Профиль лесной почвы (морфология почв)

ЭВРОАКАДЕМИЯ
Факультет охраны окружающей среды
Лесная экология
Проф. Эвроакадемии
Ph.D. Хэнн Пярн
2015
Лес как экосистема
Основным объектом изучения экологии являются экологические
системы, или экосистемы. Экосистема занимает следующее после биоценоза
место в системе уровней живой природы. Говоря о биоценозе, мы имели в
виду только живые организмы. Если же рассматривать живые организмы
(биоценоз) в совокупности с факторами окружающей среды, то это уже
экосистема. Таким образом, экосистема — природный комплекс,
образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания
(например, атмосфера, почва, водоем), связанными между собой обменом
веществ и энергии.
Таким образом, лес можно также рассматривать как лесную
экосистему. В нем происходит накапливание органического вещества,
частичное его потребление консументами (насекомые, птицы и другие
животные) и разложение растительного опада и трупов животных
микроорганизмами.
Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на
основе круговоротов веществ. В этих круговоротах непосредственно
участвуют все составные части экосистем.
Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо
наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех
функционально различных экологических групп организмов: продуцентов,
консументов и редуцентов.
Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные
строить свои тела за счет неорганических соединений. Продуценты
представлены разнообразными деревьями лиственных и хвойных пород ,
кустарниками и травами.
Консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое
вещество продуцентов (консументы первого порядка) или других
консументов (консументы второго порядка). Консументы первого порядка
представлены многочисленными насекомыми, животными (лесные мыши,
белки, лоси, кабаны, олени, и птиц ами – клесты, зяблики, сойки). Второй
эшелон консументов, те, которые потребляют в пищу животных, представлен
пауками, хищными жуками, муравьями, кровососущими комарами. Из
млекопитающих – насекомоядными землеройками, барсуком, лисицей,
куницей, медведем. Из птиц – насекомоядными ( дятлами, дроздами) и
хищными птицами – ястребами и совами.
Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители,
или детритофаги). Эти организмы, питающиеся мертвым органическим
веществом. Типичные редуценты относятся к микроорганизмам — это
главным образом грибы и бактерии. Редуценты разлагают органические
остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений,
которые затем используются продуцентами. В наземных экосистемах
особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в
общий круговорот органические вещества отмерших растений (они
потребляют до 90% первичной продукции леса).
Энергия в экосистемах
Усваивая солнечную энергию, зеленые растения (продуценты или
автотрофы) создают потенциальную энергию, которая при потреблении
пищи организмами превращается в другие формы. Автотрофы - это живые
организмы, которые способны самостоятельно синтезировать органические
вещества (растения и бактерии). Гетеротрофы - живые организмы,
питающиеся готовыми органическими веществами (животные и грибы) получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами
питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями.
Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд
организмов путем поедания одних видов другими называется цепью
питания или пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем.
Первый трофический уровень — всегда продуценты, создатели
органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму
трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных
форм, — к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к
четвертому и т.д. Детритная пищевая цепь, в которой органическое вещество
мертвых растений, животных, грибов или бактерий потребляется
детритофагами.
Ассимилированная организмом пиша вместе с запасом в ней энергии
расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на
поддержание рабочих процессов в клетках. Энергетические затраты на
поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на
дыхание. Продукты расщепления подлежат удалению из организма в
составе экскретов и углекислого газа, образующегося при дыхании. Меньшая
часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет
на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы
тела
Круговорот химических веществ из неорганической среды через
растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с
использованием солнечной энергии и энергии химических реакций
называется биогеохимическим циклом. В такие циклы вовлечены
практически все химические элементы и прежде всего те которые участвуют
в построении живой клетки. Биогеохимический круговорот происходит на
уровне экосистемы. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения,
цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию
солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные
органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в
форме химической энергии в веществе растений, расходуются на построение
тела и на жизненные процессы как самих этих растений, так и других
организмов (как правило животных), которые поедают эти растения
(консументы). Продукты распада органического вещества под действием
деструкторов и микроорганизмов (бактерии, грибы, черви) вновь разлагаются
до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в
потоки вещества.
Потребность в питательных веществах
Деревьям, как и всем другим высшим растениям, требуется для роста
большое количество химических элементов хотя и растут довольно хорошо
при относительно малых количествах питательных веществ. Этим они
отличаются от большинства сельскохозяйственных культур. К главным
питательным элементам относятся газообразные элементы (H, O, N, C),
макроэлементы питания (Ca, K, Mg, P, S), а также микроэлементы (B - бор,
Cu – медь, Fe- железо, Mn - марганец, Mo - молибден, Zn – цинк).
Азот, фосфор, калий и калций представляют собой химические
элементы, часто встречающие в почве в недостаточном количестве. Наличие
серы, магния и железа в почве ограничивается редко. Менее важные
элементы требуются в малых количествах. Только в редких случаях полное
отсутствие бора, марганца, цинка, меди и молибдена может привести к
неправильному питанию лесных деревьев.
Для оптимального роста деревья требуют сбалансированного
поступления разных питательных веществ. Многие лесные площади при
удовлетворительным роста деревьев требуют относительно небольшого
количества азота, фосфора, калия и кальция. Листья, мелкие корни и плоды, в
которых содержится большая часть минеральной золы, ежегодно поступают
обратно в почву. В результате такого круговорота количество минеральных
питательных веществ оказывается вполне достаточным для поддержания
удовлетворительного роста леса. Хвойные вообще, сосны в частности
требуют значительно меньше питательных веществ, чем большинство
лиственных видов. Хвойные обычно произрастают в местах, бедных по
составу питательными веществами, например на песчаных почвах, где
питательных веществ относительно мало из-за высокой кислочности почв и
медленного разложения лесного опада в условиях холодного и влажного
климата.
Источники питательных веществ
Все элементы, потребляемые деревьями, получаются в конечном
итоге из скальных пород, атмосферных газов и воды. Элементы,
необходимые для роста дереьев, могут поступать непосредственно при
выветривании скальных пород, при выпадении атмосферных осадков или при
усвоении атмосферного азота. Они могут также быть результатом
круговорота при разложении органических веществ (растительные остатки на
земле и в земле), при их вымывания с поверхности растении при выпадения
осадков и стекании по стволам.
Из воды и двуокиси углерода (СО2) растения получают углерод,
водород и кислород. При выветривании скальных пород растения получают
фосфор, кальций и прочие минеральные питательные вещеста за
исключением азота. Азот усваивается некоторыми деревьями, кустарниками,
травами, лишайниками и бактериями из атмосферы.
Многим древесным видам для успешного роста, особенно в сухих и
бедных питательными веществами местообитаниях необходимо присутствие
микоризы. Микориза (или грибокорень) – это соединение или
симбиотическая связь растительных корневых тканей и грибных гифов. Это
связь очень сложная и до конца непонятна. Но каким бы ни был механизм
этой связи, совершенно очевидно, что она взаимовыгодна. Основная польза
микоризы для лесных деревьев заключается в том, что микориза
высокоэффективный аккумулятор питательных ионов и влаги в ризосфере,
т. е. в зоне, непосредственно окружающей корень. Питательные вещества и
влага становятся доступными для дерева-хозяина и гриба. Особенно следует
подчеркнуть способность микоризы извлекать азот для деревьев из почв,
бедных азотом.
Опад и подстилка
Опад. Лесной опад представляет собой органические остатки
растений и животных, которые обнаруживаются на поверхности лесной
почвы. К ним относятся крупные обломки деревьев, листья, ветви, плоды и
мертвые части почвенного покрова – высших растении, мхов и лишайников.
Под слоем лесного опада находятся мертвые корни растений, крупные и
мелкие. Корни разлагаются и служат важным источником образования
питательных веществ. Основная часть растительных остатков состоит
главным образом из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина и дубильных
веществ.
В высокополнотном древостое листья, небольшие ветви, кора и
плоды дают от 1500 до 5000 кг абсолютно сухого органического вещества на
площади 1 га в течение 1 года. Опад листьев дает приблизительно 70% всей
массы опада. Общий объем лесного опада вечнозеленых (хвойных) лесов
превышает лиственных лесов приблизительно на 13%.
Доля опада растительности нижних ярусов леса наибольшая на
ранних и поздних стадиях формирования древостоя, когда количество света,
попадающего на напочвенный покров, наибольшее. В зависимости от
сомкнутости крон древостоя нижние ярусы растительности могут дать до
30% общего объема лесной подстилки. Однако кустарники и травы
содержают более высокий процент многих питательных веществ, чем листва
деревьев.
Подстилка. Лесная подстилка — напочвенный покров из
разлагающегося опада. Образуется под пологом леса в результате
разложения органического опада. Постепенно переходит в перегнойноаккумулятивный (дерновый) слой. Иногда лежит непосредственно на
подзолистом горизонте почвы. Лесная подстилка образует на поверхности
почвы войлокообразный слой, является местом обитания множества
животных. Она пронизана корнями растений.
Лесную подстилку можно разделить на три слоя, отличающихся по
степени разложения опада. Верхний слой – опад. Можно легко определить
части растений. Средний слой — слой медленного разложения вещества,
состоит из в значительной степени сохранивших скелет и измельченных
растительных остатков. Часто в этом слое поселяются грибы. Нижний слой
— (слой гумификации) — черный или черно-бурый, состоит из хорошо
разложившегося однородного органического вещества. Тесно связан с
минеральной частью почвы.
Подстилки делят на три типа.
1) муллевая — хорошо разложившаяся темно-бурая или темно-серая,
перемешанная с минеральной частью почвы, сверху имеющая небольшой
рыхлый слой быстроразлагающегося опада. Муллевые подстилки чаще всего
образуются под лиственными или смешанными лесами;
2) модер-муллевая — имеющая все три слоя лесной подстилки;
3) мор — грубо-гумусная, состоящая преимущественно из первых двух
слоев. Чаще всего образуются под хвойными лесами или на
переувлажненных участках.
Разложение опада и гумификация
Отмершие части растений (листья, хвоя, стебли, корни) образуют на
поверхности опад. В присутствии кислорода, углекислоты, воды и
минеральных частиц почвы опад начинает разлагаться под влиянием
собственных ферментов находящихся в клетках отмерших растений.
