Вопросы билетов курса «Физиологии растений» доц. Харитонашвили Е.В. Структурно-функциональная характеристика растительной клетки Основные элементы структуры растительной клетки и структурно-функциональные отличия растительной клетки от животной. Тотипотентность растительной клетки. Клеточная стенка растительной клетки: химический состав и архитектура. Биосинтез микрофибрилл целлюлозы и их самосборка. Роль клеточной стенки в ростовых процессах: экспансины и ксилоглюканэндотрансгликолаза. Углеводные компоненты клеточной стенки. Целлюлоза, сшивочные гликаны, пектины. Каллоза. Ковалентные, водородные и ионные связи между полимерными сетями. Роль цитоскелета в структурировании клеточной стенки. Структурные белки и белки ферменты, входящие в состав клеточной стенки. Белки, обогащенные гидроксипролином (HRGPs), пролином (PRPs), глицином (GRPs), арабиногалактановые белки (AGPs). Характеристика белков КС: экстенсина, экспансина, пектинметилэстеразы, трансгликозилазы и других ферменты. Формирование клеточной стенки при делении клетки. Роль аппарата Гольджи в формировании клеточной стенки. Два типа строения клеточной стенки у покрытосеменных растений. Функции КС: каркасная, защитная, транспортная, регуляторная, сигнальная. Олигосахарины. Первичная и вторичная клеточная стенка. Роль клеточной стенки во взаимодействии со средой и в межклеточных контактах. Олигосахарины. Роль плазмалеммы и тонопласта в гомеостатировании цитозоля. Транспортные белки плазмалеммы и тонопласта. Сравнительная характеристика Н-АТФазы Р-типа и Н-АТФазы Vтипа. Эндомембраны. Рециклирование мембранного материала. Формирование центральной вакуоли, характеристика тонопласта. Физиологические функции вакуолей. Литические и запасающие вакуоли. Состав вакуолярного сока. Аппарат Гольджи (АГ) растительной клетки. Строение АГ и особенности структуры АГ растительной клетки. Диктиосомы, Гольджи-матрикс, транспортные везикулы. Механизм транспорта. Типы транспортных везикул в зависимости от направления транспорта. Основные направления транспорта и транспортируемые вещества. Функции растительного АГ. Плазмодесмы. Транспорт по симпласту. Структурно-функциональная характеристика плазмодесм. Размер плазмодесм и размер транспортируемых молекул. Модель распространения вирусной инфекции по плазмодесмам. Принципы сигналинга в растительной клетке. Основные типы рецепторов. Примеры систем вторичных мессенджеров. Гетеротримерные G-белки. Мембранные липиды как источник вторичных мессенджеров. Двухкомпонентные киназы и каскады фосфорилирования, МАРкиназы. Характеристика пластидной системы у растений. Происхождение пластид. Типы пластид и их функции. Биогенез пластид. Геном пластид. Генетическая ёмкость: гены домашнего хозяйства и гены, отвечающие за специфические функции хлоропластов. Взаимодействие хлоропластного и ядерного геномов, примеры двойного кодирования. Размножение и наследование пластид. Синтез белка в пластидах и его регуляция светом. РНК-полимеразы пластид, пластидные рибосомы. Взаимодействие ядерного и пластидного геномов, двойное кодирование большинства компонентов фотосинтетического аппарата: ФСI, ФСII, цитохром-b6/fкомплекса, АТФ-синтазы, пластидной НАД-Н-дегидрогназы, RubisСО. Транспорт в пластиды белков, кодируемых ядерным геномом. Структурные элементы цитоскелета и процесс сборки актиновой сети. Особенности митотического деления растительной клетки и роль в этом процессе цитоскелета. Фенотипические проявления мутаций по белкам, связанных с цитоскелетом. Фотосинтез Преобразование энергии солнечного света на мембранах хлоропласта. Пигментные системы растений, их классификация и участие в процессе фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты: химическое строение, спектры поглощения, фотохимия. Механизм