Добавить в коллекции Добавить в сохраненное
  1. Естественные науки
  2. Биология
  3. Ботаника
  4. Растения

ИРКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ

реклама 
ИРКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ
АКАДЕМИЯ
На правах рукописи
ЧУДНОВСКАЯ ГАЛИНА ВАЛЕРЬЕВНА
БИОЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО
ЗАБАЙКАЛЬЯ
Специальность 03.02.08 – «Экология»
Диссертация на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Научный консультант:
Чхенкели Вера Александровна,
доктор биологических наук, профессор
Иркутск – 2014
2
СОДЕРЖАНИЕ
Введение……………………………………………………………………………..4
Глава 1. Обзор литературы по состоянию проблемы исследований
ресурсов лекарственных растений ……………………………………...11
1.1 Развитие основных понятий экологии растений…………………………...11
1.2 Основы учения о фитогеографии……………………………………………32
1.3 Методологические основы оценки запасов лекарственного сырья……….37
1.4 Вопросы рационально использования ресурсов лекарственных
растений и комплексная оценка их состояния……………………………..50
1.5 Особенности распространения растительности Восточного Забайкалья...54
1.6 Изучение эколого-биологических особенностей и ресурсов отдельных
видов лекарственных растений………………………………………………70
1.7 Методологические подходы к оценке безопасности использования
сырья дикорастущих лекарственных растений…………………………….92
Глава 2. Объекты и методология исследований …………….………………......104
Глава 3. Характеристика влияния орографических, климатических,
биотических и эдафических факторов на лекарственные
растения в Восточном Забайкалье ……………………………………..123
Глава 4. Ресурсы лекарственных растений………………………………………142
Глава 5. Эколого-биологические особенности и ресурсы лекарственных
растений, перспективных для заготовок ………………………………204
5.1 Лекарственные растения группы «листья»………………………………...211
5.1.1 Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.)……………………………………..212
5.1.2 Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.)…………………………...224
5.1.3 Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.)……………………………...232
5.1.4 Подорожник большой (Plantago major L.)……………………………..237
5.2 Лекарственные растения групп «трава» и «цветки»………………………242
5.2.1 Багульник болотный (Ledum palustre L.)……………………………….242
5.2.2 Володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.)……250
5.2.3 Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.)………………………….256
5.2.4 Пустырник сибирский (Leonurus sibiricus L.)……………………….....261
5.2.5 Спорыш птичий (Polуgonum aviculare L.)……………………………...265
3
5.2.6 Термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R.Br.)………………….270
5.2.7 Тимьян ползучий (Thymus serpyllum L.)…………………………….....275
5.2.8 Тысячелистник азиатский (Aсhillea asiatica Serg.)…………………....281
5.2.9 Череда лучевая (Bidens radiata Thuill.)………………………………...288
5.3 Лекарственные растения группы «корни»………………………………...293
5.3.1 Валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.)………….293
5.3.2 Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus
(Steph.ex Spregel) K.-Pol.)…………………............................................297
5.3.3 Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.)……………...303
5.3.4 Молочай Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel)…………………….307
5.3.5 Пион молочноцветковый (Paeonia lactiflora Pallas)…………………..313
5.3.6 Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi)……………….317
5.4 Оценка влияния антропогенных факторов на качество сырья
и ресурсы лекарственных растений………………………………………..324
5.5 Выход лекарственного сырья после сушки………………………………..333
Заключение………………………………………………………………………....336
Список литературы………………………………………………………………...343
4
Введение
Актуальность темы. Рациональное использование живой природы на
сегодняшний день является одной из важнейших задач современной экологии. На
научной основе необходимо сбалансировать расходование ресурсов и их
возобновление
с
целью
обеспечения
бесперебойного
продуцирования
биогеоценозов. Учет численности живых организмов является одним из основных
методов экологических исследований.
Большое значение при определении ресурсов лекарственных растений
имеют исследования по изучению влияния экологических факторов на
урожайность растений в природных сообществах. Проведение таких работ
позволяет выявить оптимальные районы для заготовки высококачественного
сырья, наметить мероприятия по повышению урожайности лекарственных
растений, а также дать экологическую характеристику видов и установить
параметры их фитоценотических и экологических оптимумов.
В
свою
очередь,
потребность
медицинской
промышленности
в
растительном сырье непрерывно возрастает, причем на сегодняшний день остро
встает
вопрос
безопасности
применяемых
в
медицинской
практике
лекарственных средств в связи с антропогенным загрязнением растительного
сырья во многих регионах России. Экологическая обстановка Восточного
Забайкалья в связи со спецификой территории достаточно благоприятная,
поэтому здесь возможно получение качественного сырья для производства
фитопрепаратов.
Проведенный нами анализ состояния рынка дикорастущих лекарственных
растений в России показал, что уровень эксплуатации ресурсов заметно ниже
возможного (Чудновская, Минаева, 2004а, 2005). В связи с этим, важное значение
имеет изучение и картирование запасов дикорастущих лекарственных растений в
самом широком плане с учетом реальных и потенциальных ресурсов живой
природы, определении экологически чистых районов заготовки, с целью
выработки обоснованных рекомендаций по организации их сбора.
5
Цель исследований – разработка алгоритма оценки ресурсного потенциала
лекарственных растений в степных, лесостепных и лесных ландшафтах
Восточного Забайкалья на основе выявления приоритетных воздействий на их
урожайность экологических, фитоценотических и антропогенных факторов.
В процессе работы решались следующие задачи:

создать банк данных лекарственной флоры Восточного Забайкалья;

определить
наиболее
перспективные
в
плане
освоения
виды
лекарственных растений, оценить состояние их ценопопуляций в степных,
лесостепных
и
лесных
ландшафтах,
выявить
типичные
местообитания,
определить параметры фитоценотического оптимума;

определить первостепенные экологические и фитоценотические
факторы, влияющие на урожайность и качество сырья;

провести анализ экологической обстановки районов возможной
заготовки лекарственного растительного сырья;

провести экологический, флороценотический, биоморфологический и
хорологический анализы лекарственной флоры в различных ландшафтах;

составить картосхемы размещения наиболее продуктивных зарослей
лекарственных растений;

рассчитать биологические и эксплуатационные ресурсы, допустимые
объемы заготовок с учетом сохранения природных запасов в местах их
произрастания;

на основе полученных данных предложить способы экспресс-оценки
ресурсного потенциала наиболее значимых для практического использования на
территории Восточного Забайкалья лекарственных растений.
Изучение
данных
вопросов
вызвано
необходимостью
разработки
рекомендаций о возможных объемах заготовки сырья без ущерба для
естественных популяций лекарственных растений, как для заготовителей
продукции, так и для природоохранных организаций, которые должны
6
контролировать состояние и динамику запасов этой группы ресурсов и
сохранение уникальной флоры Восточного Забайкалья.
На защиту выносятся следующие основные положения.
1. Для оптимизации процесса оценки, разработки алгоритма определения
биологических и производственных ресурсов и объемов ежегодных возможных
заготовок и применения экспресс-метода учета необходимо использовать
выявленные зависимости влияния на урожайность лекарственных растений
экологического, фитоценотического и антропогенного факторов.
2. Оценка ресурсного потенциала и определения путей рационального
использования дикорастущих лекарственных растений может быть проведена
только на основе комплексного изучения их экологических и биологических
особенностей в условиях естественных местообитаний.
3. Данные по оценке урожайности сырья лекарственных растений
различных природных зон могут быть экстраполированы на территории
Забайкалья со сходными природными условиями.
Научная новизна.
Впервые
проведено
комплексное
изучение
запасов
дикорастущих
лекарственных растений на территории Восточного Забайкалья.
При оценке ресурсов лекарственного сырья впервые определены наиболее
распространенные
и
перспективные
виды
лекарственных
растений
как
традиционной, так и народной медицины, некоторые из которых, не утверждены в
отечественной Фармакопее, но очень популярны у местного населения и
заготавливаются как экспортное сырье для стран Юго-Восточной Азии.
Впервые определен видовой состав лекарственных растений Восточного
Забайкалья
с
указанием
классов
ресурсов,
составлена
база
данных
с
биологической, экологической и ресурсной характеристикой, данной группы
растений.
Определены количественные и качественные показатели продуктивности
лекарственных растений с учетом экологических факторов, обеспечивающих
нормальную их жизнедеятельность для различных природных зон.
7
Составлены подробные схемы распространения 19 видов перспективных
лекарственных растений,
определены
их
урожайность,
биологические
и
производственные ресурсы и объемы возможных заготовок.
Впервые дана оценка параметров фитоценотического оптимума для
изученных видов. Статистическими методами доказано влияние экологических и
фитоценотических факторов на урожайность, что позволило разработать алгоритм
экспресс-оценки ресурсного потенциала исследованных видов лекарственных
растений.
Практическая значимость.
Впервые
возможные
определены
объемы
биологические
ежегодных
заготовок
и
эксплуатационные
и
разработаны
запасы,
практические
рекомендации по рациональному использованию лекарственных растений в
Восточном
Забайкалье.
Оптимизирован
процесс
оценки
количественной
характеристики ресурсов.
Доказано, что использование ресурсов лекарственных растений может
принести хозяйству Восточного Забайкалья значительную прибыль, кроме того,
будет способствовать решению проблемы занятости населения в весеннее и
летнее время.
Показано, что промышленное освоение территории дает возможность
получения экологически чистого сырья, а динамика состояния ресурсов
достаточно стабильна.
Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы
в практике природоохранной работы для проведения контроля над состоянием и
охраной ресурсов лекарственных растений.
Созданная банк данных по лекарственным растениям традиционной и
народной медицины и картосхемы распространения перспективных видов могут
быть использованы при составлении кадастров, лесохозяйственных регламентов,
при организации заготовок сырья в Забайкалье, что позволит обеспечить
рациональное использование растительных ресурсов без ущерба для популяций.
Разработанный алгоритм экспресс-оценки запасов лекарственных растений
8
позволит хозяйствующим субъектам научно обоснованно планировать уровень
изъятия сырьевых ресурсов без ущерба для естественных популяций.
Реализация и внедрение результатов исследования. Работа выполнена в
рамках научной темы кафедры технологии продукции охотничьего хозяйства и
лесного дела Иркутской государственной сельскохозяйственной академии: № гос.
регистрации 01200906290 «Совершенствование оценки ресурсов и технологии
производства в охотничьих хозяйствах» (акт внедрении от 26.01.2014) и
договорных работ для коммерческих организаций ПТ «Даурская заготовительная
компания» и ООО «Травы Байкала» (акт внедрения от 20.04.2014).
Новый фактический материал используется и может быть использован в
деятельности организаций, контролирующих заготовки дикорастущих растений, а
также в учебном процессе при подготовке бакалавров и магистров по
направлениям 020400.62, 020400.65 «Биология» и 250199.62, 250199.65 «Лесное
дело» по дисциплинам: «Учет растительных ресурсов», «Лесное ресурсоведение»,
«Фенология», «Товароведение непушной продукции», «Оценка растительных
ресурсов», «Таксация леса», «Математические методы в биологии» (акт
внедрения от 22.04.2014), «Экология» (акт внедрения от 16.01. 2014).
Личный вклад. Автором определена проблема и намечено направление
исследований,
разработана
программа
и методология
проведения
работ,
выполнена основная часть работ по сбору полевого материала, камеральной и
статистической обработке данных, полностью проведен анализ и обобщение
результатов исследований, сформулированы научные положения, основные
закономерности и выводы. В работе использованы результаты совместных
публикаций, участие автора в которых составляет от 60 до 100%.
Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований
обеспечивается
достаточным
объемом
экспериментального
материала,
длительностью исследований (более 20 лет), применением научно-обоснованных
методов сбора материала, использованием современных методов математической
статистики, востребованностью результатов исследования.
9
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на
международных, региональных и вузовских конференциях: «Совершенствование
хозяйственного механизма в охотничьем хозяйстве Сибири и Дальнего Востока»:
IV научно-производственная конференция охотоведов Сибири и Дальнего
Востока», Иркутск, 1989; «Охрана и рациональное использование животных и
растительных ресурсов»: конференция посвященная, 100-летию охотоведческого
образования
в
России,
Иркутск,
1998;
конференция
профессорско-
преподавательского состава и аспирантов, Иркутск, 2000; «Актуальные проблемы
АПК», Иркутск, 2002; «Охрана и рациональное использование животных и
растительных ресурсов России»: научно-практическая конференция, посвященная
100-летию со дня рождения основателя факультета охотоведения, иркутской
школы охотоведов проф. В.Н. Скалона, Иркутск, 2003; «Проблемы использования
природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока»: научно-практическая
конференция,
посвященная
70-летию
ИрГСХА,
Иркутск,
2004;
научная
конференция, посвященная 60-летию Победы в Великой Отечественной войне
1941-1945 гг., Иркутск, 2005; «Проблемы устойчивого развития регионального
АПК, Иркутск, 2006; научно-практическая конференция, посвященная 60-летию
факультета охотоведения им. В.Н. Скалона, Иркутск, 2010; «Современные
проблемы и пути их решения в науке, транспорте, производстве и образовании»,
Одесса, 2011; «Охрана и рациональное использование животных и растительных
ресурсов», Иркутск, 2012, 2013; «Горные экосистемы и их компоненты»: IV
международная конференция, посвященная 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ
РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного
университета, Сухум, 2012; «Научная дискуссия: вопросы математики, физики,
химии, биологии», Москва, 2013; «Наука и образование в XXI веке», Тамбов,
2013, «Ресурсосберегающие технологии в лесопользовании», Иркутск, 2013,
«Климат, экология, сельское хозяйство Евразии», Иркутск, 2014.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 89
работах, в том числе 18 в журналах из списка, рекомендованных ВАК РФ, 2-х
монографиях (одна в соавторстве) и 4 учебных пособиях (три в соавторстве).
10
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения,
списка литературы. Работа содержит 407 страницы текста, 97 таблиц, 47
рисунков.
Список
иностранных.
литературы
включает
571 наименование
из
них
45
11
Глава 1. Обзор литературы по состоянию проблемы исследований
ресурсов лекарственных растений
Методологической
фундаментальные
основой
диссертационной
работы
послужили
положения экологии растений. Дикорастущие растения
находятся в их естественной среде произрастания и способны образовывать
популяции, растительные сообщества или насаждения. Для понимания их
стратегии необходим подход, который включат в себя изучение биологии вида на
организационном и популяционном уровне.
1.1
Развитие основных понятий экологии растений
В начале XX века руководящее значение в разработке теоретических основ
фитоценологии в России принадлежит В.Н. Сукачеву, который сформулировал
определение
растительного
сообщества,
как
«взаимоотношения
между
растениями, входящими в его состав, и между ними и окружающей средой»
(Работнов, 1995). Многие показатели сообществ, в том числе ярусное сложение,
он считал результатом борьбы за существование среди растений, входящих в их
состав. Основными признаками растительного сообщества он считал:

взаимоотношения между растениями;

взаимоотношения растений (сообщества) со средой;

определенное постоянство, связанное с непрерывным возобновлением
компонентов растительного сообщества;

изменяемость в определенных пределах;

структура.
В 1915 г. В.Н. Сукачев опубликовал книгу «Введение в изучение
растительных сообществ», в которой описал свои представления по основным
вопросам фитоценологии. Данный фундаментальный труд оказал большое
влияние на развитие фитоценологии и многократно переиздавался (Сукачев,
1928). В первой главе «Борьба за существование между растениями в
12
сообществе» приведены данные, как его наблюдений, так и других лесоводов, на
основании которых им сделано заключение о том, что нельзя рассматривать ни
одно явление в жизни сообществ, не учитывая конкуренции между растениями.
Во второй главе «Элементы, характеризующие общественную жизнь растений»
на основании изучения лесных ценозов, рассматривается влияние растений друг
на друга.
В третьей главе «Взаимоотношения между растительными сообществами и
условиями существования» содержится обширный материал о распределении
водной, болотной, луговой, степной и лесной растительности в зависимости от
климатических и почвенных условий. Совокупность факторов местообитания
растительных сообществ он подразделил на косвенные, или энтопические:
рельеф, почвообразующая порода, уровень грунтовых вод; окружение и прямые:
экзогенные (первичные факторы среды, определенные внешними факторами),
эндогенные (вторичные условия среды, биологически измененные факторы).
Четвертая глава «Понятие об ассоциации и ее главнейшие признаки»
посвящена вопросам терминологии. В.Н.Сукачев (1928) описывает понятие о
комплексе ассоциаций. В пределах ассоциации им предложено выделять
субассоциации: климатически, эдафически, генетически и ареогенетически
замещенные. Такой же ряд установлен и для ассоциаций. В пятой главе
«Морфология сообществ и ассоциаций» подробно рассматривается ярусное
сложение сообществ. В шестой главе «Понятие о смене ассоциаций» приведен
разнообразный фактический материал о сменах, происходящих в различных
типах растительных сообществ.
В более поздней публикации В.Н. Сукачев (1934) дал следующее
определение ассоциации: «Растительная ассоциация, или тип фитоценоза,
объединяет фитоценозы, одинаково организованные борьбой за существование в
соответствии
с
условиями
местопроизрастания,
то
есть
фитоценозы,
характеризующиеся однородным составом, строением и, в основном, одинаковым
сложением составляющих их синузий, а, следовательно, имеющие одинаковую
физиономию и характеризующиеся биологической равноценностью условий
13
произрастания, определяемой однородностью комплекса прямодействующих
экологических факторов». Посевы и посадки, созданные человеком, В.Н. Сукачев
также рассматривал как растительные сообщества.
В.Н. Сукачев является одним из основоположников учения о фитоценозе,
его структуре, классификации, динамике, взаимосвязях со средой и его животным
населением.
Обосновав
концепцию
биогеоценоза,
как
элементарного
хорологического подразделения биосферы им дано развернутое определение
этого понятия, которое считается классическим: «Биогеоценозом мы называем
всякий конкретный участок земной поверхности, на котором сохраняется
определенная система взаимодействий всех компонентов живой (растительность,
животный мир и микроорганизмы) и мертвой (литосфера, атмосфера и
гидросфера) природы, то есть, иными словами, сохраняется однородная система
получения и превращения вещества и энергии, обмена ими с соседними
биогеоценозами и другими явлениями природы» (Сукачев, 1961).
Помимо компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев выделял факторы,
воздействующие на него:

космические (главным образом воздействие солнечной радиации);

атмосферные (осадки, ветер);

гидрологические (поступление воды помимо атмосферных осадков);

геоморфогенные
(изменение
земной
поверхности
в
связи
с
карстровыми явлениями, оползнями и др.);

биотические (поступление организмов, пыльцы, диаспор из других
биогеоценозов);

антропические (воздействие человека).
В.В. Алехин внес значительный вклад в разработку теоретических вопросов
геоботаники. В брошюре «Что такое растительное сообщество» (Алехин, 1924) им
изложены представления о фитоценозах как о закономерных устойчивых
сочетаниях
растений,
обладающих
определенным
составом,
строением,
экологически и исторически обусловленных. Он считал, что посадки, посевы
14
культурных растений, заросли сорняков и пустырных видов не относятся к
сообществам, и рассматривал их как группировки. Важнейшими признаками
сообществ он считал: ярусность, смену аспектов, изменчивость внешнего вида
при постоянстве состава. Термин «растительное сообщество» он применял только
в общем смысле, конкретные сообщества он называл участками ассоциаций.
В учебнике «Курс ботаники», изданном под редакцией профессоров Л.И.
Кирсанова,
и
М.И.
Голенкина
в
главе
«Экология,
фитоценология
и
фитогеография» В.В. Алехин (1935) дал определение фитоценоза близкое к
формулировке В.Н.Сукачева: «Фитоценоз - закономерное сочетание растений,
обусловленное:
историческим
развитием,
экологическими
условиями,
взаимодействием видов и обладающее известной структурой способностью к
восстановлению и способностью воздействия на среду».
Л.Г.
Раменский
впервые
высказал
мысль
об
экологической
индивидуальности видов растений и непрерывности растительного покрова. В
работе «Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения»
(Раменский, 1924) им впервые учение о растительных сообществах было названо
«фитоценологией», а также сформулировано определение понятия «растительный
покров», который: «…представляет собою многими факторами обусловленную
текучую непрерывность, сложно отзывающуюся на смену условий в пространстве
и во времени. В этих сменах обнаруживается экологическое и биологическое
своеобразие видов, слагающих растительность (их различное отношение к среде,
друг к другу, их подвижность и косность). Роль каждого вида своеобразна».
Л.Г. Раменским (1924) сформулированы следующие правила соответствия
растительности местным условиям:

правило количественности - «обилие растений в установившемся
равновесном ценозе строго закономерны»;

экологической
индивидуальности
растительных
видов
–
«экологическое своеобразие видов проявляется не только в различиях их
количественного участия в ценозах, но и в различиях их реакции на изменения
условий произрастания от года к году»;
15

непрерывности растительного покрова;

многомерности растительного покрова.
Т.А. Работнов - один из основоположников популяционного направления в
познании
состава
и
структуры
растительных
сообществ.
Им
создана
классификация типов популяций растений по их возрастному составу, а изучение
популяций
травянистых
многолетников
(Работнов,
1950)
послужило
инструментом в совершенствовании терминологии и методологии в их познании.
Кроме этого, Т.А. Работновым разработана система финоценотипов луговых
растений. Он отмечал, что быстрота перехода ювенильных особей в генеративные
является
показателем
высокой
выживаемости
вида
в
фитоценозе.
В
исследованиях по выявлению сезонной изменчивости луговых фитоценозов он
установил нарастание массы надземных органов в течение вегетационного сезона.
В числе других вопросов им были также определены ритмы сезонного
побегообразования злаков, динамика содержания запасных веществ в растениях в
разные периоды года, сезонные изменения в подземной сфере фитоценозов.
Т.А. Работнов (1974а) писал об устойчивости растительных сообществ при
изменении в них видового состава, соотношений различных компонентов и
продуктивности при сезонных изменениях.
В статье «Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии
жизни» видов растений» (Работнов, 1975), под стратегией вида им предложено
понимать «…совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность
обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в
соответствующих биоценозах». Он выделяет три основных типа стратегии:
виоленты – конкурентно-мощные растения, патиоленты – выносливо живущие и
эксплеренты - имеющие низкую конкурентную мощность, но способные быстро
захватывать освобожденные территории.
Обобщив как многолетний опыт своей работы, так и опыт отечественных и
зарубежных коллег, Т.А. Работнов в 1974 г. издал учебник «Луговедение», в
котором
дал
характеристику
лугов
как
биогеоценозов,
охарактеризовал
автотрофные и гетеротрофные их компоненты и рассмотрел вопросы организации
16
луговых фитоценозов, в частности основные формы взаимоотношений растений,
флористический состав, структуру, биоэкологические спектры компонентов и
динамику луговой растительности. Описал влияние на луга хозяйственной
деятельности человека.
В 1978 г. Т.А. Работнов издал учебное пособие для биологических
специальностей университетов «Фитоценология», где им были рассмотрены
биологические аспекты изменения растительных сообществ, обсуждены основные
проблемы современной фитоценологии. Описаны взаимоотношение между
автотрофными организмами и их консортами (растениями и грибами, растениями
и прокариотами, растениями и животными), формы влияния растений друг на
друга: контактные, трансабиотические, трансбиотические и три формы связей
сосудистых растений и их консортами:
 растения-хозяина и паразита;
 детерминанта консорции и лианы;
 детерминанта и эпифита.
Отображена
организация
фитоценозов:
состав,
внутриценотические
структурные образования, элементы пространственного расчленения, сезонная и
разногодичная изменчивость, возрастные изменения фитоценозов, локальные
изменения, связанные с их нарушением и сменой онтогенетического состояния
растений.
Кроме того, в работе освещены вопросы продуктивности фитоценозов,
смены фитоценозов во времени: первичные и вторичные сукцессии и типы
сукцессий.
В 20-х годах XX столетия швейцарский геоботаник Ж. Браун-Бланке
сформулировал
представление
об
организации
растительного
покрова,
основанное на его понимании как континуума, то есть непрерывности,
проявляющейся в постепенном переходе одного растительного сообщества к
другому во времени или пространстве. Разработанная им классификация основана
на установлении синтаксонов (единиц любого ранга при классификации
растительности)
снизу,
путем
группирования
сообществ
по
сходству
17
флористического состава, отражающего экологические условия и стадию
сукцессии. Так как различные виды предъявляют неодинаковые требования к
условиями произрастания, то они прочно связаны с определенными типами
фитоценозов, формирующимися в данных условиях. Данное свойство БраунБланке называл верностью и присвоил ему пять уровней (Миркин, 1989):

верные
(5-я
степень)
–
виды,
исключительно
или
почти
исключительно связанные с определенным типом сообществ;

прочные
(4-я
степень) – виды,
встречающиеся
и в других
сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной
жизненностью;

благосклонные (3-я степень) – виды, которые встречаются более или
менее обильно во многих фитоценозах, но оптимальное их развитие связано с
одним определенным типом сообщества;

неопределенные (2-я степень) – виды без явно выраженной связи с
каким-либо определенным типом сообществ;

чуждые (1-я степень) – редкие и большей частью случайные
включения из других растительных сообществ или же реликты ранее бывших
растительных сообществ.
По
системе
Браун-Бланка
специфичность
растительных
сообществ
проявляется во флористическом наборе видов в него входящих, которые он назвал
диагностическими и в зависимости от уровня верности разделил на три группы:

характерные виды - встречаются в конкретном синтаксоне, и могут
быть выявлены при обследовании большого количества типов фитоценозов в
пределах обширной территории. К данной группе относятся верные, прочные и
благосклонные виды, как правило, стенотопные;

дифференцирующие виды - диагностируют синтаксон границей
своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;
18

степенью
константные виды - встречаются в синтаксоне часто, с высокой
обилия.
Для
низших
единиц
классификации,
могут
быть
дифференцирующими, для более высоких - характерными.
Для определения константности видов Браун-Бланке разработал шкалу систему балльных оценок для совместного определения проективного покрытия и
обилия видов:

часть - вид очень редок с незначительным покрытием;

+ - встречается редко, покрытие мало;

1 - число особей велико, но покрытие незначительно или особи
разрежены, но покрытие большое;

2 - число особей велико, покрытие от 5 до 25%;

3 - при любом числе особей покрытие от 25 до 50%;

4 - при любом числе особей покрытие от 50 до 75%;

5 - при любом числе особей покрытие больше 75%.
Ж. Браун-Бланке предложил следующую иерархию таксономических
единиц растительности: ассоциация - союз (альянс) - порядок - класс. Причем,
ассоциация - основная, но не наименьшая таксономическая единица, которая
подразделяется на субассоциации, варианты ассоциации и фации, не имеющие
своих характерных видов, а различающиеся по дифференциальным видам.
Впоследствии многие ученые продолжили развивать положения системы
Браун-Бланке: Р. Тюксен, О.С. Гребенщиков, Б.М. Миркин (Работнов, 1995). В
России с 90-х годов прошлого века данный метод стал широко применяться в
связи с появлением возможности использования современных компьютерных
технологий и развитием новых методологических приемов.
А.А. Уранов - один из основоположников отечественной геоботаники
изучавший проблемы взаимоотношений видов в ценозе. Исследуя темпы развития
многолетних растений в растительном сообществе он доказал, что в результате
наличия в фитоценозе «свободной экологический ниши» их вегетативные органы
ускоряют течение этого процесса, который может быть временным и длительным.
19
В первом случае в ценозе происходит накопление взрослых особей, что в
конечном итоге замедляет их онтогенез, а во втором – сохраняя быстрые темпы,
ускоренно отмирающие старые особи, освобождают место молодым (Уранов,
1960).
В работе А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) отражены типы
нормальных популяций: молодая, зрелая, стареющая и старая. В статье
«Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических
волновых процессов» (Уранов, 1975), опубликованной после его смерти под
редакцией Н.М. Григорьевой, нормальная ценопопуляция была подразделена на
полночленную, которая содержит особи во всех онтогенетических состояний, и
неполночленную, в которой особи каких-то онтогенетических состояний
отсутствуют. Предложенная им формула для определения коэффициента
возрастности
нормальных
ценопопуляций
А-(дельта)
позволяет
оценить
соотношения возрастных групп в различных возрастных состояниях.
Возрастная структура ценопопуляции определяет ее устойчивость, а ее
постижение позволяет установить место популяции в ряду изменения сообществ.
О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. (1976), по итогам
десятилетних исследований сотрудников ботанического отдела Проблемной
биологической
лаборатории
и
кафедры
ботаники
МГПИ,
опубликовали
монографию, в которой были рассмотрены вопросы анализа возрастной
структуры, основных свойств, строения, жизненности и динамики ценопопуляций
цветковых растений. Определены критерии выделения возрастных состояний и
особенностей онтогенеза у растений различных биоморф.
Н.А. Некратова, Н.Ф. Некратов (1987а) предлагают при изучении
возрастного состава популяции использовать прием построения генетических
возрастных спектров, отражающих происхождение особей.
О.В. Смирновой (1987), на основании монографических исследований
биологии видов, образующих травяной покров широколиственных лесов,
выпущен труд, где ей даны представления о фитоценотических возможностях,
проанализированы свойства поведения видов для сообществ многолетних
20
травянистых растений с коротким вегетационным периодом и широкотравья.
Предложен
метод
анализа
функциональной
организации
синузий
(пространственно и экологически обособленной части растительного сообщества,
состоящей из видов растений одной или нескольких экологически близких
жизненных форм) на основе динамического сочетания видов, отличающихся
типом поведения. Создана модель климаксовой синузии и показаны варианты ее
преобразования в ходе сукцессий.
В книге Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, А.С. Комарова и др.
«Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии)» (1988), на
основании
богатого
фактического
материала,
обозначены
основные
популяционные понятия и дается обзор современных представлений о структуре
и динамике ценопопуляций растений, приведен обзор типов популяционных
моделей.
Л.А. Жукова (1995), оценивая потенциальную экологическую валентность
видов и популяций луговых растений от воздействия экологических факторов,
выделяет следующие типы поливариантности: размерная, морфологическая и
динамическая, которая подразделяется на ритмологическую и по темпам
развития. Размерный
тип
позволяет
оценивать
жизненное
состояние
и
перспективы популяции, морфологический – связан с формированием в
ценопопуляции
эдафических,
биоморфологических
климатических,
групп,
биотических
в
и
результате
антропогенных
воздействия
факторов.
Ритмологический тип обусловлен разбалансированностью в наступлении сроков
фенофаз у растений одной или разных ценопопуляций. Поливариантность по
темпам развития (временная) выражается в различной скорости индивидуального
онтогенеза.
В учебном пособии Ю.А. Злобина (1989) освещено современное состояние
учения о ценотических популяциях растений как компонентах растительных
сообществ,
описана
методика
их
изучения.
Анализируются
основные
популяционные параметры, необходимые для характеристики особенностей
конкретных ценопопуляций.
21
Ю.А. Злобина (1989) отмечает, что основными категориями популяций
могут
быть
генетические,
локальные
и
ценотические
взаимоотношения.
Генетическая популяция определяется, как группа свободно скрещивающихся
особей,
занимающих
определенную
территорию
и
характеризующаяся
однотипными наследственными признаками в силу общего генофонда. Локальная
популяция – это совокупность особей одного вида, занимающая определенную
территорию.
Ценотическая
популяция
– комплекс
особей одного вида,
находящаяся в пределах контура определенного фитоценоза.
То есть, по определению Ю.А. Злобина, ценопопуляция является формой
существования видов растений, которая привязана к конкретным локусам
биосферы – фитоценозам, вне которых она не может существовать, и все ее
базовые свойства ценотически обусловлены. Ценопопуляции имеют сложный
состав и специфическую функциональную структуру.
Ю.А. Злобин (1989) пишет, что элементарные структурные единицы
популяции – особи растений, неравноценны по строению и свойствам в пределах
каждой
ценопопуляции.
Основными
формами
этого
являются
различие
жизненных состояний, возрастная и генетическая разность. Вступая между собой
в
системные
отношения,
особи
придают
ценопопуляциям
внутреннюю
целостность.
Любая особь растений характеризуется определенным набором признаков,
которые выступают в качестве параметров ее статуса. Совокупность всех
признаков особи составляет ее фенотип, которым может быть описан
морфологическими, физиологическими, анатомическими и биохимическими
методами. Признаки особи могут быть количественными и качественными. На
первых базируется выделение возрастных состояний растений, анализ возрастных
спектров популяций, оценка жизненного состояния особей и многое другое.
В зависимости от сочетаний особей с различными качествами и свойствами
ценопопуляции подразделяются на ряд типов, которые содержательно отличаются
друг от друга. Наибольшую фитоценотическую значимость имеют виталитетные
типы ценопопуляций (депрессивные, равновесные и процветающие) и возрастные
22
типы (инвазивные, нормальные и регрессивные). Наиболее подвижными
показателями состояния ценопопуляций являются их плотность и виталитетный
состав. Именно они в первую очередь пригодны для оценки связей и при анализе
межпопуляционных отношений (Злобин, 1989).
Изучение
возрастно-виталитетного
состава
и
плотности
популяций
лекарственных растений, одно из важнейших направлений необходимое в
комплексных исследованиях по оценки их ресурсного потенциала.
В книге И.Х. Блюменталя «Очерки по систематике фитоценозов» (1990)
показан исторический обзор развития взглядов на систематику растительных
сообществ с XVIII до конца XX веков, а также приведен анализ ее современного
состояния. Основное внимание в работе уделено принципам выделения крупных
и мелких групп таксономических единиц систематики фитоценозов: групп
отделов, отделов, классов типов, групп типов, типов с учетом морфологических
особенностей,
дифференциации
приспособлений
к
различным
широтно-
зональным и высотно-поясным типам климата, изменениям водного режима,
жизненных форм и экологических групп.
Изучение жизненных форм растений важно для решения целого ряда
теоретических и практических вопросов, в том числе и в ресурсных
исследованиях. Жизненная форма – единица экологической классификации
растений со сходными приспособительными структурами часто конвергентными
и не связанными родством. Проблемами жизненных форм и принципов
классификации занимались многие ученые.
Датский ботаник Раункиер Христен (Raunkiaer Ch.) (1934, 1937) разработал
систему жизненных форм растений выделив пять основных типов, отражающих
разнообразие экологических условий. Теоретически он определил жизненную
форму растений как совокупность приспособлений растений к климату.
Практически, в основу его системы положены признаки размещения и зимней
защиты органов возобновления, то есть высота залегания почек над поверхностью
субстрата:
23

фанерофиты – почки и концевые побеги расположенны высоко над
землей. Данный тип разделен на 15 подтипов в зависимости от размера растений,
типа почек и листопадности и включает деревья, кустарники и лианы;

хамефиты – почки и концевые побеги развиваются на побегах
лежащих на поверхности земли или близко к ней. Подразделяется на 4 подтипа:
полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения подушки;

гемикриптофиты – растения, у которых остаются живыми только
нижние части, защищенные землей и подстилкой. На них находятся почки
предназначенные для образований побегов следующего сезона. Подразделяется
на протогемикриптофиты (без розетки листьев), частично розеточные и
розеточные;

криптофиты
–
почки
и
окончания
побегов
находятся
под
поверхностью почвы или на дне водоемов. Подразделяется на геофиты
(многолетние растение, почки возобновления которых скрыты под землей):
корневищные, клубневые, корневые; гелофиты (болотные растения) и гидрофиты
(водные растения, прикрепленные к почве);

терифиты – растения переживающие неблагоприятные условия в виде
семян. К ним относятся однолетние травы и эфемеры (однолетние растения с
очень коротким вегетационным периодом).
Классификация Раункиера не учитывает, что на спектр жизненных форм
могут влиять не только климатические, но и иные факторы, такие как
эдафические, антропогенные, исторические, геоморфологические, биотические и
другие.
В.В. Алехин в главе «Учение о взаимосвязях между растениями и средой»
фундаментальной книги «География растений» (1950) отмечает, что жизненная
форма – это результат длительного приспособления растения к местным условиям
существования, выраженный в его внешнем облике, а так как влияние одних и тех
же условий на растения различных систематических групп может дать один и тот
же внешний эффект, то она не имеет ни чего общего с систематическим родством.
24
Им детально разработана система жизненных форм для равнин европейской и
азиатской частей СССР.
А. Жизненные формы с деревенеющими стеблями.
1. Деревья – многолетние растения с деревенеющими многолетними
надземными частями, с явно выраженным стволом с ветвями, на определенной
высоте образующие крону. Обычно выше 2 м:

летнезеленые;

вечнозеленые;

вечнозеленые с игловидными листьями – хвоями.
2. Кустарники – многолетние растения с деревенеющими надземными
частями, стволов нет, так как ветвление начинается у самой земли, в результате
чего образуется несколько стволиков. Высота от 0,8 до 3 м:

летнезеленые;

вечнозеленые лиственные;

вечнозеленые хвойные.
3. Кустарнички – многолетние растения, имеющие те же признаки, что и
кустарники, но значительно меньших размеров:

летнезеленые;

вечнозеленые лиственные;

вечнозеленые с игловидными или чешуйчатыми листьями.
Б. Жизненные формы переходного типа.
1. Полукустарники – многолетние растения по внешнему виду похожие на
кустарники, отличающиеся тем, что их верхние части отмирают каждый год
осенью. Таким образом, в нижних частях - деревянистые, а в верхних –
травянистые.
2.
Растения-подушки
–
получаются
в
результате
образования
многочисленных побегов и их повторных ветвлений. Побеги, несущие листья –
многолетние, несущие цветки – к зиме отмирают.
3. Суккуленты – растения, имеющие сочные утолщенные стебли и листья:
25

листовые;

стеблевые.
3. Вечнозеленые травы – растения, имеющие внешний облик трав, у
которых листья и стебли многолетние.
4. Зимнезеленые травы – растения, у которых перезимовывают стебли (или
часть стеблей), являющиеся многолетними, листья на вегетативных побегах
живут два сезона, на цветущих – к зиме отмирают.
5. Лианы – растения, имеющие тонкий стебель нуждающийся для своей
опоры в соседних растениях. Могут быть и деревянистыми и травянистыми.
В. Жизненные формы с травянистыми стеблями.
По продолжительности жизни подразделяются на:

многолетники – существующие продолжительное время;

однолетники – живут гораздо меньше года и в это время цветут,
плодоносят, а затем отмирают и зимний период проводят в виде семян;

двулетники
–
для
завершения
плодоношения
требуют
двух
вегетационных периодов: в первое лето они образуют прикорневую розетку
листьев, на второе лето цветут, плодоносят и затем отмирают.
По внешнему облику подразделяются на:
1. Наземные растения – прикрепляющиеся к почве:

высокие – травы с стеблем до 2 м, более или менее равномерно
усаженным листьями;

средней высоты – травы с равномерным распределением листьев на
стеблях;

злаковидные – травы с длинными, узкими листьями;

ситниковидные – травы с безлистными зелеными прутьевидными
стеблями;

папоротниковидные – многолетники с многократно рассеченными
листьями, выходящими из горизонтального корневища;
26

розеточные – травы, имеющие листья лишь в прикорневой розетке с
очень сильно укороченным стеблем;

перекати-поле – травы, у которых сильноветвистые стебли или
соцветья образуют форму шара.
2. Эпифитные растения – прикрепляющиеся к коре или листьям других
растений.
3. Водные растения:

с листьями плавающими на поверхности воды;

целиком погруженные в воду.
И.Г. Серебряков (1955, 1962, 1964), обобщив ранее разработанные
классификации, предложил называть жизненной формой своеобразный габитус
(внешний облик) групп растений, который появляется в результате их роста и
развития
в
определенных
условиях.
Она
является
основной
единицей
экологической системы рангов включающую отделы, типы, классы, подклассы,
группы, подгруппы, секции и собственно жизненные формы. Выделение отделов
основано
на
степени
одревеснения
надземных
осей,
типов
-
на
продолжительности жизни надземных частей или растений в целом, классов - по
структуре побегов и способов питания. При выделении жизненной формы
учитывается характер надземных и подземных побегов, тип корневой системы и
длительность жизни.
Классификация жизненных форм покрытосеменных и хвойных И.Г.
Серебрякова (1962, 1964) основана на эколого-морфологических признаках,
прежде всего, продолжительности жизни растений. Он выделил следующие
жизненные формы растений:

древесные растения: деревья, кустарники, кустарнички;

полудревесные растения: полукустарники, полукустарнички;

наземные
травы:
поликарпические
–
цветущие
много
раз,
монокарпические - многолетние травы, цветущие один раз и отмирающие после
этого;
27

водные травы: земноводные, плавающие и подводные.
Классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова признана наиболее
удачной большинством ученых.
Продолжателем данного направления исследований можно по праву
считать Т.И. Серебрякову, которая, анализируя многообразие жизненная форм
цветковых растений, пришла к выводу, что на их становление оказывает влияние
целый комплекс признаков, связанных с ритмом развития и приспособлениям к
условиям среды. Теоретическое обобщение по классификации и эволюции
жизненных форм растений представлено в ее статьях «Учение о жизненных
формах на современном этапе» (Серебрякова, 1972) и «Жизненные формы
растений» (Серебрякова, 1974).
Ей описаны основные модели побегообразования различных групп
покрытосеменных растений, введено понятие «архитектурная модель» или
«модель побегообразования» - наследственно закрепленные закономерности
формирования побеговой системы, дано обобщение раннее разработанных
классификаций побегов (Серебрякова, 1981).
Широкой известностью по эволюционной морфологии цветковых растений
пользуются работы А.Л. Тахтаджяна, в частности вышедшая в 1954 году книга
«Вопросы эволюционной морфологии растений», в которой освещены вопросы о
формах приспособительной эволюции, явлении разновидностей признаков,
соотношение
онтогенеза
и
исторического
развития
высших
растений,
эволюционной тератологии, как метода познания системы таксонов различных
рангов.
В его книге «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных»
(Тахтаджян, 1964) систематизированы результаты исследований происхождения и
морфологической
эволюции
вегетативных
и
генеративных
органов
у
покрытосеменных растений, представляющих интерес для их филогении
(развития биологического вида во времени).
Жизненными
формами
Г.М.
Зозулин
(1961)
считает
совокупность
растительных организмов с качественно сходными приспособлениями для
28
удержания особью площади обитания и размножения, которые адаптируясь к
условиям существования, в следствие конкурентных отношений друг с другом
постоянно изменяются и эволюционируют. По его классификации выделяется
пять основных типов жизненных форм:

реддитивные - многолетники, не возобновляющиеся при уничтожении
их надземных частей;

рестативные - многолетники, возобновляющиеся с помощью спящих
почек или почек возобновления и сопротивляющиеся захвату площади другими
особями;

иррумптивные - многолетники, возобновляющиеся и захватывающие
территорию у других растений;

вагативные однолетние или двусезонные виды - не удерживающие
площадь и прорастающие из семян каждый раз на новом месте;

инсидентные - не занимающие отдельной площади обитания,
просзрастающие на других растениях (эпифиты, паразиты).
Все типы подразделяются по характеру отмирания органов, типам побегов и
по определенным климатическим областям. В его работе (Зозулин, 1968), на
основе двух ведущих экологических факторов, тепла и влаги, выделено четыре
группы стран с качественно различными направлениями эволюции жизненных
форм.
По мнению Г.М. Зозулина (1976) наиболее приемлемым термином для
определения «жизненная форма» является «экобиоморфа», то есть система,
существующая в определенных адаптациях к условиям внешней среды к которой
могут относиться различные систематические таксоны. Представление о
экобиоморфах еще раньше ввел Е.М. Лавренко (1965), как характеристику
жизненных форм, в которой учитываются не только морфологические, но и
физиологические признаки растений.
В работе, посвященной познанию жизненных форм травянистых растений
лесостепи Западной Сибири, В.Н. Голубев (1960) отмечает, что при нахождении в
различных условиях произрастания, один и тот же вид растения может иметь
29
несколько жизненных форм вследствие изменения типа приспособительной
структуры.
В.Н. Голубевым (1972) предложена линейная система оценки жизненных
форм на основе их эколого-биологического анализа, прежде всего познания
биоморфологических
растений
признаков
рассматривается
экологических
различного
как
особенностей.
комплекс
К
характера.
Жизненная
морфологических
элементарным
форма
признаков
структурным
и
единицам
растительных сообществ он относит только видовые популяции.
Проработка вопроса жизненной формы растений, по мнению Б.А. Юрцева
(1976), одно из основных направлений ботаники, находящееся на стыке ее
различных разделов: морфологии, экологии, систематики, биологии развития и
эволюционного учения, которое способствует развитию современных взглядов на
ее роль в экосистемах. Он отмечает, что «макроморфологические признаки
жизненных форм весьма чутко отражают внутренние процессы развития и
коррелятивные отношения, являются их прямым выражением».
Е.Л. Нухимовский (1997), рассматривая проблемы организации биоморф
семенных растений, разработал теорию ее организации, фундаментом которой
стали исследования
жизнесохранения.
Он предложил
концепции теории
организации биоморф: понятия жизненной формы, побега, корня, корне-побега
(ризокормуса), морфогении, инфраструктурно-конституциальной борьбы за
существование, пластичности и разнонаправленной соматической эволюции.
Обосновал некоторые новые эволюционные положения, в частности концепцию
гибкости биоморф. Описал методы разноуровневой классификации основных
органов растений.
Е.Л. Нухимовским выделено 500 биоморфотипов с учетом того, что в
разных условиях, жизненные формы одних и тех же видов могут иметь различия.
Данное исследование имеет прикладное значение, позволяющее применять
современные информационные технологии в биоморфологическом анализе.
Н.П. Савиных (2005) предложил устанавливать жизненные формы,
используя
представление
о
модульной
организации.
Понятие
модуль
30
определяется им как однотипная структура тела растения, формирующаяся в
течение одного цикла формообразования и закономерно повторяющаяся во
времени и в пространстве. Элементарные модули формируют побеги, по которым
можно определить биоморфы.
Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева (2008) отмечают, что с помощью модульного
анализа можно не только оценить связь организма с внешней средой, но также
выделить механизмы, обеспечивающие его существование в реальных, порой
меняющихся условиях их существования.
Важнейшую роль в становлении жизненной формы растений играет
внешняя среда, так как внешние условия накладывают определенный отпечаток
на растительный организм. Среда обитания - это часть природы, окружающая
живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие.
Растение, произрастающее на определенной территории, напрямую связано с ее
экологическими условиями, а их совокупность представляет местообитание.
В.В. Алехин (1950) пишет, что среда обитания слагается из ряда отдельных
условий, которые он объединяет в группы.
1. Климатические (воздух, свет, вода, влажность, тепло) являются
основными и накладывают свой отпечаток на распределение и характер, как
отдельных видов, так и их сочетаний. Климат в основных чертах определяет
растительность.
В.В. Алехин отмечает, что внешний облик растений, прежде всего, зависит
от условий водного режима, причем недостаток воды особенно разнообразно
сказывается на строении растения.
2. Эдафические (физические и химические свойства почвы, подпочвы,
материнской горной породы, грунта) могут вносить местные изменения.
Эдафические факторы для растений имеют крайне важное значение, однако они
проявляются на фоне общеклиматических, так как в одной и той же
климатической зоне растительность может быть разнообразной в связи с
различиями почвенных условий.
31
3. Орографические (высота над уровнем моря, рельеф местности, крутизна и
экспозиция склона) играют большую роль при расчленении растительного
покрова. Кроме того, условия рельефа, могут крайне резко сказываться на
растительности, так как на ее распределение и состав на ровных местах, склонах,
повышениях или впадинах различается значительно, также играет роль степень
наклона участка, экспозиция и прочее.
4. Биотические охватывают влияние органической природы – животных и
растения.
5. Влияние человека на растительность может быть прямым, или
непосредственно действующим и косвенным, сознательным и бессознательным,
вредным и полезным.
6. Исторические. Строение и состав растительных сочетаний складываются
в результате длительной истории и имеют пережитки прошлого, кроме того
растительность территории может содержать формы, уцелевшие от прошлых
геологических времен.
Необходимо учитывать, что в природе имеет место совокупное действие
всех условий, вместе с тем для различных растений выделяются ведущие,
которые определяют существование определенного вида или определенной
формы растения в данных обстоятельствах.
В.В.Суворов (1971) также указывает, что разнообразие растительного мира
сформировалось исторически в связи с постоянно изменяющимися условиями
окружающей среды, под которой следует понимать совокупность всех факторов,
которые окружают растения. Среда чрезвычайно разнообразна и состоит из
отдельных элементов, которые называются экологическими факторами. Их
разносность В.В. Суворов также объединяет в шесть основных групп, но к
историческим факторам, помимо описанных В.В. Алехиным (1950), он относит
землетрясения,
извержения
вулканов,
наступление
ледников,
изменение
очертаний морей.
Ю.А. Злобин (1989) отмечает, что процессы жизнедеятельности растений
обеспечиваются экологическими факторами, совокупность которых составляет
32
среду обитания живых организмов. Экологические факторы могут быть
упорядочены по нарастанию и убыванию их значений и иногда формируют
экологические градиенты, по отношению к которым конкретная ценопопуляция
может характеризоваться рядом параметров:

общим
интервалом
толерантности
по отношению к
данному
экологическому фактору;

положением оптимума, соответствующего тем значениям фактора,
при котором основные популяционные характеристики (фитомасса особей,
репродукция, плотность и т. п.) имеют максимальные значения;

уровнем реагирования на данный экологический фактор в сравнении с
другими факторами.
Любые экологические факторы воспринимаются растениями по разному, в
зависимости от их дозы, то есть можно выделить уровни минимума, оптимума и
максимума их воздействия. При изучении их влияния на растения необходимо
помнить, что в природе они никогда не бывают постоянными, а изменяются в
различные времена года, в отдельные годы и даже во время суток. Потребность
растений в том или ином экологическом факторе неодинакова и зависит не только
от вида, но и от фазы его развития.
1.2 Основы учения о фитогеографии
Одной из важнейших составляющих комплексного исследования флоры
любой территории является изучение пространственного размещения видов
растений ее слагающих. Научной дисциплиной, изучающей распределение
растений и растительных сообществ, с точки зрения определения ботанических
явлений в пространстве, в географической перспективе является фитогеография,
которая является одновременно частью как ботаники, так и географии.
А.А. Корчагин (1948) в статье, опубликованной в «Трудах 2-го Всесоюзного
географического съезда», отделяет ботаническую географию от фитоценологии,
которая, по его мнению, должна включать географию растений, то есть
33
хорологию видов и географию растительного покрова, включающую флористику
и географию растительности.
По мнению А.П. Шенникова (1948), при использовании в геоботанических
исследованиях географического и биологического методов, последний является
приоритетным. В.Б. Сочава (1948) считал, что геоботаника, является наукой
находящейся на стыке биологии и географии, которая, по его мнению: «…наука с
новыми задачами, она поглотила и должна переработать старую географию
растений, ботаническую географию и фитоценологию».
К настоящему времени в рамках фитогеографии выделились и развиваются
два научных направления - география растений и география растительности,
каждому из которых свойственны свои приемы и методы исследований,
связанные со спецификой объектов изучения.
География растений устанавливает распространение, прежде всего видов
растений, а также более высоких и более низших ему систематических единиц,
вследствие этого, она тесно связана с систематикой растений, так как вид,
являющийся объектом ее изучения, имеет для нее такое же первостепенное
значение, как и для систематики. Предметом географии растительности, является
изучение географического распределения растительных сообществ: лесов, лугов,
болот, степей и т. д.
Е.В. Вульф в книге «Введение в историческую географию растений» (1932)
отмечает, что основная цель географии растений – изучение распространения
видов.
Он
описал
основные
отделы
данной
науки
(флористический,
экологический и исторический) и ее связи с фитопалеонтологией, систематикой,
палеогеографией, палеоклиматологией, исторической геологией, предложил
методики
исследований.
Обобщил
исторические
причины,
обусловившие
строение современных ареалов растений. Понятие «ареал растений» он
формулирует, как поверхность или пространство, занятое на поверхности земного
шара какой-либо систематической единицей (видом, родом, семейством)
растительного или животного происхождения.
34
К числу наиболее явных причин, сдерживающих расселение вида, Е.В.
Вульф относит чисто механические препятствия (горы, моря, пустыни и пр.). К
числу других факторов, определяющих границу ареала, и для растений большей
частью
непреодолимых,
он
отмечает
климатические
причины,
а
также
биологические особенности и приспособления, почва, ветер, вода, животные,
изменение климата, как фактора перемещения видов, расселение человеком.
В.В. Алехин (1950) трактует понятие ареал, как площадь (область) обитания
вида, которая является основным объектом географии растений. Он отмечает, что
кроме
размещения
отдельных
видов,
родов,
семейств
можно
изучать
распространение растительных ценозов и их различных таксономических единиц,
то есть также определять их ареал. При размещении по площади ареала видов, он
выделят два типа растений: эвритопные - очень распространенные, мало
требовательные
к
местам
произрастания,
и
стенотопные
–
связанные
ограничениями в условиях обитания. Им выделено основные типы ареалов:
сплошные,
разъединенные
конфигураций
он
и
определяет
ленточные,
а
причинами
климатические,
эдафические,
их
различных
механические
(непреодолимые препятствия), биотические, исторические и антропогенные
факторы.
Л.В. Шумиловой в учебном пособии «Ботаническая география Сибири»
(1962) дана оценка основных факторов формирования и распространения
растительного покрова: история суши и растительного покрова, рельеф, климат,
вечная мерзлота. Во второй части книги обозначены вопросы классификации и
географии растительных сообществ, вопросы ареалогии в связи с проблемами
зональности, описаны черты растительного и почвенного покрова, предложена
схема зональности и показаны основные закономерности распределения
растительности Сибири.
В третьей части приведена характеристика растительности и почв Сибири
по
ботанико-географическим
областям
и
зонам:
тундрово-арктическая,
бореально-лесная, хвойно-широколиственно-лесная, степная, высокогорная. В
35
четвертой
-
изложены
принципы
и
схема
ботанико-географического
районирования данной территории.
В работе В.Б. Куваева (1965) для изучения эколого-ценотических
особенностей видов предложена концепция о ценоареале, по которой территорию
распространения растение он называл «голоареалом», а ту его часть, где данный
вид встречается в изобилии, обозначил термином «ценоареал», подчеркивая этим
названием его главенствующую роль в ценозах.
А.И. Толмачев (1974) изложил теоретические апекты фитогеографии.
Первая части книги «Введение в географию растений» посвящена освещению
вопросов учения об ареале: понятие об ареале, их возникновение и развитие,
палеоботанические свидетельства былого распространения растений и их
интерпретация, сравнительное изучение ареалов, типы и классификация, ареалы
низших и высших таксономических единиц, размеры и форма.
Дано описание ареала, как исторического явления, объясняется понятие
первичного ареала – пространства, к которому приурочены преобразования,
завершающиеся становлением нового вида. Показаны регрессивные изменения
ареала в результате утраты видами некогда занимаемых ими позиций. Общими
показателями биологического регресса являются уменьшение численности особей
вида и сокращения его ареала. Изложены приемы картирования ареалов:
точечный, контурный, штриховой и сеточный.
Во второй части даны основные представления о флоре, ее систематическая
структура,
ботанико-географический,
возрастной,
количественный,
сравнительный анализы, характеризуются понятия эндемизма, флорогенеза,
принципы флористического районирования.
А.И. Толмачев определяет флору, как совокупность видов растений
встречающихся
на
данной местности,
слагающих все
свойственные
ей
растительные сообщества, заселяющее все типы местообитаний, то есть флора
объединяет все виды растений данной территории независимо от частных
условий их произрастания и входящих в ее состав тех или иных растительных
сообществ. Следовательно, работа по изучению флор представляет в своей основе
36
систематическое исследование видового состава растительного населения района,
точное определение видовой принадлежности любого найденного там растения.
Экологическую географию растений А.И. Толмачев (1974) рассматривает
как направление фитогеографии, изучающее распространение растений (видов и
других
таксонов)
с
экологией
растений,
то
есть
установления
фитогеографических факторов. Растение не существует вне связи с окружающей
средой, и его пространственная приуроченность всегда причинно обусловлена его
экологией. Он отмечает, что при анализе распространения отдельных видов и
групп растений, исследователи неизбежно сталкиваются с необходимостью учета
зависимости рассматриваемых явлений от условий среды, в которых протекает
жизнь растений.
Одним из наиболее распространенным и научно обоснованным приемом
флористического обследования больших территорий является разработанный
А.И. Толмачевым (1931, 1941) метод конкретных флор. Начальный этап любого
флористического исследования, в том числе и изучения видового состава
лекарственных растений - составление флористического списка. Следующий этап
изучения флоры - таксономический, географический, флорогенетический и
ресурсоведческий анализы.
Изучение флор и их анализ имеет большое научное и практическое
значение. Без данных флористики невозможно проведение ресурсоведческих
исследований, а также работ, связанных с рациональным использованием и
охраной растительного мира. Инвентаризация флоры осуществляется на основе
материалов, собранных во время экспедиционных обследований. Одной из задач
наших исследований мы поставили составление полного списка лекарственной
флоры Восточного Забайкалья с целью создания банка данных.
Для оценки распространения видов по исследуемой территории и
определения их принадлежности к группе лекарственных растений, нами
использованы различные сводки и литературные источники. «Растительные
ресурсы СССР…» (1984, 1986, 1987, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994); «Растительные
ресурсы России…» (1996) – многотомное издание в котором приведены
37
ботанические описания растений, их систематическое положение, жизненная
форма, ареал, сведения по химическому составу и полезным свойствам по
органам и частям. Для уточнения встречаемости выявленных видов растений в
Восточном Забайкалье использованы сводки: «Флора Центральной Сибири»
(1979), «Флора Сибири» (1987, 1988, 1988а, 1990, 1990а, 1992, 1993, 1994, 1994а,
1996, 1996а, 1997, 1997а), «Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР)» (Черепанов, 1995).
1.3 Методологические основы оценки запасов лекарственного сырья
Вопросы учета различных видов лекарственных растений достаточно
широко освещены в литературе. Большой вклад в разработку методики
фитоценологических исследований внес В.В. Алехин (1938), который изложил
приемы описания основных типов растительности - леса, степи, луга, болота,
показал способы проложения маршрутов и закладки пробных площадок и ход
проведения полевых работ.
Классические
методики
оценки
запасов
сырья
и
анатомических
исследований лекарственных и пищевых растений изложены А.А. Федоровым
(1948), кроме того им дана подробная расшифровка терминологии, используемой
для характеристики объектов ресурсного обследования. Так термин «запас сырья»
он трактует как «…масса той или иной части растения, которую можно получить
с определенной площади». Так же он отмечает, что одной из главных
предпосылок в использовании растительного сырья являются вопросы экономики.
В связи с этим запас сырья может быть общим, валовым и промышленным или
эксплуатационным.
Под «общим запасом сырья» следует понимать всю его сумму на какойлибо территории, включая как источники естественно-недоступные (высокие
горы, осыпи, болота), так и временно недоступные, вследствие удаленности от
путей сообщения, недостатка рабочей силы и т. п. Под «валовым запасом» А.А.
Федоров (1948) понимает всю сумму сырья, находящегося как на потенциально
38
доступной (временно непроходимой), так и на фактически доступной территории,
а «промышленный» или «эксплуатационный запас» он рассматривает, как
количество сырья с доступной по условиям транспорта и местности территории.
А.А. Федоров (1948) указывает, что для правильной характеристики запасов
они должны быть изучены в динамике по годам, так как годовой запас сырья, в
зависимости от различных причин, испытывает колебания в связи с воздействием
на него условий погоды, интенсивности эксплуатации, антропогенных факторов.
Кроме
того
он
пишет
о
неоднозначности
толкования
терминов,
обозначающих территории произрастания лекарственных растений. А.А. Федоров
(1948) считает, что «зарослью» можно называть группу кустарников, крупных
кустарничков и высоких многолетников, образующих компактные скопления на
сравнительно
ландшафта,
ограниченной
а
площади
«массивом»
-
и
являющиеся
большие
составной
обособленные
частью
территории,
геоморфологически самостоятельные.
По отношению к древесным растениям он предлагает употреблять
определение «насаждение», а к травянистым многолетним и однолетним
растениям среднего и мелкого размера, составляющим однородную группу –
«травостой». В случае прерывистого распределения растений, могут быть
использованы термины «группа» или «пятно».
И.Л. Крыловой (1988) также издана работа, обобщающая ресурсоведческую
терминологию. «Биологический запас» она определяет, как величину сырьевой
фитомассы,
образованную
всеми,
то
есть
не
только
взрослыми,
но
виргинильными, здоровыми и поврежденными особями изучаемого вида на
любых участках, где встречаются популяции данного вида, в том числе на
труднодоступных,
низкоурожайных
и
незначительных
по
площади.
«Эксплуатационный запас» – это величина сырьевой фитомассы, образованная
товарными экземплярами на промысловых зарослях, то есть на высокоурожайных
и не очень отдаленных участках, где заготовка рентабельна.
Представлению о правильности интерпретации понятия биологической
продуктивности посвящена публикация А.Л. Буданцева (2007). В наших
39
исследованиях мы учитывали две категории запаса (или ресурса): биологический
и производственный, несколько изменив подходы в понимании трактовки этих
показателей, в сравнении с вышеприведенными толкованиями других авторов.
Одним из важных этапов работ по изучению запасов лекарственных
растений является составление карт. А.А. Федоровым (1948) предложен способ
картирования растительного покрова с учетом ландшафта территории. Опыт
специализации
и
трансформации
геоботанических
карт,
с
целью
картографирования ресурсов полезных растений леса, описан в работе А.С.
Карпенко
(1966).
Им
рекомендован
совмещенный
показ
современного
растительного покрова и существующей растительности. Отображение на картах
ныне существующей растительности во всем ее многообразии, природном и
обусловленным
деятельностью
человека,
дает
возможность
судить
о
растительных ресурсах. Показ восстановленной растительности позволяет
выявить потенциальные возможности территории и правильно планировать
хозяйственные мероприятия на ней.
Данный подход позволяет отразить динамические явления двух порядков:
во-первых, смены растительных сообществ, связанной с антропогенным
воздействием,
во-вторых,
динамику
растительных
сообществ,
вызванную
естественным ходом их развития в условиях быстро трансформирующейся среды.
А.Ф.
Гаммерман,
распространения
Н.А.
лекарственных
Борисова
(1964)
растений,
отмечают,
выполненные
что
на
карты
основе
геоботанических, имеют ряд преимуществ перед картами ареалов, так как
показывают не только их размещение, но и связи с растительным покровом. Они
дают сведения о площадном распространении сообществ с участием изучаемых
растений,
содержат
количественные
показатели
обилия
сырья
и
могут
использоваться для учета запасов лекарственных растений.
В зависимости от назначения эти карты имеют различное содержание и
выполняются в различном масштабе. Мелкомасштабные – это карты районов
заготовки лекарственного сырья на территории республик, краев и областей.
Среднемасштабные - отражают распространение используемых в медицине
40
растений, приуроченных к определенным растительным сообществам, создаются
они для одной-двух областей. Крупномасштабные карты выявляют конкретную
связь распространения лекарственных растений с ассоциациями и группами
ассоциаций и выполняются для отдельных административных районов и более
мелких участков (Гаммерман, Борисова, 1964)
Н.А. Борисова, А.И. Шретер (1966) рекомендуют составлять карты ресурсов
лекарственного растительного сырья на основе универсальных геоботанических
карт в зависимости от экологического спектра изучаемого вида.
Л.Н. Зайко, А.И. Шретер (1975) опубликована статья посвященная
описанию
метода
географической
взаимозависимости
для
изучения
и
определения запасов лекарственных растений, основанного на глубоком изучении
корреляции
изучаемого
вида
по
основным
и
косвенным
признакам
с
определенными географическими элементами и растительными сообществами. То
есть связи изучаемого растения с береговыми формами, гидрографической сетью,
рельефом, контурами отдельных типов лесов, лугов, болот, солончаков, песков,
скалистых поверхностей. Это дает косвенные данные для определения положения
и характера рисунка границ угодий картографируемого вида, для уточнения
контуров его распространения.
Во время полевых экспедиционных исследований особенно важно выявить
экологическую и фитоценотическую приуроченность изучаемого вида, а также
его связь с элементами ландшафта, изображаемыми на топографических картах,
планах лесоустройства или землеустройства и других специальных картах.
Наиболее фундаментальным руководством по полевым маршрутным и
стационарным исследованиям растительности является, изданная под общей
редакцией Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина (1960, 1964) «Полевая геоботаника», в
которой изложены основные теоретические основы геоботаники, приведены
методы изучения надземных и подземных частей растений, фенологии сообществ
и отдельных видов при полевых исследованиях и на стационарах. Описаны
способы оценки возрастного состава популяций, обмена веществ между
растительным сообществом и средой и смен сообществ.
41
В
главе
«Изучение
подземных
частей
компонентов
растительных
сообществ» «Полевой геоботаники», автором которой является М.М. Шалыт
(1960), он пишет, что при установлении запасов растительного сырья
количественном учету на пробных площадках подлежат подземные части, взятые
лишь из того слоя почвы, который по биологическим, техническим и
экономическим
соображениям
промышленных
заготовках.
будет
При
в
этом
дальнейшем
следует
использоваться
учитывать
при
соотношение
хозяйственно ценных и не имеющих промышленного значения частей.
При оценке сырьевых растений, у которых используется любая их часть,
взятие образцов для исследования и определения запасов сырья, должно
производиться в различных экологических и фитоценотических условиях, в
различные сроки, и охватывать растения разного возраста, находящихся в разных
фенологических фазах и встречающихся при разном их обилии.
Вопросу учета численности растений в популяции, оценки ее плотности на
различных участках биотопа и экстраполяции данных на всю площадь посвящены
работы В.И. Василевича (1969а, 1974). В его публикации (Василевич, 1995)
описана классификации растительных сообществ с точки зрения применения
доминантно-флористического подхода, а также изучению видов слагающих
синантропную
растительность
и
имеющих
широкие
экологический,
фитоценотический и географический ареалы.
Методическим вопросам определения урожайности и запасов сырья
посвящена работа И.Л. Крыловой (1973). Она указывает на необходимое число
учетных площадок и модельных экземпляров при определении урожайности на
заросли, которое, прежде всего, зависит от распределения изучаемого вида по
исследуемой территории. При равномерном распределении, площадок нужно
меньше, чем при не равномерном. Но при большем числе площадок точность
определения урожайности выше, поэтому большое количество мелких учетных
площадок дает более точные результаты, чем меньшее количество более крупных.
В оптимальных случаях достаточная точность может быть достигнута при
заложении 15 площадок, при неравномерном же распределении вида число их
42
достигает 50, но в большинстве случаев для определения урожайности достаточно
заложить 25 площадок размером 1 м².
У.К. Пихлик, Н.А. Борисова (1988) разработали методику оценки
урожайности путем измерения проективного покрытия площади учетных
площадок, и подробно описали ее при проведения учетных работ для Vaccinium
vitis-idaea L. По их мнению, среднее проективное покрытие данного вида имеет
довольно тесную положительную связь с типом ее размещения, и на основании
этого, они рассчитали среднее минимальное количество учетных площадок,
необходимое для его определения. В зависимости от типа размещения, при
определении с точностью до 15%, число их должно составлять: при равномерном
размещении - 25, при равномерно-пятнистом - 30, при случайно-пятнистом – 60 и
при случайном – 180 штук.
В 1974 году И.А. Цаценкин, С.И. Дмитриева, Н.В. Беляева, И.В. Савченко
разработали «Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову», а в 1978 И.А.
Цаценкин, И.В. Савченко, С.И. Дмитриева «Методические
указания по
экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и
Дальнего Востока по растительному покрову», которые были рекомендованы
главным управлением сельскохозяйственной науки и пропаганды Министерства
сельского хозяйства СССР для использования при обработке материалов
геоботанического и культурно-технического обследования природных кормовых
угодий для выработки научной основы стратегии рационального использования и
мониторинга пастбищ и сенокосов.
Вопросы
ресурсного
анализа
потенциала
лесных
травянистых
и
кустарниковых растений с точки зрения их таксационных характеристик и
методических подходов, отображающих изучение биологической продуктивности
лесных фитоценозов, рассматриваются в публикациях С.Н. Козьякова (1975, 1980,
1982) и В.П. Кутафьева, Д.П. Митрофанова (1973).
Определение запасов сырья при маршрутных исследованиях, в сочетании с
детальным изучением лекарственных растений на ключевых участках с
43
использованием материалов землеустройства и лесоустройства, отражено в
работах Н.А. Борисовой (1977) и Н.А. Борисовой, В.Ф. Токаревой, М.А.
Кузнецовой (1982).
В 1986 году, приказом Государственного комитета СССР по лесному
хозяйству
и
Министерству
промышленности,
была
медицинской
утверждена
и
«Методика
микробиологической
определения
запасов
лекарственных растений» под редакцией А.И. Шретер, предназначенная для
специализированных ботанических экспедиций (партий), проводящих изыскания
по договорам с заготовителями, по согласованию с государственными органами
лесного и сельского хозяйств, а также с землепользователями по оценке ресурсов
и изучения размещения на территории СССР лекарственных растений. В
разработке данных методических указаний были использованы ранее изданные
рекомендации по проведению таких исследований И.Л. Крыловой, А.И. Шретер
(1971).
В данном нормативном документе описаны приблизительная схема
проведения подготовительных и полевых работ, методы расчета величины
биологического и эксплуатационного запасов, возможных объемов ежегодной
заготовки
с
применением
методов
статистической
обработки,
правила
составления отчетов и приемы работы с картографическими материалами. В
рекомендациях представлены методики учета урожайности лекарственных
растений на учетных площадках, методами модельных экземпляров, по
проективному покрытию, на ключевых участках, приводятся правила расчетов.
Описаны способы определения площадей произрастания по картографическим
материалам и непосредственно в полевых условиях. Дается расшифровка
терминологии, используемой в ресурсных работах.
В.Б. Куваева, В.Г. Клязника, О.Л. Лукьянова (1987) опубликовали статью, в
которой подробно отобразили ход проведения полевых исследований по
изучению запасов лекарственных растений. Предложили в подобных работах
проводить
одновременную
всестороннюю
характеристику
всех
основных
ресурсных показателей: выявление запаса, картирование контуров зарослей,
44
химическую таксацию зарослей, оценку влияния заготовок на состояние и
возобновление вида для обоснования режима заготовок.
Проведению мониторинга ресурсов с учетом распределения растений в
горах посвящена публикация И.И. Мальцев (1990). Предложенная им методика
основывается на экологических принципах и дает возможность учета сырья
лекарственных растений, не приуроченных к строго определенным растительным
сообществам.
особенности
Анализируя
размещения
специфические
на
них
условия
растений
и,
горных
обобщив
территорий,
опыт
других
исследователей, он предложил принцип их обследования основанный на анализе
отношения изучаемых видов с основным экологическим факторам, оказывающим
на них влияние (высота над уровнем моря, уровень влагообеспеченности,
крутизна и экспозиция склонов, фитоценотические связи, почвы, антропогенная
нагрузка).
Е.Е. Тимошок, А.В. Гришиным (1989) и Е.Е. Тимошок, Г.А. Находовской,
Е.Г. Наумовой (1990) изложена методика детального ресурсного обследования
локальных участков, на которых ведутся систематические заготовки сырья с
применением ценопопуляционных подходов для разработки рекомендаций по
рациональному режиму их эксплуатации.
Проведение исследований разбито авторами на ряд последовательных
этапов. В начале работ проводится выявление мест произрастания лекарственных
растений по материалам лесоустройства. Далее определяются ресурсные
показатели ценопопуляций, качество сырья (содержание биологически активных
веществ, примесей и др.) и анализируется возрастная структура популяции с
целью выявления целесообразности ее использования для заготовок. Следующим
моментом
изысканий,
является
изучение
особенностей
восстановления
ценопопуляций после проведения заготовок. На заключительном этапе работ
проводится разработка режима рациональной эксплуатации и определяются
объемы и периодичность заготовок сырья.
Определение
ресурсного
потенциала
лекарственных
растений
на
значительных территориях крайне трудоемкая работа как по количеству
45
собираемого и анализируемого материала, так и по затратам времени,
необходимого для осуществления таких исследований. В связи с этим, рядом
специалистов сделаны попытки по разработке методов ориентировочной оценки
ресурсов полезных дикорастущих растений.
Г.И. Сухомиров (1986) предложил проводить анализ ресурсного потенциала
территорий путем
балльной отметки распространения
и
участия
видов
лекарственных растений в фитоценозе. Оценочные запасы сырья полезных
дикорастущих растений им подразделены на пять классов ресурсов, а
возможности эксплуатации – на 4 группы использования.
В публикации И.Л. Крыловой, О.Е. Капорова, Л.С. Соболевой и др. (1989)
приведена методология ориентировочной оценки величины запасов. Они
установили, что существует достаточно надежная зависимость между величиной
запасов сырья для луговых, лугово-лесных и рудеральных видов лекарственных
растений с площадями соответствующих угодий, имеющихся в материалах
землеустройства. Это позволяет проводить детальное ресурсное обследование с
определением величины запасов изучаемых видов по конкретным типам угодий в
нескольких модельных районах и экстраполировать полученные результаты на
более обширные территории.
Н.А. Некратовой, С.И. Михайловым, Н.Ф. Некратовым (1989) описан
экспресс-метод бонитировки продуктивности подземных частей лекарственных
растений от численности их надземных органов, основанный на доказанной ими
тесной корреляционной зависимости этих показателей. Н.А. Некратовой (1994),
для выявления полезных растений в лесной флоре Алтая, все виды, в зависимости
от применения, предложено относить к определенной сырьевой группе в
соответствии с их использованием.
Н.И. Федоровым, С.Н. Жигуновой, О.И. Михайленко (2010) разработан
метод
экспресс-оценки
продуктивности
наиболее
востребованных
видов
лекарственных растений по их проективному покрытию в растительных
сообществах Южного Урала, с применением метода эколого-флористической
классификации Ж. Браун-Бланке. Вместо оценки проективного покрытия видов
46
ими предложено использовать баллы их обилия, которые оценивались по
геоботаническим описаниям растительных сообществ изучаемой территории.
После этого, для каждого класса обилия в типичных для вида растительных
сообществах закладывались площадки, где определялось проективное покрытие
вида в процентах и урожайность сырья.
Далее
проводился
регрессионный
анализ
линейной
зависимости
определенной урожайности от проективного покрытия. Для минимального
значения принимается проективные покрытия от 0,1 до 0,4%, балла «+» - 0,50,9%, «1» - 1-4,9%, «2» - 5-24,9% и т. д. Для расчета продуктивности вида в
конкретной ассоциации по баллам обилия вычисляются средние арифметические
максимальных и минимальных значений проективного покрытия, а затем, по
регрессионному
уравнению,
средние
максимальная
и
минимальная
продуктивность. Полученные значения умножаются на отношение числа
геоботанических описаний с участием вида к общему числу описаний,
приведенных для характеристики ассоциации. Авторы указывают, что при
нормировании сбора лекарственных растений в большинстве случаев следует
использовать минимальные значения интервальной оценки их продуктивности в
растительных сообществах.
В публикации этих же авторов (Федоров, Жигунова, Михайленко, 2011)
рассмотрены методологические подходы к контролю ресурсного использования
важнейших видов лекарственной флоры Республики Башкортостан. При оценке
нормирования заготовки лекарственных растний учитывались, какая их часть
является сырьевым органом, а также распространение и продуктивность этих
видов в растительных сообществах. Для этого была использована база данных,
содержащая сведения о флористическом составе и обилии видов в лесной,
луговой,
степной,
синантропной,
болотной растительности.
Для
прибрежно-водной,
определения
арктоальпийской,
продуктивности также
и
была
использована методика на основе баллов обилия Браун-Бланке.
Анализ распространения, фитоценотического участия и продуктивности
видов лекарственных растений, распределение их фитоценозов по отдельным
47
районам Башкортостана, соотношения существующих объемов заготовок и
ресурсных запасов, биологических особенностей видов и степени нанесения
ущерба при их использовании в качестве растительного сырья, позволил авторам
выделить группы видов, различающихся по подходам к их ресурсному
использованию, которые они назвали «ресурсный статус»:

широко распространенные лекарственные виды, заготовка которых в
существующих объемах не ведет к сокращению их распространения в природе;

лекарственные виды, не имеющие широкого распространения и
заготавливаемые в настоящее время в незначительных количествах (менее 100 кг
в год), нормирование сбора которых может стать необходимым при увеличении
их ежегодных заготовок;

лекарственные виды, заготовка которых в качестве лекарственного
сырья возможна только при нормировании на всей территории региона или в
отдельных геоботанических (или административных) районах. К ним относятся
виды с оптимумом произрастания в естественных, относительно не нарушенных
растительных сообществах, для которых необходимо четкое соблюдение
рекомендуемых сроков восстановления после заготовок.