Первоначальному процессу разложения способствуют физические условия
— нагревание, замерзание, удары капель и т. д., а также воздействие
многочисленного населения почвы. В разложении опада большая роль
принадлежит безпозвонычным. Амебы, многоножки, личинки насекомых,
клещи, муравьи, жуки, дождевые черви участвуют в размельчении,
перемешивании и потреблении органического вещества. Процесса
разложения продолжается при участии почвенных микроорганизмов –
бактерии и грибов. Чаще всего одновременно происходит микробное и
грибное разложение органических остатков. Выделяя ферменты во внешнюю
среду, они разлагают органическое вещество на более простые и часто
водорастворимые соединения (так, клетчатка разлагается на сахара, белки и
аминокислоты) с одновременным освобождением элементов питания, часть
которых идет на образование тел микроорганизмов и их жизнедеятельность,
а часть поступает в биологический круговорот. Микроорганизмы подвергают
разложению всю или почти всю часть ежегодного опада растений.
При разложении опада в первую очередь разлагаются
водорастворимые соединения: простые сахара, крахмал, аминокислоты,
органические кислоты и т. д. Потеря углеводов приводит к быстрому
уменьшения отношении С:N в разлагающемся материале.
По мере разложения опада возрастает относительное содержание лигнина в
подстилке, так как он представляет наиболее устойчивую часть растительных
тканей.
Хвоинки имеют толстую восковую кутикулу, содержат около 20%
лигнина, антибиотические вещества и полифенолы образующие с белками
очень устойчивые комплексы. Разложение опада хвойных – длительный
процесс, в котором можно дифференцировать ресколько стадии. Опад
лиственных пород разлагается значительно быстрее, чем опад хвойных, так
как обычно в лиственном опаде содержится меньше трудноразлагаемых
соединении. Кроме того, он богаче легкозастворимыми веществами.
Если в хвойных лесах среди микроорганизмов, разлагающих
растительные остатки, основную роль играют микроскопические грибы, то
при превращении опада широколиственных лесов заметно возрастает
значение бактерий.
В результате биохимического разложения труднорастворимые
растительные и животные остатки, лигнин и некоторые органические
соединения вступают во взаимодействие между собой, полимеризуются,
конденсируются, образуя гумусовые вещества. Образуюется гумус. Гумус –
это темноокрашенное органическое вещество почвы, устойчивое к
микробному разложению и накапливающееся в верхнем почвенном
горизонте. Гумус содержает высокомолекулярные органические соединения
кислотного характера. Наиболее важные из них – гуминовые кислоты,
фульвокислоты. Процесс минерализации гумуса – это комплекс физикохимических и биохимических микропроцессов, приводящих к полному
разложению органических остатков и собственно гумусовых веществ до
конечных продуктов окисления – окислов и солей. Особенно важное
значение имеет минерализация органических форм азота и перевод их в
доступные растениям формы. Круговорот азота представляет собой ряд
замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной
биосфере.
Круговорот азота
Азот в атмосфере
Успешный рост деревьев в значительной мере зависит от быстрого
круговорота азота. Азот — это основной питательный элемент для всех
растений: без азота невозможно образование белков и многих витаминов,
особенно витаминов группы В. Азот составляет от 1 до 3% почвенного
органического вещества.
Азот и кислород, необходимые организмам, в изобилии содержатся в
воздухе и поступают главным образом в почву осадками из атмосферы.
Cодержание азота в виде газа N2 в атмосфере достигает 78%. Атмосфера
нашей планеты состояла вначале из летучих веществ, образовавшихся в
земных недрах: Н2, Н2О, СО2 (углекислый газ или двуокись углерода), СН4
(метан) и
NH3
(аммиак). Свободный азот если и выходил наружу как
продукт вулканической деятельности, то превращался в аммиак. Образование
большого
количества
N2
обусловлено
окислением
этой
аммиачно-
водородной атмосферы молекулярным О2, который стал поступать в
результате фотосинтеза, начиная с 3 млрд лет назад. Один из конечных
продуктов фотосинтеза – свободный кислород стал активно соединяться с
аммиаком, высвобождая молекулярный азот:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
4NH3 + 3O2 → 2N2 + 6Н2О.
Кислород и азот, как известно, в обычных условиях между собой не
реагируют, что и позволило земному воздуху сохранить «статус кво» состава.
N2 выделяется в атмосферу в результате извержения вулканов и
других видов геологической активности и в результате денитрификации
нитратов и др. азотсодержащих соединений в почве.
Фиксация азота
Хотя содержание азота в виде газа N2 в атмосфере достигает 78%,
большинство зеленых растений не может непосредственно использовать его
в этой форме. Азот сначала должен быть переведен в такую форму, в которой
растения могли бы его поглощать.
Деревья способны усваивать азот в форме нитратов, нитритов, солей
аммония и органических соединений азота (таких, как мочевина).
Независимо от исходной формы большая часть азота поглощается, вероятно,
в виде нитрата (NO3–) или аммония ( NH4+). В корнях азот превращается в
органические соединения, в основном в амиды и аминокислоты, которые
затем передвигаются в побеги с ксилемным соком. Процесс превращения
азота в активную форму, которую могут усваивать растения, называется
фиксацией азота.
Вовлечение атмосферного азота
Вовлечение атмосферного азота в биогенный круговорот совершается
в главном образом под влиянием электрических разрядов, происходящих во
время гроз. При высокой температуре разряда молнии молекулы кислорода и
азота распадаются на атомы, которые, реагируя друг с другом, образуют
непрочную окись азота:
N2 + O2 → 2NО.
Благодаря
быстрому
охлаждению
(разряд
молнии
длится
десятитысячную долю секунды) окись азота не распадается и окисляется
кислородом воздуха до более стабильной двуокиси:
2NO + О2 → 2NO2.
В присутствии атмосферной влаги и капель дождя двуокись азота
превращается в азотную кислоту:
3NO2 + H2O → 2HNO3 + NO.
Так, попав под свежий грозовой дождик, мы получаем возможность
искупаться в слабом растворе азотной кислоты. Проникая в почву,
атмосферная азотная кислота дает нитраты в почве.
Усваивать азот из воздуха способны только некоторые организмы –
бактерии, которые существуют в симбиозе с бобовыми растениями (горох,
фасоль, соя, люцерн, клевер). К ним относятся, например, аэробная форма
Azotobacter и анаэробная — Clostridium, бактерии рода Rhizobium. Они
поселяются на корнях бобовых растений, образуя симбиозные клубеньки, в
которых и происходит химическая фиксация азота.
Сейчас известно, что этой способностью обладают многие другие организмы
в воде и почве, например, актиномицеты и цианобактерии в клубнях ольхи,
восковницы, облепихы и других деревьев (всего 160 видов). Все они
превращают молекулярный азот в соединения аммония (NH4+).
Клубеньковые азотфиксирующие бактерии проникают через
корневые волоски внутрь молодых корней, вызывают у них образование
клубеньков и переводят азот, содержащийся в воздухе в минеральную форму,
доступную для растений. Образующийся при фиксации аммиак (HN3-) может
поглощаться корнями растений как таковой или после его окисления
почвенными микроорганизмами до нитратов (N03-). А растения
предоставляют бактериям особое место обитания, в котором отсутствует
конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также
используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения.
Большое значение имеют свободноживущие бактерии —
азотфиксаторы (Clostridium pasteurianum, разные виды Azotobacter). Для того
чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота,
необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Свободно живущие
азотфиксаторы {Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в
год. Усваивать атмосферный азот способны и многие другие бактерии.
Особый интерес представляют цианобактерии, вызывающие цветение
пресных и океанических водоемов.
Процессы превращения органических остатков (лесного опада)
Микроорганизмы подвергают разложению всю или почти всю часть
ежегодного опада растений. Выделяя ферменты во внешнюю среду, они
разлагают органическое вещество на более простые и часто водорастворимые
соединения. Из разлагающихся материалов извлекают микроорганизмы азот
и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. В
результате распада белков происходит выделение азота в виде аммиака
(NH3), отчего этот процесс и называется аммонификацией.
Процесс проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности
различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также
актиномицетов и плесневых грибов. Прежде всего, освобождаются
аминокислоты, а из них уже аммиак, углекислый газ и сероводород.
Процесс аммонификации в быту известен как гниение поскольку при
этом наряду с аммиаком выделяется сероводород, и др. вещества с
характерным неприятным запахом.
Образовавшийся таким образом аммиак, во-первых, частично идет на
синтез азотистых веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть
накапливается в почве.
Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в
процессах аммонификации быстро окисляется до нитратов и нитритов
наиболее легко усвояемыми для растений. Этот процесс носит название
нитрификации. Он осуществляется нитрифицирующими бактериями.
Наиболее известные виды нитрифицирующих бактерий — это Nitrosomonas и
Nitrobacter. Nitrosomonas окисляет аммиак:
NH3 + 1½ O2 = (NO2-) + 2H+ + H2O
Nitrobacter окисляют нитрит:
(NO2-) + ½ O2 = NO3-
Растения используют нитраты для образования разных органических
веществ. Животные потребляют с пищей растительные белки, аминокислоты
и др. азотсодержащие вещества. Таким образом, растения делают
органический азот доступным для других организмов-консументов.
Кроме процесса нитрификации в природе могут возникать и
противоположные процессы разложения азотнокислых солей вплоть до
образования газообразного азота, уходящего обратно в атмосферу. Такие
процессы восстановления нитратов с образованием как конечного продукта
молекулярного азота называются денитрификацией. Денитрификацию
вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на
поверхности и корнях растений. Процесс протекает в условиях высокой
влажности и плохой аэрации в почве снижая содержание азота в ней.
Денитрификация нежелательный процесс, поскольку снижает плодородие
почвы и эффективность внесения органических и минеральных азотных
удобрений.
Денитрификация протекает с образованием нитритов и закиси азота по
схеме:
NO3- →NO2- → NO → N2O → N2
Углерод и лес
Среди питательных веществ — биогенных элементов — особое место
занимают углерод (С), водород (Н) и кислород (О), так как они являются
главными строительными элементами всех органических молекул. Анализ
органического вещества показывает, что оно состоит на 45 – 50% из
углерода.
Растения получают углерод из двух источников: углекислого газа (CO2)
воздуха в процессе фотосинтеза и из органических веществ почвы.
Углекислый газ в атмосфере Земли, по состоянию на 2013 год, колебался в
пределах от 393 ppm (0,0393 %) до 397 ppm (0,0397 %). CO2 образуется и
поступает в атмосферу при горении топлив, гниении органических остатков,
дыхании животных и человека. В результате индустриальных загрязнений
содержание двуокиси углерода в атмосфере промышленных городов намного
превышает предельно допустимые нормы.
Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию
органических веществ в растениях. При фотосинтезе солнечная энергия в
зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в
химическую энергию, которая используется на синтез углеводов
(ассимилятов) из углекислого газа и воды, поступающей из почвы через
корни.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
Из клеток листа ассимиляты поступают в ситовидные трубки флоэмы
(ткани, проводящей питательные вещества от листьев к корням) и
перемещаются вниз по стеблю, распространяясь затем по его тканям.