поглощения и испускания света молекулой; спектры поглощения. Электронновозбужденные состояния хлорофиллов, пути их дезактивации. Преобразования электромагнитной энергии в редокс-энергию; обратимые окислительно-восстановительные превращения хлорофиллов. Механизм миграции энергии на фотохимическом этапе. Отличия миграции энергии в антенных комплексах и реакционных центрах. Мембранная организация хлоропласта как структурная основа фотосинтетических реакций. Основные компоненты ЭТЦ фотосинтеза. Сравнительная характеристика гранальных и агранальных хлоропластов. Реакционные центры и светособирающие комплексы фотосистем I и II. Понятие «фотосинтетическая единица». Реакционный центр. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах. Строение и функции ФСII. Организация в тилакоидной мембране и функционирование реакционного центра ФСII Q - цикл фотосинтеза. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о совместном функционировании двух фотосистем ФСI и ФСII. Компоненты ЭТЦ и последовательность переноса электрона по цепи (Z-схема). Пигмент-белковые комплексы (ПБК). Компоненты электрон транспортной цепи хлоропластов. Одно- и двух электронные переносчики. Q-цикл. Нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электрона. Нециклический транспорт электронов при фотосинтезе. Последовательность переносчиков электронов и физиологический смысл. Циклический транспорт электронов вокруг фотосистемы 1 и 2. Последовательность переносчиков электронов и физиологическое значение. Преобразование энергии протонного градиента (ΔµH+) в энергию химических связей (АТФ) на внутренней мембране хлоропластов. Строение АТФ-синтазного комплекса и механизм его работы. Особенности регуляции синтеза АТФ в хлоропластах. Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина). Основные этапы и биохимические реакции цикла. Характеристика RubisCO как ключевого фермента. Регуляция активности ферментов цикла Кальвина. Связь цикла Кальвина со световыми реакциями фотосинтеза. Экспорт метаболитов цикла Кальвина из хлоропласта в цитозоль. Челночные механизмы. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза. Физиолого-биохимические свойства и регуляция активности фермента. Сравнительная характеристика рубиско у С-3 и С-4 растений. С3-путь ассимиляции углерода при фотосинтезе и С3-растения. Цикл Кальвина в виде схемы. Характеристика РБФК. Характеристика РБФО. Специфика активации и инактивации RubisCO. Участие тиоредоксиновой системы, концентрации Mg2+, рН в регуляции фермента. Участие ядерного и хлоропластного генома в биосинтезе RubisCO. Кооперативный тип фотосинтеза: С4 и САМ растения. Характеристика ФЕПК. Биохимические группы С4 растений. Различия между ними в приспособлении к условиям обитания. С-4 фотосинтез. Характеристика ФЕП-карбоксилазы. Анатомические особенности С-4 растений. Многообразие путей декарбоксилирования при С-4 фотосинтезе. Адаптивное экологическое значение С-4 фотосинтеза. Биохимические группы С4 растений. С4 фотосинтез при участии NAD- зависимой малатдегидрогеназы. Зависят ли экологические свойства С4 видов от их биохимических особенностей. САМ-метаболизм. Основные особенности САМ-растений. Суточная динамика процессов фиксации и восстановления СО2 у САМ-растений. Экологическое значение САМметаболизма. Фотодыхание. Ключевая реакция, запускающая процесс фотодыхания. Экологические условия, повышающие интенсивность фотодыхания. Биохимия превращений веществ при фотодыхании. Понятие об углекислотном компенсационном пункте фотосинтеза. Сравнение углекислотного компенсационного пункта у С3 и С4 растений. Взаимодействие клеток мезофилла и клеток обкладки при ассимиляции углекислоты. С4 фотосинтез при участии NADP-зависимой малатдегидрогеназы. Взаимозависимость