виды лекарственных растений, ресурсное использование которых
возможно только при введении в плантационную культуру (занесенные в
«Красную книгу Республики Башкортостан» и «Красную книгу РФ» или с
ограниченным распространением, находящиеся на грани попадания в число
видов, требующих специальных мер по их охране).
Использование
метода
экспресс-оценки
продуктивности
эколого-
флористической классификации Ж. Браун-Бланке приведено в статье С.Н.
Жигуновой, Н.И.Федорова, М.Р. Богданова и др. (2012). Кроме того, авторами
описано создание ГИС-карт на основе картографических материалов по
хозяйственной оценке состояния лугово-пастбищной растительности кормовых
угодий Республики Башкортостан путем перевода контуров хозяйственных типов
растительности в контуры ассоциаций эколого-флористической классификации,
48
для которых на предварительном этапе была рассчитана продуктивность
лекарственных растений.
После сканирования карты, было получено ее растровое изображение,
использованное в качестве основы в стандартной среде ГИС - ArcGIS. Далее была
проведена векторизация контуров, при этом для каждого хозяйственного типа
растительности они наносились отдельным слоем, после чего, также отдельным
слоем, добавлялась топографическая основа того же масштаба, делалась привязка
полученной ГИС-карты растительности к географической системе координат и
проводилась оценка площадей хозяйственных типов сенокосно-пастбищной
растительности в ArcGIS. После этого, сопоставлялся флористический обзор
хозяйственных
типов
растительных
лугово-пастбищной
сообществ,
растительности
распространенных
на
данной
и
ассоциаций
территории
и
рассчитывался запас изучаемых видов лекарственных растений.
И.Ю. Митрофановой, А.В. Яницкой, Д.В. Бутенко (2012), с целью
расширения номенклатуры официальных лекарственных растений, предложена
методология, базирующаяся на применении компьютерных технологий в виде
комплексной системы «Программная система поддержки принятия решений при
выборе
и
исследовании
фитопрепаратов»,
растительных объектов
позволяющая
в
автоматизировать
качестве
поиск
источников
необходимой
информации по заданным характеристикам.
Для информационного обеспечения процесса выбора и исследования
растительных объектов составлена электронная база данных, содержащая
информацию о химическом составе и фармакологических свойствах официальных
лекарственных растений и препаратов на их основе. Выбор перспективности
включения видов лекарственных растений в число официальных средств,
разрешенных
к
использованием
применению
способа
в
медицинской
парных сравнений,
практике,
проводился
фармакологически
с
значимых
характеристик действующих веществ изучаемых растений с информацией,
заложенной в базе данных. Предложенный подход позволяет минимизировать
49
затраты времени по поиску новых растительных препаратов за счет применения
современных информационных технологий.
Большое значение в ресурсоведческих работах имеют исследования по
выявлению влияния экологических факторов на урожайность растений в
природных сообществах и содержание в них биологически активных веществ.
Значение их чрезвычайно велико, поскольку они позволяют выявить оптимальные
районы для заготовок высококачественного сырья, определить оптимальные
периоды сборов, оценить качество лекарственного сырья с точки зрения
максимального накопления в них биологически активных веществ.
Учет экологических факторов при ресурсоведческих обследованиях горных
территорий, с рекомендациями по закладке профилей на ключевых участках, был
предложен М.Е. Пименовой (1979).
И.Л. Крылова (1988) пишет, что при изучении влияния экологических
факторов на степень развития популяции (урожайность, численность) сбор
данных следует проводить не только на промысловых массивах, то есть там, где
популяции изучаемых видов доминируют или содоминируют, но также в
растительных сообществах с меньшим их участием. Это позволяет работать с
большим диапазоном изменений действующего фактора, и таким образом проще
устанавливать степень его влияния. Наиболее надежный метод оценки влияния
отдельных факторов – это сбор массового материала и статистическая обработка
его методами дисперсионного анализа, позволяющего установить не только
достоверность, но и силу влияния отдельных факторов.
Для оценки степени воздействия экологических факторов на содержание
биологически активных веществ необходимо определить общую закономерность
изменения содержания изучаемых химических соединений по фазам вегетации и
вычертить соответствующую кривую. Результаты анализов образцов, собранных в
разные фазы вегетации для определения влияния факторов на химический состав
сырья по кривой сезонной динамики приводят к одной фазе, что позволяет
получать сравнимый материал (Крылова, 1988).
50
1.4 Вопросы рационально использования ресурсов лекарственных
растений и комплексная оценка их состояния
Заготовка сырья лекарственных растений без знаний об особенностях их
восстановления может привести к истощению запасов и их полному истреблению.
Для российских ресурсоведов, изучение этого вопроса является первостепенным.
Публикации И.Л. Крыловой (1978а, 1980, 1981) посвящены фиксированию способ
и сроков восстановления запасов сырья лекарственных растений, а также
изучению периодов возобновления после заготовок Convallaria majalis L. и Ledum
palustre L., а в работе И.Л. Крыловой, Я.С. Трембаля (1978) Vaccinium vitis-idaea
L. и Menyanthes trifoliata L.
Публикации В.Б. Куваева, В.Ф. Сотник (1984), В.Б. Куваева (1988)
посвящены вопросам установления баланса между объемами заготовок сырья
лекарственных растений и методами их охраны.
Эколого-ценотический подход в изучении ресурсов, обеспечивающий
восстановление дикорастущих видов лекарственных растений после их заготовки,
рассматривается
лекарственных
в
«Методических
растений
Сибири»,
указаниях
по
разработанных
изучению
А.В.
ресурсов
Положей,
Н.А.
Некратовой, Е.Е. Тимошок (1988).
Одна из основных причин уменьшения природных запасов лекарственного
сырья как на наш взгляд, так и по мнению большинства ресурсоведов, является
неправильное определение объемов заготовок, которое на практике происходит
как «планирование от достигнутого». Еще в конце 80-х годов прошлого века А.А.
Бубенчиков, Н.Д. Дремова и О.И. Миронова (1989), оценивая состояние заготовок
лекарственных растений в центральных областях европейской части России,
констатировали, что они ведутся бессистемно, без научного подхода к
планированию объемов изъятия. В заготовительных системах сложилась практика
эмпирического планирования, основанная на прямой зависимости от фактических
заготовок прошлых лет. К сожалению, и к настоящему времени, данный подход к
организации использования ресурсов полезных дикорастущих растений не
51
изменился, а контролирующие органы до сих пор не наладили четкий учет
эксплуатационных запасов сырья.
Основой организации заготовок должно быть не количество лекарственного
сырья, заготовленного в предыдущие годы, а величина их запасов и
периодичность
проведения
заготовок
на
одном
месте,
учитывающая
продолжительность восстановления ценопопуляций данного вида после их
проведения. При планировании работ по сбору сырья лекарственных растений
необходимы сведения об их ресурсах и объемах ежегодных возможных заготовок.
В связи с этим, комплексная оценка состояния ресурсов лекарственных растений
на
значительных
по
площади
территориях
с
использованием
эколого-
биологического подхода на современном этапе становится основным способом
регулирования и сохранения данного истощимого природного ресурса.
Работ, посвященных решению данной проблемы не так много. В частности,
В.М. Ханминчуном
(1980) отмечено своеобразие растительного покрова
Восточного Танну-Ола (горная система на юге Тувы). На основе оригинальных
материалов представлен флористический список с подробным систематическим,
географическим и экологическим анализом. Для 105 видов, наиболее интересных
и ценных в хозяйственном отношении, составлены карты ареалов.
Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратовым, В.М. Вешининым (1987) выявлено 57
видов лекарственных растений в южных и центральных районах Томской
области, для которых были определены урожайность, общий и эксплуатационный
запасы и объемы возможных заготовок. Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратовым
(2005), на основе изучения эколого-биологических особенностей Rhaponticum
carthamoides (Willd.) IUin., Rhodiola rosea L., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch,
Paeonia anomala L. и Polygonum bistorta L., получены характеристики состояния
популяций данных видов по возрастному составу, показателям обилия и
продуктивности в Алтае-Саянской горной области. Установлены их жизненные
формы, абсолютный возраст особей, ритмы сезонного развития, способы
размножения.
52
А.А. Бубенчиков, С.И. Гримальская (1990) обследовали 18 районов
Орловской области и установили запасы сырья 16 наиболее распространенных
видов лекарственных растений. В процессе работ определена общая площадь
массивов, наиболее продуктивные и крупные заросли, проективное покрытие в
различных ценозах, плотность запаса сырья, размер эксплуатационного запаса и
объем ежегодных возможных заготовок.
В ходе исследований в девяти юго-восточных районах Московской области
проведены оценка запасов 20 наиболее перспективных для заготовок видов
лекарственных растений (Фетисов, Дмитриев, Дятлова, 1988). В Можайком,
Шаховском и Лотошинском районах этой же области С.В. Дмитриевым, А.А.
Фетисововым (1990) выявлены запасы сырья для 18 видов. А.А. Фетисов, И.Н.
Сокольский, В.М. Гарбузова (1990) провели такие же изыскания в центральных
(Домодедовский,
(Одинцовский,
Пушкинский,
Щелковский,
Раменский),
юго-западных
Наро-Фоминский) и северных (Талдомский, Дмитровский,
Загорский) районах Московской области. По результатам работ ими сделана
ресурсная характеристика 30 видов лекарственных растений.
С 1980 по 2007 годы Т.Л. Егошиной во всех административных районах
Кировской области осуществлено комплексное ресурсное обследование, по
результатам которого ей была защищена докторская диссертация (2008) и
опубликовано большое количество статей, оказавшихся полезными в наших
исследованиях (1989, 2000, 2002, 2004, 2005, 2005а, 2005б, 2005в). В ходе ее
работ, изучено влияния эколого-ценотических факторов на биологическую
продуктивность 17 лекарственных и 7 дикорастущих плодовых растений.
Установлена экологическая амплитуда хозяйственно-ценных популяций каждого
вида и их биологические параметры: урожайность, численность, проективное
покрытие,
степень
развития
экземпляров.
Определены
параметры
фитоценотического оптимума для обследованных видов растений.
Сообщение о запасах дикорастущих лекарственных и плодовых растениях
Парабельского района Томской области опубликовано Д.А. Плотниковым, А.С.
Шмидтом (1988). В статье приведены данные о продуктивности, запасах и
53
краткая эколого-биологическая характеристика 15 видов дикорастущих полезных
растений.
В рамках целевой программы «Лекарственные растения Башкирской АССР»
проведены
комплексный
мониторинг
южных
районов
республики
В.С.
Мухаметшиной, Т.И. Плехановой, С.С. Хайретдиновым (1989), в результате,
которого,
были
предложены
меры
по
восстановлению,
сохранению
и
использованию наиболее уязвимых и ценных видов лекарственной флоры.
А.В. Хлебников, Г.И. Олешко, Н.Ф. Гусев (1989) выполнили работы по
учету запасов 24 видов лекарственных растений в девяти районах Оренбургской
области и проанализировали фактических объемов заготовок их сырья.
А.И. Попов, Е.А. Егорова (1992) провели оценку 23 видов дикорастущих
лекарственных
растений
Кузбасса
с
учетом
факторов,
оказывающих
существенное влияние на качество заготовляемого сырья. Наиболее значительные
эксплуатационные запасы выявлены для Sanguisorba officinalis L., Paeonia
anomala L., Veratrum lobellanum Bernh.
В.Д. Белоноговой, И.В. Коротковым (2005) опубликованы данные по
мониторингу дикорастущих лекарственных растений Пермского края. И.В.
Коротковым
(2007)
проведены
ресурсоведческие,
фитохимические
и
экологические исследования для анализа эфирномасличных лекарственных
растений центральных районов Пермского края. Осуществлена химическая
таксация зарослей, изучено влияние факторов местообитания, плотности запаса
сырья и фитоценоза на продуктивность зарослей Ledum palustre L., Origanum
vulgare L., Achillea millefolium L.
В.Д. Белоноговой, А.В. Курицыным, А.Ю. Турышевым (2008) издана
монография «Запасы, рациональное использование и охрана дикорастущих
лекарственных растений Пермского края», в которой приведены результаты
ресурсоведческого мониторинга дикорастущих лекарственных растений данного
региона, сведения о комплексной оценки качества сырья, включающие
фитохимическое,
экологическое
и
микробиологическое
исследования.
54
Установлено влияние некоторых эколого-ценотических факторов на запасы
сырья, даны рекомендации по рациональному использованию ресурсов.
Н.Н. Нетребенко, В.Н. Сорокопудовым, О.А. Сорокопудовой и др. (2010)
разработана база данных с полной характеристикой лекарственных растений
Белгородской области, в которую включено 712 видов как научной, так и
народной медицины.
А.Ю. Турышев, А.Е. Рябинин, А.Б. Яковлев и др. (2013) опубликовали
статью, в которой дана комплексная оценка популяций, характеристика ресурсов,
результаты оценки качества сырья, содержания действующих веществ Origanum
vulgare L., Hypericum perforatum L., Hypericum maculatum Crantz, Tanacetum
vulgare L., Artemisia absinthium
L., Leonurus quinquelobatus Gilib. и Achillea
millefolium L. на территории Артинского, Ачитского и Красноуфимского районов
Свердловской области, с целью наполнения электронного кадастра дикорастущих
лекарственных растений Среднего Урала. На основе полученных данных
выявлены
районы,
наиболее
перспективные
для
возможных
заготовок
лекарственного растительного сырья.
1.5 Особенности распространения растительности Восточного Забайкалья
Исследованием флоры и растительности Восточного Забайкалья занимались
многие ученые. Еще в начале XX века, в 1904-1912 годах, И.В. Новопокровский,
работая в составе Переселенческой экспедиций в долинах рек Куэнга, Нерча,
Унгури,
Белый
Урюм,
собрал
богатый
ботанический
материал
для
характеристики этой территории. В.Н. Сукачевым была проведена пятилетняя
экспедиция по исследованию Забайкальского края, по результатам которой, им
был сделан доклад на собрании Русского географического общества (Сукачев,
1916). По его заключению в этом районе присутствуют три основных типа
ландшафтов: степь, тайга, гольцы для которых им было сделано описание
растительности.
55
П.Н. Крылов в работе «Очерк растительности Сибири» (1919), и
составленной к ней карте, разделил растительный покров с одной стороны на
зоны, выделив четыре широтные полосы, назвав их областями: тундровая или
полярно-арктическая, лесная или бореально-лесная, степная и альпийская или
высокогорная, зоны и подзоны, с другой – на провинции и округа. Данную
небольшую по объему публикацию можно охарактеризовать как первую попытку
экологического подхода к флористическому районированию Сибири.
А.В. Куминовой (1938), при изучении растительного покрова Забайкалья, с
использованием картографического метода, сделаны характеристики степных
ассоциаций с полным списком видового состава.
Вопросы ботанико-географического районирования Восточного Забайкалья
рассматривались в публикациях Е.М. Лавренко. В его работе «Степи СССР»
(1940), которая вошла в сборник «Растительность СССР», обобщены данные о
сибирских степях и дается провинциальное расчленение степной области. В более
поздних работах (Лавренко, 1942, 1954) Восточное Забайкалье, им отнесено к
даурской лесостепной провинции Центрально-Азиатской (Дауро-Монгольской)
подобласти степной области Евразии. В.В. Ревердатто (1952) включает
Нерчинские степи в Даурско-Монгольскую провинцию Евроазиатской степной
области.
М.А. Рещиков (1971) причисляет этот регион к Восточно-Забайкальскому
округу Забайкальских степей и лесостепей, отмечая, что, не смотря на большое
протяжение, степи Восточного Забайкалья не являются чисто степными, здесь
имеются также тесно связанные со степной растительностью древесные и
кустарниковые насаждения.
Л.В. Шумилова, в учебном пособии «Ботаническая география Сибири»
(1962), в четвертой части, посвященной характеристике растительности Сибири
по ботанико-географическим областям и зонам, приводит размещение единиц
растительности
в
экологических
особенностей
закономерностях
зависимости
от
физико-географических
растительного
топографического
покрова.
распределения
условий
Основываясь
и
на
растительности,
56
выражающиеся в образовании типичных укрепленных экологических рядов,
зональных и незональных классов формаций и подтипов растительности она
относит Восточное Забайкалье к Анонско-Аргунской провинции ДаурскоМонгольской макропровинции.
Л.В. Шумилова (1962) отмечает, что данная территория, флористически
геоморфологически и фитоценотически связана с Монголией. При наличии
преобладающего горного рельефа вертикальная поясность проявляется в
распределении степной растительности различного характера, в зависимости от
высоты над уровнем моря. Видовой состав и структура ксерофитных ценозов,
существенно отличающияся от западносибирский степей, несут на себе ясно
выраженный
монгольский
отпечаток.
Лесная
растительность
в
своем
распространении связана с абсолютными высотами более 1000 м или с горными
склонами северных экспозиций.
Глубокая обобщающая статья по растительности Сибири и Забайкалья, в
которой одним из вопросов рассмотрено ее поясное распределение, опубликована
Н.В. Дылисом, М.А. Рещиковым, Л.И. Малышевым (1965).
Л.П. Сергиевская совершила 30 экспедиций по Забайкалью, проводя
флористические,
систематические
исследования
и
фитофенологические
наблюдения, по результатам которых написала 4 тома «Флоры Забайкалья» (1966,
1969, 1972, 1972а), монографии, в которой содержатся ключи для определения и
даны описания растений Бурятии и Читинской области.
Большое значение для понимания специфики растительности Забайкалья
имеют работы Г.А. Пешковой (1976, 1985) в которых характеризуются общие
закономерности размещения типов растительности и ботанико-географическое
районирование данной территории, базирующиеся на составе доминирующих
растительных сообществ и флоры.
В 1984 г. вышла монография Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой «Особенности
и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье)» обобщившая развитие
исследований этого направления. В книге освещены черты таксономической и
поясно-зональной
структуры,
генетические
связи
и
эндемизм
видовых
57
комплексов сосудистых растений. Ретроспективный подход в познании эволюции
опирается
на
анализ
эколого-географической
ситуации
существования
современных представителей флоры.
Состав флоры условно разделен на комплексы видов: высокогорный
(альпийский и арко-альпийский) и горный общепоясный (монтанный), лесной и
лугово-лесной,
степной,
азональный,
антропофильный.
Каждому из
них
посвящена глава, которая заканчивается сводным списком таксонов. Для каждого
вида и подвида указаны: принадлежность к поясно-зональной группе, общий
ареал и присутствие в отдельных районах данного региона.
По данным Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), во флоре Байкальской
Сибири насчитывается 2359 видов и подвидов, относящихся к 600 родам, 115
семействам высших растений. Больше всего в ней лесных, луговых, лугово- и
болотно-лесных растений (27%). Обильны также виды и подвиды, приуроченные
к степной и лесостепной зоне (28,2%). Высокогорные таксоны составляют 14,5%,
монтанные
–
8,8%,
представителей
флоры
с
широким
азональным
распространением - 13,9%, натурализовавшихся заносных – 8,1%.
В процессе изучения особенностей генезиса флоры уделено большое
внимание использованию количественных методов на основе математического
анализа
фактических
данных
о
таксономическом
составе.
Установлены
хорологические (топические) и филогенетические особенности флоры. На основе
ареалогического анализа обсуждается история становления флоры в связи с
палеогеографией кайнозоя. Анализ генетических связей, проведенный авторами,
убедительно доказывает, что степная флора Сибири продукт длительного
автохтонного развития (без существенных влияний извне) ксерофильных флор,
формирование и перестройка которых были сопряжены с преобразованием
мезофильных флор, то есть они прошли общий путь разлития, меняясь по мере
похолодания
климата.
Потепление
климата
после
оледенения
было
благоприятным для наступления лесов, которые разъединили полосу степей на
отдельные острова.
58
В статьях А.М. Зарубина (1966, 1966а,1969, 1969а), А.М. Зарубина, М.В.
Фроловой (1980), посвященных изучению распределения растительности в поэме
рек Онона и Ингоды, отмечено, что в составе флоры преобладают виды с
азиатским типом ареала, среди которых много восточноазиатских, охотских и
маньчжурских. Довольно многочисленны евроазиатский, центральноазиатский и
голарктический типы геоэлемента. Две трети видов бореальные (315 видов), 143
вида - степные, среди них много сибирско-монгольских, дауро-монгольских и
даурских. Основная масса видов относится к различного рода мезофитам. В
прирусловой
части
растительность,
преобладают
возле
кустарниковые
населенных
пунктов
заросли
господствуют
и
луговая
остепненно-
разнотравные травостои. Природные особенности луговой растительности
определяются,
прежде
всего,
экологическими
и
биоморфологическими
свойствами растений.
А.М. Зарубиным (1967) предложена классификация пойменных лугов пойм
рек Онона и Ингоды, связанная с определением комплекса внешней среды с
почвенно-грунтовыми условиями, в которой выделено 20 луговых формаций,
отнесенных к 4 классам: настоящие, остепненные, болотистые и торфянистые
луга.
Для выявления роли различных флористических центров в сложении флоры
пойм Онона и Ингоды А.М. Зарубиным (1969б) проведен анализ составляющих ее
геоэлементов, в результате которого выделено 6 типов. Космополитический тип
составляет 1,3%. Господствующим типом является североазиатский – 27,7% от
общего числа видов, в основном представленный бореальными и степными
растениями.
Несколько
меньшее
значение
имеют
евроазиатский
и
восточноазиатский типы – по 19,7%, в составе которых преобладают бореальные
виды.
Большое количество восточноазиатских видов во флоре Восточного
Забайкалья
объясняется
условиями
увлажнения
территории.
Доля
центральноазиатского типа значительная и составляет 15,4%. Автор (Зарубин,
1969б) связывает наличие большого количества монгольских видов с тем
59
обстоятельством, что р. Онон берет начало в Монголии и по его долине заходят
многие виды растений. Голарктический тип содержит 16,1% видов. Большое их
количество свидетельствует о том, что данная флора была тесно связана в
отдаленном прошлом с флорой Северной Америки.
Видовой
состав
раннецветущих
растений
Восточного
Забайкалья,
включающий 340 видов, описан в монографии О.А. Поповой (2005). По срокам
зацветания растений она поделила их на три группы: ранневесеннецветущие,
средневесеннецветущие и поздневесеннецветущие, для которых приведены
данные по экологии и биологии, определена зависимость их развития от
природно-климатических, микроклиматических и погодных условий, выявлены
направления адаптации видов к раннему цветению и развитию. Установлено, что
большинство растений этой группы являются травянистыми миниатюрными
растениями третьего яруса и растут на каменистых степных и хорошо
прогреваемых склонах. Они прижаты к почве и в основном имеют розеточную
форму
роста
с
хорошо
развитой
стержнекорневой
системой.
Ранневесеннецветущие растения имеют полициклические побеги и после периода
цветения продолжают активный рост, за счет этого они накапливают достаточный
запас питательных веществ для весенней вегетации. В анатомическом строении
листьев выражены признаки ксероморфной структуры, что обеспечивает им
значительную устойчивость.
Значительное
количество
геоботанической
литературы
посвящены
описанию и классификации степей Восточного Забайкалья. Е.М. Лавренко (1940,
1954,
1956)
внес
огромный
вклад
в создание
классификации
степной
растительности СССР. На основе эколого-морфологических принципов, провел
зональное
и
провинциальное
районирование
растительности
Европейско-
Азиатской степной области. Во втором томе пояснительного текста к
геоботанической карте СССР (Лавренко, 1956) дана характеристика и проведен
глубокий анализ горных, субтропических степей, ксерофитных редколесий,
высокогорной подушковидной растительности, сельскохозяйственных угодий на
месте степей.
60
Значительную лепту в изучении флоры и растительности степей данного
региона внес М.А. Рещиков (1954, 1961, 1968, 1971). В работе «Степи Западного
Забайкалья» (1961) он приводит список из 454 степных видов, описывает
основные черты биологии растений, классификацию степной растительности,
рассматривает генетические связи.
В статье, посвященной естественным степным пастбищам М.А. Рещиков
(1971а), отмечает, что в Забайкалье они отличаются от равнинных европейских и
казахстанских степей ксерофильностью эдификаторов, отсутствием летнего
периода полупокоя, разнообразием жизненных форм, включающих, кроме
травянистых многолетников, полукустарники. В целом ландшафты больших
участков представляют собой своеобразную континентальную лесостепь –
продолжение пояса горных степей и леса Монголии. Деревья и кустарники иногда
непосредственно входят в состав формаций степей, что затрудняет проведение
четких границ между лесной и степной растительностью. Степи формируются в
условиях холодного резко континентального климата, меняющегося во времени и
пространстве. Кроме того, на формирование растительности сильно влияет
механический состав и структура почв.
М.А. Рещиковым (1971а) замечено, что при изучении формационного
состава степных пастбищ Забайкалья, прежде всего, обращает на себя внимание
значительное различие в составе и строении горносклоновых и долинных степей,
которые формируются на конусах выноса с щебнистыми и каменистыми почвами
и характеризуются преобладанием мелкозлаковых и мелкоразнотравных степей.
На менее щебнистых почвах чаще распространены крупнозлаковые степи, их
серийные варианты, растительность засоленных почв и песков, которые заметнее
подверглись изменениям под влиянием деятельности человека.
Горный рельеф, резко континентальный климат с меняющимися погодными
условиями и другие природные факторы обусловливают своеобразие
в
топографическом и географическом распределении растительности.
В Восточном Забайкалье степи преобладают во всех элементах рельефа, но
их размещение не выходит за пределы 1000-1100 метров над уровнем моря.
61
Высота размещения степей на горных склонах по мере продвижения на север
постепенно снижается, и степи сменяются кустарниковыми зарослями ив и берез
с травянистыми сообществами с признаками олуговения, заболачивания с
сохранением
некоторых
степных
компонентов
(кобрезиево-полевицево-
типчаковые).
Г.А. Пешковой, в монографии «Степная флора Байкальской Сибири»
(1972),
отражены
проведены
общие
закономерности растительного
эколого-географический,
биологический,
покрова
степей,
таксономический,
биологический и ареалогический анализы растительности, показана история
становления степной флоры в связи с палеогеографией кайнозоя, приведен
конспект флоры, насчитывающий 710 видов. Дана классификация и перечень
степных формаций. Все степные формации Байкальской Сибири Г.А. Пешкова
(1972) разделяет на пять подтипов:

горные степи - располагаются по горным склонам выше 700 метров
над уровнем моря, доходят до нижней границы леса. Формации этого подтипа
преобладают в степных ландшафтах Байкальской Сибири. В Восточном
Забайкалье наиболее распространена нителистниковая степь, где она служит
главным компонентом горнолесостепной полосы;

относятся
луговые степи. К этому подтипу отнесены формации, которое
к
остепненным,
или
суходольным.
В
Восточном
Забайкалье
наибольшее распространение имеют леймусовая, желтолилейная, пионовая и
разнотравная степи;

настоящие степи. К этому подтипу отнесены формации равнинных и
слабохолмистых степных пространств расположенных ниже 750 метров над
уровнем
моря.
относительно
На
редко,
территории
не
занимая
Восточного
Забайкалья
значительных
распространены
площадей,
встречаются
змеевковая, тонконоговая и твердоватоосоковая степи;

сазовые степи. К числу степных формаций Восточного Забайкалья
этого подтипа относятся чиевая и мечевидно-ирисовая (пикульниковая) степь,
62
встречающиеся по берегам соленых озер, в притеррасной части долин и
микропонижениям;