Углерод в растениях присутствует в органических соединениях и составляет
почти половину массы сухого вещества. Он является составной частью
строительных и резервных веществ (углеводов, белков, жиров и др.). Таким
образом, обеспечивается сохранение определенного баланса в атмосфере
одного из самых важных парниковых газов.
Углекислый газ в атмосфере легко пропускает ультрафиолетовые лучи
и лучи видимой части спектра, которые поступают на Землю от Солнца и
обогревают её. В то же время он поглощает испускаемые Землёй
инфракрасные лучи эффективно блокируя переизлучамое тепло. Являясь
парниковым газом, двуокись углерода в воздухе оказывает влияние на
теплообмен планеты с окружающим пространством вследствие чего
принимает участие в процессе глобального потепления.
Чистая продукция экосистем (выражаемая в количестве углерода
на единицу площади за единицу времени) — это суммарный результат
потребления CO2 в процессе фотосинтеза и выделения его при дыхании всей
экосистемы. Если чистая продукция экосистемы — величина положительная,
то экосистема работает как «сток» атмосферного углерода (является местом,
где углерод связывается), если отрицательная — то как «источник» (является
местом эмиссии углерода). Чистая первичная продукция лесной экосистемы
хотя и несколько снижается с возрастом, всё равно остается величиной
положительной. Иными словами, лес работает как место «стока»
(связывания) атмосферного углерода, а не как «источник».
Из углерода, содержащегося в растительном покрове, 75 процентов
хранится в лесах. К тому же прочные деревянные постройки (дома, мебель),
пока не сгорают или не сгнивают, также являются хранилищами углерода.
Согласно общепринятой точке зрения, в связывании углекислого газа
первостепенную роль играют только молодые растущие леса. Роль же старых
лесов несущественна, поскольку потребление ими CO2 в процессе
фотосинтеза уравновешивается выделением того же газа в среду
при дыхании грибов и бактерий, разлагающих органическое вещество
отмерших растительных остатков, а также при дыхании самих растений.
В случае же молодых лесов, посаженных на месте вырубленных или
выросших естественным образом на гарях, почвенный покров остается
долгое время нарушенным и гниение имеющихся там растительных остатков
служит мощным источником CO2, который поступает в атмосферу. Это
обстоятельство и ослабляет эффект связывания углерода молодыми лесами.
Полностью предотвратить прогнозируемые изменения климата
человечеству вряд ли удастся. Однако можно попробовать смягчить
климатические изменения. Это можно сделать, в ряду с другими
мероприятиями, через уменьшения сплошных рубок, предотвращения
лесных пожаров и восстановления лесов.
Питание деревьев
Нужные для жизни и роста компоненты деревья образуют
самостоятельно. Оно поглощает своими корнями из почвы неорганические
минеральные вещества, и диоксид углерода из воздуха своими
многочисленными устьицами, находящимися на нижней стороне листьев.
Деревья с помощью хлорофилла, и используя в качестве источника
энергии солнечный свет превращают в листьях диоксид углерода и воду в
сахар и крахмал, и при этом отдают обратно в атмосферу выделяющийся
кислород. Процесс превращения деревьями неорганических веществ в
органические называют ассимиляцией, а так как этот процесс происходит
только в дневное время, то есть на свету — его ещё называют и
фотосинтезом.
Из сахара и крахмала, используя питательные вещества растворённые в
воде, которые впитываются корневой системой ( кремний, азот, калий,
фосфор, магний, сера, железо и кальций) — деревья перерабатывают другие
органические, необходимы для своей жизнедеятельности вещества, такие как
например в первую очередь глюкоза, потом целлюлоза, смолы, лигнин и
жиры.
Для такого превращения нужен кислород, который деревья добывают
при помощи коры и клеток корней, но при этом выделяется диоксид углерода
— этот процесс и называют диссимиляцией или дыханием деревьев.
Процесс диссимиляции происходит в основном ночью, и при этом деревья
поглощают кислород, а не выделяют его.
Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ
происходит благодаря силе всасывания корней и корневой системы. Из-за
испарения воды в листьях возникает разряжение, которое заставляет
грунтовые воды через направляющие клетки заболони (наружные молодые,
физиологически активные слои древесины, примыкающие к образовательной
ткани – камбию), подниматься к листьям или хвое. Запасы большинства
элементов питания в почве вполне достаточны для роста и плодоношения
деревьев. К сожалению, многие из них находятся в слаборастворимых или
нерастворимых соединениях и не могут усваиваться растениями.
Строительные вещества используются деревом для образования клеток
или роста. Наряду с ростом деревьев происходит разрушение отмерших
листьев, веток и других частей дерева, находящихся над и под землей.
Грибы и бактерии разлагают органические растительные вещества
снова на СО2, воду и минеральные вещества. В результате этого лес не знает
отходов, а вещества, возникшие в результате процесса разложения, вновь
используются как питательные.
Почва
Почва – это природное тело на земной поверхрости, на котором
произрастают растения. Почва образуется из горных пород в результате
длительного процесса разрушения и последующего качественного изменения
частей этих разрушенных пород. В процессе почвообразования участвует
несколько факторов. Важнейший из них - климат. Дождевая вода проникает
внутрь материнской породы и расщепляет ее. Периодические процессы
замерзания и оттаивания раздробляют горную породу на мелкие осколки.
Органические вещества (например, лесной опад), обеспечивают среду для
жизнедеятельности бактерий и грибов. По мере того как растительность
снабжает почву органическими останками, создаются условия для обитания
других форм живых организмов - разнообразных бактерий, грибов,
насекомых, червей.
Из почвы по корням растение (дерево) получает воду и минеральные
питательные вещества, необходимые для обеспечения жизненных процессов.
Почва является средой, которая удерживает дерево в вертикальном
положении на одном месте. Сами корни могут расти только при наличии
благоприятных условий, т. е. при поступлении к ним воздуха и влаги,
минеральных питательных веществ и тепла. Более того, некоторые виды
почвенных грибов должны заразить корни многих лесных деревьев до того,
как дерево начнет нормально расти и успешно конкурировать с другими
растениями. Самый характерный признак почвы – плодородие. Плодородие
почвы — способность почвы удовлетворять потребность растений в
элементах питания, влаге и воздухе, а также обеспечивать условия для их
нормальной жизнедеятельности. Плодородие появляется при взаимодействии
компонентов почвы. На плодородие существенно влияет содержание азота,
фосфора, калийных солей и других веществ.
Профиль лесной почвы (морфология почв)
При рассмотрении достаточно глубокого почвенного разреза можно
увидеть, что почвенная толща имеет слоистое строение. В процессе
почвообразования, прежде всего под действием вертикальных (восходящих и
нисходящих) потоков вещества, а также неоднородности распределения
живого вещества исходная порода расслаивается на генетические горизонты.
Почвенный профиль (или вертикальный разрез почвы) —
совокупность генетически сопряжённых и закономерно сменяющихся
почвенных горизонтов.
Почвенный горизонт — специфический слой почвенного профиля,
образовавшийся в результате воздействия почвообразовательных процессов.
Горизонты рассматриваются как однородные части почвы, взаимосвязанные
и взаимообусловленные, отличающиеся по химическому,
минералогическому, гранулометрическому составу, физическим и
биологическим свойствам.
Для горизонтов принято буквенное обозначение, позволяющее
описывать строение профиля. Прописные буквы латинского алфавита используют для обозначения основных генетических горизонтов и четко
выраженного процесса, строчные буквы — для обозначения дополнительных
признаков и слабо выраженного процесса. Например, признак оглеения
обозначают буквой g и. т. д.
Основные почвенные горизонты характерные лесным почвам:
О (А0) — лесная подстилка, состоящая из опада древесных пород и остатков
травянистых растений, мощностью 2 - 4 см;
A(А1) — минеральный гумусово-аккумулятивный, содержащий наибольшее
количество органического вещества, темноокрашенный. К низу он светлеет,
так как содержание гумуса в нём уменьшается. Мощность 15 - 20 см и более.
Содержает большое количество корней. Гумусовый горизонт — наиболее
плодородный горизонт почвы.
E (А2) — горизонт вымывания, или элювиальный горизонт. Он залегает под
перегнойным. Его можно определить по смене тёмной окраски на светлую. У
подзолистых почв окраска этого горизонта почти белая из-за интенсивного
вымывания частиц гумуса. В таких почвах горизонт перегноя отсутствует
или имеет небольшую мощность. Горизонты вымывания бедны
питательными веществами. Почвы, в которых эти горизонты развиты,
обладают низким плодородием. Мощность около 20 см.
В — горизонт вмывания, или иллювиальный горизонт. Он наиболее плотный,
обогащённый глинистыми частицами. Окраска его различна. У некоторых
типов почв он коричневато-чёрный из-за примеси гумуса. Если этот горизонт
обогащён соединениями железа и алюминия, то становится бурым.
Мощность этого горизонта – до 80–100 см.
С — материнская (почвообразующая) горная порода, из которой
сформировалась данная почва, не затронутая специфическими процессами
почвообразования (аккумуляцией гумуса, элювиированием и т. д.).
D — подстилающая горная порода, залегающая ниже материнской
(почвообразующей) и отличающаяся от нее по своим свойствам.
G - глеевый горизонт. Образуются в болотных и в влажных почвах в
результате длительного или постоянного избыточного увлажнения и
развития восстановительных процессов. В естественном состоянии имеет
голубовато-сизую или зеленоватую окраску, обусловленную соединениями
двухвалентного железа и отличается отсутствием структуры
Однако даже в окончательно сформированных почвах горизонты, как
правило, не имеют резкой границы и постепенно переходят один в другой и
могут подразделяться на подгоризонты. Например горизонт вымывания (E)
может иметь в зависимости от степени вымывания подгоризонты E1 и E2.
Кроме указанных горизонтов выделяются переходные горизонты, для
которых применяются двойные обозначения, например AE — горизонт,
прокрашенный гумусом и имеющий признаки оподзоленности; EB —
горизонт, имеющий черты подзолистого горизонта (E) и иллювиального (В);
Почвенные горизонты характеризуются рядом морфологических
(внешних) признаков, к которым относятся окраска, структура, сложение и
др. После определения границ генетических горизонтов записывают глубину
верхней и нижней границ, например О 6 — 12 см. Иногда сразу вычисляют
толщину, или мощность, генетического горизонта. Каждый генетический
горизонт описывают в такой последовательности: мощность, цвет,
механический состав, структура, сложение, включения, новообразования и
характер перехода одного горизонта в другой.
Свойства почвы
Химический состав почвы.