световой и темновой фазы фотосинтеза. Регуляция цикла Кальвина: участие тиоредоксиновой системы, концентрации Mg2+, рН. Специфика активации и инактивации RubisCO. Влияние на фотосинтез условий освещения, содержания углекислоты, минерального питания, температуры, водообмена. Графики зависимости фотосинтеза целого растения от этих параметров. Экологическая роль С-4 фотосинтеза. Первичные реакции ассимиляции углекислоты. Обмен метаболитами между клетками мезофилла и обкладки на примере НАДФ-зависимого МДГпути С-4 фотосинтеза. Дыхание Особенности протекания и регуляция реакций гликолиза в растительной клетке. Гексозомонофосфатный путь дыхания. Его особенности и физиологическое значение. Цикл Кребса. Последовательность реакций. Связь цикла Кребса с САМ, метаболизмом азота, гликолизом. Взаимодействие цикла Кребса и ЭТЦ митохондрий. Биохимические особенности растительных митохондрий: малик энзим, реакции фотодыхательного цикла. Обмен метаболитами ЦТК между митохондриями и цитозолем. Компоненты ЭТЦ энергопреобразующей мембраны в растительных митохондриях. Эффективность переноса протонов через мембрану в зависимости от пути транспорта электрона по ЭТЦ. Особенности растительных митохондрий на уровне ЭТЦ. Характеристика 4 дополнительных дегидрогеназ и альтернативной оксидазы. Цианидрезистентное дыхание и его функциональная роль. Характеристика комплекса III дыхательной цепи. Q-цикл. Сравнение Q-цикла фотосинтеза и дыхания. Особенности FeS-центра Риске. Альтернативная оксидаза растительных митохондрий. Экологическая роль для привлечения опылителей у ароидных. Механизмы регуляции активности, защитная функция альтернативной оксидазы. Значение альтернативных путей дыхания у растений в устойчивости к неблагоприятным воздействиям. Минеральное питание Корень как орган поглощения воды и минеральных элементов. Апопласт корня. КСП=ВСП+ДСП. Н-АТФазы плазмалеммы и тонопласта: сравнительная характеристика и физиологическое значение. Основные механизмы поглощения ионов растительной клеткой. Охарактеризуйте пассивный транспорт на примере калиевого канала шейкерного типа и вторичный активный транспорт на примере нитратного транспортера. Многообразие органических соединений, содержащих серу. Роль серы в поддержании редоксстатуса клетки и в защите от окислительного стресса. Примеры ферментов, регулируемых тиоредоксиновой системой. Поступление сульфата в клетку – пример вторично-активного транспорта. Компартментация основных процессов метаболизма серы. Ассимиляция серы: восстановление сульфата, сульфита и образование цистеина. Реакции сульфатирования. Глутатион и его производные. Функции глутатиона. Фитохелатины. Фосфорное питание растений. Особенности метаболизма фосфата. Роль фосфора в транспортных и метаболических процессах, челночных механизмам транспорта. Пирофосфат как источник энергии. Запасные формы фосфора у растений. Характеристика фосфорного обмена растений. Сигнальная роль фосфатсодержащих вторичных мессенджеров. Каскады фосфорилирования. Протеинкиназы и протеинфосфатазы. Роль 14-3-3 белков в регуляции активности ферментов. Симбиотическая азотфиксация: взаимодействие растения и бактерий рода Rhizobium. Принцип узнавания бактерией своего растения-хозяина. Характеристика нитрогеназы. Роль лег-гемоглобина в функционировании клубенька. Минеральные формы азота, используемые растениями. Компартментация нитрата в клетках корня. Пулы NO3- в растительной клетке: метаболический, запасной и подвижный пулы. Характеристика метаболического пула. Нитратредуктаза: строение, принципы работы, регуляция активности. Нитритредуктаза. Локализация, источник восстановительных эквивалентов. Распределение активности нитрат- и нитритредуктаз по органам растений. Биохимические пути усвоения аммонийного