пустынные степи, которые приурочены к выходам известняков,
карбонатных пород или сильно засоленным и сухим почвам, в Восточном
Забайкалье не распространены.
Основываясь на особенностях флористического состава (общности видов,
господствующих в ландшафтах) Г.А. Пешкова (1972) приводит ботаникогеографическое районирование степей Восточного Забайкалья. Водораздел рек
Шилка и Аргуни, охваченный нашими исследованиями, она относит к НерчинскоДаурскому горно-таежному округу Забайкальской горно-таежной провинции
Восточно-Сибирской
подобласти.
Характерная
его
черта
–
появление
маньчжурско-даурских и дальневосточных видов, степи приурочены к древним
депрессиям, заполненными рыхлыми отложениями.
В монографии «Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной
Сибири» (2001) ей отображена флора степных участков межгорных котловин
Южной Сибири, приведен конспект флоры, насчитывающий 1014 наименований.
Установлены родственные связи, возраст и особенности распространения видов
степной, пустынно-, горно- и лугово-степной групп. Показано, что особенности
горных
районов
Восточной
Сибири,
так
называемой
Ангариды,
благоприятствовали развитию в условиях изоляции ксеро- и мезофитных флор,
показана поясная структура степей. Высказана гипотеза о путях и источниках
формирования степной флоры гор Южной Сибири.
Основные работы А.А. Горшковой (1966, 1969, 1973) связаны с
многолетними стационарными исследованиями экологии степных сообществ. В
книге «Биология степных пастбищных растений Забайкалья» (Горшкова, 1966)
продемонстрированы биологические особенности многолетних степных растений,
структурные особенности их надземных и подземных частей, популяционный
состав степных фитоценозов, количественные соотношения между отдельными
компонентами и специфика их вертикального сложения, водного режима и
сезонного развития, характер перезимовки, продолжительность вегетации, время
63
и
продолжительность
цветения.
Показана
взаимосвязь
морфологической
структуры, ритмики развития и водного режима у растений.
В труде «Пастбища Забайкалья» (Горшкова, 1973) отображена экология,
структура и продуктивность степных сообществ и влияния, связанного с
пастбищной дигрессией. Предложена система рационального использования
степных пастбищ. Дается характеристика основных видов кормовых растений и
типов пастбищ. Анализируются кормовые сезоны, отавность растений, роль
ветошного корма, смены растительного покрова под влиянием выпаса, водный
баланс.
В публикации А.А. Горшковой, Л.Д. Копыловой, А.И. Спивак (1969)
характеризуются общие биоморфологические особенности, побегообразование,
сезонная ритмика и водный режим растений степного Забайкалья. Основное
внимание уделено обзору путей приспособления у различных экологических
групп растений к неблагоприятным факторам среды. Описаны своеобразные
черты травянистой растительности в росте, развитии и физиологических
показателях связанные с природными особенностями региона: низкорослость,
преобладание розеточной, полурозеточной и подушкообразной формы роста,
наличие многоглавых вертикальных корневищ, погруженных в почву, большая
продолжительность жизни особей.
Авторы отмечают, что по своей экологии степные растения являются
ксерофитами, среди которых довольно четко выделяется несколько групп,
различающихся
группой
регулированием
растений,
не
водного режима.
свойственной
степным
Наиболее своеобразной
территориям,
являются
криоксерофиты, типичные обитатели холодных и сухих почв Забайкалья.
В
статье
А.А.
Горшковой,
Л.Д.
Копыловой
(1971)
отмечается
неблагоприятное увлажнение, свойственное Забайкалью, которое является
причиной низкой продуктивности степных фитоценозов. Степные растения
данной территории обладают повышенной интенсивностью транспирации,
значительно более высокой по сравнению с растениями других степных
территорий и приближаются по этому показателю к ксерофитам высокогорий.
64
Авторы отмечают, что пики и понижения в дневном ходе транспирации часто не
согласуются с ходом метеорологических факторов, а определяются внутренней
регулировкой отдачи воды растениями и свидетельствуют о том, что степные
растения даже в сезоны с максимальным количеством осадков для данной
местности испытывают значительные затруднения в водоснабжении. В течение
сезона вегетации наиболее высокие значения водного дефицита обычно
наблюдаются в первую половину лета, до наступления дождей.
Серия
работ,
посвященных фитоценологии
степной
растительности
региона, опубликована Б.И. Дулеповой (1985а, 1993, 1996). В монографии «Степи
горной лесостепи Даурии» (Дулепова, 1985) приведен систематический состав
степных растений, характеризуются их жизненные формы, описаны сезонное
развитие и периодические изменения степных сообществ. Освещены вопросы
охраны ценных видов флоры.
Б.И. Дулепова (1985) отмечает, что геоморфологическое строение и крайне
континентальный климат горной лесостепи Восточного Забайкалья с резкой и
частой пространственной изменчивостью со значительными
колебаниями
погодных условий в разные годы, находят свое отражение в характере степных
сообществ. Они разнообразны по видовому и биоэкологическому составу
доминант, синузиальной структуре, типологическому составу, сезонной и
разногодичной динамике.
В составе жизненных форм растений наиболее характерны многоглавые
стержнекорневые полурозеточные и розеточные поликарпики, формирующие
нередко плотные дерновинки. Широкое распространение имеют самобытные
степные формации с широким экологическим диапазоном – нителистниковые,
полидоминантные, петрофитноразнотравные, литвиновотипчаковые, мятликовые
и другие. Многие сообщества этих степей имеют промежуточный характер между
настоящими и луговыми.
Автор (Дулепова, 1985) указывает, что развиваясь в условиях ярко
выраженной континентальности двух различных сезонов вегетации – очень
сухого весеннее-раннелетнего и влажного позднелетнего, степи Восточного
65
Забайкалья
отличаются
диморфизмом
гетерогенностью
травостоя.
Виды
видового
разной
состава
экологии
и
совмещены
сезонным
в
них
пространственно, но обычно разобщены во времени максимального развития.
Все горные степные территории отличаются большой разногодичной
изменчивостью.
Она
наиболее
заметна
в
фенологических
явлениях,
в
количественном и возрастном составе популяций видов.
В более позднем труде «Степи горной лесостепи Даурии и их динамика»
(Дулепова, 1993), на основе классического эколого-морфологического подхода,
проведена дробная, до уровней ассоциаций, классификация растительности.
Описаны настоящие, луговые, горные и криофильные формации степей,
установлены пять основных ритмов цветения степных растений: весенние,
весенне-летние, летние, летне-осенние и осенние.
Н.В. Федоскин (1971) выделяет три группы растений по ритму сезонного
развития степей Забайкалья: летнезеленые, летнее-зимнезеленые и вечнозеленые
и указывает, что основная роль принадлежит летнезеленым растениям и это
коренным образом отличает данную территория от степей европейской части
страны. Анализируя цветение растений, он делает вывод, что максимальное
количество цветущих видов во всех ассоциациях приходится на середину лета. Во
всех фитоценозах нет долгоцветущих растений. Несмотря на неблагоприятные
весенние экологические условия, синузия весеннецветущих растений, хорошо
выражена.
В другой публикации, Н.В. Федоскин (1971а), на основании анализа
сезонного развития растений степей Забайкалья, побегообразования и жизненных
форм, проведенного на ботанико-географической основе, утверждает, что
географический
элемент
обусловливает
в
общих
чертах
структуру
монокарпического побега, продолжительность его жизни и форму роста, а в
конечном
итоге,
ту
или
иную
ритмику
каждой
группы
растений,
сформировавшихся в определенных почвенно-климатических и ценотических
условиях.
66
А.Ю. Королюком, Б.Б. Намзаловым (1999), на основании межвидовых
связей горной степной флоры Южной Сибири, выделено четыре экологоценотических подтипов,
в
первую
очередь
различающихся
по
степени
увлажнения: опустыненно-степной, сухостепной, лугово-степной, криофитностепной, и проведен анализ положения видов в них. По их мнению, виды
криофитно-степного элемента по характеру увлажнения и богатству почв не
отделяются
от
лугово-степных
распространения
данного
видов,
а
подтипа
лимитирующим
является
фактором
теплообеспеченность,
определяющаяся абсолютной высотой.
Авторы (Королюк, Намзалов, 1999) указывают, что четкая ограниченность
эколого-ценотического элемента флоры на осях увлажнения и богатства –
засоления, позволят относить тот или иной вид к данному экоценоэлементу как на
основании анализа его сопряженности, так и по его положению на экологических
градиентах.
Ряд работ посвящен характеристике отдельных формаций степей, а также
локальных территорий Восточного Забайкалья. В публикации В.А. Барицкой
(1979),
на
основании
флористического,
обширного
фактического
систематического,
материала,
биологического,
проведенных
экологического
и
географического анализов, формации нителистниковых степей Забайкалья
отнесены к подтипу горных степей.
А.М. Зарубиным, М.П. Ионычевой, Л.М. Терентьевой (1982) установлено,
что этому типу свойственны признаки и настоящих (наличие ксерофильных
дерновичных
злаков),
и
луговых
степей
(значительное
участие
ксеромезофильного и мезофильного разнотравья). Они относят данную формацию
к подтипу горных (литофильных) степей, на основании преобладания в
экологическом спектре криоксерофитов и ставят вопрос об их охране в связи с их
деградацией из-за бессистемного выпаса скота.
Б.И. Дулепова (1989, 1993) отмечает, что в лесостепи Восточного
Забайкалья широкое распространение имеют две формации типчаковых степей –
литвиновотипчаковые и валлискотипчаковые. Они отличаются по характеру
67
местообитания, типу почв, видовому составу сообществ и их экологии.
Литвиновотипчаковые степи с доминированием петроксерофита Festuca litvinovii
(Tzvel.) E. Alexeev типичны для лесостепного пояса низкогорий, где они
приурочены к крутым южным склонам гор и их вершинам. Травостой этой
формации
отличается
значительной
изреженностью
продуктивностью. Валлискотипчаковые степи с
и
небольшой
Festuca valesiaca Gaudin
приурочены к равнинным местообитаниям, отличаются более густым травостоем
и большей урожайностью.
Растительность лесостепи Восточного Забайкалья отражена в литературе
очень схематично, по-видимому, это объясняется недостаточной изученностью
территории, малым количеством конкретных материалов.
Б.И. Дулепова (1993, 1996) отмечает, что лесостепям данной территории
свойственны своеобразные черты, связанные с климатическими и эдафическими
условиями. Длительные периоды засух, низкие температуры, наличие широкого
распространения каменистых почв отразились на наборе жизненных форм
растений, видовой состав которых существенно отличается от других регионов.
Б.И. Дулепова (1993) указывает, что в связи с большим разнообразием
природных условий, наличием пестрой мозайки мезо- и микроклиматов,
лесостепные территории неоднородны. Собственно лесостепь в классическом ее
понимании – сочетание лиственного леса и луговой степи встречается на востоке
территории в небольших межгорных депрессиях. Чаще же всего в низкогорных
массивах и сниженных частях средневысотных хребтов встречается сухая
экспозиционная или горная степь, где степи занимают склоны нижних
экспозиций, а сосновые, березовые и березово-лиственничные леса – северные
склоны.
Степень развития лесного и степного комплексов меняется в связи с
высотой местности. На небольших высотах степные леса занимают лишь
наиболее увлажненные вогнутые участки северных склонов. В верхнем полосе
лесостепного пояса в составе растительности преобладают леса. Степи
приурочены здесь лишь к наиболее прогреваемым участкам южных склонов.
68
Наибольшее распространение в составе лесной растительности горной
лесостепи имеют остепненные изреженные «лесостепные» леса на серых лесных
почвах и остепненные березовые леса с Betula platyphylla Sucacz.
Автором (Дулепова, 1993, 1996) установлена тесная взаимосвязь между
отдельными компонентами лесостепных комплексов. Она проявляется в большом
сходстве флористического состава травянистого покрова остепненных лесов,
степных кустарничковых сообществ и горных степей, а так же в наличии между
ними хорошо прослеживающихся сукцессионных связей.
Б.Б. Намзалов (1996) пишет, что горная лесостепь Забайкалья существенно
отличается от равнинной по структурно-фитоценологическим признакам. Здесь
наблюдается сочетание лесной и степной растительности на склонах разной
экспозиции, которые он предлагает отнести к особому высотному поясу «уборов»
и рассматривает их как ландшафтный феномен, присущий данной территории.
Все это свидетельствует о том, что лесостепь Восточного Забайкалья –
самостоятельный природный комплекс, имеющий длительную совместную
историю развития.
Литература по характеристике лесного типа растительности относится к 6070-м годам прошлого столетия, серьезных современных работ нет.
А.В. Побединский (1965), в результате обобщения литературных данных и
собственных исследований, выявил существенные лесоводственные различия
сосновых лесов данного региона с европейской частью России, изучил отдельные
факторы среды, определяющие рост и развитие сосняков Средней Сибири и
Забайкалья. Показал закономерности лесовосстановительных процессов под
пологом древостоев и на нарушенных землях, определил особенности изменений
лесорастительной среды под влиянием рубок. Предложил рекомендации по
способам рубок и организации лесосечных работ в целях рационального
использования лесных ресурсов.
В монографии И.И. Панарина «Леса Читинского Забайкалья» (1977) даны
характеристики типов сосновых и лиственничных лесов, предложена обобщенная
схема
типов
лесов,
приведены
данные
по
изучению
закономерностей
69
пространственно-временного
продуцирования
лесных
их
размещения,
биогеоценозов
влияния
мерзлотных
на
процесс
явлений
почв.
Анализируются взаимосвязи структуры, ритмики развития и водного режима на
фоне суровых климатических условий.
Ряд исследователей занимались изучением луговой растительности региона.
А.М. Зарубиным (1967, 1967а, 1969) для выявления сложения флоры лугов на
основании многолетних полевых обследований проведен анализ составляющих ее
геоэлементов. Он характеризует луговую растительность Восточного Забайкалья,
как северную,
с
чертами физиологического сходства
с
центрально-
и
среднеазиатской флорой. Отмечает, что во флоре преобладают травянистые
многолетники, но значительную роль играют однолетники. Преобладают
корневищные и стержнекорневищные растения, мезофиты, но существенно
количество ксерофитов.
Н.В. Уманская (1972, 1975) указывает, что на развитие луговой
растительности значительное влияния оказывают региональные особенности
Восточного Забайкалья, что проявляется в сильной ксерофитизации травостоя,
приводящей к развитию остепненных леймусовых и тринусополевицевых лугов, в
быстрой смене растительных группировок в пределах профиля, развитии
галофитных вариантов настоящих и болотистых лугов. При этом происходит
сдвиг экологического ряда в сторону большей гидрофильности, что приводит к
формированию значительного количества остистоосоковых и шмиткоосоковых
лугов.
Н.В.
Уманская
(1975)
отмечает,
что
луга
отличаются
бедностью
флористического состава и типологическим однообразием. Для луговых растений
характерно появления ряда признаков, не типичных для луговой растительности
других регионов: преобладание растений с полициклическими и дициклическими
типами побегов, большое количество розеточных форм, много растений ранних
циклов цветения.
Пойменные луга представлены 5 классами формаций. Преобладают
остепненные и торфянистые луга, реже болотистые. Настоящие и пустошные луга
70
занимают небольшие площади. Низинные луга имеют большее флористическое и
типологическое разнообразие, не засолены, а урожайность их выше, чем в
соответствующих сообществах пойменных лугов. В составе низинных лугов
встречается кобрезивая формация, совмещающая черты луговой, лесной и
степной растительности.
Изучению водной растительности посвящено ряд работ Б.И. Дулеповой
(1962, 1985). Ей предложена классификация высших водных растений,
основанная
на
различиях
жизненных
форм:
гидрофильная,
элодеидная,
планктическилемнидная, нимфеидная и нейстически-лемнидная.
1.6 Изучение эколого-биологических особенностей и ресурсов отдельных
видов лекарственных растений
Довольно значительное количество публикаций, в том числе за последние
годы, посвящено вопросам всестороннего познания лекарственных растений в
различных регионах России, включая виды, которым посвящены наши
исследования.
Т.В. Белоноговой (1974), при изучении живого напочвенного покрова
сосняков Южной Карелии, выявлена зависимость урожайности Vaccinium vitisidaea L. от экологических условий, получен материал характеризующий ход ее
сезонного развития. Определен порядок проведения краткосрочного прогноза
урожая ягод.
Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов (1978), в результате многолетних
масштабных стационарных и маршрутных исследований, собрали обширный
материал по биологии, морфологии, особенностях роста, воспроизводства,
химическому составу и экологии V. vitis-idaea на территории Сибири. Ими
проработаны вопросы по установлению содержания биологически активных
веществ в плодах и вегетативных органах, морфометрические показатели и их
варьирование
в
зависимости
от
географического
распространения,
71
индивидуальных особенностей особей, сезона, местопроизрастания, разработаны
рекомендации по рациональному использованию ресурсов вида.
В книге В.Ф. Юдина, В.Г. Белоноговой, Ю.М. Колупаева и др. (1986)
изложена систематика, морфология, анатомия, биология, экология и химический
состав побегов и плодов V. vitis-idaea. Рассмотрены вопросы методики
определения урожайности. Показаны продуктивность в различных типах
сообществ, запасы на территории СССР, сроки и способы заготовки, хранения и
переработки, сделаны рекомендации по рациональному использованию ресурсов.
Обобщен опыт по культивированию и повышению урожайности.
Д.К. Бюдрюнене, А.К. Климавичюте, Р.В. Даубарас (1987) опубликовали
данные по изучению динамики V. vitis-idaea при сукцессиях сосняков брусничных
и бруснично-черничных Литвы. Приведены сведения по урожайности листьев в
зависимости от динамики возраста древостоев и интенсивности освещенности,
влияния на состояния брусничников сплошных рубок и лесокультурных работ в
лесах.
Т.Л. Егошина (2005, 2005а) приводит сведения по урожайности, ресурсам и
объемам ежегодных заготовок листьев V. vitis-idaea для Северо-Западного,
Центрального, Приволжского, Уральского, Сибирского и Дальневосточного
федеральных округов России и отдельных их регионов.
По ее оценкам (Егошина, 2005, 2005а), биологический запас листьев V. vitisidaea в России составляет 608,4 тыс. т, эксплуатационный – 60,9 тыс. т, объем
возможных ежегодных заготовок – 6,9 тыс. т. Наибольшие ресурсы листьев V.
vitis-idaea сосредоточены в Северно-Западном, Сибирском Дальневосточном
федеральных округах.
Среди отдельных территорий наиболее высокими запасами располагают
Республика Коми (биологический запас – 178,3 тыс. т, эксплуатационный – 17,8
тыс. т), Магаданская обл. (48,6 тыс. т и 4,9 тыс. т, соответственно), ХантыМансийский АО (32,4 тыс. т и 3,2 тыс. т, соответственно), Мурманская область
(39,1 тыс. т и 3,9 тыс. т, соответственно) и Красноярский край (34,9 тыс. т и 3,5
тыс. т, соответственно). Наибольшая относительная плотность запаса сырья (от
72
401 до 500 т/тыс. км²) характерна для Республики Коми, несколько ниже (от 201
до 300 т/тыс. км²) - для Мурманской и Нижегородской областей.
По ее данным (Егошина, 2005, 2005а) степень освоения брусничных угодий
значительно варьирует в разных регионах России и составляет от 5-10% в Сибири
до 98% в густонаселенных регионах европейской части. Использование запасов
листа в большинстве регионов России не превышает 1-2%.
А.А. Нечаев (1996, 2006) при изучении брусничников Хабаровского края
описал их геоботанические и ценопопуляционные характеристики, особенности
фенологии, динамики продуктивности, скорости восстановления после заготовок,
содержания гликозида арбутина и дубильных веществ, оценил биологический
запас и степень освоения ресурса ягод.
Большое количество публикаций посвящено обзору V. vitis-idaea в
Кировской области. Т.Л. Егошина, К.Г. Колупаева, Н.Н. Рычкова и др. (2005б), в
результате анализа биологической и пространственной структуры популяции вида
в регионе, оценили особенности формирования урожая. Определили значения
урожайности ее ягод и листьев в различных эколого-ценотических условиях. Т.Л.
Егошина, А.Е. Скопин (2005в) оценили возможности и сроки восстановления
эксплуатационных зарослей V. vitis-idaea после заготовок.
Н.Ю. Чиркова (2007, 2008) провела комплексное изучение экологоценотической
приуроченности,
ценопопуляционных
воздействию
структурно-морфологических
характеристик
брусничников.
и
Определила
устойчивости
широту
к
особенностей,
антропогенному
экологических
условий
местообитаний V. vitis-idaea и механизмы адаптации вида к условиям среды. Н.Ю.
Чиркова, Т.Л. Егошина, К.Г. Колупаева (2009) приводят данные по возрастной
структуре ценозов V. vitis-idaea в условиях южной тайги Кировской области. Для
оценки состояния популяций ими исследованы плотность, индексы возрастности,
восстановления и старения.
Е.Г. Худоноговой, Т.В. Киселёвой, С.С. Белоусовой и др. (2010) проведены
исследования по оценке запасов и объемов ежегодных возможных заготовок V.
vitis-idaea на территории Западного Прибайкалья. Они отмечают, что численность
73
особей высотой 12,1-25 см колеблется от 2,02 до 20,56 экз./м2. Продуктивность
листьев в растительных сообществах Иркутского района составляет от 12,22 до
137,34 г/м2. Эколого-ценотическим оптимумом для данного вида являются
сосняки брусничники, в которых наблюдаются высокая плотность растений (13,8
экз./м2),
значительная
высота
особей
(25
см)
и
наибольшая
сырьевая
продуктивность листьев (137,34 г/м2) и плодов (283,73 г/м2). Минимальная
продуктивность листьев (12,22 г/м2) и плодов (4,5 г/м2) зафиксирована в
березняках осоково-вейниковых.
Особенности развития и побегообразования в условиях повышенной
антропогенной нагрузки на Кольском полуострове приведены Е.А. Мазной, М.А.
Ефимовой (2009). О.Г. Струсовской (2012) выполнены ресурсоведческие и
фитохимические исследования на территории никогда не подвергавшейся
промышленному
воздействию,
с
целью
оценки
биологических
и
эксплуатационных запасов сырья V. vitis-idaea - на островах Соловецкого
архипелага.
А.В. Татаринова (2013) приводит данные по исследованию возрастной
структуры и урожайности ценопопуляции V. vitis-idaea
в зеленомошно-
брусничном и разнотравно-брусничном лиственничниках Центральной Якутии.
Отмечено, что в обоих типах леса преобладают 3–5-летние парциальные кусты.
Крупными
листьями
обладают
особи
молодого
и
средневозрастного
генеративного состояния, а некоторое варьирование величины листьев зависит от
погодных условий вегетационного периода.
З.В. Касьянов, А.Ю. Турышев, А.В. Агафонцева (2013) осуществили оценку
запасов и объемов ежегодных возможных заготовок сырья V. vitis-idaea в КомиПермяцком округе Пермского края, установили степень влияния фитоценоза на
продуктивность ее сырья.
Изучение ресурсных показателей, определение показателей урожайности в
зависимости в различных местообитаниях, фиксирование сроков восстановления
вида после заготовок сырья проведены нами в северных районах Иркутской
74
области (Чудновская, Новак, 1989, 1989а, 1990) и в Хилокском районе
Забайкальского края (Чудновская, Новак, 1995г).
Материалы по биологии и экологии V. vitis-idaea опубликованы рядом
иностранных
авторов.
Z.
Bandzaitiene
(1999)
установил
биометрические
параметры особей, показатели продуктивности и проективного покрытия
массивов в лесах Литвы с брусничным и бруснично-черничным напочвенным
покровом. На основании номограмм значений температур показал возможность
прогноза продолжительности фенологических фаз. R. Lundell, T. Saarinen, H.
Hanninen (2010, 2011) изучено влияние на ее развитие климатических факторов.
И.Л. Крылова, Я.С. Трембаля (1978а), отобразили структуру ценопопуляций
Menyanthes trifoliata L. и ее изменение, режим эксплуатации зарослей, определили
сроки возобновления после заготовок сырья для европейской части России. Е.Е.
Тимошок, И.О. Гурьянова (1988) провели исследования по выявлению основных
ценопопуляций M. trifoliate в центральной части Томской области. Определили их
численность и структуру, плотность запасов листьев в них, семенную
продуктивность, особенности размножения и влияние заготовок на состав
ценопопуляции.
В результате проведенного эксперимента ими установлено, что одноразовая
срезка листьев M. trifoliate вызывает достоверное снижение численности однотрех и четырехлистных побегов и не влияет на численность двухлетних и общее
количество побегов. После двухразовой заготовки достоверно снизилась
численность побегов всех групп и их общее число, а четырехлистные побеги
вообще не восстановились. На сновании этого авторы сделали вывод, что
наиболее значительные изменения в структуре и численности популяций данного
вида происходят после двухлетней их эксплуатации.
Т.Н. Мельчакова (1989) описала этапы ортогенеза и возрастного состояния,
периоды наступления отдельных фенофаз, динамику урожайности M. trifoliata,
отследила
связи
между
фитоценотическими
факторами
и
структурой
ценопопуляции, периоды восстановления зарослей после заготовки в зависимости
от эксплуатационной нагрузки в окрестностях г. Пермь.
75
В результате проведенных исследований она зафиксировала, что рост и
развитие M. trifoliata, сопровождающийся увеличением числа надземных побегов
и длины корневища, происходит с разной скоростью и зависит от условий
произрастания. Он идет быстрее, если среда обитания приближается к
фитоценотическому оптимуму вида, и медленнее, если эти условия менее
благоприятны. В подзоне южной тайги эколого-фитоценотический оптимум M.
trifoliata наиболее близок в ольшанике травяно-вахтовом.
Автором
выявлена
зависимость
между
длиной
корневищ,
числом
надземных побегов и возрастом особей. Максимальные суммарная длина
корневищ и число надземных побегов определены у наиболее старых экземпляров
Возраст отдельных экземпляров колебался от 5 до 30 лет.
Н.П. Холопцевой, В.Ф. Юдиной, Л.Ф. Королевым (1988) установлен
минеральный состав листьев M. trifoliata в различных местообитаниях и в
зависимости от фазы развития растений. Содержание минеральных элементов
определяется условиями обитания вида. В листьях растений из мезотрофной
болотной фации их больше, чем по сравнению с растениями из евротрофномезотрофной топяной. В процессе сезонного развития в листьях M. trifoliata
отмечено постепенное накопление кальция и стронция и снижение содержания
фосфора и калия.
О.Н. Вишницкой, Н.П. Савиных (2008) описаны основные механизмы
адаптации растений к условиям биотопа и особенности побегообразования.
Аспекты морфологии, экологии и биологии M. trifoliata рассмотрены в статье
D.G. Hewett (1964).
По результатам исследованием Cacalia hastata L. на территории Западного
Забайкалья опубликовано несколько работ. Л.В. Мазур (2000) описала динамику
накопления основных биологически активных веществ в растении, оценила связь
между
содержанием
алкалоидов
в
разных
органах
в
зависимости
от
экологических факторов. В статьях Л.В. Мазур, Т.Д. Пыхалова (2001), Л.В.
Мазур, O.A. Аненхонов (2002), Л.В. Мазур (2009) дана эколого-фитоценотическая
характеристика и приуроченность C. hastata в растительных сообществах,
76
показана изменчивость морфометрических параметров в зависимости от места
произрастания. В публикациях Л.В. Манзур (2009а), Л.В. Манзур, Т.П.
Анцуповой (2010) приведены результаты по оценке запасов ее сырья в различных
ценопопуляциях. Установлено, что на территории Забайкалья C. hastata не
образует больших зарослей и приурочена к сообществам с хорошими условиями
увлажнения
почвы.
осуществления
Эксплуатационный
промышленных
запас
заготовок.
В
сырья
то
же
недостаточен
время
для
широкое
распространение вида и выявленные запасы могут удовлетворять запросы
местного населения.
Определением химического состава листьев C. hastata, знание которого
позволяет определить данный вид в качестве перспективного фармацевтического
средства, занимались как российские ученые (Коновалов, Меньшиков, 1945;
Балхаев, 2004), так и зарубежные (Romo, Joseph-Nathan, 1964; Hayashi, Nakamura,
Mitsuhashi, 1973; Naya, Miyoshi, Mori et al., 1976).
Д.Н. Оленниковым, Л.М. Танхаевой (2006) установлено, что C. hastata
является накопителем аскорбиновой кислоты (до 1,63%) и каротиноидов (до 600
мг%). При исследованиях количественного содержания аскорбиновой кислоты и
ее форм определено, что ее общее содержание увеличивается в фазе бутонизации
и далее падает, составляя к осени половину максимального значения. Общее
значение каротиноидов и всех форм хлорофиллов в листьях достигает максимума
в фазу цветения.
М.Т. Мазуренко, Г.Л. Антропова (1973) исследовали биоморфы, структуру,
циклы развития побегов и изменчивости Ledum palustre L. в зависимости от
условий произрастания. Сравнив биоморфы данного вида, на юге Сибири и в
Охотоморье они делают выводы, что с юга на север сокращаются размеры
системы побегаформирования. L. palustre, распространенный в таежной зоне,
имеет склонность к образованию стелющихся форм роста, что вызывает
укоренение и расселение вегетативным путем.
От лесной зоны до Арктики размеры побегов, побеговых систем и
отдельных органов у L. palustre сокращаются. Наблюдается постепенное
77
уменьшение числа побегов, компенсирующаеся более активным образованием
более мелких – полимеризацией (Мазуренко,1974).
В.Н. Косицын (1997, 1998) отследил зависимость влияния возраста и
полноты сосняка сфагнового на урожайность сырья L. palustre, определил его
запасы и объем ежегодных возможных заготовок для северных районов
Московской области.
По его данным, в насаждениях сосняка сфагнового зоны хвойношироколиственных лесов старше 40 лет урожайность лекарственного сырья L.
palustre составляет 659,2-745,6 кг/га в воздушно-сухом состоянии, в более
молодых насаждениях урожайность в 1,5-3,0 раза ниже, то есть возраст древостоя
достоверно влияет на урожайность лекарственного его сырья.
Установлением скорости восстановления вида после заготовок сырья и
разработке рациональных режимов эксплуатации зарослей занимались многие
специалисты. А.В. Гришин, А.В. Положный, Р.Л. Мастинская и др. (1985)
изучили возрастную структуру ценопопуляций L. palustre на основе анализа
парциальных побегов по признакам их возрастного состояния. Полученные ими
данные свидетельствуют о том, что популяции, приуроченные к наиболее
типичным для вида местопроизрастаниям, отличались преобладанием наиболее
продуктивных
средневозрастных
и
старых
генеративных
побегов
при
значительном участии молодых, которые характеризуются низкой сырьевой
продуктивностью, но обеспечивают впоследствие восстановление биологического
запаса ценопопуляций.
А.В. Гришин (1986), оценив сырьевые возможности парциальных побегов L.
palustre различных возрастных состояний, учитывая, что разновозрастные побеги
отличаются темпами восстановления после проведения заготовок и крайне
неоднородной сырьевой продуктивностью, пришел к выводу, что для заготовок
следует рекомендовать парциальные побеги, находящиеся в зрелом и старом
генеративном
состоянии,
которые
характеризуются,
наряду
с
высокой
продуктивностью, значительным содержанием биологически активных веществ.
78
Е.Е. Тимошок, А.В. Гришин (1989), с целью разработки рационального
режима эксплуатации ресурсов, исследовали регенерационные способности
ценопопуляций L. palustre. Определение сырьевой массы показало, что через 3
года на облесенных мезоолиготрофных сфагновых болотах у старых и
средневозрастных побегов, она восстанавливается на 25%, от исходной, у
молодых – на 120%, у субсенильных – не более чем на 10%. В сосняках
багульниково-сфагновых эти показатели составили: у молодых – 150%, у
средневозрастных – 50%, у старых – 42%, у субсенильных – 14%, следовательно,
для
заготовок
можно
использовать
только
средневозрастные
и
старые
генеративные побеги.
Г.И. Олешко, В.Ф. Левинова (1989) оценили влияние таксационных
характеристик древостоя (относительная полнота и возраст) на содержание
биологически активных веществ L. palustre. Н.П. Кирьялов (1965), О.Ф.
Коновалова, К С. Рыбалко (1987), Д.В. Изотов, Ю.Г. Тагильцев, Р.Д. Колесникова
и др. (2010) изучали изменения состава эфирного масла, в зависимости от
зональных и ландшафтных условий. Д.В. Московченко, И.Н. Моисеева, Н.В.
Хозяинова
(2012)
определяли
содержание
микроэлементов
побегов
на
техногенных участках тундровых и таежных зон Уренгоя.
Выявлением возможности внедрения препаратов из сырья Bupleurum
scorzonerifolium Willd. в медицинскую практику занималось ряд сибирских
ученых. В.Е. Вогралик, Э.Э. Кристер, С.В. Виленчик (1946) провели клинические
испытания
применения
надземной
части
B.
scorzonerifolium
в
качестве
желчегонного средства. В публикациях К.А. Соболевской, Т.А. Волхонской, В.Г.
Минаевой (1967), В.Г. Минаевой (1970), С.М. Батороева, З.Г. Самбуева, С.М.
Николаева и др. (1983), А.С. Саратикова, В.Г. Минаевой, Т.А. Лившиц и др.
(1990) показаны сведения о ее химическом составе и действии на организм
человека.
В статье китайских ученых (Chang, Chiu, Lai et al., 2003) приводятся данные
по исследованию фенольных соединений надземных и подземных органов
данного вида.
79
В
диссертации
распространения,
Н.А.
Першиной
возрастной
(2006)
структуры
в
продемонстрирован
различных
анализ
фитоценозах,
внутривидовой изменчивости морфологических признаков надземных органов,
выявлены адаптивных возможностей B. scorzonerifolium в Восточном Забайкалье.
По ее данным, развитие вида протекает по типу полурозеточных растений.
Размещение
листьев
в
виде
приземной
розетки
имеет
положительное
биологическое значение, обеспечивая благополучную перезимовку, сохранение
тепла и влаги внутри розетки в холодное и сухое время и меньшее испарение под
действием ветра. B. scorzonerifolium реагирует на изменчивость погодных условий
во влажные и сухие годы, уменьшая или увеличивая число укороченных
вегетативных и генеративных побегов.
В публикациях Н.А. Першиной (2008, 2009) дана оценка экологобиологических особенностей вида, влиянию на рост, развитие и ритмы цветения
климатических факторов и условий местопроизрастания. По ее данным, по типу
биоморф B. scorzonerifolium - моноцентрический вид. Корни, побеги и почки
возобновления расположены в одном компактном центре. Особи достигают
определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Генеративные
побеги у взрослых особей образуются не каждый год. Вегетативное размножение
отсутствует. В анатомической структуре листовой пластинки сочетаются
признаки мезофитов и ксерофитов, то есть B. scorzonerifolium вид с двойственной
экологической природой, с широким диапазоном адаптационных возможностей.
А.Ю. Асташенковым, А.А. Гусевой (2007), А.Ю. Асташенковым (2010)
изучена генетическая структура ценопопуляций B. scorzonerifolium, отображено
их состояние в степных и горных районах Бурятии с использованием
органоизмерительных и популяционных признаков. Отмечено, что онтогенез
особей в условиях Забайкалья неполный (отсутствуют особи сенильного
состояния), длительностью не более 12 лет. Наиболее благоприятное состояние
особей оказалось в богаторазнотравно-полынно-стоповидноосоковой каменистой
луговой степи с высоким травостоем. На основе учета популяционных
показателей наилучшее состояние популяций отмечено в местообитаниях,
80
связанных с береговыми террасами рек. Для них характерно высокая доля
генеративной и молодой фракции растений.
Вопросы определения биологических особенностей роста и развития,
фенотипической изменчивости, способов размножения в селекционных целя
Tanacetum vulgare L. в нечерноземной зоне освещены в диссертации М.Ю.
Грязнова (2006). Проведенная им оценка внутрипопуляционной фенотипической
изменчивость количественных признаков показала, что наиболее сильно
варьирующими признаками являются урожайность соцветий и семян, содержание
суммы флавоноидов и число генеративных побегов. В процессе исследований
выявлена сравнительно высокая сопряжённость между урожайностью сырья с
одной стороны и числом генеративных побегов, количеством и массой корзинок в
соцветии - с другой.
Данные
по
составу
эфирного
масла
T.
vulgare
и
оценке
его
антибактериального и антидрожжевого действия приведены в публикации
чешских ученых S. Vaverkova, P. Sloboda, M. Mikulasova et al. (2006). Изучению
химического состава цветков T. vulgare L., произрастающей в Центральной
Якутии посвящена работа А.И. Яковлевой, В.В. Семеновой (2010).
Изучение сезонной динамики пигментов в вегетативных и генеративных
частях T. vulgare, проведенное Е.П. Черных, Л.А. Мильшиной, О.В. Гоголевой и
др. (2012) в районе Южно-Минусинской котловины Красноярского края выявило
зависимость количественного содержания биологически активных веществ в
лекарственном сырье как от геоэкологической ситуации, так и от времени сбора
растительного сырья. Отмечено, что содержание хлорофилла и каротина
изменяется в течение всего вегетационного периода, причем максимальное их
количество приходится на конец июня – начало июля. Максимальное содержание
дубильных веществ зарегистрировано в июне, далее происходит снижение их
концентрации в течение всего сезона вегетации. Аналогичные зависимости
зарегистрированы
для
органических
фитохимического
анализа
показали,
кислот
что
и
листья
витамина
и
С.
стебли
Результаты
T.
vulgare,
характеризуются высоким содержанием дубильных веществ, аскорбиновой
81
кислоты, пигментов (хлорофилл А, хлорофилл В, каротиноиды) в период
бутонизации, соцветия – в фазу их цветения.
Исследования химического состава эфирного масла вегетативной части T.
vulgare сибирской популяции, проведенные Л.А. Мильшиной, Г.Г. Первышиной,
А.А. Ефремовым и др. (2012) показали, что данный вид – перспективный
источник камфоры эфирного масла. Установлено, что наибольшее ее количество
отмечается в образцах, полученных из дикорастущих растений в период цветения,
несколько меньшим содержанием характеризуются образцы, собранные в фазы
плодоношения.
В статье А.В. Куркина, В.М. Рыжова, Л.В. Тарасенко и др. (2013) приведены
данные по морфолого-анатомическому анализу лекарственного растительного
сырья T. vulgare, полученные с помощью современной цифровой микроскопии,
позволяющие модернизировать раздел «Микроскопия» фармакопейной статьи
«Цветки пижмы». Подтверждены ранее описанные в литературе гистологические
признаки, а также выявлены новые диагностические характеристики цветков.
Р.М. Баширова, Р.И. Ибрагимов, A. Martynova-Vankley и др. (2009)
определили влияние эдафических факторов на содержание флавоноидов в
надземных частях Polygonum aviculare L. Установлено, что популяции растений,
произрастающие
на
почвах
с
низкими
значениями
рН
(6,32±0,08)
характеризуются более высоким уровнем флавоноидов и содержанием молибдена,
нежели произрастающие на щелочных почвах.
Изучению биологии, экологии, продуктивности зарослей и особенностей
размножения Thermopsis lanceolata R. Br. посвящена публикация Н.А. Еповой
(1936). Она пишет, что типичными местообитаниями для данного вида являются
степи и остепненные луга в долинах крупных рек. Нередко данный вид
встречается и на суходольных солонцеватых лугах, в лощинах, падях, а на
достаточно увлажненных участках становится трудноискоренимым сорняком.
Благодаря хорошо развитым горизонтальным корневищам, которые несут
надземные побеги, отдельные особи обычно занимают большие площади. В
природных условиях преобладает его вегетативное размножение за счет
82
интенсивно растущих корневищ. Семенное размножение почти не имеет
значения.
Черты морфологии, ритма сезонного развития, семенного и вегетативного
размножения, лекарственных свойств и химического состава T. lanceolata при
интродукции в условиях средней тайги европейского северо-востока России
описаны в статье Т.В. Новаковской (2009). С.З. Борисовой, Н.С. Даниловой, Н.С.
Ивановой (2011) проведено исследование ценопопуляций T. lanceolata subsp.
jacutica, являющегося редким растением для территории Центральной Якутии, в
результате которых ими сделан вывод, что один из путей сохранения вида
является его интродукция. Авторы отмечают, что площадь ценопопуляции
зависит от гидротермических условий года.
Обзор особенностей ортогенеза T. lanceolata на примере двух популяций в
окрестностях г. Якутска приведен в статье П.С. Егоровой, П.А. Павловой (2012).
Авторы отмечают, что в течение первых трех вегетационных сезонов
формируется длиннокорневищно-стержнекорневая система парциальных побегов.
Захват территории происходит, как при образовании плагиотропных (растущих
параллельно поверхности субстрата) дициклических побегов, так и при полегании
и одревеснении надземных побегов предыдущего сезона.
В
большинстве
публикаций,
посвященных
Thymus
serpyllum
L.
представлены данные по его химическому составу. Сведения о составе эфирных
масел и фенольных соединений сибирских видов Thymus L. и возможностях их
фармацевтического применения, получены довольно обширным количеством
исследователей (Тихонов, 1988; Тихонов, Пяк, 1995; Калинкина, Тихонов,
Гуськова и др., 2004; Калинкина, Березовская, Дмитрук и др., 2000), что
позволило начать использовать в медицинской практике новые виды и тем самым
значительно расширить возможности заготовок сырья.
В статье Ю.А. Банаевой, Л.М. Покровского, A.B. Ткачева (1999) приведены
результаты изысканий состава эфирного масла T. serpyllum, произрастающего в
различных районах Алтая. Полученные ими данные свидетельствуют, что состав
эфирного масла образцов травы существенно различается по содержанию
83
основных компонентов в зависимости от возраста и фазы развития растений.
Несходство
состава
масла
различных
видов
рода
Thymus
обусловлено
генетическими различиями.
С.В. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов и др. (2008, 2008а), А.Н.
Рабжаева (2010), А.Н. Рабжаева, С.В. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева и др. (2012)
опубликовали работы, отображающие информацию по различиям в составе
эфирного масла T. baikalensis Serg. и T. sibiricus (Serg.) Klok. et. Shost.,
произрастающих в Бурятии, которые связаны с влиянием погодных, эдафических,
географических условий, степенью развития растений и их онтогенетической
стадией. Ими отмечено, что эфирное масло T. baicalensis
по мере развития
растения претерпевает изменения в своем составе. Однако набор основных его
компонентов остается постоянным, хотя и меняется их количественное
содержание, кроме того для данного вида характерно увеличение выхода
эфирного масла по мере роста экстремальности погодных условий.
Исследования Е.Г. Худоноговой, Т.В. Киселёвой (2010а) показали, что
среднее количество эфирных масел в надземной части T. serpyllum в фазе
вегетации до плодоношения составляет в свежем сырье - 0,41%, в сухом - 0,35%, в
фазе цветения - 0,57% и 0,49%, в фазе плодоношения - 0,36% и 0,30%, в фазе
вегетации после плодоношения - 0,37% и 0,33%, соответственно. Потери
эфирного масла после сушки составляют примерно 0,04-0,12%. Осенью, перед
уходом растений в зимнее состояние покоя, наблюдается небольшое повышение
содержания эфирных масел в надземной части, в среднем на 0,04%.
Ю.Ю. Кулаковой (2011), по результатам ботанико-ресурсоведческого
изучения рода Thymus L. на территории Нижнего Поволжья защищена
кандидатская
биологических
диссертация,
и
в
которой
эксплуатационных
изложены
запасов
шести
сведения
видов,
по
оценке
измерены
и
закартированы площади продуктивных зарослей, выявлены природные биотопы с
различными показателями обилия, определены сроки и объемы заготовок, изучен
качественный количественный состав эфирных масел.
84
Обзору экологических и ценотических условий степных сообществ с
участием T. serpyllum в Якутии, возрастного состава и продуктивности
популяций, посвящена статья П.С. Егоровой (2012а). Она зафиксировала, что
популяции с высоким обилием и продуктивностью приурочены к сообществам с
изреженным травостоем и зарастающим галечникам на берегах рек.
А.А.
Аминевой
(2003)
проведен
анализ
морфофизиологических
и
биохимических параметров Achillea asiatica L. в Башкирском Зауралье и
выделены
наиболее
значимые
факторы,
способствующие
накоплению
биологически активных веществ в его сырье. Проведенные ей исследования
показали, что ниша A. asiatica охватывает и бедные, и богатые почвы, но чаще
всего данный вид встречается на бедных, на которых он более конкурентен,
благодаря биологическим и экологическим особенностям. Он способен заселять
нарушенные территории, образуя большое количество семян, причем, к
интенсивному семенному возобновлению добавляется еще и вегетативное.
На высоту растений и общую надземную массу влияет обеспеченность их
влагой и содержание гумуса в почве. Взрослые особи легко переносят летние
засухи, а для проростков и особей в ювенильным возрастном состоянии опасны
весенние засухи. Наиболее мощные побеги у A. asiatica развиваются на богатых
органическим веществом почвах. В годы экстремальные по гидротермическим
условиям зависимость выражается в меньшей степени. Причем, при дефиците
влаги растения накапливают в 4,3 раза больше азуленов (ароматических веществ,
обладающих противовоспалительным действием) в соцветиях и 4,6 раза больше в
листьях. Автором установлена существенная корреляционная зависимость между
морфологическими показателями растений и количеством накопленного азулена
(высокое его содержание характерно для особей с «угнетенным» внешним видом
в основном в молодом генеративном возрасте). Причем, особи с высоким
содержание этого вещества, произрастают, в основном, в ценопопуляциях с
низким проективным покрытием.
Широкий диапазон вариабельности морфологических показателей и
содержания биологически активных веществ отмечен у A. asiatica в зависимости
85
от топографических, эдафических, погодно-климатических и других условий.
Исследование А.А. Аминевой (2003) влияния гидротермических условий на
количественное накопление суммы флавоноидов показали, что увеличение
влажности на фоне повышенных среднемесячных температур в вегетационный
период приводит к усилению биосинтеза фенольных соединений.
В статье Е.А. Скрипчинской (2004) предложен ландшафтный подход для
оценки ресурсного потенциала и лимитирующих факторов, влияющих на
урожайность Achillea millefolium L. в лесостепной провинции Ставропольского
края.
Автор
указывает,
что
в
современных
условиях
использование
морфологических единиц ландшафта для выявления региональных особенностей
формирования сырьевой базы полезных растений может быть основной
ресурсной
характеристикой,
определяющей
стратегию
рационального
их
использования. Ландшафтный подход в проведении исследований и анализ
ресурсного потенциала A. millefolium L. позволили оценить показатели его
урожайности и выявить наиболее перспективные участки для ведения заготовок
сырья.
В статье Е.Г. Худоноговой, Н.А. Николаевой, Н.Ю. Черниговской и др.
(2013) установлена продуктивность зарослей А. asiatica в растительных
сообществах
Предбайкалья.
Максимальная
плотность
запаса
сырья
зафиксирована ими на разнотравных лугах, на втором месте - смешанные
сосново-берёзовые леса и чистые березняки, минимальная - в сосновых лесах.
J. Dabrowska (1982) изложена систематика и сведения о географическом
размещении видов рода Achillea L. на территории Польши.
Химический состав сырья А. asiatica и возможности его фармацевтического
применения представлены в публикациях как отечественных (Калинкина,
Рахимов, Зорина, 1989; Калинкина, Слипченко, Таран, 1989а), так и зарубежных
ученых (Miller, Lee, 1954; Bejnarowich, Smolensk, 1968; Falk, Smolenski, Bauer,
1975; Barel, Segal, Yashphe, 1991; Hethely, Danos, Tetenyi, 1989; Motl, Ochir,
Kubeczka, 1990; Figueiredo, Barroso, 1992; Narantuya, Glasl, Batsuren, 1999; Nemeth,
Bernath, 2008).
86
Т.И. Исакова, А.Г. Сербин, В.В. Беликов и др. (1986) исследовали
химический состав надземных частей Bidens radiata Thuill. E.G. Cantonwine, K.R.
Downum (2001) оценили влияние уровня освещенности на продуктивность и
накопление биологических веществ в ее надземных органах. Н.В. Исайкина, В.Ю.
Андреева (2011), при изучении видов B. tripartita L., B. cernua L. B. radiata Thuill.
выявили незначительные
различия
в морфологических и анатомических
признаках.
В.И. Грубов (1955) полагал выделение самостоятельных видов из цикла
Valeriana officinalis L. s. L. не обоснованным в связи с тем, что большинство
признаков имеют значительную степень изменчивости и не могут служить
основанием для выделения разновидностей.
В монографии Ю.Н. Горбунова (2002), предложена система рода Valeriana
L., включающая 34 вида произрастающих на территории России и сопредельных
государств, на основании сведений по морфологии генеративных и вегетативных
органов, генетических особенностях, содержании действующих веществ.
П.Ю. Шкроботько, В.А. Агафонов, Н.С. Фурса (2008) пишут, что виды
цикла V. officinalis L. s. L. сложный полиплоидный комплекс, трудный для
таксономии. Ими определены особенности аминокислотного состава надземных и
подземных органов из различных секций и подсекций рода, представляющие
интерес для уточнения систематики.
На исследованной территории произрастают два вида V. transjenissensis
Kreyer и V. alternifolia Ledeb. (Черепанов, 1995). В систематике Ю.Н. Горбунова
(2002) V. transjenissensis не описан как самостоятельный, а является синонимом V.
alternifolia, кроме того, в сводке «Флора Сибири» (1996) включен только таксон
V. alternifolia, который мы использовали в нашей работе.
Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spregel) K.-Pol. – вид ограниченного
ареала, представляющий интерес для исследователей в силу своего статуса как
редкого и ценного лекарственного растения. Л.П. Сергиевская (1964), изучая
фитоценотическую приуроченность вида к различным ассоциациям в Нерчинской
степи, отмечает, что P. sibiricus ценотически связан с рядом ассоциаций горной
87
каменистой степи, но наиболее характерен для танацетовых (нителистниковых).
М.Г. Пименов, Л.С. Демидова, М.Е. Пименова и др. (1976), применив метод
работы на ключевых участках, отследили продуктивности зарослей в различных
местообитаниях,
определили
площади
произрастания,
биологический
и
эксплуатационный запасы его сырья для пяти районов Восточного Забайкалья.
Н.А. Пузанова (1989) провела оценку природных популяции P. sibiricus в
Восточном
Забайкалье.
В
публикации
описано
местонахождение
шести
популяций, приведена оценка возрастных спектров фитоценозов, численности
особей,
средней
продуктивности,
мощности
генеративных
растений,
морфологических показателей, проективного покрытия, высоты травостоя,
механического состава почв.
Друга ее статья (Пузанова, 1991) посвящена описанию интродукции
данного вида в Сибирском ботаническом саду. Приведенные данные, по развитию
P. sibiricus в условиях культуры подтвержают успешность данного эксперимента,
так как растения проходят полный цикл развития, ход которого значительно
ускоряется, возрастает семенная продуктивность.
О.Д. Васильевой (2005) установлена фитоценотическая приуроченность
данного вида в Якутии, изучены ортогенез семенная продуктивность, фитомасса
надземных и подземных органов, и специфика возобновления в природных
условиях и при интродукции. По ее сведениям, в Якутии P. sibiricus
распространен в южных, юго-западных, центральных районах и в верховьях р.
Индигирки, где встречается прерывисто, отдельными островками в высокогорном
поясе - в альпийских лугах, в горном поясе - в сосновых и лиственничных лесах с
разнотравным типом травостоя, на равнинах в петрофитных степях, а также в
серийных группировках каменисто-щебнистых местообитаний. В онтогенезе
автором выделено 4 периода и 9 возрастных состояний. Определено, что
продолжительность онтогенеза при интродукции составляет 15-30 лет и
сокращается в 2,7-4 раза по сравнению с природными местообитаниями.
М.В. Гилевой (2008, 2010, 2011), в результате исследований P. sibiricus на
территории
Восточного
Забайкалья,
получены
данные
по
численности,
88
возрастной и пространственной структуре его ценопопуляций, фенологических
особенностей
в
различных
типах
ассоциаций,
семенная
и
сырьевая
продуктивность, сроки возобновления в различных фитоценозах, сезонные ритмы
развития,
итоги
демографическая
интродукции.
структура
В
ее
статье
ценопопуляций.
(Гилева,
2013)
Установлено,
описана
что
она
характеризуется наличием четырёх типов онтогенетических спектров, возрастной
гетерогенностью,
выражающейся
в
широкой
амплитуде
варьирования
показателей индексов эффективности, восстановления и эффективной плотности.
В связи с онтогенетическими особенностями вида, индекс старения популяции
может изменяться не зависимо от ее типа, а тип растительной формации не влияет
на возрастной спектр.
В.В. Тараскин, Л.Д. Раднаева, О.А. Аненхонов и др. (2011) указывают, что
содержание компонентов и количество эфирного масла в подземных частях P.
sibiricus нестабильно как в пределах одной популяции, в разные годы сбора, так и
между популяциями из различных районов произрастания.
С.Н. Атикеевой, Г.К. Бижановой, А.И. Ахметжановой (2008) установлена
динамика возрастного состава, дана оценка урожайности, эксплуатационного
запаса, площади произрастания и объемов возможных заготовок Sanguisorba
officinalis L., произрастающей в солодково-разнотравном и злаково-разнотравносолодковом сообществах в Южном Казахстане.
В публикации А.А. Момот (2013) описано пространственное размещение
особей и онтогенетическая структура ценопопуляций S. officinalis в естественных
условиях Минусинской котловины. Выявлено, что для исследуемого вида в
изучаемых растительных сообществах характерен случайный тип размещения
особей. Онтогенетический спектр показывает, что ценопопуляции нормальные,
устойчивые.
В монографии К.С. Байкова (2007) в историческом аспекте рассмотрены
этапы открытия и описания видов рода Euphorbia L., произрастающих в Северной
Азии. Представлено положение видов в систематике, описаны ключи для
определения подродов и секций, даны развернутые морфологические описания,
89
характеристики мест обитания, особенности распространения. Детально переданы
родственные
связи
таксонов
в
конспекте
их
эколого-географической
дифференциации.
В 80-х годах прошлого века начаты исследования по изучению биологии,
экологической приуроченности и определению ресурсов Euphorbia fischeriana
Steudel в Восточном Забайкалье. З.В. Тармаева (1980, 1987), З.В. Тармаева, Н.В.
Белова (1981), З.В. Тармаева, Н.А. Борисова (1981а) изучали биологию вида в
связи с определением его запасов на территории Восточного Забайкалья.
Е.П. Якимова, И.Э. Илли (1987), Е.П. Якимова, Н.Н. Павлова (1989)
исследовали водный режим и семенную продуктивность E. fischeriana с целью
определение механизмов его адаптации и устойчивости к экстремальным
условиям резкоконтинентального климата и мерзлотных почв.
По данным А.М. Зарубина (1990), данный вид в Восточном Забайкалье
отмечен в составе травостоя нителистниковых, ковыльных, вострецовых,
пионовых, оттянутомятликовых, типчаковых, тонконоговых, желтолилейных
степей, остепнённоразнотравных лугов.
В статьях С.С. Комиссаровой (2010), С.С. Комиссаровой, Л.А. Ковалевой
(2011) приведена характеристика наиболее характерных растительных сообществ
E. fischeriana, находящихся на северо-западной границе ареала в Восточном
Забайкалье (Читинский, Нерчинский и Нерчинско-Заводской административные
районы). В диссертации С.С. Коммисаровой (2012) дан систематический обзор
рода Euphorbia L., описано фитоценотическое разнообразие сообществ с участием
Е. fischeriana, рассмотрены эколого-биологические особенности (жизненная
форма, семенная продуктивность, адаптивные возможности к условиям среды
обитания), детально изучена численность и возрастной состав ценопопуляций,
выявлены новые местонахождения на территории Восточного Забайкалья.
Данные по химическому составу корней Е. fischeriana представлены в
статье J. Liu, Y. Sun, C.Yu et al. (2012). В результате исследований Е.М.
Кривошеева, Е.В. Фефелова, И.И. Бородулина и др. (2013) выявлено, что экстракт
90
из корней обладает иммуностимулирующим и антибактериальным эффектом,
стимулирует процессы заживления.
В статье Q. Mao, S. Ip, C. Che et al. (2008) показан антидепрессивный эффект
настойки на этаноле корней Paeonia lactiflora Pallas, K. Kamiya, K. Yoshioka, Y.
Saiki et al. (1997) описаны тритерпеноиды, флавоноиды его подземных органов.
Анализ литературы, посвященной одному из самых уникальных видов
лекарственной флоры Восточного Забайкалья - Scutellaria baicalensis Georgi
показал, что данный вид представляет интерес для довольно большого числа как
российских, так и зарубежных ученых, поэтому ему посвящено значительное
количество публикаций.
Вопросы
рационального
исследованию
использования
фармакологические
свойства
и
и
сохранения
фитохимии
популяций,
S.
baicalensis
рассматривались в работах К.Ф. Блиновой, В.Б. Куваева (1965), А.А. Горшковой
(1966), Л.П. Сергиевской, К.Ф. Блиновой, Р.Е. Пименовой (1968), Е.Д. Гольдберг,
А.М. Дыгай, В.И. Литвиненко и др. (1994).
В публикациях Т.Г. Бухашеевой с соавторами (Бухашеева, Хапкин, 1987;
Бухашеева, Танганова, 2006; Бухашеева, Санданов, Асеева и др., 2007) приведены
данные
по
анализу
природных
популяций
S.
baicalensis,
определен
онтогенетический состав, динамика накопления основных действующих веществ
и фитомасса корней в ценопопуляциях Забайкалья. Выявлены наиболее
продуктивные заросли, предложены меры рациональной эксплуатации вида, дана
оценка возможностей его введения в культуру в условиях Бурятии.
В
статье
Д.В.
Санданова,
В.М.
Шишмарева
(2006)
представлена
информация о эколого-биологических и фитоценотических особенностях S.
baicalensis
в
Забайкалье,
определена
урожайность,
биологический
и
производственный запас дикорастущих зарослей.
Н.Н.
Окладникова
(2007)
провела
изучение
морфобиологических
особенностей, адаптивных возможностей и сезонной динамики накопления
биологически активных веществ в надземных и подземных частях S. baicalensis
при интродукции и в культуре in vitro на юге Томской области. Установила ритмы
91
роста
и
развития
разновозрастных
растений,
степень
изменчивости
морфологических признаков в условиях интродукции.
Н.К. Чириковой (2007) выявлены наиболее продуктивные ценопопуляции,
определены возрастной состав и ресурсы S. baicalensis в Восточном Забайкалье.
Изучено анатомическое строение надземной части, исследован качественный и
количественный состав биологически активных веществ. Установлены критерии
подлинности
и
качества
диагностические
признаки
лекарственного
и
определены
сырья,
отображены
товароведческие
анатомопоказатели.
Разработана методика количественного определения содержания флавоноидов в
надземной части и экстракте из корней.
В статье Д.Н. Оленникова, Н.К. Чириковой, Л.М. Танхаевой (2010)
представлены сведения о содержании свободных углеводов, водорастворимых
полисахаридов,
пектиновых
веществ,
фенольных
соединений,
флавонов,
фотосинтетических пигментов, липидов и тритерпеновых соединений надземной
части S. baicalensis в различные фазы вегетации растений.
Вопросам
исследования
природных
популяций
и
в
условиях
культивирования S. baicalensis юга Приморского края посвящена диссертация
А.Ю. Маняхина (2010). Им были установлены особенности ритма сезонного
развития, проведено сравнение природных и интродукцированных образцов по
морфометрическим
показателям,
продуктивности,
накоплению
фенольных
соединений.
В статье А.Ю. Маняхина, С.П. Зориковой, О.Г. Зориковой (2009) изложены
данные семенной продуктивности и качественных показателей семян S.
baicalensis в агропопуляции Приморского края. Другая их совместная публикация
(Зорикова, Маняхин, Зорикова, 2010) посвящена изучению динамики накопления
флавоноидов в корнях в зависимости от фаз вегетации. А.Ю. Маняхиным, П.С.
Колбиным (2013), на основании сведений по динамике накопления в подземных
органах данного вида флавоноидов, даны рекомендации по оптимальным срокам
заготовки его лекарственного сырья.
92
Подавляющее большинство публикаций по S. baicalensis иностранных
авторов отражают вопросы, связанные с данными по химическому составу и
возможностями медицинского использования его сырья (Takido, Aimi, Takahashi
et al., 1975; Takagi, Yamaki, Inoue,1980, 1981, 1981а; Tomimori, Miyaichi, Kizu,
1982; Tomimori, Miyaichi, Imoto et al., 1983, 1984; Yamamoto, Chatani, Kitayama et
al., 1986; Seo, Park, Choe, 1993; Zhang, Guo, Onda et al.,1994; Ishimaru, Nishikawa,
Omoto et al., 1995; Zhou, Hirotani, Yoshikawa, 1997; Nishikawa, Furukawa, Fujioka et
al., 1999; Kovаcs, Kuzovkina, Szöke et al., 2004; Li, Jiang, Chen, 2004). S.J. Hwang
(2006) пишет об использовании растений рода Baicalensis в качестве модели по
оценке потенциального применения современных биотехнологий для улучшения
качества сырья лекарственных растений.
1.7 Методологические подходы к оценке безопасности использования
сырья дикорастущих лекарственных растений
В последние годы остро стоит вопрос о загрязнении атмосферы,
гидросферы и почвы веществами, оказывающими неблагоприятное действие.
Интенсивное попадание во внешнюю среду вредных выбросов неизбежно
проявляются в загрязнении лекарственных растений в результате чего, в них
накапливаются несвойственные вещества, часто в концентрациях вредных для
здоровья людей. Фитопрепараты, изготовленные из такого сырья, не только не
могут быть полезными для человека, а вследствие их применения, могут вызвать
серьезные нарушения в организме пациента. К сожалению, существующая в
настоящее
время
нормативно-техническая
документация
не
нормирует
содержание тяжелых металлов в лекарственном растительном сырье, и
предельные допустимые их концентрации прописаны только в СанПиНе
2.3.2.1078-01 для чаев на растительной основе.
К основным причинам, оказывающим негативное влияние на дикорастущие
лекарственные
промышленными
растения,
и
относятся
загрязнение
сельскохозяйственными
окружающей
предприятиями,
среды
транспортом,
93
строительством промышленных объектов, жилья, дорог, трубопроводов, добычей
полезных ископаемых, лесозаготовкой и лесопереработкой и многое другое.
Так статье М.Р. Трубина, Е.Л. Воробейчик (2013) приводятся данные по
содержанию меди, свинца, кадмия и цинка в надземных и подземных органах
лекарственных растений, собранных на разном удалении от Среднеуральского
медеплавильного завода. Даже на расстоянии 7 км от предприятия, у многих
видов превышены предельно допустимые концентрации по свинцу и кадмию на
40-70%, а на отдалении 4 км от завода - почти у 100%. Как указывают авторы,
полученные результаты свидетельствуют о том, что в районах действия крупных
медеплавильных
заводов
из-за
накопления
тяжелых
металлов,
качество
растительного сырья может быть существенно снижено не только вблизи
предприятия, но и на значительном удалении от него.
О.Л. Воскресенская, В.С. Воскресенский, Е.А. Алябышева (2013), в
результате исследований по накоплению тяжелых металлов почвы и растений,
произрастающих в местах сбора и хранения твердых бытовых отходов в г.
Йошкар-Ола, отмечают что почвы, прилегающие к контейнерным площадкам,
накапливают высокое содержание свинца, цинка и меди. Установлено, что
практически у всех травянистых растений подземные органы накапливают
большее количество тяжелых металлов, по сравнению с листьями. Данная
приспособительная реакция растений ослабляет токсическое действие металлов и
предохраняет фотосинтезирующие и генеративные органы от их воздействия.
С.В. Дмитриев (1991) в диссертации, посвященной изучению влияния
антропогенных факторов на качество сырья дикорастущих лекарственных
растений, пишет, что «…это обуславливает необходимость проведения на
современном уровне оценки качества сырья лекарственных растений с учетом не
только
традиционных
фармакопейных
показателей,
но
и
требований
экологической чистоты. Особенно актуальны подобного рода исследования для
районов, имеющих достаточную сырьевую базу лекарственных растений, но в
силу
различных
воздействием».
причин
Им
оказавшихся
обоснован
под
интенсивным
методологический
подход
антропогенным
по
оценке
94
загрязненности сырья лекарственных растений, основанный на выделении
основных источников загрязнения, определения оптимального расстояния мест
заготовок от предприятий их вызывающих.
Степень загрязненности С.В. Дмитриевым (1991) разбита на 6 уровней:
1 - содержание вредного агента не превышает ПДК;
2 - содержание вредного агента превышает ПДК в два раза;
3 - содержание вредного агента превышает ПДК в 2-4 раза;
4 - содержание вредного агента превышает ПДК в 4-6 раз;
5 - содержание вредного агента превышает ПДК в 6-8 раз;
6 - содержание вредного агента превышает ПДК более8 раз.
Уровни загрязненности сырья сгруппированы в зоны:
I - промысловая зона - участок территории с характерными видами
лекарственных растений, сырье которых полностью отвечает требованиям по
качеству и имеющий эксплуатационное значение (1 уровень загрязнения);
II - зона возможных промысловых заготовок (зона риска) - территория,
располагающая достаточными ресурсами лекарственных растений, но имеющая
повышенный уровень загрязненности (2 и 3 уровни). Сырье с данной территории
может использоваться после дополнительной технологической обработки;
III - зона эксплуатационного отчуждения - территория, где сырье
характеризуется высокими уровнями загрязнения (4-6 уровни), что делает
невозможным проведение заготовок сырья для медицинских целей.
Реакция растений и в целом растительного покрова на загрязнения
окружающей среды сложна и многогранна. На их физиологические функции
влияют как вид загрязняющего вещества, его концентрация и время воздействия,
так и индивидуальные особенности видов растений в их поглощении, условия
местообитаний
(почвенные,
климатические,
географические),
возрастное
состояние, время года и суток, фаза вегетации и многое другое.
А.А. Ефремов, Н.В. Шаталина, Е.Н. Стрижева и др. (2002) отмечают, что
газообразные загрязнители проникают в основную ткань листа через устьица,
которые днем обычно открыты, а ночью закрыты, поэтому воздействие
95
газообразных токсикантов в дневное время оказывается в 3-6 раз более сильное,
чем в ночные часы. Проникающие в клетки растения загрязнения снижают
скорость фотосинтеза, причем этот процесс идет тем сильнее, чем выше скорость
его поглощения. Кроме того, это приводит к деформации в структуре самих
хлоропластов растения, к ухудшению транспорта органических веществ и
уменьшению парциального давления СО2 в клетках. Наиболее распространенным
и опасными веществами, влияющими на жизнедеятельность растений, является
двуокись серы, фтор, хлор и их соединения.
Авторы данной публикации (Ефремов, Шаталина, Стрижева и др., 2002)
указывают так же на отрицательное воздействие тяжелых металлов, на развитие
растений и накопление в них биологический активных веществ. Кроме того,
высокое их содержание может быть нежелательно, с точки зрения качества
лекарственных средств, изготовленных из их сырья, так как при приготовлении
водных отваров от 50 до 90% тяжелых металлов, имеющихся в исходном
растительном сырье, могут переходить в водный раствор. В связи с этим
исследования химического состава дикорастущих лекарственных растений
техногенных
территорий
являются
актуальными,
приоритетными
и
необходимыми.
В результате исследований Т.Л. Егошиной (2008) установлено, что растения
достаточно успешно приспосабливаются к условиям придорожной полосы, при
этом
не
наблюдается
Максимальные
снижение
концентрации
продуктивности
тяжелых
металлов
их сырьевых органов.
содержит
лекарственное
растительное сырье, собранное в непосредственной близости от автодорог на
расстоянии 1–20 м от дорожного полотна, на расстоянии 50–200 м уровень их
накопления снижается. При удалении от автотрассы на 300–400 м превышения
фоновых концентраций поллютантов отмечено лишь для корневищ Valeriana
officinalis L. (кадмий – 0,81 мг/кг, хром – 10,12 мг/кг) и для побегов Convallaria
majalis L. (кадмий – 0,49 мг/кг). У остальных видов содержание металлов
становится постоянным, близким к среднему содержанию данных металлов в
фоновых местообитаниях.
96
О.А. Ельчининова, Т.А. Рождественская, Е.Ю. Черных (2008) отмечают, что
в формировании элементного химического состава растений участвуют два
ведущих фактора – генетический и экологический, и степень их влияния меняется
в зависимости от обстоятельств. В том случае, когда геохимическая обстановка
соответствует требованиям растений, то в их элементном химическом составе
главным образом отражается влияние генетического фактора, но если условия
местопроизрастания не соответствуют их требованиям, ощущается недостаток
микро- и макроэлементов, то действие этого экологического фактора, приводит к
возникновению различных патологических состояний у растений: в росте,
изменении процесса фотосинтеза и многих других физиологических процессах.
Вопросы мониторинга содержания отдельных тяжелых металлов и факторов
их накопления в растениях и почве освещаются в публикациях иностранных
ученых (Cataldo, Wildung, 1978; Buszewski, Jastrzebska, Kowalkowski, 2000).
Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при
помощи биологических систем, обнаружение и определение экологически
значимых природных антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых
организмов непосредственно в среде их обитания называют биоиндекацией
(Мелехова, Егорова, 2007).
Большинство публикаций, посвященных Plantago major L., рассматривают
его в качестве объекта по мониторингу антропогенной нагрузки промышленных
территорий на растительный покров. Использование данного вида в качестве
модельного объекта связано, прежде всего, с его широким распространением.
Е.И. Поповой (2007) передана изменчивость морфологических показателей
вегетативных частей особей разных возрастных групп в зависимости влияния
неблагоприятных
внешних
факторов.
Определена
зависимость
между
накоплением тяжелых металлов в почве, снеге и в тканях растений и
интенсивностью
движения
автотранспорта,
как
основного
источника
техногенного загрязнения. Проведенные исследования позволили ей сделать
вывод, что интенсивная антропогенная нагрузка на ценопопуляции P. major
97
приводит к существенному уменьшению средних размеров особей и отражается
на всех морфоструктурных параметрах.
В другой ее статье Е.И. Попова (2011) она подтверждает, что интенсивная
техногенная нагрузка приводит к существенному уменьшению средних размеров
особей P. major L. Наибольшую пластичность обнаруживают такие признаки как
длина, ширина, а также надземная масса растений и масса корневой системы и эти
морфометрические параметры могут иметь наибольшее диагностическое значение
при оценке качества среды.
Е.В. Максимовой, А.А. Косицыным, О.Н. Макуриной (2007) установлены
различия в морфометрических показателях и содержании фотосинтезирующих
пигментов листьев P. major на техногенных и рекреационных участках.
Из анализа полученных ими данных (Максимова, Косицын, Макурина,
2007), следует, что химические факторы антропогенной природы, в том числе и
тяжелые металлы, преобладающие в выхлопах автотранспорта, негативно
действуют на ростовые процессы растений, в частности на уменьшение на 30-40%
площади листовой пластинки и массы листьев у особей, собранных с участков с
высоки уровнем загрязнения. Кроме того, в данных местопроизрастаниях,
наблюдается эффект снижения содержания хлорофилла «a», а содержание
хлорофилла «b» и каротиноидов значительно возрастает. В целом, общее
содержание основных фотосинтетических пигментов на единицу площади листа
растения сильно варьирует в зависимости от степени химического загрязнения.
И.Н. Егорова, Р.А. Мухамадияров (2009), отмечают, что тяжелые металлы,
наиболее токсичными среди которых являются соли кадмия, свинца, цинка,
никеля, меди, кобальта, обладающие канцерогенными свойствами, способны
включаться в биологический круговорот веществ и аккумулироваться в организме
человека. Образование и накопление в лекарственных растениях биологически
активных веществ является процессом динамическим, который зависит от
многочисленных факторов окружающей среды, в том числе антропогенных.
Очень часто вещества антропогенного происхождения замедляют процессы
98
жизнедеятельности растений, благодаря которому, происходит образование
различных органических соединений, в том числе и биологически активных.
Полученные ими экспериментальные данные (Егорова, Мухамадияров,
2009), свидетельствуют о различии показателей элементного состава исследуемых
образцов почв, надземных и подземных частей, и, как следствие содержания
химических элементов в растениях к их содержанию в среде обитания, то есть
низком биологическом поглощении тяжелых металлов из почвы. Авторы
объяснют это тем, что в процессах метаболизма в растениях образуются
разнообразные органические соединения с хелатирующими (контролирующими
неблагоприятные
эффекты)
свойствами.
При
проникновении
химических
элементов в корни происходит их связывание и как следствие снижение
подвижности.
К.Э. Зубарева, К.В. Качкин, Т.И. Сиромля (2011), фиксируя влияние
автомагистрали на элементный состав листьев данного вида, сделали вывод, что
общий минеральный остаток сырья, собранного на разном удалении от
автотрассы, отличается незначительно. Существует обратная связь между
удаленностью от дороги и количеством золы, не растворимой в 10%-ной соляной
кислоте. Придорожной полосой, в которой не рекомендуется собирать сырье,
является
расстояние
10–25 метров.
При этом
они
отмечают
высокую
устойчивость данного растения к антропогенной нагрузке - тяжелые металлы
накапливаются в прочносвязанной форме и очень слабо переходят в водную
вытяжку.
Проведенная
ими
гигиеническая
оценка
сырья
выявила
его
безопасность. По их рекомендациям, заготовку листьев P. major следует
проводить для последующего приготовления водного на расстоянии не менее 50 м
от дороги, а для получения спиртового экстракта – не менее 100 м.
Н.А. Великанова, А.И. Сливкин, С.П. Гапонов и др. (2013) опубликовали
данные по изучению адаптационных приспособлений P. major, в связи с
воздействием неблагоприятных факторов среды обитания в г. Воронеже. Они
рекомендуют в качестве диагностических признаков качества сырья использовать
выявленные показатели анатомического строения его листьев в связи с
99
воздействием
антропогенных
факторов
и
разрешить
к
применению
в
медицинской практике только листья, у которых количество устьиц на нижней
стороне листа не более 250 штук, а головчатых волосков - более 35 на 1 см2, а на
верхней стороне – устьиц не более 150 шт., а головчатых волосков - более 16 на 1
см2, без видимых утолщений стенок клеток эпидермиса, что является основанием
для определения сырья, произрастающего в экологически благоприятных
районах.
Н.А. Великанова, С.П. Гапонов, А.И. Сливкин (2012) приводят сведения по
оценке содержания тяжелых металлов и динамики их накопления в разные фазы
вегетации
растений
(бутонизация,
начало
цветения,
массовое
цветение,
плодоношение) в лекарственном растительном сырье P. major L. и Polygonum
aviculare L., собранных в г. Воронеже и его окрестностях.
По их данным (Великанова, Гапонов, Сливкин, 2012) в надземной части P.
aviculare в процессе вегетации интенсивно накапливает никель, кобальт, хром,
при этом увеличение содержания этих элементов происходит пропорционально
экологическому загрязнению территории. Вне зависимости от места сбора
лекарственного растительного сырья, выявлено высокое содержание меди, что
говорит о значительном участии этого элемента в физиологических процессах
растения и низкое - мышьяка, что свидетельствует о низкой концентрирующей
способности изучаемого растения в отношении этого элемента. Интенсивность
накопление листьями P. major никеля и кобальта зависит от
уровня
антропогенной нагрузки территории.
Средние значения степени концентрации тяжелых металлов у особей P.
aviculare и P. major, собранных в разные фазы вегетации, с территорий,
отличающихся уровнем загрязнения, показали, что у растений, собранных на
экологически чистых зарослях, их накопление идет наименьшими темпами, с
умеренным антропогенным воздействием - почти в 2 раза интенсивнее, а на
сильно загрязненных участках - наиболее интенсивно, в связи поглощением
металлов через листовую поверхность из газопылевых выбросов и аэрозолей,
100
которое, в свою очередь, зависит от степени загрязнения воздушной среды
отходами промышленности и транспорта.
Вопросы адаптации P. aviculare L. к антропогенному воздействию, и
безопасности применения его сырья для лечебных целей освещены еще в ряде
публикаций
современных
ученых.
З.М.
Халиева,
А.Р.
Булатова,
З.Ф.
Нигматуллина и др. (2012) считают, что данный вид способен активно
противостоять избыточному поступлению тяжелых металлов и избирательно
накапливать структурные микро- и макроэлементы, необходимые для работы
ферментов.
Авторы статьи О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев, Г.В. Петрова и др. (2012)
сравнивают содержание тяжелых металлов и полифенольных веществ в
надземной части P. aviculare, произрастающего на территории Оренбургского
газоперерабатывающего завода и в экологически чистой зоне. Установлено, что в
условиях
техногенного
загрязнения
в
исследуемом
растении
повышено
содержание тяжелых металлов и антиоксидантов, а в чистой - соединений меди,
кобальта, молибдена и цинка. Характер накопления тяжелых металлов в
надземной части растений показывает неодинаковый уровень физиологического
барьера для эссенциальных и токсичных элементов. Для высокотоксичных
элементов он более выражен и является препятствием для поступления их к
ассимилирующим и генеративным органам растений.
Г.А. Ягафарова (2006) проследила содержание тяжелых металлов в
различных органах Aсhillea asiatica Serg. в условиях Южного Урала. Ей проведен
детальный морфологический анализ и установлены корреляционные взаимосвязи
биометрических параметров и биологически активных веществ растения с
содержанием меди, цинка, марганца, железа, свинца и кадмия в системе «почварастение».
В результате исследований, проведенных в зоне влияния угольного разреза
в п. Тюльган Оренбургской области, Н.Ф. Гусева, Г.В. Петровой, Ю.М. Злобиной
(2013) установлено, что вегетативные и генеративные органы Achillea millefolium
L. обладают различной избирательностью накопления тяжелых металлов, в
101
листьях и стеблях меньше, в сравнении с подземными органами. Отмечено более
высокое накопление в надземных органах, по сравнению с контрольными
образцами, для марганца, цинка, мышьяка, магния, свинца и в корневище – для
ртути.
В статье М.Г. Опекуновой, Ю.В. Крыловой, Е.А. Курашова (2013)
рассмотрено влияние загрязнения тяжелыми металлами на содержание эфирных
масел и их качественный состав в южно-уральских популяциях Thymus
marschallianus Willd. Авторы определили, что изменение общего содержания
эфирных масел, их органолептических характеристик и компонентного состава
зависят от комплекса факторов: условий местообитания, видового состава
растительного
сообщества,
доступных
поглощенных
и
физико-химических
тяжелых
свойств
металлов,
а
почв,
также
количества
интенсивности
техногенной и пастбищной нагрузки. В то же время, прямой зависимости между
количеством эфирных масел и концентрацией поглощенных тяжелых металлов
органами T. marschallianus не выявлено.
В диссертации Е.В. Талиповой (2006), посвященной изучению изменений
морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии
автотранспортного загрязнения в Кировской области, отмечается, что уровень
содержания тяжелых металлов в лекарственных растениях в различных органах, в
разные фазы развития и на разном удалении от дорожного полотна отличается.
Наибольшая степень их аккумуляции определена в подземной части растений на
непосредственно прилегающих территориях к автодороге на расстоянии 5-20 м.
Максимальное их накопление у Vaccinium vitis-idaea L. зарегистрировано в фазу
созревания плодов у двухгодичных побегов с листьями.
Выявлено уменьшение величины некоторых морфометрических параметров
в придорожных фитоценозах (10-50 м) и увеличения коэффициента вариации на
данных участках. Наибольший коэффициент вариации количества побегов
установлен в придорожных растениях на расстоянии 15 м, наименьший - на 1000
м. Наибольшая урожайность надземных побегов характерна для растений,
удаленных на 200-1000 м от дорожного полотна, наименьшая - в 20-50 м от
102
дороги, и разница между показателями урожайности вышеуказанных растений
составила 2,3 раза. Самые высокие значения массы и длины надземного побега,
площади листовых пластинок у V. vitis-idaea L. определены на удалении 1000 м от
автодороги, наименьшие - в 15-20 м.
Изучение фенольных соединений в V. vitis-idaea L., проведенное Н.А.
Артемкиной (2010) в Мурманской
области, показало, что их содержание в
листьях текущего года и побегах, а также уровень флавоноидов в многолетних
листьях и побегах, является достаточно информативными показателями при
диагностике загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, и может
служить индикатором состояния напочвенного покрова еловых лесов.
Е.А. Робакидзе, Н.В. Торлоповым (2013) установлено, что в ельниках
черничных в зоне воздействия аэротехногенных выбросов Сыктывкарского
целлюлозно-бумажного производства число видов, составляющих напочвенный
покров, сократилось в 1,4-2,2 раза, наблюдается поврежденность листьев
кустарничков. В листьях V. vitis-idaea L. зольных элементов в 1,3 раза больше,
чем на контрольных чистых участках, кроме того увеличено содержание калия,
фосфора и магния по сравнению с фоновым районом.
Широкомасштабное антропогенное воздействие на окружающую среду,
связанное с урбанизацией территорий, увеличением количества автотранспорта,
расширением производственных площадей, увеличивает вероятность заготовки
лекарственного растительного сырья вблизи источников выброса загрязняющих
веществ, в связи с этим требуется создание системы комплексного фонового
мониторинга за качеством сырья заготавливаемых дикорастущих лекарственных
растений. Большинство изученных нами лекарственных растений произрастают
на экологически чистых территориях, поэтому изучение вопросов, по оценке
безопасности использования лекарственных растений исследовался, только для
видов,
для
которых
свойственно
произрастание
в
местах
заведомо
подвергающихся антропогенному загрязнению.
Заключение. Проведенный обзор литературных данных по биологическим,
экологическим, ресурсным характеристикам лекарственных растений Восточного
103
Забайкалья показал, что комплексных работ по оценке потенциала данной группы
полезных растений не проводились.
Опубликованных сведений по изучению отдельных видов лекарственной
флоры данной территории, таких как: Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata
L., Plantago major L., Ledum palustre L., Tanacetum vulgare L., Polygonum aviculare
L., Achillea asiatica Serg., Bidens radiata Thuill., Valeriana alternifolia Ledeb.,
Sanguisorba officinalis L., Paeonia lactiflora Pallas, за исключением публикаций
автора не найдено.
Большая часть геоботанических и флористических работ и обзоров,
проведенных в данном регионе, относится к середине прошлого века.
Анализ литературных материалов подтвердил необходимость в проведении
исследований
по
ресурсной
оценке
сырья,
выявлении
первостепенных
экологических и фитоценотических факторов, влияющих на их продуктивность,
обобщении и систематизации сведений о распространении лекарственных
растений Восточного Забайкалья.
104
Глава 2. Объекты и методология исследований
По данным разных авторов количество лекарственных растений достигает
17000–20000 видов и популярность их очень велика. Лекарственная флора
исследована далеко не полностью, кроме того применение дикорастущих
растений не ограничивается только видами официальной медицины. Для
экологически
ориентированного
устойчивого
использования
и
охраны
растительных ресурсов необходим комплексный анализ этой группы растений.
На обширных пространствах Сибири биологические ресурсы осваиваются
очень неравномерно. В зоне интенсивного использования обнаруживается их
истощение. Существующее положение со многими видами лекарственной флоры
и усиливающееся освоение природных богатств даже в отдаленных регионах
вызывает острую необходимость значительного расширения и углубления
исследований в области научных основ охраны природы. В последние годы в
обследовании растительного покрова Сибири сделаны значительные успехи,
однако отдельные части ее все еще остаются малоизученными, к числу таких
регионов и относится Восточное Забайкалье.
Объектами исследования являются лекарственные растения различных
ландшафтов. Предмет исследования - ресурсный потенциал лекарственных
растений.
Специфичность объектов и методов изучения относят их к особой отрасли
знаний – ботаническому ресурсоведению. Оно дает возможность проведения
комплексного анализа растительных ресурсов, а также материал для их
экономической оценки с целью хозяйственного использования (Зябченко,
Белоногова, Зайцева, 1992). Проблемы объективного мониторинга запасов сырья,
того или иного вида ресурса крайне актуальны.
Исследования вели на территории Восточного Забайкалья по долине реки
Шилка, в четырех административных районах Забайкальского края: Шилкинском,
Нерчинском, Чернышевском и Могочинском с 1991 года. Данные районы были
выбраны в качестве эталонных, так как здесь можно проследить экологические
105
условия всех ландшафтов, встречающихся в Восточном Забайкалье. Шилкинский
и Нерчинский районы - типично степные, Чернышевский – лесостепной,
Могочинский – таежный.
Растительность региона разнохарактерна и своеобразна. Во флоре большую
роль играют восточноазиатские виды. Территория располагает значительными
ресурсами лекарственных растений, которые практически не осваиваются, но
имеются виды, нуждающиеся в регламентации сбора, а нередко, и в строгой
охране. Особенно, это касается наиболее ценных и популярных растений,
произрастающих в данном районе, таких как: Phojodicarpus sibiricus (Sreph. ex
Spregel) K.-Pol., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria
baicalensis Georgi).
В качестве методологической основы по изучению ресурсов лекарственных
растений были использованы описательный, сравнительный, аналитический,
статистический, математический, картографический и измерительный методы.
Для
проведения
исследований
был
выбран
комплексных
подход,
включающий составление полного списка произрастающих в Восточном
Забайкалье лекарственных растений, как официальной, так и народной медицины
с определением их ресурсного потенциала, путем балльной оценки, всестороннее
изучение перспективных для заготовок в данном районе видов лекарственных
растений с подробной проработкой вопросов влияния на их урожайность
факторов
различной
природы,
составлении
схем
распространения
их
фитопопуляций по территории (Чудновская, 1995, 2002в, Чудновская, Новак,
2002б).
Методологической
базой
диссертационной
работы
послужили
фундаментальные положения экологии растений. Основой изучения экологобиологических особенностей лекарственных растений являются учение о
фитоценозах (Сукачев, 1915, 1934, 1961; Алехин, 1924, 1935; Раменский, 1924;
Работнов, 1978; Заугольникова, Жукова, Комарова и др., 1988; Злобин 1989), его
структуре, организации и динамики (Работнов, 1950, 1975; Уранов, Смирнова,
1969), видовом составе (Работнов, 1974а), взаимосвязях со средой и живыми
106
организмами (Уранов, 1960; Смирнова, 1987), концепции ритмов сезонного
развития растений (Серебряков, 1954), жизненных формах растений (Raunkiaer
Ch., 1934, 1937; Алехин, 1950; Серебряков, 1955, 1962, 1964; Серебрякова, 1972,
1974, 1981; Тахтаджян, 1954, 1964; Зозулин, 1961,1976; Юрцев,1976; Савиных,
2005; Савиных, Мальцева, 2008) и экобиоморфах (Голубев, 1960, 1972; Лавренко,
1965; Нухимовский, 1997), систематики растительных сообществ (Блюменталь,
1990).
Одно из приоритетных направлений в наших исследованиях является
оценка воздействия на продуктивность популяций растений экологических
факторов, базирующееся на учении о факторах среды обитания. Методология их
изучения
строится
на
основоположниками
системе
принципов
отечественной
и
подходов,
геоботаники
В.В.
разработанных
Алехиным
(1950),
В.В.Суворовым (1971), Ю.А. Злобиным (1989), Л.А. Жуковой (1995) и другими.
Коллектив кафедры технологии продукции охотничьего хозяйства и
лесного дела Иркутской государственной сельскохозяйственной академии,
используя
собственные
материалы,
методики
ВИЛР
и
ВНИИОЗ
(Методика…,1986; Методические указания по экологической оценке кормовых
угодий,
1974,
1978)
а
также
опыт
других
исследователей
разработал
«Рекомендации по определению ресурсов лекарственных растений» (Чудновская,
Новак, 1988), «Методические указания по изучению ресурсов дикорастущих»
(Чудновская, Сопин, Новак, 1991), которые легли в основу изучения ресурсов
лекарственного сырья в наших исследованиях. Накопленный фактический
материал позволил выработать методические подходы и сделать теоретические
обобщения.
В рамках комплексного эколого-биологического подхода проведена оценка
урожайности, ресурсов и объемов возможных заготовок, перспективных для
данной территории лекарственных растений, которые были распределены на три
группы в зависимость от сырьевого органа. Лекарственные растения группы
«листья»: Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Cacalia hastata L.,
Plantago major L., группы «трава» и «цветки»: Ledum palustre L., Bupleurum
107
scorzonerifolium Willd., Tanacetum vulgare L., Leonurus sibiricus L., Polуgonum
aviculare L., Thermopsis lanceolata R.Br., Thymus serpyllum L., Aсhillea asiatica
Serg., Bidens radiata Thuill. и группы «корни»: Valeriana alternifolia Ledeb.,
Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol., Sanguisorba officinalis L.,
Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria baicalensis
Georgi.
Изучены параметры фитоценотического оптимума и влияния экологических
и фитоценотических факторов на урожайность данных видов в степном,
лесостепном и лесном районе Восточного Забайкалья с целью определения
первостепенности и уровня их воздействия. Выявленные закономерности могут
быть использованы для оценки текущей урожайности, прогноза на будущие
периоды, а также для эктраполяции на всю территорию Забайкалья со сходными
природными условиями.
С целью определения устойчивость ценопопуляций к отдельным факторам
среды обитания проводилась оценка их возрастной структуры общепринятыми
методами (Уранов, 1975; Смирнова, Заугольнова, Ермакова и др., 1976;
Некратова, Некратов, 1987а; Злобин, 1989), путем детального анализа возрастных
состояний
и
периодов
онтогенеза,
принятого
в
проведении
эколого-
демографических исследований.
Поиск зарослей лекарственных растений вели на основе изучения
фитоценотической приуроченности с использованием материалов лесо- и
землеустройства, геоботанического обследования и информации, имеющейся у
заготовителей, лесников, работников аптек и местного населения.
Изучение запасов проводили методом работы на ключевых участках, с
последующей экстраполяцией данных на все потенциально продуктивные угодья.
Урожайность сырья определяли на конкретных зарослях методом учетных
площадок.
Способ ключевых участком дает возможность оценки и прогнозирования
запасов сырья
на территории больших административных и природно-
географических единиц, в результате чего результаты анализа запасов сырья
108
устаревают медленно, и они тем стабильнее, чем больше изучаемая площадь. Так
как при применении данного метода исследования носят выборочный характер на
всех этапах работ.
Обобщение накопленного опыта, приемов и методов оценки ресурсов
лекарственных растений, позволил разделить ход проведения исследований на
четыре основных этапа:
Первый этап – предварительный сбор материалов.
Основная задача подготовительного периода, который предшествует
полевым экспедиционный работам, получить представление о природных
условиях, особенностях распространения растительности и конкретной флоры
района исследований. Обобщить имеющиеся сведения по экологии, биологии и
фитоценотической приуроченности изучаемых растений.
Ознакомление с географическим положением, рельефом, гидрологией,
климатом, почвами и растительностью исследуемой территории проводили по
литературным данным. Перед началом полевых исследований на основании
литературных данных, картографических источников, отчетов геоботанического
обследования кормовых угодий и лесо- и землеустройства была собрана вся
информация о лекарственных растениях района исследований. В результате был
составлен предварительный список лекарственной флоры, произрастающей на
данной территории.
При определении объектов изучения были выбраны те, заготовки которых
наиболее рентабельны, экономически обоснованы и целесообразны. В Сибири нет
необходимости специально изучать ресурсы лекарственного сырья, полученного
от древесных растений, являющихся лесообразующими породами. Эти виды
являются эдификаторами формаций, занимающих обширные пространства. Их
ресурсы изучены и закартированы лесоустроительными организациями. Также не
представляют
интерес
лекарственных растений.
и
ресурсы
труднодоступных
и
малоизвестных
109
После такого критического просмотра списка в нем были оставлены только
те виды, изучение ресурсов которых необходимо для заготовок и использования
их сырья в данном регионе.
В ходе проведения подготовительных работ особое внимание уделено
изучению
и
разработке
картографических
материалов.
Для
составления
предварительных картосхем распространения лекарственных растений в качестве
картографической основы были взяты, для степных и лесостепных районов карты
землепользования, а для лесных – планы лесонасаждений, на которые, используя
сведения
из
специальных
ведомственных
карт
источников,
(ландшафтных,
литературы,
различного
растительности,
рода
почвенных,
геоморфологических, размещения кормовых угодий), лесотаксационных и
геоботанических описаний были нанесены границы ареалов интересующих нас
видов.
Второй этап работ заключался в сборе опросных сведений.
Опрос, в широком смысле этого слова, один из основных методов учетов
ресурсов. Он позволяет получить самую разнообразную информацию как о самих
ресурсах, способах их использования, так и о тех людях, которые занимаются
заготовкой.
Во многих случаях он является единственным источником
информации. Поспешное его проведение может привести к тому, что полученная
информация будет неполной, недостоверной или же окажется невозможным
экстраполировать полученные результаты.
При сборе данных о наличии ресурсов у местных жителей и заготовителей
выясняли: виды лекарственных растений, распространенных в данной местности,
места массового их произрастания, объемы заготовки отдельных видов,
интенсивность сбора. Всю собранную информацию наносили на картосхемы и в
дневник исследований, который вели на протяжении всего времени проведения
работ.
Третий
этап
работ
–
полевые
исследования.
При
учете
запасов
лекарственного сырья необходимыми ресурсными показателями являются
110
площадь и урожайность (плотность запаса сырья), то есть величина сырьевой
фитомассы, получаемая с единицы площади.
В качестве основы для определения площади были использованы
лесоустроительные
материалы
(для
лесных
растений),
документы
землеустройства и отчеты геоботанических обследований (для растений,
произрастающих на нелесных площадях), кроме того, проводили измерения
непосредственно на месте.
Для оценки общей площади эксплуатационных выделов рассчитывали в
процентах количество участков с участием лекарственного растения по
отношению к общему числу выделов, попавших в выборку. В геоботанике это
называется определением «постоянства» или «константностью» вида (степень
участия в ассоциации). Константность видов выражали в процентах покрытия ими
площадей и для каждой градации отдельно определяли биологический и
производственный запасы, а также объемы ежегодных возможных заготовок, с
целью оптимизации использования ресурсов.
В
тех
случаях,
когда
популяция
изучаемого
вида
располагалась
неравномерно, образуя отдельные пятна в пределах растительного сообщества,
сначала определяли площадь всего участка, на котором встречали изучаемый вид,
или общую, а затем – процент площади, им занятой. Зная этот показатель,
определяли фактическую или истинную площадь, которую использовали для
расчета биологических ресурсов.
Нами
введено
понятие
производственной
площади,
такой,
где
целесообразно ведение интенсивных сборов, то есть мы исключали массивы с
низким проективным покрытием, отдаленные и труднодоступные заросли, места,
где ведение заготовок вообще не допустимо (населенные пункты, техногенные
территории).
Ключевые участки – территории, на которой имеются сырьевые запасы
изучаемого вида и являющиеся характерными для его произрастания, то есть те,
которые служат эталоном по сырьевым запасам изучаемого растении, поэтому
закладывали их только в типичных для изучаемых видов растительных
111
сообществах. Число ключевых участков может быть различным, но всегда
достаточным для статистической обработки (Методика определения запасов
лекарственных растений, 1986). В целом ими было охвачено до 10% площади
потенциально продуктивных массивов изучаемых видов растений.
На ключевых участках определяли урожайность методом работы на
учетных площадках. За время проведения работ заложено более пяти тысяч
учетных площадок.
Урожайность (продуктивность), или плотность запаса сырья, то есть
количество сырьевой фитомассы на единицу площади – 1 м², 1 га определяют
способом, который наиболее приемлем для изучаемого вида сырья. Так как мы
определяли запасы сырья травянистых растений и кустарничков, которые
зачастую образовывали довольно значительные заросли, нами был использован
метод работы на учетных площадках. Количество учетных площадок определяли
с расчетом того, чтобы при статистической обработке материалов ошибка средней
арифметической урожайности составляла не более 15% от самой средней
арифметической.
Большинство
специалистов
считают
такую
точность
достаточной (Pielou, 1969; Крылова, 1973; Борисова, 1977; Паааль, Паааль, 1980;
Лакин, 1990).
Все данные по урожайности и выявленным площадям, на которых
произрастали
лекарственные
растения,
заносили
в
дневник,
а
границы
распространения изучаемых видов наносили на схему.
Достоверное определение урожайности довольно трудоемкий процесс,
связанный со срезкой и выкапыванием большого количества растений. С целью
экономии времени в полевых исследованиях необходимо найти способы быстрой
оценки этого показателя. Для ряда невысоких травянистых растений, это может
быть оценка проективного покрытия, что можно использовать при учетах
Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Plantago major L., Bupleurum
scorzonerifolium Willd., Polуgonum aviculare L., Thermopsis lanceolata R. Br.,
Thymus serpyllum L. Подобная методика была описана У.К. Пихлик и Н.А.
Борисовой (1988). Для более высоких растений (Ledum palustre L., Tanacetum
112
vulgare L., Leonurus sibiricus L., Aсhillea asiatica Serg., Bidens radiata Thuill.), а
также растений в качестве сырья у которых используют подземные органы
(Valeriana alternifolia Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.,
Sanguisorba officinalis L., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas,
Scutellaria baicalensis Georgi) применение данного показателя невозможно.
Н.А. Некратова, С.И. Михайлова, Н.Ф. Некратов (1989) предложили
экспресс-метод определения массы лекарственного сырья с единицы площади от
показателей надземных органов для Rhaponticum carthamoides (Willd.) Ijlin и
Paeonia anomala L. Для внедрения данного метода, нами проведены исследования
по выявлению факторов, имеющих наибольшее влияние на продуктивность
фитоценозов лекарственных растений, и оценки зависимости урожайности сырья
от уровня их воздействия. Применение современных компьютерных технологий
позволяет оптимизировать процесс поиска перспективных видов лекарственных
растений, оценить их ресурсы и возможности применения в официальной
медицине. Данное направление исследований в последние годы получил широкое
распространение (Федоров, Жигунова, Михайленко, 2010, 2011; Жигунова,
Федоров, Богданов и др., 2012; Митрофанова, Яницкая, Бутенко, 2012).
Параллельно
с
оценкой
количественных
показателей
урожайности,
проводились исследования по выявлению факторов влияющих на ее уровень.
Поэтому для всех сборов делались подробные описания, где указывали
месторасположение, экологические условия произрастания, виды растений и
проценты покрытия площади. Описаниям присваивали порядковый номер,
который наносили на картосхему. На основе описаний ключевых участков были
составлены сводные списки ценокомплексов в степных, лесостепном и лесном
районах для 19 видов лекарственных растений, которые были использованы для
выяснения степени влияния экологических и фитоценотических факторов на
урожайность.
Степень участия отдельных видов в травостое определяли c применением
шкалы О. Друде:

soc – растения смыкаются надземными частями;
113

cop3 – растения очень обильны;

cop2 – растения обильны;

cop1 – растения довольно обильны;

sp – растения редки;

sol – растения единичны.
В целях комплексного и всестороннего изучения лекарственных растений
необходимо
проведение
работ
по
разработке
специализированных
ресурсоведческих карт или картосхем - как основы для районирования
растительных ресурсов и учета запасов их сырья. Методические вопросы
изучения ареалов и распространения растений изложены в трудах Е.В. Вульфа
(1932), В.В. Алехина (1950), Л.В. Шумиловой (1962), В.Б. Куваева (1965), А.И.
Толмачева (1931, 1941, 1974) и других. Эколого-географический подход в
определении ресурсов дикорастущих растений, по мнению многих авторитетных
ученых, является основополагающим (Корчагин, 1948; Шенников,1948; Сочава,
1948).
Картирование лекарственной флоры проводили маршрутным методом.
Маршрутную съемку осуществляли при передвижении по определенным, заранее
намеченным
маршрутам.
Распределение
картируемых
подразделений
растительности и границы между ними выявляли путем непосредственных
наблюдений в природе вдоль их границ.
Маршруты распределяли таким образом, чтобы в пределах картируемой
территории с наибольшей полнотой выявить все типы растительных сообществ,
установить характер пространственного расположения выявляемых единиц,
форму и размеры контуров, и расстояние между ними. Так как рельеф является
одним
из
главнейших
факторов,
определяющих
закономерности
пространственного распределения растительных сообществ (Лавренко, Корчагин,
1960), то маршруты прокладывали в крест простирания элементов рельефа, то
есть от наиболее высоких точек водоразделов до самых низких отметок долин,
пересекая все формы.
114
При исследовании территорий со слабо расчлененным рельефом и
относительно
несложным
растительным
покровом,
где
естественные
и
хозяйственные выделы имели большие размеры и простые линейные очертания,
маршруты
прокладывали
способом
параллельных
пересечений.
Ходы
приурочивали к дорогам, тропинкам, тропам, просекам и другим, существующим
в природе и обозначенным на карте линиям.
При картировании пересеченной местности маршруты прокладывали
способом петель. Территорию расчленяли на отдельные участки применительно к
природным особенностям местности. Из центра каждого участка совершали
последовательные петлеобразные объезды в радиальных направлениях.
В результате этого, были составлены 19 картосхем распространения
изучаемых нами видов лекарственных растений по территории Восточного
Забайкалья с контурами выявленных зарослей, интенсивность окраски которых
показывает процент проективного покрытия видом площади произрастания.
Конечная цель проведения работ – определение возможных объемов
заготовок лекарственного сырья. Для этого необходимо знать биологические и
производственные (эксплуатационные) ресурсы.
Биологический
запас
(ресурс)
–
величина
сырьевой
фитомассы,
образованная всеми, то есть не только взрослыми, но и виргинильными,
здоровыми и поврежденными особями изучаемого вида на любых участках, где
встречаются популяции данного вида, в том числе на труднодоступных,
низкоурожайных и незначительных по площади (Крылова, 1988; Буданцева 2007).
Понятие это близко, но не тождественно термину «запас биомассы»,
используемого фитоценологами. Они говорят о всей биомассе, а ресурсоведы –
только о сырьевой ее части, то есть фитомассе органов, используемых в качестве
лекарственного сырья.
Биологический запас сырья определяли как произведение фактической
площади на среднюю урожайность сырья. Площадь потенциально продуктивных
угодий
устанавливали
геоботаническим,
по
крупномасштабным
почвенным),
а
также
картам
по
(топографическим,
лесоустроительным
и
115
землеустроительным материалам, на которых были выделены соответствующие
контуры. Для оценки урожайности все ключевые участки группировали в
зависимости от величины урожайности: высокоурожайные, среднеурожайные,
низкоурожайные массивы и участки с отсутствием изучаемого вида, определяли
процент каждой из этих групп среди всех заложенных ключевых участков.
Среднюю урожайность рассчитывали по двум первым группам.
При изучении запасов сырья были собраны многочисленные цифровые
характеристики: вес моделей, их численность на единицу площади, масса сырья с
единицы площади, процент, занятой площади массивами изучаемого вида и т. д.
Большое количество данных было так же получено при изучении биологических
особенностей
видов:
численность
ценопопуляций,
возраст
особей
или
парциальных побегов и т. п. Достоверность результатов ресурсных исследований,
выявление связей и взаимосвязей между различными признаками достигнуто при
использовании методов математической статистики (Положий, Некратова,
Тимошок, 1988).
Полученные материалы обрабатывали статистически (четвертый этап работ)
(Урбах, 1975; Василевич, 1969; Дворецкий, 1971; Свалов, 1977; Лакин, 1990;
Зайцев, 1991; Ефимов, Ковалев, 2007; Коросов, 2007; Чудновская, 2013) с
применением методов дисперсионного, корреляционного и регрессионного
анализов, пакетов программ Excel (Лапач, Чубенко, Бабич 2000; Жученко, 2007),
Statistica-6,0 (Боровиков, 1998; Реброва, 2002).
Главная задача статистической обработки заключается в том, чтобы на
основании выборки можно было сделать правильный вывод о свойствах
генеральной совокупности, поэтому выборка должна быть репрезентативной, то
есть представлять реальную совокупность с определенной точностью и
надежностью. Это означает, что в ней равной вероятностью должны быть
представлены все варианты генеральной совокупности.
Репрезентативность выборочных исследований достигается на двух этапах.
Во-первых, ключевые участки должны быть заложены таким образом, чтобы
можно было охарактеризовать все особенности распределения запасов на
116
исследуемой территории в зависимости от географического положения, рельефа и
т. п. Во-вторых – на этапе сбора материала в пределах ключевых участков.
Репрезентативную выборку можно получить в том случае, когда методика сбора
материала обеспечивает для каждого члена генеральной совокупности равную
вероятность в нее попасть (Положий, Некратова, Тимошок, 1988).
При статистической обработке данных по оценке урожайности сырья
учитывали и рассчитывали:

n –количество учетных площадок, шт.;

Lim – пределы урожайности, г/м2;

M±m – среднюю урожайность сырья с учетом статистической
ошибки, г/м2;

δ – среднее квадратичное отклонение, г/м2;

С – коэффициент вариации (изменчивости), %;

t – критерий достоверности.
При изучении характера распределения частот с помощью полигона
распределения (Рокицкий, 1973), мы пришли к выводу, что для всех
вариационных рядов, характеризующих урожайность с учетных площадок,
характерно асимметричное распределение
Степень
асимметрии
вариационного
ряда
определяли
с
помощью
коэффициента асимметрии (As) (Урбах, 1975; Василевич, 1969; Вознесенский,
1969;
Зайцев,
1991), который
во
всех
случаях
нами
определен,
как
положительный, с колебаниями от 0,44 до 1,87, что свидетельствует о косости и
смещении данных в левую сторону, то есть о некотором занижении средних
результатов.
Смещение распределения частот от средней арифметической на наш взгляд
вызвано следующими обстоятельствами:

значительной изменчивостью размеров учитываемых особей в
зависимости от условий их произрастания;

различным проективным покрытием видов на учетных площадках;
117

различным возрастом исследуемых растений, особенно для тех, в
качестве сырья у которых используются корни.
Отличительной черной биологических объектов является многообразие
признаков, характеризующих каждый из них. Имея однородную совокупность,
можно изучать распределение их по любому из них. При корреляционных связях
изменение одного признака на определенную величину будет сопровождаться
изменениями другого на различные, то есть варьирующие значения.
У растений все процессы и все признаки взаимно связаны и вместе с тем
каждый из них, в свою очередь, связан с внешней средой, следовательно,
корреляционные
связи являются
широко распространенными и требуют
углубленного изучения.
Наиболее правильный путь изучения корреляционных связей – это
определение их с использованием биологических методов, которые позволяют
вскрыть их природу, но, кроме того, дополнительно для выяснения величины,
типа и направления связи вполне целесообразно пользоваться методом
математического анализа на массе особей.
Вычисление
коэффициента
корреляции
выборок
осуществляли
по
следующей формуле:
Где, ax и ay – условные отклонения отусловных средних по коррелирующим
признакам;
δx и δy – средние квадратичные отклонения;
n - число наблюдений.
Для оценки данных строили корреляционную решетку, которая объединила
частоты (р) по обоим коррелирующим признакам (px, py). Ее основу составили
классы, получаемые из данных о варьировании каждого признака. По горизонтали
118
записывали классы одного признака, а по вертикали – классы другого.
Пересечение столбцов и строчек образовывали сетку решетки в виде клеток, в
которые разносили данные с учетом величины обоих признаков у каждого
объекта, вошедшего в выборку.
Обрабатывали данные корреляционной решетки методом произведений.
После чего определяли bx и by обычным приемом обработки вариационного ряда:
Выражение ∑рахау получено путем суммирования результатов умножения
каждого значения частот р по клеткам решетки на условные отклонения ах и ау
для частот, расположеных в клетках за пределами нулевых классов. Далее
рассчитывали ошибку коэффициента корреляции (mr) и критерий достоверности
(tr).
Коэффициент корреляции указывает лишь на степень (тесноту) связи в
изменчивости двух переменных величин, но не позволяет судить о том, как
меняется одна величина по мере изменения другой. Ответ на этот вопрос дает
вычисление коэффициента регрессии (Rxy), которой показывает, насколько
изменяется в среднем признак «х», если коррелирующий с ним признак «у»
изменяется на определенную величину. В связи с этим данный показатель также
учитывали в определении степени влияния. Формула коэффициента регрессии
включает в себя коэффициент корреляции и средние квадратические отклонения
по обоим признакам и выражается следующим образом:
При изучении и анализе сложных и многообразных причинно-следственных
отношений между объектами и явлениями биологу приходится учитывать целый
119
комплекс внешних и внутренних факторов, от которых, в конечном итоге зависит
ход наблюдаемых процессов, те или иные биологические свойства растений, их
динамика и разнообразие. При этом важно оценивать не только значение одного
из факторов, но и их взаимодействие при сопряженном влиянии на популяцию и
объект. Решение подобных задач с помощью корреляционного или регрессивного
анализа, как правило, не дает удовлетворительного результата.
Гораздо более
удобным
и совершенным
статистическим
приемом,
позволяющим охватить весь комплекс наблюдений и процесс в целом и
обладающим
рядом
других
существенных
достоинств,
является
метод
дисперсионного анализа, основное назначение которого состоит в том, чтобы
выявить статистически влияние различных факторов на изменчивость изучаемого
признака.
При дисперсионном анализе обработке подвергали выборочные данные
статистических комплексов оформленных в виде таблиц, по клеткам которых
размещали сведения со значениями варьирующих признаков:

∑V2 - показывает суммарное значение варьирующих признаков (V)
возведенных в квадрат;

nx - число наблюдений по каждому классу;

∑Vx - суммы величин варьирующих признаков в каждом классе;

(∑V)2 - суммы величин варьирующих признаков в каждом классе,
возведенные в квадрат;

hx - частное от деления суммы величин варьирующих признаков в
каждом классе, возведенные в квадрат на число наблюдений по каждому классу;

Mx - частные средних арифметических для каждого класса.
С помощью дисперсионного анализа можно вычислить долю или степень
влияния Сх и Cz на варьирующий признак. Для этого используют отношение
между дисперсиями (η2). Доля влияния всех учтенных факторов на изменчивость
признака выражается в:
120
Доля влияния неучтенных факторов:

Cy - общая дисперсия признака;

Сх - факторная дисперсия, возникающая под влиянием различных
учтенных факторов;