Почву образуют разнообразные по составу минеральные и
органические вещества. Анализ данных химического состава позволяет
установить общее содержание в почве того или иного элемента, степень
обогащения им почвы и определить характер изменения его содержания с
глубиной. Для питания растений необходимы следующие элементы: N, Р,
Ca, Mg, S и Fe. Часть из них присутствует в почве в большом, другая - в
незначительном количестве. Чаще всего растения испытывают недостаток в
азоте, фосфоре и калии. Содержание тех или иных элементов в почве
различно и зависит от условий образования и свойств почвы. Так, черноземы
содержат 0,4... 0,5 % N, 0,2...0,3 % P2O5 ,0,1 ...0,3 % SO3, в то время как в
дерново-подзолистых почвах количество азота не превышает 0,1 ... 0,2 %,
фосфора - 0,1 . ..0,3 % и т. д. Степень обеспеченности почвы питательными
веществами зависит не только от их содержания в почве, но и от формы
химических соединений, в которых они находятся, так как доступность тех
или иных соединений для растений различна.
Физические свойства почвы.
К ним относятся плотность твердой фазы, плотность сложения
(объемная масса), пористость, влагоемкость и влажность.
Плотность твердой фазы почвы. Если условно исключить жидкую и
газообразную составные части почвы, придать твердой фазе монолитное
состояние в определить массу единицы ее объема, то это и будет плотность
твердой фазы (удельная масса). Это масса 1-го см3 ее твердой фазы при температуре 4 °С. Она зависит от соотношения в почве компонентов
органических и минеральных частей почвы. Для минеральных горизонтов
плотность твердой фазы 2,4-2,6 г/см3 и торфяных — 1,4-1,8 г/см3.
Плотность сложения (объемная масса) почвы. При ее определении
учитывается не только объем твердой фазы почвы, но и объем пор (почва в
естественном, ненарушенном, сложений. Как и плотность твердой фазы, она
выражается в граммах на сантиметр кубический (г/см3). У минеральных почв
плотность колеблется от 0,9 до 1,8 г/см3, у торфяно-болотных — от 1,15 до
0,40 г/см3. Чем меньше объемная масса, тем богаче может быть почва водой
и воздухом.
Пористость (скважностью) почвы — это выражение суммарного
объема всех пор между минеральными и органическими частицами твердой
фазы почвы. Поры заполняются воздухом, водой и большим количеством
организмов. Пористость выражают в процентах от общего объема почвы. В
мелкозернистых (болотно-торфяных) почвах она достигает 80-90 %, в
крупнозернистых (гравелистых) — менее 30 %.
Влагоемкостью называют количество воды, которое почва может
удерживать в себе. Вычисляют влагоемкость в % к сухой почве.
Влажностью называется общее количество воды, содержащееся в
почве. Влажность - непостоянная величина и в одной и той же почве может
колебаться от полной влагоемкости в дождливое время года до ничтожно
малых величин в период засухи.
Физико-химические свойства почвы.
Почвенный раствор - находящаяся в почве влага представляет собой
сложный раствор, состав и концентрация которого зависят от многих
факторов. Важное свойство почвенного раствора - его реакция или
кислотность. Она зависит от содержания в растворе свободных ионов
водорода (Н+) и гидроксила (ОН-). В свою очередь концентрация этих ионов
зависит от содержания в растворе органических и минеральных кислот,
оснований, кислых и основных солей, а также от степени диссоциации этих
соединений. Реакцию почвенного раствора принято характеризовать
величиной рН, представляющей отрицательный логарифм концентрации
водородных ионов
рН = – lg [H+]
Различают актуальную (активную) и потенциальную (скрытую) виды
кислотности. Актуальная кислотность обусловлена наличием ионов Н+ и
активностью водорода (протонов) в почвенном растворе. Измеряется она
величиной рН водной вытяжки почвы. Потенциальная кислотность
обусловлена (в основном) наличием ионов водорода и алюминия в
поглощённом состоянии в составе почвы, которые извлекаются из почвы
раствором нейтральной соли. Обычно для определения обменной
кислотности почв используют 1н. раствор КСl (рН около 6).
Кислотность почвы - важнейший фактор, который определяет
возможность нормальной жизнедеятельности растений и почвенных
животных. Чаще всего кислые почвы содержат алюминий, железо, марганец
в ядовитой для растения форме. Деятельность полезных микроорганизмов в
такой почве подавлена. Растения, выращенные на кислых почвах,
подвержены болезням.
По степени кислотности почвы делятся на:
 сильнокислые (рН <4,5),
 среднекислые (рН 4,6-5),

слабокислые (рН 5,1-5,5),
 близкие к нейтральным (рН 5,6-6,4),
 нейтральные (рН 6,5-7,3),

слабощелочные (рН 7,4-8),

щелочные (рН 8,1-8,5),

сильнощелочные (рН >8,5).
Механическая структура (текстура) почвы.
Почвы состоят из частиц различного размера, начиная от крупных
валунов и заканчивая мелким грунтом (частицы мельче 2 мм в диаметре) и
коллоидными частицами (< 1 мкм). Обычно частицы, составляющие почву,
делят на
 глину (мельче 0,002 мм в диаметре),
 ил (0,002–0,02 мм),
 песок (0,02–2,0 мм) и
 гравий (больше 2 мм).
По механическому составу почвы подразделяют на
 песчаные (содержание глины 5... 10%),
 супесчаные (глины 10... 25 %),
 легкосуглинистые (глины 20... 40 %),
 среднесуглинистые (глины 40... 55 %),
 легко - и тяжелоглинистые (глины 60... 97 %).
Песчаные и супесчаные почвы называют легкими, так как они легко
поддаются обработке, а суглинистые и глинистые - тяжелыми, так как их
обработка связана с большими энергетическими затратами. Легкие почвы рыхлые, хорошо пропускают влагу и воздух, весной быстро прогреваются.
Но они плохо удерживают воду, бедны элементами питания. Тяжелые почвы
- плотные, плохо пропускают влагу и воздух. Вода в них может застаиваться,
а почва заболачиваться. Весной тяжелые почвы прогреваются медленно.
Содержание элементов питания в них выше, чем в песчаных и супесчаных
почвах.
Состав почвы
В состав почвы входят четыре важнейших компонента:
 минеральная основа (50–60 % от общего объёма);
 органическое вещество (до 10 %);
 воздух (15–25 %);
 вода (25–35 %).
Твёрдая фаза почв состоит из минеральной и органической части.
Около 50—60 % объёма и до 90—97 % массы почвы составляют
минеральные компоненты. В минеральрой части преобладают различные
по размеру обломки и частички минералов (кварца, полевых шпатов, роговых
обманок, слюды и др.), формирующихся в процессе выветривания вторичных
минералов и горных пород. Размеры этих обломков и частичек разнообразны
– от 0,0001 мм до нескольких десятков см. Этим разнообразием размеров
обуславливается рыхлость сложения почвы. Основную массу почвы
составляет обычно мелкозем – частицы с диаметром менее 1 мм.
Минералогический состав твердой части почвы во многом определяет
ее плодородие. В состав минеральных веществ входят: Si (кремнии), Al, Fe
(железо), К, Mg, Ca, С углерод), N (азот), Р (фосфор), S (сера), значительно
меньше микроэлементов: Cu, Mo, Ir (иридий), В (висмут), F (фтор), Pb
(свинец) и др. Подавляющее большинство элементов находится в окисленной
форме.
Органические вещества в почве образуются из остатков растений и
животных. Важную роль в процессе разложения играют сапрофиты. В
результате образуется аморфная масса – гумус – тёмно-коричневого или
чёрного цвета. Содержание гумуса в почвах определяется условиями и
характером почвообразовательного процесса; оно колеблется в верхних
горизонтах от 1 - 2 до 12 - 15%, резко или постепенно уменьшаясь с
глубиной.
Гумусовые вещества почвы представлены гуминовыми и
фульвокислотами а также гуминами. Гуминовые кислоты не имеют
определённой формулы и представляют собой целый класс
высокомолекулярных соединений. Гуминовые кислоты состоят из углерода
(50 - 62%), водорода (3 - 7%), кислорода (31 - 40%) и азота (2 - 6%). Их
элементный состав зависит от типа почвы, химического состава
разлагающихся остатков, условий гумификации.
В почве частицы гумуса прилипают к глине, образуя единый комплекс.
Гумус улучшает свойства почвы, повышая ее способность удерживать влагу
и растворённые минеральные вещества. В болотистых почвах образование
гумуса идёт очень медленно. Органические остатки спрессовываются здесь в
торф.
Жидкая часть почвы или, как ее еще называют, почвенный раствор –
это содержащаяся в почве вода с растворенными в ней газами,
минеральными и органическими веществами, попавшими в нее при
прохождении через атмосферу и просачивании через почвенную толщу.
Состав почвенной влаги определяется процессами почвообразования,
растительностью, общими особенностями климата, а также временем года,
погодой, деятельностью человека (внесение удобрений и др.).
Газообразная часть, или почвенный воздух, заполняет поры почвы, не
занятые водой. Суммарный объем почвенных пор (порозность) составляет от
25 до 60% объема почвы. Состав почвенного воздуха, в который входят N2,
O2, CO2, летучие органические соединения, пары воды и пр. существенно
отличается от атмосферного и определяется характером множества
протекающих в почве химических, биохимических, биологических
процессов. Состав почвенного воздуха не постоянен, в зависимости от
внешних условий и времени года он может существенно меняться.
Например, количество углекислого газа (CO2) в почвенном воздухе
значительно меняется в годовом и суточном циклах вследствие различной
интенсивности выделения газа микроорганизмами и корнями растений.
Развитие почвенного профиля
Особое внимание лесных почвоведов привлекают два типа образования
почв благодаря широкому распространению этих процессов на больших
территориях в северных регионах и их значимости в изменении свойств почв,
которые имееют прямое действие на росте лесных деревьев. Эти
оподзоливание и заболачивание.
Оподзоливание
Оподзоливание почв — процесс выноса из верхних горизонтов почвы
глинистых частиц, окислов железа и алюминия, и щелочей. Оподзоливание
развивается в таких переувлажненных регионах, где за счет осадков на
поверхность почвы поступает больше влаги, чем испаряется в течение
нормального года.
Основными условиями оподзоливания являются:
 сравнительно ограниченное поступление в почву малозольных
органических остатков или их быстрое разложение;
 образование кислых органических соединений (простых
органических кислот и кислот гумусовых веществ,
преимущественно фульвокислот)
 бедность материнских пород основаниями;
 пониженные температуры и периодический или постоянный
нисходящий ток воды
При разложении лесной подстилки грибами и нисходящем токе воды
обеспечивается вынос растворимых продуктов, образующихся при
разрушении минеральной части почвы (почвенных минералов). При
достаточном и избыточном увлажнении из лесной подстилки и слоя почвы
под ней происходит вымывание растворимых оснований (Са, Мg и др.).