азота в растительной клетке. Характеристика ГДГ и ее роль в азотном обмене и фотодыхании. Сравнительная характеристика ГДГ и ГС\ГОГАТ путей усвоения азота у растений. Особенности метаболических путей ассимиляции аммония в хлоропласте, цитоплазме, митохондриях: глутаминсинтетаза (ГС), глутамин:оксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ), глутаматдегидрогеназа (ГДГ). Взаимосвязь фотосинтеза и усвоения азота. Функциональная роль хлоропласта в процессе усвоения азота. Связь метаболизма азота с основными метаболическими путями: гликолизом, циклом Кребса, циклом Карпилова-Хэтча-Слэка, фотодыханием. Калий. Поглощение и транспорт на дальние расстояния. Участие в поддержании мембранного потенциала плазмалеммы и энергопреобразующих мембран хлоропласта. Изменения на уровне фотосинтеза и азотного обмена при дефиците калия. Са2+ как вторичный мессенджер. Многообразие систем трансмембранного активного и пассивного транспорта Са2+. Временные и пространственные особенности Са2+-сигнала. Кальмодулины и другие белки, содержащие EF-«руки» (EF-hand), Са2+-зависимые протеинкиназы, их роль в передаче сигналов. Компартментация кальция в растительной клетке и механизмы ее обеспечения. Клеточная стенка и цитоскелет как участники передачи Са2+-сигнала. Кальциевая «подпись» и ее роль в расшифровке сигнала. Особенности поглощения железа растениями: две стратегии. Функциональная роль железа. Соединения с геминовым и негеминовым железом. Fe-S-центры как компоненты ЭТЦ энергопреобразующих мембран. Роль магния в жизнедеятельности растений. Функциональная роль микроэлементов: Mo, Mn, Zn, Cu, B. Рост и развитие Определение понятия “рост” и “развитие” растений. Общие закономерности роста. Растительные меристемы. Основные этапы онтогенеза растений. Характеристика эмбрионального периода на примере арабидопсис. Особенности эмбриогенеза у растений. Пространственная специфичность мутаций gurke, fackel, monopterous и gnom; их значение для понимания развития растительного зародыша Растительные меристемы. Характеристика апикальной меристемы корня. Строение апикальной меристемы побега. Факторы, регулирующие закладку листовых примордиев: генетичекий контроль, ауксины, экспансины. Роль коротких пептидов в регуляции размера апикальной меристемы у арабидопсис. Факторы, определяющие переход вегетативной меристемы побега во флоральную. Образование цветка. Флоральный морфогенез. АВС-модель развития цветка. Гены группы А, группы В и группы С. Какой будет фенотип цветка при мутациях по гена группы С (или А, или В)? Характеристика гормональной системы растений. Основные классы фитогормонов и вещества с гормоноподобными свойствами. Общие и специфические аспекты действия фитогормонов. Характеристика ауксинов. Транспорт по растению и основные физиологические эффекты. Роль ауксина в развитии фототропической реакции побега и гравитропической реакции корня. Цитокинины. Активные и неактивные формы цитокининов. Основные физиологические эффекты. Взаимодействие ауксинов и цитокининов в различных физиологических реакциях. Феномен образования корончатых галлов на теле растения. Гиббереллины – гормоны листа. Основные физиологические эффекты гиббереллинов. Механизм участия гиббереллинов при мобилизации запасных питательных веществ в зерновках злаков. Этилен. Физиологические эффекты этилена. Рецепция и передача этиленого сигнала. Роль этилена при развитии реакции механического стресса. Абсцизовая кислота. Использование мутантов для исследования путей биосинтеза АБК. Основные физиологические эффекты. Регуляция работы устьиц абсцизовой кислотой. АБК как регулятор состояния покоя. Адаптации к стрессу, опосредованные АБК. АБК – гормон водного стресса. Механизм открывания и закрывания устьиц под действием АБК.