Cz - остаточная дисперсия, возникающая под влиянием различных
случайных (неучтенных) факторов.
Если общую изменчивость принять за 1 или за 100%, то доли ее будут
составлять влияние каждого фактора на изменчивость признака.
Последним этапом дисперсионного анализа определяли достоверность
значение факторной дисперсии, то есть, действительно ли влияние изучаемого
фактора на варьирующий признак. Для этой цели использовали коэффициент
Фишера (F), получаемый в результате деления факторных дисперсий, на
остаточную.
Теоретическими
вопросами
размещения
вида
занимались
многие
исследователи. В.И Василевич (1969, 1995) выделяет три основных типа
размещения: регулярное, случайное и пятнистое. Ю. Одум (1975) отмечает также
три типа: равномерное, случайное и групповое. В ходе исследований нами
проанализировано размещение растений в фитоценозе. Для большинства из них,
как лесных, так и степных характерны как регулярное (равномерное), так и
случайное, и пятнистое (групповое) размещение.
Производственный (эксплуатационный) запас сырья определяли, как
произведение нижнего придела средней урожайности (М–2m) на величину
площади, занятой промышленными зарослями.
Производственный (эксплуатационный) запас (ресурс) сырья показывает,
сколько его можно заготавливать при однократной эксплуатации заросли. Однако,
ежегодная заготовка на одной и той же территории невозможна для многолетних
лекарственных растений, в качестве сырья, у которых используют подземные и
надземные органы. В этом случае, необходим определенный период времени для
121
полного восстановления ресурсов, то есть заготовки сырья нужно проводить,
последовательно чередуя участки сбора (Крылова, 1981).
Поэтому, объемы ежегодных возможных заготовок (ежегодный возможный
сбор) мы рассчитывали, как частное от деления производственных запасов на
оборот заготовок (период времени, необходимый для возобновления, включая год
заготовки). Кроме того, учитывали процент изъятия, то есть количество сырья,
которое можно заготавливать без ущерба для возобновления (Чудновская, Новак,
1995б).
В ходе исследований мы составляли список лекарственных растений
изучаемой территории. Для определения классов ресурсов была использована
шкала константности видов, разработанная Браун-Бланке и методика Г.И.
Сухомирова (1986), но границы определения классов нами были изменены, так
как работы проводили на значительной по площади территории. Подробное
описание критериев, по которым присваивали соответствующие символы, дано в
главе «Ресурсы лекарственных растений». При обработке списка лекарственной
флоры, нами определялся состав биоморф различных растительных сообществ.
Для экологического анализа лекарственной флоры нами использована
общепринятая классификация экологических групп, уточненная и примененная
А.В. Куминовой (1960) при анализе флоры горного Алтая. Выделение
экологических групп основано на отношении растений к влаге и механическому
составу почвы.
Все виды лекарственной флоры Восточного Забайкалья нами разделены на
9 экологических групп:
1. Ксерофиты. Обитают преимущественно в местах с недостаточным
увлажнением на равнинных и горных участках.
2. Мезоксерофиты. Характерны для условий с временно недостаточным
увлажнением. Обитают преимущественно в лугово-степных фитоценозах.
3. Мезофиты. Обитают в условиях с более или менее достаточным, но не
избыточным увлажнением, на богатых хорошо развитых почвах.
122
4. Мезогигрофиты. Характерны для мест с повышенным, но не застойным
увлажнением на сырых лугах и хорошо дренированных берегах рек.
5. Гигрофиты. Растения избыточно влажных местообитаний.
6. Гидрофиты. Водные растения.
7. Ксерогигрофиты. Растения степных участков, но получающие влагу в
избытке за счет грунтовых вод.
8. Ксеропетрофиты. Обитают на скалах и крутых каменистых склонах в
условиях недостатка влаги.
9. Мезопетрофиты. Характерны для нормально влажных скальных и
каменистых местообитаний.
Фенологические наблюдения проводили по методикам И.Н. Бейдемана
(1974) и Ю.Ф. Песенко (1982). С целью изучения влияния метеорологических
условий в период вегетации растений, вели визуальные наблюдения за погодой.
При этом в дневнике фиксировали осадки, туманы, заморозки, температуру
воздуха и почвы. Кроме этого были использованы данные метеостанций.
Гидротермический коэффициент (показатель увлажнённости территории),
который использовался нами для анализа урожайности отдельных видов
лекарственных растений, определяли по Г.Т. Селянинову (1937), как отношением
количества осадков в период с температурами выше 10°С к сумме температур в
градусах за то же время уменьшенной в 10 раз.
123
Глава 3. Характеристика влияния орографических, климатических, биотических и
эдафических факторов на лекарственные растения в Восточном Забайкалье
Разнообразие растительного мира формируется исторически в связи с
влиянием вечно изменяющихся условий окружающей среды. Под средой следует
понимать совокупность всех окружающих растений, состоящих из отдельных
элементов, экологических факторов.
Все факторы влияния обычно объединяют в 6 основных групп:
1.
Климатические (вода, температура, свет, воздух);
2.
Почвенные,
или
эдафические
(физические,
химические
и
механические особенности почвы);
3.
Факторы рельефа (орографические, или топографические);
4.
Биотические (влияние на растения живых организмов);
5.
Антропогенные (влияние на растения человека);
6.
Исторические (землетрясения, извержения вулканов, наступление
ледников и др.) (Суворов, 1971).
Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа
горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных
пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры Восточного
Забайкалья.
Экологическая
обстановка
способствовала
развитию
черт
ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.
Исследованная
нами
территория
по
физико-географическому
районированию относится к Байкало-Джуджурской области. Западная ее часть
(Нерчинский и Шилкинский районы) - к Нерчинскому низкогорному подтаежно-
124
степному
округу
Верхнеамурской
остепненно-горнотаежной
провинции,
центральная (Чернышевский район) – к Газимуро-Урюмканскому горному
подтаежно-таежному округу той же провинции, восточная (Могочинский район) –
к Приамурскому низкогорному таежному округу Восточно-Забайкальской горнотаежной провинции (Атлас Забайкалья, 1967).
Основной особенностью структурного развития этой территории, является
то обстоятельство, что она, с самых ранних этапов геологической истории,
оформилась как зона устойчивого прогибания, опоясывающая с юга Сибирскую
платформу.
Поэтому,
осадконакопление
в
древние
эпохи
происходило
преимущественно в морских условиях. Окончательно море покинуло пределы
Восточного
Забайкалья
только
в
верхнеюрскую
эпоху.
Дальнейшее
осадконакопление происходило только на локальных участках, подвергавшихся
прогибанию.
В
результате
этих
процессов
появились
мощные
толщи
пластического материала.
Вся последующая история геологического развития описываемого района
связана с проявлением тектонической активности, в результате которой
происходило углубление синклинальных и поднятие антиклинальных форм.
Значительная тектоническая активность наблюдалась в конце третичного – начале
четвертичного периода. К этому времени относятся многочисленные излияния
базальтовых лав и большой «прирост» высотных уровней горных сооружений.
Преобладающими горнами породами являются сланцы, граниты, базальты,
широко распространены известняки, песчаники (Флоренсов, 1959; Ногина, 1964).
Современный рельеф Восточного Забайкалья тесно связан с геологической
историей развития этой территории.
Восточное
Забайкалье
характеризуется
распространением
низких
параллельных хребтов, у которых водоразделы имеют мягкие очертания.
Переходы от хребтов к межгорным понижениям постепенные, незаметные.
Высота хребтов 1000-1200 м над уровнем моря, лишь некоторые вершины
достигают 1500 м. Простирающиеся в северо-восточном направлении хребты
занимают меньшую площадь, чем обширные депрессии, располагающиеся между
125
ними. Восточное Забайкалье, вследствие мягких очертаний хребтов и их
незаметного перехода в депрессии, представляет пологоволнистую равнину.
Скальные выходы плотных пород не занимают больших площадей, а каменистые
россыпи здесь встречаются относительно редко. Обычно они приурочены к
крутым участкам склонов или выпуклым, небольшим по площади, вершинам.
В жизни растений и их сообществ наиболее важными являются
климатические факторы. Основная черта климата территории – ярко выраженная
континентальность. В зимние месяцы устанавливается высокое давление. Зима
очень морозная, безветренная, малоснежная, с большим количеством солнечных
дней. Среднегодовая температура отрицательная – минус 3,9°С, причем
отрицательная
температура
воздуха
держится
шесть
месяцев
в
году.
Положительные температуры наступают только в конце апреля. Наиболее жаркий
месяц июль, когда среднемесячная температура достигает плюс 20,2°С, однако
это не означает, что лето прохладное. Снижение среднемесячных температур в
значительной степени обусловлено большой амплитудой суточных колебаний.
Дневные же температуры обычно очень высоки. Абсолютным максимум дневных
летних температур – плюс 40°С. Неблагоприятной особенностью лета является
позднее окончание весенних заморозков и ранее появление осенних. Безморозный
период длится в среднем 103 дня (Агроклиматический справочник…,1979).
Особо необходимо сказать о климатических условиях таежной территории
Восточного Забайкалья. В отличие от более западных территорий, среднегодовая
температура
воздуха
в
Могочинском
районе
составляет
минус
5,4°С.
Положительная среднемесячная температура бывает пять месяцев в году, но
заморозки при этом возможны в любой месяц, а в начале мая и в конце сентября
они повторяются систематически, почти ежедневно. Средняя продолжительность
безморозного периода составляет всего 74 дня.
Существенной особенностью климата данной территории является большая
продолжительность солнечного сияния, в среднем в сутки 7,1 часа. Прямая
солнечная радиация составляет в среднем 60-65% от общей суммы солнечной
энергии. В связи с этим количество тепла, получаемое поверхностью почвы, в
126
большой степени зависит от характера экспозиции склона и его крутизны. В
результате отдельные элементы рельефа сильно отличаются по количеству
получаемого ими тепла.
В Восточном Забайкалье ежегодно выпадает крайне незначительное
количество осадков, в среднем 292 мм в год, причем зимой и весной их очень
мало, поэтому зима почти бесснежная, а весна очень сухая. Основная масса
осадков выпадает летом (до 60-70%). Таким образом, для нормального развития
растений в весенний период осадков недостаточно. Рост растений зависит от
запаса воды в верхних горизонтах почвы, сохранившегося от осенних дождей.
Обильные летние дожди начинаются во второй половине июня. Таким
образом, наиболее теплый период лета, совпадает с наиболее влажным и
создаются оптимальные условия для всех биологических процессов, но, к
сожалению, этот период очень краток.
Количество выпадающих осадков резко колеблется по годам. Два года из
десяти обычно бывают очень засушливы, и тогда наблюдается выгорание степной
растительности.
Количество осадков в таежном (Могочинском) районе не больше чем в
степных и лесостепных, в то время как коэффициент увлажнения их значительно
выше. Его увеличение обусловлено меньшей величиной испаряемости или
большей относительной влажностью воздуха.
Несмотря на относительно малое среднегодовое количество осадков, в
летние
месяцы эта
территория
обладает достаточно
высокой степенью
увлажнения благодаря высокой концентрации осадков летом и малой величине
испаряемости в этот период.
Незначительный весенний запас влаги в мае и, особенно, в июне
интенсивно расходуется растениями на транспирацию и физическое испарение с
поверхности почвы. В это время наблюдается быстрое нарастание тепла, осадки
же почти не выпадают. В результате происходит быстрое иссушение почвы. Но с
начала июля обычно проходят дожди и дефицит влажности исчезает,
наблюдаются бурные процессы роста и развития растений.
127
В результате интенсивного поглощения влаги растениями и высокой
температуры влажность почвы в августе снова понижается. Иссушение
корнеобитаемого слоя продолжается практически до конца вегетации растений. В
это время в поверхностном слое почвы устанавливается влажность близкая к
завяданию.
После прекращения вегетации дожди и снег несколько увеличивают запасы
влаги. Почва в таком состоянии промерзает, и влага остается в малоподвижном
состоянии в течение всей зимы и весны, до начала июня. Таким образом, в
качестве характерной черты режима влажности почвы в Восточном Забайкалье
Е.И. Бузлукова, А.А. Горшкова, Н.В. Некипелов и др. (1964) отмечают наличие
резко контрастных периодов в течение сезона, различающихся по величине
увлажнения.
Отрицательная годовая температура, малое количество выпадающих
осадков, длительная и малоснежная зима привели к образованию на данной
территории многолетней и сезонной мерзлоты. Многолетняя мерзлота носит
островной характер. Обычно мерзлотные грунты приурочены к северным
склонам, заболоченным долинам рек, в то время как по южным обогреваемым
склонам и по степным водораздельным увалам длительная мерзлота обычно не
развивается, хотя сезонная выражена повсюду.
Присутствие мерзлоты имеет и положительное значение, особенно, на
остепненных участках. Она консервирует влагу, создавая дополнительный
источник влагообеспечения для растений, так как расход влаги идет постепенно,
со времени оттаивания почв (начало июня), и постоянно. В связи с этим, несмотря
на малое количество осадков, катастрофических засух в степных районах не
бывает, хотя и ощущается дефицит влаги (Глуздаков, 1957).
Другим положительным фактором при крайне жестких зимних морозах
является безветренная погода и низкая влажность воздуха. Это создает
благоприятные условия для перезимовывания растений, так как морозы до минус
40° переносятся здесь так же как в районах с температурой минус 200С, но где
влажность воздуха высокая и часты сильные ветры.
128
Таким образом, климат данной территории очень резко отличается от
климата западных и восточных районов, что не может не отражаться на развитии
растений и, как следствие, на составе флоры, в том числе и лекарственной.
В соответствии с ботанико-географическим районированием Байкальской
Сибири, предложенным Г.А. Пешковой (1976,1985), основанном на более ранних
исследованиях ряда ученых (Новопокровский, 1912; Ревердатто, 1952; Шумилова,
1962; Рещиков, 1971), обследованная территория относится к нижнеаргунскошилкинскому округу верхнеамурско-хинганской провинции евро-сибирской
подобласти светлохвойных лесов Евроазиатской хвойнолесной области.
Во флоре большую роль играют восточноазиатские виды, многие из
которых к востоку и западу от границ округа не встречаются. В районе отмечен
один эндемичный вид – Thymus nerczensis Klokov, но очень велико количество
видов, распространенных в Приморье, на Корейском полуострове, в Японии и
Маньчжурии и имеющих на данной территории северо-западную границу ареала:
Atragene macropetala Ledeb., Corydalis remota Fischer ex Maxim., Euphrasia
amurensis Freyn, Glyceria leptorhisa (Maxim.) Kom., Lathyrus komarovii Ohwi. и
другие.
По степным южным склонам и лесным опушкам только в данном округе
отмечены восточно-азиатские виды: Adenophora pereskiifolia (Fischer ex Schult.) G.
Don., Dracocephalum argunense Fischer ex Link, Erysimum amurense Kitag.,
Helictotrichon dahuricum (Kom.) Kitag., Lilium buschianum Lodd., Oxytropis
komarovii Vass., Stipa extremiorientalis Hara и другие (Пешкова, 1985).
Округ по составу флоры явно промежуточен между восточно-сибирской
тайгой и лесостепью маньжурско-даурского склада (Дылис, Рещиков, Малышев,
1965).
Растительность района разнохарактерна и своеобразна. Это выражается в
существовании здесь различных ландшафтно-растительных высотных поясов, в
своеобразии флористического состава. Можно выделить следующие зональные
типы растительности: степную, лесостепную и таежную, каждой из которых
129
свойственен свой набор растительных ассоциаций. Основу флоры составляют
горно-степные, лесостепные и собственно степные виды (Пешкова, 2001).
Степная
растительность
занимает
господствующее
положение
на
территории Нерчинского и Шилкинского районов. Здесь расположен самый
крупный
участок
степей
Восточного
Забайкалья
–
Нерчинская
степь
(Сергиевская, 1964; Зарубин, Фролова, 1980). Приурочены степи к солнечным
склонам и межгорным котловинам.
По своему строению и составу степные массивы имеют характерные черты,
свойственные степям северной части Центральной Азии. Эта однотипичность
отмечается
многими
исследователями
и
объясняется
общностью
их
происхождения и последующего развития (Куминова, 1938; Лавренко, 1954, 1956;
Рещиков, 1954, 1961).
У степных растений данного региона укорочен вегетационный период,
который у многих из них заканчивается уже в августе.
К вопросу классификации степей Восточного Забайкалья обращались
многие исследователи (Рещиков, 1954; Пешкова, 1974, 1985; Барицкая, 1979;
Зарубин, Фролова, 1980; Дулепова, 1985а, 1993, 1996; Намзалов, 1996; Королюк,
Намзалов, 1999). Р.В. Камелиным (1987, 1998) на основе генетического подхода
создана система флороценотипов растительности Монголии и Алтая, в которой
нашли свое место растительные сообщества, распространенные, в том числе и на
исследуемой территории.
В литературе нет единого мнения о положении различных типов степей
Восточного Забайкалья. Разные авторы (Лавренко 1940, 1942, 1954, 1956;
Рещиков, 1954, 1961; Пешкова, 1972, 1974, 1985) относят их к различным
подтипам степного типа растительности. По мнению Р.В. Камелина (1987),
флороценогенетическое
родство
нителистниковых
и
байкальскоковыльных
сообществ отличает их от степей, что дает основание данному автору включать их
в флороценотип восточноазиатских прерий.
Для
описания
растительного
покрова
степей
нами
использована
классификация Г.А. Пешковой (1972, 1985), которая, в свою очередь, базируется
130
на работах Е.М. Лавренко (1954, 1956), И.Х. Блюменталь (1956), М.А. Рещикова
(1961, 1971).
В растительности района преобладают горные степи. Они располагаются по
горным склонам выше 700 м над уровнем моря и доходят до нижней границы
леса. Наиболее широко распространена нителистниковая степь из Filifolium
sibiricum (L.) Kitam. (Зарубин, 1966а; Зарубин, Ионычева, Терентьева, 1982). К
крутым каменистым склонам, преимущественно южной экспозиции, и щебнистокаменистым
вершинам
увалов
приурочена
литвинотипчаковая
степь.
Оттянутомятликовая степь отмечается по северным и северо-западным склонам,
иногда появляется по днищам межгорных котловин и высоким надпойменным
террасам на рыхлых песчаных почвах. Очень часто, и местами на значительных
площадях,
встречаются
близкие
степные
формации:
холоднополынная,
бесстебельнолапчатковая и тимьяновая. Все они приурочены к каменистощебнистым южным склонам, реже встречаются по днищам межгорных котловин,
заполненных рыхлыми четвертичными отложениями. К числу эндемичных
сообществ относится сибирскофлойдикарпусовая (сибирсковздутоплодниковая)
степь (Пешкова, 1958, 1972, 1974).
Луговые степи района сильно отличаются от аналогичного растительного
покрова Западной Сибири. Это объясняется наличием в составе большого
количества даурско-монгольских, сибирско-монгольских восточно-сибирскодальневосточных видов. Помимо состава данные луговые степи отличаются от их
западных аналогов менее высоким и менее густым травостоем и меньшей видовой
насыщенностью (Лавренко, 1956).
Широко распространены вострецовые степи, расположенные по широким
межгорным падям, на надпойменных террасах рек. Очень часто, но небольшими
участками, встречается разнотравная степь, приуроченная к территориям,
отличающимся сравнительно хорошими условиями влажности почв. По днищам
распадков,
падей,
в
нижних
частях
северных
склонов
располагаются
«желтолилейные» степи из Hemerocallis minor Miller. Среди них выделяются
131
участки, где господствующее положение в травостое занимает Clematis hexapetala
Pallas, образующий ломоносовую степь.
Часто, но сравнительно мелкими участками, встречается житняковая
формация. Она привязана к почвам легкого механического состава и обычно
расположена по широким днищам падей.
По холодным северным, северо-восточным и восточным склонам на почвах
тяжелого
механического
состава
развивается
стоповидноосоковая
степь
(Пешкова, 1972, 1985).
Пионовые степи, которые покрывают пологие склоны и распадки, хоть и
относятся к редким, но довольно обычны в бассейне верхнего течения реки
Шилка.
Настоящие степи отличаются от луговых значительно меньшей видовой
насыщенностью (30-40 видов на 100 м²). Степень проективного покрытия 60-70%,
травостой достигает меньшей высоты, чем в луговых степях. Г.А. Пешкова (1972,
1985) к этому подтипу относит формации равнинных и слабохолмистых
пространств, располагающихся ниже 750 м над уровнем моря.
Наиболее часто данный подтип степей представлен твердоватоосоковой
формацией, которая развивается на почвах тяжелого механического состава в
местах,
поверженных
интенсивному
выпасу
овец.
Относительно
редко
встречается тонконоговая степь, приуроченная к днищам широких безводных
впадин, пологим, преимущественно южным склонам. Небольшими участками на
песчаных и супесчаных почвах встречается змеевковая степь.
Ковыльная степь занимает небольшую площадь, располагается по днищам
межгорных котловин, заполненных рыхлыми отложениями. Она образует
большое количество ассоциаций, чему благоприятствует способность ковыля
произрастать на разнообразных по химическому и механическому составу почвах.
Сазовые и пустынные подтипы степей в районах наших исследований не
встречены.
Под термином «лесостепь» обычно объединяют все массивы, на которых
сочетаются участки леса с участками, занятыми травянистыми формациями,
132
причем и те, и другие могут быть различны как по видовому составу, так и по
экологии. В Восточном Забайкалье, на наш взгляд, типичная лесостепь
расположена в Чернышевском районе, она включает в себя:

березовые и лиственничные травянистые леса со слаборазвитым
подлеском, чередующиеся с участками луговой степи (собственно лесостепь);

лиственничные, сосновые или березовые леса с мохово-травянистым,
кустарничково-травянистым наземным покровом, произрастающие по северным
склонам сопок и увалов, в сочетании со степными и сухостепными ассоциациями
южных и юго-западных склонов (лес и степь);