Продукты разрушения минералов переходят в раствор и в форме
минеральных или органо-минеральных соединений перемещаются по
профилю почв из верхних горизонтов в нижние в виде различных солей
угольной и простых органических кислот, а также кислот гумусовых
веществ, преимущественно фульвокислот. Вследствие выноса железа,
алюминия, марганца и накопления остаточного кремнезема (конечного
продукта разрушения минералов почвы) цвет горизонта почвы под слоем
лесной подстилки из красно-бурого или желто-бурого становится светлосерым, напоминающим цвет печной золы. Отсюда его название подзолистый.
Подзолистый горизонт обеднен элементами питания и илистыми частицами,
он имеет кислую реакцию, не насыщен основаниями, бесструктурен.
Ниже подзолистого формируется иллювиальный горизонт вмывания
красно-бурого или желто-бурого цвета. Часть вымываемых соединений из
подзолистого горизонта и лесной подстилки закрепляется в иллювиальном
горизонте почвы. Развитие подзолообразовательного процесса может
привести к тому, что железо, алюминий и вещества, формирующие глины,
крепко цементируют горизонт В. Может образоваться ортзанд (или ортштайн
– немец.), который не пропускает ни козней, ни воду, ни воздух. Тем самым
лишит корни деревьев влаги и питательных веществ. Иллювиальный
горизонт обогащен илистыми частицами.
Развитие подзолообразовательного процесса непосредственно связано
с хвойными лесами. Избыточное увлажнение, низкие температуры,
повышенная кислотность хвойного опада замедляют разложение
растительных остатков и способствуют образованию наиболее подвижных и
водорастворимых фульвокислот и простых органических кислот.
В условиях длительного оподзоливания формирующихся подзолистые
(оподзоленные) почвы — типичные почвы хвойных, или северных
(«бореальных»), лесов.
Заболачивание лесных почв
Заболачивание почв почвообразовательный процесс, развивающийся
в анаэробных условиях в результате действия застойных вод. Основная
площадь торфяных месторождений, особенно в северной Европе,
образовалась в результате заболачивания минеральных почв. Заболачивание
связано тесно с водным режимом территории и возможно при условии
постоянного или длительного их переувлажнения. Наиболее благоприятны
условия для заболачивания лесной зоны где умеренные летние температуры
сочетаются с большим количеством осадков и слабым испарением.
Возникающие при избыточном увлажнении анаэробные условия резко
затормаживают процессы минерализации и гумификации отмирающей
растительности (лесного опада). На поверхности почвы начинают
накапливаться полуразложившиеся органические остатки, формируя
постепенно слой торфа.
Заболачиванию сопутствуют процессы, ухудшающие
водопроницаемость почвы:
 усиление оглеения профиля,
 сдвигание вниз границ горизонтов вымывания (Е) и вмывания
(В),
 формирование ортзанда и поднятие его верхней границы ближе к
поверхности.
Существует целый ряд причин, способствующих необратимому
заболачиванию и стимулирующих этот процесс. К ним относятся:
 Рельеф. На заболачивание почвы рельеф местности оказывает
существенное влияние. Наименее заболочены повышенные элементы
рельефа (водоразделы, крутые склоны), с которых выпадающие
атмосферные осадки стекают в виде поверхностного стока вниз по
склонам.
Наиболее
заболочены
слабопроточные
понижения
и
безуклонные равнины, на которых застаиваются поверхностные воды,
особенно
при
недостаточной
естественной
дренированности
территории.
 Сплошные рубки. Иногда заболачивание происходит в результате
сплошной рубки леса в районах с избыточным увлажнением
вследствие изменения гидрологического режима. Оно обусловлено
значительным увеличением количества осадков, поступающих на
поверхность почвы и уменьшением влаги, испаряемой в результате
транспирации растений. Абсолютное количество воды в почве с
уничтожением леса — главного потребителя почвенной влаги —
увеличивается. Но с другой стороны при сплошных рубках создаются
условия для минерализации подстилки. Происходит обогащение
верхнего
горизонта
почвы
доступными
формами
элементов
минерального питания растений, особенно азота, нередко снижается
кислотность почвы.
 Лесные пожары. Под влиянием сильного огня поверхность почвы как
бы спекается, образуется плотный слой, непроницаемый сверху для
воды и воздуха. Заболачивание может образоваться и потому, что
уничтоженные огнем деревья перестают брать воду из нижних слоев
почвы, вследствие чего уровень грунтовых вод поднимается.

Гидротехническое
наблюдается
в
строительство.
результате
Заболачивание почв часто
подъёма
грунтовых
вод
при
гидротехническом строительстве (на побережьях водохранилищ,
каналов). Естественное или искусственное запруживание ручьев и рек
также резко повышает уровень грунтовых вод
В начальной стадии заболачивания деревья замедляют рост, становятся
корявыми, сбежистыми, часто суховершинят, а более старые отмирают.
Лесные растения нижних ярусов - кустарники и травы - постепенно
вытесняются болотными. У ели, березы и лиственницы на стволе образуются
придаточные корни, которые сильно ветвятся в самом верхнем горизонте
почвы. У сосны обыкновенной придаточные корни не образуются, но
боковые корни загибаются саблеобразно вверх к поверхностному лучше
аэрируемому горизонту почвы. Процесс заболачивания не сразу приводит лес
к гибели - формируются редкостойные древостои. Это ослабляет корневую
конкуренцию в активном поверхностном горизонте почвы, замедляет рост
сфагновых мхов под действием спада листьев и хвои, вокруг деревьев
повышается микрорельеф. Постепенное увеличение мощности торфяного
слоя и возрастание обводненности ведут к смене леса открытым болотом, на
котором древесная растительность представлена отдельными угнетенными
деревьями или небольшими их группами на микроповышениях.
Предупреждение и борьба с заболачиванием осуществляются путем
мелиорации избыточно увлажненных земель с целью регулирования их
водного режима, в лесах обычно путем создания открытых водоотводов.
В процессе почвообразования в условиях избыточного длительного
увлажнения формируются :
 Болотные леса — у которых корневая система деревьев целиком
находится в торфе. Для этих почв характерен как минимум 30сантиметровый торфяной слой, под которым находится глеевый
горизонт.
 Заболоченные леса — у которых корневая система деревьев
сохраняет связь с подстилающим болото минеральным слоем. В
почвах этих лесов толщина торфяного слоя не превышает 30
сантиметров.
Солнечная радиация и лес
Важнейшим источником, от которого поверхность Земли и атмосфера
получают тепловую энергию, является Солнце. Оно посылает в мировое
пространство колоссальное количество лучистой энергии: тепловой,
световой, ультрафиолетовой. Вся совокупность лучистой энергии,
посылаемой Солнцем, называется солнечной радиацией. Обычно она
выражается в калориях на единицу поверхности в год.
Энергия, обеспечивающая рост дерева и других растений, прямо или
косвенно поступает от солнца. Характер и количество солнечной радиации,
поступающей на поверхность земли, будет оказывать влияние на
распределение и рост леса. На фотосинтез, который является реакцией,
происходящий толькопри налиции света, прямое действие оказывают
количество и качество света. Кроме того, фактор света и другими путями
влияет на структуру, рост и даже выживание дерева. Наконец, солнечная
радиация обусловливает температуру воздуха определяя тем самым
термические условия вокруг растения и внутри него.
Солнечной
радиации
принадлежит
наиболее
важная
роль
в
формировании структуры и видового состава нижних ярусов лесных
фитоценозов, в частности в выживании подроста и возможности
естественного возобновления под пологом материнского древостоя.
Поэтому регулирование светового режима леса путём рубок ухода или
различной густоты посадки в лесных культурах имеет большое значение
при разработке систем хозяйственных
мероприятий по повышению
продуктивности лесов и лесовосстановлению.
Научными исследованиями установлено что своеобразные резкие
изменения в жизни леса – изменения в росте и жизнедеятельности
древостоев и леса в целом – косвенно связаны с периодическими
многолетними изменениями солнечной активности.
Свет и рост деревьев
Наибольшая важность солнецной радиации для деревьев в лесу
заключается в том, что жизнь зависит от фотосинтеза, а фотосинтез от
солнецного света. Свет – это солнечная радиация в видимой части спектра.
Только 1—2% солнечного света, потребляемого лесным пологом,
используется для непосредственного создания органического вещества. Зна-
чительная часть солнечного света обеспечивает необходимые условия для
других физиологических процессов (напр. транспирация, дыхание). Та часть
радиационного спектра света, поглощаемая листом и деятельная в процессе
фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации
(ФАР). ФАР охватывает в основном видимую часть спектра. В суммарной
солнечной радиации содержание ФАР составляет около 50 %. Оно зависит от
высоты Солнца (времени суток и времени года) и прозрачности атмосферы.
В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза
значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до
определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания
уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в процессе
фотосинтеза уравновешивается выделением СО2 в процессе дыхания,
называется световым компенсационным пунктом. Значение светового
компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых
(составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около
3 — 5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и
того же растения, оно зависит также от концентрации СО2 в воздухе. Для
лесных деревьев при оптимальных условиях световой компенсационный
пункт наблюдается при 1-2% полной освещнности.
По мере увеличения освещенности выше уровня компенсационного
пункта пропорционально усиливается и фотосинтез. Но чрезмерно высокое
освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов,
фотосинтетические реакции и ростовые процессы (интенсивное дыхание,
нехватка воды), что в итоге снижает общую продуктивность растений.
Лес своим пологом изменяет качественный и количественный режим
света. Под полог леса в зависимости от состава и формы насаждения сквозь
кроны и листья проникает от 20 до 40% полного света. Хлорофилл листьев
поглощает в основном красные и сине-фиолетовые лучи, а зеленые отражает
(отсюда зеленый цвет), вследствие чего здесь состав света изменяется в
сторону уменьшения физиологически активных лучей. Поэтому под пологом
леса могут жить только теневыносливые лесные растения.
Потребность лесных пород в свете.
Несмотря на то, что свет необходим для жизни различных видов
растений, они отличаются друг от друга по требовательности к
интенсивности освещения. Одни из них нуждаются в полном солнечном
освещении, другие способны жить при значительном затенении. Следствием
разным отношением деревьев к свету является ярусность. Вследствие этого
одни растут в первом ярусе леса, другие — во втором и третьем.
Лесоводы древесные породы обычно делят на две группы: светолюбивые и
теневыносливые. Ho есть и более дробные подразделения. Наиболее
детальная группировка включает следующие группы древесных пород:
 очень светолюбивые (приспособлены к жизни на открытых местах,
плохо переносят затенение, имеют большое количество хлоропластов в
клетках) – тополь, лиственница, береза бородавчатая, сосна
обыкновенная
 светолюбивые (малотеневыносливые, приспособлены к жизни на
открытых местах) — ясень, дуб, ольха черная, береза пушистая
 относительно теневыносливые (которые лучше развиваются при
хорошем освещении, но легко приспосабливаются к жизни в
затененных местах) — клены, черемуха, рябина, липа, лещина
 очень теневыносливые (приспособлены к жизни в затененных местах)
— бук, ель, пихта.
Признаки требовательностьи дерева к освещенности
Отношение к свету необходимо учитывать при разных лесохозяйстверрых
мероприятии: создании смешанных лесных насаждений, регулирование
видового состава насаждении прохоными рубками и. т. д.
признаки,
которые
с
большой
точностью
позволяют
Существуют
определить
требовательность дерева к освещенности.
Облиствение или охвоение: чем гуще крона какой-нибудь породы при
произрастании ее в лесу, тем меньшим количеством света способны
довольствоваться листья, находящиеся в глубине кроны, тем порода
теневыносливее; чем рыхлее крона, тем, наоборот, порода светолюбивее.
Быстрота очищения ствола от нижних сучьев: когда насаждение
сомкнется, деревья начнут испытывать взаимное боковое отенение.
Возникнет борьба из-за света, вначале между отдельными ветвями одной и
той же кроны а затем уже борьба деревьев друг с другом. Исход борьбы отмирание нижних сучьев. Скорость этого процесса будет зависеть от
степени теневыносливости породы, т.е от способности ее листовых органов
довольствоваться тем или иным количеством света.
Борьба деревьев друг с другом: быстрота изреживания насаждений, т.е.
более или менее быстрая убыль числа стволов с возрастом. Об этом явлении
борьбы за существование, именуемом также процессом дифференциации
насаждения, процессом уменьшения числа стволов с возрастом, или еще
иначе - естественным изреживанием насаждения
Скорость роста дерева в высоту в молодом возрасте тоже различна у
светолюбивых и теневыносливых древесных пород. Первые в молодости
растут быстро (сосна, лиственница), а вторые — медленно (ель, пихта) .
Светолюбивые деревья словно торопятся скорее подняться кверху, а
теневыносливые не проявляют торопливости, мало подрастают в высоту.
Световые и теневые листья.
Листья, развивающиеся при разной интенсивности освещения,
различаются размерами, плотностью листовых пластинок и особенностями
их анатомического строения. Это позволяет говорить о “световых” и
“теневых” листьях. Теневые листья обычно крупнее световых и имеют более
тонкие и нежные пластинки. Световые листья отличаются от теневых
наличием более мощной кутикулы, воскового налета или опушения, что
способствует отражению солнечных лучей и предохраняет листья от
перегревания. Клетки всех тканей световых листьев мельче, чем у теневых.
Теневые листья обычно голые или очень слабо опушенные. Они имеют
тонкую кутикулу без воскового налета.
Температура
Значение тепла для леса
Одним из наиболее важных факторов среды, определяющих
существование, развитие и распространение организмов, является
температура. Причём, значение имеет не только абсолютное количество
тепла, но и распределение его во времени, т.е. тепловой режим. Солнечная
радиация, проникающая к поверхности земли, приносит основную часть
тепла, необходимого для жизни леса. Тепло атмосферы и почвы — один из
основных факторов роста, развития и формирования леса. Раскрытие почек у
деревьев, а также дальнейший рост листьев и побегов происходят при
плюсовых температурах, равно как и рост корней, цветение, прорастание семян.
Кроме прямой солнечной радиации, лес получает тепло в результате
 проникновения рассеянной радиации;
 встречного излучения атмосферы;
 притока тепла от болee глубоких слоев почвы;
 притока тепла, сопровождающего распад радиоактивных веществ.
Древесные породы по-разному относятся к теплу. Состав леса, его
рост и развитие зависят от количества тепла. По мере продвижения с севера
на юг древесная растительность меняется по составу пород и
производительности. В пределах географических зон древесные и
кустарниковые породы требуют определенных температурных условий для
нормального роста и развития.
Цветение деревьев, созревание, выпадение, распространение и
прорастание семян, рост самосева и подроста — все это происходит у разных
растений при неодинаковых температурах.
Тепловый режим
Тепловый режим в лесу зависит от географического положения
местности, формы рельефа, экспозиции склона и характеристик самого
фитоценоза. Например, в северном полушарии на широте 60° южные склоны
крутизной 30° получают тепла на 50% больше, чем равнинные территории.
В зависимости от характеристик лесов, они могут аккумулировать в
период вегетации от 20 до 45% солнечной радиации. Накопленная энергия
расходуется на обеспечение жизнедеятельности системы по следующим
стaтьям:
 расход энергии на обеспечение фотосинтеза (не более 5%),
 расход тепла на физическое испарение с поверхности крон, живого
напочвенного покрова и почвы (от 10 до 30%),
 расход энергии на транспирацию (от 40 до 60%).
С повышением температуры скорость физиологических процессов
возрастает. Однако для каждого вида существует температурный предел,
после которого все процессы затухают. Ингибирование процессов
жизнедеятельности начинается при температуре 30-35°С.
По отношению к теплу деревья принято делить на теплолюбивые и
холодостойкие. Общепринятая классификация растений по отношению к
теплу следующая:
 Очень теплолюбивые – эвкалипт, кедр, дуб.
 Теплолюбивые – каштан, орех грецкий, тополь серебристый.
 Среднетребовательные к теплу – дуб черешчатый, клен, ильм, вяз,
липа, бук, ольха черная.
 Малотребовательные к теплу – осина, береза, сосна, кедр сибирский,
лиственница, ель, пихта, ольха серая.
Влияние холода и тепла на рост леса
Растение может погибнуть или затормозиться в росте вследствие
резких колебаний температур. Внезапное понижение температуры приводит
к отмиранию клеток в растении, которое происходит в результате
образования кристаллов льда. Кристаллы льда вытягивают воду из клеток и
межклеточных пространств растений. Обезвоживание растений вызывает
повреждения содержания клетки, которая становится после оттаивания не
способной к жизнедеятельности. Основными причинами повреждений от
жары являются обезвоживание клеток и разрушение структуры цитоплазмы.
В зависимости от вида дерева и его состояния верхняя температурная
граница может меняться. Для большинства растений переносима крайне
высокая температура около 35—40 ° и реже до 50 °С. Однако сеянцы бука,
сосны и клена погибают, если температура почвы на некоторое время
превышает 46 °С. Для различных органов растений также характерна в свою
очередь определенная максимальная температура. Так, освещенные в течение
дня лучами солнца листья могут нагреваться у лиственных до 15 °С выше
температуры воздуха, у хвойных до 10 °С. В то же время ветви и стволы, как
более массивные органы, не способные к интенсивному теплообмену, могут
нагреваться еще выше: ветви сосны от 8 до 48 °С, а ствол ели до 55 °С.
Минимальная температура имеет большую амплитуду для различных
видов растений. Некоторые растения северных широт в состоянии зимнего
покоя переносят морозы до —75 °С. В то же время тропические растения
повреждаются от холода уже при температуре 5 °С, если температура ниже
нуля, они погибают.
Повреждения деревьев, обусловленные температурой
Различают косвенные и прямые повреждения, обусловленные особыми
условиями зимней погоды и называемые зимними повреждениями. К
косвенным отрицательным влияниям холода на древесные растения
относится образование продольных морозобойных мест, трещин. Это
явление результат резкого снижения температуры приземного слоя воздуха.
В ночные часы температура растений бывает ниже температуры
окружающего воздуха в лесу. Эта разность достигает 3 °С и более. Резкое
охлаждение воздуха отрицательно действует на поверхность ствола дерева. В
результате похолодания поверхность ствола уменьшается в объеме, а внутренняя часть ствола из-за плохой теплопроводности древесины уменьшается
в объеме значительно медленнее или сохраняет свой прежний объем.
Увеличение разности температур внутренней и внешней частей ствола дерева
обеспечивает неравномерные напряжения тканей, что приводит к разрыву
древесины. Это наблюдается при быстром оттаивании. Появляется
морозобойная трещина. Она образует след. Этот след со временем может
зарастать. Однако часто в трещину попадают споры грибов, которые являются причиной возникновения гнили. Деревья дуба чаще повреждаются
морозобоиной трещиной в поймах.
При заморозках происходит выжимание сеянцев в питомниках или
саженцев на вырубках. Чаще всего выжимание бывает на тяжелых
увлажненных почвах. Под действием пониженной температуры увлажненная
почва замерзает. Вода при этом увеличивается в объеме, а вместе с ней и
почва принимает больший объем, поднимаясь вместе с находящимися в ней
корнями саженцев. При оттаивании почва оседает до прежнего уровня, а
растение с корнем остается на поверхности. Молодые сеянцы сосны, ели,
пихты легко выжимаются из почвы ранними осенними заморозками. Весной
после оттаивания почвы корневые системы саженцев оказываются на
поверхности почвы, обветриваются и засыхают под действием весенних
солнечных лучей. Это примеры отрицательных действий низких температур.
Солнецные ожоги. Благодаря ранневесенней сильной солнечной
радиации даже в морозные дни стволы и сучья деревьев с южной и югозападной сторон нагреваются до +15°С. Ночью нередко ударяет мороз
порядка 10-15°С, и деревья снова замерзают.
При этом ожившие днем
клетки коры не выдерживают такого перепада температур и гибнут —
появляются солнечные ожоги.
Солнцепек повреждает чаще всего стволики молодых деревьев,
выросших под защитой соседних деревьев с южной или юго-западной
стороны и лишенных этой защиты вследствие вырубки защищающих их
деревьев. Легко подвергается ожогам кора молодых деревьев бука, ели,
ясеня, липы, пихты, граба и других пород с тонкой корой. Наиболее часто
ожоги наблюдаются у растений около сплошных вырубок, по северо-восточной или северной границе их, а также после изреживания насаждений.
Физиологическая засуха. При высоких дневных температурах весной
оттаявшая хвоя уже транспирирует, а подача воды корнями вследствие
замершей почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на
наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.
Это приводит к побурению хвои.
Высокая температура окружающего воздуха увеличивает его сухость,
усиливает испарение и транспирацию, вследствие чего нарушается
нормальный ток питательных веществ дерева, особенно при отсутствии
достаточного количества осадков. При этом может происходить ожог коры,
стволов, корневой шейки, особенно у молодых растений, и гибель всего
растения вследствие усиленной транспирации влаги.
Влияние леса на температуру воздуха и почвы
Известно смягчающее влияние леса на температуру воздуха.