березовые и березово-осиновые травянистые леса с подлеском из ивы,
ерника, рододендрона, таволги.
Все перечисленные территории расположены в пределах 900-1200 м
абсолютной высоты, в зоне контакта тайги со степью. Площадь лесостепи
невелика. Встречается она на участках подгорной части межгорных депрессий,
при залегании вечной мерзлоты.
Леса лесостепных территорий большей частью светлые, несколько
разреженные. В сосновых и лиственничных лесах подлесок развит сравнительно
слабо или отсутствует. В нем встречается Rosa и Spirаea. Состав покрова очень
непостоянен и зависит от увлажнения и механического состава почвообразующих
пород.
В лиственных лесах травостой разнообразнее, гуще и выше. Большое
участие в нем принимают представители лугового разнотравья. Такие леса имеют
густой подлесок, в составе которого преобладают Salix, Rhododendron daurica L.,
ерник.
Участки луговых степей среди лиственничных и сосновых лесов имеют
хороший травостой, средняя высота которого достигает 25-30 см, а проективное
покрытие – 80-90%. В состав растительности наиболее часто Hemerocallis minor
Miller., Phlomoides tuberosa (L.) Moench и другие.
На луговых полянах лиственных лесов высота верхнего яруса травянистого
покрова достигает 60-80 см, среднего – 30-40 см. Верхний ярус составляют кусты
133
Paeonia lactiflora Pallas, и Veratrum dahuricum (Turcz.) Loes.) и Veratrum nigrum L.,
в среднем ярусе произрастают Lilium, Hemerocallis minor Miller., Galium и другие
виды.
В бассейне реки Шилка леса занимают второе место по площади
произрастания, Могочинский – лесной район, в его северной части расположена
типичная тайга. Здесь светлохвойные леса представляют зональный тип
растительности. Сосновые и лиственничные леса часто образуют почти чистые
однопородные древостои. Изредка, обычно в окрестностях населенных пунктов
или после пожаров, в их составе значительное участие принимает береза,
постепенно вытесняющая светлохвойные породы.
В древостое основная роль принадлежит Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. с
подлеском из Rhododendron daurica L., и Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar
(Панарин, 1977). В древостое этих лесов почти повсеместно присутствует Pinus
sylvestris L. В травянисто-кустарничковом покрове лиственичников с подлеском
из Rhododendron daurica L. обычны Vaccinium vitis-idaea L. и Ledum palustre L.
Состав трав разнообразный, но не очень постоянный. Для него характерно
наличие ряда растений лесостепей (Artemisia laciniata Willd., Convallaria keiskei
Maq., Pulsatilla patens (L.) Miller, Lupinaster pentaphyllus Moench, Adenophora
pereskiifolia (Fischer et Schultes) G.Don и другие) и тенистых таежных лесов
(Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Pyrola chlorantha Sw. и P.incarnata DC.
Freyn).
Лиственничники с подлеском из Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar обычно
встречаются на склонах выше лесов с подлеском из Rhododendron daurica L.
Необходимым условием для их существования, является большая влажность почв
в глубоких слоях, куда проникает корневая система ольховника. При
значительном развитии подлеска растительность травянисто-кустарничкового
яруса очень скудная (Соколов, 1956; Сочава, 1956; Панарин, 1962).
Основные массивы сосновых лесов расположены на вершинах хребтов и в
верхних частях южных склонов, подножья которых заняты степями. При
134
значительной крутизне хребтов Pinus silvestris L. растет на склонах разных
экспозиций (Семенова-Тянь-Шанская, 1956; Побединский, 1965).
Наиболее распространены сосняки разнотравные, брусничные, остепненноразнотравные, рододендроновые, а так же ряд близких между собой типов:
сосняки злаково-разнотравные, бруснично-разнотравные и т. д.
На вершинах хребтов и в верхних частях склонов как северной, так и южной
экспозиции господствуют сосняки рододендроновые. В их сложении кроме
Rhododendron daurica L. участвует Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. В покрове
встречаются Vaccinium vitis-idaea L. и разнотравье (Maianthemum bifolium (L.)
F.W.Schmidt, Pyrola chlorantha Sw. и Pyrola incarnata DC. Freyn и другие виды).
Сосняки разнотравные, как правило, располагаются ниже рододендроновых.
Кустарниковый ярус в них развит слабо и сложен Spiraea media Franz Schmidt,
Rosa, Vaccinium uliginosum L., Ledum palustre L. В покрове почти постоянно
обильна Vaccinium vitis-idaea L.
В нижней части хребтов на склонах южной экспозиции встречаются
сосняки остепненно-разнотравные. Покров в них состоит исключительно из
степных растений (Саrex pediformis C.A. Meyer, Pulsatilla patens (L.) Miller,
Veronica linariifolia Pallas ex Link, Galium verum L. и другие). Подлесок
практически не развит, и образован отдельными кустами Spiraea media Franz
Schmidt и Rosa.
По склонам теневых экспозиций и на низких водоразделах встречаются
сосняки зеленомошные. Моховый покров образуют Pleurozium schreberi,
Abietinella abietina, Rhytidium rugosum. Кроме мхов в сложении покрова
участвуют обычные таежные виды: Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum
L., Pyrola и другие.
Лиственные леса значительно уступают по занимаемой площади хвойным и
представлены только одной формацией – березовой. В бассейне верхнего и
среднего течения реки Шилки березняки являются компонентом лесостепи,
развиты по наиболее увлажненным участкам – в распадках, падях, по северным
склонам холмов.
135
Наиболее обычный тип березняков – березняк разнотравный, который
весьма устойчив и даже после пожаров неизменно восстанавливается в прежнем
составе. В кустарниковом ярусе обычны Spiraea media Franz Schmidt, Rosa
acicularis Lindle и Rosa davurica Pallas, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt.
В покрове произрастает Саrex pediformis C.A. Meyer, Valeriana alternifolia Ledeb.
и Valeriana transjenisensis Kreyer., Pulsatilla patens (L.) Miller, Fragaria orientalis
Losinsk., Сonvallaria keiskei Maq., Cypripedium guttatum Sw., Adenophora
pereskiifolia (Fischer et Schultes) G. Don и другие. Наряду с обычным
разнотравным типом изредка встречается бруснично-разнотравный.
На рыхлых песчаных почвах, как по долинам рек, так и на высоких
надпойменных
террасах
встречаются
приземистоильмовые
рощи.
Они
представляют собой невысокие (3-5 м) и редкие насаждения и создают особый
ландшафт, напоминающий саванны, благодаря тому, что деревья имеют плоско
срезанную сверху крону (Пешкова, 1985). Кроме Ulmus в них произрастают
Spiraea aquilegifolia Pallas, Malus baccata (L.) Borkh., нередко, в местах выхода
горных пород, встречается Armeniaca sibirica (L.) Lam. Травостой под пологом
вяза редкий. Составляют его обычные виды Stipa baicalensis Roshev. и Stipa
grandis P. Smirnov, Lespedeza juncea (L.) Pers., Carex korshinskyi Kom., Oxytropis
myriophylla (Pallas) DC., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge., Artemisia commutata
Besser и Artemisia frigida Willd., Echinops latifolius Tausch, местами обилен Thymus
dahuricus Serg.
По
мнению
некоторых
исследователей
(Рещиков,
1968,
1971),
приземистоильмовые рощи – явление реликтовое, сохранившееся здесь с
третичного периода.
Незональные типы растительности представлены кустарниковой, луговой,
водной и сорной.
Заросли кустарников хотя и обычны, но занимают незначительные площади
по сравнению с лесом и степью. С одной стороны, они приурочены к
отрицательным формам рельефа (долинам рек, ручьев, распадкам), а с другой – к
лесным опушкам у нижнего предела распространения леса.
136
Остепненные кустарниковые сообщества приурочены к каменистым
склонам, скалистым обрывам. Травостой под пологом кустарников обычно
образуют лугово-степные и степные виды.
В расщелинах скал, между камней встречаются крупноплодновязовые
заросли, на пологих южных склонах, сложенных делювием песчаников, или
других пород, отмечены абрикосовые заросли, на крутых каменистых, хорошо
прогреваемых, склонах небольшими пятнами – водосборолистнотаволговые, а под
пологом остепненных горно-склоновых лесов и прирусловых галечниках –
таранушкосмородиновые заросли.
Лугово-лесные
кустарниковые
сообщества
образуют
формации,
встречающиеся на лесных опушках, полянах, по южным безлесным склонам, а
также на каменистых склонах и россыпях среди леса. Большая часть видов,
образующих заросли, растет под пологом леса, но наиболее благоприятные
условия для их развития создаются в хорошо освещенных и умеренно
увлажненных местах.
Нижний ярус составляют луговые и лесные виды. Наиболее часто
встречаются шиповниковые заросли, образованные Rosa acicularis Lindle и Rosa
davurica Pallas, которые приурочены к северным склонам сопок и лесным
опушкам. По пологим северным склонам, лесным опушкам, микропонижениям в
степи расположены среднетаволговые заросли.
На крутых южных склонах Борщевочного хребта отмечены заросли Berberis
sibirica Pallas, занимающие небольшие площади. На лесных полянах, вырубках,
по обочинам лесных дорог заросли образует Rubus matsumuranus Levl. На границе
леса и степи, по опушкам небольших участков леса, развиваются ивовые заросли,
в которых доминирует Salix bebbiana Sarg.
К долинам рек, в условиях проточного увлажнения, к местам с близким
залеганием грунтовых вод, приурочены гигромезофитные или болотистые
кустарниковые сообщества, представленные пятью формациями: душекиевой,
смешанно-ивовой,
черносмородиновой,
пальчевскосмородиновой
и
137
моховкосмородиновой. Травянистый ярус в них образован мезофитами и
гигромезофитами (Caltha palustris L., Thalictrum minus L., Galium verum L.).
Торфянистые кустарниковые сообщества появляются там, где имеется
застойное увлажнение. Широко распространены ерниковые заросли из Betula
fusca Pallas ex Georgi и Betula fruticosa Pallas. На притеррасных участках долин
развиваются ложнопятитычинковая и иволистнотаволговая формации.
Пустошные кустарниковые сообщества представлены одной формацией из
Ribes fragrans Pallas, которая произрастает на каменистых россыпях в верхнем
поясе леса.
Луговая растительность не занимает значительные площади и расположена
по долинам рек, падям, а также по лесным опушкам у нижней границы леса.
Согласно классификации А.П. Шенникова (1941), луга подразделяются на
пять классов, из которых в Восточном Забайкалье, встречаются настоящие,
остепненные, болотистые и торфянистые.
Настоящие луга обычны на плодородных пойменных почвах, которые часто
заливаются во время паводков. Площади, занимаемые ими, ограничены. Чаще
других
встречаются
лисохвостниковые,
пырейные,
кровохлебковые,
гусинолапчатковые и лабазниковые формации (Зарубин, 1967, 1967а, 1967б).
Остепненные луга имеют широкое распространение. Для них характерны
более сухие, достаточно теплые и богатые местообитания, которыми в данных
условиях
являются
высокие,
хорошо
дренированные,
редко
и
надолго
заливаемые, участки поймы. Они представлены узколистномятликовой и
тринусовополевицевой формациями.
Болотистые луга развиваются в условиях значительного продолжительного
переувлажнения.
Чаще
других
встречаются
остистоосоковые
и
незамечаемовейниковые формации.
Торфянистые луга приурочены к притеррасным понижениям с застойным
увлажнением. Представлены они шмидтоосочниками (Зарубин, 1966; 1967, 1967а,
1967б, 1969; Уманская, 1972, 1975).
138
В составе
водной растительности,
как и наземной,
господствуют
определенные жизненные формы растений. Среди гигрофильной или настоящей
водной растительности различают четыре группы формаций, соответствующих
основным группам жизненных форм этих растений (Дулепова, 1962, 1985;
Белавская, 1979).
Погруженная укореняющаяся или элодеидная растительность является
основной во всех типах водоемов. Самая распространенная формация этой
группы – колосистоурутиевая. В озерах и протоках с замедленным течением и
заводях рек встречаются сообщества Potamogeton perfoliatus L.
Погруженная
растительность
неукореняющаяся
представлена
или
роголистниковой,
планктическилемнидная
тройчаторясковой
и
пузырчатковой формациями.
Укрепляющаяся с плавающими листьями или нимфеидная растительность
представлена пятью формациями. Наиболее широко из них распространены
малокубышковая и четырехугольнокувшинковая, но занимаемая ими площадь
сравнительно невелика. Сообщества Sagittaria natans Pallas характерны для
мелководных водоемов и мелководий с хорошим водообменом. Площади,
занимаемые ими, незначительны. Очень редки заросли Sparganium stoloniferum
(Graebner) Buch.
Свободно
плавающая
или
нейстически-лемнидная
растительность
представлена маленькорясковым сообществом, который встречается довольно
часто, и рогульниковым из Trapa natans L., обнаруженном нами в озере близ
впадения р. Ульдур в р. Нерча.
Особый набор видов характерен для местообитаний с растительным и
почвенным покровом, нарушенным хозяйственной деятельностью человека. К
числу таких местообитаний относятся поля, залежи, заброшенные деревни,
окрестности поселков, железнодорожные откосы и т. п. Они обычно заселяются
сорными растениями, редко встречающимися в естественных растительных
сообществах. Сорные растения разделяются на две основные группы –
139
сегетальные
(засоряющие
посевы
культурных
растений)
и
рудеральные
(произрастающие на мусорных местах).
Из сегетальных сорняков наиболее часто встречаются: Elytrigia repens (L.)
Nevski, Sonchus arvensis L., Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex Moei, Setaria
vigidis (L.) Blauv s. str., Galeopsis bifida Вoenn., Artemisia scoparia Waldst.et Kit.
На мусорных местах около жилищ, в местах свалок, и на бывших
стойбищах рудеральные сорняки обычно образуют почти чистые заросли. На
таких участках в массе распространены Urtica cannabina L., Cannalis ruderalis
Janisch., Descurainia sophia (L.) Webb. ex Prante, Leonurus sibiricus L., Stellaria
media (L.) Vill., Thlaspi arvense L. и другие виды.
На плодородных, сильно уплотненных и сухих почвах вдоль дорог, троп
сплошной ковер образует Polygonum aviculare L., на влажных местах подобного
типа распространяется Potentilla anserina L.
Каждому зональному типу растительности соответствуют зональные типы
почв. На наиболее сухих и прогреваемых участках под степными ассоциациями
формируются почвы каштанового типа. Они приурочены к широким котловинам
с относительно низкими абсолютными высотами (500-800 м), к почвообразующим
породам, имеющим легкий механический состав.
Большие площади степей, расположенных между высотами 800 и 1000 м
над уровнем моря, заняты черноземами. В отдельных случаях по крутым склонам
южных экспозиций они могут подниматься до высот 1100-1200 м. По склонам
южных экспозиций черноземы встречаются в лесостепи. Таким образом, ареал
черноземов значительно шире ареала каштановых почв.
Н.А. Ногина (1964) выделяет три подтипа черноземов, которые свойственны
данной территории.
Черноземы мучностокарбонатные малогумусовые (бедные), переходные к
типу каштановых почв. Они формируются в наиболее засушливой части степей,
обычно встречаются в непосредственной близости с каштановыми почвами.
Площади, занимаемые ими, относительно невелики.
140
Черноземы
мучнистокарбонатные
среднегумусовые,
наиболее
распространенный тип черноземов, формирующиеся под настоящей степью.
Среди данного подтипа встречаются почвы с признаками солонцеватости,
остаточной луговитости и карбонатности. Чаще они приурочены к территориям
древних террас рек и озер, но могут также встречаться отдельными пятнами и на
самых, казалось бы неподходящих по рельефу участках – небольших вершинах
сопок, склонах увалов средней крутизны.
В пониженных участках основной фон почвенного покрова составляют
черноземно-луговые, черноземно-луговые солончаковые и луговые сильно
окарбоначенные почвы, встречаются солончаки и солонцы.
Черноземы малокарбонатные и бескарбонатные – это почвы луговых степей
и степных участков лесостепи.
Для
почвенного
покрова
луговых
степей
свойственна
большая
однородность. Все положительные элементы рельефа заняты бескарбонатными и
малокарбонатными черноземами, среди которых можно различать разновидности
по механическому составу, степени эродированности или намытости.
Помимо малокарбонатных и бескарбонатных черноземов в луговой степи
встречаются
своеобразные
мерзлотные
лугово-черноземные
почвы.
Они
формируются как в контактной части степной и лесостепной зон, так и внутри
лесостепных массивов, на участках луговой степи на относительно небольшой
крутизны склонах северной и северо-восточной экспозиции с тяжелым
механическим составом почвообразующих пород, то есть на относительно
холодных позициях. В падях и распадках образуются мерзлотные карбонатнолуговые и мерзлотные торфянисто-глеевые почвы.
В лесостепи почвенный покров представлен сочетанием горных черноземов
с горными мерзлотно-таежными дерновыми почвами. При этом черноземы
складываются преимущественно на склонах теплых ориентаций.
В почвенном покрове лесостепных территорий, представляющих собой
сочетание участков луговой степи и березовых лесов, под травянистыми
формациями
преобладают
бескарбонатные
или
малокарбонатные
и
141
остаточнокарбонатные черноземы, под древесными насаждениями – темно-серые
почвы.
В лесостепи, представляющей собой сочетание леса и луга, доминируют
почвы, которые Н.А. Ногина (1964) выделяет в новый самостоятельный тип –
мерзлотных лугово-лесных почв. Формируется этот тип почв на хорошо
дренированных территориях, которые раньше были остепнены.
На склонах северной экспозиции, где влажность почв выше, а степень
прогреваемости меньше, встречаются лугово-лесные глеевые почвы.
Основной фон почвенного покрова лесных территорий Восточного
Забайкалья составляют горные мерзлотно-таежные и горные мерзлотно-глеевые
почвы.
В горно-таежных почвах Н.А. Ногина (1964) выделяет три подтипа почв:
мерзлотно-дерново-таежный, мерзлотно-таежный обычный и мерзлотно-таежный
поверхностно-ожелезненный.
В нижней части таежного пояса в почвенном покрове преобладает подтип
мерзлотных
дерново-таежных
почв,
которые
иногда
имеют
признаки
оподзоленности. Мерзлота на суглинистых породах залегает примерно на глубине
120-150 см, а на супесях опускается значительно ниже. В поясе средней тайги
основной фон почвенного покрова составляют горные мерзлотно-таежные
обычные почвы. Мерзлота в таких почвах при суглинистом составе залегает на
глубине 80-120 см, а в июле-августе ее почти всегда можно наблюдать в пределах
первого метра. В верхнем поясе встречаются мерзлотнотаежные поверхностноожелезненные почвы. Мерзлота в таких почвах встречается очень редко, так как
почвообразующие породы имеют легкий механический состав, небольшую
мощность и высокую степень щебнистости.
Как видно из всего сказанного выше, местоположение, горный рельеф,
резкая континентальность климата с меняющимися погодными условиями, крайне
незначительное количество осадков, присутствие мерзлоты, специфичность почв
отразились на своеобразии ландшафтов Восточного Забайкалья, а, следовательно,
142
и на характере размещения и развития растительности, составе флоры, в том
числе и лекарственной.
Глава 4. Ресурсы лекарственных растений
Одной
из
флористических
основных
и
составляющих
ресурсных
современных
исследований
является
геоботанических,
определение
из
пространственного размещения. Все виды растений различны по своему
географическому происхождению, а ареал каждого имеет свою историю и может
менять свои очертания, прежде чем принять современный вид. При этом
распространение растений зависит от экологических условий, и они произрастают
в строгом соответствии с природными зонами. В связи с этим при выявлении
характера размещения лекарственных растений необходимо учитывать все
закономерности и причины их распределения для конкретной территории.
Одно из основных мест в нашей работе уделено изучению состава и
балльной оценке ресурсов лекарственной флоры. Всего на территории Восточного
Забайкалья
нами выявлено 582 вида
лекарственных растений,
которые
используются как в научной, так и в народной медицине. Из них на территории
Шилкинского района встречается 471 вид, Нерчинского – 520, Чернышевского –
442, Могочинского – 463 вида (Чудновская, Новак, 1996н, 1996о, 1996п, 1996р,
1997, 2000, 2002б; Чудновская, 1998, 2002, 2002а, 2002в) (таблица 1).
Принадлежность растений к группе лекарственных определялось как по
литературным источникам (Варнаков, 1963; Гаммерман, Семичов, 1963; Блинова,
Куваев, 1965; Минаева, 1970; Алексеева, Блинова, Комарова, 1974; Шретер, 1975;
Сакова, Шишкина, 1975; Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений
СССР, 1980; Грубов, 1982 Растительные ресурсы СССР…,1984, 1986, 1987, 1988,
143
1990, 1991, 1993, 1994; Фруентов, 1987; Растительные ресурсы России…, 1996;
Скляревский, Губанов, 1986; Алексеева, Вахромеева, Денисова и др., 1988;
Соколов, Замотаев, 1988; Задорожный, Кошкин, Соколов и др., 1988; Телятьев,
1991; Попов, 1993), так и по опросным сведениям и личным исследованиям
(Чудновская, Сопин, Новак, 1992, 2001; Чудновская, Новак, 2002б).
Автор с 1991 года принимала участие в экспедициях по изучению
лекарственных растений Забайкальского края. Основой для определения
лекарственных растений послужил собранный гербарий и литературные данные
(Новопокровский, 1912; Крылов, 1937; Шумилова, 1962; Ворошилов, 1966;
Малышев, 1968; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987, 1988,
1988а, 1990, 1990а, 1992, 1993, 1994, 1994а, 1996, 1996а, 1997, 1997а; Попов, 1993;
Соколов, Замотаев, 1993; Черепанов, 1995).
Для определения классов ресурсов нами предложена следующая градация
(Чудновская, Новак, 1995а):
Р1
–
ресурс
производственного
значения.
Растения
имеют
концентрированные заросли по всей территории. Расчетный объем пользования
заведомо превышает современный объем заготовок;
Р2 – ресурс производственного значения. Растения имеют значительные по
площади заросли, но не по всей территории. Расчетный объем пользования
превышает объем заготовок. Растения, отнесенные к нему, рассредоточены по
территории;
Р3 – ресурс меньшего производственного значения. Растения имеют не
значительные по площади заросли, рассредоточены по. Расчетный объем
пользования не превышает объем заготовок;
Р4 – ресурс местного значения. К нему отнесены растения, произрастающие
отдельными экземплярами и небольшими обособленными зарослями. Здесь
возможны только сборы населением для собственных нужд;
Р5 – ресурс ограниченного значения; для растений, отнесенных к этому
классу, характерна высокая степень обособленности куртин и отдельных
экземпляров. Возможен небольшой сбор отдельными сборщиками.
144
Большинство
видов
флоры
Восточного
Забайкалья
приурочены
к
определенным местообитаниям, и отнести их к тем или иным экологическим
группам довольно просто. Затруднения возникают при распределении растений,
имеющих
широкую
экологическую
амплитуду (Vaccinium
vitis-idaea
L.,
Sanguisorba officinalis L. и др.). Учитывая, что данные растения обладают
наибольшей пластичностью, мы отнесли их к группе мезофитов (Чудновская,
2002, 2003, 2004, 2004б, 2013с).
Таблица 1 - Ресурсы лекарственных растений Восточного Забайкалья
Наименование растений
1
1. Адокса мускусная (Adoxa
moschatellina L.)
Местообитание
2
3
Многолетние травянистые растения
Мезофит
в лесах, кустарниках, у скал, в
тенистых
местах,
на
влажных
каменистых луговых склонах
Гигрофит
по берегам рек, озер, стариц, на
болотах
3. Амория гибридная (Amoria hybrida
(L.) L.Presl)
4. А. ползучая (А. repens (L.) C. Presl)
Мезофит
5. Анемонаструм длинноволосистый
(Anemonastrum crinitum (Juz.) Holub)
Мезофит
6. Анемонидиум вильчатый
(Anemonidium dichotomum (L.) Holub)
Мезопертофит
Мезофит
Класс ресурсов
Степная
Лесотерритостепная
рия (Шил- террикинский,
тория
Нер(Чернычинский
шевский
районы)
район)
4
5
Лесная
территория
(Могочинский
район)
6
Вид
сырья
7
Р5
Р5
Р5
корни
Р5
Р4
Р4
на влажных, реже сухих лугах, среди
кустарников
на пойменных лугах, в светлых лесах,
по берегам рек, в степях, по обочинам
дорог, у жилья, на пустырях
Р5
-
-
корни,
листья,
плоды
трава
Р3
Р3
Р5
трава,
корни,
цветки
в светлохвойных и лиственных лесах,
по опушкам, в зарослях кустарников,
на лугах, гарях, лесных лугах
по заливным и сырым лугам,
травянистым
болотам,
сырым
кустарниковым
зарослям
и
разреженным лугам
Р5
Р5
Р5
трава,
цветки
Р5
Р5
Р5
трава
144
144
2. Аир тростниковый (Acorus calamus
L.)
Экологическая
группа
Продолжение таблицы 1
1
7. Астра змеиногорская (Aster
serpentimontanus Tamamsch.)
8. А. татарская (A. tataricus L.)
9. Астрагал альпийский (Astragalis
alpinus L.)
2
Ксерофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезофит
11. А. молочно-белый (A. galactites
Pallas)
12. А. перепончатый (A. membranaceus
(Fischer) Bunge)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
13. А. приподнимающийся (А.
adsurgens Pallas)
Мезоксерофит
14. А. тонкий (A. tenuis Turcz.)
Ксерофит
15. Бадан толстолистный (Bergenia
crassifolia (L.) Fritsch)
16. Башмачок известняковый
(Cypripedium calceolus L.)
17. Б. капельный (C. guttatum Sw.)
Мезопетрофит
Мезофит
Мезофит
18. Б. крупноцветкoвый (C. macranthon Мезофит
Sw.)
4
Р3
5
Р3
6
Р4
7
трава
Р2
Р3
Р4
-
-
Р5
корни, трава,
цветки, листья
трава
Р5
Р5
Р5
трава
Р5
-
-
трава, цветки
в лиственничных, сосновых, березовых лесах
и их опушках, в степи, кустарниках, на
суходольных и лесных лугах, степных,
каменистых, скалистых склонах, осыпях, по
долинам и берегам рек, редко - на залежах
на суходольных лугах, в степях, остепненных
смешанных, лиственничных лесах, на
степных, каменистых, щебнистых склонах,
залежах, пустырях
в степях, на каменистых щебнистых и
песчаных склонах
на каменистых склонах, россыпях
Р4
Р4
Р5
корни, трава,
цветки
Р5
Р5
-
корни, трава
Р3
Р3
-
трава
-
-
Р5
корни, листья
в светлых лесах и на вырубках
Р5
Р5
Р5
в тенистых лесах
Р2
Р2
Р2
в осветленных лесах и по лесным полянам
Р4
Р4
Р4
трава, корни,
цветки
трава, корни,
цветки
трава, корни,
цветки, листья
145
145
10. А. болотный (A. uliginosus L.)
3
в степи, по каменистым склонам, на скалах, в
сухих местах
на степных склонах, суходольных лугах, в
зарослях кустарников, на сухих местах
в хвойных лесах и их опушках, на скалах,
каменистых склонах, в кустарниках, по
берегам рек
в светлых лесах, на опушках темнохвойных
лесов, пойменных остепненных лугах, по
берегам рек, озер
в степях, на каменистых склонах, песках
Продолжение таблицы 1
1
19. Бекманния волосистоцветковая
(Beckmannia hirsutiflora (Roshev)
Probat.)
20. Б. восточная (B. syzigachne Steudel)
3
по берегам водоемов и рек
4
Р2
5
Р2
6
Р2
7
плоды
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
на болотах, болотистых лугах, по берегам
водоемов
по берегам рек, ручьев, на сырых болотистых
почвах
по берегам лесных болот, ручьев
Р2
Р2
Р2
плоды
Р5
Р4
Р2
-
-
Р4
на сырых лугах, в зарослях кустарников, по
опушкам
на сырых лугах, в зарослях кустарников, по
долинам рек
на солончаковых, сырых, кочковатых лугах
Р3
Р3
-
трава, цветки,
плоды
корни, трава,
листья, плоды
трава
Р3
-
Р5
трава
Р3
Р3
Р5
Мезофит
Мезогигрофит
26. Болотноцветник щитолистный
(Nymphoides peltata (S.G.Gmelin)
O.Kuntze)
27. Борец бородатый (Aconitum
barbatum Pers.)
Гигрофит
в стоячих и медленно текущих водах
Р4
-
Р4
трава, цветки,
листья, плоды,
корни
листья
Мезоксерофит
Р3
Р3
Р2
трава
28. Б. Кузнецова (A. kusnetzoffii
Reichb.)
Мезофит
Р4
Р4
Р4
трава, корни
29. Б. Турчанинова (A. turczaninowii
Worosch.)
30. Б. Щукина (A. sczukinii Turcz.)
31. Борщевик рассеченный (Heracleum
dissectum Ledeb.)
Мезоксерофит
Мезофит
Мезофит
на суходольных лугах, щебнистых и
каменистых склонах, реже в разреженных
хвойных и смешанных лесах
по лугам, кустарникам, опушкам лесов, в
разреженных хвойных лесах, на влажных
местах
в
осветленных лесах,
по
опушкам,
суходольным лугам и степям
в лиственных лесах
на горных, долинных и лесных лугах, в
зарослях хвойных, лиственных лесов, вдоль
ручьев
Р5
-
-
корни
Р2
-
Р5
Р3
корни
корни, плоды
146
146
21. Белозор болотный (Parnassia
palustris L.)
22. Белокрыльник болотный (Calla
palustris L.)
23. Бодяк Власова (Cirsium
vlassovianum Fischer)
24. Б. повислый (C. pendulum Fischer
ex DC.)
25. Б. съедобный (C. esculenthum
(Siev.) C.A. Meyer)
2
Мезогигрофит
Продолжение таблицы 1
1
32. Бровник одноклубневой
(Herminium monorchis (L.) R.Br.)
33. Бубенчик мутовчатый (Adenophora
verticillata (Thunb.) DC.)
34. Б. трехконечный (A. tricuspidata
(Fischer ex Schultes) A. DC.)
2
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезоксерофит
Ксерофит
36. Б. широколистный (A. pereskiifolia
(Fischer et Schultes) G.Don)
Мезоксерофит
37. Бузульник Фишера (Ligularia
fischeri (Ledeb.) Turcz.)
38. Бурачок обратнояйцевидный
(Alyssum obovatum (C.A.Meyer) Turcz.)
39. Валериана заенисейская (Valeriana
transjenisensis Kreyer.)
Мезогигрофит
Ксерофит
40. В. очереднолистная (V. alternifolia
Ledeb.)
Мезофит
41. Василистник вонючий (Thalictrum
foetidum L.)
Ксерофит
42. В. ложнолепестковый (T.
petaloideum L.)
Мезоксерофит
Мезофит
4
Р3
5
Р5
6
Р5
7
корни
в лиственных лесах, на сырых лугах, среди
кустарников
в
горных
степях,
по
суходольным
остепненным
лугам,
опушкам,
среди
кустарников, в лесах
по каменистым склонам, суходольным,
остепненным лугам, в горных и равнинных
степях, зарослях степных кустарников, на
залежах
по каменистым склонам, луговым степям, в
зарослях кустарников, в березовых лесах, на
опушках
на сырых лугах, в зарослях кустарников, по
долинам рек, иногда в лесах
на сухих склонах и холмах, каменистых и
песчаных местах степных равнин
в травянистых лесах, на лесных полянах и
опушках, среди кустарников, на каменистых
склонах, пойменных лугах, по песчаногалечниковых берегам рек
на лугах, в луговых степях, лесах, на их
опушках, гарях, окраинам болот, по берегам
рек, на южных каменистых склонах, залежах
на щебнистых и каменистых склонах,
обрывах, скалах, галечниках, опушках, в
зарослях кустарников
на щебнистых склонах, реже в степи и на
степных лугах
Р2
-
-
корни, трава
Р3
Р3
Р3
корни, трава,
цветки
Р3
Р3
Р3
корни, трава,
цветки
Р3
Р3
Р3
корни
Р4
-
Р5
цветки
-
-
Р2
цветки
Р4
-
-
корни
Р3
Р3
Р3
корни
Р3
Р3
Р3
трава, листья
Р3
Р3
Р3
трава
147
147
35. Б. узкоцветковый (A. stenanthina
(Ledeb.) Kitag.)
3
на сырых и болотистых лугах
2
Мезофит
44. В. простой (T. simplex L.)
Мезофит
45. В. растопыренный (T. squarrosum
Stephan ex Willd.)
46. В. скрученный (T. contortum L.)
Ксерофит
47. Вахта трехлистная (Menyanthes
trifoliata L.)
48. Вейник наземный (Calamagrostis
epigeios (L.) Roth)
49. Вербейник даурский (Lysimachia
davurica Ledeb.)
50. Вероника даурская (Veronica
dahurica Steven)
51. В. ключевая (V. anagallis-aquatica
L.)
52. В. льнянколистная (V. linariifolia
Pallas ex Link)
53. Вероничник сибирский
(Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell)
54. Ветреница лесная (Anemone
sylvestris L.)
Гигрофит
55. Вех ядовитый (Cicuta virosa L.)
Мезогигрофит
Ксерофит
56. Вздутоплодник сибирский
(Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex
Spregel) K.-Pol.)
Мезофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезопетрофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
3
в разреженных лесах, по опушкам, на лесных
и степных лугах, в зарослях кустарников, по
травянистым склонам, оврагам
в пойменных лесах, березовых колках, на
влажных местах, в поймах рек
на сухих каменистых склонах, в степи
4
Р2
5
Р2
6
Р2
7
трава, листья
Р3
Р3
Р3
трава
Р4
Р4
Р5
трава, листья
на лесных, прибрежных разнотравных лугах,
опушках, в зарослях кустарников
на моховых болотах, в стоячей воде
Р5
Р5
-
трава
Р5
Р5
Р1
листья, корни
в сухих сосновых лесах, на песках, в степях,
на солонцеватых лугах
на горных и заливных лугах, в кустарниках,
на болотах
на
песчано-галечниковых
отложениях,
скалистых склонах
по берегам рек, водоемов, на увлажненных
участках, сырых лугах
на лугах, залежах, степных склонах, редко в
лесах, среди кустарников
на
заливных
горных
лугах,
среди
кустарников, в лесах, на опушках
по сухим открытым холмам, сухим степным
лугам, залежам, светлохвойным лесам,
опушкам, кустарникам, каменистым обрывам
в болотах, на сырых берегах рек, озер, в
зарослях кустарников, вдоль насыпи
в каменистых степях, на остепненных лугах
-
Р4
-
корни, трава
Р5
Р5
-
трава
Р3
Р3
Р4
корни, трава
Р5
Р5
Р5
Р2
Р1
Р2
трава, листья,
цветки
трава
Р3
Р4
Р4
Р5
Р5
Р5
корни, трава,
листья
трава
Р3
Р3
Р3
корни, плоды
Р2
Р1
-
корни
148
148
Продолжение таблицы 1
1
43. В. малый (T. minus L.s.)
Продолжение таблицы 1
1
57. Вика амурская (Vicia amurensis
Oett.)
58. В. байкальская (V. baicalensis
(Turcz.) B. Fedtsch.)
59. В. жилковая (V. venosa (Willd. Ex
Link) Maxim.)
60. В. мышиная (V. cracca L.)
2
Ксерофит
5
Р5
6
-
7
трава
Р5
Р5
Р5
трава
Мезофит
в лесах
Р5
Р5
Р5
трава, плоды
Мезофит
в разреженных лесах, березовых колках,
кустарниках, на лугах, полянах, опушках,
галечниках, залежах, сорное в посевах
в лесах, кустарниках, на лугах, лесных
полянах, опушках
на лугах, лесных опушках, склонах гор, в
кустарниках, степи, березняках, на залежах
по мелководным окраинам пойменных озер
Р3
Р3
Р2
корни, трава,
цветки, плоды
Р5
-
-
трава
Р3
Р4
Р4
трава
Р5
-
-
трава, листья
на скалах, каменистых склонах и осыпях
Р5
Р5
-
в осветленных травянистых лесах, по
опушкам,
сухим
открытым
склонам,
вершинам гор
в лиственных и смешанных лесах, по
опушкам и крупнотравным лугам
на каменистых, щебнистых склонах, скалах,
степных лугах
в березовых лесах, на влажных лугах,
луговых склонах
на остепненных лугах, каменистых степных
склонах
на сухих лугах, в луговых степях, среди
кустарников, на опушках, полянах, в
лиственничных и сосновых лесах
Р5
-
Р5
трава, цветки,
плоды, листья
трава
-
-
Р5
листья, цветки
Р3
-
-
трава
-
-
Р5
корни, плоды
Р1
Р1
Р3
Р2
Р2
Р3
трава, корни
цветки
трава, корни
61. В. однопарная (V. unijuga A.Br.)
Мезофит
62. В. приятная (V. amoena Fischer)
Мезофит
63. Водокрас обыкновенный
(Hydrocharis morsus-ranae L.)
64. Водосбор зеленоцветковый
(Aquilegia viridiflora Pallas)
65. В. мелкоцветковый (A. parviflora
Ledeb.)
Гидрофит
66. Волжанка двудомная (Aruncus
dioicus (Walt.) Fern.)
67. Володушка двустебельная
(Bupleurum bicaule Helm)
68. В. длиннолучевая (B. longiradiatum
Turcz.)
69. В. козелецелистная (B.
scorzonerifolium Willd.)
70. В. сибирская (B. sibiricum Vest)
Мезофит
Ксеропетрофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
149
149
4
Р5
Мезофит
3
по лесным опушкам, каменистым скалам, в
кустарниках, березняках, на галечниках
в лесах
Продолжение таблицы 1
1
71. Воробейник краснокорневой
(Lithospermum erythrorhizon Sieb.et
Zucc.)
72. Воронец красноплодный (Actaea
erythrocarpa Fircher)
2
Мезофит
3
на сухих каменистых склонах
4
Р4
5
-
6
Р5
7
корни, листья
Мезофит
Р5
Р5
Р5
корни, трава
Р4
Р4
Р5
Мезофит
Мезопетрофит
на щебнистых осыпях, по вырубкам, в
лиственничных редколесьях
Р5
-
Р4
корни, листья,
плоды
трава
75. Вьюнок Аммана (Convolvulus
ammanii Desr.)
Ксерофит
Р4
Р4
-
корни, трава
76. В. полевой (C. arvensis L.)
Мезофит
Р5
-
-
корни, трава,
листья, плоды
77. Гастролихнис коротколепестковый
(Gastrolychnis brachypetala
(Horntm.)Tolm.et Kozhanczikov)
78. Гвоздика пышная (Diantus superbus
L.)
79. Г. разноцветная (D. versicolor
Fischer ex Link)
80. Герань белоцветковая (Geranium
albiflorum Ledeb.)
81. Г. Власова (G. vlassovianum Fischer
ex Link)
Мезоксерофит
на сухих щебнистых, каменистых, степных
склонах, в песчаных степях, на прибрежных
лугах, галечниках, песках
на прибрежных лугах, по берегам рек, ручьев,
на склонах оврагов, щебнистых склонах,
мусорных местах, в посевах, огородах, около
дорог, на пустырях
на сухих склонах, галечниках, в приречных
долинах
Р5
Р5
Р5
трава
на суходольных и пойменных лугах,
опушках, в разреженных лесах
на каменистых склонах, лугах, в степи,
остепненных, сосновых лесах
на горных лугах, по берегам ручьев, на
опушках, лужайках, среди кустарников
на влажных лугах, болотах, по берегам рек и
ручьев
Р4
Р4
Р3
Р3
Р3
Р3
корни, трава,
цветки, плоды
трава, цветки
-
-
Р4
трава
Р2
Р2
Р2
трава
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезофит
150
150
73. Вороний глаз мутовчатый (Paris
verticillata Bieb.)
74. Вудсия гладковатая (Woodsia
glabella R.Br.)
в хвойных, смешанных, березовых лесах, на
опушках, россыпях, по южным склонам, в
кустарниках, по берегам рек, лугам
в лесах, среди кустарников
2
Мезофит
83. Г. даурская (G. dahuricum DC.)
Мезофит
84. Г. забайкальская (G.
transbaicalicum Serg.)
85. Г. сибирская (G. sibiricum L.)
Мезофит
86. Гетеропаппус алтайский
(Heteropappus altaicus (Willd.)
Novopokr.)
87. Гилотелефиум мугоджарский
(Hylotelephium mugodsharicum (Boriss)
Grulich)
88. Г. трехлистный (H. triphyllum
(Haw.) Holub.)
89. Гирчовник татарский (Conioselinum
tataricum Hoffm.)
90. Гнездоцветка клобучковая (Neottia
cuculata (L.) Schlechter)
91. Гониолимон красивый (Goniolimon
speciosum (L.) Boiss.)
92. Горец земноводный (Persicaria
amphibia (L.) S.F.Gray)
93. Горечавка крупнолистная
(Gentiana macrophylla Pallas)
94. Г. лежачая (G. decumbens L.)
Мезофит
3
на опушках,
лужайках,
в
хвойных,
лиственных и смешанных лесах, среди
кустарников, на сухих склонах
на суходольных и лесных лугах, склонах,
среди кустарников
на лугах, опушках, в осветленных лесах
4
Р5
5
Р5
6
Р4
7
трава
Р5
Р5
Р4
трава
Р2
Р2
Р3
трава, корни
Р4
Р4
Р4
корни, трава
Ксерофит
на берегах рек, озер, гарях, у дорог, по
окраинам полей, сорное около жилья, по
выгонам
в степях, иногда солонцеватых
Р3
Р3
Р4
трава, цветки
Мезофит
на сырых кочкарных лугах и степях
Р4
Р4
Р4
трава
Мезоксерофит
Мезофит
Р3
Р4
Р3
трава
Р5
-
Р3
корни, плоды
Мезофит
на каменистых степных склонах и скалах,
редко в сухих песчаных сосновых лесах
в хвойных, смешанных и лиственных лесах,
на пойменных и горных лугах
в хвойных и смешанных лесах
Р5
Р5
-
корни
Ксерофит
в равнинных и горных степях
Р5
Р5
-
цветки
Мезогигрофит
в медленно текущих или стоячих водоемах,
на песчаных и глинистых берегах, в посевах,
по обочинам дорог
на лугах, луговых склонах, опушках, в
степях, долинах рек
в степях, на остепненных лугах, лесных
полянах, опушках
Р3
Р2
Р1
корни, листья,
трава
Р4
Р2
Р3
Р3
Р3
Р5
корни, трава,
цветки, листья
корни, трава,
цветки, листья
Мезофит
Мезоксерофит
151
151
Продолжение таблицы 1
1
82. Г. волосистотычинковая (G.
erionthom Fischer)
Продолжение таблицы 1
1
95. Г. трехцветковая (G. triflora Pallas)
2
Мезофит
4
Р4
5
Р3
6
Р2
Р2
Р2
Р2
Р5
Р5
Р5
трава
Р4
Р4
-
трава листья
в хвойных лесах и зарослях кедрового
стланика
в сырых лесах
Р3
Р1
Р1
трава, листья
Р5
-
Р5
трава
в степях, сосновых лесах, на сухих залежах
Р5
Р5
-
корни, трава
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
на влажных лугах, по берегам рек, озер,
стариц
на влажных лугах, по берегам рек, озер,
стариц
по лугам, прирусловым пескам и галечникам
Р4
Р5
Р4
трава, листья
Р4
Р5
Р4
листья
Р1
Р2
Р2
Мезофит
на лугах, луговых склонах, по долинам рек,
опушкам
в пойменных лесах, на галечнике, реже на
залежах
Р3
Р2
Р2
Р3
-
Р3
трава, корни,
листья, цветки
листья, трава,
корни, цветки
корни
по лесных болотам, в лиственных лесах, на
сырых лугах
по болотам, старицам, берегам рек, озер
Р5
-
-
трава, плоды
Р5
Р4
Р2
корни
96. Гравилат алеппский (Geum
aleppicum Jacq.)
Мезофит
97. Гроздовник полулунный
(Botrychium lunaria (L.) Sw.)
98. Грушанка зеленоцветковая (Pyrola
chlorantha Sw.)
99. Г. мясо-красная (P. incarnata DC.
Freyn)
100. Гудайера ползучая (Goodyera
repens (L.) R.Br.)
101. Гюльдиншедтия весенняя
(Guldenstaedtia verna (Gergi)Boriss.)
102. Двукисточник тростниковый
(Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.)
103. Д. японский (P. japonica (Steudel)
Czer.)
104. Девясил британский (Inula
britannica L.)
105. Д. иволистный (I. salicina L.)
Мезоксерофит
Мезофит
106. Дудник даурский (Angelica
dahurica (Fischer) Betham et Hooker fil.
ex Franchet et Savat.)
107. Д. тонколистный (A. tenufolia
(Pallas ex Sprengel) Pimenov)
108. Ежеголовник всплывший
(Sparganium emersum Rehman)
Мезофит
Мезофит
Мезогигрофит
Ксерофит
Мезогигрофит
Гигрофит
7
корни, трава,
листья
корни, трава,
листья, цветки
152
152
3
на
полянах,
травянистых
болотах,
болотистых лугах, в лесах, кустарниках
по берегам рек, в разреженных лесах, на
опушках, травянистых склонах, вдоль дорог,
у жилья
на лесных лугах, щебнистых скалах, склонах,
россыпях, галечниках, среди кустарников
преимущественно в сосновых лесах
Продолжение таблицы 1
1
109. Е. побегоносный (S. stoloniferum
(Graebner) Buch.)
110. Еремогона волосовидная
(Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl)
111. Е. ситниковая (E. juncea (Bieb.)
Fenzl)
112. Жабрица жабрицевидная (Seseli
seseloides (Turcz.) Hiroe)
113. Желтушник желтый (Erysimum
flavum (Georgi) Bobrov)
114. Жерушник болотный (Rorippa
pаlustris (L.) Besser)
2
Мезогигрофит
Ксеропетрофит
Мезоксерофит
Мезофит
Ксерофит
Мезогигрофит
Мезоксерофит
116. Заразиха синеватая (Orobanche
coerulescens Stephan)
Мезоксерофит
117. Звездчатка вильчатая (Stellaria
dichotoma L.)
118. Зверобой большой (Hypericum
ascyron L.)
119. З. оттянутый (H. attenuatum
Choisy)
120. Земляника восточная (Fragaria
orientalis Losinsk.)
Ксерофит
121. Змеевик живородящий (Bistorta
vivipara S.F.Gray)
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
по берегам рек, озер
4
Р5
5
Р4
6
Р2
7
корни
на скалах, сухих каменистых склонах
Р4
Р3
Р5
по долинам рек, открытых склонах гор
Р3
-
-
корни, цветки,
трава, плоды
корни, трава
в лиственных лесах, зарослях кустарников, на
сухих лугах, галечниках
в степях, на южных склонах гор
Р5
-
Р4
Р4
Р4
-
по берегам рек и озер, болотам, на
солонцеватых лугах, песчаных местах, сорное
на огородах
в степях, чаще песчаных, на сухих
каменистых
склонах,
суходольных
и
незаливаемых долинных лугах, сосновых
лесах
на каменистых, скалистых и щебнистых
склонах, осыпях, в сухих сосновых и
смешанных лесах, на пашнях
на каменистых склонах, в сухих степях
Р3
Р2
Р2
корни, плоды,
трава
трава, цветки,
плоды
трава, плоды
Р2
Р2
-
трава
Р3
Р3
Р5
трава
Р5
Р4
-
в березовых лесах, зарослях кустарников, на
опушках, сырых лугах, по берегам рек, озер
на полянах, степных, остепненных горных
склонах, в лесах, на лесных лугах, опушках
в лесах, на травянистых, каменистых склонах
Р5
Р4
Р4
корни, трава,
цветки
трава
Р4
Р2
Р4
трава
Р1
Р2
Р3
по лесных и суходольным лугам, пастбищам
на водоразделах
Р5
Р5
Р4
плоды, листья,
корни, трава,
цветки
трава, корни
153
153
115. Житняк гребенчатый (Agropyron
cristatum (L.) Beauv.)
3
Продолжение таблицы 1
1
122. З. лисохвостниковый (B.
alopecuroides (Turcz. ex Meissn.) Kom.)
123. Золотарник даурский (Solidago
dahurica Kitag.)
2
Мезофит
4
Р3
5
Р4
6
Р2
7
корни, трава
Р4
Р4
Р3
трава, цветки
Р5
Р5
Р5
трава
Р5
Р5
Р5
трава
-
-
Р5
Р3
Р2
Р2
корни, листья,
плоды, трава
корни, трава,
листья, цветки
Р3
Р3
Р4
трава
Р4
-
-
корни, листья
Р4
Р3
Р3
корни, листья
Р2
Р2
Р2
Мезогигрофит
в сосновых лесах, на остепненных лугах, по
пескам и галечникам, вдоль дорог, на залежах
по сырым пойменным лугам, в тенистых
местах
в темнохвойных, смешанных, сосновых,
лиственничных, березовых лесах, на лесных
опушках, в зарослях кустарников, на
вырубках, сухих торфянистых болотах, по
насыпям вдоль дорог, в посевах
на лугах, солончаковых и луговых степях, по
прирусловым песчаникам и галичникам
по каменистым склонам, сухим лугам, в
лесах, по их опушкам, на галечниках вдоль
рек
на
каменистых,
слабо
задернованных
степных склонах, в лесах, кустарниках
в лесах, зарослях кустарников, на полянах и
опушках
по болотам, болотистым лугам, берегам рек и
водоемов
Р4
Р5
-
Мезоксерофит
на песчаных, щебнистых береговых склонах,
скалах
Р5
Р5
Р5
листья, трава,
цветки
корни, трава,
бутоны,
цветки, плоды
трава
Мезофит
124. Зубровка голая (Hierochloe glabra
Trin.)
125. З. душистая (H. odorata (L.)
Beauv.)
126. Зюзник блестящий (Lycopus
lucidus Turcz.ex Benth.)
127. Иван-чай узколистный
(Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)
Мезофит
128. Иксеридиум злаковидный
(Ixeridium gramineum (Fischer) Tzvelev)
129. Истод сибирский (Polygala
sibirica L.)
Ксерофит
130.И. тонколистный (P. tenuifolia
Willd.)
131. Какалия копьевидная (Cacalia
hastata L.)
132. Калужница болотная (Caltha
palustris L.)
133. Камнеломка гребенчатореснитчатая (Saxifraga bronchialis
L.s.l.)
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
Ксерофит
Ксерофит
Мезофит
154
154
3
на разнотравных лугах, лесных лужайках,
травянистых горных склонах
в лесах, зарослях кустарников, на полянах, по
долинам рек, на каменистых и щебнистых
скалах, в редколесьях
в песчаных степях, по берегам озер, залежам
Продолжение таблицы 1
1
134. К. козлик (S. hirculus L.)
140. К. молочно-белый (I. lactea Pallas)
Ксерофит
3
вдоль рек, ручьев, на сырых лугах, сфагновых
болотах
вдоль рек, ручьев, на сырых лугах, сфагновых
болотах
на щебнистых, каменистых склонах, в
редколесье
на сырых, песчаных и илистых берегах рек,
травянистых болот
на сырых лугах, болотах, в зарослях
кустарников
на сухих лугах, степных и каменистых
склонах
на засоленных сухих лугах
141. К. одноцветковый (I. uniflora
Pallas ex Link)
142. К. сглаженный (I. laevigata Fischer
et Meyer)
143. Кастилейя бледная (Castilleja
pallida (L.) Sprengel)
Мезоксерофит
Гигрофит
на суходольных лугах, каменистых склонах, в
осветленных лесах
на влажных лугах, болотах, старицах
Р3
Р3
Р4
корни, цветки,
плоды
корни, трава,
цветки, плоды
корни
Р5
-
-
корни, трава
Мезофит
Р4
Р4
Р5
трава
144. Качим даурский (Gypsophila
davurica Turcz.ex Fenzl)
145. Кермек извилистый (Limonium
flexuosum (L.) Kuntze)
146. Кипрей болотный (Epilobium
palustre L.)
147. Китагавия байкальская (Kitagawia
baicalensis (Redow ex Willd.) Pimenov)
Мезоксерофит
Ксерофит
на сухих степных солонцеватых лугах, в
березовых, сосново-березовых лесах, среди
кустарников, в луговых степях, на лесных
полянах, горных склонах, как сорное среди
посевов
на степных лугах и щебнистых склонах
Р2
Р2
-
корни
в степях, разнотравных сосновых лесах
Р3
Р4
-
цветки
на травянистых, редко торфянистых болотах,
сырых берегах рек, озер
на каменистых степных склонах
Р3
Р2
Р2
трава
-
-
Р5
корни, цветки
135. К. плотная (S. bronchialis
Subsp.compacta (Adams) Malyschev )
136. К. сибирская (S. sibirica L.)
Мезогигрофит
Мезоксерофит
4
Р5
5
-
6
Р5
Р5
Р5
Р5
7
корни, плоды,
трава
трава
-
-
Р5
трава
Р3
Р2
Р1
трава, корни
Р5
Р5
Р4
корни
Р4
Р4
Р2
Р5
Р5
-
155
155
137. Камыш укореняющийся (Scirpus
radicans Schkuhr)
138. Касатик кроваво-красный (Iris
sanguinea Donn)
139. К. низкий (I. humilis Georgi)
2
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Ксеропетрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Ксерофит
Продолжение таблицы 1
1
2
148. К. терпентиновая (K. terebithacea
Мезо(Fischer ex Sprengel) Pimenov)
ксерофит
149. Клевер луговой (Trifolium pratense Мезофит
L.)
4
Р5
5
-
6
Р5
-
-
Р3
Р4
-
Р3
корни, трава
по
сырым,
кустарниковым
долинам,
долинным лугам, кочкам, среди травянистых
болот, на лесных опушках и лужайках
по берегам рек, озер, осоковых болот, на
солончаках
Р4
Р4
Р3
корни, трава
Р5
Р5
Р5
корни, трава,
листья, цветки
Р5
-
-
корни
Мезофит
на засоленных супесчаных лугах, опушках
леса, в зарослях кустарника, по берегам
ручьев
на солончаках, сорное у домов
Р5
Р5
Р4
трава
Мезогигрофит
Ксерофит
на болотах, сырых лугах, в зарослях
кустарников, лесах, редколесьях
по равнинным и горносклоновым степям
Р2
Р3
Р1
листья, плоды
Р1
Р1
Р4
трава
Ксерофит
Мезоксерофит
Ксерофит
на песках, песчаных степях
на суходольных степях и лугах
Р2
Р1
Р1
Р2
трава
трава
в степях, на каменисто-щебнистых склонах,
иногда по залежам
Р2
Р2
Р2
корни, листья,
цветки
150. Клопогон даурский (Cimicifuga
dahurica (Turcz.) Maxim.)
Мезофит
151. К. простой (C. simlex (DC.)
Wormsk. ex Turcz.)
Мезогигрофит
152. Клубнекамыш плоскостебельный
(Bolboschoenus planiculmis (Fr.Schmidt)
Egor.)
153. Книдиум даурский (Cnidium
davuricum (Jacq.) Turcz. ex Fischer et
C.A.Meyer)
154. Кноррингия сибирская
(Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel.)
155. Княженика (Rubus arcticus L.)
Мезогигрофит
156. Ковыль байкальский (Stipa
baicalensis Roshev.)
157. К. большой (S. grandis P.Smirnov)
158. К. Крылова (S. krylovii Roshev.)
159. Козелец австрийский (Scorzonera
austrica Willd.)
Мезофит
7
корни, цветки,
листья, трава
корни, цветки,
листья, трава
156
156
3
в зарослях кустарников, на сухих склонах,
террасах, скалах
на умеренно влажных, суходольных лугах, по
берегам, долинам рек, ручьев, в светлых
лесах, по лесным опушкам, на горных
луговых склонах, по окраинам полей,
полевым дорогам
по осветленным лесам, опушкам, долинным
лугам, сухим местам
Продолжение таблицы 1
1
160. К. лучистый (S. radiata Fischer ex
Ledeb.)
2
Мезофит
Мезофит
162. К. круглолистый (C. rotundifolia
L.)
Мезофит
163. К. скученный (C. glomerata L.)
Мезофит
164. Колосняк китайский (Leymus
chinensis (Trin.) Tzvelev)
165. Копеечник альпийский
(Hedysarum alpinum L.)
Мезоксерофит
Мезофит
166. Кострец Пампэлла (Bromopsis
pumpelliana (Secriber) er Holub)
Мезофит
167. Кочедыжник женский (Athyrium
filix-femina (L.) Roth)
Мезофит
168. Крапива двудомная (Urtica dioica
L.)
Мезофит
4
Р3
5
Р3
6
Р3
7
корни
Р3
Р3
Р4
корни
-
-
Р5
трава, цветки
-
-
Р4
трава, цветки,
листья
Р1
Р1
Р2
на лесных лугах, в березовых, сосновых
лесах, на склонах, береговых обрывах
Р3
Р2
Р3
корни, трава,
листья
корни, трава
на пойменных и суходольных лугах, в
осветленных
лесах,
залежах,
среди
кустарников
в лесах среди зарослей кустарников, по
каменистым россыпям, опушкам, луговым
склонам
по краям дорог, сорное в посевах и у жилья,
по тенистым влажным местам, в кустарниках,
на лугах, по берегам рек, оврагам
Р2
Р2
Р2
трава
Р5
Р5
Р4
корни
Р5
-
-
листья, корни,
цветки
157
157
161. Колокольчик головковый
(Campanula cephalotes Nakai)
3
в лесах, на опушках, открытых каменистых
склонах, на лесных лугах, прирусловых
песках и галечниках
на суходольных лугах, опушках, залежах, в
луговых степях, осветленных лесах, среди
кустарников
на скалах, крутых каменистых склонах, в
степях, суходольных светлых лесах, по
вырубкам, опушкам, среди россыпей,
галечников, кустарников, берегам рек в
лесном поясе
в горных степях, по суходольным и
остепненным долинным лугам, опушкам,
полянам, в зарослях кустарников, лесах, по
каменистым склонам и скалам, россыпям и
осыпям, зарастающим гарям, залежам,
болотам
в степи, на суходольных лугах
Продолжение таблицы 1
1
169. К. коноплевая (U. cannabina L.)
2
Мезофит
3
по горным склонам, вдоль дорог, на
мусорных местах
в приречных и смешанных лесах, у ключей,
по склонам, каменистым россыпям, реже у
жилья и по мусорным местам
на степных и остепненных лугах
4
Р2
5
Р2
6
Р2
7
листья
Р4
Р3
Р4
листья, трава
Р3
Р3
Р2
Мезофит
171. Красоднев малый (Hemerocallis
minor Miller)
Мезоксерофит
172. Крестовник амбровый (Senecio
ambraceus Turcz.ex DC.)
173. К. коноплеволистный (S.
cannabifolius Less.)
Мезофит
на сухих лугах, по долинам рек
Р3
Р3
Р3
цветки трава,
корни, листья,
плоды
трава
Мезогигрофит
Р4
-
Р4
трава
174. Кровохлебка лекарственная
(Sanguisorba officinalis L.)
Мезофит
Р1
Р1
Р1
корни, трава,
листья, цветки
175. К. мелкоцветковая (S. parviflora
(Maxim.) Takeda)
176. К. тонколистная (S. tenuifolia
Fischer ex Link)
Мезогигрофит
Мезогигрофит
на сырых, пойменных лугах, по берегам
ручьев и рек, в прибрежных лесах, зарослях
кустарников
на лугах, среди кустарников, на лесных
опушках, обрывах, по окраинам болот,
берегам рек
на лугах, по сырым местам, речным долинам
Р4
Р5
Р5
Р4
Р5
Р5
177. Кубышка малая (Nuphar pumila
(Timm) DC.)
178. Кувшинка четырехугольная
(Nymphaea tetragona Gtorgi)
Гидрофит
на лугах, берегам зарастающих стариц, озер,
травянистых болотах, в лесах по сырым
местам
в протоках, озерах, заливах
трава, цветки,
корни
трава, цветки,
корни
Р5
-
Р3
Гидрофит
в озерах, заводях рек, стариц, по мелководью
Р4
Р5
Р4
179. Купена душистая (Polygonatum
odoratum (Miller) Druce)
180. К. низкая (P. humile Fischer ex
Maxim.)
Мезофит
в лесах, на лесных опушках, лугах
Р1
Р1
Р2
Мезофит
в сосновых и лиственных лесах, по опушкам,
луговым склонам
Р3
Р3
Р3
корни, листья,
плоды
корни, листья,
черенки,
цветки
корни, листья,
трава
корни, трава,
листья
158
158
170. К. узколистная (U. angustifolia
Fisherex Hornem.)
Продолжение таблицы 1
1
181. К. сибирская (P. sibiricum
Delaroche)
182. Лабазник дланевидный
(Filipendula palmata (Pallas) Maxim.)
183. Ландыш Кейске (Convallaria
keiskei Maq.)
184. Лапчатка белолистная (Potentilla
leucophylla Pallas)
185. Л. белоснежная (P. nivea L.)
186. Л. бесстебельная (P. acaulis L.)
2
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
Ксерофит
Ксерофит
Ксерофит
Мезофит
189. Л. земляниковидная (P.
fragarioides L.)
190. Л. золотистоцветковая (P.
chrysantha Trev.)
191. Л. норвежская (P. norvegica L.)
Мезофит
192. Л. плетевидная (P. flagellaris
Willd.ex Schlecht.)
193. Л. рябинколистная (P. tanacetifolia
Willd. ex Schlecht.)
194. Л. сжатая (P. conferta Bunge)
Мезоксерофит
Мезофит
195. Л. трехпарная (P. tergemina Sojak)
196. Л. шелковистая (P. sericea L.)
197. Ластовень сибирский
(Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne.)
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
Ксерофит
Ксерофит
4
Р3
5
-
6
-
7
корни
Р2
Р4
Р4
Р2
Р3
Р2
в разреженных лесах, степях, на каменистых,
щебнистых склонах, скалах
на скалах, осыпях
по опушкам сосновых лесов, в степях, на
каменистых склонах
в смешанных лесах, на каменистых склонах
Р4
Р4
Р4
корни, трава,
цветки
трава, цветки,
листья
корни, листья
Р4
Р1
Р4
Р1
Р4
Р3
трава
трава
Р5
Р5
Р5
трава
по берегам рек, канав, вдоль дорог, полей, у
жилья
на лугах, в зарослях кустарников, каменистых
склонах, залежах
в разреженных лесах, на опушках, лугах,
луговых склонах
по краям дорог, на огородах, пустырях,
вырубках, у жилья
на суходольных лугах, лугово-степных
склонах, по опушкам, в осветленных лесах
на опушках лесов, сухих лугах, травянистых,
каменистых склонах
в степях, на каменистых склонах, россыпях,
по краям дорог, залежам
на травянистых склонах, по речным террасам
в степях, на каменистых склонах, скалах
в сосновых лесах, на степных и скалистых
склонах, скалах
Р1
Р1
Р1
Р4
Р4
Р3
корни, трава,
листья, цветки
листья
Р5
-
-
трава
Р4
Р4
Р3
трава
Р5
Р5
Р3
трава
Р1
Р1
Р1
Р4
Р4
Р5
корни, трава,
цветки
трава
Р4
Р3
Р4
Р4
Р3
-
Р2
-
трава
трава
корни, трава,
цветки, плоды
159
159
187. Л. голостебельная (P. nudicaulis
Willd. ex Schlecht)
188. Л. гусиная (P. anserina L.)
3
в лесах, по каменистым склонам, в зарослях
кустарников
на сырых лугах, в пойменных лесах, по
берегам рек
в светлых березовых лесах
Продолжение таблицы 1
1
198. Лейбнитция бестычинковая
(Leibnitzia anandria (L.) Turcz.)
199. Леспедеца даурская (Lespedeza
davurica (Laxm.) Schindler)
200. Л. ситниковая (L. juncea (L.) Pers.)
2
Ксерофит
202. Лилия Буша (Lilium buschianum
Lodd.)
203. Л. карликовая (L. pumilum Delile)
Мезоксерофит
Ксерофит
204. Л. пенсильванская (L.
pensylvanicum (Ker-Gaweler))
205. Лисохвост короткоколосый
(Alopecurus brachystachyus Bieb.)
206. Лобелия сидячелистная (Lobelia
sessilifolia Lamb.)
207. Ломонос шестилепестковый
(Clematis hexapetala Pallas)
Мезофит
208. Лук алтайский (Allium altaicum
Pallas)
209. Л. ветвистый (A. ramosum L.)
Ксеропетрофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезофит
210. Л. двузубчатый (A. bidentatum
Fischer ex Prokh.)
211. Л. Максимовича (A. maximowiczii
Regel)
Мезофит
Мезогигрофит
Мезоксерофит
4
Р4
5
Р4
6
Р5
7
трава
Р4
-
Р5
трава
на сухих склонах, по берегам рек, на
галечниках, песчаных отложениях
в степях, на степных, луговых склонах,
лесных полянах, опушках, в кустарниках по
сухим руслам ручьев, песчаным берегам рек
на остепненных суходольных лугах и
опушках
на степных склонах
Р3
Р1
Р3
трава
Р3
Р3
Р4
трава, плоды
-
-
Р5
корни, цветки
Р2
Р2
Р2
на лесных лугах, опушках, травянистых
склонах
на лугах, часто солонцеватых, по берегам рек,
озер
на болотах и сырых лугах
Р2
Р4
Р2
трава, корни,
цветки
корни, цветки
Р2
Р2
Р2
трава
-
-
Р3
трава
по степным, каменистым склонам, зарослям
кустарников, на аллювиальных наносах вдоль
рек, по залежам, сухим лугам
по каменистым склонам, осыпям, на скалах
Р3
Р5
Р5
трава, цветки
Р5
-
Р5
трава, корни
на степных склонах, в луговых степях
Р2
Р2
Р5
по каменистым степям
Р3
Р2
-
корни,
трава, плоды
трава
в лугах, по долинам рек
Р5
Р5
Р5
корни
160
160
201. Лен многолетний (Linum perenne
L.)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
3
по сухим открытым склонам, в степи, на
опушках леса
по долинам рек, на галечниках, склонах
Продолжение таблицы 1
1
212. Л. неравноногий (A. anisopodium
Ledeb.)
213. Л. стареющий (A. senescens L.)
214. Л. тонкий (A. tenuissimum L.)
215. Л. торчащий (A. strictum Schrader)
222. Л. однолистный (R. monophyllus
Ovcz.)
223. Л. ползучий (R. repens L.)
224. Л. простертый (R. reptans L.)
225. Л. укореняющийся (R. radicans
C.A. Meyer)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Ксеропетрофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Гигрофит
3
в степях, на залежах, реже в сосновых сухих
лесах
на каменистых степях и скалах
4
Р3
5
-
6
Р4
7
трава
Р2
Р2
-
трава, корни
по каменистым степям
Р3
Р2
Р5
трава
по каменистым склонам и скалам
Р5
-
Р5
корни
по каменистым склонам, прибрежным
зарослям, канавам
по песчаным берегам рек, на лугах склонах, в
зарослях кустарников, на залежах, пашнях
в березовых лесах и их опушках
Р2
Р5
Р4
корни, трава
Р4
Р4
Р3
трава
Р5
-
-
корни
среди кустарников, на лесных опушках, в
светлых лесах, на залежах
на высокогорных лугах, по берегам рек, реже
в смешанных и хвойных лесах
на стоячих мелких водоемах, болотах
Р3
Р3
Р3
трава
Р4
Р2
Р2
цветки
-
Р4
Р5
трава
-
Р5
Р5
трава
по берегам рек, ручьев, канав, по болотистым
местам, влажным лугам, опушкам леса, на
просеках, сорное по влажным местам
по сырым берегам, лугам
Р4
Р3
Р2
трава, листья,
цветки
Р5
Р4
Р4
трава
в мелководных водоемах, по их берегам, на
болотах
-
Р5
Р5
трава
во влажных лесах, на болотах, лесных лугах
161
161
216. Луносемянник даурский
(Menispermum dahuricum DC.)
217. Льнянка марьянниковая (Linaria
melampyroides Kuprianova)
218. Любка Фрейна (Platanthera freynii
Kraenzlin)
219. Люпинастер пятилистный
(Lupinaster pentaphyllus Moench)
220. Лютик близкий (Ranunculus
propinquus C.A. Meyer)
221. Л. Гмелина (R. gmelinii DC.)
2
Ксерофит
Продолжение таблицы 1
1
226. Люцерна посевная (Medicago
sativa L.)
2
Мезоксерофит
Мезоксерофит
228. Майник двулистный
(Maianthemum bifolium (L.) F.W.
Schmidt)
229. М. широколистный (M. dilatatum
(Wood) Nelson et Maebr.)
230. Мак амурский (Papaver amurense
(N.Busch) Tolm.)
231. М. голостебельный (P. nudicaule
L.)
Мезофит
232. Марена сердцелистная (Rubia
cordifolia L.)
Мезофит
233. Мелилотоидес русский
(Melilotoides ruthenica (L.) Sojak)
234. Мерингия бокоцветная
(Moehringia lateriflora (L.) Fenzl.)
Ксерофит
235. Молочай острый (Euphorbia esula
L.)
236. М. Фишера (E. fischeriana Steudel)
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
Ксерофит
в березовых лесах,
прогалинах
по берегам рек
на
скалах,
лесных
в степях, поймах рек, по залежам, на
каменистых склонах, россыпях, галечниках,
горных лугах
в
лесах,
прибрежных
древеснокустарниковых зарослях, на опушках, лугах,
каменистых и скалистых склонах
в степях, на суходольных лугах, открытых
каменистых склонах
в разреженных хвойных и смешанных лесах,
зарослях кустарников, по берегам рек, на
лугах
на лугах, по канавам, берегам рек, среди
кустарников, по полям и пашням, у дорог
на крутых каменистых склонах, в горных и
равнинных степях
4
Р5
5
Р5
6
Р5
7
трава, листья,
плоды
Р3
Р2
Р4
трава
Р2
Р1
Р1
трава
-
Р4
-
корни
-
-
Р4
трава
Р1
-
-
трава, цветки,
корни, плоды
Р4
Р4
Р4
корни, трава,
листья, плоды
Р3
Р3
-
плоды
Р4
Р4
Р3
трава
Р5
Р5
Р5
корни, трава
Р2
-
-
корни, трава
162
162
227. Л. серповидная (M. falcata L.)
3
на сухих лугах, травянистых склонах, осыпях,
опушках, пустырях, по долинам рек, на
галечниках, пастбищах, в степи, как сорное
на
щебнистых,
травянистых
склонах,
водоразделах, речных террасах, по поймам,
на суходольных лугах, на галечниках, как
сорное
в хвойных или смешанных лесах
Продолжение таблицы 1
1
237. Мордовник широколистный
(Echinops latifolius Tausch)
2
Ксерофит
Ксерофит
241. М. перевернутый (P. resupinata
L.)
242. М. полосатый (P. striata Pallas)
Мезофит
243. М. скипетровидный (P. sceptrumcarolinum L.)
244. Мята даурская (Mentha dahurica
Bentham)
245. М. канадская (M. canadensis L.)
Мезогигрофит
Мезофит
246. Наумбургия кистецветная
(Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichb.)
247. Нителистник сибирский
(Filifolium sibiricum (L.) Kitam.)
248. Ноккея ложечная (Noccaea
cochleariformis (DC.) A. et D.Love)
249. Норичник вырезной (Scrophularia
incisa Weinm.)
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Ксерофит
Ксерофит
Мезоксерофит
4
Р3
5
Р3
6
Р4
7
корни, цветки
-
-
Р5
трава
на
солонцеватых
лугах,
зарослях
кустарников, по песчаным берегам рек
по берегам рек, ручьев, на каменистых
склонах, лесных полянах
на болотистых лугах, с лесах, среди
кустарников
по берегам ручьев, на лугах, в степи, зарослях
кустарников
на заболоченных лугах, болотах, в зарослях
кустарников, по берегам рек, озер
на лугах, в зарослях кустарников
Р4
-
-
цветки
Р4
-
-
трава, цветки
Р3
Р3
Р3
трава
Р3
Р3
Р3
цветки
Р3
Р3
Р3
Р4
Р4
-
трава, листья,
плоды
трава
на сырых лугах, в зарослях долинных
кустарников, приречных лесах
в неглубоких водах, на болотах, болотистых и
сырых пойменных лугах, по берегам
водоемов
в степях. по каменистым склонам, в
редкостойных сосновых лесах
по каменистым степям, каменистым склонам,
прибрежным галечникам
на песчано-галечниковых берегах озер, сухих
скалах, в горных степных долинах,
кустарниковых
зарослях,
в
степях,
галечниках
Р5
Р5
Р4
трава
Р5
Р5
Р4
трава
Р1
Р1
Р3
трава, цветки
Р3
Р3
Р3
цветки
Р5
Р4
Р5
трава
163
163
238. Мытник желтый (Pedicularis flava
Pallas)
239. М. миловидный (P. venusta
(Bunge) Bunge)
240. М. мутовчатый (P. verticillata L.)
3
в горных и равнинных степях, реже на
каменисто-щебнистых местах, залежах, в
сухих сосняках
в степях на каменистых склонах
Продолжение таблицы 1
1
250. Одуванчик беловатый (Taraxacum
dealbatum Haud. -Mazz.)
251. О. длиннорогий (T. longicorne
Dahlst.)
252. О. китайский (T. sinicum Kitag.)
257. Ожика многоцветковая (Luzula
multiflora (Ehrh.) Lej)
258. Орляк обыкновенный (Pteridium
aquilinum (L.) Kuhn ex Decken)
259. Ортилия тупая (Orthilia obtusata
(Turcz.) Hara)
260. Осока ранняя (Carex praecox
Scheber)
261. О. серая (C. cinerea Pollich)
3
на солонцеватых лугах, прибрежных песках и
галечниках, в степи
на лугах, травянистых сухих склонах,
прибрежных песках и галечниках, в
солонцеватых степях
на солонцеватых лугах, в степях
4
Р4
5
Р3
6
Р5
7
корни
Р3
-
-
корни
Р3
Р3
Р2
корни
на солонцеватых лугах, луговых склонах, в
степи
на лугах, по долинам рек, в зарослях
кустарников, на лесных полянах
в степи, на солонцах, реже на песках и в
сосновых лесах
на лугах, луговых каменистых склонах,
прирусловых галечниках
Р3
Р3
-
корни
Р3
-
-
корни, трава
Р3
-
-
корни
Р3
Р3
Р2
Мезофит
в зарослях кустарников
Р4
Р4
Р4
корни, трава,
листья,
цветки
трава
Мезофит
в светлых лесах, на сухих склонах
Р5
-
Р4
корни, трава
Мезофит
в хвойных, смешанных, реже лиственных
лесах
на суходольных и остепненных лугах
Р3
Р4
-
трава, листья
Р4
Р4
Р4
трава
на суходольных и остепненных лугах
Р4
Р4
Р4
трава
на полях, залежах, пустырях, сорное
Р2
Р1
Р1
в степях, на остепненных горных склонах
Р5
Р5
Р5
корни, трава,
листья, цветки
трава
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
262. Осот полевой (Sonchus arvensis L.) Мезофит
263. Остролодочник Комарова
(Oxytropis komarovii Vass.)
Ксерофит
164
164
253. О. красносемянный (T.
erythrospermum Andcz.)
254. О. монгольский (T. mongolicum
Hand.-Mazz.)
255. О. рассеченный (T. dissectum
(Ledeb.) Ledeb.)
256. О. рогатый (T. ceratophorum
(Ledeb.) DC.)
2
Мезоксерофит
Мезофит
2
Ксерофит
265. О. тысячелистный (O. myriophylla
(Pallas) DC.)
266. Очиток байкальский (Sedum
aizoon subsp.baicalense Peschkova)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
267. О. живучий (S. aizoon L.)
Мезоксерофит
268. Пальчатокоренник солончаковый
(Dactylorhiza salina (Turcz.ex Lindley)
Soo)
269. Пардантопсис вильчатый
(Pardanthopsis dichotoma (Pall.) Lenz.)
270. Патриния сибирская (Patrinia
sibirica (L.) Juss.)
271. П. скабиозолистная (P.
scabiosifolia Fischer ex Link)
272. П. скальная (P. rupestris (Pallas)
Dufr.)
Мезофит
273. Первоцвет мучнистый (Primula
farinosa L.)
274. П. поникший (P. nutans Georgi)
4
Р3
5
-
6
-
7
трава
Р3
Р3
Р3
Р3
Р3
Р3
трава, листья,
цветки
трава, листья
Р3
Р3
Р3
трава, листья
Мезофит
3
в степях, на каменисто-щебнистых склонах,
сухих лугах, по песчаным солонцеватым
местам
в песчаных, остепненных сосняках, на
степных южных склонах, сухих лугах
на сухих травянистых склонах, сухих лугах,
каменистых, песчаных береговых обрывах,
опушках сосновых лесов, среди кустарников
на сухих травянистых склонах, сухих лугах,
каменистых, песчаных береговых обрывах,
опушках сосновых лесов, среди кустарников
на засоленных лугах
Р5
Р5
Р5
корни
Ксерофит
по скалам и степным склонам
Р3
Р4
Р4
корни
Мезоксерофит
Р2
-
-
корни, трава
Р3
Р3
Р3
корни, трава
Р1
Р3
Р2
корни, трава
Мезофит
в сухих лесах, на песчаных, каменистых
берегах рек, скалах, щебнистых склонах, в
высокогорных степях
на заливных, степных лугах, в сосновых,
березовых лесах
в сухих редкостойных лесах, на полянах,
каменистых и сухих песчаных склонах,
скалистых
обрывах,
вырубках,
среди
кустарников, в степи
на щебнистых осыпях, лугах
Р3
Р3
Р3
трава, цветки
Мезофит
в долинах рек, на сырых лугах, кочкарниках
Р3
Р3
Р3
корни, трава,
цветки
Мезоксерофит
165
165
Продолжение таблицы 1
1
264. О. остролистный (O. oxyphylla
(Pallas) DC.)
2
Мезофит
276. Пион молочноцветковый (Paeonia
lactiflora Pallas)
Мезоксерофит
277. Плаун сомнительный
(Lycopodium dubium Zoega)
Мезофит
278. Повой вздутый (Calystegia inflata
Sweet.)
279. Подмаренник настоящий (Galium
verum L.)
Мезофит
280. П. северный (G. boreale L.)
Мезофит
281. Полынь белолистная (Artemisia
leucophylla (Turcz.ex Bess) Pamp.)
282. П. замещающая (A. commutata
Besser)
283. П. монгольская (A. mongolica
(Besser)Fischer ex Nakai)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезофит
284. П. скальная (A. rupestris L.)
Мезоксерофит
Мезофит
3
в зарослях кустарников, по долинам рек, на
крупнотравных лугах, в осветленных лесах, у
дорог, жилья, на отвалах
на сухих открытых каменистых склонах, в
долинах, по берегам рек, песчаным, галечным
отложениям, в кустарниках, на опушках
по мшистым каменистым склонам, скалам,
россыпям,
в
зарослях
кустарников,
редколесье
на скалах, каменистых склонах, в горных
степях, по песчаным берегам рек
в степях, светлых лиственных лесах, на
суходольных
лугах,
лесных
полянах,
опушках, вырубках, степных склонах,
песчаных и галечных берегах водоемов,
сорное по краям полей, вдоль дорог, на
железнодорожных насыпях
на сырых пойменных, сухих и лесных лугах,
в луговых степях, кустарниках, лесах, на
опушках, полянах, по берегам рек, озер, на
каменистых россыпях, скалах, полях, вдоль
дорог
на солонцеватых лугах, в степях, по речным
галечникам, на скалах
в степях, на суходольных освепненных лугах
4
Р4
5
Р3
6
Р1
7
листья, цветки
Р2
Р3
-
корни, трава
-
-
Р4
трава, споры
Р3
Р3
Р3
корни, трава
Р1
Р1
Р2
корни, трава,
листья, цветки,
плоды
Р1
Р1
Р2
корни, трава,
цветки, плоды
Р4
Р4
Р4
листья
Р2
Р2
Р2
на лугах, в остепненных лесах, зарослях
кустарников,
на степных каменистых
склонах, залежах, по долинам рек
на суходольных долинных лугах, степных
склонах
Р1
Р1
Р1
трава, цветки,
плоды
листья
Р4
Р4
Р5
трава, листья,
цветки
166
166
Продолжение таблицы 1
1
275. Пижма обыкновенная (Tanacetum
vulgare L.)
Продолжение таблицы 1
1
285. П. Фрейна (A. freyniana (Pamp.)
Krasch.)
286. П. холодная (A. frigida Willd.)
2
Мезоксерофит
Ксерофит
Мезофит
289. П. эстрагон (A. dracunculus L.)
Мезоксерофит
290. Поручейник приятный (Sium
suave Walter)
Мезогигрофит
291. Проломник седой (Androsace
incana Lam.)
292. Прострел даурский (Pulsatilla
dahurica (Fischer ex DC.) Sprengel)
Ксеропетрофит
Мезоксерофит
293. П. желтоватый (P. flavescens
(Zucc.) Juz.)
294. П. многонадрезный (P. multifida
(G.Pritzel) Juz.)
295. П. Турчанинова (P. turczaninovii
Krylov et Serg.)
296. Птармика альпийская (Ptarmica
alpina (L.) DC.)
297. Пузырник ломкий (Cystopteris
fragilis (L.) Bernh)
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезопетрофит
4
Р4
5
-
6
Р5
7
трава
Р1
Р2
Р2
Р2
Р2
Р3
трава, листья,
цветки, плоды
трава, листья
на скалах, крутых каменистых склонах,
остепненных суходольных лугах, иногда в
сухих степях и лесах
на скалах, крутых склонах, на суходольных и
солонцеватых лугах, в степях, как сорное на
межах
по низменным болотам, заболоченным
берегам рек, ручьев, озер, реже на сырых
лугах
по щебнисто-каменистым и сухим степям,
скалам
по речным галечникам, открытым или
заросшим кустарниками сухим каменистым
склонам, в сухих лесах
в степях, на лугах, каменистых склонах, в
березовых, сосновых, смешанных лесах
в разреженных сосновых лесах, на сухих
солонцеватых склонах
на степных лугах, окраинам сосновых лесов,
суходольных лугах, степных склонах
на сырых лугах, в зарослях кустарников
Р2
Р2
Р2
трава, листья,
цветки
Р4
Р3
Р2
трава, корни,
листья, цветки
Р4
Р4
Р2
корни
Р4
Р3
Р3
трава
Р3
Р3
Р2
трава
Р3
Р3
Р4
Р3
Р3
Р1
трава, листья,
бутоны
цветки
Р3
Р3
Р1
трава, цветки
Р4
Р3
Р5
трава
на влажных песчаных скалах, щебнистых
склонах,
каменистых
россыпях,
в
лиственничных лесах
Р5
Р4
Р4
корни, листья,
споры
167
167
287. П. цельнолистная (A. integrifolia
L.)
288. П. шелковистая (A. sericea Weber)
3
в степях, на степных склонах, реже по
прирусловым галечникам
в степях, крутых каменисто-щебнистых
склонах
на солончаках, засоленных песках
308. Репейничек волосистый
(Agrimonia pilosa Ledeb.)
309. Рогоз Лаксмана (Typha laxmannii
Lepech.)
310. Роголистник погруженный
(Ceratophyllum demersum L.)
311. Рябчик Максимовича (Fritillaria
maximowiczii Freyn)
312. Ряска маленькая (Lemna minor L.)
2
Ксерофит
3
на открытых степных, каменистых склонах,
скалах
4
Р5
5
-
6
-
7
корни
Мезогигрофит
Мезофит
на моховых болотах
Р4
Р4
Р1
трава, плоды
Р1
Р1
Р2
Гидрофит
на лугах, полях, залежах, реже в лесах, по
берегам рек, озер
в солонцеватых озерах, реках
Р3
-
-
корни, трава,
плоды
листья
Гидрофит
Гидрофит
в реках, озерах, протоках
в озерах, реках, прудах, протоках
Р4
Р4
Р3
Р4
-
листья
листья
Мезофит
Р5
-
-
корни
Р3
-
Р4
корни, черенки
Р4
Р4
Р2
корни, черенки
Р4
Р3
Р4
трава, плоды
Р2
Р2
Р2
корни, трава
Р4
Р3
Р2
корни, листья
-
-
Р3
трава
Мезофит
в хвойных, смешанных, лиственных лесах,
среди кустарников
по каменистым влажным склонам, берегам
рек и ручьев
по скалам, каменистым склонам, речным
галечникам, песчаным поймам
в березняках, на лесных опушках, по берегам
рек, в зарослях кустарников, на пустырях,
выгонах, вдоль дорог, на сухих каменистых
склонах и скалах
в лесах, кустарниках, на лугах, берегах рек,
озер, в оврагах
в воде канав, мелких озер, по заболоченным
местам, в долинах рек
по озерам, старицам, прудам, в медленно
текущих водах
в лесах
-
-
Р4
корни
Гидрофит
в стоячих водах, старицах, болотах
Р2
Р1
Р1
трава
Мезопетрофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезофит
Гигрофит
Гидрофит
168
168
Продолжение таблицы 1
1
298. Пузырница физалесовая
(Physochlaina physaloides (L.) G.
Don)
299. Пушица влагалищная (Eriophorum
vaginatum L.)
300. Пырей ползучий (Elytrigia repens
(L.) Nevski)
301. Рдест курчавый (Potamogeton
crispus L.)
302. Р. маленький (P. pusillus L.)
303. Р. пронзеннолистный (P.
perfoliatus L.)
304. Реброплодник уральский
(Pleurospermum uralense Hoffm.)
305. Ревень густоцветковый (Rheum
compactum L.)
306. Р. обыкновенный (R. rhabarbarum
L.)
307. Резуха повислая (Arabis pendula
L.)
Продолжение таблицы 1
1
313. Р. тройчатая (L. trisulea L.)
314. Сабельник болотный (Comarum
palustre L.)
315. Сапожниковия растопыренная
(Saposhnikovia divaricata (Turcz.)
Schisckin)
316. Селезеночник сибирский
(Chrysosplenium alternifolium
subsp.sibiricum (Ser.et DC.) Hulten)
317. Сердечник крупнолистный
(Cardamine macrophylla Willd.)
318. С. луговой (C. pratensis L.)
327. Сныть альпийская (Aegopodium
alpestre Ledeb.)
Ксерофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезофит
Гигрофит
Мезоксерофит
Мезофит
Мезогигрофит
Ксерофит
Мезофит
Мезофит
3
в стоячих водах водоемов
на болотах, болотистых лугах, берегам озер,
рек, в заболоченных лесах
на сухих открытых остепненных склонах,
опушках, зарослях кустарников, залежах
4
Р2
Р4
5
Р1
Р3
6
Р1
Р1
7
трава
корни, трава
Р3
Р3
Р3
корни, плоды
в сырых тенистых местах, среди кустарников,
на пойменных лугах, на берегах, рек, ручьев,
озер
в тенистых лесах, у рек, ручьев
Р5
Р3
Р2
трава
-
-
Р3
трава
во влажных лугах, реже по берегам рек и
ручьев
на крупнотравных суходольных лугах, в
зарослях кустарников
на сырых лугах, лесных опушках
Р4
Р3
Р3
Р5
Р5
Р5
трава, листья,
плоды
трава
Р4
Р4
Р3
корни, трава
на болотистых лугах, низменных болотах, по
топким берегам рек
на сухих лугах, в светлохвойных лесах,
степях, на щебнистых склонах
на лесных опушках, в зарослях кустарников,
на песчаных берегах рек и озер
на сырых лугах
Р2
Р3
Р2
корни
Р2
Р2
Р3
трава
-
-
Р4
трава
Р4
Р4
Р4
корни
на южных склонах гор, в степи, в
разреженных лесах
на травянистых, каменистых склонах, по
берегам рек, на заливных лугах
в хвойных лесах, на пойменных лугах, в
зарослях кустарников
Р2
Р3
Р4
корни
Р2
Р2
Р2
трава, цветки
Р4
Р4
Р3
корни
169
169
319. Серпуха маньчжурская (Serratula
manshurica Kitag.)
320. Синюха китайская (Polemonium
chinense (Brand) Brand)
321. Ситник сплюснутый (Juncus
compressus Jaeq.)
322. Скабиоза венечная (Scabiosa
comosa Fischer ex Roemer et Schultes)
323. С. шерстистолистная (S.
lachnophylla Kitag.)
324. Скрученник приятный (Spiranthes
amoena (Bieb.) Sprengel)
325. Смолевка енисейская (Silene
jenisseensis Willd.)
326. С. ползучая (S. repens Patrin)
2
Гидрофит
Гигрофит
Продолжение таблицы 1
1
328. Солонечник даурский (Galatella
dahurica DC.)
329. Соссюрея вытянутая (Saussurea
elongata DC.)
330. С. иволистная (S. salicifolia (L.)
DC.)
331. С. спорная (S. controversa DC.)
2
Мезофит
Мезофит
Ксеропетрофит
Мезофит
Мезоксерофит
Ксерофит
337. Стеммaканта одноцветковая
(Stemmacantha uniflora M.Dittrich)
Ксерофит
338. Стрелолист плавающий (Sagittaria
natans Pallas)
339. Сусак зонтичный (Butomus
umbellatus L.)
340. С. ситниковый (B. junceus Turcz.)
341. Такла плавающая (Thacla natans
(Pallasex Georgi) Deyl et Sojak)
Гидрофит
Мезофит
Мезофит
Ксерофит
Гигрофит
Гигрофит
Гидрофит
4
Р3
5
Р3
6
Р4
7
цветки
Р3
Р3
Р3
трава
Р2
Р1
Р3
Р4
-
Р3
Р3
Р3
Р5
Р3
Р3
Р4
трава, корни,
цветки
листья, корни,
трава
корни, трава,
листья, цветки
трава, плоды
в светлых лесах, зарослях кустарников, по
опушкам
в светлых лесах, по опушкам, кустарникам,
реже на суходольных лугах
в степях, по сухим каменистым и щебнистым
склонам гор, сопок, реже по опушкам и
светлым березовым, сосновым и смешанным
лесам, лесным лужайкам
в степях, на суходольных лугах, каменистых
склонах, в зарослях кустарников, в сухих
лесах
в прибрежной полосе, в воде рек, озер, стариц
Р3
Р3
Р4
трава, цветки
Р5
Р5
-
трава
Р4
Р1
Р5
корни, трава,
листья, цветки
Р2
Р1
Р2
корни, трава,
цветки, листья
Р5
Р5
Р3
корни, трава
по берегам медленно текущих рек,
заболоченным лугам, болотам, протокам
по берегам рек, озер, стариц
в воде, полупогруженно в озерах, реках,
прудах, старицах, ручьях, по болотам, лугам,
берегам рек, водоемов
Р5
-
Р5
Р3
Р3
Р4
Р3
корни, плоды,
листья, трава
корни
трава
на лугах, полянах, лесных опушках, в
зарослях кустарников, осветленных лесах
в осветленных лесах, зарослях кустарников,
по опушкам, крупнотравным лугам
в горных степях, на сухих каменистых,
щебнистых склонах, скалах
в осветленных лесах, зарослях кустарников,
по суходольным лугам, опушкам
на суходольных лугах, луговых степях, в
зарослях степных кустарников, на опушках
в степях, на каменистых склонах и скалах
170
170
332. С. хорошенькая (S. pulchella
(Fischer) Fischer)
333. Спаржа даурская (Asparagus
davuricus Fischer ex Link)
334. Сростнохвостник дельтовидный
(Synurus deltoides (Aiton) Nakai)
335. Стародубка сибирская (Adonis
sibirica Patrin ex Ledeb.)
336. Стеллера карликовая (Stellera
chamaejasme L.)
3
Продолжение таблицы 1
1
342. Таран альпийский (Aconogonon
alpinum (All.) Schur)
343. Т. растопыренный (A. divaeicatum
(L.) Nakai ex Mori)
344. Т. узколистный (A. anqustifolium
(Pallas) Hara)
345. Термопсис ланцетный (Thermopsis
lanceolata R.Br.)
2
Мезофит
Мезоксерофит
Ксерофит
Мезоксерофит
Ксерофит
354. Ф. Патрэна (V. patrinii DC.)
Мезофит
355. Ф. пестрая (V. variegata Fischer ex
Link)
Ксеропетрофит
Ксерофит
Гигрофит
Гигрофит
Мезоксерофит
Гигрофит
Мезофит
Мезогигрофит
4
Р5
5
Р5
6
Р2
7
корни, трава
Р2
Р2
Р5
корни
Р5
Р5
-
корни
в степях, нередко солонцеватых, на пологих
степных каменистых склонах, местами по
долинам рек, опушкам сосновых лесов, у
дорог
по степным лугам, в степях, остепненным
лесам, на залежах
по степным лугам, в степях, остепненным
лесам, на залежах
по сырым лугам, болотам, берегам рек, озер,
стариц, среди кустарников
по сырым пойменным лугам
на суходольных лугах, горных степях, в
зарослях кустарников
в воде, по берегам рек, на болотах
Р2
Р2
Р5
трава
Р2
Р2
-
трава
Р2
Р2
-
трава
Р3
Р3
Р3
Р4
Р4
Р3
-
-
корни, трава,
листья
корни
корни
Р3
Р4
Р3
на суходольных лугах, осветленных лесах, по
степным склонам
в горных лесах, по тенистым берегам озер,
ручьев, рек, на влажных склонах и
каменистых россыпях
на сырых болотистых лугах, в зарослях
кустарников, по лесным полянам, сорное в
посевах
на скалах, сухих каменистых склонах, в
степях
Р3
Р2
Р1
Р2
Р3
Р1
корни, листья,
цветки
Р5
-
-
трава
Р4
Р4
Р3
корни, листья
корни, трава,
листья, цветки
трава, цветки
171
171
346. Тонконог гребенчатый (Koeleria
cristata (L.) Pers.)
347. Т. монгольский (K. cristata
subsp.mongolica (Dovin) Tzvelev)
348. Tриостренник болотный
(Triglochin palustre L.)
349. Т. приморский (T. maritima L.)
350. Троммcдорфия реснитчатая
(Trommsdorfia maculata (L.) Bernh.)
351. Тростник южный (Phragmites
australis (Cav.) Trin.ex Steudel)
352. Тысячелистник азиатский
(Achillea asiatica Serg.)
353. Фиалка двухцветковая (Viola
biflora L.)
3
на лугах, разнотравных степях, по лесным
опушкам
по степным и лесостепным участкам, как
сорное в посевах
по степям и сухим щебнистым склонам
2
Мезогигрофит
Мезофит
358. Ф. холмовая (V. collina Besser)
Мезофит
359. Фломоидес клубненосный
(Phlomoides tuberosa (L.) Moench.)
360. Хвойник односемянный (Ephedra
monosperma C.A. Mey.)
361. Хвостник обыкновенный
(Hippuris vulgaris L.)
362. Хвощ болотный (Equisetum
palustre L.)
Мезофит
363. Х. зимующий (E. hiemale L.)
364. Х. камышковый (E. scirpoides
Michxaux)
365. Х. лесной (E. sylvaticum L.)
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
366. Х. луговой (E. pratense Ehrh.)
Мезофит
367. Х. пестрый (E. variegatum
Schleich.ex Web.et Mohr)
368. Х. полевой (E. arvense L.)
Мезоксерофит
Мезофит
Ксерофит
Гигрофит
Мезогигрофит
3
по сырым местам, в долинах рек, в тени
деревьев
на лесных опушках, в лиственных и
светлохвойных лесах, на лугах в кустарниках,
на каменистых и степных склонах
в лиственных и смешанных лесах, по лесным
опушкам, в кустарниках, на травянистых
склонах
на лугах, открытых травянистых склонах, в
смешанных травянистых лесах, на опушках
на сухих скалах, степных склонах, по
опстепненным опушкам, каменистым степям
на болотах, илистых и песчаных берегах
стоячих водоемов, на мелководьях
на болотах, лугах, заболоченных лесах,
зарослях прибрежных кустарников, по
задерненным каменистым россыпям, залежам
в лесах, пойменных кустарниках, на лесных
лугах, обрывистых берегах рек
в
сырых
хвойных
лесах,
зарослях
кустарников, на галечниках
в лесах, зарослях кустарников, на кочковатых
болотах
в лесах, зарослях кустарников, на лугах,
каменистых россыпях
на щебнистых склонах, россыпях, галечниках
на полях, залежах, лугах, в лесах, зарослях
кустарников,
по
песчаным
отмелям,
щебнистым осыпям
4
Р5
5
Р5
6
Р5
7
трава
Р4
Р4
Р4
корни
Р4
-
-
корни
Р1
Р1
Р2
Р5
Р5
Р5
корни, трава,
цветки
трава
Р3
Р1
Р1
трава
Р3
Р3
Р1
трава
Р3
Р2
Р1
трава
Р4
Р4
-
трава
Р2
Р1
Р1
трава
Р2
Р2
Р2
трава
Р4
Р4
Р5
трава
Р2
Р3
Р3
трава
172
172
Продолжение таблицы 1
1
356. Ф. приостренная (V. acuminata
Ledeb.)
357. Ф. рассеченная (V. dissecta Ledeb.)
Продолжение таблицы 1
1
369. Х. речной (E. fluviatile L.)
2
Гигрофит
5
Р4
6
Р4
7
трава
Р4
Р4
Р4
трава, цветки
Р5
-
-
Р5
-
-
листья, трава,
цветки, плоды
корни
Ксерофит
на сухих щебнистых сухих склонах, осыпях
Р5
-
-
корни
Мезоксерофит
Ксерофит
в степях, на сухих песчаных и каменистых
склонах, разнотравных лугах
на крутых скалистых склонах, в равнинных и
горных степях
по песчаным берегам озер, поймам рек,
окраинам болот, заболоченным лугам
на болотах, старицах, по илистым берегам
рек, озер
на сырых лугах
Р3
Р2
-
трава
Р5
-
-
плоды
Р4
Р4
Р3
Р4
Р4
Р3
корни, листья,
плоды
корни, листья
Р3
Р3
Р3
корни
на суходольных лугах, в зарослях степных
кустарников, в степи, лесах
в тенистых лесах, кустарника
Р2
Р2
Р4
корни, листья
-
-
Р4
трава, плоды
на лесных приречных лугах, луговых болотах
Р3
Р3
Р2
трава
в лесах, на опушках, лесных лугах, по
берегам рек, как сорное в посевах
в смешанных лесах, зарослях кустарников
в березовых, лиственничных, сосновых лесах,
кустарниках, на лугах, каменистых склонах
Р4
-
-
трава
Р4
Р2
Р4
Р3
Р4
Р1
трава
трава
380. Чина весенняя (Lathyrus vernus
(L.)Bernh.)
381. Ч. волосистая (L. pilosus Cham.)
Мезофит
Мезофит
Мезогигрофит
Гигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
173
173
Мезофит
Мезофит
383. Ч. Комарова (L. komarovii Ohwi)
384. Ч. приземистая (L. humilis (Ser.)
Sprengel)
4
Р4
по илистым берегам рек, озер, сырым и
заболоченным лугам, болотам
на лугах, по берегам рек, реже на залежах, в
посевах
по долинам рек, по каменистым местам и
галечникам, берегам рек, на скалах, осыпям
по заливным лугам, в стоячей воде
370. Хлопушка обыкновенная (Oberna
behen (L.) Ikonn.)
371. Хмель обыкновенный (Humulus
lupulus L.)
372. Хрен гулявниковый (Armoracia
sisymbrioides (DC.) Cajander)
373. Цельнолистник даурский
(Haplophyllum dauricum (L.) G. Don)
374. Цимбария даурская (Cymbaria
daurica L.)
375. Циноктонум пурпурный
(Cynoctonum purpureum (Pallas) Poled.)
376. Частуха восточная (Alisma
orientale (Sam.) Juz.)
377. Ч. подорожниковая (A. plantagoaquatica L.)
378. Чемерица даурская (Veratrum
dahuricum (Turcz.) Loes.)
379. Ч. черная (V. nigrum L.)
382. Ч. Гмелина (L. gmelinii Fritsch)
3
Продолжение таблицы 1
1
385. Чистец шероховатый (Stachys
aspera Michaux)
386. Чистотел большой (Chelidonium
majus L.)
2
Мезогигрофит
Мезофит
Мезоксерофит
Ксерофит
390. Ш. скордиелистный (S. scordiifolia
Fischer ex Schrank)
391. Шпорник губоцветковый
(Delphinium cheilanthum Fischer)
392. Ш. крупноцветковый (D.
grandiflorum L.)
393. Щавель воробьиный (Rumex
acetosella L.)
Мезофит
394. Щ. Гмелина (R. gmelinii Turcz.ex
Ledeb.)
395. Щ. курчавый (R. crispus L.)
Мезогигрофит
Мезофит
396. Щ. ложносолончаковый (R.
pseudonatronatus (Borb.) Borb.ex
Murb.)
397. Щ. пирамидальный (R. thyrsiflorus
Fingerh.)
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
4
Р5
5
Р3
6
Р5
7
трава, корни
Р4
Р4
Р2
трава, корни
Р1
Р1
Р1
трава, цветки
Р2
Р2
-
корни, трава
на
осоковых
болотах,
заболоченных
закустариных берегах рек, озер, иногда в
березовых лесах
в степях, на лугах, залежах, вдоль дорог
Р3
-
Р2
трава, корни
Р3
Р3
Р2
трава
на лугах, в кустарниках, по долинам рек,
каменистым россыпям, скалам
в степях, на открытых южных склонах, по
каменистым участкам и залежам
по опушкам, на скалах, в сосновых лесах, по
обрывам, на песках, полях, по дорогам,
сорное в посевах
по берегам рек, среди кустарников
Р4
Р4
Р5
трава
Р2
Р2
Р3
трава, цветки
Р4
Р3
Р3
трава
Р3
Р3
Р1
корни
на лугах, по окраинам полей, на мусорных
местах, вдоль дорог, по берегам рек, ручьев,
канав, сорное в посевах
на лугах, опушках, вдоль дорог, по берегам
рек, болот, около жилья
Р5
-
Р5
корни, плоды,
листья
Р4
-
-
корни
на заливных лугах, по опушкам, склонам,
обрывам
Р3
Р4
Р3
корни, плоды
174
174
387. Шизонепета многонадрезная
(Schizonepeta multifida (L.) Briq.)
388. Шлемник байкальский (Scutellaria
baicalensis Georgi)
389. Ш. обыкновенный (S. galericulata
L.)
3
на лугах, болотах, в сырых лиственных лесах,
по берегам рек, озер
в тенистых местах, в лесах, на обрывах,
гарях, по склонам, осыпям, на полях, в
огородах, у жилья
в степях, сухих лесах, на суходольных лугах,
открытых каменистых склонах
в степях
Продолжение таблицы 1
1
398. Щ. приморский (R. maritimus L.)
399. Щитовник пахучий (Dryopteris
fragrans (L.) Schott)
2
Мезогигрофит
Мезопетрофит
Ксерофит
406. Я. ядовитая (H. virosum Pallas)
Мезоксерофит
407. Аксирис щирицевый (Axyris
amaranthoides L.)
Мезоксерофит
408. Аметистка голубая (Amethystea
coerulea L.)
409. Галения рогатая (Halenia
corniculata (L.) Cornaz)
Мезоксерофит
Мезофит
Ксерофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
4
Р3
5
Р3
6
Р4
7
корни
Р3
Р5
Р5
трава
Р2
Р2
Р3
трава, цветки
Р2
Р2
Р3
трава
Р5
-
-
трава, корни
в разреженных лесах, по опушкам, среди
кустарников, на суходольных лугах
на лугах, в разреженных лесах, кустарниках,
около жилья
в осветленных лесах, на суходольных и
пойменных лугах, прирусловых песках и
галечниках, по каменистым склонам, иногда
на залежах
на сухих степных склонах, в сосновых лесах,
на прибрежных галечниках
Однолетние травянистые растения
по обрывистым берегам рек, на щебнистых
скалах, сорное в посевах, на залежах и
мусорных местах
на степных склонах, песчано-галечных
обрывах рек, сорное в посевах
на лугах лесных опушках, в разреженных
лесах
Р5
-
-
корни, трава
Р3
Р3
Р2
трава
Р3
Р3
Р3
корни, трава,
цветки
Р4
-
-
корни, трава
Р5
-
-
трава
Р4
Р4
-
трава
Р4
Р3
Р2
трава
175
175
400. Эдельвейс обыкновенный
(Leontopodium leontopodiodes (Willd.)
Beouv.)
401. Э. скученный (L. conglobatum
(Turcz.) Hand.-Mazz.)
402. Эспарцет песчаный (Onobrychis
arenaria (Kit.) DC.)
403. Ясенец мохнатоплодный
(Dictamnus dasycarpus Turcz.)
404. Ясколка луговая (Cerastium
arvense L.)
405. Ястребинка зонтичная (Hieracium
umbellatum L.)
3
на заливных лугах, по берегам рек, озер, на
болотах
на скалах, каменистых склонах, среди
каменистых
россыпей,
в
сосновых,
лиственничных лесах
по остепненным суходольным, долинным
лугам, опушкам, сухим лесам, в каменистощебнистых степях
на щебнистых и песчаных степях, сухих
лугах, опушках, в сосновых лесах, на песках
в кустарниках, по опушкам, на лугах
Продолжение таблицы 1
1
410. Горец перечный (Persicaria
hydropiper (L.) Spach)
2
Мезогигрофит
5
Р4
6
Р1
7
трава, корни
Р4
Р4
Р2
трава
Р3
-
-
трава, цветки
Мезофит
сорное на дорогах, в залежах, посевах
Р3
Р1
Р5
плоды, цветки
Мезофит
на залежах, мусорных местах, галечниках,
песках, в зарослях кустарников, сорное в
посевах
на мусорных и солонцеватых местах, вдоль
дорог, у жилья
по межам, иногда вдоль берегов рек
Р4
Р3
Р5
трава
Р3
Р3
Р2
-
-
Р4
трава, корни,
плоды
трава, плоды
по южным каменистым склонам, по берегам
рек, на залежах
в степях, на лугах, песчаных берегах рек, как
сорное
на
залежах,
пустырях,
железнодорожных насыпях
в сухих лесах, на остепненных лугах, пашнях,
сухих
каменистых
склонах,
по
железнодорожным
насыпям,
россыпям,
речным галечникам
на лугах, полянах, в поймах рек, на
галечниках, по заболоченным участкам, как
сорное на залежах
сорное на полях, огородах, около дорог
Р3
Р3
Р5
трава
Р5
-
-
трава, листья,
цветки
Р3
Р3
Р4
трава
Р3
Р3
Р4
трава, листья,
цветки
Р4
Р4
Р4
корни, плоды
411. Г. развесистый (P. lapathifolia (L.)
S.F. Gray)
412. Горечавка растопыренная
(Gentiana squarrosa Ledeb.)
413. Гречиха съедобная (Fagopyrum
esculentum Moench)
414. Гречишка вьюнковая (Fallopia
convolvulus (L.) A. Love)
Мезофит
415. Дескурения София (Descurainia
sophia (L.) Webbex Prante)
416. Ежовник обыкновенный
(Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.)
417. Журавельник Стефана (Erodium
stephanianum Willd.)
418. Змееголовник молдавский
(Dracocephalum moldavicum L.)
Мезофит
419. З. поникший (D. nutans L.)
Мезоксерофит
420. Зубчатка обыкновенная (Odontites
vulgaris Moench)
Мезофит
421. Капуста полевая (Brassica
campestris L.)
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
176
176
4
Р4
Ксерофит
3
по берегам водоемов, канавам, на отмелях, по
топким местам, в лесах, по понижениям на
лугах
по сырым местам, залежам, пашням, пескам,
канавам, берегам водоемов
в степях
Продолжение таблицы 1
1
422. Книдиум Моннье (Cnidium
monnieri (L.) Cusson ex Juss.)
423. Колючестебельник Зибольда
(Truellum sieboldii (Meissn) Sojak)
424. Коммелина обыкновенная
(Commelina communis L.)
425. Конопля посевная (Cannalis sativa
L.)
426. К. сорная (С. ruderalis Janisch.)
2
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
428. Лапчатка странная (Potentilla
supina subsp. paradoxa (Nutt. ex Torrey
et Gray) Sojak)
429. Лебеда отклоненная (Atriplex
patens (Litv.) Iljin)
Мезофит
430. Ломатогониум колесовидный
(Lomatogonium rotatum (L.) Fries)
431. Мальва мутовчатая (Malva
verticillata L.)
432. Марь белая (Chenopodium album
L.)
433. М. гибридная (C. hybridum L.)
Мезофит
434. М. красная (C. rubrum L.)
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
4
Р5
5
Р5
6
Р5
7
трава, плоды
Р5
-
Р4
трава
-
Р5
Р5
трава
Р2
Р3
Р5
по долинам рек, на берегах, по обрывам,
каменистым склонам, как сорное в посевах, у
дорог, жилья
на лугах, лесных полянах, опушках, среди
кустарников, на травянистых склонах,
галечниках, щебнистых местах, по берегам
рек, на залежах, пашнях
по берегам рек, травянистым склонам
пастбищам, по краям дорог, у жилья, сорное в
огородах, посевах
на речных обрывах, в песчаных и
солончаковых местах, по берегам озер,
иногда, как сорное
на влажных лугах, галечниках, щебнистых
склонах, берегах водоемов, в поймах рек
сорное по огородам, в посевах
Р2
Р3
Р5
трава, цветки,
плоды
трава, цветки,
плоды
Р3
Р3
Р2
трава, плоды
Р5
Р5
Р4
корни
Р4
Р4
-
плоды
Р5
Р4
Р5
трава, листья
Р5
Р4
Р5
по долинам рек, мусорным местам, у дорог,
сорное в посевах
по берегам рек, среди кустарников, в лесах,
на мусорных местах
по мусорным местам, залежам, берегам
водоемов
Р1
Р1
Р2
Р4
Р4
Р5
корни, трава,
листья, плоды
трава, листья,
плоды
трава, листья
Р5
Р5
Р5
трава, листья
177
177
427. Крупка перелесковая (Draba
nemorosa L.)
3
по
обочинам
дорог,
залежам,
на
разнотравных пойменных лугах
по берегам рек, ручьев, других водоемов,
мокрым лугам, отмелям
сорное в посевах, на залежах, лугах, по
железнодорожным насыпям
сорное в посевах, на пашнях
Продолжение таблицы 1
1
435. М. многолистная (C. foliosum
Ascherson)
436. Молочай распростертый
(Euphorbia humifusa Schlecht.)
2
Мезоксерофит
Мезофит
4
Р5
5
-
6
-
7
трава
Р4
Р4
-
корни
Р4
-
Р4
цветки
Р5
Р5
Р4
трава, листья
Мезоксерофит
Мезофит
по оврагам, долинам рек, ручьев, болотам, в
хвойных и смешанных лесах
по сухим склонам, залежам, вдоль дорог, на
мусорных местах, как сорное в посевах
в степях, зарослях кустарников
Р5
Р5
Р5
трава, листья
Р4
Р4
Р3
трава
Мезофит
на лугах, каменистых и щебнистых склонах
Р4
Р4
Р3
трава
Мезофит
в степях, на сухих лугах, травянистых
склонах, в лесах
сорное, у дорог, на огородах и полях
Р4
Р4
Р3
трава
Р2
Р1
Р1
трава, корни
на лугах, в травянистых лесах, посевах, на
залежах, тропах, мусорных местах
в лесах, кустарниках, по берегам рек и
водоемов, лугах, мусорных местах, среди
посевов
в песчаных, часто солонцеватых степях, как
сорное у дорог, на залежах
в степях, на сухих лугах, по каменистым
склонам, сорное в посевах
Р4
Р1
Р2
Р5
Р5
Р5
трава, корни,
листья
трава, цветки
Р4
Р4
Р5
Р5
-
Р5
437. Мытник колосовый (Pedicularis
spicata Pallas)
438. Недотрога обыкновенная
(Impatiens noli-tangere L.)
439. Неслия метельчатая (Neslia
paniculata (L.) Desv.)
440. Очанка амурская (Euphrasia
amurensis Freun)
441. О. волосистенькая (E. hirtella
Jordon ex Reuter)
442. О. гребешковая (E. pectinata Ten.)
Мезофит
443. Пастушья сумка обыкновенная
(Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus)
444. Пикульник двунадрезный
(Galeopsis bifida Boenn.)
445. Повилика европейская (Cuscuta
europaea L.)
Мезофит
446. Полынь болотная (Artemisia
palustris L.)
447. Проломник большой (Androsace
maxima L.)
Ксерофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезоксерофит
трава, листья,
цветки, плоды
трава
178
178
3
по каменистым склонам, галечникам, на
осыпях, по мусорным местам
на скалах, каменистых склонах, по берегам
рек, на галечнике, песке, залежах, по
обочинам дорог, в посевах
на лугах, в зарослях кустарников
Продолжение таблицы 1
1
448. П. нитевидный (A. filiformis Retz.)
Мезофит
450. Редька дикая (Raphanus
raphanistrum L.)
451. Рогульник плавающий (Trapa
natans L.s.l.)
452. Рыжик посевной (Camelina sativa
(L.) Crantz)
453. Сердечник мелкоцветковый
(Cardamine parviflora L.)
454. Ситник жабий (Juncus bufonius L.)
Мезофит
Гигрофит
в озерах, старицах, заводях рек
Р5
-
Р5
плоды
Мезофит
на залежах, сорное в посевах
Р3
Р3
Р5
трава, плоды
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
по берегам рек, на отмелях, сырых
пойменных лугах
на сырых местах, дорогах, по заболоченным
лугам, болотам
по мокрым солончакам
Р5
Р5
-
листья, плоды
Р2
Р3
Р2
трава, плоды
-
-
Р5
трава
Мезоксерофит
на
песках,
каменистых,
щебнистых,
пустынных местах, по берегам рек, залежам,
как сорное в посевах, около дорог, стоянок
скота
на лугах и пашнях, вдоль дорог, по выгонам,
на приречных песках, отмелях
на каменистых, песчаных почвах степей,
сорное в посевах, на залежах, мусорных
местах
на болотах, сырых лугах, по берегам рек и
озер
по берегам рек, озер, стариц, на болотах,
канавах
Р5
Р3
Р5
трава, плоды
Р1
Р1
Р1
трава
Р2
Р1
Р3
трава
Р5
Р5
Р4
трава
Р3
Р1
Р3
трава
457. Спорыш птичий (Polygonum
aviculare L.)
458. Телоксис остистый (Teloxis
aristata (L.) Moq.)
Мезофит
459. Филагинеллa болотная (Filaginella
uliginosa (L.) Opiz)
460. Череда лучевая (Bidens radiata
Thuill.)
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезоксерофит
4
Р5
5
Р4
6
Р5
7
трава
Р2
Р3
Р3
трава
-
Р3
-
трава, плоды
179
179
449. П. северный (A. septentrionalis L.)
3
по сырым каменистым лугам, берегам рек и
озер, травянистым болотам, разреженным
лиственным лесам, в кустарниках, по лесным
дорогам
по сухим лугам, выгонам, залежам, на песках,
сорное на полях
сорное в посевах, на залежах, у жилья
455. Солерос европейский (Salicornia
europaea L.)
456. Солянка холмовая (Salsola collina
Pallas)
2
Мезогигрофит
Продолжение таблицы 1
1
461. Шандра реснитчатая (Elsholtzia
ciliata (Thunb.) Hyl.)
462. Щетинник галечный (Setaria
viridis subsp.glariosa (V.Petrov)
Peschkova comb.nova)
463. Щ. густохохолковый (S.
pycnocoma (Steud) Henrard ex Nakai)
464. Щ. зеленый (S. viridis (L.) Blauv.)
2
Мезофит
4
Р5
5
-
6
-
Р2
Р2
Р4
7
трава, листья,
цветки
трава, плоды
Мезофит
сорное
Р4
-
-
трава
Мезофит
на каменистых, щебнистых склонах, по
обочинам дорог, на межах, в посевах
в огородах, мусорных местах, редко в полях,
близ жилья
в огородах, на мусорных местах, на
пустырях, вдоль дорог, в посевах
на полях, травянистых склонах гор,
увлажненным лужайкам, по опушкам, среди
кустарников, сорное в посевах, на мусорных
местах
на суходольных заливных лугах, в степях, на
прибрежных песках, иногда на залежах
на лесных полянах, сухих вырубках, среди
кустарников, на сухих склонах и холмах, по
окраинам полей, на залежах и мусорных
местах
рудеральный сорняк на пустырях, мусорных
местах, у жилья, вдоль дорог и полей, на
огородах, пашнях
на скалах, сухих открытых склонах,
каменистых россыпях, песках
по долинным, остепненным, суходольным
лугам, опушкам, залежам, в степях
Р2
Р2
Р4
трава, плоды
Р4
-
-
трава
Р3
Р1
-
трава
Р2
Р2
Р2
трава, листья
плоды
Р5
-
-
трава
Р5
-
Р5
трава
Р4
Р4
Р5
-
Р5
-
листья,
корни, трава,
цветки, плоды
трава
Р3
Р3
Р4
цветки
Мезофит
465. Щирица багряная (Amaranthus
Мезофит
cruentus L.)
466. Щ. запрокинутая (A. retroflexus L.) Мезофит
467. Ярутка полевая (Thlaspi arvense
L.)
Мезофит
468. Астрагал даурский (Astragalus
davuricus (Pallas) DC.)
469. Башенница голая (Turritis glabra
L.)
Мезофит
470. Белена черная (Hyoscyamus niger
L.)
Мезофит
471. Вайда удлиненная (Isatis
oblongata DC.)
472. Гетеропаппус двулетний
(Heteropappus biennis (Ledeb.)
Tamamsch.ex Grub.)
Ксеропетрофит
Мезоксерофит
Мезоксерофит
180
180
3
на лугах, речных галечниках, залежах, по
обочинам дорог
на каменистых, щебнистых склонах, по
обочинам дорог, на межах, в посевах
Продолжение таблицы 1
1
473. Горечавник бородатый
(Gentianopsis barbata Floel.)
2
Мезофит
4
Р4
5
Р3
6
Р2
7
трава
Р5
Р5
Р5
корни, трава
Р5
Р5
Р5
трава
на открытых каменистых, щебнистых
склонах, в трещинах скал, разреженных
сосновых лесах
на сухих щебнистых склонах, в трещинах
скал, по берегам рек
в степи, на лугах, на песках, в поймах рек, у
жилья
Р3
Р3
Р2
трава
Р3
Р3
Р2
трава
-
Р5
-
в степях, сосновых лесах, посевах, на сырых
лугах, залежах
по речным поймам, на прибрежных песках,
сырых
лугах,
залежах,
глинистых,
солонцеватых склонах, по мусорным местам
на солонцеватых лугах, по берегам озер
Р3
Р2
Р3
трава, корни,
листья, цветки,
плоды
трава
Р4
Р2
-
корни, листья,
цветки
Р3
Р3
Р3
трава
Ксерофит
в степях, на каменистых,
солонцеватых местах
и
Р3
Р3
Р3
трава
Мезоксерофит
на сухих лугах, приречных песках, береговых
обрывах, по оврагам, опушкам, на вырубках,
как сорное на полях, у жилья
Р3
Р3
Р4
трава, листья,
плоды
474. Горечавочка острая (Gentianella
amarella (L.) Boern.)
475. Горлюха даурская (Picris davurica
Fischer)
Мезофит
476. Горноколосник колючий
(Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer)
Ксерофит
Ксерофит
477. Г. мягколистный (O. mallacophylla Ксерофит
(Pallas) Fischer)
478. Гулявник Лезеля (Sisymbrium
Мезофит
loeselii L.)
479. Донник ароматный (Melilotus
suaveolens Ledeb.)
480. Д. белый (M. albus Medikus)
Мезофит
481. Д. зубчатый (M. dentatus
(Waldst.et Kit.) Pers.)
482. Донтостемон цельнолистный
(Dontostemon integrifolius (L.) C.A.
Meyer)
483. Желтушник лакфиолевидный
(Erysimum cheiranthoides L.)
Мезофит
Мезофит
песчаных
181
181
3
на лесных полянах, опушках, лугах, луговых,
степных, каменистых склонах, заболоченных
местах, в разреженных лесах, кустарниках
на лугах, лесных полянах, опушках, в
кустарниках
на залежах, степных засоленных склонах, в
зарослях степных кустарников
Продолжение таблицы 1
1
484. Ж. ястребинколистный (E.
hieracifolium L.)
2
Мезоксерофит
4
-
5
Р5
6
-
7
трава, цветки
Р3
Р3
Р1
трава
Р3
Р3
Р2
трава
Р5
Р4
Р4
корни, трава,
цветки
Р5
Р4
Р4
трава
Р2
Р2
Р3
трава, цветки,
плоды
485. Звездчатка средняя (Stellaria
media (L.) Vill.)
486. Клоповник густоцветковый
(Lepidium densiflorum Schrader)
Мезофит
487. Лютик ядовитый (Ranunculus
sceleratus L.)
Мезогигрофит
488. Люцерна хмелевидная (Medicago
lupulina L.)
Мезофит
489. Мелколепестник едкий (Erigeron
acris L.)
Мезофит
490. Обманчивоплодник изящный
(Sphallerocarpus gracilis (Besser ex
Trev.) K.-Pol.)
491. Подорожник большой (Plantago
major L.)
Мезофит
на мусорных местах,
заборов, на огородах
построек,
Р3
Р2
Р4
корни, трава
Мезофит
Р1
Р1
Р2
листья, цветки,
плоды
492. П. прижатый (P. depressa
Schlecht.)
493. Полынь метельчатая (Artemisia
scoparia Waldst. et Kit.)
Мезофит
на пустырях, мусорных местах, близ жилья,
на лесных лугах, полянах, берегах водоемов,
вдоль дорог
на лугах, прибрежных песках, береговых
склонах, пашнях, вдоль дорог
в песчаных степях, на прибрежных песках и
галечниках, как сорное на полях, залежах,
межах
Р2
Р2
Р2
листья, плоды
Р2
Р1
Р2
трава
Мезоксерофит
Мезоксерофит
около
182
182
3
на лесных полянах, опушках, в зарослях
кустарников,
степях,
на
песчаных
солонцеватых, каменистых и мусорных
местах
по мусорным местам, около жилья, на
огородах, по сырым лесным опушкам
по степям, солонцеватым местам, выгонам,
около дорог, по мусорным местам, берегам
рек, на каменисто-щебнистых склонах, среди
хвойных деревьев
по сырым илистым местам, берегам рек, озер,
ручьев, канав, болот, лугам, как сорное на
влажных местах
на лугах, в кустарниках, по опушкам, на
галечниках, в долинах рек, на сухих склонах,
каменисто-щебнистых террасах
на лугах, луговых склонах, в сухих
осветленных лесах, как сорное, на залежах и
в кустарниках
Продолжение таблицы 1
1
494. П. Сиверса (A. sieversiana Willd.)
3
на пустырях, полях, по окраинам дорог
4
Р2
5
Р1
6
Р2
495. П. укрополистная (A. anethifolia
Weber)
496. Пустырник монгольский
(Leonurus mongolicum V. Krecz. et
Kuprianova)
497. П. сибирский (L. sibiricus L.)
Мезофит
на солончаках, по берегам рек
Р3
Р3
-
Мезофит
близ осыпей, под скалами
Р4
-
-
Мезоксерофит
Р3
Р3
Р4
498. П. сизый (L. glaucescens Bunge)
Мезофит
Р4
Р3
-
корни, листья,
трава, цветки,
плоды
корни, трава
499. Резуха стреловидная (Arabis
sagittata (Bertol.) DC.)
500. Скерда кровельная (Crepis
tectorum L.)
501. Сурепка обыкновенная (Barbarea
vulgaris R. Br.)
502. С. сжатая (B. stricta Andrz.)
Мезоксерофит
Мезофит
в
степях,
зарослях
кустарников,
редкостойных лесах, как сорное на залежах и
камнях
в лесах, залежах, на железнодорожных
насыпях, скалах
в лесах, на сухих лугах, скалах и каменистых
склонах
на каменистых россыпях, склонах, скалах
Р4
Р3
Р4
трава
Р2
Р1
Р1
Мезофит
на влажных лугах и скалах, полях
Р5
-
-
Мезогигрофит
Мезофит
на сырых лугах, по болотистым местам
-
Р4
-
трава, цветки,
плоды
корни, листья,
плоды
листья
Р2
Р2
Р1
плоды
Р2
Р1
Р2
листья, цветки
Р4
-
-
трава
503. Тмин бурятский (Сarum
buriaticum Turcz.)
504. Хамеродос прямостоячий
(Chamaerhodos erecta (L.) Bunge.)
505. Хохлатка дымянколистная
(Corydalis fumariifolia Maxim.)
Мезоксерофит
Мезофит
на остепненных лугах, иногда как сорное в
посевах
на сырых лугах, в степях, сосновых лесах, на
галечниках рек, каменистых, скалистых
склонах, осыпях
в тенистых лесах, на каменистых местах и
галечниках, по берегам рек, на скалах,
осыпях
7
трава,
цветки, корни,
листья
трава, листья,
цветки
трава, листья.
цветки
183
183
2
Мезофит
Продолжение таблицы 1
1
506. Чернокорень растопыренный
(Cynoglossum divaricatum Stephan)
507. Ясколка костелецевидная
(Cerastium holosteoides Fries)
2
Мезоксерофит
Мезофит
Ксеропетрофит
Мезогигрофит
510. Барбарис сибирский (Berberis
sibirica Pallas)
Мезопетрофит
511. Береза бурая (Betula fusca Pallas
ex Georgi)
512. Б. кустарниковая (B. fruticosa
Pallas)
Мезофит
513. Б. растопыренная (B. divaricata
Ledeb.)
514. Бошнякия русская (Boschniakia
rossica (Cham.et Schlecht.) B.Fedtsch.)
515. Бузина маньчжурская (Sambucus
manshurica Kitag.)
516. Б. сибирская (S. sibirica Nakai)
Мезофит
517. Жимолость золотистая (Lonicera
chrysantha Turcz. еx Ledeb.)
Мезопетрофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезоксерофит
Мезофит
4
Р5
5
-
6
-
7
корни, плоды
Р5
Р5
Р5
корни
Р4
-
-
плоды
Р2
Р2
Р1
побеги
Р5
-
Р5
в долинах рек, на склонах террас, под
пологом леса, на лугах, болотах
по долинам и пологим склонам, на избыточно
увлажненных почвах, реже на болотах,
заболоченных берегах рек, в лиственных и
смешанных лесах
в различных условиях увлажнения, от болот
до сухих склонов
в приречных зарослях, под пологом хвойных
лесов, паразитирует на деревьях
на скалистых склонах, речных террасах, в
долинах рек
в подлеске темнохвойных лесов, по долинам
рек, ручьев
Р4
Р4
Р1
корни, кора,
листья, плоды,
древесина
почки, листья
Р4
Р4
Р1
почки, листья
-
-
Р1
почки, листья
Р5
-
Р5
корни
Р5
Р5
Р5
кора, древесина
Р5
Р5
-
на каменистых россыпях, скалах
Р5
Р5
Р5
кора, листья,
цветки,
древесина
кора, плоды
Кустарники
на южных каменистых склонах, среди
кустарников
на торфянистых болотах, увлажненных
местах, в хвойных лесах, лиственничных
марях, в заболоченных долинах рек, ручьев
на скалах, каменистых и щебнистых склонах,
россыпях
184
184
508. Абрикос сибирский (Armeniaca
sibirica (L.) Lam.)
509. Багульник болотный (Ledum
palustre L.)
3
в степях, на степных лугах, песках, мусорных
местах, в посевах, на залежах, насыпях, у
дорог
в кустарниках, на лугах, около дорог, жилья
Продолжение таблицы 1
1
518. Жостер мелколистный (Rhamnus
parvifolia Bunge)
519. Ива Коха (Salix kochiana Trautv.)
520. И. Мияба (S. miyabeana Seemen)
521. И. Шверина (S. schwerinii E. Wolf)
522. Калина Сарджента (Viburnum
sargentii Koehne)
523. Карагана древовидная (Caragana
arborescens Lam.)
2
Ксеропетрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
Мезоксерофит
Ксерофит
528. К. сибирский (A. sibirica L.)
Мезофит
529. Леспедеца двуцветная (Lespedeza
bicolor Turcz.)
Мезофит
Мезопетрофит
Мезоксерофит
Мезофит
4
Р5
5
Р5
6
-
-
-
Р5
7
кора, плоды,
древесина
кора
по берегам рек, ручьев, на сырых лугах
Р4
-
-
кора
вдоль рек, по дну ложбин, у выходов
грунтовых вод
в подлеске смешанных лесов, долинах рек, на
опушках, склонах
по берегам рек, на песках, галечниках, в
смешанных, хвойных лесах, по опушкам,
склонам оврагов, каменистым склонам,
скалам, в степях
по песчаным, щебнистым, каменистым
склонам
по
каменистым
россыпям,
вершинам
водоразделов
в лесах, кустарниках, на скалах, обрывах
Р4
Р4
Р3
кора, листья
Р5
-
Р5
Р5
-
-
кора, листья,
цветки, плоды
корни, цветки,
листья, кора
Р5
-
-
плоды, побеги
-
-
Р1
Р3
Р5
Р4
на разнотравных лугах,
по
скалам,
каменистым склонам, хвойным, лиственным
лесам, опушкам, зарослям кустарников,
осыпям
в хвойных и лиственных лесах, на опушках, в
прибрежных зарослях, по лесным лугам,
каменистым склонам
на опушках, скалистых обрывах, вырубках
Р5
Р5
Р3
хвоя, семена,
побеги
кора, почки,
листья, цветки,
побеги
цветки
Р4
Р5
Р3
трава, листья,
цветки
Р4
-
-
трава
на сухих скалистых, каменистых склонах,
осыпях
среди сухих лугов и ерников
185
185
524. К. мелколистная (C. microphylla
Pallas)
525. Кедровый стланник (Pinus pumila
(Pallas) Regel)
526. Кизильник черноплодный
(Cotoneaster melanocarpus Fischer ex
Blytt)
527. Княжик охотский (Atragene
ochotensis Pallas)
3
Продолжение таблицы 1
1
530. Лещина разнолистная (Сorylus
heterophylla Fischer ex Trautv.)
2
Мезофит
3
по опушкам, речным долинам, на горных
склонах, в подлеске лиственных, хвойных,
смешанных лесов
на камениятых склонах, россыпях и скалах
5
-
6
Р5
7
плоды
Р4
-
-
плоды
в лесах, среди кустарников, по долинам рек,
на каменистых склонах, россыпях
на скалах, каменистых склонах, россыпях,
осыпях
на скалах, каменистых склонах, осыпях, в
лиственничном редколесье, среди кедрового
сланика
в поймах рек, на галечниках, щебнистых
склонах, моховых болотах, лиственных лесах,
по опушкам
на берегах рек, озер, заливных лугах, среди
кустраников, на каменистых склонах
Р5
Р4
Р3
Р4
Р5
Р2
Р4
Р5
Р2
плоды, стебли,
листья
хвоя, побеги,
шишки
хвоя, побеги,
шишки
Р3
Р2
Р1
Р4
Р4
Р1
Мезоксерофит
Мезофит
на речных галечниках. в лесах, степях, на
скалах, каменистых склонах
в хвойных лесах, на россыпях, скалах
Р4
Р3
-
Р1
Р1
Р1
531. Малина Комарова (Rubus
komarovii Nakai)
532. М. мацумуранская (R.
matsumuranus Levl.)
533. Можжевельник даурский
(Juniperus davurica Pallas)
534. М.сибирский (J.sibirica Burgsd.)
Мезопетрофит
Мезофит
535. Ольховник кустарниковый
(Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar)
Мезофит
536. Пятилистник кустарниковый
(Pentaphylloides fruticosa (L.) O.
Schwarz.)
537. П. мелколистный (P. parvifolia
(Fischer ex Lehm.) Sojak)
538. Рододендрон даурский
(Rhododendron dauricum L.)
539. Рябинник рябинолистный
(Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.)
Мезофит
Мезофит
в поймах рек, ручьев, лесах, на опушках, по
окраинам болот
Р1
Р3
Р1
540. Смородина душистая (Ribes
fragrans Pallas)
541. С. моховка (R. procumbens Pallas)
Мезопетрофит
Мезогигрофит
Мезофит
на скалах, россыпях, в долинах рек, ручьев
Р3
Р5
-
цветки,
листья, кора,
побеги
плоды
на болотах, в заболоченных лесах, по берегам
рек, ручьев
на опушках приречных лесов, кустарниковых
берегах рек, в лесных распадках
Р3
Р2
Р1
плоды
Р3
Р3
Р1
плоды
542. С. Пальчевского (R. palczewskii
(Jansz.) Pojark)
Ксеропетрофит
Мезопетрофит
корни, кора,
листья, цветки,
плоды
корни, листья,
цветки,
побеги
корни, листья,
цветки, побеги
листья, цветки
186
186
4
-
Продолжение таблицы 1
1
543. С.таранушка (R.diacantha Pallas)
544. С. черная (R. nigrum L.)
545. Таволга водосборолистная
(Spiraea aquilegifolia Pallas)
546. Т. иволистная (S. salicifolia L.)
547. Т. средняя (S. media Frahz
Schmidt)
2
Мезоксерофит
Мезогигрофит
3
на каменистых склонах, осыпях, скалах
4
Р5
5
Р5
6
Р3
во влажных лесах, по берегам рек, ручьев,
окраинам болот
Р4
Р4
Р2
Ксерофит
на открытых сухих степных склонах, скалах,
осыпях
по берегам рек, на заливных лугах, болотах, в
заболоченных лесах
в подлеске сухих лесов, на опушках,
открытых каменистых склонах, среди
кустарников
на болотах, в сырых лесах, на гольцах, по
берегам рек и озер
в разреженных лиственных лесах, по
опушкам, открытым горным склонам,
долинам рек, на лугах, среди кустарников
в
подлеске,
по
опушкам
хвойных,
лиственных, смешанных лесов, на лесных
полянах,
вырубках,
в
кустарниковых
зарослях, на каменисто-щебнистых склонах,
осыпях, лугах, в речных поймах, по оврагам
в долинах рек, по опушкам прибрежных
лесов, в разреженных лиственных лесах, на
пологих склонах
Деревья
на скалах, марях, гарях, в составе лиственных
лесов
Р3
Р3
Р5
Р4
Р2
Р1
Р3
Р3
Р1
Р5
Р5
Р5
Р1
Р2
Р1
плоды, корни,
цветки
Р1
Р2
Р1
плоды, корни,
цветки
-
-
Р3
плоды, цветки,
корни, побеги
Р1
Р1
Р1
на открытых горных склонах, в составе
лиственных лесов
Р4
-
Р1
почки, корни,
кора, листья,
сок
почки, листья,
луб
Мезогигрофит
Мезофит
Мезогигрофит
Мезофит
550. Ш. иглистый (R. acicularis
Lindley)
Мезофит
551. Ш. тупоушковый (R. amblyotis
C.A. Meyer)
Мезофит
552. Береза плосколистная (Betula
platyphylla Sukacz.)
Мезофит
553. Б. черная (B. davurica Pallas)
Мезопетрофит
корни, листья,
кора, побеги
листья, кора,
цветки, плоды,
побеги
листья, побеги
187
187
548. Хамедафне болотная
(Chamaedaphne calyculata (L.) Moench)
549. Шиповник даурский (Rosa
davurica Pallas)
7
плоды, листья,
побеги
плоды, листья,
почки, кора,
побеги
листья, побеги
Продолжение таблицы 1
1
554. Боярышник даурский (Crataegus
dahurica Koehne ex Schneider)
555. Вяз крупноплодный (Ulmus
macrocarpa Hance)
556. В. приземистый (U. pumila L.)
2
Мезофит
Мезопетрофит
Ксеропетрофит
4
Р1
5
Р3
6
Р3
Р4
Р4
Р4
Р3
Р4
Р5
Р4
-
Р4
-
-
Р5
-
-
Р4
Р5
-
-
Р4
Р4
Р3
Р4
Р4
Р3
557. В. сродный (U. japonica (Rehder)
Sarg.)
558. Дуб монгольский (Quercus
mongolica Fischer ex Ledeb.)
559. Ель сибирская (Picea obovata
Ledeb.)
560. Жостер даурский (Rhamnus
dahurica Pallas)
561. Ива козья (Salix caprea L.)
Мезофит
562. И. росистая (S. rorida Laksch.)
Мезофит
на опушках, берегах рек, ручьев, склонах
сопок, в лиственных и смешанных лесах
по склонам, опушкам, в хвойных и
смешанных лесах, по вырубкам, дорогам,
канавам
по берегам рек
563. Лиственница Гмелина (Larix
gmelinii (Rupr.) Rupr.)
564. Ольха волосистая (Alnus hirsuta
(Spach) Turcz. ex Rupr.)
565. Осина (Populus tremula L.)
Мезофит
образует чистые и смешанные насаждения
Р1
Р1
Р1
Мезогигрофит
Мезофит
Р4
Р4
Р3
Р1
Р1
Р1
566. Рябина сибирская (Sorbus sibirica
Hedl.)
Мезофит
по берегам рек, ручьев, реже на травянистых
болотах, у ключей, по сырым местам
по берегам водоемов, в лесах всех типов,
чаще по опушкам, вырубкам, гарям, по
оврагам, окраинам болот
в лесах, на каменистых склонах, по берегам
рек
Р5
Р5
Р2
Мезофит
Мезофит
Мезофит
Мезофит
7
плоды, цветки,
листья
плоды, листья,
побеги
кора, листья,
цветки
плоды, кора,
листья, побеги
кора, желуди
хвоя, смола,
побеги
плоды, кора
кора, листья,
цветки,
побеги
листья, цветки,
плоды
хвоя
кора, плоды,
цветки
кора, почки,
листья
плоды, кора,
листья, побеги
188
188
3
в подлеске, кустарнике, на горных склонах,
по берегам рек, опушкам, на заливных лугах
вдоль рек, по каменистым склонам, скалам,
россыпям
по
сухим
каменистым
склонам,
на
галечниках, у подножья скал, на щебнистых
осыпях, песках
на лугах, лесных опушках в разреженных
лесах
на холмах, в предгорьях, по долинам рек,
иногда на скалах
в составе смешанных насаждений
Продолжение таблицы 1
1
567. Сосна обыкновенная (Pinus
sylvestris L.)
2
Мезоксерофит
Мезофит
Мезогигрофит
в поймах рек, на систематически заливаемых
галечных отмелях
Р5
Р5
Р5
плоды, кора,
цветки, луб
кора, листья
Мезофит
Р1
Р3
Р1
корни, плоды
571 . Арктоус альпийский (Arctous
alpina (L.) Niedzenzu)
Мезопетрофит
-
-
Р5
листья
572. Астрагал почтикустарниковый
(Astragalus suffruticosus DC.)
Мезоксерофит
в лесах, среди кустарников, по опушкам,
речным долинам
Кустарнички
в сосновых лесах, на сухих песчаных и
каменистых склонах, по скалам, россыпям, на
гольцах, сфагновых болотах
в редкостойных сосновых лесах, зарослях
кустарников, по опушкам березняков, на
сухих каменистых степных склонах, скалах
в хвойных, смешанных лесах
Р5
Р4
Р5
трава
Р2
Р2
Р1
в сырых хвойных и лиственных лесах, на
болотах, в зарослях кустарников
на сфагновых болотах
Р2
Р2
Р1
Р5
Р5
Р5
листья, плоды,
побеги
плоды, листья,
побеги
плоды, листья
в хвойных лесах, зарослях, каменистых
склонах, затененных местах
на болотах, каменистых осыпях, в зарослях
кедрового сланника, лиственничной горной
тайге
на каменистых склонах, песчаных степях,
вдоль дорог
Р2
Р2
Р2
трава
-
Р3
Р1
плоды
Р5
Р4
Р5
трава
573. Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) Мезофит
574. Голубика (Vaccinium uliginosum
L.)
575. Клюква болотная (Oxycoccus
palustris Pers.)
576. Линнея северная (Linnaea borealis
L.)
577. Шикша почтиголарктическая
(Empetrum subholarcticum V. Vassil.)
Мезогигрофит
Мезогигрофит
Мезофит
578. Кохия стелющаяся (Kochia
prostrata L. Schader)
Мезоксерофит
Мезопетрофит
4
Р1
5
Р1
6
Р1
7
годичные
побеги
Р1
Р3
Р1
189
189
568. Черемуха обыкновенная (Padus
avium Miller)
569. Чозения толокнянколистная
(Chosenia arbutifolia (Pallas) A.
Skvortsov)
570. Яблоня ягодная (Malus baccata
(L.) Borkh.)
3
образует насаждения на песчаных почвах,
каменистых склонах, скалах, входит в состав
смешанных лесов
по берегам рек, лесным опушкам
Продолжение таблицы 1
1
579. Паслен Китагавы (Solanum
kitagawae Schonbech-Temesy)
2
Мезофит
3
в зарослях кустарников, на степных склонах,
вырубках березовых лесов, вблизи жилья
4
Р5
5
-
6
Р5
7
плоды, цветки,
побеги
580. Полынь Гмелина (Artemisia
gmelinii Weber)
Ксерофит
Р1
Р1
Р2
трава
581. Тимьян даурский (Thymus
dahuricus Serg.)
582. Т. нерчинский (T. nerczensis
Klokov)
Ксерофит
по скалам, крутым каменистым склонам, в
степях, зарослях степных кустарников, по
опушкам
Полукустарнички
в степях, на каменистых россыпях
Р2
Р1
Р1
трава
Ксерофит
на каменистых склонах
Р2
-
-
трава
190
190
191
Из 582 видов лекарственных растений, произрастающих в Восточном
Забайкалье, значительные ресурсы (Р1–Р3) по всем исследованным районам
имеют 160 видов: багульник болотный (Ledum palustre L.), башмачoк капельный
(Cypripedium
guttatum Sw.), бекманнии волосистоцветковая (Beckmannia
hirsutiflora (Roshev) Probat.) и восточная (Beckmannia syzigachne Steudel), береза
плосколистная (Betula platyphylla Sukacz.), борец бородатый (Aconitum barbatum
Pers.), боярышник даурский (Crataegus dahurica Koehne ex Schneider), брусника
(Vaccinium vitis-idaea L.), бубенчики трехконечный (Adenophora tricuspidata
(Fischer ex Schultes) A. DC.) и узкоцветковый (Adenophora stenanthina (Ledeb.)
Kitag.), валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.), василистники
вонючий (Thalictrum foetidum L.), ложнолепестковый (Thalictrum petaloideum L.) и
малый (Thalictrum minus L.), вероника льнянколистная (Veronica linariifolia Pallas
ex Link), вика мышиная (Vicia cracca L.), володушки козелецелистная (Bupleurum
scorzonerifolium Willd.) и сибирская (Bupleurum sibiricum Vest), гвоздика
разноцветная (Diantus versicolor Fischer ex Link), герани Власова (Geranium
vlassovianum Fischer ex Link) и забайкальская (Geranium transbaicalicum Serg.),
голубика (Vaccinium uliginosum L.), горец земноводный (Persicaria amphibian (L.)
S.F. Gray), горноколосники колючий (Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer) и
мягколистный (Orostachys mallacophylla (Pallas) Fischer), гравилат алеппский
(Geum aleppicum Jacq), грушанка мясо-красная (Pyrola incarnata DC. Freyn),
девясил британский (Inula britannica L.), дескурения Софии (Descurainia sophia
(L.) Webbex Prante), донники ароматный (Melilotus suaveolens Ledeb.) и зубчатый
(Melilotus
dentatus
(Waldst.
et
Kit.)
Pers.),
донтостемон
цельнолистный
(Dontostemon integrifolius (L.) C.A. Meyer), жерушник болотный (Rorippa palustris
(L.) Besser), журавельник Стефана (Erodium stephanianum Willd.), звезчатка
средняя (Stellaria media (L.) Vill.), земляника восточная (Fragaria orientalis
Losinsk.), Иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.), какалия
копьевидная (Cacalia hastate L.), камыш укореняющийся (Scirpus radicans
Schkuhr), кипрей болотный (Epilobium palustre L.), клоповник густоцветковый
(Lepidium densiflorum Schrader), ковыли байкальский (Stipa baicalensis Roshev) и
192
Крылова (Stipa krylovii Roshev.), козельцы австрийский (Scorzonera austrica Willd.)
и лучистый (Scorzonera radiata Fischer ex Ledeb.), колокольчик головковый
(Campanula cephalotes Nakai), колосняк китайский (Leymus chinensis (Trin.)
Tzvelev), копеечник альпийский (Hedysarum alpinum L.), кострец Пампэлла
(Bromopsis pumpelliana (Secriber) er Holub), крапива коноплевая (Urtica cannabina
L.), красоднев малый (Hemerocallis minor Miller), крестовник амбровый (Senecio
ambraceus Turcz. ex DC.), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.),
крупка перелесковая (Draba nemorosa L.), купены душистая (Polygonatum
odoratum (Miller) Druce) и низкая (Polygonatum humile Fischer ex Maxim.), ландыш
Кейске (Convallaria keiskei Maq.), лапчатки бесстебельная (Potentilla acaulis L.),
гусиная (Potentilla anserine L.), рябинколистная (Potentilla tanacetifolia Willd. ex
Schlecht.) и шелковистая (Potentilla sericea L.), лилия карликовая (Lilium pumilum
Delile), лисохвост короткоколосый (Alopecurus brachystachyus Bieb.), лиственница
Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), люпинастер пятилистный (Lupinaster
pentaphyllus Moench), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W.
Schmidt), марь белая (Chenopodium album L.), мелколепестник едкий (Erigeron
acris
L.),
мытники перевернутый
(Pedicularis
resupinata
L.),
полосатый
(Pedicularis striata Pallas) и скипетровидный (Pedicularis sceptrum-carolinum L.),
нителистник сибирский (Filifolium sibiricum (L.) Kitam.), ноккея ложечная
(Noccaea cochleariformis (DC.)A.et D.Love), одуванчики китайский (Taraxacum
sinicum Kitag.) и рогатый (Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC.), ольховник
кустарниковый (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar), осина (Populus tremula L.),
осот полевой (Sonchus arvensis L.), остролодочник тысячелистный (Oxytropis
myriophylla (Pallas) DC.), очитки байкальский (Sedum aizoon subsp. baicalense
Peschkova) и живучий (Sedum aizoon L.), пастушья сумка обыкновенная (Capsella
bursa-pastoris (L.) Medikus), патринии скабиозолистная (Patrinia scabiosifolia
Fischer ex Link)
и скальная (Patrinia rupestris (Pallas) Dufr.), первоцветы
мучнистый (Primula farinose L.) и поникший (Primula nutans Georgi), повой
вздутый ( Calystegia inflata Sweet.), подмаренники настоящий (Galium verum L.) и
северный (Galium boreale L.), подорожники большой (Plantago major L.) и
193
прижатый (Plantago depressa Schlecht.), полыни Гмелина (Artemisia gmelinii
Weber), замещающая (Artemisia commutata Besser), метельчатая (Artemisia scoparia
Waldst.et Kit.), монгольская (Artemisia mongolica (Besser) Fischer ex Nakai),
Сиверса (Artemisia sieversiana Willd.), холодная (Artemisia frigida Willd.),
цельнолистная (Artemisia integrifolia L.) и шелковистая (Artemisia sericea Weber),
проломник северный (Androsace septentrionalis L.), прострелы даурский (Pulsatilla
dahurica (Fischer ex DC.) Sprengel), многонадрезный (Pulsatilla multifida (G.Pritzel)
Juz.) и Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg.), пырей ползучий
(Elytrigia repens (L.) Nevski), репейничек волосистый (Agrimonia pilosa Ledeb.),
рододендрон даурский (Rhododendron dauricum L.), рябинник рябинолистный
(Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.), ряски маленькая (Lemna minor L.) и тройчатая
(Lemna trisulea L.), ситники жабий (Juncus bufonius L.) и сплюснутый (Juncus
cоmpressus Jaeq.), скабиоза венечная (Scabiosa comosa Fischer ex Roemer et
Schultes), скерда кровельная (Crepis tectorum L.), смолевка ползучая (Silene
jenisseensis Patrin), смородины моховка (Ribes procumbens Pallas) и Пальчевского
(Ribes palczewskii (Jansz.) Pojark), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.),
соссюреи вытянутая (Saussurea elongata DC.) и иволистная (Saussurea salicifolia
(L.) DC.), спорыш птичий (Polygonum aviculare L.), стеммаканта одноцветковая
(Stemmacantha uniflora M. Dittrich), таволга средняя (Spiraea media Frahz Schmidt),
такла плавающая (Thacla natans (Pallasex Georgi) Deyl et Sojak), телоксис
остистый (Teloxis aristata (L.) Moq.), тимьян даурский (Thymus dahuricus Serg.),
тмин бурятский (Carum buriaticum Turcz.), триостренник болотный (Triglochin
palustre L.), фиалка двухцветковая (Viola biflora L.), фломоидес клубненосный
(Phlomoides tuberose (L.) Moench.), хамеродос прямостоячий (Chamaerhodos erecta
(L.) Bunge.), хвостник обыкновенный (Hippuris vulgaris L.), хвощи болотный
(Equisetum palustre L.), лесной (Equisetum sylvaticum L.), луговой (Equisetum
pratense Ehrh.) и полевой (Equisetum arvense L.), чемерица даурская (Veratrum
dahuricum (Turcz.) Loes.), череда лучевая (Bidens radiata Thuill.), черемуха
обыкновенная (Padus avium Miller), чины волосистая (Lathyrus pilosus Cham.) и
приземистая (Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel), шизонепета многонадрезная
194
(Schizonepeta multifida (L.) Briq.), шиповник даурский (Rosa davurica Pallas) и
иглистый (Rosa acicularis Lindley), шлемник скордиелистный (Scutellaria
scordiifolia
Fischer
ex
Schrank),
шпорник
крупноцветковый
(Delphinium
grandiflorum L.), щавель Гмелина (Rumex gmelinii Turcz. ex Ledeb.), эдельвейсы
обыкновенный (Leontopodium leontopodiodes (Willd.) Beouv.) и скученный
(Leontopodium conglobatum (Turcz.) Hand.-Mazz.), яблоня ягодная (Malus baccata
(L.) Borkh.), ярутка полевая (Thlaspi arvense L.), ясколка луговая (Cerastium
arvense L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.).
Ряд видов имеют значительные запасы в степных и лесостепных районах
(Нерчинский,
Шилкинский,
Чернышевский):
астры
змеиногорская
(Aster
serpentimontanus Tamamsch.) и татарская (Aster tataricus L.), бодяки Власова
(Сirsium vlassovianum Fischer), повислый (Сirsium pendulum Fischer ex DC.) и
съедобный (Сirsium esculenthum (Siev.) C.A. Meyer), борщевик рассеченный
(Heracleum dissectum Ledeb.), вероника даурская (Veronica dahurica Steven),
вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.), вика
приятная (Vicia amoena Fischer), гетеропаппусы алтайский (Heteropappus altaicus
(Willd.) Novopokr.) и двулетний (Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex
Grub.), горечавка лежачая (Gentiana decumbens L.), гречиха съедобная (Fagopyrum
esculentum Moench), дудник даурский (Angelica dahurica (Fischer) Betham et
Hooker fil. ex Franchet et Savat.), еремогона ситниковая (Eremogone juncea (Bieb.)
Fenzl), желтушник лакфиолевидный (Erysimum cheiranthoides L.), житняк
гребенчатый (Agropyron cristatum (L.) Beauv.), журавельник Стефана (Erodium
stephanianum Willd.), змееголовник поникший (Dracocephalum nutans L.), зубчатка
обыкновенная (Odontites vulgaris Moench), иксеридиум злаковидный (Ixeridium
gramineum (Fischer) Tzvelev), истод тонколистный (Polygala tenuifolia Willd.),
касатик одноцветковый (Iris uniflora Pallas ex Link), качим даурский (Gypsophila
davurica Turcz. ex Fenzl), кермек извилистый (Limonium flexuosum (L.) Kuntze),
ковыли байкальский (Stipa baicalensis Roshev.) и большой (Stipa grandis P.
Smirnov), колокольчик головковый (Campanula cephalotes Nakai), конопли
посевная (Cannalis sativa L.) и сорная (Cannalis ruderalis Janisch.), купена
195
сибирская (Polygonatum sibiricum Delaroche), лабазник дланевидный (Filipendula
palmate (Pallas) Maxim.), лен многолетний (Linum perenne L.), луки ветвистый
(Allium ramosum L.), двузубчатый (Allium bidentatum Fischer ex Prokh.), стареющий
(Allium senescens L.) и тонкий (Allium tenuissimum L.), люцерна серповидная
(Medicago falcate L.), мак голостебельный (Papaver nudicaule L.), мелилотоидес
русский (Melilotoides ruthenica (L.) Sojak), молочай Фишера (Euphorbia fischeriana
Steudel),
мордовник
широколистный
(Echinops
latifolius
Tausch),
обманчивоплодник изящный (Sphallerocarpus gracilis (Besser ex Trev.) K.-Pol.),
ортилия тупая (Orthilia obtusata (Turcz.) Hara), остролодочник остролистный
(Oxytropis oxyphylla (Pallas) DC.), патриния сибирская (Patrinia sibirica (L.) Juss.),
пион молочноцветковый (Paeonia lactiflora Pallas), полынь укрополистная
(Artemisia anethifolia Weber), прострел желтоватый (Pulsatilla flavescens (Zucc.)
Juz.), пустырники сибирский (Leonurus sibiricus L.) и сизый (Leonurus glaucescens
Bunge), смолевка енисейская (Silene jenisseensis Willd.), солнечник даурский
(Galatella dahurica DC.), соссюрея хорошенькая (Saussurea pulchella (Fischer)
Fischer), спаржа даурская (Asparagus davuricus Fischer ex Link), стростнохвостник
дельтовидный (Synurus deltoids (Aiton) Nakai), таволга водосборолистная (Spirаea
aquilegifolia Pallas), таран раcтопыренный (Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex
Mori), термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R.Br.), тонконоги гребенчатый
(Koeleria cristata (L.) Pers.) и монгольский (Koeleria cristata subsp. mongolica
(Dovin) Tzvelev), триостренник приморский (Triglochin maritime L.), чемерица
черная (Veratrum nigrum L.), шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi),
щавель приморский (Rumex maritims L.), щетинники галечный (Setaria viridis
subsp. glariosa (V. Petrov) Peschkova comb. nova) и зеленый (Setaria viridis (L.)
Blauv.), щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.).
В лесном (Могочинском) районе некоторые виды имеют значительно
большие запасы или обнаружены только здесь: белозор болотный (Parnassia
palustris L.), березы бурая (Betula fusca Pallas ex Georgi) и кустарниковая (Betula
fruticosa Pallas), бубенчик широколистный (Adenophora pereskiifolia (Fischer et
Schultes) G. Don), бурачок обратнояйцевидный (Alyssum obovatum (C.A. Meyer)
196
Turcz.), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliate L.), вех ядовитый (Cicuta virosa
L.), галения рогатая (Halenia corniculata (L.) Cornaz), гвоздика пышная (Diantus
superbus L.), гирчовник татарский (Conioselinum tataricum Hoffm.), горцы
перечный (Persicaria hydropiper (L.) Spach) и развесистый (Persicaria lapathifolia
(L.) S.F. Gray), горечавка трехцветковая (Gentiana triflora Pallas), горечавник
бородатый (Gentianopsis barbata Floel.), ежеголовники всплывший (Sparganium
emersum Rehman) и побегоносный (Sparganium stoloniferum (Graebner) Buch.),
змеевик лисохвостниковый (Bistorta alopecuroides (Turcz. ex Meissn.) Kom.),
золотарник даурский (Solidago dahurica Kitag.), ивы козья (Salix caprea L.),
росистая (Salix rorida Laksch.) и Шверина (Salix schwerinii E. Wolf), касатик
низкий (Iris humilis Georgi), кедровый стланник (Pinus pumila (Pallas) Regel),
клевер луговой (Trifolium pretense L.), клопогоны даурский (Сimicifiga dahurica
(Turcz.) Maxim.) и простой (Сimicifiga simplex (DC.) Wormsk. ex Turcz.),
княженика (Rubus arcticus L.), княжики охотский (Atragene ochotensis Pallas) и
сибирский (Atragene sibirica L.), кубышка малая (Nuphar pumila (Timm) DC.),
лапчатки земляниковидная (Potentilla fragarioides L.), норвежская (Potentilla
norvegica) L. и плетевидная (Potentilla flagellaris Willd. ex Schlecht.), лобелия
сидячелистная (Lobelia sessilifolia Lamb.), льнянка марьянниковая (Linaria
melampyroides Kuprianova), лютики близкий (Ranunculus propinquus C.A. Meyer) и
ползучий (Ranunculus repens L.), малина мацумуранская (Rubus matsumuranus
Levl.), мерингия бокоцветная (Moehringia laterifora (L.) Fenzl.), можжевельники
даурский (Juniperus davurica Pallas) и сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.), ольха
волосистая (Alnus hirsute (Spach) Turcz. ex Rupr.), очанки амурская (Euphrasia
amurensis
Freun)
и
гребешковая
(Euphrasia
pectinata
Ten.),
пикульник
двунадрезный (Galeopsis bifida Boenn.), полынь эстрагон (Artemisia dracunculus
L.), поручейник приятный ( Sium suave Walter), пушица влагалищная ( Eriophorum
vaginatum L.), ревень обыкновенный (Rheum compactum L.), рогоз Лаксмана
(Typha laxmannii Lepech.), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum
L.), рябина сибирская (Sorbus sibirica Hedl.), сабельник болотный (Comarum
palustre L.), селезеночник сибирский (Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum
197
(Ser.et DC.) Hulten), сердечники крупнолистный (Cardamine macrophylla Willd.) и
луговой (Cardamine pratensis L.), синюха китайская (Polemonium chinense (Brand)
Brand)), смородины таранушка (Ribes diacantha Pallas) и черная (Ribes nigrum L.),
сныть альпийская (Aegopodium alpestre Ledeb.), соссюрея спорная (Saussurea
elongata DC.), стрелолист плавающий (Sagittaria natans Pallas), таран альпийский
(Aconogonon alpinum (All.) Schur), фиалка пестрая (Viola variegata Fischer ex Link),
частухи восточная (Alisma orientale (Sam.) Juz.) и подорожниковая (Alisma
plantago-aquatica L.), чистотел большой (Chelidonium majus L.), шикша
почтиголарктическая
(Empetrum
subholarcticum
V.
Vassil.),
шиповник
тупоушковый (Rosa amblyotis C.A. Meyer).
Различные виды растений предъявляют неодинаковые требования к
климатическим и почвенным условиям, поэтому знание их экологических
спектров помогает в проведении исследований по определению ресурсов
(Чудновская, 2013с).
Анализ
экологического
спектра
лекарственной
флоры
показал
преобладающее значение группы мезофитов - 270 видов (46,39%), а также
мезоксерофитов (107 видов) и мезогигрофитов (78 видов), что в целом составляет
78,18% от всего числа. Многие виды из этой группы являются эдификаторами
степных сообществ. Типичных ксерофитов – 67 видов (11,51%), доля
ксеропетрофитов (12 видов), и мезопетрофитов (18 видов) растений каменистых
местообитаний составляет 5,15%, гигрофитов (19 видов) и гидрофитов (11
видов) в целом составляет 4,81% (Чудновская, 2004б, 2013с) (рисунок 1).
Рисунок 1 - Распределение лекарственных растений Восточного
Забайкалья по экологическим группам
198
Соотношение экологических групп в степных и лесостепном районах
существенных отличий от данных, определенных для всей территории не имеют.
Так в степных Нерчинском и Шилкинском районах из 535 видов произрастающих
здесь лекарственных растений 246 (45,89%) – мезофиты, 103 (19,25%) –
мезоксерофиты, 70 (13,8%) – мезогигрофиты, 65 (12,15%) – ксерофиты, 13 (2,43%)
– мезопетрофиты, 11 (2,06%) – ксеропетрофиты, 17 (3,18%) – гигрофиты и 10
(1,87%) – гидрофиты.
В
лесостепном
Чернышевском
районе
нами
выявлено
439
видов
лекарственных растений. Из них 199 видов (45,33%) – мезофиты, 86 (19,59%) –
мезоксерофиты, 65 (14,81%) – мезогигрофиты, 52 (11,85%) – ксерофиты, 10
(2,28%) – мезопетрофиты, 8 (1,82) – ксеропетрофиты, 13 (2,96%) – гигрофиты, 6
(1,37%) гидрофиты.
Несколько иное соотношение в распределении растений по отношению к
влажности почвы наблюдается в лесном районе. Доля ксерофитных растений
здесь
значительно
ниже.
Так
типичных
ксерофитов
41
вид
из
461,
произрастающих на данной территории, что составляет 8,89% от всей
лекарственной флоры. Мезоксерофитов – 80 (17,35%), ксеропетрофитов – 9
(1,95%). В то же время растений, приуроченным к влажным почвам, встречается
больше: гигрофитов - 17 видов (3,69%), мезогигрофитов – 70 (15,18%), типичных
мезофитов 221 вид (57,94%), мезопетрофитов – 15 (3,25%), а гидрофитов 8 (1,74%).
Принадлежность растений к определенным экологическим условиям
существенно влияет на их распространение, и, как следствие на ресурсы. Из 160
видов, имеющих значительные ресурсы (Р1-Р3) – 88 (55,00%) – типичные
мезофиты, 27 (16,88%) – мезоксерофиты, 20 (12,50) – мезогигрофиты, 18 (11,25) –
ксерофиты, по 3 (по 1,88%) – гигрофитов и гидрофитов, ксерофит - 1 вид (0,62%).
Среди мезоксерофитов, то есть растений, характерных для нормально влажных
скальных и каменистых местообитаний, не обнаружено лекарственных растений,
имеющих значительные ресурсы (рисунок 2).
199
Рисунок 2 - Распределение широко распространенных лекарственных
растений по экологическим группам
Изучение жизненных форм растений важно для решения целого ряда
теоретических и практических вопросов, в том числе и в ресурсных работах. В
задачу наших исследований не входил их глубокий анализ, поэтому, он приведен
в обычном для флористических работ объеме (Чудновская, 2006, 2013н) (рисунок
3).
Рисунок 3 - Состав жизненных форм лекарственных растений
Исследования лекарственной флоры Восточного Забайкалья показали, что
во всех растительных поясах преобладают травянистые многолетники – 406 видов
(69,76%), из них 42,12% (171 вид) - мезофиты, мезоксерофитов - 79 (19,46%),
мезогигрофитов - 56 (13,79%), ксерофитов - 56 (13,79%), мезопетрофитов - 7
(1,72%), ксеропетрофитов - 8 (1,97%), гигрофитов – 18 (4,43), гидрофитов – 11
видов (2,71%) (рисунок 4).
200
Рисунок 4 - Распределение многолетних лекарственных
растений по экологическим группам
Значительное участие принимают однолетние травянистые растений 61 вид
(10,48%). Процент мезофитов среди них значительно выше – 67,21% (41 вид),
мезоксерофитов - 10 (16,39%), мезогигрофитов - 7 (11,48%), ксерофитов - 2
(3,28%), гигрофитов - 1 вид (1,64). Мезопетрофитов, ксеропетрофитов и
гидрофитов нет (рисунок 5).
Рисунок 5 - Распределение однолетних лекарственных
растений по экологическим группам
Одно- двулетних и двулетних растений 40 видов (6,87%), большая часть их
обитает в луговых и степных биогеоценозах, а также на мусорных местах,
залежах, у жилья и в посевах. Среди них 23 вида (57,50 %) - мезофиты,
мезоксерофитов – 10 (25,00 %), мезогигрофитов – 2 (5,00 %), ксерофитов – 4
(10,00 %), ксеропетрофитов – 1 вид (2,50 %) (рисунок 6).
Рисунок 6 - Распределение одно- двухлетних лекарственных
растений по экологическим группам
201
Кустарников 44 вида, или 7,56% от всех. Наиболее многочисленны они в
лесном поясе. Мезофитов – 19 (43,18%), мезоксерофитов – 5 (11,36%),
мезогигрофитов – 9 (20,45%), ксерофитов – 2 (4,55%), мезопетрофитов – 6
(13,64%), ксеропетрофитов – 3 вида (6,82%) (рисунок 7).
Рисунок 7 - Распределение кустарниковых лекарственных
растений по экологическим группам
Деревьев всего 19 видов (7,56%), все они входят в состав лесного пояса.
Мезофитов среди них – 13 (68,42%), мезоксерофитов и ксеропетрофитов – по 1
(по 5,26%), мезогигрофитов и мезопетрофитов - по 2 вида (по 10,53%) (рисунок
8).
Рисунок 8 - Распределение древесных лекарственных
растений по экологическим группам
Кустарничков, полукустарников и полукустарничков – 12 видов (2,06%).
Мезофитов и ксерофитов по 3 вида (по 25,00%), мезоксерофитов, мезогигрофитов
и мезопетрофитов – по 2 (по 16,67%) (рисунок 9).
202
Рисунок 9 - Распределение кустарничковых, полукустарниковых и
полукустарничковых лекарственных растений
по экологическим группам
Из 160 видов широко распространенных лекарственных растений – 144
многолетние травянистые растения (85,00 %), однолетников - 10 видов (6,25 %),
кустарников – 9 (5,63 %), кустарничков, полукустарников и полукустарничков – 5
видов (3,13 %) (рисунок 10).
Рисунок 10 - Состав жизненных форм широко распространенных
лекарственных растений
От жизненной формы растений зависит накопление действующих веществ в
определенных органах. Это указывает, какую их часть заготавливают и
используют в качестве лекарственного средства, что, в свою очередь имеет
влияние на сроки сбора и период возобновления, и, как следствие, на определение
объемов возможных ежегодных заготовок.
У большинства травянистых многолетников в качестве сырья используют
надземную часть «траву» - 187 видов (46,06%), либо все растение – 132 вида
(32,51%). У значительной части заготавливают подземные органы – 55 видов
(13,55%), у 11 видов – цветки и соцветья (2,71%), у 10 (2,46%) – листья, у 5
203
(1,23%) – плоды, у 6 видов (1,48%) в качестве сырья используют как подземные
органы, так и плоды.
У однолетников в большинстве случаев заготавливают либо надземную
часть – 49 видов (80,53%), либо все растение – 6 (9,84%). Подземные органы в
качестве сырья используют редко – у 3 видов (4,92%), плоды – у 2 (3,28%),
«цветки» - у 1 вида (1,64%).
В отличие от травянистых растений у древесных форм и кустарников в
качестве сырья чаще используют листья, плоды, побеги, кору, древесину, почки,
цветки и соцветья.
Жизненная форма растений также оказывает влияние на колебания
показателей средней продуктивности растений по годам. У травянистых оно
очень высокое: от 91,80% - у Aсhillea asiatica Serg., до 99,17% - у Bupleurum
scorzonerifolium Willd.
в разные годы исследований. У кустарников и
кустарничков этот показатель несколько ниже: 86,70% - у Vaccinium vitis-idaea L.,
86,81% - у Ledum palustre L.
Созданный банк данных лекарственной флоры Восточного Забайкалья,
позволяет заготовительным организациям получить представление, прежде всего
о присутствии вида на данной территории, а также оценить его значимость с
точки зрения характеристики его ресурса. При наличии спроса на данный вид
сырья, следовательно, провести более детальное изучение его урожайности,
запаса и возможных объемов заготовок.
204
Глава 5. Эколого-биологические особенности и ресурсы лекарственных
растений перспективных для заготовок
Восточное Забайкалье располагает значительными ресурсами большого
количества видов лекарственных растений, которые не практически не
осваиваются.
При изучении наиболее распространенных и перспективных видов
лекарственного сырья определяли площади, занимаемые ими, биологические и
производственные
ресурсы
и
объемы
возможных
ежегодных
заготовок.
Учитывали общую площадь произрастания растений и фактическую или
истинную, которая находилась с учетом процента покрытия вида на массиве.
Нами введено понятие производственной площади, такой, где целесообразно
ведение промышленных заготовок (Чудновская, Новак, 1996п, 1996р, 1997).
Условиями существования называют совокупность жизненно необходимых,
элементов без которых растение не может существовать (вода, тепло, почва и
прочее). Другие экологические факторы хотя и оказывают существенное влияние
на них, но не являются жизненно необходимыми.
Факторы среды действуют на растения одновременно и совместно, причем
действие одного в большой степени зависит от количественного выражения
других (Некратова, Некратов, 1988).
Для комплексного ресурсоведческого изучения сырьевых растений, в том
числе и лекарственных, совершенно необходима их эколого-биологическая
характеристика. Этого можно достигнуть только при многолетнем изучении
интенсивности и направленности основных абиотических, биотических и
антропогенных факторов и ответных реакций на них отдельных особей (Тюлин,
1983; Некратова, 1994).
Видовой
состав
лекарственных
растений
Восточного
Забайкалья,
сформировавшийся в условиях резко континентального климата, недостаточного
увлажнения,
слабохолмистого
рельефа,
многолетними травянистыми растениями.
представлен
преимущественно
205
Эколого-биологические особенности отдельных видов растений находят
свое выражение в сроках вегетации, цветении, плодоношении, приуроченности к
определенным фитоценозам, местообитаниям, субстрату.
Увеличение продукции фитомассы растений главным образом зависит от
климата, плодородия почв и экологических свойств тех или иных видов растений.
Как бы благоприятны не были условия их существования, не каждый вид
способен полностью использовать их и развивать большую продуктивность
фитомассы. Этим свойством обладают сравнительно немногие растений,
произрастающие в разных экологических условиях, когда все благоприятствует
выявить им свои потенциальные биологические возможности. Обычно в природе
для этого не хватает уровня каких-то внешних, но жизненно важных элементов
(Матвеева, 1971; Некратова, 2003). Нередко сдерживающим фактором для
наиболее интенсивного развития растений является конкуренция, как между
видами, так и между особями одного вида.
Многие лекарственные растения не растут в сообществе густо, в большом
обилии. Таковы, например, Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spregel) K.-Pol.,
Euphorbia fischeriana Steudel, Valeriana alternifolia Ledeb. Можно предположить
взаимное угнетение особей этих растений при их большом обилии и большой
густоте, что подтверждается при их интродукции в культуру. Те растения,
которые в природе растут, рассеяно, не образуя густых зарослей, и здесь
наибольшую урожайность дают в том случае, когда их высаживают на
определенном расстоянии между ними (Хилова, Зарубина, 1972).
Рациональное использование запасов сырья лекарственных растений
невозможно без данных об их урожайности в различных местообитаниях.
Изучение экологических факторов, при которых каждый вид растений достигает
максимальной для него урожайности, позволяет определять нахождение
перспективных для заготовок зарослей (Куваев, 1988).
По отношению к почвам, подавляющая часть изученных нами видов, не
требовательна, а к температуре – все растения можно охарактеризовать как
морозоустойчивые и зимостойкие.
206
Из 19 видов растений, по которым была проведена комплексная оценка
состояния их ресурсов, большинство светолюбивы, за исключением Cacalia
hastata L., Ledum palustre L. и Valeriana alternifolia Ledeb., которые произрастают
в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение. Большинство из
них относятся к группе мезофитов с некоторой степенью ксерофитизации, но
иногда и гигрофитизации (Ledum palustre L., Bidens radiata Thuill.).
Не
все
экологические
факторы
имеют
одинаковое
значение
для
распределения растений в сообществе и их развития. Например, из эдафических
наиболее важны влажность почвы и ее плодородие, а такой фактор, как почвенная
кислотность имеет обычно местное значение.
Как известно, главными критериями, определяющими интенсивность
развития растений, являются температура и влажность воздуха и почвы.
Сочетание метеорологических условий определяет урожайность (Брюхина,
Пучнин,
Цуканова,
2010).
Однако,
особенности
климатических
условий
Восточного Забайкалья накладывают специфический отпечаток на известные
закономерности.
В некоторые годы чисто погодные факторы сдвигают
фенологические сроки развития растений. Влажность воздуха – дожди, роса,
туманы – в период вегетации имеют особое значение.
Урожайность лекарственных растений связана с термическим режимом
условий обитания. Высокая температура воздуха, сопровождающаяся обычно
отсутствием осадков, оказывает отрицательное влияние на рост растений, что
вызывает снижение прироста надземной массы, в тоже время и значительное
понижение температуры также тормозит процессы их развития и получения
максимального прироста.
Обращает на себя внимание и связь внешнего облика растений с
неблагоприятными
факторами
среды.
Вследствие
торможения
ростовых
процессов, преобладают низкорослые розеточные и полурозеточные, а также
подушкообразные формы, занимающие промежуточное положение между
типичными подушечными и розеточными растениями (Горшкова, Копылова,
Спивак, 1969).
207
Значительную роль в распространении растений играют биотические
факторы. Часто они определяют их жизнедеятельность в природе. К ним относят
взаимоотношения растений между собой и с другими организмами в биоценозе.
Своеобразная роль в лесных биоценозах принадлежит древостою. Он
определяет состав и жизненность всех организмов, живущих под его пологом,
границы лесных сообществ, их тепловой режим и режим влажности. Влияние на
рост,
развитие
и
размеры
лесных
растений
оказывают
таксационные
характеристики древостоя, такие как: возраст, густота, полнота, состав. Так, в
лесах с высокоплотным древостоем Vaccinium vitis-idaea L. имеет более крупные
размеры, как самих особей, так и листьев.
В Забайкалье не наблюдается своеобразных коренных смен растительности,
а происходит постепенное изменение видового состава, увеличение обилия одних
и уменьшение числа других видов (Буддо, 1967; Горшкова, 1973).
При увеличении пастбищной нагрузки происходит уменьшение общего
количества видов растений, что приводит к снижению продуктивности на
последних стадиях сбоя почти в два раза (Лобанова, 1971).
Под влиянием усиленного выпаса травостой претерпевает значительные
изменения в сторону упрощения структуры, обеднения видового состава и
снижения урожайности. Причем, дигрессия растительности, под влиянием
интенсивного выпаса в Восточной Забайкалье, идет несколько иначе, чем этот же
процесс в европейской части России. Связано это с особенностями самого
растительного покрова, климата, а также техникой выпаса и видами выпасаемого
скота.
Изменение структуры сообществ, в частности, уменьшение запасов зеленой
массы и снижение процента проективного покрытия площади произрастания при
выпасе,
приводящее
к
перестройке
теплового
режима,
сопровождаются
заметными изменениями водного режима верхних горизонтов почвы. Происходит
заметное иссушение, чему способствует также уплотнение структуры почвенных
горизонтов и увеличение капиллярного поднятия влаги. По наблюдениям А.А.
Горшковой (1973) установлено, что запас влаги, снижается на одну треть своей
208
величины.
Если
учесть,
что
эти
сдвиги
происходят
на
фоне
крайне
неблагоприятного увлажнения, характерного для района исследований, то
уменьшение и без того скудных запасов влаги заметно усугубляет почвенную
засуху, что влияет на урожайность наземной массы лекарственных растений (по
данным А.А. Горшковой (1973) весовой процент 8-10% на коренных участках и 56% - на сильно сбитых).
Снижение запасов влаги приводит и ксерофитизации растительного
покрова. Практически, сообщества, формирующиеся на последних стадиях
дигрессии, состоят из типичных ксерофитов. В данном районе устойчивы к
пастбищному режиму такие лекарственные растения, как Phlojodicarpus sibiricus
(Steph. ex Spregel) K.-Pol., Euphorbia fischeriana Steudel, Thymus serpyllum L. и
Scutellaria baicalensis Georgi, которые являются типичными ксерофитами.
Характер нарастания зеленой массы различен у отдельных растений и
зависит от сроков цветения и биоморфологических особенностей, и в отдельные
отрезки сезона протекает с различной интенсивностью. Многие виды имеют, так
называемую фазу максимального прироста, приходящуюся на различные сезоны –
в зависимости от присущей им ритмики.
Большинство
из
исследованных
нами
лекарственных
растений
максимальные приросты имеют в довольно поздние сроки – в течение июля и
первой половины августа. Связано это с тем, что в начале вегетационного сезона
развитие происходит медленно. К этой группе можно отнести Bupleurum
scorzonerifolium Willd., Leonurus sibiricus L., Thymus serpyllum L., Achillea asiatica
Serg. и Tanacetum vulgare L.
На
продуктивность
растений
большое
влияние
оказывают
метеорологические условия в отдельные годы. Так, летом 1993, 1999 и 2005
годов, когда в июне-июле наблюдались обильные дожди, урожайность надземных
частей Bupleurum scorzonerifolium Willd., Leonurus sibiricus L., и Tanacetum vulgare
L. была выше, в сравнении с другими периодами. Продуктивность у одних и тех
же видов в пределах одного фитоценоза в различные по увлажнению годы может
209
изменяться в два раза и более. В связи с этим, при определении средней
урожайности сырья нами использованы данные за несколько лет.
Заметное влияние на продуктивность оказывает и характер местообитания.
В условиях, наиболее благоприятных по увлажнению, колебания урожайности в
отдельные годы значительно менее выражены. Например, Bidens radiata Thuill.,
растущая по берегам рек, озер, стариц, на болотах и в канавах, имела довольно
постоянную урожайность в течение всех лет приведения исследований, хотя
колебания в весе были отмечены у всех других видов в качестве сырья, у которых
используют надземные органы.
Степным растениям Восточного Забайкалья свойственна повышенная
интенсивность транспирации (0,70-1,40 г·г/час) (Горшкова, Копылова, 1971).
Обусловлено это высокими дневными температурами, низкой относительной
влажностью воздуха и обилием солнечного света, что приводит к значительному
изменению водного баланса, в результате чего они испытывают дневной и
полуденный дефицит. Степные растения, имеющие сочные развитые корни, такие
как Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol., Euphorbia fischeriana Steudel,
Scutellaria baicalensis Georgi ощущают его несколько меньше. Он колеблется
между 20-30% (Горшкова, Копылова, 1971) и не является особенно высоким для
ксерофитов, хорошо приспособленных к значительным потерям воды. Заметим,
что ксерофиты других территорий испытывают более высокий водный дефицит.
В частности, в Казахстане он равен 47-56% (Климочкина, 1948). В целом же
напряженность водного баланса, несомненно, отрицательно сказываются на росте
лекарственных растений.
Среди степных растений преобладают виды с многолетними побегами,
имеющие большую продолжительность жизни, достигающую у некоторых
особей, по данным Г.И. Галазия (1954) и М.А. Рещикова (1961), 50-100 лет и
более,
что
подтверждено
нашими
исследованиями.
Ярко
выраженной
морфологической особенностью является наличие многочисленных вертикальных
корневищ, погруженных в почву. Связано это, на наш взгляд, с большой
продолжительностью жизни особей и длительным вегетативным возобновлением.
210
Существенным вопросом при оценке ресурсов является изучение ритмов их
сезонного развития. Для растений Восточного Забайкалья, в особенности
произрастающих на степных участках, характерно недружное весеннее течение
вегетации и позднее ее начало. С начала июня до середины августа количество
произрастающих видов остается почти постоянным. В середине августа начинают
отмирать побеги у небольшой группы растений. Для большинства степных видов
характерно прекращение вегетации из-за низких температур, которое идет очень
быстро в течение второй половины сентября. В октябре вегетирует небольшая
часть растений за счет второй генерации листьев. В начале ноября она отмирает и
остается с зелеными побегами небольшая группа летне-зимнезеленых растений
(Федоскин, 1971).
У степных растений нет периода летнего полупокоя. Во всех изученных
ассоциациях характерна непрерывная последовательная смена цветущих видов в
течение сезона, максимальное количество приходится на середину лета, а долго
цветущих во всех фитоценозах нет. В начале осени они переходят в период
зимнего покоя. Анализ наблюдений за ходом температур воздуха, выпадения
осадков и динамикой увлажнения почвы показывает, что ритм развития растений
в основном соответствует климатической ритмике и его, вероятно, следует
считать летним.
Влияние различных факторов может быть направлено как на повышение,
так и на понижение урожайности лекарственных растении. Следовательно,
выявление связи происходит тогда, когда она в большей или меньшей мере
затушевывается
действиями
других
факторов.
Поэтому,
одна
из
задач
исследований состоит в определении ее тесноты и определении силы воздействия
изучаемого фактора.
Почти все виды лекарственных растений отличаются довольно низкой
регенерационной способностью. Их надземная часть восстанавливается в среднем
за 3-8 лет, а корневища и корни - за 10-30 лет (Правила сбора и сушки
лекарственных растений, 1985). Это вызывает необходимость чрезвычайно
бережно относиться к запасам этих видов.
211
Для определения ресурсов для каждого вида лекарственных растений
необходимо знать динамику его урожайности по годам, оценить влияние
экологических факторов, сезонную, возрастную изменчивость. Это позволит
прогнозировать объемы заготовки лекарственного растительного сырья на
несколько лет вперед (рисунок 11).
Ресурсы лекарственных растений
Площадь
Проективное
покрытие на
зарослях
Урожайность
Доступность
зарослей
Антропогенные
Экологические
факторы
Биотические
Жизненная
форма
Возраст
Вид
сырья
Период
возобновления
Абиотические
Рисунок 11 – Условия, влияющие на ресурсы лекарственных растений
Таким образом, комплексный ресурсоведческий подход обеспечивает
разработку основы рациональной системы эксплуатации природных ресурсов
лекарственных растений.
Для
видов
лекарственных
растений,
ресурсы
которых
подорваны
антропогенным воздействием, или имеющих ограниченный ареал, планировать и
осуществлять заготовку сырья необходимо в строго определенных районах, в
объемах, не превышающих ежегодный возможный сбор, и по специальному
разрешению (лицензии) под контролем природоохранных организаций.
5.1 Лекарственные растения группы «листья»
При исследовании ресурсов
данной группы лекарственных растений, в
качестве объектов выбраны многолетние растения Vaccinium vitis-idaea L.,
Menyanthes trifoliata L., Cacalia hastata L. и Plantago major L.
212
5.1.1 Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.)
Небольшой
вечнозеленый
кустарничек
из
семейства
черничных
(Vacciniaceae). Хорошо развивается на сухих, сырых и сильно заболоченных
почвах различного механического состава, на голых скалах и каменистых
склонах, на некоторых относительно хорошо дренированных участках болот с
торфяной залежью. Представляет ценность не только как пищевое, но и как
лекарственное растение. Поэтому для правильной организации заготовок
лекарственного сырья необходимы сведения о фитомассе ее листьев в различных
типах сообществ.
Ее вегетативные почки раскрываются в мае. Интенсивный рост начинается
в начале июня и заканчивается в августе. Побег бурно растет до 3-летнего
возраста, с каждым годом увеличивая надземную массу примерно на 50%.
Причем, вес одновозрастных побегов в местах с достаточным обеспечением
влагой растений более чем в 2 раза больше этого показателя на массивах с
недостаточным увлажнением почвы. В среднем, прирост верхушечных побегов
кустарничка, по данным Т.В. Белоноговой (1974) в Карелии, колеблется от 1,7 до
4 см. Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов (1978) отмечают, что в Западной Сибири
этот показатель соответствует 4,1–5,4 см. В Восточном Забайкалье он определен
нами в пределах от 2,50,41 до 4,40,67 см.
В лесных и лесостепных районах Восточного Забайкалья V. vitis-idaea
является
постоянным
компонентом
травяно-кустарничкового
покрова
в
большинстве типов леса. Встречается она чаще в хвойных насаждениях,
наибольшее развитие имеет в среднеполнотных сосняках и лиственничниках
брусничных, бруснично-разнотравных и бруснично-зеленомошных. В лесах с
высокополнотным древостоем она растет куртинами, в сильно затененных местах
- единичными экземплярами или отсутствует вообще.
Куртины имеют различную величину, в которых к ней часто, в зависимости
от условий произрастания, примешиваются в большем или меньшем количестве,
другие растения. В брусничных зарослях трудно выделить отдельные особи, так
213
как она растет клонами, поэтому при их обследовании выделяли не отдельные
парциальные кустарнички, а побеги независимо от того, являлись ли они
самостоятельной особью, или ее частью.
Численность побегов в различных местопроизрастаниях меняется не очень
существенно. В сосняке брусничном их количество в среднем составило
316±21,61,
в
бруснично-зеленомошном
-
26816,89,
в
лиственничнике
брусничном - 31122,55, в лиственничнике бруснично-разнотравном - 25917,02
шт./м2. В целом этот показатель в Восточном Забайкалье по всем типам леса с
присутствием V. vitis-idaea колеблется в пределах 12-496 шт./м².
На болотах V. vitis-idaea встречается главным образом по облесенным
окраинам,
представляющим
олиготрофные,
умеренно
увлажненные
местообитания. Хорошо разрастается и обильно плодоносит этот вид на
повышениях микрорельефа, особенно на полусгнивших пнях и валежнике. В
горах она поселяется в местах с постоянным продолжительным залеганием
глубокого снегового покрова.
Вид отличается очень высокой экологической амплитудой, особенно, по
отношению к влаге. Встречается как на сухих, так и на заболоченных участках.
Она требовательна к свету. Может произрастать и в тенистых местах, хотя здесь
плохо цветет и почти не плодоносит. Холодостойка, хорошо переносит
бесснежные зимы. Исследования, проведенные R. Lundell, T. Saarinen, H.
Hanninen (2010) показали, что V. vitis-idaea, которая занимает широкий спектр
взаимодействия с окружающей средой, может процветать даже в случае
изменения условий перезимовки и сохраняет способность к фотосинтезу в
течение всей зимы (Saarinen, Lundell, Hanninen, 2011).
К почвам не требовательна, часто растет на бедных и сильнокислых. Ряд
исследователей (Егошина, Колупаева, Рычкова и др., 2005б; Егошина, 2005,
2005а, 2008; Чиркова, Егошина, Колупаева, 2009) отмечают, что росту V. vitisidaea способствуют не очень кислые почвы (рН-4), снабженные подвижными
формами фосфора и калия. В заболоченных лесах она распространена на тех
почвах, где кислотность колеблется в пределах 2,78-5,50 pH.
214
Размещение V. vitis-idaea на массивах существенно зависит от условий
местопроизрастания. В сосняках брусничных и сфагновых ее распределение по
площади значительно равномернее, чем в более увлажненных местообитаниях
(Пааль, Пааль, Колодяжный, 1989). А.В. Татаринова (2013) отмечает, что в лесах
Центральной Якутии более благоприятные условия местообитания (глубокое
залегание многолетней мерзлоты, хорошая освещенность и отсутствие мохового
покрова) обеспечивают высокорослость парциальных кустов и большее число
листьев.
Оценка «облиственности» побегов в разных экологических условиях
показало, что наибольшая доля листьев (до 80%) отмечена в местах с умеренным
увлажнением и затенением. При сильном освещении растения низкорослые, а при
сильном затенении вырастают более высокими, но доля листьев в надземной
массе не превышает 50-60%.
Важной особенностью V. vitis-idaea является ее возрастной состав, который
в значительной степени отражает условия местопроизрастания Число 1-летних
побегов составило в среднем 13,38% от всего числа побегов; 2-летних – 33,62%;
3-летних – 32,55%; 4-летних – 16,68%; 5-летних и старше – 3,77%, то есть
ценопопуляции V. vitis-idaea находятся в нормальном и равновесном состоянии
(таблица 2).
Таблица 2 - Возрастная структура ценопопуляций V. vitis-idaea
по типам леса
Тип леса
Сосняки брусничные
Сосняки
брусничнозеленомошные
Лиственничники
брусничные
Лиственничники
бруснично-разнотравные
Березняки
брусничноразнотравные
Зарастающая
вырубка
бруснично-разнотравная
В среднем:
Однолетние
12,8
12,1
Доля побегов при их возрасте, %
ДвухТрехЧетырехлетние
летние
летние
34,6
33,8
16,4
32,4
32,8
18,1
Пятилетние
2,4
4,6
13,1
33,7
32,1
17,8
3,3
12,5
32,9
32,6
16,9
5,1
14,2
32,7
31,9
16,6
4,6
15,6
35,4
32,1
14,3
2,6
13,38
33,62
32,55
16,68
3,77
215
Оценивая фактический материал, собранный по многолетним наблюдениям,
можно говорить о существенном влиянии экологических и фитоценотических
факторов на массу листьев. Наибольшая урожайность отмечена в хорошо
освещенных местообитаниях со слабым подростом, без подлеска, на не сильно
увлажненных почвах. На более влажных и богатых почвах ее вытесняют более
конкурентоспособные виды, поэтому условия, в которых встречаются сообщества
с
высокой
урожайностью,
соответствуют
скорее
не
экологическому,
а
фитоценотическому оптимуму, так как здесь V. vitis-idaea L. имеет более высокие
побеги с большим количеством крупных листьев (Чудновская, 2014).
Изучение влияния на величину урожайности характеристик древостоя
показало, что самое сильное действие имеет относительная полнота, что
объясняется различиями в световом режиме ценопопуляций, находящихся в
древостоях с разной величиной данного показателя. Наибольшая фитомасса
накапливается в более сухих типах леса. Возраст древостоя также оказывают
достоверное, но менее сильное влияние на урожайность лекарственного сырья.
Проведенные расчеты доказывают, что оптимум для урожайности листьев
V.
vitis-idaea
приходится
на
среднеполнотные
древостои.
Коэффициент
корреляции (r=0,54), доказывает довольно тесную зависимость величины
фитомассы листьев от относительной полноты, а коэффициент регрессии
(Rx/y=0,39) устанавливает, что это влияние полноты составляет 39% (таблица 3).
Таблица 3 - Зависимость фитомассы листьев V. vitis-idaea от
относительной полноты древостоя
Относительная
полнота
древостоя
Вес сырья, г/ м²
10- 30- 50- 7029 49 69 89
90109
0,1-0,2
0,3-0,4
0,5-0,6
0,7-0,8
0,9-1,0
Всего
8
9
7
0
0
24
0
3
3
2
3
11
10
13
11
3
0
37
5
15
24
10
2
56
2
9
15
5
3
34
110- 130- 150129 149 169
0
1
3
2
2
8
0
0
1
3
2
6
0
0
0
0
2
0
r
mr
tr
Rx/y
0,54
0,05
10,80
0,39
Всего
25
50
64
25
14
n=178
216
Возраст древостоя имеет среднее действие на урожайность сырья (r=0,41,
Rx/y=0,34), причем экологический оптимум приходится на приспевающие леса
(таблица 4).
Таблица 4 - Зависимость урожайности V. vitis-idaea от возраста древостоя
Класс возраста
древостоя
Вес сырья, г/м²
I-II
III-IV
1029
5
9
3049
10
13
5069
10
11
7089
4
5
90109
1
2
110129
0
0
130149
0
0
150169
0
0
Всего
30
40
V
VI-VII
VIII >
Всего
6
2
2
24
11
2
1
37
17
11
7
56
14
7
4
34
2
3
3
11
3
3
2
8
0
2
4
6
0
0
2
2
53
30
25
n=178
r
mr
tr
Rx/y
0,41
0,06
6,83
0,34
Динамика средней урожайности листьев в зависимости от возраста
древостоя так же показывает, что первый пик приходится на молодняки (I-II
классы возраста), у средневозрастных (III-IV классы возраста) – снижается и
начинает возрастать у приспевающих древостоев (V класс возраста) (рисунок 12).
Подобную закономерность отмечают Д.К. Будрюнене, А.К. Климавичюте, Р.В.
Даубарас (1987) для сосняков брусничных и бруснично-черничных в Литве.
Рисунок 12- Динамика средней урожайности листьев V. vitis-idaea
в древостоях различного возраста
Методом корреляционного анализа выявлена достоверная зависимость
между урожайностью сырья и проективным покрытием надземной части растений
(r=0,65, Rx/y=0,57) (таблица 5). Данную закономерность можно использовать для
экспресс-оценки урожайности данного вида.
217
Таблица 5 - Зависимость фитомассы листьев V. vitis-idaea от
проективного покрытия
Проективное
покрытие, %
Вес сырья, г/м²
r
0-19
1029
11
3049
14
5069
7
7089
2
90109
0
20-39
9
11
10
3
0
0
0
0
33
40-59
4
9
20
11
3
0
0
0
47
60-79
0
3
12
9
4
3
2
0
33
80-100
0
0
7
9
4
5
4
2
31
Всего
24
37
56
34
11
8
6
2
n=178
Наиболее
благоприятные
110- 130- 150129 149 169
0
0
0
условия
mr
tr
Rx/y
16,25
0,57
Все-го
34
освещения
0,65 0,04
для
V.
vitis-idaea
складываются на вырубках в светлохвойных (сосновых и лиственничных), низкои среднеполнотных (полнота 0,2-0,5) насаждениях. Такую же закономерность
описывают Н.Ю. Чиркова, Т.Л. Егошина, К.Г. Колупаева (2009) для брусничников
Кировской области. Но на данных массивах можно говорить о положительном
влиянии освещенности для плодоношения вида. Напротив, низкорослость
кустарничков не позволяет оценивать данные местообитания продуктивными, с
точки зрения заготовки листьев.
Урожайность листьев в зависимости от типа леса и экологических условий
значительно колеблется. Наиболее перспективными для сбора лекарственного
сырья являются сосняки брусничные и бруснично-зеленомошные, а также
лиственничники
брусничные
и
бруснично-зеленомошные,
которые
характеризуются высокой урожайностью и занимают значительные площади
(рисунок 13).
Касьянов З.В., Турышев А.Ю., Агафонцева А.В. (2013) отмечают, что тип
фитоценоза и ботанико-географическая зона оказывают достоверное влияние на
продуктивность массивов V. vitis-idaea, причем наивысшая приходится на сосняки
брусничные. Z. Bandzaitiene (1999) также установлено, что наивысшая высота
кустарничков и длина побегов зафиксирована в брусничных типах леса.
218
Рисунок 13 - Фитомасса листьев V. vitis-idaea в различных типах леса, г/м2:
1 - Сбр.; 2 - Сбрзм.; 3 – Лбр.; 4 – Лбрзм.; 5 – Ббррт.; 6 – зарастающая вырубка
Как уже отмечалось, V. vitis-idaea имеет широкий экологический ареал. Она
является доминантом и субдоминантам травяно-кустарничкового яруса в
различных типах сосновых и лиственничных лесов, растущих на бедных почвах
разной степени увлажнения. В березняках она обычно выступает как субдоминант
и урожайность ее надземной массы здесь значительно ниже. При вырубании
лесов, в травяно-кустарничковом покрове которых росла V. vitis-idaea, она
разрастается на вырубках.
Ряд исследователей (Богданова, Муратов, 1978; Белоногова, 1974; Юдина,
Максимова, 1975) отмечают географическую изменчивость морфологических
признаков V. vitis-idaea. По мере движения с запада на восток отмечена тенденция
уменьшения высоты зарослей. Так, в Московской области средняя длина стеблей
– 26,0 см (Богданова, Муратов, 1978). По данным Т.А. Белоноговой (1974),
средняя высота побегов в сосняках Южной Карелии - 15±0,3 см. В среднем по
Сибири этот показатель составляет 14±0,5 см (Богданова, Муратов, 1978). На
исследованной территории набольшие высоты стеблей отмечены в сосняках
брусничных, которые характеризуются повышенной увлажненностью, а средний
показатель составил 11,3±0,2 см, и является довольно низким.
Размеры листовой пластинки по мере продвижения с запада на восток в
целом уменьшаются, но существенных различий по этому признаку нет. В
среднем размеры листьев по всей Сибири составляют: длина – 16,2±0,4 мм,
219
ширина – 8,6±0,2 мм (Богданова, Муратов, 1978). В Восточном Забайкалье эти
показатели составили соответственно - 19±0,4 и 8±0,1 мм, то есть приблизительно
равны средним.
Доля листьев в наземной массе по Восточному Забайкалью довольно
высокая и составила в среднем 74±1,2%. В лесах Западной Сибири она равна
64,9±1,7%, в Московской области – 65%, в Амурской – 51% (Богданова, Муратов,
1978).
Для определения рационального режима заготовок необходимы сведения о
содержании основных биологически активных веществ в сырье в зависимости от
различных природных факторов. По данным А.А. Нечаева, Г.П. Шнякиной, Е.В.
Михайлова и др. (1989), содержание арбутина и танинов (основных действующих
веществ) в листьях V. vitis-idaea главным образом зависит от освещенности.
Наибольшее
количество арбутина
они отмечают на
открытых,
хорошо
освещенных, густых, чистых зарослях без участия древесных и других видов.
Наиболее благоприятными для накопления биологически активных веществ
являются хорошо освещенные, умеренно увлажненные, суглинистые и торфяноперегнойные почвы. Максимальное содержание арбутина и танинов в листьях V.
vitis-idaea отмечено во время массового созревания плодов и осенней вегетации
(Шнякина, Седельникова, Цыганкова, 1981). Собранные в летний период листья
чернеют
при
сушке,
и
соответственно
не
отвечают
качественным
характеристикам и не имеют «товарного вида». Соответственно, срок заготовки
листьев должен приходиться
на
осень.
Время
сбора
сырья
оказывает
существенное влияние и на возобновление V. vitis-idaea. При весенней заготовке
восстановление зарослей происходит медленнее, чем при осенней.
На обследованной территории основные массивы производственного
значения расположены в лесном Могочинском, лесостепном Чернышевском и
степном Нерчинском районах. В Шилкинском районе V. vitis-idaea произрастает в
основном на севере и юге, занимая небольшие по площади массивы, в
большинстве случаев с незначительным проективным покрытием (рисунок 14).
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
80-100%
220
Рисунок 14 – Схема распространения Vaccinium vitis-idaea L.
221
Данные об урожайности листьев, опубликованные различными авторами,
немногочисленны и сильно колеблются. В сосняках Приангарья, по сведению В.Г.
Саковой, О.Э. Шишкиной (1975), она составляет от 10 до 40 г/м², в
лиственничнике
бруснично-разнотравном-зеленомошном
Средне-Сибирской
области – 15,6 г/м² (Кутафьев, Митрофанов, 1973). Урожайность V. vitis-idaea в
северных районах Иркутской области колеблется в пределах от 18 до 61 г/м²
(Чудновская, Новак, 1989, 1989а, 1990), в Иркутском районе этой области от 12,22
до 137,34 г/м2 (Худоногова, Киселёва, Белоусова и др., 2010).
Средняя урожайность листьев в Восточном Забайкалье довольно высокая,
что обусловлено значительной облиственностью ее побегов (Чудновская, 1995г,
2002л,
2013),
но
варьирование
данного
показателя
довольно
сильное.
Положительное значение коэффициент асимметрии (As=0,98-1,28) говорит о
большом количестве учетных данных с урожайностью ниже средней. Так как
площадок с низким и высоким проективным покрытием примерно равное
количество,
то
на
понижение
продуктивности
влияют
иные
факторы:
облиственность побегов и величина листовой пластинки, которые, в свою
очередь, зависят от фитоценотической приуроченности вида ихарактеристик
древостоя, в покрове которого V. vitis-idaea произрастает. Особенно это выражено
в лесостепном районе, где преобладают березовые и лиственничные травянистые
леса, то есть местообитания для данного вида не продуктивные с точки зрения
заготовки листа (таблица 6).
Таблица 6 - Урожайность листьев V. vitis-idaea, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепной
Лесной
58
60
60
15-145
10-181
17-168
58±3,82
59,13
40,11
33,98
50,22
60,77
53,28
15,18
12,74
14,81
0,98
1,28
1,07
665,18
654,39
При учете производственного запаса сырья V. vitis-idaea мы исключили
массивы с потенциально хорошим плодоношением, где разумнее собирать плоды.
По многолетним наблюдениям нами установлено, что они обычно расположены в
низко- и среднеполнотных приспевающих, спелых и перестойных древостоях, в
молодняках с полнотой до 0,7, на зарастающих вырубках и гарях (Чудновская,
222
Ерошенко, 2004). А.А. Скрябина (1989) и Т.Л. Егошина (2002, 2004) так же
отмечают, что V.vitis-idaea плодоносит преимущественно в редкостойных
насаждениях, в высокополнотных лесах плодоношение у нее часто отсутствует.
Считаем, что заготовки листа V. vitis-idaea возможны на зарослях, где ее
проективное покрытие более 20%. (таблица 7).
Таблица 7 – Площадь, занятая массивами V. vitis-idaea, га
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
площади
Общая
Фактическая
неплодоносящих
Производственная
неплодоносящих
Фактическая
плодоносящих
Общая
Фактическая
неплодоносящих
Производственная
неплодоносящих
Фактическая
плодоносящих
Общая
Фактическая
неплодоносящих
Производственная
неплодоносящих
Фактическая
плодоносящих
Общая
Фактическая
неплодоносящих
Производственная
неплодоносящих
Фактическая
плодоносящих
Одним
из
Распределение по процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
40-59 60-79 80100
23347
46281
26560 16874 1684
167
226
694
777
124
19
0
Итого
114913
1840
0
0
777
124
19
0
920
776
6711
7191
2944
1160
150
18932
25429
283
59966
299
9976
178
5296
323
668
188
150
0
101485
1271
0
0
178
323
188
0
689
812
8695
2813
2431
313
135
15199
517123
1354
33794
473
41433
858
5822
269
3407
278
628
120
602207
3352
0
0
858
269
278
120
1525
19620
4596
11562
2636
2107
414
40935
565899
1863
140041
1466
77969
1813
27992
716
5759
485
945
120
818605
6463
0
0
1813
716
485
120
3134
21207
20002
21566
8011
3580
699
75065
важнейших
вопросов
рационального
использования
лекарственных растений является изучение скорости их возобновления после
заготовок. Незнание сроков восстановления ведет к переэксплуатации зарослей и
резкому сокращению запасов, особенно у многолетних растений, к которым
относится V. vitis-idaea. Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов (1978) и В.Ф. Юдина,
223
Ю.М. Колупаева, В.Г. Белоногова (1986) считают, что период полного
возобновления данного вида длится 3-8 лет. А.А. Нечаев (1996, 2006) указывает,
что после полного изъятия надземной фитомассы восстановление качественного
состояния зарослей до исходного уровня в оптимальных условиях возможно через
5-6 лет в долинных брусничниках и в течение 7-8 лет - в горных.
Проведенные экспериментальные исследования многолетней эксплуатации
зарослей Т.Л Егошиной и А.Е. Скопиным (2005в) показали, что в условиях
Кировской области в ельниках брусничных полного восстановления зарослей при
срезании 75% периферических побегов брусники не происходит даже при
заготовке сырья 1 раз в 4 года. За этот срок достоверно не восстанавливаются
проективное покрытие вида, высота побегов и урожайность надземной
фитомассы.
Учитывая
это,
они
предположили,
что
восстановление
ценопопуляции после заготовки произойдет не ранее чем через 5-6 лет.
Условия
резко-континентального
климата
Восточного
Забайкалья
значительно удлиняют эти сроки. Установлено, что при срезке 100% побегов они
восстанавливаются полностью лишь через 7-8 лет, при 75% - их отрастание идет
значительно быстрее и уже на 3 год фитомасса достигает исходной величины.
Возобновление V. vitis-idaea при срезке 50% побегов проходит интенсивно и уже
на второй год ее фитомасса восстанавливается полностью. Это необходимо
учитывать при расчете объема возможных ежегодных заготовок, которые
определяются как отношение выявленных эксплуатационных запасов к скорости
их восстановления с учетом года заготовки и нормы изъятия. Таким образом,
после разового сбора, объем возможных ежегодных заготовок V. vitis-idaea равен
1/9 производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995г; Чудновская, 2002л,
2014) (таблица 8).
Таблица 8 - Ресурсы сырья V. vitis-idaea, т
Район
исследований
Показатели
1
Степные
2
БЗ
ПЗ
Распределение по процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
40-59
60-79
80-100
3
4
5
6
7
8
500,5
0,0
3702,5
0,0
3984,5
388,5
1534,0
62,0
589,5
9,5
75,0
0,0
Итого
9
10386,0
460,0
224
Продолжение таблицы 8
1
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
2
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
3
4
5
0,0
0,0
43,2
613,3
5036,6 1675,0
0,0
0,0
99,7
0,0
0,0
11,1
11845,4 2838,6 6955,2
0,0
0,0
480,5
0,0
0,0
53,4
12959,2 11577,7 12614,7
0,0
0,0
968,7
0,0
0,0
107,7
6
7
8
6,9
1542,2
180,7
20,1
1626,8
150,6
16,7
4703,0
393,3
43,7
1,1
280,6
105,3
11,7
1335,6
155,7
17,3
2205,7
270,5
30,1
0,0
75,6
0,0
0,0
299,0
67,2
7,5
449,6
67,2
7,5
9
51,2
9223,3
385,7
42,9
24900,6
854,0
94,9
44509,9
1699,7
189,0
Примечание: БЗ – биологический запас; ПЗ – производственный запас; ЕВС – ежегодный
возможный объем заготовок (ежегодный возможный сбор).
При проведении исследований потерь листа при обмолачивании нами
установлено, что в среднем доля отходов увеличивается на 18,4%, по сравнению с
общипыванием листьев вручную.
Следовательно, объем возможных ежегодных заготовок V. vitis-idaea с
учетом потерь при ее обработке составляет в степных Нерчинском и Шилкинском
районах 41,78 т, в Чернышевском – 35,01 т, в Могочинском – 77,44 т, то есть во
всех обследованных районах ее ресурсы достаточны для ведения промышленных
заготовок.
5.1.2 Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.)
Многолетнее травянистое растение из семейства вахтовых (Menyanthaceae).
Светолюбива,
гидрофит,
растет
по
болотам,
заболоченным
берегам
и
мелководьям озер, прудов, других водоемов, иногда на кислых почвах. Имеет
ползучее корневище до 1 м в длину. Корнями, выходящими из узлов корневища,
она закрепляется в почве. Цветет в мае-июне, плоды созревают в июле-августе.
Размножается семенным и вегетативным способом. Однако семенное
размножение выражено очень слабо, а при произрастании на сплошном моховом
покрове оно практически отсутствует. На переднем крае сплавины, где нет
225
субстрата для укоренения проростков, единственно возможным способом
является вегетативное размножение (Тихомиров, 1952; Солоневич, 1956; Hewett,
1964; Мельчакова, 1989, Вишницкая, Савиных, 2008). Вегетативное размножение
с помощью корневищ и высокая подвижность M. trifoliata создают особую
биологическую специфику этого длиннокорневищного вида. Этим обусловлена ее
сильная конкурентоспособность в самых разнообразных болотных фитоценозах
по сравнению с другими растениями.
Способность растений к вегетативному размножению и возобновлению и
активность этих процессов имеют большое значение для развития вида и его
устойчивости в фитоценозе (Шалыт, 1960). Изучая морфофизиологические
особенности M. trifoliata и ее распространение, можно не только познать
биологические особенности вида, но и выявить закономерности сложения
растительных сообществ в различных экологических условиях, определить
скорость
роста
и
продолжительность
жизни
отдельных
особей,
темпы
возобновления, продуктивность и устойчивости (Работнов, 1950; Уранов, 1960).
Возраст M. trifoliata колеблется от 4 до 30 лет, основу возрастного спектра
составляют особи 10-15 лет.
За сезон на растениях образуется 4-12 листьев (2-8 нормальных),
одновременно вегетируют 1-4 листа. Нами проведены исследования по оценке
продуктивности ценозов M. trifoliata в различные периоды вегетации (рисунок
15).
Рисунок 15 – Динамика урожайности листьев M. trifoliata в различные
периоды вегетации: 1 – цветение; 2 – начало плодоношения; 3 – конец
плодоношения; 4 – конец вегетации
226
Различия урожайности в периоды вегетации связаны с изменениями
структуры ценопопуляции. Весенние редуцированные листьев начинается в
первой-второй декадах мая. Нормальные листья образуются в период цветения,
скорость их роста существенно зависит от погодных условий и микроклимата
сплавины. Наибольшее число (2-4) и самые крупные развиваются в фазу спелых
плодов – первая-вторая декады июля. По нашим наблюдениям установлено, что
листья, растущей около воды крупнее, чем у растений удаленных от берега.
Е.Е. Тимошок, И.О. Гурьянова (1988) также отмечают, что в период
плодоношения парциальные побеги достигают максимальных размеров с 2-4
листьями. Это время можно считать наилучшим для проведения заготовок сырья
(Мельчакова, 1989).
Массовое отмирание начинается с наступлением заморозков (первая-вторая
декады сентября). Вегетация длится примерно 100-110 дней, Таким образом,
развитие генеративных органов завершается до окончания вегетации листьев, в
среднем за 70 дней. Основной цикл развития длится в среднем 85 дней и
составляет часть безморозного периода (103 дня). Длительность летней вегетации
близка к продолжительности периода активной вегетации климатического года.
В иных климатических зонах M. trifoliata характеризуется, как вид с
высокими способностями роста. В Восточном Забайкалье это свойство она
реализовать не может, так как период с положительными значениями
среднесуточных температур очень короткий.
Побеги после цветения и отмирания соцветия существуют в виде резидов с
придаточными корнями в течение 5-10 и более лет в составе симподия, это можно
считать фазой вторичной деятельности побега.
Максимальная урожайности листьев приходится на фазу спелых плодов.
Абсолютная величина максимума по годам изменяется не значительно (рисунок
16).
227
Рисунок 16 - Абсолютная величина максима урожаности листьев
M. trifoliata по годам, г/м2 (месяц – июль)
Влияние
тепла
и
влаги
на
урожайность
оценивали
с
помощью
гидротермического коэффициента (ГТК) (Селянинов, 1937; Песенко, 1982),
который в годы исследований колебался по всей территории от 0,7 до 2,6
(рисунок 17).
Рисунок 17 - Гидротермический коэффициент по годам за период вегетации
Наибольшая урожайность отмечена в интервале ГТК для степных районов
1,3-1,4 (r=0,46; Rx/y=0,38), когда соотношение тепла и осадков было близко к
многолетней норме, то есть данные факторы имеют среднее влияние на развитие
растения (таблица 9).
228
Таблица 9 - Зависимость урожайности M. trifoliata от гидротермического
коэффициента в степных районах
ГТК
0,7-0,8
0,9-1,0
1,1-1,2
1,3-1,4
1,5-1,6
1,7-1,8
Всего
Для
Урожайность, г/м²
3-4
5-6
7-8
910
1112
1314
1516
1718
Всего
2
2
1
1
0
1
7
2
1
2
1
1
1
8
0
2
2
4
2
1
11
0
0
2
3
1
1
7
0
0
1
2
1
0
4
0
0
0
1
1
1
3
0
0
0
1
0
1
2
0
0
0
0
1
0
1
4
5
8
13
7
6
n=43
лесных
районов
тесной
связи
r
mr
tr
Rx/y
0,46
0,12
3,83
0,38
между
гидротермическим
коэффициентом и урожайностью не выявлено (r=0,38) (таблица 10).
Таблица 10 - Зависимость урожайности M. trifoliata от гидротермического
коэффициента в лесном районе
ГТК
Урожайность, г/м²
1-4
5-9
1519
1
2024
0
2529
0
30-34
4
1014
3
0
Всего
10
1,5-1,6
2
1,7-1,8
1,9-2,0
2,1-2,2
1
2
1
2
3
2
4
4
3
2
1
2
0
1
0
0
0
1
0
0
1
9
11
10
2,3-2,4
0
1
4
2
1
0
1
9
2,5-2,5
0
1
2
2
0
1
0
6
Всего
6
13
20
10
2
2
2
n=55
r
mr
tr
Rx/y
0,38
0,12
3,17
0,44
На исследуемой территории выявлен один массив M. trifoliata на озерах в
районе впадения р. Ульдур в р. Нерча (в Нерчинском районе) общей площадью 6
га, где она занимает до 30% площади и несколько массивов в Могочинском
районе с довольно высоким проективным покрытием площади (до 70%) (рисунок
18).
Сведений по урожайности сырья довольно много, но они сильно
колеблются. Так по данным Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратова, В.М. Вершинина и
др. (1987), продуктивность в Томской области составляет 63±5 г/м². Д.А.
Плотникова и А.С. Шмидт (1988) определили урожайность данного вида в тех же
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
60-79%
229
Рисунок 18 – Схема распространения Menyanthes trifoliata L.
230
районах в 40-60 г/м². Фитомасса листьев в северных, центральных и югозападных районах Московской области (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990)
108,8±1,5 г/м², а в западных районах этой же области (Дмитриев, Фетисов, 1990) –
10,9±0,5 - 30±0,9 г/м².
Основным лимитирующими факторами, влияющим на урожайность сырья,
являются сроки заготовки и проективное покрытие видом площади конкретных
зарослей, что было выявлено методом корреляционного анализа (r=0,76,
Rx/y=0,62) и также может быть использовано при проведении экспресс-оценки
урожайности (таблица 11).
Таблица 11 - Зависимость урожайности M. trifoliata от проективного покрытия
Проективное
покрытие,%
Урожайность г/м²
1-5
6-9
0-19
15
20-39
1519
0
2024
0
2529
0
3035
0
Всего
11
1014
0
6
19
19
0
0
0
0
44
40-59
0
0
15
4
0
0
0
19
60-79
0
0
1
3
1
2
1
8
80-100
0
0
0
0
0
0
1
1
Всего
21
30
35
7
1
2
2
n=98
26
r
mr
tr
Rx/y
0,76
0,04
19,00
0,62
В процессе сезонного развития в листьях M. trifoliata происходит
постепенное накопление минеральных элементов (Холопцева, Юдина, Королева,
1988), которое достигает пика к концу вегетации. То есть период максимального
развития листьев, совпадает с наивысшим содержанием микроэлементов.
Для расчета биологического запаса нами взята средняя урожайность листьев
в период спелых плодов на всех обследованных нами массивах, то есть во время
их максимального развития, но и она очень низкая в сравнении с данными для
других регионов России. Коэффициент асимметрии довольно высокий и
положительный, из-за значительного количества учетных площадок с низким
проективным покрытием, что привело к косости распределения вариационного
ряда и некоторому занижению средних результатов. То есть данных с
231
показателями ниже средней арифметической продуктивности больше чем учетов
ее превышающих (таблица 12).
Таблица 12 - Урожайность листьев M. trifoliata, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесной
43
55
3-17
4-33
8±0,53
10±0,87
3,48
6,48
43,50
64,80
15,09
11,49
0,70
1,29
Считаем, что заготовки возможны на массивах, где проективное покрытие
вида более 10 %, то есть почти все выявленные массивы имеют производственное
значение (таблица 13).
Таблица 13 - Площадь, занятая массивами M. trifoliata, га
Район
исследований
Показатели
площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам занятости,
%
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
0
0
6
0
0
0
0
2
0
0
0
0
2
0
0
7
0
147
0
31
1
0
59
0
22
0
0
59
0
22
7
0
153
0
31
1
0
61
0
22
0
0
61
0
22
Итого
6
2
2
185
82
81
191
84
83
Восстановление M. trifoliata осуществляется вегетативным способом путем
разрастания сильно ветвящихся корневищ, прирост которых составляет от 6 до
125 см в год (Арискина, 1950; Солоневич, 1956). Срок полного возобновления
поле заготовок два года (Крылова, Трембаля, 1978), По данным Е.Е. Тимошок,
И.О. Гурьянова (1988), после срезки листьев и парциальных побегов происходит
снижение численности и трансформация структуры ценопопуляций M. trifoliate.
Наиболее резкие и значительные изменения этих показателей отмечены при
двулетней эксплуатации одних и тех же зарослей, следовательно, возможный
ежегодный сбор равен 1/3 производственного запаса. В Нерчинском районе нами
не обнаружено массивов перспективных для заготовок, в Могочинском ежегодно
232
можно заготавливать 1,66 т листьев (Чудновская, Новак, 1996; Чудновская, 2002и,
2013д) (таблица 14).
Таблица 14 - Ресурсы сырья M. trifoliata L, т
Район
исследований
Степные
Лесной
ВСЕГО
Показатели
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
0,00
0,00
0,14
0,00
0,00
0,00
0,00
0,14
0,00
0,00
0,00
0,00
0,04
0,00
0,00
0,00
0,00
4,72
0,00
1,76
0,00
0,00
4,72
0,00
1,76
0,00
0,00
1,18
0,00
0,44
0,00
0,00
4,86
0,00
1,76
0,00
0,00
4,86
0,00
1,76
0,00
0,00
1,22
0,00
0,44
Итого
0,14
0,14
0,04
6,56
6,48
1,62
6,70
6,62
1,66
5.1.3 Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.)
Многолетнее травянистое растение семейства астровых (Asteraceae). Одно
из самых популярных народных лекарственных средств, хотя не утверждена в
отечественной Фармакопее, кроме того она входит в перечень средств,
обладающих
бактерицидной
и
противовоспалительной
активностью
в
традиционной тибетской медицине. С этой целью производят заготовку листьев.
В них обнаружен алкалоид хастацин, обладающий спазмолитическим действием,
в значительных количествах содержится кремний, способствующий ускорению
регенерации тканей. Растение содержит дубильные вещества, флавоноиды,
винную кислоту, отмечается высокое содержание каротина и аскорбиновой
кислоты, которые также вносят значительный вклад в его ранозаживляющее и
антиоксидантное действие (Бальхаев, 2004). Так как на территории Сибири и
Забайкалья это широко распространенное растение, изучение ее ресурсов и
экологических особенностей представляет несомненный интерес.
По циклу сезонного развития C. hastata позднелетнее растение. Заметное
отрастание побегов начинается в середине мая. Цветет в июле-августе.
233
Оптимальной экологической нишей для нее являются лиственные леса, хотя
она произрастает и в хвойных насаждениях. Наиболее благоприятные условия для
ее развития складываются в зарослях кустарников, на полянах и опушках, по
берегам рек и оврагам, так как это теневыносливое растение, относящееся к
эумезофитам. В подобных местообитаниях в зимний период хорошо развит
снеговой покров, а в весеннее и летнее время почва более влажная, чем на
открытых местах (таблица 15). К почвам средне требовательна, но предпочитает
супесчаные дренированные.
Таблица 15 - Степень влияния местопроизрастания C. hastata на урожайность
Фактор А –
местопроизрастания
Варьирующий признак V – урожайность, г/м2
nx
∑Vx
(∑Vx)2
V2
Березняк
разнотравный
Берег реки
Сосняк
разнотравный
Сводные показатели
Дисперсии С
Степень влияния
фактора
7329
12
283
80089
6674,1
25,6
4298
3121
12
12
218
179
47524
32041
3960,3
3960,3
18,2
14,9
∑13499
∑36
∑680
нет
∑13304,5
Мобщ=18,9
Cx=460,10
Cz=194,50
Cy=654,60
2
2
η x=0,703=70,3%
η z=0,297=29,7%
Fфакт.=39,06
Таким образом, продуктивность C. hastata в лесных сообществах
определяется, прежде всего, характером местообитания (η2x=0,703, Fфакт. =39,06),
который обеспечивает произрастание определенного количества особей вида на
единицу площади и лимитирует как размеры всего растения, так и его листьев
(η2x=0,829, Fфакт. =83,38) (таблица 16).
Таблица 16 - Степень влияния местопроизрастания C. hastata на высоту растений
Фактор А
–
местопроизраст
ания
1
2
l
nx
∑lx
2
3
4
Варьирующий признак - высота растений, см
(∑lx)2
5
6
7
234
Березняк
1034 12 109
разнотрав
30
4
ный
Берег
6020 12 825
реки
9
Сосняк
3017 12 586
разнотрав
2
ный
Продолжение таблицы 16
11968
36
99736,3
91,2
68062
5
34339
61
56718,8
68,8
28616,3
48,8
1
2
3
4
5
Сводные
показател
и
Дисперси
иС
Степень
влияния
фактора
∑250
5
∑3
6
∑68
0
нет
6
7
∑185071,4
Mобщ=69,6
Cx=42425,60
Cz=8739,60
Cy=51165,20
η2x=0,829=82
,9%
η2z=0,171= 17,1%
Fфакт.=83,38
Абсолютный максимум урожайности за годы наблюдений определен в
лиственных разнотравных лесах и на зарастающих вырубках (рисунок 19).
Рисунок 19 - Урожайности листьев C. hastata в различных типах леса, г/м2:
1 – Брт.; 2 - Ббррт.; 3 – Лрт.; 4 – Срт.; 5 – Сбррт.; 6 –зарастающая вырубка
На обследованной территории C. hastata обширных зарослей не образует и
встречается в основном в лесных сообществах с выраженным подлеском на
хорошо увлажненных почвах.
Корреляционный анализ доказал высокую зависимость урожайности
листьев от проективного покрытия на конкретных учетных площадках (r=0,86),
рост урожайности составляет 66% (Rx/y=0,66). Данную закономерность можно
использовать для экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 17).
Таблица 17 - Зависимость урожайности C. hastata от проективного покрытия
Проек-
Урожайность, г/м²
r
mr
tr
Rx/y
235
тивное
покрытие,
%
0-19
1-5
6-9
1014
1519
2024
2529
3035
Всего
35
15
0
0
0
0
0
50
20-39
14
25
47
5
0
0
0
91
40-59
0
0
26
15
6
0
0
47
60-79
0
0
2
9
15
9
0
35
80-100
0
0
0
0
0
1
2
3
Всего
49
40
75
29
21
10
2
n=226
0,86
0,02
43,00
0,62
По данным Л.В. Манзур и Т.П. Анцуповой (2010) урожайности ее сырья в
Западном Забайкалье колеблется в пределах от 11,89 до 25,39 г/м2. Максимальная
величина этого показателя ими определена в черемушниках (22,62-25,39 г/м2), а
минимальная – в ельниках вейниково-разнотравных. По результатам наших
исследований средний вес собранных с учетных площадок листьев меньше этих
значений. Распределение частот вариационных рядов продуктивности и для
степных, и для лесного района определено, как асимметричное, коэффициенты
ассиметрии - положительные. Значительное количество данных ниже среднего
показателя урожайности вызвано большим числом учетных площадок с низким
проективным покрытием (62,4% от общего числа) (таблица 18).
Таблица 18 - Урожайность листьев C. hastata, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесной
111
55
3-34
4-29
11±0,69
11±0,52
7,27
5,54
66,09
50,36
15,94
21,15
1,02
1,18
На обследованной территории основные массивы C. hastata выявлены в
центральной и южной частях степных районов (рисунок 20).
Считаем, что заготовки листа возможны на массивах, где она занимает
более 10% площади (таблица 19).
Таблица 19 - Площадь, занятая массивами C. hastata, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
274
12
66
16
107
32
Итого
447
60
236
Лесной
ВСЕГО
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
0
43
2
0
317
14
0
16
0
0
0
66
16
16
32
32
10
10
139
42
42
48
75
12
10
522
72
58
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
236
Рисунок 20 - Схема распространения Cacalia hastata L.
237
Для успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми до 10 %
растений в заросли, так как C. hastata, в основном, размножается семенами, то
есть возможный ежегодный объем заготовок равен 90% производственного запаса
(Чудновская, Новак, 1996а; Чудновская, 2002к, 2013г) (таблица 20).
Таблица 20 - Ресурсы сырья C. hastata, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
1,20
1,60
3,20
0,00
1,60
3,20
0,00
1,44
2,88
0,20
0,00
1,00
0,00
0,00
1,00
0,00
0,00
0,90
1,40
1,60
4,20
0,00
1,60
4,20
0,00
1,44
3,78
Итого
6,00
4,80
4,32
1,20
1,00
0,90
7,20
5,80
5,22
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что ресурсы C.
hastata на данной территории достаточны для ведения промышленных заготовок.
5.1.4 Подорожник большой (Plantago major L.)
Многолетнее
травянистое
розеточное
растение
из
семейства
подорожниковых (Plantaginacea). Цветет с июля до осени, семена созревают в
течение всего вегетационного периода.
P. major - рудеральный сорняк, расселяющийся при помощи человека.
Светолюбив, растет на лугах, пустырях и сорных местах, вблизи жилья, дорог, по
песчаным берегам рек, озер, вытаптываемым лугам на разнообразных по
механическому составу, содержанию гумуса и влаги в почвах, но не выносит
тяжелых глинистых. Нередко он приурочен к поймам рек, где влажность
субстрата довольно высокая, и избыточно увлажненным лугам.
P. major не выдерживает сильного затенения, то есть характеризуется, как
растение открытых пространств. Его особи, произрастающие в густом травостое,
238
имеют прямостоячие длинночерешковые крупные листья. Средняя длина их
составляет 33,16±0,05 см, ширина листовой пластинки – 7,52±0,10 см. На
участках с менее развитым травостоем листья имеют меньшие размеры и
прижаты к земле.
Наибольшая продуктивность листьев наблюдалась по обочинам лесных
дорог и тропинок, где вид имел очень крупные листья и образовывал довольно
обширные заросли, подавляя растений, менее приспособленные к подобным
условиям произрастания.
P. major никогда не образует сплошных зарослей и не встречается на
обширных площадях. Чаще всего он растет небольшими «пятнами» или в виде
длинных узких полос, вытянувшихся вдоль дорог или по окраинам посевов по
всей территории Восточного Забайкалья (рисунок 21).
Морфометрические параметры отдельных особей в различных фитоценозах
отличаются достаточно высоким варьированием.
Урожайность сырья P. major на обследованной территории является
довольно высокой в сравнение с данными, опубликованными другими авторами и
большой степени зависит от проективного покрытия площади (r=0,86), то есть
данный показатель может служить критерием для экспресс-оценки урожайности
зарослей (таблица 21).
Таблица 21 - Зависимость урожайности P. major от проективного покрытия
Проективное
покрытие,
%
0-19
Урожайность, г/м²
1-5
6-9
1014
1519
2024
2529
3035
Всего
37
20
0
0
0
0
0
57
20-39
20
60
63
0
0
0
0
143
40-59
0
17
38
9
2
0
0
66
60-79
0
0
12
9
9
8
4
42
80-100
0
0
0
0
0
1
1
2
Всего
57
97
113
18
11
9
5
n=310
r
mr
tr
Rx/y
0,86
0,01
86,00
0,58
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
239
Рисунок 21 - Схема распространения Plantago major L.
240
Урожайность P. major в Кировской области (Егошина, 1989) – 5,1±1,2 г/м², в
Оренбургской (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989) - 22±3 г/м², в Томской
(Тимошок, Находовская, Наумова, 1990) - 10-13 г/м², в Орловской (Бубенчиков,
Гримальская, 1990) – 10,12±0,91 – 75,74±7,61 г/м², в Кемеровской области
колеблется от 1,830,2 до 42,98,7 г/м2 (Попов,1989; Попов, Егорова, 1992). В
Восточном Забайкалье она довольно постоянна и варьирует не значительно.
Коэффициенты
асимметрии
всех
вариационных
рядов
(As=0,44-0,59)
свидетельствуют о незначительной косости распределений (таблица 22).
Таблица 22 - Урожайность листьев P. major, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
110
108
92
5-61
4-66
8-55
20±1,21
19±1,31
20±0,97
12,67
13,59
9,31
63,35
71,53
46,55
16,53
14,50
20,62
0,45
0,59
0,44
На обследованной территории наиболее обширные заросли P. major
обнаружены в степных Шилкинском и Нерчинском районах. Считаем, что
заготовки подорожника возможны на массивах, где он занимает более 10%
площади (таблица 23).
Таблица 23 - Площадь, занятая массивами P. major, га
Район
исследо-ваний
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59 6079
15619
1606
6
61
1
279
238
2
30
1
0
238
2
30
1
1778
108
0
0
0
108
16
0
0
0
0
16
0
0
0
207
133
281
6
0
12
23
76
3
0
0
23
76
3
0
17604
1847
287
67
1
399
277
78
33
1
0
277
78
33
1
Итого
17293
550
271
1886
124
16
627
114
102
19806
788
389
241
P. major размножается семенами, поэтому, на наш взгляд, если на зарослях
оставлять не менее 10% растений нетронутыми, то возобновление будет идти
успешно. Следовательно, возможный ежегодный объем заготовок равен 90%
производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996б; Чудновская, 2002з)
(таблица 24).
Таблица 24 - Ресурсы сырья P. major, т
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
50,22 42,84 0,36
5,40
0,18
0,00 42,84 0,36
5,40
0,18
0,00 38,56 0,32
4,86
0,16
17,28 2,56
0,00
0,00
0,00
0.00
2,56
0,00
0,00
0,00
0.00
2,30
0,00
0,00
0,00
2,16
4,14 13,68 0,54
0,00
0,00
4,14 13,68 0,54
0,00
0,00
3,73 12,31 0,46
0,00
69,66 49,54 14,04 5,94
0,18
0,00 49,54 14,04 5,94
0,18
0,00 44,59 12,63 5,32
0,16
Итого
99,00
48,78
43,90
19,84
2,56
3,30
20,52
18,36
16,50
139,36
69,70
62,70
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что P. major один из
наиболее перспективных для заготовок видов лекарственных растений в данном
районе. При этом не допустимо их проведение на массивах расположенных в
населенных пунктах, вдоль автомагистралей, вблизи горнодобывающих и
перерабатывающих сырье предприятий.
Заключение. Урожайность лекарственных растений, сырьем которых
являются листья, прежде всего, зависит от условий местообитаний. Для V. vitisidaea и C. hastata – это характеристики древостоя, под пологом которого они
произрастают, освещенность и влажность почвы, для M. trifoliata – удаленность
от берега, сроки заготовок, соотношение тепла и влаги в вегетационный период,
для P. major – влажность почвы и затенение. Кроме того, на размеры листьев V.
vitis-idaea оказывают влияние промышленная рубка леса и лесные пожары, а на P.
major выпас скота и наличие в воздухе и почве тяжелых металлов.
242
Отмечено, что урожайность листьев ниже, в сравнении с более западными
территориями, кроме P. major. Высокая его продуктивность связана, прежде
всего, с меньшей нагрузкой на заросли из-за низкой плотности населения.
Наиболее перспективными для заготовок в районе исследований являются V. vitisidaea и P. major, а, при условии спроса на сырье, C. hastata.
5.2 Лекарственные растения групп «трава» и «цветки»
В качестве лекарственного сырья у большинства видов изученных нами
растений используется сырье, которое в товароведении и фармацевтике принято
называть «трава». У Ledum palustre L. – это годичные побеги, у Leonurus sibiricus
L. – верхушки побегов длиной не более 40 см, у Achillea asiatica Serg. – верхушки
побегов до 15 см, у Bidens radiata Thuill. – бутоны с частью облиственного стебля
длиной до 15 см, у Bupleurum scorzonerifolium Willd., Thymus serpyllum L. –
надземная часть. У Tanacetum vulgare L. заготавливают соцветья, в медицинской
практике которые называют «цветки» (Правила сбора и сушки лекарственных
растений, 1985).
Считаем, что промышленные заготовки большинства видов лекарственных
растений этой группы возможны на массивах, где они занимают более 10%
площади.
5.2.1 Багульник болотный (Ledum palustre L.)
Вечнозеленый прямостоячий кустарник в семейства вересковых (Ericaceae).
Цветет в мае-июне, плоды созревают в августе. Приурочен к заболоченным
хвойным лесам, реже березнякам. Относится к типичным олиготрофам, то есть
растениям, приспособленным к жизни на очень бедных и кислых почвах. Он
обычен на сильно увлажненных, слабо аэрируемых почвах, в условиях средней
освещенности (не менее 10% от полной). Может встречаться и на открытых
участках.
243
В Восточном Забайкалье L. palustre является доминантом травянокустарничкового яруса сосняков и лиственничников багульниковых и сфагновых,
верховых осоково-сфагновых и сфагновых и переходных осоково-сфагновых
болот. На основании проведенного анализа установлено, что тип фитоценоза не
оказывает достоверного влияния на урожайность (η2х=0,027, Fфакт.=0,43)
(таблица 25).
Таблица 25 - Степень влияния местопроизрастания L. palustre на урожайность
Фактор Аместопроизрастания
Березняки сфагновые
Сосняки сфагновые
Березняки
багульниковые
Сосняки
багульниковые
Сводные показатели
Дисперсии С
Степень влияния
фактора
V2
Варьирующий признак V – урожайность, г/м2
nx
∑Vx
(∑Vx)2
19777
25838
23428
12
12
12
443
516
480
196249
266256
230400
16354,1
22188,0
19200,0
36,9
43,0
40,0
27548
12
536
297296
23941,3
44,7
∑96591
∑48
∑1975
∑81683,4
Mобщ=41,1
Cx=420,40
Cz=14907,60
Cy=15328,00
2
2
η x=0,027=2,7%
η z=0,973=97,3%
Fфакт.=0,43
По данным В.Н. Косицына (1997) продуктивность L. palustre в сосняках
сфагновых в Московской области выше, чем в других типах леса, но по
результатам наших исследований установлено, что динамика урожайность по
годам существенно не меняется, и не зависит ни от местообитания, ни от
погодных условий в летнее время (рисунок 22).
244
Рисунок 22 - Урожайность L. palustre в различных типах леса, г/м2:
1 – Сбаг; 2 – Лбаг.; 3 – Ббаг.; 4 – Ссф.; 5 – Лсф.; 6 –Бсф
Медицинское применение имеют облиственные однолетние побеги,
которые заготавливают осенью, во время достижения максимальной величины.
Популяция L. palustre, произрастающая в Забайкальском крае, характеризуется
высоким содержанием эфирного масла (1,5-3,2%), но ледола (основное
действующее вещество) в его составе очень мало (0,5-1,0%) (Кирьялов, 1965;
Коновалова, Рыбалко, 1987).
Исследованиями Д.В. Изотова, Ю.Г. Тагильцева, Р.Д. Колесниковой и др.
(2010) доказано отсутствие существенных колебаний состава доминирующих
компонентов в составе масла в зависимости от места произрастания, то есть тип
фитоценоза не влияет на содержание биологически активных веществ сырья. Г.И.
Олешко, В.Ф. Левинова (1989), напротив, отмечают, что на содержание ледола в
эфирном масле оказывает достоверное влияние относительная полнота и возраст
древостоя. Максимальное содержание действующих веществ определено ими для
багульников произрастающих в подлеске молодых среднеполнотных лесов.
По данным Д.В. Московченко, И.Н. Моисеева, Н.В. Хозяинова (2012),
проводивших обследования в тундровых ландшафтах и таежных зонах Западной
Сибири, различия в элементном составе L. palustre фоновых и техногенных
участков незначительны.
М.Т. Мазуренко, Г.Л. Антропова (1973), М.Т. Мазуренко (1974) отмечают,
что для L. palustre характерен своеобразный способ нарастания побегов, которые
в течение одного или нескольких лет развития формируют терминальное
соцветие, под которым образуются замещающие побеги следующего порядка,
повторяющие цикл материнского. Размеры, длительность нарастания и их
количество варьируют в зависимости от местообитаний. Основной цикл развития
длится 10-15 лет. С увеличением экстремальности местопроизрастаний растения
приобретают
стелющуюся
форму,
увеличивается длительность нарастания.
размеры
побегов
уменьшаются,
но
245
Высота кустов L. palustre в Врсточном Забайкалье значительно варьирует в
зависимости от условий произрастания (от 10 до 120 см). Их низкорослость
связана, обычно, с небольшой мощностью снегового покрова. Побеги, не скрытые
под снегом, легко погибают. Кроме того, наиболее хорошо перезимовавшие
растения
дают
наибольший годичный прирост.
предположить,
что
высота
снежного
покрова
Таким
имеет
образом,
можно
влияние
на
его
продуктивность.
Методами
корреляционного
и
регрессивного
анализов
доказана
значительная зависимость объемов нарастания годичных побегов от высоты
кустов (r=0,65, Rx/y=0,51). То есть размеры растений могут служить объективным
показателем для экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 26).
Таблица 26 - Зависимость урожайности L. palustre от высоты кустов
Высота
кустов,
см
Урожайность, г/м²
2029
26
3039
9
4049
2
5059
0
6069
0
7079
0
8089
0
Всего
10-29
1019
30
30-49
16
21
26
3
2
2
1
0
71
50-69
6
10
36
8
5
4
3
2
74
70-89
0
4
14
11
8
6
3
2
48
90-109
0
3
8
5
3
4
2
4
29
110-129
0
0
3
4
4
3
3
4
21
Всего
52
64
96
33
22
19
12
12
n=310
67
r
mr
tr
Rx/y
0,65
0,03
21,66
0,51
Так как L. palustre лесное растение, нами проведена оценка степени слияния
древостоя (с точки зрения его таксационных характеристик) на урожайность его
сырья. Установлено, что возраст лесных насаждений оказывает значительное
воздействие на его продуктивность (r=0,65, Rx/y=0,47), чем старше древостой, тем
выше продуктивность зарослей L. palustre (таблица 27).
Таблица 27 - Зависимость урожайности L. palustre от возраста древостоя
Класс
возраста
древостоя
1
Урожайность, г/м²
1019
2
2029
3
3039
4
4049
5
5059
6
6069
7
7079
8
8089
9
r
mr
tr
Rx/y
11
12
13
14
Всего
10
246
I-II
28
23
10
2
1
0
0
0
64
III-IV
19
24
25
3
2
1
1
0
75
V
3
11
39
9
4
4
2
4
76
0,65
0,03
21,66
0,47
11
12
13
14
Продолжение таблицы 27
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
VI-VII
2
4
15
11
8
6
3
3
52
VIII >
0
2
7
8
7
8
6
5
43
Всего
52
64
96
33
22
19
12
12
n=310
Относительная полнота леса влияние на урожайность не оказывает (r =0,11,
Rx/y=0,08) (таблица 28)
Относительная
полнота
древостоя
Таблица 28 - Зависимость урожайности L. palustre от полноты древостоя
Урожайность, г/м²
1019
2029
3039
4049
5059
6069
7079
8089
Всего
0,1-0,2
15
14
11
5
4
3
2
1
55
0,3-0,4
13
18
30
9
3
3
4
1
81
0,5-0,6
10
15
27
11
6
8
4
6
87
0,7-0,8
8
12
15
3
5
2
1
2
48
0,9-1,0
6
5
13
5
4
3
1
2
39
Всего
52
64
96
33
22
19
12
12
n=310
r
mr
tr
Rx/y
0,11
0,05
2,20
0,08
В.Н. Косицын (1998) так же отмечает, что возраст древостоя сфагновых
сосняков достоверно влияет на урожайность побегов, в то время как
относительная полнота в данном типе леса оказывает подобное действие только в
молодняках, развившихся на месте торфяных пожаров.
Урожайность сырья L. palustre в разных районах России сильно колеблется,
так в Томской области она соответствует 16-50 г/м² (Плотникова, Шмидт, 1988), а
в Московской - 112±2,4 г/м² (Дмитриев, Фетисов, 1990).
Урожайность лекарственного сырья в районе наших исследований не очень
высокая. Асимметричное распределение с положительным коэффициентом
247
вызвано значительным числом учетов с площадок, где высота кустов ниже
среднего показателя (44,5%) (таблица 29).
Таблица 29 - Урожайность побегов L. palustre, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
112
102
96
12-91
15-90
17-87
36±1,82
38±1,82
36±1,67
19,25
18,40
16,34
53,47
48,42
45,39
19,78
20,88
21,56
0,97
0,95
0,78
Основные массивы L. palustre выявлены по болотистым участкам, склонам
гор, по падям по всему лесному Могочинскому району, в северной и южной
частях степного Шилкинского, на юго-востоке лесостепного Чернышевского
районов и по рекам Ульдур, Итыкиче, Большая Коломна, Соколинска в
Нерчинском степном районе (рисунок 23).
На значительном количестве массивов проективное покрытие составляло
более 20%, на наш взгляд здесь можно вести промышленные заготовки
(Чудновская, 2013м) (таблица 30).
Таблица 30 - Площадь, занятая массивами L. palustre, га
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
площади
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Распределение по процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39 40-59 60-79 80100
13456
5217
31490
611
311
159
795
763
9444
266
202
135
0
0
9444
266
202
135
19594 82548
1987
1933
628
0
881
14033
657
1064
440
0
0
0
657
1064
440
0
20747 15423 30775 2064
546
115
1168
2622
9233
929
437
104
0
0
9233
929
437
104
53797 103188 64252 4608
1485
274
2844
17418 19334 2259
1079
239
0
0
19334 2259
1079
239
Итого
51244
11605
10047
106690
17075
2161
69670
14493
10703
227607
43173
22911
По мнению И.Л. Крыловой (1980) восстановление популяции L. palustre
длится 8-9 лет. На наш взгляд, заготовку на одном и том же участке можно
248
проводить через 5 лет, так как, в основном, данный вид размножается семенами, а
массовое цветение происходит с интервалами 1-4 года (Алексеева, Вахромеева,
Денисова и др., 1988).
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
80-100%
248
Рисунок 23 – Схема распространения Ledum palustre L.
249
По мнению Е.Е. Тимошок, А.В. Гришина (1989) сырьевой запас L. palustre в
ценопопуляциях восстанавливается за счет развития виргинильных и молодых
генеративных побегов. Переход от виргинильного возрастного состояния к
молодому генеративному составляет 2 года, от молодого генеративного к зрелому
генеративному – также 2 года. Последующий переход к старому генеративному
состоянию занимает не менее 2 лет (Гришин, Положный, Мастинская и др., 1985;
Гришин,
1986).
Следовательно,
восстановление
сырьевого запаса
может
произойти за счет молодых побегов на пятый год, то есть объем возможных
ежегодных заготовок равен 1/6 производственного запаса (Чудновская, Новак,
1995е; Чудновская, 2002м, 2013м) (таблица 31), кроме того в заготовках должны
участвовать только средневозрастные и старые генеративные побеги и исключены
молодые, обеспечивающие возобновление сырьевой фитомассы.
Таблица 31 - Ресурсы сырья L. palustre, т
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
1-9
БЗ
ПЗ
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
БЗ
ПЗ
ЕВС
256,40
0,00
0,00
299,54
0,00
0,00
385,44
0,00
0,00
939,38
0,00
0,00
Распределение по процентам занятости, %
10-19
20-39
40-59
60-79
244,16
0,00
0,00
4771,22
0,00
0,00
865,26
0,00
0,00