Температура воздуха в лесу отличается большей устойчивостью, чем в поле;
минимумы и максимумы ее в лесу выражены менее резко. Под древесным
пологом летом воздух днем нагревается меньше, а ночью охлаждается
медленнее, чем на открытом пространстве. Температура воздуха в лесу в
летние дни на 8-10 °С ниже, чем на открытом месте, зимой же, наоборот, в
лес на 0,1-0,5° теплее, чем на открытых местах. Это объясняется
способностью леса снижать проступанию на земную поверхность солнечную
радиацию. Часть энергии солнца поглощается растениями при фотосинтезе, а
часть отражается от крон деревьев. Ночью кроны деревьев препятствуют
обратному излучению от земной поверхности. В связи с этим воздух и почва
днем прогреваются меньше, чем на открытых пространствах,
Почва под пологом леса летом холоднее, а зимой теплее, чем в поле. В
лесу на почве ежегодного образуется рыхлая подстилка из опавших листьев
сучьев, и почва оказывается прикрыта ею, как ватным одеялом. В холодное
время года поверх этого одеяла образуется второе - из снега. Поэтому зимой
почва в лесу промерзает на меньшую глубину. Весной с повышением
температуры влажная, рыхлая подстилка под действием гнилостных грибков
и
бактерий
начинает
перегнивать,
обогащая
почву
минеральными
веществами которые необходимы для жизни растений. Это способствует
просачиванию в нее талых вод, накоплению и сохранению в почве запасов
влаги.
Атмосферная влага
Значение влаги в жизни леса
Вода играет важную роль в жизни древесных и кустарниковых пород, она:
 растворяет минеральные вещества почвы,
 участвует в фотосинтезе,
 участвует в транспирации,
 является составной частью клетки.
В первую очередь, водный режим определяет минеральное питание
растений. Водные растворы минеральной части почвы всасываются корнями
деревьев, подаются к листьям и хвое и участвуют в фотосинтезе и
образовании органического вещества. Большую роль вода играет в
транспирации. Обеспеченность лесной растительности влагой зависит от
климатических особенностей местности, что во многих случаях решает
вопрос возможности существования леса.
Источниками влаги для леса являются атмосферные осадки, главным
образом в виде дождя и снега, и грунтовые воды. При выпадении осадков в
лесу одна часть их задерживается на кронах и испаряется обратно в
атмосферу, другая стекает по стволу или проникает через крону дерева и
попадает на поверхность почвы, откуда частично испаряется, или стекает по
поверхности, или просачивается вглубь почвы. Осадки, просочившиеся в
почву, всасываются корнями дерева, часть их поступает в грунтовые воды.
Вода, образуемая после таяния снега, увлажняет почву и пополняет
грунтовые воды. Кроме того, при мощном снежном покрове в лесу во многих
случаях почва совсем не промерзает или промерзает на незначительную
глубину.
Решающее значение для жизни леса имеет не общее годовое
количество осадков, а распределение их по временам года. Особенно
большое значение для жизни леса имеют дождевые осадки в течение
вегетационного
периода.
Недостаток
влаги
во
время
вегетации
неблагоприятно сказывается на росте деревьев, а длительная засуха может
вызвать преждевременное опадение листьев, плодов, суховершинность и
даже усыхание деревьев.
Зимние осадки оказывают и отрицательное влияние на лес, действуя
чаще как физический фактор. Лес страдает от повреждений, причиняемых
градом, снегом, изморозью, ожеледью. Повреждения градом наносят иногда
существенный вред молодому поколению леса. Скопления снега на кронах
деревьев, образующиеся при обильных снегопадах во время мягкой
неморозной погоды, приводят к образованию снеговала и снеголома.
Явление снеговала заключается в том, что под тяжестью снега, скопившегося
на кроне, деревья сгибаются, пригибаются к земле, вываливаются с корнями.
Некоторые согнутые, но не вываленные с корнем деревья впоследствии
выпрямляются. Под тяжестью снега деревья могут ломаться и это явление
называется снеголомом. К нему относятся случаи, когда происходит поломка
стволов, вершин, сучьев. От снеговала и снеголома чаще и сильнее страдают
хвойные.
Лес и влажность почвы
Поверхность почвы в лесу покрыта слоем лесной подстилки и рыхлым
слоем снега. Поэтому почва промерзает на меньшую глубину, чем в поле,
быстрее оттаивает весной и хорошо впитывает талую воду. Кроме того,
весенную поверхностную стоку воды в лесу препятствуют корни деревьев,
более рыхлая почва и отверстия в ней от ходов различных животных,
сгнивших корней и т. п. Все это приводит к тому, что почти вся вода
впитывается в почву. Подстилка и весной впитывает в себя много влаги,
которая и остается на месте. Кроме того, в лесу снег тает несколько позже,
чем на полях, почва успевает оттаять и воде открывается путь вглубь в
грунтовые воды. И все это ведет к тому, что на равнинах вся вода остается в
лесу, впитывается в почву и уже в ней стекает в реки.
Выпавшие над лесом летние осадки проникают под полог, часть их
проникает в почву, некоторая доля задерживается кронами деревьев,
кустарников, живым напочвенным покровом, а часть испаряется обратно в
атмосферу. Под пологом леса вода почти не стекает по склонам благодаря
лесной подстилке, живому напочвенному покрову из мхов и трав.
Наибольшее количество осадков задерживают еловые и пихтовые
насаждения, меньше задерживают сосновые и лиственные. Количество
задержанных осадков зависит от их интенсивности, а также от состава,
полноты, возраста и структуры насаждения. Чем медленнее выпадают
осадки, тем больше их задерживается кронами и меньше попадает в почву.
Однако проникновение влаги под полог леса зависит от длительности и
характера выпадающих осадков.
Грунтовые воды. Часть воды, проникшей в почву под действием
своей массы уходит вглубь и пополняет запас грунтовых вод. Накапливаются
они в грунте, лежащем на водонепроницаемых глинистых и гранитных
пластах материнской породы. Грунтовые воды пополняются
преимущественно в весеннее и осеннее время при снеготаянии и
интенсивном выпадении осадков. Грунтовые воды передвигаяют медленно
по насыщенным горизонтам и находит выходы на поверхность почвы в виде
родников. Грунтовые воды поднимаются также по капиллярам и пополняют
влагой верхние горизонты почвы, в которых развиваются корневые системы
деревьев и кустарников.
Водный режим леса (расход влаги лесом)
Водный режим леса совокупность явлений, определяющих
поступление атмосферных и грунтовых вод в лес, использование их лесом, а
также передвижение воды внутри леса и за его пределы. Водный режим леса
обычно характеризуется водным балансом. Водный баланс складывается из
прихода в виде осадков и расхода в различных видах испарения, а также
стока воды, инфильтрации ее в глубинные горизонты почвы, аккумуляции
влаги лесным фитоценозом.
Уравнение водного баланса имеет следующий вид:
W = T + E + C + F, где
W – приходная часть водного баланса;
T – расход воды на транспирацию (до 60% от приходной части водного
баланса). Транспирация – физиологическое испарение воды листьями (хвоей)
растений через устьица;
E – на физическое испарение с поверхности почвы и активной поверхности
лесного
фитоценоза
(кронами
деревьев
и
растений
других
ярусов
сообщества). Величина этой статьи расхода влаги может превышать 40%;
C – сток воды (сток может быть поверхностным и внутрипочвенным.
Поверхностный сток в лесу невелик (редко более 10%), внутрипочвенны сток
всегда больше (до 20%);
F – расход воды на на поддержание жизнедеятельности существующей в
данный момент живой биомассы и ее увеличение, т. е. на формирование
новых клеток, на рост деревьев и других лесных растений (около 3%).
Суммарный эффект испарения и транспирации (Т + Е) называется
суммарным испарением или эвапотранспирацией.
Требовательность древесных растении к влаге.
Древесные породы характеризуются разной требовательностью к
условиям водного питания и поглощают из почвы неодинаковое количество
влаги.
Под
требовательностью
понимают
способность
растений
удовлетворять свою потребность при той или иной влажности почвы.
Показателем расхода влаги деревьями является величина транспирации.
По потребности во влаге в почве древесные породы делятся на три
большие группы:
1 – Малотребовательные (ксерофиты) – растения, приурочены к наиболее
сухим
местообитаниям.
Настоящими
ксерофитами
являются
многие
можжевельники, саксаул, белая акация, смородина. К числу ксерофитов
относится
и
сосна
обыкновенная,
растущая
обычно
в
достаточно
увлажненных местообитаниях.
2 – Среднетребовательные (мезофиты) – растения умеренно влажных мест. К
мезофитам относятся многие наши породы: сосна, ель, пихта, кедр,
лиственница, береза бородавчатая, дуб, клен остролистный, липа
мелколистная, осина, вяз и ильм, рябина, яблоня, лещина обыкновенная и
многие другие.
3 – Требовательные к влаге (гигрофиты) — это обитатели сырых и избыточно
увлажненных мест. Представителем этой группы растений может быть ольха
черная, растущая обычно на так называемых трясинах, ивы, черемуха.
4 – Растения сфагновых болот (оксилофиты). Представители этой группы
растений — карликовая береза, багульник, кассандра, андромеда, клюква.
Следует иметь в виду, что некоторые породы, например сосна, имеют
широкий ареал. Сосна, как и другие хвойные, может быть и мезофитом.
Влияние леса на природную среду
Большое влияние на микроклимат оказывает лес, снижая скорость
ветра на 35 - 40%, причем изменение силы ветра ощущается даже на
значительном расстоянии от леса. Благодаря этому лес способствует
задержанию снега и тем самым увеличению почвенной влаги.
Леса создают максимальный запас биологической массы. В процессе
фотосинтеза растения леса поглощают энергию солнечного света и
используют ее для образования органических веществ. Поэтому жизнь леса
представляет собой постоянное превращение энергии солнечного луча в
химическую энергию растительного организма.
Растения леса, поглощая из окружающей среды углекислый газ и воду,
выделяют кислород. За один солнечный день 1 гектар леса поглощает из
воздуха 120-280 кг углекислого газа и выделяет 180-200 кг кислорода.
Поэтому в настоящее время в природе существует устойчивое равновесие
между количеством кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и
поглощаемого при дыхании живых организмов и почвенном гниении.
Однако, разные породы деревьев обладают различной интенсивностью
фотосинтеза, а следовательно, выделяют не одинаковое количество
кислорода. Самым активным поставщиком кислорода является тополь;
несколько уступают ему дуб, липа; значительно меньше выделяет кислорода
сосна, лиственница, ель.
При сжигании топлива в атмосферу выделяется углекислый газ,
высокая концентрация которого приводит к глобальному потеплению и
изменению климата Земли. Деревья связывают углекислый газ
поглощением С02 и выделением кислорода в воздух смягчая последствия
глобального потепления. Наоборот, вырубленные и сожженные леса служат
источником углекислого газа, способствующего парниковому эффекту.
В эпоху современного интенсивного развития производства во всем
мире, приводящего к загрязнению атмосферы вредными веществами,
особенно ценной становиться способность леса очищать атмосферу от
пылевидных и газообразных веществ. Исследования показали, что растения
осаждают на своей поверхности до 60 - 70% взвешенных в воздухе частиц
пыли, которая за тем смывается на землю во время дождя.
В начале нашего века рядом ученых было выявлено ценное свойство
многих лесных видов растений выделять летучие вещества (названия ими
фитонцидами), которые способны убивать ряд болезнетворных
микроорганизмов. Например, листья дуба и тополя посредством фитонцидов
убивают возбудителей дизентерии и брюшного тифа, а хвоя пихты возбудителей дифтерии.
Очень ценное свойство леса - способность снижать силу шума. Стволы
и кроны деревьев ограничивают распространение звуковых волн, главным
образом идущих в горизонтальном направлении (поэтому шум самолета лес
заглушить не может).
Взаимоотношения деревьев в лесу
Конкуренция
У древесных видов, которые возобновляются в одно и то же время, как
это бывает в лесу после пожара или при создании лесных культур, образуется
структура одновозрастного древостоя. Такие леса образуют деревья
приблизительно одинаковой высоты и диаметра. Со временем кроны
деревьев смыкаются и становится очевидная дифференциация крон.
В
зависимости от сочетания факторов окружающей среды и
генетических факторов некоторые деревья быстро развиваются
и дают
большие хорошо сформированные кроны. Другие деревья растут медленно,
их кроны более или менее ограничены. Со временем некоторые деревья
постепенно отстают в росте и подавляются.
Различают два типа конкуренции между деревьями: конкуренция за свет
(затенение) и корневая конкуренция.
Свет – ведущий экологический фактор в жизни леса. Он играет
решающую роль в формировании почти всех его компонентов: древостоя,
подростка, подлеска, живого напочвенного покрова, влияет на жизнь
микроорганизмов в почве. В древостоях с большой полнотой возникает
конкуренция между деревьями в верхнем ярусе главном образом из-зв света,
которая приведет к исключению некоторых деревьев. Конкуренция за свет
влияет на густоту, вертикальную структуру (ярусность) и состав древостоя.
Корни одних деревьев лучше поглощают воду и питательные вещества,
чем корни других. Что же важнее для деревьев,— вода или питательные
вещества? Это зависит от свойств почвы, на которой растет лес. Если почва
сухая и деревьям явно не хватает влаги (например, на песчаных дюнах),
важнейшим фактором оказывается вода и корневая конкуренция за влагу
приобретает решающее значение (конкуренция за питательные вещества
отходит на второй план). Совсем другое дело, когда воды в почве достаточно.
Тогда решающим фактором оказываются питательные вещества. Именно изза них в первую очередь идет конкуренция. Особенно «дефицитными»
бывают азотистые соединения, которых, как правило, не хватает в лесных
почвах. Надо отметить, что в наших лесах почвы, достаточно обеспеченные
влагой, встречаются гораздо чаще, чем сухие. Следовательно, корневая
конкуренция за влагу — явление более редкое, а за питательные вещества —
напротив, самое обычное.
Межвидовая конкуренция
Растительное сообщество (фитоценоз), устойчивая совокупность растений,
обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и
существующих в определённых условиях. Для растительного сообщества
характерны определённый видовой состав и структура, которые образовались
с учётом возможности совместного существования различных видов
растений и иных организмов. Между всеми частями фитоценоза существует
сложная взаимосвязь. Совокупность особей одного вида в сообществе
называют его популяцией.
Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за
жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая
конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды
обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же
пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень
близкими потребностями конкуренции не возникает.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми
различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их
мирного совместного существования. Примерами активного воздействия
конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих
деревьев быстрорастущими в смешанных посадках. Aллелопатия химическое взаимовлияние одних видов растений на другие посредством
специфически действующих корневых выделений, продуктов метаболизма
надземной части (эфирных масел, гликозидов, фитонцидов).
Кроны березы, например, выделяют летучие вещества, которые
вредны для роста ели и сосны.Чаще всего аллелопатия проявляется в
вытеснении одного вида другим.
Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических
различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению
экологических ниш. Под экологической нишей понимают совокупность
факторов среды и комплекс связей вида с другими видами
 в пределах которых обитает тот или иной вид организмов и
 в которых тот или иной вид приспособлен использовать более
эффективно, чем другие виды в данном сообществе.
В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают
различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании
основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам
возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению
устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из
состава сообщества, его роль берут на себя другие виды.
От ресурсов следует отличать условия произрастания растений. Так, к
примеру, такие экологические факторы, как температура, кислотность почвы,
токсические вещества и др. не являются ресурсами, хотя они могут в очень
сильной степени определять способность отдельных видов растений
конкурировать друг с другом.
Если процесс конкуренции длится достаточно долго, то он, как правило,
приводит к тому, что более угнетенные и менее жизнеспособные особи
постепенно элиминируются. Однако у многолетних растений, особенно
древесных, процесс элиминации может быть очень сильно растянут во
времени.
Естественное изреживание леса
Изменчивость деревьев по росту и развитию в одновозрастном
насаждении объясняется прежде всего различными наследственными
свойствами каждой особи. Эти свойства заложены еще в семенах и начинают
проявляться с момента прорастания и появления всходов.
Проявление наследственных свойств находится в зависимости от
конкретных условий микросреды. Одни семена, распространяясь на
поверхности
земли,
попадают
в
микропонижения,
другие
на
микроповышения. Первые прорастают быстро, вторые из-за недостатка влаги
задерживают всхожесть. Одни защищены от заморозков и солнцепека, а
другие из-за неудачного местоположения подвержены резким изменениям
температур.
Причины,
задерживающие
рост
или
ускоряющие
его,
многочисленны.
Проявление наследственных свойств лесорастительными организмами,
взаимодействие между ними и условиями среды, а также внутривидовые
взаимоотношения — все это направлено на естественный отбор, т. е. такой
отбор, при котором менее соответствующие условиям среды деревья
отмирают, а более соответствующие остаются в насаждении. В лесоводстве
этот процесс называют естественным изреживанием леса.
Процесс естественного изреживания леса проявляется в большей
степени в смешанных насаждениях, где к внещним факторам прибавляется
межвидовая конкуренция среди деревьев. По-разному переносят деревья в
смешанном лесу резкие колебания температуры и влажности воздуха: одни
морозоустойчивы, другие теплолюбивы; одни влаголюбивы, другие хорошо
переносят недостаток влаги; одни растут на бедных почвах, другие
поселяются только на богатых с достаточной увлажненностью.
Процесс естественного изреживания древостоев на протяжении жизни
леса протекает с различной интенсивностью. Вначале он идет интенсивно (до
30—40 лет), а затем затухает. Согласно таблицам хода роста сосновых
насаждений разных бонитетов до 30 лет из насаждения выпадает от 1 до б
тыс. растений, а в возрасте спелости за 10 лет погибает всего от 20 до 200
деревьев на 1 га.
Знание межвидовых отношений в лесу дает большую пользу при
назначении лесохозяйственных мероприятий. Регулирование численности
разных видов деревьев с целью выращивания ценных пород производят при
помощи периодического удаления отдельных деревьев из насаждения. Этот
процесс в лесоводстве называют рубками ухода за лесом. Искусственное
удаление деревьев из насаждения предупреждает естественный отпад. При
этом создаются благоприятные условия для хорошего роста остальных
деревьев. Важно различать деревья в насаждении, отличать перспективные от
бесперспективных.
Насколько правильно будут оценены отдельные деревья в насаждении,
их настоящее значение и роль в будущем, настолько будет обеспечено
целенаправленное изреживание леса и настолько успешно решится вопрос
формирования высокопродуктивных древостоев. Залогом этому являются
классификации
деревьев,
учитывающие
физиологические особенности роста и развития.
их
лесоводственные
и
Kлассификация деревьев по росту
Лесоводы уже давно обратили внимание на различия между деревьями
в лесу. Классификация деревьев в насаждении по классам роста предложена
еще в XIX в. немецким лесоводом Г. Крафтом.
По классификацию Крафта выделяют пять классов деревьев по степени
господства, так называемых классов Крафта.
К первому классу относят самые мощные деревья, которые заметно
выше и толще других, имеют особенно широкую крону. Это «деревьяволки». С биологической точки зрения они наиболее сильные, самые
жизнеспособные. Однако в лесном хозяйстве такие деревья мало ценят.
Больше того — от них при первой же возможности стараются избавиться. А
причина этого проста — низкие технические качества ствола. Деревья-волки
обычно более или менее суковатые, а годичные кольца древесины у них
слишком широкие. Деревья первого класса встречаются единично, их в лесу
мало (около 5%).
Ко второму классу Крафта относят нормально развитые деревья,
которые хорошо растут и в достаточном количестве образуют семена. Их
большинство, и они составляют основную массу древесного яруса в лесу (до
40% по числу и до 70% по запасу древесины). Именно эти экземпляры
наиболее желательны как источник получения лесоматериала.
Деревья третьего класса несколько уступают в размерах основной
массе. Они заметно ниже, кроны их более узкие. Они явно отстали в росте.
Пока их угнетенность проявляется в некоторой задержке роста, но в будущем
они будут расти все хуже и хуже. Они уже не смогут догнать своих более
высоких соседей (в насаждениях их 25—35 %).
К четвертому классу относят подчиненные, угнетенные деревья; лишь
частью кроны входят в общий полог насаждений. Они сильно отстали в росте
от основной массы, кроны их очень сжатые, узкие, редкие, слабые.
Некоторые толстые сучья в кроне уже засохли. Жить таким деревьям
осталось недолго. Деревья этого класса разделяются на два подкласса:
а) деревья с незатененными, большей частью сжатыми вершинами (10—.
15%);
б) деревья с затененными вершинами, верхняя часть кроны зеленая,
нижняя часть кроны отмирает (2—10 %);
Пятый класс составляют отмирающие и мертвые деревья. Они
располагаются под пологом всех остальных, кроны их чрезвычайно узкие,
сплюснутые, почти лишенные живой хвои и листвы. Деревья пятого класса
находятся на грани гибели. Деревья этого класса разделяются на два
подкласса:
а) деревья с кронами, имеющими зеленую вершину (7—10%);
б) деревья с отмирающими и отмершими кронами (7—8%).
По мере роста наблюдается общая закономерность перехода многих
деревьев из высших классов роста в низшие и в редких случаях — наоборот.