5880,64
0,00
0,00
3033,08
3033,08
505,51
223,38
223,38
37,23
3046,89
3046,89
507,82
6303,35
6303,35
1050,56
85,12
85,12
14,19
361,76
361,76
60,29
306,57
306,57
51,10
753,45
753,45
125,58
64,64
64,64
10,77
149,60
149,60
24,93
144,21
144,21
24,02
358,45
358,45
59,72
Итого
80100
43,20
43,20
7,20
0,00
0,00
0,00
34,32
34,32
5,72
77,52
77,52
12,92
3724,60
3224,60
537,67
5805,50
734,74
122,45
4782,69
3531,99
588,66
14312,79
7492,77
1248,78
Примечание: БЗ – биологический запас; ПЗ – производственный запас; ЕВС – ежегодный
возможный объем заготовок (ежегодный возможный сбор).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что на обследованной
территории L. palustre один из самых перспективных видов для заготовки
лекарственного сырья, вести которые целесообразнее в приспевающих и спелых
среднеполнотных
древостоях,
с
целью
соблюдения
баланса
между
количественными и качественными показателями сырья. Кроме того, сбор нужно
250
производить только в августе-сентябре, во время плодоношения, так как в этот
период является максимальным по содержанию эфирного масла в его побегах.
5.2.2 Володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.)
В
Восточном
Забайкалье
произрастает
четыре
вида
володушек:
двустебельная (Bupleurum bicaule Helm), длиннолучевая (Bupleurum longiradiatum
Turcz.), козелецелистная (Bupleurum
scorzonerifolium Willd.) и сибирская
(Bupleurum sibiricum Vest.) – травянистые растения семейства сельдерейных
(Aрriaceae). Все эти виды находят применение в качестве лечебных средств.
Широкое распространение на денной территории имеют только два последних.
Работами
сибирских
ученых
выявлено
желчегонное
действие
B.
scorzonerifolium, известное народной медицине Сибири, а также установлено
сокогонное действие на желудок, поджелудочную железу и печень, что
свидетельствует о перспективности внедрения этого вида в медицинскую
практику (Вогралик, Клистер, Виленчик, 1946; Соболевская, Волхонская,
Минаева, 1967; Минаева 1970; Батороева, Самбуева, Николаев и др., 1983;
Саратиков, Минаева, Лившиц и др., 1990). Поэтому нами были проведены работы
по изучению ресурсов данного вида.
B.
scorzonerifolium
многолетнее
поликарпическое
стержнекорневое
каудексообразующее, травянистое растений. А.В. Куминова (1960) относит ее к
группе растений с азиатским (североазиатским) типом ареала. Вид распространен
на Алтае в Туве (Пешкова, 2001), а также в степных районах Красноярского края,
в Прибайкалье и Зауралье, реже в Приморье и Приамурье. Отдельные фрагменты
ареала имеются в Монголии и Китае (Грубов, 1982). Произрастает на равнинах и
склонах гор различной экспозиции, на террасах вдоль горных рек, иногда доходит
до субальпийского пояса.
B.
scorzonerifolium
на
территории
Восточного
Забайкалья
можно
встречающимся на открытых участках степи с негустым растительным покровом.
Ее ценопопуляции располагаются в основном на пологих склонах южной и юго-
251
восточной экспозиции. Фитокоплекс составляют ассоциации нителистниковых,
байкальскоковыльных,
стоповидноосоковых,
литвиновотипчаковых
и
мятликовых степей, в которых B. scorzonerifolium не является доминантом
(Дулепова, 1993, 1996; Чудновская, 2002в, 2013и; Першина, 2006). В большей
степени встречается данный вид в степях смешанного типа. Ее обилие
значительно
зависит
от
проективного
покрытия
растительного
покрова.
Наибольшая величина отмечена нами в сообществах, где травостоем было
покрыто 40-59% площади. При повышении и понижении этого показателя
присутствие данного вида уменьшается (r=0,39, Rx/y=0,20) (таблица 32).
Таблица 32 - Зависимость урожайности B. scorzonerifolium
от проективного покрытия травостоя
% покрытия
травостоя
Урожайность, г/м2
1-9
0-19
22
1019
17
20-39
13
13
19
4
3
0
0
0
0
0
0
0
52
40-59
8
9
17
18
16
6
5
7
7
3
2
2
100
60-79
4
5
11
9
7
9
5
3
4
1
0
0
58
80-100
4
5
7
7
5
7
2
3
2
0
0
0
42
Всего
51
49
64
41
33
22
12
13
13
4
2
2
n=306
r = 0,39
2029
10
3039
3
4049
2
5059
0
6069
0
7079
0
8089
0
9099
0
100109
0
110120
0
Всего
mr = 0,05
tr = 7,80
54
Rx/y= 0,20
Этот вид является типичным ксерофитом, растет на сухих склонах, скалах,
на сухих лугах, по опушкам во всех районах.
Вегетировать начинает в первой половине мая и заканчивает во второй
половине сентября. Массовое цветение наблюдается в июле. То есть, по характеру
цветения B. scorzonerifolium может быть отнесена к позднелетним растениям.
Возраст отдельных особей существенного влияния на сроки наступления и
прохождения отдельных фаз развития не оказывает, но метеорологические
условия,
прежде
всего
теплообеспеченность
вегетационного
существенно воздействуют на ритм сезонного развития вида.
периода,
252
Одним из экологических факторов, влияющим на урожайность «травы» B.
scorzonerifolium, является влажность почвы, так как она имеет поверхностную
корневую систему, не углубляется более чем на 15-20 см, то есть основным
источником воды могут быть только летние осадки.
Влияние тепла и влаги на продуктивность оценивали с помощью
гидротермического коэффициента (ГТК). За годы исследований он колебался по
всей территории от 0,7 до 2,6 (рисунок 24).
Рисунок 24 - Гидротермический коэффициент
по годам за период вегетации
Наибольший вес надземных частей отмечен в интервале ГТК для степных
районов 1,5-1,6, лесостепного – 2,2-2,3, лесного – 2,5-2,6, когда соотношение
тепла и осадков было близко к многолетней норме. Першина Н.А. (2008)
отмечает, что условия роста влияют на морфологические характеристики
растений. По нашим данным абсолютная величина максимума изменяется по
годам незначительно (рисунок 25).
Рисунок 25 - Абсолютная величина максимума веса надземных частей
B. scorzonerifolium по годам (г/м2) (месяц – июль)
253
Оптимальные условия для существования данного вида приходятся на
злаково-разнотравные луговые степи. Масса сырья в этих ценокомплексах
достигает 120 г/м2, прежде всего за счет высокой численности генеративных
побегов (в среднем 31,06 ±2,11 экз./м2), при их среднем весе около 0,7 г. В этом
сообществе особи достигают и наибольшей высоты (Чудновская, 2002).
Минимальные значения оказались в мелкодерновинно-злаково-нителистниковой
степи (плотность особей - 1-11 шт./м2; средняя биомасса особи - 0,51±0,08 г/м2),
что связано, на наш взгляд с сухим климатом района исследований (Нерчинская
степь). А.Ю. Асташенков, А.А. Гусева (2007) так же указывают на низкую
продуктивность B. scorzonerifolium в подобных ценопопуляциях Бурятии.
B.
scorzonerifolium
проявляет
свойства
типичного
толеранта,
что
выражается: в быстрых темпах прохождения прегенеративного периода,
продолжительном
различных
генеративном
степных
периоде
сообществах
и
способности
нормальные,
формировать
зрелые,
в
устойчивые
ценопопуляции (Асташенков, 2010).
Для изучения экологии вида нами проведены исследования надземных
органов особей
в фазу цветения.
Оценивали,
высоту растений,
число
генеративных побегов, размеры листьев и соцветий. Варьирование признаков
зависело от характера местообитания растений и, зачастую, было довольно
значительно. Средняя высота особей, произрастающих в разнотравно-змеевковомятликовой степи, составила 22,7±2,14 см, длина листовой пластинки – 9,3±1,67
см, ширина – 0,51±0,06 см, диаметр главного зонтика – 4,4±0,67 см. В
разнотравно-нителистниковой степи растения достигали в высоту 20,5±2,04 см,
длина листа – 6,9±0,77 см, ширина - 0,32±0,07 см, диаметр зонтиков – 1,94±0,04
см. В полынно-разнотравно-осоковой степи высота растений – 18,7±1,96 см,
длина листа – 6,12±1,14 см, ширина – 0,28±0,06 см, диаметр зонтиков – 2,8±0,05
см (Чудновская, 2013и).
Средние многолетние показатели массы сырья составили от 19±2,03 г/м2 в
степных районах до 23±2,58 г/м² - в лесном и варьируют существенно в связи со
значительными колебаниями высоты растений в различных местообитаниях.
254
Рассчитанные коэффициенты асимметрии показывают о преобладании в
вариационных рядах показателей продуктивности ниже средней арифметической.
Так как проективное покрытие видом площади учетных площадок имеет
умеренное влияние, то снижение веса наземных частей связано так же с высотой
побегов (таблица 33).
Таблица 33 - Урожайность травы B. scorzonerifolium, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
82
108
116
1-57
1-114
2-121
19±2,03
23±2,70
23±2,58
18,43
28,06
27,84
103,09
122,00
121,04
9,34
8,52
8,91
1,40
1,87
1,59
В Восточном Забайкалье B. scorzonerifolium образует обширные заросли в
степных и лесостепных районах. В лесном Могочинском районе вид не занимает
обширных площадей (рисунок 26) (таблица 34).
Таблица 34 - Площадь, занятая массивами B. scorzonerifolium, га
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
площади
Общая
Фактическая
Производстводственная
Общая
Фактическая
Производстводственная
Общая
Фактическая
Производстводственная
Общая
Фактическая
Производстводственная
Распределение по процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39 40-59 60-79
Итого
30146
832
0
10383
655
0
254
11
0
40783
1498
0
56168
4594
3762
14923
2326
1671
338
28
17
71429
6948
5450
23637
2945
2945
868
158
158
74
14
14
24579
3117
3117
2365
803
803
2777
1057
1057
10
3
3
5152
1863
1863
0
0
0
850
420
420
0
0
0
850
420
420
20
14
14
45
36
36
0
0
0
65
50
50
Для успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми не
менее 10% растений, следовательно, возможный ежегодный объем заготовок
составляет
90%
производственного
Чудновская, 2002ж, 2013и) (таблица 35).
запаса
(Чудновская,
Новак,
1996в;
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
255
Рисунок 26 - Схема распространения Bupleurum scorzonerifolium Willd.
256
Таблица 35 - Ресурсы сырья B. scorzonerifolium, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59 6079
124,80 441,75 120,45 0,00 2,10
0,00 441,75 120,45 0,00 2,10
0,00 397,58 108,40 0,00 1,89
117,19 28,44 190,26 75,60 6,48
0,00
28,44 190,26 75,60 6,48
0,00
25,60 171,23 68,04 5,83
1,98
2,52
0,54
0,00 0,00
0,00
2,52
0,54
0,00 0,00
0,00
2,27
0,47
0,00 0,00
243,97 472,71 311,25 75,60 8,58
0,00 472,71 311,25 75,60 8,58
0,00 425,45 280,10 68,04 7,72
Итого
689,10
564,30
507,87
417,97
300,78
270,70
5,04
3,06
2,74
1112,11
868,14
781,31
Ресурсы сырья B. scorzonerifolium достаточны для ведения в данном районе
промышленных заготовок.
5.2.3 Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.)
Многолетнее травянистое растение семейства астровых (Asteraceae). Цветет
с июля по сентябрь, плоды созревают в августе-сентябре. Цветение, по данным
Г.И. Галазия (1954) начинается в возрасте 22-23 года, общая продолжительность
жизни составляет 139 лет.
Относительно светолюбива, эумезофит. Растет на лугах, в степи, среди
кустарников, на опушках, полянах, у дорог, на нарушенных землях, предпочитает
дренированные песчаные и супесчаные почвы.
Первостепенными факторами, влияющими на рост и развитие вида,
являются достаточная освещенность, температура и влажность почвы. В
засушливые годы ее урожайность была значительно ниже, чем в 1999 г, когда в
период вегетации выпадали дожди, причем температура воздуха была довольно
высокой. На открытых местах, где не было затенения, отдельные экземпляры
257
достигали высоты 1-1,5 м, соцветия были крупными, щитки густыми, из большого
количества корзинок (таблица 36).
Таблица 36 - Влияние атмосферной влаги в летний период
на урожайность T. vulgare
Год
Суммарное количество атмосферных осадков за месяц, мм
июнь
июль
1999
2001
2003
2005
2007
133,3
63,5
88,8
78,5
28,4
Средняя
урожайность, г/м2
166,0
126,4
86,3
133,5
102,9
25±2,11
13±1,30
15±1,62
19±1,68
12±1,04
В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость
между массой корзинок и высотой растений (г=0,88, Rx/y=0,69), что можно
использовать при экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 37).
М.Ю. Грязнов (2006) так же указывает на высокую сопряженность между
урожайностью сырья с количеством и массой корзинок.
Высота
надземных
частей, см
Таблица 37 - Зависимость веса соцветий T. vulgare L. от высоты растений
1-19
20-39
40-59
60-79
80-99
100-119
Всего
Вес соцветий, г
1-2
3-4
5-6
7-8
17
0
0
0
0
0
17
17
15
2
0
0
0
34
6
13
15
2
0
0
36
4
10
18
11
6
0
49
910
0
3
11
17
9
4
44
1112
0
0
6
15
14
6
41
1314
0
0
3
5
4
5
17
1516
0
0
0
0
2
5
7
Всего
r
mr
tr
Rx/y
44
41
55
50
35
20
n=245
0,88
0,02
44,00
0,69
Данных по продуктивности сырья T. vulgare в литературе приводится
много. Так, урожайность «цветков» в Томской области – 72,4±4,2 г/м² (Некратова,
Некратов, Вершинин, 1987), в Кировской – от 11,4±1,5 до 25,4±4,4 г/м² (Егошина,
1989), в Оренбургской – от 5,3±0,8 до 31,1±4,7 г/м² (Хлебников, Олешко, Гусев,
1989), в Московской – 2,3±0,02 – 245,2±2,8 г/м² (Фетисов, Сокольский, Гарбузова,
1990), в Орловской – 35,51±3,54 – 177,75±16,81 г/м² (Бубенчиков, Гримальская,
258
1990), в Свердловской от 131,06±6,15 до 271,71±9,62 кг/га (Турышев, Рябинин,
Яковлев, 2013), в Хилокском районе Забайкальского края - 20±1,0 г/м²
(Чудновская, Новак, 1996л, 1996с, Чудновская, 2013п). На обследованной
территории она довольно низкая (таблица 38).
Таблица 38 - Урожайность сырья T. vulgare, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
84
90
86
4-40
4-47
4-40
15±0,90
16±1.02
16±0.87
8,28
9,67
8,09
55,20
60,44
50,56
16,66
15,69
18,39
0,68
0,92
0,70
Коэффициенты
асимметрии
вариационных
рядов
продуктивности
показывают косость распределения частот в левую строну от средней
арифметической. Так как вес сырья значительно зависит от величины соцветий,
которая, в свою очередь, тесно связана с размерами растений, то можно сделать
вывод, что экземпляров высотой ниже среднего показателя (40-59 см) больше,
чем более высоких.
Считаем, что заготовки сырья возможны на зарослях, где вид занимает
более 10% площади. Наиболее крупные массивы, как по площади произрастания,
так и по количеству особей на них выявлены на отвалах и рекультивированных
землях после заготовок золота в Могочинском районе, а также по окраинам лесов,
вдоль дорог, причем приурочены они были к песчаным почвам (рисунок 27)
(Чудновская, Новак, 1996л, Чудновская, 2013п, 2013ф) (таблица 39).
Таблица 39 – Площадь, занятая массивами T.vulgare, га
Район
исследований
Показатели
площади
1
2
3
4
5
6
7
Степные
Общая
135
73
8
8
0
0
208
Фактическая
0
0
Фактическая
8
8
0
0
16
Общая
20
14
22
0
56
8
0
11
8
0
10
Лесостепной
Фактическая
Производственная
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
40-59
1
0
2
2
Итого
16
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
60-79%
259
Рисунок 27 - Схема распространения Tanacetum vulgare L.
260
Продолжение таблицы 39
1
2
3
4
5
6
7
Лесной
Биологическая
642
92
111
43
888
Фактическая
32
12
38
25
107
Производственная
0
12
38
25
75
Общая
797
179
133
43
1152
Фактическая
41
22
46
25
134
Производственная
0
22
46
25
93
ВСЕГО
Ежегодный
возможный
объем
заготовок,
рассчитанный
с
учетом
необходимости оставлять нетронутыми не менее 10% растений, составляет 13,92 т
(таблица 40).
Таблица 40 - Ресурсы сырья T. vulgare, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по
процентам занятости, %
1-9 10-19 20-39 40-59
1,04
0,00
0,00
0,14
0,00
0,00
5,74
0,00
0,00
6,92
0,00
0,00
1,04
1,04
0,94
0,28
0,28
0,25
3,08
3,08
2,77
4,40
4,40
3,96
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,12
1,12
1,01
6,44
6,44
5,80
7,56
7,56
6,81
3,50
3,50
3,15
3,50
3,50
3,15
Итого
2,08
1,04
0,94
1,54
1,40
1,26
18,76
13,02
11,72
22,38
15,46
13,92
Проведенные обследования позволяют сделать вывод, что промышленные
заготовки сырья перспективны в лесном Могочинском районе. А.И. Яковлева,
В.В. Семенова (2010) пишут, что в тканях T. vulgare, произрастающей в
экстремальных
климатических
исследованную
нами
условиях,
территорию,
к
которым
синтезируется
в
можно
1,5-2
отнести
раза
и
больше
биологически активных веществ, представленных в 2-5 раз большим структурным
разнообразием, то есть сырье, собранное здесь, является ценным источником для
получения лекарственных препаратов. Оптимальными сроками заготовки следует
261
считать июль-август, так как в этот период корзинки достигают максимальной
массы и в них по данным исследований Е.П. Черных, Л.А. Мильшиной, О.В.
Гоголевой и др. (2012) происходит максимальное накопление дубильных веществ,
витамина С и пигментов.
5.2.4 Пустырник сибирский (Leonurus sibiricus L.)
Количество видов, которое издавна использует население значительно
шире, чем список официальной медицины. К числу таких лечебных препаратов
народной медицины относится и L. sibiricus, траву которого применяют в
качестве седативного и нейролептического средства наряду с пустырником
сердечным (Leonurus cardiaca L.) и пустырником пятилопастным (Leonurus
quinquelobatus Gilib.).
Однолетнее или двулетнее травянистое коротко семейства яснотковых
(Lamaiaceae). Цветет в июне-августе, плоды созревают в августе-сентябре.
Распространен в Западной Сибири (Алтайский край), в Восточной Сибири, на
Дальнем Востоке (Приамурье). Вид довольно широко произрастает в Восточном
Забайкалье и Монголии.
Светолюбивое
растение,
мезоксерофит.
Растет
в
степях,
зарослях
кустарников, редкостойных лесах, на песчаных береговых валах, как сорное на
различных типах почв. Оптимальными местообитаниями для L. sibiricus являются
залежи и отвалы вдоль дорог, на которых он занимает обширные массивы.
Растения хорошо развиваются и достигают большой высоты (до 60-70 см). Здесь
следует проводить заготовки сырья в первую очередь.
Урожайность надземных органов, прежде всего, зависит от высоты
растений (r=0,85, Rx/y=0,86), чем выше надземные части пустырника, тем вес
растений в воздушно-сухом
состоянии больше. Данный фактор можно
использовать при экспресс-оценке урожайности сырья (таблица 41).
262
Таблица 41 - Зависимость веса побегов L. sibiricus от высоты растений
Высота
растений,
см
Вес сырья, г
1-3
4-6
7-9
0-9
16
15
10-19
5
20-29
1315
0
1618
0
1921
0
2224
0
Всего
r
mr
tr
Rx/y
2
1012
0
33
0,85
0,02
42,50
0,86
6
3
2
0
0
0
0
16
0
2
8
9
4
0
0
0
23
30-39
0
0
14
9
5
3
0
0
31
40-49
0
0
5
12
11
6
2
0
36
50-59
0
0
0
4
15
12
3
2
36
60-69
0
0
0
0
0
2
5
9
16
Всего
21
23
32
36
35
23
10
11
n=191
В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость
между весом сырья и проективным покрытием видом площади отдельных
зарослей (r=0,73, Rx/y=0,67), что также может быть использовано для экспрессоценки урожайности (таблица 42).
Таблица 42 – Зависимость урожайности сырья L. sibiricus
от проективного покрытия
Проективное
покрытие, %
10-39
0-9
10-19
20-29
30-39
40-59
60-79
Всего
r=0,73
40-69
25
16
3
0
0
0
44
70-99
17
4
15
8
7
13
6
16
0
9
0
4
45
54
mr=0,03
Урожайность, г/м2
100130160129
159
189
0
0
0
7
0
0
7
3
1
12
9
3
8
5
5
3
3
4
37
20
13
tr=24,33
190219
0
0
0
3
2
5
10
220Всего
249
0
46
0
46
0
34
0
49
0
29
2
21
2
n=225
Rx/y=0,67
Урожайность сырья на обследованной территории районе достаточно
высокая (таблица 43). По данным А.И. Попова (1989) этот показатель в
Кемеровской области колеблется от 25,078,4 до 64,713,3 г/м2.
Таблица 43 - Урожайность сырья L. sibiricus, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
72
74
79
15-160
5-234
15-152
53±4,32
58±5,44
53±3,97
36,68
46,77
35,30
69,21
89,64
66,60
12,7
10,66
13,35
1,48
1,84
0,94
263
Величины урожайности варьируют довольно значительно, а высокие
положительные коэффициенты асимметрии вызваны наличием в учетах большого
количества данных с площадок, где проективное покрытие площади ниже
среднего показателя (56,0%), который в результате корреляционного анализа
определен в пределах 30-39%. То есть, зарослей, где L. sibiricus растет густо не
много.
Массивы производственного значения расположены в центральных частях
степных и лесостепных районов (рисунок 28) (таблица 44).
Таблица 44 - Площадь, занятая массивами L.sibiricus, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
1143
11
0
0
0
0
137
3
0
12
2
0
22
1
0
1302
15
0
18
3
3
30
5
5
102
36
36
17
5
5
0
0
0
119
41
41
Итого
1245
47
36
166
10
5
40
4
3
1451
61
46
При заготовках одни и те же массивы можно использовать 4-5 лет подряд,
поле чего делается перерыв на один год (Атлас…, 1980), следовательно,
возможный ежегодный объем заготовок равен 4/5 производственного запаса
(Чудновская, Новак, 1996ж; Чудновская, 2002е, 2013е) (таблица 45).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что ресурсы сырья L.
sibiricus значительны, и при наличии спроса можно вести заготовки в степных
Нерчинском, Шилкинском и лесостепном Чернышевском районах.
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
264
Рисунок 28 - Схема распространения Leonurus sibiricus L.
265
Таблица 45 – Ресурсы сырья L. sibiricus, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по
процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
Итого
4,84
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,41
0,00
0,00
0,94
0,94
0,75
1,35
1,35
1,08
2,29
2,29
1,83
20,68
15,84
12,67
4,70
3,29
2,63
1,80
1,35
1,08
27,18
20,48
16,38
0,45
0,00
0,00
6,70
0,00
0,00
15,84
15,84
12,67
2,35
2,35
1,88
0,00
0,00
0,00
18,19
18,19
14,55
5.2.5 Спорыш птичий (Polуgonum aviculare L.)
Однолетнее растение из семейства гречишных (Polуgоnaceae). Всходы
появляются в конце апреля, быстро развиваются и образуют чистый густой ковер.
Через месяц растение начинает ветвиться (Батороева, Никитина, 1971). Цветет в
июне-октябре, плоды созревают в июле-октябре. P. aviculare - светолюбивое
растение, хотя его можно встретить и в нижнем ярусе на лугах, эумезофит. Растет
вдоль дорог, тропинок, канав, на сильно выбитых выпасом пастбищах, во дворах
и на не мощеных улицах, по берегам рек, реже в посевах. Стебли распростерты до
60 см длины, побеги густо усажены листьями.
При отсутствии конкуренции со стороны других растений хорошо
возобновляется семенами и образует чистые заросли на разнообразных
уплотненных почвах, подавляя другие виды. В то же время – это сукцессионный
эксплерент (Работнов, 1974), то есть он может доминировать длительное время в
тех местах, где другие виды интенсивно вытаптываются, но он теряет эту
способность или даже исчезает из состава фитоценоза, как только прекращается
воздействие этого фактора.
266
Наиболее высокая урожайность «травы» отмечена нами около заброшенных
ферм, там, где, вследствие наличия большого количества экскрементов, почва
была богата органическими и минеральными веществами. Таким образом,
продуктивность
P.
aviculare
определяется
не
только его
способностью
доминировать над другими видами растений, при воздействии на них
биотических факторов, но и наличием в почве большого количества питательных
веществ, влияющих на рост и развитие этого вида. Наиболее предпочтительными
для него являются слабо кислые почвы (pH меньше 7,0). Азот и зольные вещества,
которые содержатся в навозе, уменьшают кислотность почвы. По данным Р.М.
Башировой, Р.И. Ибрагимова, A. Martynova-VanKley и др. (2009), популяции
растений, произрастающие на почвах с относительно низкими значениями рН
(6,32±0,08) характеризуются более высоким уровнем биологически активных
веществ. То есть данные места обитания являются наилучшими не только с точки
зрения наивысшей урожайности, но и с позиции качества сырья.
Основные факторы влияющее на урожайность – проективное покрытие
видом площадей произрастания (r=0,87, Rx/y=0,57) (таблица 46) и развитие самих
растений (высота) (r=0,78, Rx/y=0,60) (таблица 47).
Проективное
покрытие, %
Таблица 46 - Зависимость урожайности P. aviculare L.от проективного
покрытия площади
Урожайность сырья, г/м2
0-9
139
7
4079
0
80119
0
120159
0
160199
0
200239
0
240279
0
280319
0
320359
0
360399
0
400439
0
Всего
7
10-19
21
24
0
0
0
0
0
0
0
0
0
45
20-29
0
10
8
2
2
0
0
0
0
0
0
22
30-39
0
0
27
15
4
1
0
0
0
0
0
47
40-59
0
0
6
8
9
6
2
0
0
0
0
31
60-79
0
0
0
2
3
5
5
4
3
1
2
25
Всего
28
34
41
27
18
12
7
4
3
1
2
n=
177
r = 0,87
mr = 0,2
tr = 43,50
Rx/y= 0,57
267
Высота
растений,
см
Таблица 47 - Зависимость урожайности P. aviculare от высоты растений
Урожайность сырья, г/м2
1-9
139
19
4079
5
80119
0
120159
0
160199
0
200239
0
240279
0
280319
0
320359
0
360399
0
400439
0
Всего
24
10-19
9
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25
20-29
0
11
9
3
2
0
0
0
0
0
0
25
30-39
0
2
22
12
5
3
1
0
0
0
0
45
40-49
50-59
0
0
0
0
8
2
6
6
5
6
4
5
3
3
1
3
0
3
0
1
0
2
27
31
Всего
28
34
41
27
18
12
7
4
3
1
2
n=
177
r = 0,78
mr = 0,03
tr = 26,00
Rx/y= 0,60
При проведении экспресс-оценки урожайности травы P. aviculare можно
использовать обе выявленных зависимости.
Урожайность сырья P. aviculare в Оренбургской области от 88,8±13,3 до
157±23,6 г/м² (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989), в Московской, по данным А.А.
Фетисова, И.Н. Сокольского, В.М. Гарбузова (1990) от 5,2±0,04 до 99,9±0,5 г/м², в
Кемеровской она колеблется от 4,910,75 до 29,43,41 г/м2 (Попов, 1989). По
результатам наших исследований этот показатель в Восточном Забайкалье
довольно высокий (Чудновская, 2002д) (таблица 48).
Таблица 48 - Урожайность сырья P. aviculare, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
59
54
64
12-411
10-384
12-397
85±10,03
94±10,34
96±9,76
77,07
76,01
78,08
90,67
80,86
81,33
8,47
9,09
9,84
1,07
1,05
0,97
В вариационных рядах по учету урожайности большое количество данных с
низкими значениями этого показателя. Так как одним из определяющих факторов,
влияющих на продуктивность P. aviculare, является высота растений, а на 41,8%
площадках, на которых производили сбор его сырья, длина побегов составила от 1
до 29 см, то это вызвало смещение распределения частот в левую сторону, и
значительный уровень величин коэффициентов асимметрии.
268
Площади, имеющие значение для заготовок, выявлены, в основном, в
степных и лесном районах (рисунок 29) (таблица 49).
Таблица 49 - Площадь, занятая массивами P. aviculare, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Большинство
специалистов,
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
1020- 40- 6019
39
59
79
1603
48
0
239
4
0
12
1
0
1854
53
0
240
47
47
0
0
0
0
0
0
240
47
47
занимающихся
2
1
1
5
2
2
31
9
9
38
12
12
48
27
27
46
28
28
0
0
0
94
55
55
изучением
1
1
1
38
27
27
3
2
2
42
30
30
Итого
1894
124
76
328
61
57
46
12
11
2268
197
144
ресурсов
лекарственных растений, считают, что при заготовках сырья P. aviculare должно
использоваться только 1/3 часть его запаса (Борисова, Шретер, 1966; Крылова,
Шретер, 1971; Борисова, Токарева, Кузнецова, 1982). Мы пришли к выводу, что,
так как это однолетнее растение и размножается, следовательно, семенами, то для
успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми 10% особей, то
есть возможный ежегодный объем заготовок составляет 90% производственного
запаса (Чудновская, Новак, 1996г; Чудновская, 2002д) (таблица 50).
Ресурсы P. aviculare достаточны для ведения промышленных заготовок на
всей обследованной территории, при этом не следует допускать их на участках,
подверженные техногенному воздействию
.
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
269
Рисунок 29 - Схема распространения Polуgonum aviculare L.
270
Таблица 50 - Ресурсы сырья P. aviculare, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
31,20
0,00
0,00
2,92
0,00
0,00
0,76
0,00
0,00
34,88
0,00
0,00
30,55
30,55
27,50
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
30,55
30,55
27,50
0,65
0,65
0,59
1,46
1,46
1,31
6,84
6,84
6,16
8,95
8,95
8,06
17,55
17,55
19,50
20,44
20,44
18,40
0,00
0,00
0,00
37,99
37,99
37,90
0,65
0,65
0,59
19,71
19,71
17,74
1,52
1,52
1,37
21,88
21,88
19,70
Итого
80,60
49,40
48,18
44,53
41,61
37,45
9,12
8,36
7,53
134,25
99,37
93,16
5.2.6 Термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R.Br.)
Многолетнее некрупное травянистое растение из семейства бобовых
(Fabaceae). Произрастает в основном на юге Средней Сибири, в Предбайкалье и
Забайкалье, где его заросли занимают большие площади. Типичные места
обитания - степи и остепненные луга в долинах рек. Нередко встречается и на
суходольных солонцеватых лугах, в лощинах, падях. На достаточно увлажненных
участках становится трудноискоренимым сорняком.
Благодаря хорошо развитым горизонтальным корневищам, несущим
надземные побеги особи T. lanceolata обычно занимают большие площади. В
природных условиях размножается только вегетативно, путем интенсивно
растущих корневищ. Семенное размножение наблюдается крайне редко из-за
большой твердости семян (Епова, 1936).
Цветение обычно начинается во второй декаде июня, и только в 1994 и 1999
годах оно началось в перых числах июня из-за ранней и теплой весны. Массовое
цветение приходится на первую декаду июля и обычно продолжается до конца
этого месяца. В конце третьей декады начинают формироваться плоды. Семена
271
полностью созревают в конце сентября. По окончанию плодоношения побеги
отмирают. Продолжительной вегетации 148-166 дней.
В первый год жизни растение формирует неразветвленный наземный
прямостоячий побег с 5-8 тройчатыми листьями высотой не более 10 см. К осени
он отмирает. На зиму сохраняются главный корень и пазушные почки,
расположенные в базальной части стебля. Из них весной на второй год жизни
развиваются вегетативные облиственные побеги с настоящим тройчатосложными
листьями (Новаковская, 2009). Полный онтогенез продолжается 10 и более лет.
Светолюбив, ксерогигрофит. Растет на разных почвах: от черноземов
разной мощности до речного аллювия, слабо задерненных песков и солонцов.
Встречается в разных сообществах, зачастую доминируя в них. В Восточном
Забайкалье наиболее крупные заросли приурочены к пырейно-разнотравным
формациям на черноземных и песчаных почвах. В разные годы отмечено в
типчаково-келериевой от 68 до 187, в полынно-термопсисовой – 85-155, в
пырейно-термопсисовой - 88-157, а в типчаково-полынной степи - 40-70 побегов
T. lanceolata на 1 м2 (Чудновская, 2012, 2013б) (рисунок 30).
Рисунок 30 - Количество побегов T. lanceolata на 1 м2:
1 – типчаково-полынная степь; 2 –полынно-термопсисовая степь;
3- пырейно-термопсисовая степь; 4 - типчаково-келериевая степь
T. lanceolata не отличается высокой требовательность к условиям
произрастания, но для него непригодны глинистые переувлажненные почвы и
высыхающие летом пески. Наибольшая продуктивность надземной части
отмечается на рыхлых почвах богатых перегноем.
272
Одним из экологических факторов, влияющим на урожайность сырья,
является влагообеспеченность, причем в основном за счет грунтовых вод.
Растение имеет среднюю по глубине проникновения корневую систему. Нижняя
часть корней достигает горизонтов с относительно постоянным и благоприятным
водным режимом. Температура на этих глубинах значительно ниже, чем в
верхнем
слое,
но вполне
достаточна
для
нормальной физиологической
деятельности растения в течение всего вегетационного периода (Горшкова, 1966).
То есть, несмотря на колебания количества атмосферной влаги в летний период,
урожайность «травы» T. lanceolata остается более или менее постоянной (таблица
51).
Таблица 51 - Влияние атмосферной влаги в летний период
на урожайность T. lanceolata
Год
Суммарное количество атмосферных осадков за
месяц, мм
июнь
июль
1999
2001
2003
2005
2007
133,3
63,5
88,8
78,5
28,4
Средняя
урожайность г/м2
166,0
126,4
86,3
133,5
102,9
17±2,08
18±2,33
15±1,66
14±1,88
13±1,08
С.З. Борисова, Н.С. Данилова, Н.С. Иванова (2011) указывают на
значительный уровень варьирования высоты побегов в зависимости от условий
произрастания. В условиях Центральной Якутии особи сухих мест имеют
укороченные приподнимающиеся побеги, в более влажных местообитаниях они
лежащие, вытянутые.
Заготовку сырья ведут в фазы бутонизации и цветения (Правила сбора и
сушки
лекарственных
растений,
1985).
По
литературным
источникам,
продуктивность промышленных зарослей T. lanceolata в Прибайкалье 30-50 г/м²
(Атлас…,1980).
На
обследованной
территории
она
довольно
низкая.
Рассчитанные коэффициенты изменчивости и асимметрии свидетельствуют о не
значительном варьировании продуктивности, что доказывают и данные средних
показателей урожайности в разные годы (таблица 52).
273
Таблица 52 - Урожайность сырья T. lanceolata, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
62
73
78
10-31
13-35
11-32
14±0,54
19±0,50
17±0,53
4,24
4,28
4,35
30,29
22,53
25,59
25,93
38,00
32,08
0,98
0,66
0,46
Основные массивы с участием T. lanceolata выявлены в степных и
лесостепном районах (рисунок 31) (таблица 53).
Таблица 53 - Площадь, занятая массивами T.lanceolata R.Br, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
2633
27
0
1117
27
0
13
1
0
3763
55
0
87
8
8
10
2
2
14
2
2
111
12
12
19
8
8
17
4
4
0
0
0
36
12
12
Итого
2739
43
16
1144
33
6
27
3
2
3910
79
24
T. lanceolata обладает хорошей способностью к восстановлению. Как
длиннокорневищное растение, он сохраняется в фитоценозах дольше других
видов. Благодаря способности к вегетативному размножению, при ухудшении
условий произрастания он легко перемещается на новые территории.После
скашивания у него быстро отрастают новые побеги. Это обстоятельство имеет
большое значение при планировании заготовок, позволяя свести к минимуму (1
раз в 3 года) периоды «отдыха» между ними на каждой его заросли. Если сборы
проведены в первой половине вегетационного периода, продуктивность зарослей
практически не снижается (Атлас…, 1980).
274
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
274
Рисунок 31 - Схема распространения Thermopsis lanceolata R.Br.
275
Следовательно,
возможный
ежегодный
объем
заготовок
равен
2/3
производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995и; Чудновская, 2002г, 2012,
2013б) (таблица 54).
Таблица 54 - Ресурсы сырья T. lanceolata, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по
процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
Итого
3,51
0,00
0,00
4,59
0,00
0,00
5,59
2,08
1,38
5,61
1,02
0,68
0,48
0,32
0,21
11,68
3,42
2,27
0.16
0,00
0,00
8,26
0,00
0,00
1,04
1,04
0,69
0,34
0,34
0,23
0,32
0,32
0,21
1,70
1,70
1,13
1,04
1,04
0,69
0,68
0,68
0,45
0,00
0,00
0,00
1,72
1,72
1,14
Промышленные заготовки T. lanceolata возможны только в степных
районах, на остальной исследуемой территории запасы вида недостаточно велики,
но возможен сбор сырья населением для собственных нужд.
5.2.7 Тимьян ползучий (Thymus serpyllum L.)
Низкорослый распростертый полукустарничек с сильным приятным
запахом, образующий дерновинки, из семейства яснотковых (Lamiaceae). T.
serpyllum L. - чрезвычайно полиморфный род, который в систематическом
отношении, трактуется современными исследователями (Гогина, 1990) весьма не
однозначно. Род Thymus
L. отличается большим разнообразием трудно
различимых видов, которым присвоено различное таксономическое положение.
Следствием этого является неупорядоченность номенклатуры рода. Некоторые
систематики считают его сборным, подразделяя на ряд мелких видов (Крылов,
1937; Клоков, 1954, Атлас…, 1980). Во Флоре Центральной Сибири (1979)
276
выделено 24 близкородственных и не всегда различимых вида. Все они относятся
к одной подсекции serpyllum.
На практике, сборщики сырья различий между растениями не находят и
ведут заготовки всех видов, произрастающих на территории наравне с типичной
формой T. serpyllum (Банаева, Гордеева, Гуськова, 2006). В документе,
регламентирующем качество лекарственного сырья (Правила сбора и сушки
лекарственных растений, 1985), указан – тимьян ползучий (T. serpyllum), что
позволяет заготавливать сырье различных видов, которые были в свое время
выделены из этого сборного таксона. Поэтому нами не делалось различий при
изучении ресурсов видов тимьяна, произрастающих в Восточном Забайкалье
(Thymus dahuricum Serg. и Thymus nerczensis Klokov).
Светолюбив, ксерофит.
Произрастает на каменистых и щебнистых
остепненных склонах с маломощными каштановыми и черноземными почвами, а
также по окраинам сосновых и лиственных лесов, растущих на песчаных почвах.
Надземные части T. serpyllum широко используются как в традиционной,
так и в народной медицине многих стран мира, как ценное лекарственное
растение. Его терапевтическая активность связана с присутствием в его сырье
различных биологически активных веществ (флавоноидов, дубильных веществ,
макро- и микроэлементов, эфирного масла) (Атлас…, 1980). Специфический
приятный запах травы, связан с наличием в ней эфирного масла, компонентный
состав которого для видов рода по исследованиям Ю.А. Банаевой, Л.М.
Покровского, A.B. Ткачева (1999) меняется, кроме того, его содержание зависит
также от морфологических признаков.
В Восточном Забайкалье T. serpyllum широко распространенный вид в
степных ландшафтах. Интенсивно разрастается также на каменистых осыпях, так
как имеет надземные укореняющиеся плети. В конце мая по всей длине из
верхушечных почек отрастают молодые облиственные побеги, достигающие к
началу июня 2 см. В естественных условиях зацветает на 5-6 году жизни.
Цветение наступает в конце июня и длится весьма долго, в течение всего июля.
277
Плоды созревают в августе-сентябре. В наиболее благоприятных условиях
отдельные молодые облиственные побеги растения зимуют.
На обследованной территории T. serpyllum входит в состав низкотравновострецовых,
злаково-разнотравных,
разнотравно-нителистниковых,
фитоценозов. Наиболее обилен по каменистым склонам в составе типчаковонителистниковых степей (рисунок 32).
Рисунок - 32 Урожайность сырья T. serpyllum в различных местообитаниях:
1 - низкотравно-вострецовый; 2- злаково-разнотравный;
3 - разнотравно-нителистниковый; 4 - типчаково-нителистниковый фитоценозы
П.С. Егорова (2012а) так же отмечает, что большей урожайностью и
значимым
биологическим
запасом
обладают
степные
фитоценозы,
расположенные на каменистых склонах.
Продуктивность во время вегетации практически постоянна, с очень
незначительными колебаниями. По данным А.А. Горшковой (1966), наименьшая
урожайность (0,4-0,5 г/м²) отмечалась в июне и в первой половине августа, в
периоды с незначительными атмосферными осадками. В июле и во второй
половине августа, во время дождей, она увеличилась с 0,6 до 0,8 г/м², то есть не
очень значительно. Можно сделать вывод, что водообеспеченность данного
растения существенно не влияет на вес его сырья.
В целом проективное покрытие видом площади изученных ценопопуляций
под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных) имеет лишь
незначительные изменения. Однако влажная и теплая погода весной и в начале
лета
способствует
увеличению
численности
особей,
в
результате
чего
урожайность увеличивается. Корреляционная связь между продуктивностью
278
массивов и процентами занимаемых видом площадей значительная (r=0,67,
Rx/y=0,54) и эту закономерность можно использовать при проведении экспрессоценки урожайности сырья (таблица 55).
Таблица 55 - Зависимость урожайности T. serpyllum от проективного покрытия
Проективное
покрытие, %
0-19
20-39
40-59
60-79
80-100
Всего
r=0,58
0-19
20-39
9
12
0
0
0
21
2
20
24
8
0
54
40-59
0
16
20
24
0
60
mr=0,04
Урожайность, г/м2
60-79 80-99
100119
0
0
0
2
0
0
20
18
5
13
5
3
2
2
4
37
25
12
tr=14,50
120139
0
0
0
4
2
6
140Всего
159
0
11
0
50
0
87
5
62
2
12
7
n=222
Rx/y=0,34
По мнению А.Н. Рабжаевой (2010) накопление биологически активных
веществ (эфирного масла, макро- и микроэлементов) в надземной части и
количественный состав основных компонентов эфирного масла T. serpyllum
связаны с их фитоценотической приуроченностью, а их процентное содержание
зависит от состояния погодных условий и фенологической фазы развития
растений (Жигжитжапова, Рабжаева, 2008). А.Н. Рабжаева, С.В. Жигжитжапова,
Л.Д. Раднаева и др. (2012) указывают, что его компонентный состав остается
постоянным, но меняется его количество на разных стадиях его развития.
Наибольшее
накопление
эфирного
масла
приходится
на
фазу
цветения
(Жигжитжапова, Рабжаева, Звонцов и др., 2008а; Худоногова, Киселёва, 2010а).
Таким образом, для T. serpyllum характерно увеличение его выхода по мере роста,
соответственно оптимальные сроки заготовки должны приходиться на конец
цветения.
Данных по урожайности T. serpyllum в литературе немного. Так его
продуктивность в Оренбургской области колеблется от 3,8±1 до 35,8±9 г/м²
(Хлебников, Олешко, Гусев, 1989). Наиболее высокая для Хакасии отмечена в
злаково-тимьяновых ассоциациях – до 10 г/м² (Атлас…, 1980,) в Кемеровской
области вес воздушно-сухого сырья (надземной части) колеблется от 14,90,8 до
279
41,15,1 г/м2, а максимальный отмечен на залежах (Попов,1989). Средняя
урожайность сырья данного вида в Хилокском районе Забайкальского края 46±2,0 г/м² (Чудновская, Новак, 1996е, 1996с). На исследованной нами
территории она высокая, но довольно сильно варьирует, о чем свидетельствуют
коэффициенты изменчивости и асимметрии. Смещение распределений вызвано
тем, вес сырья с учетных площадок, отличался как по годам обследований, так и
по различным периодам его развития, а максимальное количество сборов
пришлось на конец вегетации (таблица 56).
Таблица 56 - Урожайность сырья T. serpyllum, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
59
77
86
7-152
8-150
9-157
37±5,40
40±4,05
37±5,40
41,49
35,53
30,05
112,14
88,82
73,29
6,85
9,88
9,27
1,17
1,15
1,12
Основные массивы на обследованной территории выявлены в центральных
частях степных Нерчинском и Шилкинском и лесостепного Чернышевского
районов (рисунок 33) (таблица 57).
Таблица 57 - Площадь, занятая массивами T. serpyllum, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 406059
79
0
19289
5883
2594
87
0
588
778
759
48
0
0
778
759
48
4064
734
856
314
0
229
113
313
170
0
0
113
313
170
0
Итого
114
7
0
23467
824
0
185
36
29
34006
3034
2210
6
1
1
6623
892
892
43
14
14
3493
1086
1086
14
8
8
415
226
226
8
6
6
8
6
6
27853
2173
1585
5968
825
596
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
280
Рисунок 33 - Схема распространения Thymus serpyllum L.
281
На наш взгляд, в целях сохранения зарослей ежегодно можно заготавливать
только ½ часть от производственного запаса, так как при сборе часть растений
выдергивается с корнями, что может привести к их повреждению и,
следовательно, к уменьшению запасов сырья (Чудновская, 2002н, 2003, 2013о)
(таблица 58).
Таблица 58 - Ресурсы сырья T. serpyllum, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам занятости,
%
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
Итого
152,88
0,00
0,00
73,28
0,00
0,00
2,45
0,00
0,00
228,61
0,00
0,00
564,98
412,10
206,05
264,00
190,72
95,36
12,60
10,15
5,08
841,58
612,97
306,49
202,28
202,28
101,14
36,16
36,16
18,08
0,35
0,35
0,18
238,79
238,79
119,40
197,34
197,34
98,67
100,16
100,16
50,08
4,90
4,90
2,45
302,40
302,40
151,20
12,48
12,48
6,24
54,40
54,40
27,20
2,80
2,80
1,40
69,68
69,68
34,84
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
2,10
2,10
1,05
2,10
2,10
1,05
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что T. serpyllum в
данном районе один из наиболее перспективных видов для ведения заготовок
(Чудновская, Такаландзе, 2012а).
5.2.8 Тысячелистник азиатский (Achillea asiatica Serg.)
Многолетнее травянистое растение из семейства астровых (Asteraceae).
Цветет с июня до конца лета, семена созревают в июле-сентябре. Светолюбив.
Растет на лугах, в зарослях кустарников, разреженных лесах, по степным склонам,
вдоль дорог, по оврагам, молодым залежам. Кроме того, это распространенное
рудеральное и сегетальное растение. В антропогенных ландшафтах он часто
произрастает в посевах, на залежах, лугах, пастбищах и на мусорных местах.
282
A. asiatica не требователен к богатству почвы, но избегает чрезмерно
кислых и солонцеватых. Стоек к вытаптыванию. Вид также не прихотлив к теплу
и влаге, но не встречается при сильном переувлажнении. Растение чувствительно
к затенению, предпочитает открытые солнечные места.
Характерной чертой A. asiatica является присутствие его во временных
сообществах, сформировавшихся на нарушенных землях. Обилие его снижается
по мере заселения таких участков другими видами. Проявляет черты R-стратега,
хотя не является пионерным растением. Появляется на регенерационных нишах,
когда формируются пригодные для него условия - тонкий почвенный слой,
накапливающий влагу для развития растения в проростковом и ювенильном
периодах (Скрипчинская, 2004).
Предпочитает
сообщества
лугов
на
аллювиальных
равнинах
с
мезоксерофитной характеристикой по отношению к влажности почв. Взрослые
растения легко могут переносить летние засухи. Проросткам и ювенильным
особям весенние засухи опасны.
Достаточно устойчив к вытаптыванию, но не переносит стравливание. На
продуктивность отрицательно влияет скашивание и заготовка сырья в средние
сроки (примерно с 1 по 20 июля). Урожайность падает от раннего к среднему, а
затем возрастает к позднему сроку скашивания (Работнов, 1974).
Высота репродуктивных побегов, так же, как и общая надземная масса,
определяется содержанием гумуса и рН почвы. На богатых органическим
веществом почвах A. asiatica образуют мощные побеги. Зависимость различных
морфологических параметров от эдафических факторов наблюдается лишь при
условии достаточной влагообеспеченности растения.
В засушливый период связь между обеспеченностью растений различными
макро- и микроэлементами и морфологическими характеристиками растений
отсутствует. Е.А. Скрипчинская, (2004) и О.А. Попова (2005) отмечают, что на
массу
соцветий
положительно
влияют
содержание
калия,
магния
и
микроэлементов (Со, Си, Мп) в почве, а масса репродуктивных органов
отрицательно коррелирует с содержанием серы, кальция и железа в почве.
283
Ягафарова Г.А. (2006) считает, что корневая система A. asiatica выполняет
барьерную роль в транспортировке тяжелых металлов в надземные органы, и они
накапливаются преимущественно в корнях растения. То есть цветоносы, можно
использовать в качестве лекарственного сырья, даже с участков с довольно
значительным загрязнением.
По полученным данным А.А. Аминевой (2003), наибольшее количество
биологически активных соединений накапливается A. asiatica, испытывающим
действие различных стрессоров, ведущим из которых является недостаток влаги.
Корреляционная связь между весом сырья и размерами соцветий средняя
(r=0,50, Rx/y=0,81) и данная закономерность может быть использована при
экспресс-оценке урожайности сырья (таблица 59).
Таблица 59 - Зависимость урожайности A. asiatica от размера соцветий
Диаметр
соцветий,
мм
1-9
40-49
50-59
60-69
70-79
80-89
90-99
100-109
Всего
19
9
8
0
0
0
0
36
1019
0
30
39
30
4
0
0
103
2029
0
2
7
37
33
7
0
86
3039
0
0
0
10
19
10
3
42
Урожайность, г/м2
4050Всего
r
49
59
0
0
19
0,50
0
0
41
0
0
54
3
0
80
7
5
68
3
2
22
3
1
7
16
8
n=291
mr
tr
Rx/y
0,04
12,50
0,81
Ниша A. asiatica охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная только бедные, на которых он благодаря биологическим и экологическим
особенностям оказывается сильным конкурентом (Малышев, Пешкова, 1984).
Анализ морфологических показателей A. asiatica показал на зависимость
высоты растений от их обеспеченности влагой. Наиболее крупные размеры
растений отмечены в 1999 и 2005 годах, когда количество осадков достигло
рекордной для Восточного Забайкалья величины (рисунок 34).
284
Рисунок 34 – Зависимость средней высоты особей A. asiatica
от атмосферных осадков
Влияние различных типов фитоценозов на продуктивность зарослей
составляет 25,5%, то есть данный фактор не является определяющим, сила
влияния других факторов – 75,5 % (таблица 60).
Таблица 60 - Степень влияния местопроизрастания A. asiatica на
урожайность сырья
Фактор Аместопроизрастания
Варьирующий признак V – урожайность, г/м2
V2
nx
∑Vx
(∑Vx)2
Пойменный луг
19880
12
464
215296
17941,3
69,7
Окраина
лиственного леса
Залежь
15109
12
405
164025
13668,8
47,3
7456
12
282
79524
6627,0
27,4
∑42445
∑36
∑1151
нет
∑38237,1
Mобщ=31,9
Сводные
показатели
Дисперсии C
Степень влияния
фактора
Cx=1437,10
Cz=4207,90
Cy=5645,00
η2x=0,255=25,5%
η2z=0,745=74,5%
Fфакт.=5,64
Основные массивы с участием A. asiatica обнаружены по окраинам и на
полянах лиственных лесов, то есть в местах, где влажность почвы более или
менее постоянная, и не сильно зависит от погодных условий, как на степных
участках. Поэтому, урожайность сырья здесь была довольно высокой
Данных по продуктивности сырья в литературных источниках довольно
много, и они значительно колеблются для различных районов России. Так, в
285
Башкирии она составляет 13,4±2,1 г/м² (Мухаметшина, Плеханова, Хайретдинов,
1989), в Кировской области – от 5±0,6 до 26±2 г/м² (Егошина, 1989, 2002, 2004,
2005а, 2005б, 2008), в Оренбургской – от 2±0,3 до 16,5±1,3 г/м² (Хлебников,
Олешко, Гусев, 1989), в Томской – 18,3-44,8 г/м² (Тимошок, Находовская,
Наумова, 1990), в Московской – от 0,7±0,04 до 44,5±1,6 г/м² (Фетисов,
Сокольский, Гарбузова, 1990), в Орловской – 5,13±0,5 г/м² (Бубенчиков,
Гримальская, 1990). В Полесье максимальная урожайность, по данным В.Н.
Минарченко, Е.Н. Гриценко (1990), отмечена на свежих лугах – 47,9±2,8 г/м², а
наиболее низкая установлена в сообществах сухих мелкозлаковых лугов – 5,7±0,3
г/м². В Предбайкалье средняя урожайность - 169,9±15,8 кг/га, а наиболее
продуктивные заросли растения сосредоточены здесь на пойменных злаковоразнотравных лугах на
суглинистых оподзоленных почвах (Худоногова,
Николаева, Черниговская и др., 2013).
Вес сырья A. asiatica в более западном Хилокском районе Забайкальского
края 29±3,0 г/м² (Чудновская, Новак, 1996з), то есть несколько выше, чем по
Восточному Забайкалью. Довольно значительные коэффициенты асимметрии
распределения связаны с тем обстоятельством, что вес сырья существенно
зависит от климатических и эдафических факторов. Соответственно данные с
учетных площадок в различные по увлажнению и температурному режиму годы и
на разнообразных по плодородию почвах достаточно сильно варьируют (таблица
61).
Таблица 61 - Урожайность сырья A.asiatica, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
53
65
60
8-55
5-61
7-50
18±1,36
18±1,45
18±1,16
9,93
11,68
8,95
55,17
64,89
49,72
13,24
12,41
15,52
1,25
1,08
1,28
Основные массивы A. asiatica расположены в центральных частях степного
Нерчинского и лесостепного Чернышевского и по югу лесного Могочинского
районов (рисунок 35) (таблица 62).
286
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
60-79%
286
Рисунок 35 - Схема распространения Aсhillea asiatica Serg.
287
Таблица 62 - Площадь, занятая массивами A.asiatica, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам занятости,
%
1-9
10-19
20-39 40- 60-79
59
0
0
0
4570
1280
0
0
0
141
129
0
0
0
0
129
0
0
0
5037
238
0
0
0
64
40
0
0
0
00
40
0
646
64
97
2
0
47
12
31
1
0
0
12
31
1
0
10253
1582
97
2
0
252
181
31
1
0
0
181
31
1
Итого
5850
270
129
5275
104
40
809
91
44
11934
465
213
Считаем, что для успешного возобновления необходимо оставлять на
зарослях не менее 10% растений нетронутыми, следовательно, возможный
ежегодный
объем
заготовок
составляет
90%
производственного
запаса
(Чудновская, Новак, 1996з, Чудновская, 2013р) (таблица 63).
Таблица 63 – Ресурсы сырья A.asiatica, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20406039
59
79
21,15 19,35 0,00 0,00 0,00
0,00
19,35 0,00 0,00 0,00
0,00
17,42 0,00 0,00 0,00
9,60
6,00 0,00 0,00 0,00
0,00
6,00 0,00 0,00 0,00
0,00
5,40 0,00 0,00 0,00
7,52
1,44 4,96 0,00 0,16
0,00
1,44 4,96 0,00 0,16
0,00
1,30 4,46 0,00 0,14
38,27 26,79 4,96 0,00 0,16
0,00
26,79 4,96 0,00 0,16
0,00
24,12 4,46 0,00 0,14
Итого
40,50
19,35
17,42
15,60
6,00
5,40
14,08
6,56
5,90
70,18
31,91
28,72
288
Заготовки сырья A. asiatica возможны в Нерчинском, Чернышевском и
Могочинском районах, в Шилкинском же они нецелесообразны из-за того, что
вид на большинстве массивов занимает от 1 до 5% площади.
5.2.9 Череда лучевая (Bidens radiata Thuill.)
Однолетнее травянистое растение из семейства астровых (Asteraceae).
Сырье B. radiata широко используется в народной медицине. По данным Т.И.
Исакова, А.Г. Сербина, В.В. Беликова и др. (1986), в ее надземной части найдено
высокое
содержание
флавоноидов
(2,10%).
Она
имеет
более
широкое
распространении по сравнению с Bidens tripartite L., которая входит в
отечественную Фармакопею в качестве лечебного средства и при заготовках
сырья эти виды обычно не различают, поэтому представляет интерес в качестве
дополнительного сырья для использования в медицине.
B. radiata растение, начинающее вегетацию сразу после схода полых вод и
продолжающее ее до осени. Цветет в июле-сентябре, плоды созревают в августесентябре.
Светолюбива,
продуктивность
мезогигрофит.
определяются,
прежде
Как
всего,
ее
присутствие,
характером
так
и
ее
местообитаний,
который лимитирует размеры растений и проективное покрытие видом площади
зарослей (r=0,74, Rx/y=0,46). Данная зависимость может использоваться при
проведении экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 64).
Таблица 64 - Зависимость урожайности B.radiata от проективного покрытия
Проективное
покрытие, %
0-19
20-39
40-59
60-79
80-100
Всего
r=0,74
0-19
30
17
0
0
0
47
20-39
40-59
33
0
12
6
4
26
0
22
0
0
49
54
mr=0,03
Урожайность, г/м2
60-79 80-99
100119
0
0
0
0
0
0
19
11
10
16
11
5
0
0
0
35
22
15
tr=24,67
120139
0
0
3
6
0
9
140Всего
159
0
63
0
35
0
73
5
65
3
3
8
n=239
Rx/y=0,46
289
Наибольшая урожайность и наивысшее проективное покрытие наблюдали
по берегам рек, озер, стариц, на болотах, в канавах, то есть в местах, где почва
достаточно влажная, кроме того, сплошные чистые заросли были приурочены к
почвам легкого механического состава. Отмечена B. radiata также и как сорное
растение на огородах. Степень влияния фактора местопроизрастания является
определяющей для ее продуктивности (η2x=0,68, Fфакт. =35,06) (таблица 65).
Таблица 65 - Степень влияния местопроизрастания B. radiata на урожайность
Варьирующий признак V – урожайность, г/м2
Фактор А –
местопроизрастания
V2
nx
∑Vx
(∑Vx)2
Болото
62270
12
836
698896
58241,3
69,7
Суходольный луг
28058
12
568
322624
26885,3
47,3
Залежь
7735
12
293
85849
7154,1
27,4
∑98063
∑36
∑1697
нет
∑92280,7
Mобщ=47,1
Сводные показатели
Дисперсии C
Степень влияния
фактора
Имеющиеся
в
Сx=12286,00
Cz=5782,30
Cy=18968,30
η2x=0,680=68,0%
η2z=0,320=32,0%
Fфакт.=35,06
литературе
сведения
по
урожайности
сырья
немногочисленны. Продуктивность ее в Московской области от 2,7±0,08 по
125,5±2,1 г/м² (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990), в Орловской – от 17,1±1,5
до 78,9±6,1 г/м² (Бубенчиков, Гримальская, 1990), в Кемеровской - от 11,00,8 до
29,34,1 г/м2 (Попов, 1989). В Восточном Забайкалье ее можно оценить, как не
очень
высокую.
Значительное
варьирование
продуктивности,
высокие
коэффициенты изменчивости и асимметрии веса сырья связаны с тем
обстоятельством, что определяющим фактором урожайности B. radiata является
качество мест произрастания, с точки зрения увлажнения почвы, а учетные
данные были собраны в различных ее местообитаниях, часто не являющихся для
данного вида оптимальными (таблица 66).
290
Таблица 66 - Урожайность сырья B. radiata, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
76
82
81
2-147
2-159
3-156
37±4,83
36±4,50
36±4,42
42,09
40,75
39,82
113,76
113,19
110,61
7,66
8,00
8,14
1,08
1,28
1,24
На обследованной территории основные массивы, имеющее значение для
заготовок выявлены в степных и лесном районах (рисунок 36) (таблица 67).
Таблица 67 - Площадь, занятая массивами B. radiata, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9 10-19 20-39 40-59 60-79
44
1
0
0
0
0
25
1
0
69
2
0
3
1
1
5
1
1
30
5
5
38
7
7
25
8
8
2
1
1
0
0
0
20
10
10
0
0
0
0
0
0
5
4
4
1
1
1
0
0
0
27
9
9
20
10
10
6
5
5
Итого
97
24
23
8
3
3
55
6
5
160
33
31
Для успешного возобновления необходимо оставлять не менее 10%
растений нетронутыми, так как B. radiata размножается семенами, в связи с чем,
возможный ежегодный объем заготовок равен 90% производственного запаса
(Чудновская, Новак, 1996м, Чудновская, 2013ж) (таблица 68).
Таблица 68 - Ресурсы сырья B. radiate, т
Район
исследований
Показатели
1
2
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
1020406019
39
59
79
3
4
5
6
7
0,27
0,00
0,27
0,27
2,16
2,16
2,70
2,70
1,08
1,08
Итого
8
6,48
6,21
291
Ежегодный возможный сбор
0,00
0,24
1,94
2,43
0,97
5,58
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
291
Рисунок 36 - Схема распространения Bidens radiata Thuill.
292
Продолжение таблицы 68
1
2
3
4
5
6
7
8
Лесостепной
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
0,00
0,00
0,00
0,27
0,27
0,24
1,35
1,35
1,22
1,89
1,89
1,70
0,27
0,27
0,24
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,27
0,27
0,24
0,00
0,00
0,00
2,43
2,43
2,18
2,70
2,70
2,43
1,35
1,35
1,21
0,81
0,81
0,72
1,62
1,35
1,22
8,91
8,37
7,52
Лесной
ВСЕГО
0,27
0,00
0,00
0,54
0,00
0,00
По результатам исследований следует сделать вывод, что на данной
территории возможны заготовки сырья B. radiata.
Заключение. Большинство исследованных лекарственных растений данной
группы относятся к травянистым. B. scorzonerifolium, T. vulgare, T. lanceolata, A.
asiatica – многолетники, L. sibiricus , P. aviculare, B. radiata - одно-двулетние
травянистые растения, T. serpyllum – полукустарничек, L. palustre – вечнозеленый
кустарник.
На урожайность наземной массы существенное влияние оказывает
почвенная засуха, которая часто наблюдается при изменении структуры
растительного сообщества, вследствие антропогенного воздействия. Снижение
запасов влаги ведет в ксерофитизации растительного покрова. Это один из
первостепенных факторов, который сказывается на урожайности лекарственных
растений, сырьем которых является «трава». Кроме того, большое влияние на
продуктивность оказывают метеорологические условия в отдельные годы,
особенно на растения, относящиеся к группе мезофитов и мезоксерофитов (B.
scorzonerifolium, L. sibiricus, P. aviculare, A. asiatica), а для L. palustre – высота
снегового покрова.
Продуктивность T. vulgare, P. aviculare, A. asiatica, B. radiata обусловлена
плодородием и влажностью почвы. Дигрессия, связанная с выпасом скота,
отрицательно снижает годичный прирост T. serpyllum и, как следствие,
уменьшается вес его сырья. Проведенный корреляционный и регрессивный
293
анализы, показали, что урожайность всех видов лекарственных растений данной
группы значительно зависит от проективного покрытия.
Перспективными для заготовок в районе исследования являются: L. palustre,
B. scorzonerifolium, L. sibiricus, P. aviculare, T. serpyllum, B. radiata.
5.3 Лекарственные растения группы «корни»
Лекарственным сырьем Valeriana alternifolia Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus
(Steph.ex Spregel) K.-Pol., Sanguisorba officinalis L., Euphorbia fischeriana Steudel,
Paeonia lactiflora Pallas и Scutellaria baicalensis Georgi являются подземные
органы – корни и корневища.
Считаем,
что
заготовки
корней
в
массивах
возможны
там,
где
лекарственные растения занимают более 10% площади.
5.3.1 Валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.)
Многолетнее
травянистое
растение
из
семейства
валериановых
(Valerianaceae). Цветки от светло- до - интенсивно-лиловых. Цветет в мае-июле,
плоды созревают в июле-сентябре. Относительно теневынослива, поэтому хорошо
развивается под пологом других растений. Мезогигрофит. Растет на травянистых
болотах, заболоченных и влажных лугах, по берегам водоемов, в зарослях
кустарников, на лесных полянах и опушках, на различных почвах тяжелого
механического состава, как богатых, так и бедных, но на них в большом обилии
не встречается (Горбунов, 2002).
V. alternifolia ценное лекарственное растение, в медицине применяется
наравне с V. officinalis L. На исследованной территории не образует значительные
заросли как по площади, так и по обилию особей. Растения произрастают,
рассеяно, на большом расстоянии друг от друга. На учетных площадках мы
насчитывали 1-3 экземпляра данного вида. Масса корней очень низкая (таблица
69). В более западном районе Забайкальского края (Хилокском), по нашим
294
данным средняя урожайность составила - 16±3 г/м² (Чудновская, Новак, 1996и). В
европейской части России этот показатель у V. officinalis значительно выше
(Егошина, 2000).
Таблица 69 - Урожайность корней V. alternifolia, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
50
53
67
1-12
1-15
1-13
3±0,32
3±0,34
3±0,27
2,29
2,51
2,23
46,33
83,67
74,33
9,38
8,82
11,11
0,87
0,92
0,87
Вместе с тем, надземные части, напротив, были хорошо развиты, нередко
достигали до 2 м высоты, имели крупные листовые пластинки и соцветия, причем
зависимости веса корней от размеров растений нами не выявлено (r=0,26,
Rx/y=0,22) (таблица 70).
Высота
надземных
частей, см
Таблица 70 - Зависимость урожайности V. alternifolia от высоты растений
1-29
30-59
60-89
90-119
120-149
150-180
Всего
Урожайность, г/м2
1-2
3-4
5-6
7-8 9-10
12
9
7
7
4
2
41
10
12
6
7
5
2
42
6
11
8
12
5
1
43
2
3
4
3
3
2
17
2
1
1
2
3
1
10
1112
0
2
1
2
1
1
7
1314
0
1
2
2
0
1
6
1516
0
0
0
2
1
1
4
Всего
r
mr
tr
Rx/y
32
39
29
37
22
11
n=170
0,26
0,07
3,71
0,22
По нашим наблюдениям, наивысшая урожайность корней V. alternifolia
относится к местам, где в почве имеется большое количество органических
веществ (на заброшенных фермах, около стойбищ). Наиболее оптимальные
условия для ее роста и развития, создаются в пойме рек, масса сырья здесь
варьировала от 5 до 15 г/м2. Степень влияния местопроизрастания составляет
η2x=0,608, Fфакт. =25,39, остаточная дисперсия равна 39,2%. (таблица 71).
295
Таблица 71 – Степень влияния местопроизрастания V. alternifolia на урожайность
Фактор А
–
местопроизраст
ания
V2
nx
∑Vx
Варьирующий признак V – урожайность, г/м2
(∑V
2
x)
Пойменны 1157 12 111 1232
й луг
1
Берег реки 394 12
66 4356
Лесная
93
12
31
961
поляна
Сводные
∑16 ∑3 ∑20 нет
показател
44
6
8
и
Дисперси
Cx=268,10
Cz=174,10
иC
Степень
η2x=0,608=60
η2z=0,392 = 39,2%
влияния
,8%
фактора
1026,8
9,2
363,0
80,1
5,5
2,6
∑1469,9
Mобщ=5,8
Cy=442,20
Fфакт.=25,39
На обследованной территории выявлены массивы общей площадью 757 га,
но процент занятости на них не превышал 10% (рисунок 37) (таблица 72).
Таблица 72 - Площадь, занятая массивами V. alternifolia, га
Район исследований
Показатели
Проективное покрытие зарослей 1-9 %
Степные
Общая
Фактическая
Общая
Фактическая
Общая
Фактическая
Общая
Фактическая
373
5
56
1
328
18
757
24
Лесостепной
Лесной
ИТОГО
Биологический запас сырья составил 0,48 т (Чудновская, Новак, 1996и,
Чудновская, 2002, 2002в) (таблица 73).
Таблица 73 - Ресурсы корней V. alternifolia, т
Район исследований
Биологический запас
Степные
Лесостепной
Лесной
ИТОГО
0,10
0,02
0,36
0,48
296
Так как массивов V. alternifolia производственного значения нами не
выявлено, заготовки данного вида сырья на обследованной территории не
перспективны.
Проективное
покрытие
1-19%
296
Рисунок 37 - Схема распространения Valeriana alternifolia Ledeb.
297
5.3.2 Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus
(Steph.ex Spregel) K.-Pol.)
Многолетнее травянистое растение с полурозеточными побегами семейства
сельдерейных (Apiaceae). Подземные органы состоят из короткого вертикального
многоглавого каудекса переходящего в стержневой корень. (Васильева,2005).
P. sibiricus имеет ограниченный ареал сибирско-монгольского типа,
который охватывает горностепные районы Южной Сибири. Он состоит из трех
фрагментов:
даурского,
селенгинского
и
байкальского.
Кроме
того,
изолированные участки ареала имеются в Саха (Якутия), Красноярском крае,
Иркутской области и крайнем западе Амурской области. Самая крупная часть
ареала находится в Восточном Забайкалье и поэтому исследования его ресурсов
именно на этой территории имеют особую значимость, с целью определения
допустимых объемов заготовки его сырья и сохранения этого уникального вида.
P. sibiricus – горно-степное растение, произрастающее на привершинных
склонах сопок,
преимущественно
северной,
северо-западной
и западной
экспозиций. В Восточном Забайкалье он встречается на высоких речных террасах.
Предпочитает горные
каштановые,
бескарбонатные, маломощные, сильно
щебнистые и каменисто-щебнистые почвы, залегающие преимущественно на
элювиально-делювиальных отложениях.
Л.П. Сергиевская (1964) отмечает, что ценотически вид связан с рядом
ассоциаций горной каменистой степи, но наиболее характерен для танацетовых
(нителистниковых) степей, образованных нителистником сибирским (Filifolium
sibiricum (L.) Kitam.). Часто P. sibiricus выступает как доминант степных
ассоциаций, образуя так называемую «флойодикарпусовую» или «зонтичную»
степь.
В
этом
случае
он
преобладает
в
прострелово-лапчатково-
вздутоплодниковой и осочково-вздутоплодниковой ассоциациях. Кроме того,
встречается в мелкодерновиннозлаковых и разнотравных сообществах. Последние
ассоциации шире представлены в лесостепи, где данный вид нередко заходит под
полог светлых березняков и разреженных лиственнично-сосновых насаждений.
298
Растение имеет сравнительно короткий период вегетации, начинающийся с
конца мая. Дальнейшее развитие протекает чрезвычайно быстро. В июне-июле
цветет, плоды созревают в июле-августе. К концу августа побеги отмирают. По
данным Е.Л. Нухимовского (1981) в природных условиях онтогенез P. sibiricus
длится около 70-80 лет.
Относится
к
группе
растений,
имеющих
среднюю
по
глубине
проникновения корневую систему. Нижняя часть корней на глубине 25-50 см
достигает горизонтов с относительно постоянным и благоприятным водным
режимом. Менее значительное разрастание корней P. sibiricus, в сравнении с
другими ксерофитами, произрастающими рядом, на наш взгляд, можно объяснить
тем обстоятельством, что, нередко, он поднимается на более значительные
высоты, чем другие виды растений. Сезонная мерзлота в таких местах
располагается ближе к поверхности почвы, следовательно, для питания ему нет
необходимости проникать в более глубокие пласты субстрата.
В литературе приводятся довольно завышенные данные о возможных
запасах сырья данного вида в Забайкальском крае (Атлас…, 1980; Пименов,
Демидова, Пименова и др., 1976). Как правило, описываются популяции P.
sibiricus в составе нителистниковых степей с дальнейшей экстраполяцией
полученных данных на территорию их распространения. Нителистниковые степи
в Восточном Забайкалье действительно занимают достаточно большие площади,
однако P. sibiricus произрастает только на некоторых из них.
Является растением открытых местообитаний с несомкнутым растительным
покровом, не играя в них доминирующей роли. Большинство ценопопуляций
имеет невысокую плотность особей (в среднем 0,5-1 экз./м2). По данным А.А.
Уранова (1960), наивысшее жизненное состояние популяции соответствует
средней численности особей, а не наибольшей. Очевидно, что для данной
территории такое число особей приемлемо.
Оптимальной численности обычно соответствует наиболее благоприятный
для вида возрастной спектр ценопопуляции (Шорина, 1968). Кроме того,
299
фитомасса корней в большой степени зависит от возраста растений. Средний вес
одного корня в воздушно-сухом состоянии составил 38,7±3,87 г (таблица 74).
Таблица 74 - Зависимость фитомассы корней P. sibiricus, от их возраста
Возрастное
состояние
Вес корней, г
v1
119
15
1939
3
4059
1
6079
0
8099
0
v2
3
12
15
2
0
0
0
0
32
g1
0
1
12
13
11
5
0
0
42
g2
0
0
8
9
20
15
15
9
76
g3
0
0
3
5
8
13
18
10
57
ss
3
6
3
1
0
0
0
0
13
Всего
21
22
42
30
39
33
33
19
n=239
Из
данных
таблицы
100- 120- 140119 139 159
0
0
0
видно,
что
r
mr
tr
Rx/y
0,53
0,05
10,60
0,34
Всего
19
наибольшая
масса
соответствует
средневозрастному и старому генеративному состоянию, минимальная – у
взрослых вегетативных растений.
Для использования экспресс-метода оценки ресурсов, необходимо найти
показатель, по которому можно достаточно быстро оценить продуктивность
фитоценоза. Н.А. Пузанова (1989) обратила внимание на тесную связь между
морфологическими параметрами надземных органов и массой корней. Наши
исследования позволяют сделать вывод, что корреляционная связь между
фитомассой корней и числом розеточных листьев очень сильная (r=0,84) и эту
закономерность можно использовать при определении урожайности сырья P.
sibiricus экспресс-методом (таблица 75).
300
Таблица 75 - Зависимость фитомассы корней P. sibiricus, от количества
розеточных листьев
Количество
розеточных
листьев
Вес корней, г
119
1939
4059
6079
8099
100119
120139
140159
Всего
1-19
18
8
0
0
0
0
0
0
26
20-39
4
15
8
0
0
0
0
0
27
40-59
1
12
28
7
2
0
0
0
50
60-79
0
0
20
12
4
0
0
0
36
80-99
0
0
6
15
4
2
2
0
29
100119
120140
Всего
0
0
6
12
5
2
2
0
27
0
0
0
2
2
1
3
2
10
21
22
42
30
39
33
33
19
n=205
r
mr
tr
Rx/y
0,84
0,02
42,00
0,94
Имеющиеся в литературе сведения по урожайности подземных частей P.
sibiricus,
немногочисленны.
По
данным
Н.А.
Пузановой
(1989,
1991),
продуктивность его корней колеблется в пределах 34,3–95,2 г/м².
Урожайность лекарственного сырья популяций изменяется в больших
пределах (Lim=7-197 г/м2), но средние показатели в различных фитоценозах
практически не варьировали, а наибольшие наблюдалась в вздутоплодниковонителистниковой степи. Так как сборы проводились в различных местообитаниях,
часто не являющихся оптимальным для данного вида, то изменчивость и
асимметрия полученных результатов довольно высокие. Кроме того, присутствие
в сборах молодых особей было значительным. По сведениям М.В. Гилевой (2010,
2013), наличие достаточного количества молодых особей в ценопопуляциях
связано с благоприятными экологическими условиями для их прорастания и
дальнейшего развития (достаточное увлажнение, отсутствие конкуренции других
видов, наличие фитогенного поля и др.).
Таким образом, сырьевая фитомасса корней P. sibiricus в основном зависит
от возрастного состояния особей и в меньшей степени от состава ассоциации
(таблица 76).
301
Таблица 76 – Урожайность корней P. sibiricus, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
91
95
8-197
7-187
54±4,65
58±4,88
44,40
47,55
82,22
81,99
11,61
11,86
1,36
1,45
Проведенные обследования позволяют сделать вывод, что P. sibiricus
(встречается
только
во
вздутоплодниково-нителистниковых
вздутоплодниковых-литвиновотипчаковых,
и
вздутоплоднико-осоковых
степях
(Чудновская, 2013а), на что указывают и ряд других исследователей (Дулепова,
1993; Гилева, 2008), а их площади в Восточном Забайкалье ограничены. В
пределах степных Шилкинского и Нерчинского района нами определено 4996 га
по левобережью р. Шилка, а в лесостепном Чернышевском районе 2356 га
массивов с участием P. sibiricus (рисунок 38). Однако проективное покрытие вида
на большинстве зарослей довольно низкое (1-5%).
Массивы производственного значения по всей обследованной территории
составляют только 107 га (Чудновская, 2013а) (таблица 77).
Таблица 77 - Площадь, занятая массивами P. sibiricus, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
40-59
4265
57
0
2317
66
0
6582
123
0
687
69
69
0
0
0
687
69
69
0
0
0
39
12
12
39
12
12
44
26
26
0
0
0
44
26
26
Итого
4996
152
95
2356
78
12
7352
230
107
После заготовок P. sibiricus восстанавливается в течение 20 лет (Гилева,
2010),
следовательно,
без
ущерба
для
возобновления
ежегодно
можно
заготавливать 1/21 часть производственного запаса корней (Чудновская, Новак,
1995д) (таблица 78).
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
302
Рисунок 38 - Схема распространения Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.
303
Таблица 78 – Ресурсы корней P.sibiricus, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19 20-39 40-59
Итого
25,65
0,00
0,00
68,40
25,65
1,22
37,44
5,76
0,27
105,84
48,51
1,49
31,68
0,00
0,00
31,05
18,63
0,89
0,00
0,00
0,00
57,33
0,00
0,00
31,05
31,05
0,89
0,00
0,00
0,00
5,76
5,76
0,27
5,76
5,76
0,27
11,70
7,02
0,33
0,00
0,00
0,00
11,70
11,70
0,33
Выявленные ресурсы сырья P. sibiricus на исследованной нами территории
позволяют вести заготовки, но осуществлять их нужно при строгом контроле
природоохранных организаций и только по лицензиям.
5.3.3 Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.)
Многолетнее
травянистое
растение
семейства
розовых
(Rosaceae).
Послеспадовое растение, начинающее вегетацию после схода полых вод в конце
мая, зацветает во второй половине июня и цветет до конца августа. Окончательно
вегетация прекращается в конце сентября, а с начала этого месяца рассеиваются
семена (Горшкова, 1973). Имеет очень широкую экологическую амплитуду, что
позволяет ей произрастать в условиях как избыточного, так и недостаточного
увлажнения.
Одним из факторов, влияющим на продуктивность, является густота
расселения на заросли. По нашим наблюдениям, на тех массивах, где растения
произрастали на некотором расстоянии друг от друга, вес отдельных корней был
большим, чем в тех местах, где проективное покрытие вида было высоким
(r=0,58, Rx/y=0,34). Показатели проективного покрытия видом площади можно
применять при экспресс-оценке урожайности поземных органов S. officinalis
(таблица 79).
304
Таблица 79 – Зависимость веса корней S. officinalis от проективного покрытия
Проективное
покрытие, %
1-4
5-9
4
0
0
0
0
4
9
5
2
0
0
16
79-60
59-40
39-30
29-20
19-0
Всего
r=0,58
101514
19
12
15
9
15
5
14
1
3
1
2
28
49
mr=0,04
2024
13
11
15
7
3
49
Вес корней, г
25303529
34
39
2
2
2
2
5
4
10
6
5
13
11
9
4
5
8
31
29
28
tr=14,50
4044
0
1
3
14
10
28
45Всего
49
0
59
0
52
3
63
5
63
4
37
12
n=274
Rxy=0,34
Светолюбива, мезофит. Растет на лугах, в луговых степях, береговых,
смешанных и разреженных хвойных лесах, по опушкам, каменистым склонам,
берегам
водоемов,
на
разнообразных
почвах,
но
предпочитает
лугово-
черноземные и черноземно-луговые. По данным Т.А. Работнова (1974), лучше
всего растает она на почвах достаточно обеспеченных доступным фосфором.
Встречается
по
всей
исследуемой
территории,
но
основные
массивы
производственного значения выявлены в Чернышевском районе (рисунок 39).
Часто встречается на разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных лугах,
обильна на переувлажненных дернистоосоковых лугах, причем урожайность
здесь несколько выше остальных мест произрастания 71,8 г/м2. Самая низкая
продуктивность отмечена в покрове хвойных лесов – 27,6 г/м2 (таблица 80).
Степень влияния на урожайность корней местообитания очень существенна
(η2x=0,495, Fфакт. =16,17), на долю других факторов приходится 50,5%.
Таблица 80 – Степень влияния местопроизрастания S.officinalis на урожайность
Фактор А –
местопроизрастания
Пойменный луг
Берег реки
Хвойный лес
Сводные показатели
Дисперсии C
V2
Варьирующий признак V – урожайность г/м2
nx
∑Vx
(∑Vx)2
70449
12
23378
12
9949
12
∑103776
∑36
Cx=12282,20
861
494
331
∑1686
741321
244036
109561
нет
Cz=12532,80
61776,8
71,8
20336,3
41,2
9130,1
27,6
∑91243,2
Mобщ=46,8
Cy=24815,00
305
Степень влияния
фактора
η2x=0,495=49,5%
η2z=0,505 = 50,5%
Fфакт.=16,17
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
40-59%
60-79%
305
Рисунок 39 - Схема распространения Sanguisorba officinalis L.
306
Данных по урожайности сырья в литературных источниках довольно много,
но они колеблются в очень обширных пределах. Масса корней с 1 м2 в Томской
области, по данным Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратова (2005) – 62,5±3,9 г, а Е.Е.
Тимошок, Г.А. Находовская, Е.Г. Наумова (1990) для тех же районов определяют
ее в пределах от 10±0,1 до 978,9±27 г, в южных районах Башкирии
(Мухометшина, Плеханова, Хайретдинов, 1989) – 23,5±3,8 г, в Оренбургской
области (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989) - от 18,9±2,8 до 39,7±6,0 г, в
Хилокском районе Забайкальского края - 44±5,0 г (Новак, Чудновская, 1996д,
1996с).
На территории Восточного Забайкалья урожайность S. officinalis можно
оценить, как среднюю, и она постоянная для всех обследованных районов, а
изменчивость показателей, прежде всего, связана с варьированием возраста
учитываемых особей (таблица 81).
Таблица 81 - Урожайность корней S. officinalis, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
Лесной
70
67
71
5-143
6-139
6-141
40±3.86
40±3.79
40±3.59
32,32
31,01
30,22
80,90
77,52
75,55
10,36
10,55
11,14
0,54
0,60
0,56
В ходе исследований массивы S. officinalis выявлены по всей обследованной
территории (таблица 82).
Таблица 82 - Площадь, занятая массивами S.officinalis, га
Район
исследований
1
Показатели площади
2
3
4
5
6
7
8
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
32643
589
0
11905
638
0
712
25
0
5207
527
527
701
119
119
147
27
27
97
31
31
1048
393
393
281
87
87
51
25
25
2488
1305
1305
2
1
1
0
0
0
37998
1172
583
16700
2846
2208
1154
148
123
Лесостепной
Лесной
Распределение по процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
40-59
60-79
558
391
391
12
8
8
Итого
307
Продолжение таблицы 82
1
2
3
4
5
6
7
8
ВСЕГО
Общая
Фактическая
Производственная
45260
1252
0
6055
673
673
1426
511
511
2541
1331
1331
570
399
399
55852
4166
2914
После заготовок S. officinalis восстанавливается полностью за 10-15 лет
(Методика…, 1986), следовательно, без ущерба для возобновления ежегодно
можно заготавливать 1/16 часть производственного запаса (Новак, Чудновская,
1996д, Чудновская, 2013к) (таблица 83).
Таблица 83 - Ресурсы корней S. officinalis, т
Район
исследований
Степные
Лесостепной
Лесной
ВСЕГО
Показатели
Распределение по процентам занятости,
%
1-9
10-19 20-39 40-59 60-79
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
188,48
0,00
0,00
204,16
0,00
0,00
8,25
0,00
0,00
400,89
0,00
0,00
168,64
168,64
10,54
38,08
38,08
2,38
8,91
8,91
0,56
215,63
215,63
13,48
9,92
9,92
0,62
125,76
125,76
7,86
28,71
28,71
1,79
164,39
164,39
10,27
8,00
8,00
0,50
417,60
417,60
26,10
0,33
0,33
0,02
425,93
425,93
26,62
Итого
0,00
375,04
0,00
186,56
0,00
11,66
125,12 910,72
125,12 706,56
7,82
44,16
2,64
48,84
2,64
40,59
0,16
2,53
127,76 1334,60
127,76 933,71
7,98
58,35
Ресурсы сырья S. officinalis достаточны для ведения в данном районе
заготовок в промышленном масштабе.
5.3.4 Молочай Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel)
Многолетнее травянистое растение семейства молочайных (Euphorbiaсeae).
Клубневой
стержнекорневой
безрозеточный
травянистый
поликарпик,
петромезоксерофит (Дулепова, 1993). Цветет в июне-июле, плодоносит в конце
июля-августа. По ритму развития Б.И. Дулепова (1996) считает его весеннеераннелетним гемиэфемероидом с позневесенним циклом цветения и летнее-
308
осенне-зимним покоем. О.А. Попова (2005) относит его к группе раннецветущих
видов.
По данным М.А. Рещикова (1971) E. fischeriana является третичным
реликтом. Горностепной, манжуро-даурский гемиэндемичный вид. Распространен
в степной и лесостепной частях Забайкальского края (Малышев, Пешкова, 1984).
Как указывает К.С. Байков (2007), за пределами России вид произрастает в
Монголии, Китае и Северной Корее.
Сообщества с участием E. fischeriana отличаются высоким видовым
разнообразием и принадлежат к подвидам луговых степей смешанного типа
(Дулепова, 1993).
Формирование одной генеративной особи в средней происходит в течение
2-2,5 месяцев (Дулепова, 1993). Развитие вида в разные годы наблюдений
происходило по-разному. В годы с более ранним наступлением благоприятных
условий (1994, 1998, 2005 гг.) вегетация начиналась на 15-20 дней раньше
средних сроков, это отмечено и другими исследователями (Коммисарова, 2010;
Комиссарова, Ковалева, 2011). Смещение фенофаз во времени зависит от
действия
температурного
фактора:
чем
раньше
происходит
переход
среднесуточной температуры воздуха через 00С, тем раньше растения выходят из
состояния покоя.
В целом вегетация начинается в конце предвесенне - начале ранневесенней
фаз сезонного развития сообщества. Цветение происходит в конце апреля-мае.
Весь период вегетации вида длится около трех месяцев. К концу июля данный вид
завершает цинк сезонного развития. Все это указывает на то, что он является
ранневесеннецветущим.
Светолюбив, растет по южным и юго-западным каменистым и щебнистым
склонам и в степях, на горных каштановых бескарбонатных маломощных почвах.
Входит в состав остепнено-лугово-разнотравных ассоциаций с Filifolium sibiricus
(L.) Kitam., которые встречаются на южных склонах сопок в нижней и средней их
третях и приурочены к пойменным террасам вдоль рек Онон, Унда, Ага, Шилка,
Газимур, Урулюнгуй (Тармаева, Борисова, 1981а; Тармаева, 1987).
309
Наибольшее обилие E. fischeriana отмечено в тонконогово-ковыльнокострецовой,
стоповидноосоково-гмелинополынной
и
разнотравно-
стоповидноосоковой ассоциациях.
Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения
связаны с природой вида, а так как он имеет глубоко проникающую клубнестержневую
корневую
систему
и
по
экологической
природе
является
ксеропетрофитом, то его адаптивные возможности можно оценить, как высокие.
E.
fischeriana,
ввиду своих эколого-биологических особенностей
в
растительных сообществах, никогда не бывает эдификатором или субдоминантом,
обилие его незначительно. На большинстве обследованных нами массивах оно
составляло 1-5%. Лишь по распадкам он иногда образуется значительные
скопления – до 20% проективного покрытия (левый берег р. Шилка на границе
Шилкинского и Нерчинского административных районов). По результатам наших
исследований, плотность вида составляет в среднем 0,62 особи на 1 м2
(Чудновская, 2013в).
Не образует значительных зарослей, как по площади, так и по обилию.
Отдельные особи произрастают на значительном расстоянии друг от друга (от 0,5
м и более). Связано это, на наш взгляд с тем, что для его развития необходимо
большое количество почвенной влаги, которой в его местообитаниях не
достаточно, кроме того, данный вид не выносит затенения. То есть наблюдается
взаимовлияние растений друг на друга.
При изучении возрастной струкруры ценопопуляций E. fischeriana
установлено преобладание особей молодого и средневозрастного генеративного
состояния, что связано с большой продолжительностью его жизни. Растения
первого года жизни отмечаются редко, причем с середины мая до конца июня, а
далее они выпадают из травостоя (Чудновская, 2013в) (рисунок 40).
310
Рисунок 40 - Возрастные спектры E. fischeriana в разные годы наблюдений
Урожайность корней, прежде всего, зависит от возраста растений (таблица
84).
Таблица 84 - Зависимость фитомассы корней E. fischeriana от их возраста
Возрастное
состояние
v1
v2
g1
g2
g3
ss
Всего
r=0,48
1-49
6
15
20
7
0
0
48
50-99
100149
5
2
12
7
25
23
18
41
3
5
0
3
63
81
mr=0,04
Вес корней, г
150200250199
249
299
1
0
0
2
1
0
14
9
8
31
14
13
13
11
7
5
5
2
66
40
30
tr=12,00
300349
0
0
2
7
4
0
13
400Всего
450
0
14
0
37
0
101
1
132
4
47
0
15
5
n=346
Rx/y=0,32
E. fischeriana – растение народной медицины, хотя активно заготавливается
в качестве экспортного сырья. Копку корней ведут в период увядания надземных
органов. Внесен в «Красную книгу Забайкальского края» как уязвимый вид с
ценными лекарственными свойствами (Зарубин, 1990).
В 80-х годах прошлого века З.В. Тармаева (1980, 1987) З.В. Тармаева, Н.В.
Белова (1981), З.В. Тармаева, Н.А. Борисова (1981а) изучали биологию вида в
связи с определением его запасов на территории Восточного Забайкалья. Е.П.
Якимова, И.Э. Илли (1987); Е.П. Якимова, Н.Н. Павлова (1989) исследовали
водный режим и семенную продуктивность E. fischeriana с целью определение
механизмов его адаптации. В настоящее время актуальным является исследование
311
биологии и экологии вида для комплексной оценки современного состояния его
ресурсов.
Средняя урожайность корней довольно высокая. Возрастное состояние
растений имеет непосредственное влияние на варьирование показателей веса
сырья, а также на значительные коэффициенты изменчивости и асимметрии
(таблица 85).
Таблица 85 - Урожайность корней E. fischeriana, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
168
7-512
92±8,79
113,99
123,90
10,47
1,37
Основные массивы, имеющие производственное значение выявлены на
территории Нерчинского и Шилкинского районов по левому берегу р. Шилка
(рисунок 41) (таблица 86).
Таблица 86 - Площадь, занятая массивами E. fischeriana, га
Район
исследований
Показатели площади
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
Итого
10884
154
0
12039
363
209
1125
200
200
30
9
9
Данные по периоду восстановления вида после заготовок не известны, но
если принять за основу требования к расчету возможного ежегодного сбора для
других видов, сырьем которых являются корни (Методика…, 1986), то ежегодно
можно заготавливать 1/21 часть производственного запаса (Чудновская, Новак,
1995ж, Чудновская, 2013в) (таблица 87).
Таблица 87 - Ресурсы корней E. fischeriana, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Распределение по
процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
113,96
0,00
0,00
148,00
148,00
7,05
6,66
6,66
0,32
Итого
268,62
154,66
7,37
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
312
Рисунок 41 - Схема распространения Euphorbia fischeriana Steudel
313
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что в Восточном
Забайкалье E. fischeriana имеет значительные ресурсы, но заготовки можно вести
только при строгом соблюдении правил сбора, под контролем природоохранных
организаций, не превышая допустимых объемов и строго по лицензиям.
5.3.5 Пион молочноцветковый (Paeonia lactiflora Pallas)
Многолетнее травянистое растение семейства лютиковых (Ranunculaceae).
Цветет в июне – начале июля, плоды созревают в июле-августе. Встречается в
Восточной Сибири, в Приморье и Приамурье. С лечебной целью используются
корни и корневища. Препараты P. lactiflora являются одними из наиболее
применяемых лекарственных растений китайской, тибетской традиционной и
народной медицины многих стран Юго-Восточной Азии, но в отечественную
Фармакопею не входит. Так как сырье данного вида имеет значение в качестве
экспортного у заготовителей лекарственных растений, то работы по определению
его ресурсов имеют большое значение.
Доказано, что P. lactiflora имеет феноспектр устойчивого типа, то есть ритм
его жизни соответствует условиям среды обитания (Bailey, 1947). Наиболее
интенсивный рост генеративных побегов приходится на фазу бутонизации
(первая-вторая декады мая).
Светолюбив, мезоксерофит. Растет в луговых степях, на лесных опушках, в
зарослях кустарников, преимущественно на каштановых, лугово-черноземных
почвах. Типичное степное растение. Оптимальными экологическими нишами для
его произрастания являются пологие склоны и распадки. В зимний период здесь
хорошо развит снеговой покров, в начале вегетации увлажнение избыточное,
после
стаивания
снега
–
нормальное.
Такие
условия
способствуют
благоприятному его росту и развитию.
Вегетационный период продолжается до конца августа, после чего растения
переходят в стадию покоя.
314
Значительная
продолжительность
жизни
P.
lactiflora
обуславливает
большие различия по массе корней, от 45 до 1120 г. То есть возраст растений
является одним из основных факторов, влияющих на урожайность его сырья
(рисунок 42).
Рисунок 42 - Возрастные спектры P. lactiflora в разные годы наблюдений
Как
видно
из
диограм,
в
фитопопяляциях преобладают
молодые
генеративные растения. Возраст особей также влияет на накопление массы
корней, то есть чем P. lactiflora старше, тем масса его подземных органов больше
(r=0,60, Rx/y=0,35) (таблица 88).
Таблица 88 - Зависимость фитомассы корней P. lactiflora от их возраста
Возрастное
состояние
v1
v2
g1
g2
g3
ss
Всего
r=0,60
1-49
50-99
100149
0
4
6
13
3
0
26
mr=0,05
3
6
7
4
0
0
20
4
5
6
14
0
0
29
Вес корней, г
150200250199
249
299
0
0
0
0
0
0
6
1
0
21
12
7
10
7
7
3
4
3
40
24
17
tr=12,0
300349
0
0
0
7
4
1
12
350Всего
400
0
7
0
15
0
26
3
81
4
35
1
12
8
n=176
Rx/y=0,35
Опубликованных данных по продуктивности подземных органов P.
lactiflora не найдено. Средняя урожайность его корней на обследованной нами
территории довольно высокая, но также как у большинства растений в качестве
сырья у которых используются подземные органы, зависит от возраста
выкапываемых растений (Чудновская, 2014а). В связи с тем, что на учетных
315
площадках в значительном количестве присутствовали молодые особи, у которых
вес корней ниже средней арифметической этого показателя, то произошло
смещение частот распределений (таблица 89).
Таблица 89 - Урожайность корней P. lactiflora, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
94
91
20-562
23-550
156±13,65
165±13,68
132,29
130,54
84,80
79,12
11,42
12,06
1,02
0,96
Основные массивы P. lactiflora выявлены по югу и в средних частях
степных Нерчинского и Шилкинского районов, а также по югу лесостепного
Чернышевского района (рисунок 43). Массивы производственного значения
обнаружены только в верхнем течении р. Шилка (таблица 90).
Таблица 90 - Площадь, занятая массивами P.lactiflora, га
Район
исследований
Показатели
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
20-39
Итого
5963
253
0
99
3
0
6062
256
0
13737
1138
885
159
15
12
13896
1153
897
7713
865
865
60
12
12
7773
877
877
61
20
20
0
0
0
61
20
20
После заготовок P. lactiflora восстанавливается в течение 30 лет
(Задорожный, Кошкин, Соколов и др., 1988), следовательно, без ущерба для
возобновления, ежегодно можно заготавливать 1/31 часть от производственного
запаса (Чудновская, Новак, 1996к, Чудновская, 2002в) (таблица 91).
Ресурсы лекарственного сырья P. lactiflora Pallas в Восточном Забайкалье
значительны, вид может быть перспективным для ведения промышленных
заготовок, но так как он находится под охраной, как редкое растение,
обязательным условием их проведения является строгое соблюдение расчетных
объемов заготовок.
Проективное
покрытие
1-19%
20-39%
316
Рисунок 43 - Схема распространения Paeonia lactiflora Pallas
317
Таблица 91 - Ресурсы корней P. lactiflora, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по
процентам занятости, %
1-9
10-19
20-39
326,27
0,00
0,00
4,14
0,00
0,00
330,41
0,00
0,00
1115,85
1115,85
36,00
16,56
16,56
0,53
1132,41
1132,41
36,53
25,80
25,80
0,83
0,00
0,00
0,00
25,80
25,80
0,83
Итого
1467,92
1141,65
36,83
20,70
16,56
0,53
1488,62
1158,21
37,36
5.3.6 Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi)
Многолетнее травянистое растение семейства яснотковых (Lamiaceae).
Хорошо известен, прежде всего, как ценное лекарственное сырье, обладающее
широким спектром фармакологического действия (Чирикова, 2007; Оленников,
Чирикова, Танхаева, 2010а; Маняхин, 2008, 2010; Маняхин, Зорикова, Зорикова,
2009; Маняхин, Колбин, 2013) и в связи с этим проведено изучение ресурсной
базы подземной части.
В силу эколого-биологических и ценотических особенностей S. baicalensis,
который реагирует на антропогенные воздействия, его ареал сокращается. Кроме
того, лекарственным сырьем данного вида являются подземные органы, и
неправильная их заготовка происходит уменьшение его численности. В связи с
этими обстоятельствами, данный вид включен в Красные книги Приморского и
Забайкальского краев и в Республике Саха (Якутия).
В последние годы вырос интерес к вопросу о возможности использования,
как подземных, так и надземных частей, в которых, по мнению Ю.А. Банаевой
(1993,1993а,1994) происходят первичные этапы синтеза биологически активных
веществ. Н.К. Чириковой (2007), Д.Н. Оленниковым, Н.К. Чириковой, Л.М.
Танхаевой (2010а) установлено, что максимальное их содержание в надземной
318
части S. baicalensis наблюдается в фазе цветения и уменьшается к концу
вегетации.
Н.Н.
Окладникова
(2007)
указывает
на
значительное
увеличение
содержания флавоноидов в корнях в фазе бутонизации, Е.Д. Гольдберг, А.М.
Дыгай, В.И. Литвиненко и др. (1994) считают, что содержание биологически
активных подземных органов снижается в период полного цветения и достигает
максимума к фазе плодоношения. Следовательно, оптимальным для заготовки
корней периодами, как на наш взгляд, так и, по мнению других специалистов
(Маняхин, Колбин, 2013), можно считать время приходящаяся на начало
(последняя декада мая – первая декада июня) и конец (последняя декада августа –
сентябрь) вегетации.
Забайкальский фрагмент ареала самый обширный. Западным рубежом
распространения S. baicalensis по долине р. Онон является Становой хребет. На
Востоке он встречается до Могочинского административного района. Северная
граница проходит по долине среднего течения р. Ингода и верховью р. Шилка,
южная, приурочена к верховью р. Газимур, откуда выходит к излучине р. Аргунь.
Д.В. Санданов, В.М. Шишмарев (2006) отмечают, что S. baicalensis связан с
нителистниковыми
степями,
по
экологии
принадлежит
к
группе
криомезоксерофитов, занимает открытые лесостепные и степные участки.
Произрастает на прогреваемых склонах сопок с полным освещением и
недостаточным увлажнением на каменисто-щебнистых почвах. Приурочен к
формации танацетовой степи, где доминирует Filifolium sibiricum (L.) Kitam. В
Восточном Забайкалье входит в состав разнообразных злаково-танацетовых и
разнотравно-танацетовых ассоциаций, распространенных в безлесной части,
преимущественно на северных и восточных склонах сопок или почти на
равнинных пространствах, а в лесостепи - на открытых южных и юго-западных
склонах или пологих вершинах.
Встречается в гмеливополынно-осоково-разнотравных, нителистниковочиевых,
осоково-пионовых,
холоднополынных
сообществах,
осоково-полынно-разнотравных,
а
также
в
чиево-
злаково-гмелиновополынно-
319
разнотравных
степях
с
ильмом
и
гмелиновонолынных
сообществах
с
пятилистником кустарниковым (Барицкая ,1979; Бухашеева, Танганова, 2006).
Растительные сообщества с S. baicalensis относятся к стенотопным: степень
увлажнения и богатство почв варьируют слабо. Вид приспособлен к условиям
неустойчивого, даже засушливого водного режима. Встречается на мелкощебнистых и каменисто-щебнистых почвах (Бухашеева, Санданов, Асеева и др.,
2007). Взрослые экземпляры разрастаются компактными куртинами до 50 см в
диаметре,
образованными
многочисленными
моноциклическими
побегами,
иногда ветвящимися.
Растение имеет сравнительно короткий период вегетации, который
составляет в среднем 140-153 дня (Бухашеева, Хапкин, 1987). Всходы появляются
приблизительно с 25-28 мая. Цветет с первых чисел июля до конца августа, плоды
созревают с конца июля и в течение всего августа.
К времени начала цветения у основания побегов на глубине примерно 2 см
ниже уровня почвы развиваются точки роста, из них на следующий год
вырастают новые моноциклические побеги, размеры которых с возрастом
увеличиваются. Зацветать растения начинают на 10-12-й год жизни. К пятнадцати
годам надземная часть насчитывает до восьми побегов. Корень по длине
значительно превышает надземную часть. Главный корень хорошо выражен и
сохраняется в течение всей жизни растения. С возрастом на нем появляются
хорошо
выраженные
придаточные
корни.
Глубина
их
проникновения
значительная, до 1 м и более.
Отдельные особи различных возрастов сильно отличаются как по длине, так
и по диаметру корней. Примерно к 15-летнему возрасту вертикальное корневище
достигает 3-4 см в диаметре, корень – 1,5 см в основании. В этом возрасте
довольно сильно выражена партикуляция. У более старых экземпляров она
распространяется на всю центральную часть корня (до 10 см в глубину), живые
ткани располагаются узким кольцом по периферии корня, что в дальнейшем ведет
к почти полному обособлению партикул. Главный корень утрачивает свое
значение, его роль выполняют боковые корни, по величине иногда равные
320
главному (Горшкова, 1966). По данным А.Ю. Маняхина, С.П. Зориковой, О.Г.
Зориковой (2010), наибольшее содержание флавоноида байкалина отмечено в
подземных органах, где качественным сырьем являются как основной корень, так
и его нижние, так и верхние мелкие боковые корни.
Общая продолжительность жизни S. baicalensis около 40 лет, цветение
начинается на десятом году (Горшкова, 1966).
При оценке ценопопуляций S. baicalensis в Восточном Забайкалье по
соотношению возрастных групп выявлено, что они, в основном, слагаются из
молодых и зрелых генеративных особей, но доля присутствия виргинильных,
старых генеративных и субсенильных значительна (рисунок 44).
Рисунок 44 - Возрастные спектры S. baicalensis в разные годы наблюдений
Практически во всех популяциях преобладают взрослые вегетативных и
молодые особи, что связано с большей продолжительностью их жизни. Во всех
отмечены особи постгенеративного периода. В некоторых местообитаниях
заметную роль играют сенильные особи (до 17%), что показывает снижение
жизненности вида в ценозе. Средняя численность особей на 1 м2 составляет
2,64±0,38 шт. (Чудновская, 2013л)
В связи с тем, что корневая система S. baicalensis хорошо развита и
проникает
на
значительные
глубины,
водного
дефицита,
связанного
с
недостатком атмосферных осадков в вегетационный период он не испытывает.
Следовательно, это обстоятельство не может существенно влиять на урожайность
его
сырья.
Возраст
растений,
напротив,
один
из
основных
определяющих продуктивность подземных органов (таблица 92).
факторов,
321
Таблица 92 - Зависимость фитомассы корней S. baicalensis от их возраста
Возрастное
состояние
Вес корней, г
15
v2
g1
g2
g3
ss
Всего
1-3
4-6
7-9
11
2
0
0
0
0
13
4
12
8
0
0
1
25
0
0
11
6
0
2
19
1012
0
0
17
11
1
5
34
1315
0
0
23
22
13
9
67
1618
0
0
19
15
9
5
48
1921
0
0
13
33
14
2
62
Наибольшая продуктивность сырья
2224
0
0
0
24
11
0
35
r
mr
tr
Rx/y
0,55
0,04
13,75
0,34
Всего
15
14
91
111
48
24
n=303
определена в осоково-пионовых
(45,22±4,14 г/м2) и нителистниковых (46,42±5,01 г/м2) сообществах и значительно
ниже в гмелиновополынных-осоково-разнотравных (14,04±2,11 г/м2) и чиевохолоднополынных (12,05±2,08 г/м2) (Чудновская, 2013л) (рисунок 45).
Рисунок 45 - Урожайность S. baicalensis в различных местообитаниях:
1 - осоково-пионовый; 2- нителистниковый;
3 - гмелиновополынно-осоково-разнотравный; 4 - чиево-холоднополынный
Средняя урожайность подземных частей составила от 22±2,52 г/м² в
степных районах, до 23±2,17 г/м² - в лесостепном. Варьирование веса корней,
коэффициенты изменчивости и асимметрии значительные в связи с различиями в
возрасте выкапываемых особей и большой зависимости продуктивности S.
baicalensis от характера местообитания (таблица 93).
322
Таблица 93 - Урожайность сырья S. baicalensis в Восточном Забайкалье, г/м2
Район исследований
n
Lim
M±m
δ
C
t
As
Степные
Лесостепные
80
92
2-121
3-116
22±2,52
23±2,17
22,51
20,79
102,32
90,39
8,73
10,60
1,08
1,17
Основные
массивы
S.
baicalensis
выявлены
в
центральной
части
Шилкинского и по югу Нерчинского и Чернышевского районов (рисунок 46)
(таблица 94).
Таблица 94 - Площадь, занятая массивами S. baicalensis, га
Район
исследований
Показатели
Степные
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Общая
Фактическая
Производственная
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по процентам
занятости, %
1-9
10-19
8733
120
0
1536
72
0
10269
192
0
439
83
83
166
33
33
605
116
116
Итого
9172
203
83
1702
105
33
10874
308
116
В естественных условиях у S. baicalensis присуще только семенное
возобновление (Дулепова, 1986; Банаева, 1994). После заготовок S.baicalensis
восстанавливается в течение 8-10 лет (Атлас…, 1980), следовательно, без ущерба
для возобновления, ежегодно можно заготавливать 1/11 часть производственного
запаса (Чудновская, Новак, 1995з) (таблица 95).
Таблица 95 – Ресурсы сырья S. baicalensis, т
Район
исследований
Показатели
Степные
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Биологический запас
Производственный запас
Ежегодный возможный сбор
Лесостепной
ВСЕГО
Распределение по
процентам занятости, %
1-9
10-19
20,40
14,11
0,00
14,11
0,00
1,28
13,68
6,27
0,00
6,27
0,00
0,57
34,08
20,38
0,00
20,38
0,00
1,85
Итого
34,51
14,11
1,28
19,95
6,27
0,57
54,46
20,38
1,85
Проективное
покрытие
1-19%
323
Рисунок 46 - Схема распространения Scutellaria baicalensis Georgi
324
Интенсивное ведение животноводства Забайкалья, связанное с увеличением
пастбищной нагрузки на фитоценозы S. baicalensis сокращает его запасы. Однако,
при соблюдении рационального режима заготовок, они могут удовлетворить
потребности в его сырье. Заготовки данного вида на территории Восточного
Забайкалья возможно объеме не превышающим расчетный ежегодно возможный
в Шилкинском и Чернышевском районах. Выкапывать можно лишь взрослые
растения, имеющие не менее 6-8 побегов, при этом на каждой площадке размером
10 м2 необходимо оставлять 2-3 плодоносящих экземпляров, строго чередуя
участки заготовки (Чудновская, 2010).
Заключение. Большинство изученных нами лекарственных растений этой
группы – стержнекорневые многолетники, что диктуется условиями увлажнения
почв, поверхностные горизонты которых сильно иссушаются и глубинные корни
могут добывать влагу из более обеспеченных слоев почвы. Существенную роль в
приспособлении к произрастанию в условиях холодного и сухого климата играет
то, что у них преобладают многоглавые стержневые формы (P. sibiricus, S.
baicalensis, S. officinalis). Подземная часть растений имеет более мощную
корневую систему, большую массу корней, но распространяются они в
относительно небольшой толще, меньшей, чем в подобных ценозах европейской
части России (Шалыт, 1950).
Значительное влияние на урожайность этой группы растений оказывает
возраст особей (E. fischeriana, S. baicalensis, P. lactiflora), и густота расселения
растений в заросли (S. officinalis).
5.4 Оценка влияния антропогенных факторов на качество сырья
и ресурсы лекарственных растений
Уровень антропогенной нагрузки исследованной территории, в отличие от
большинства регионов России, можно охарактеризовать как не значительный.
При оценке ресурсного потенциала лекарственных растений необходимо
учитывать отрицательные воздействия негативных факторов, связанных с
325
хозяйственной деятельностью человека, которые оказывают влияние не только на
ресурсный потенциал, но и на качество сырья дикорастущих лекарственных
растений.
Регион Восточного Забайкалья можно отнести к территории, на которой
возможно
получение
чистого
лекарственного
сырья
для
производства
качественных фармацевтических препаратов, в связи с тем, что здесь нет крупных
промышленных городов (всего три городских поселения, общей численностью
около 42 тыс. человек) и производств, низкая плотность населения (Шилкинский
административный
район
–
5,5
чел./км2,
Нерчинский
–
7,1
чел./км2,
Чернышевский - 2,9 чел./км2, Могочинский – 0,96 чел./км2). Всего в данной
местности проживает около 130 тысяч человек на площади почти 50 тыс. км2.
На
экологическую обстановку территории
оказывают влияние
как
природные, так и антропогенные факторы. К первым, прежде всего, следует
отнести климат и полезные ископаемые с широким спектром микроэлементов,
при добыче и переработке которых происходит их рассеивание в окружающей
среде.
Завитинское и Кангинское месторождения (Шилкинский район) лития,
бериллия, тантала, ниобия характеризуются контрастными геохимическими
аномалиями, которые свойственны этим химическим элементам (Владимиров,
Ляхов, Загорский и др., 2012). Апрелковское месторождение (Шилкинский район)
содержит сурьму, золото, теллур, селен, мышьяк. В Чернышевском районе (в
районе
с.
Старый
Олов)
открыто
Оловское
урановое
месторождение,
подтвержденные запасы которого составляют 14,61 млн. т. руды и 11898 т. урана
и Жирекенское молибденовое месторождение (в 7 км от ст. Жирекен),
(Овешников, Рязанцев, 2012).
Большая часть месторождений золота края расположена в Могочинском
районе: Ксеньевское, Александровское Амазарканское, Итакинское, Уконикское.
В Шилкинском районе расположен рудник Апрелково. Промышленная отработка
золоторудных месторождений осуществляется методом кучного выщелачивания,
326
который, по мнению специалистов, имеет наименьшее влияние на окружающую
среду, в сравнении с другими способами добычи.
По
оценкам
специалистов,
основными
окружающей среды данного района
источниками
загрязнения
являются предприятия горнорудной
промышленности (Доклад об экологической ситуации в Забайкальском крае за
2012 год, 2013): ОАО «Жирекенский горно-обогатительный комбинат» (п.
Жирекен, Чернышевского района), на котором создан полный производственный
цикл от добычи руды до получения ферромолибденового сплава, «Забайкальский
горно-обогатительный комбинат» (п. Первомайский, Шилкинского района),
осуществляющий обогащение флюоритовой руды Эгитинского месторождения
(Еравнинского района Республики Бурятия).
По данным из «Доклада об экологической ситуации в Забайкальском крае за
2010 год» (2011), объем выбросов в атмосферу загрязняющих веществ от
стационарных источников на обследованной территории можно оценить, как не
значительные:

Могочинский район – от 0,8 (2007 г.) до 2,0 (2010 г.) тыс. т;

Нерчинский район – от 0,6 (2009 г.) до 1,0 (2008 и 2010 гг.) тыс. т;

Чернышевский район – от 3,5 (2010 г.) до 7.9 (2006 г.) тыс. т;

Шилкинский район – от 0,3 (2007-2010 гг.) до 1,0 (2006 г.) тыс. т.
Для сравнения, по данным Росстата, этот показатель в 2012 составил: в г.
Ангарске Иркутской области – 207,4 тыс. т, г. Иркутске – 187,1 тыс. т, г. УланУдэ – 142,9 тыс. т, г. Чите – 41,4 тыс. т.
Оценка радиационной обстановки территории, показала, что радиационный
фактор не является ведущим среди источников вредного воздействия на здоровье
населения (Доклад…, 2012). Среднегодовые значения мощности экспозиционной
дозы гамма-излучения на местности в 2012 г составили в г. Нерчинск – 14, г.
Шилка и п. Чернышевск – 13, п. Могоча – 12 мкР/час. В тоже время имеются
участки
высокого
радиационного
фона:
падь
Челбохта,
гора
Ягодная,
Новоберезовский объект (левый берег ручья Дуралей), водный источник с
высоким содержанием радона (до 444 Бк/л) в пади Липаки.
327
В связи с вышеизложенным, при оценке ресурсов лекарственных растений,
территории, расположенные вблизи антропогенных источников, нами не
учитывались как в расчетах биологических запасов, так и площади мест
проведения возможных заготовок. Кроме того, мы также не принимали в расчет
массивы лекарственных растений, находящиеся в населенных пунктах и вдоль
оживленных
автомобильных
дорог.
То
есть
при
таксации
популяций
лекарственных растений при ресурсоведческих обследованиях очень важно
выявить районы, где в сырье изучаемых растений содержится наибольшее
количество полезных биологически активных веществ и наименьшее количество
веществ антропогенной природы.
В
современной
нормативно-технической
документации,
которая
регламентирует качество дикорастущего лекарственного сырья (ОФС 42-0013-03,
ГФ XI), отсутствуют пределы допустимого содержания вредных веществ,
присутствующих и накапливающихся в растениях. Отсутствие таких показателей,
во-первых, требует их разработки, во-вторых, всестороннего комплексного
изучения этого вопроса в методическом, экологическом, медицинском и
законодательном аспекте.
Растения, произрастающие в зонах техногенного загрязнения, подвергаясь
воздействию вредных составляющих окружающей среды, могут служить
чувствительными
индикаторами,
способными
сигнализировать
о
степени
загрязнения ареала их произрастания. Для ориентировочной оценки достаточно
исследования
их
внешнего
состояния
(Николаевский,
2002;
Максимова,
Косицына, Макурина, 2007). К таким видам можно отнести Plantago major L. и
Polygonum aviculare L.
В связи с тем, что наиболее типичными для местами обитания для этих
видов являются территории подверженные техногенному воздействию, возникает
вопрос о возможности использования сырья, собранного с таких мест. На наш
взгляд, во-первых, как уже отмечалось, Восточное Забайкалье достаточно
безопасно, с точки зрения экологической обстановки. Во-вторых, исследования
специалистов, занимающихся изучением данного аспекта, доказывают, что P.
328
major и P. aviculare L. способны регулировать поток загрязняющих веществ, и
могут активно противостоять избыточному поступлению тяжелых металлов и
других,
вредных
для
здоровья
человека
веществ
(Халиева,
Булатова,
Нигматуллина и др., 2012; Немерешина, Гусев, Петрова и др., 2012).
В
то
же
время,
интенсивная
техногенная
нагрузка
приводит
к
существенному уменьшению средних размеров P. major, что отражается как на
всем растении, так и на его листьях (Попова, 2007). Химические факторы
антропогенной природы, в том числе тяжелые металлы, имеющиеся в выхлопах
автотранспорта, негативно действуют на ростовые процессы P. major. Данные о
характере изменения площади листовых пластинок, собранных на учетных
площадках в районах с оживленным движением автотранспорта являются
убедительным доказательством этого.
На наиболее загрязненных участках, вдоль дорог населенных пунктов,
собранные образцы P. major характеризовались не только уменьшением площади
листовой пластинки, но и массы листьев (рисунок 47).
Рисунок 47 - Площадь листовой пластинки P. major, (мм2)
1 – г. Нерчинск; 2 – п. Чернышевск; 3 – п. Могоча; 4 – лесной массив;
5 – окраины деревни; 6 – дорога среди поля
В.С. Николаевский (2002) установил, что причиной уменьшения биомассы
при воздействии ионов тяжелых металлов, может являться значительное
снижение интенсивности протекания фотосинтеза, причем, чем белее эффективно
вещество тормозит его протекание, тем сильнее уменьшается скорость роста
листьев.
329
В августе, то есть к концу вегетации, масса листьев уменьшилась на всех
обследованных нами массива, но наиболее существенно (на 30-35%) это
произошло на участках с максимальным загрязнением атмосферного воздуха и
почвы химическими веществами из выхлопных газов машин. Видимо, ионы
тяжелых металлов, которые накапливаются в растениях, оказывают негативное
влияние на метаболизм растений, в том числе и на водный обмен. Н.А.
Великанова, А.И. Сливкин, С.П. Гапонов и др. (2013) указывают для листьев P.
major собранных в местах с повышенным техногенным фоном характерно
утолщение стенок клеток верхнего эпидермиса и увеличение числа устьиц. Такую
же реакцию листьев образцов P. aviculare, произрастающих вдоль автомобильной
трассы в г. Воронеже описывают Н.А. Великанова, С.П. Гапонова, А.И. Сливкина
(2012, 2013а). Данные приспособления можно рассматривать как реакцию данных
видов на не благоприятные условия в качестве защитных реакций на действие
экзогенных токсинов.
Кроме того, Н.А. Великановой, С.П. Гапоновой, А.И. Сливкиной (2012,
2013а) определено, что в процессе вегетации P. aviculare интенсивно накапливает
никель, кобальт, хром, при этом увеличение содержания этих элементов идет
пропорционально экологическому загрязнению территории, что есть если вести
заготовки на некотором расстоянии (100-200 м) от источника загрязнения, то
можно получить качественное и экологически чистое сырье.
Рядом исследователей (Воскресенская, Воскресенский, Алябышева, 2013)
установлено, у травянистых растений максимально накапливают тяжелые
металлы подземные части, а не листья, что является их приспособительной
способностью, которая предохраняет генеративные и фотосинтезирующие
органы. D.A. Cataldo, R.E. Wildung (1978) и К.Э. Зубарева, К.В. Качкин, Т.И.
Сиромля (2011) отмечают, что концентрация тяжелых металлов уменьшается с
уменьшением расстояния от источника загрязнения, кроме того элементы с
преобладающим токсическим действием накапливаются в прочносвязанной
форме. При экстракции водой тяжелые металлы слабо переходят в раствор,
330
поэтому применение водного извлечения из их сырья является достаточно
безопасным для здоровья человека.
В связи с удаленностью региона обследования от крупных промышленных
центров, а также изучение литературных источников позволяет рекомендовать
заготовки листьев P. major и надземных частей P. aviculare на территории
Восточного Забайкалья, как экологически чистого лекарственного сырья.
Неблагоприятное воздействие на динамику состояния ресурсов оказывает
не
только
загрязнение
сельскохозяйственной
атмосферы
деятельности.
и
почв,
но
Поэтому в
и
ходе
ведение
лесо-
проведения
и
наших
исследований мы оцени степень воздействия действия этого фактора.
Vaccinium vitis-idaea L. чутко реагирует на антропогенные воздействия. При
рубке
леса
и после
слабого пожара
плодоношение
ее
улучшается,
а
облиственность и величина побегов и листьев уменьшается, что ведет к
снижению урожайности лекарственного сырья. А.В. Грязькин, Ю.В. Павлов, А.С.
Ходачек (2010) указывают, что данные по динамике урожайности ягод
подтверждают положительное влияние изреживания древостоя при проведении
рубок ухода на продуктивность ягодников.
Большой урон брусничным угодьям наносят промышленные рубки, которые
проводятся в летне-осенний период, в результате которых полностью нарушается
почвенный
покров.
При
полном
повреждении
корневищ
V.vitis-idaea
восстанавливается в течение 25-30 лет. При сплошных и выборочных рубках (при
ненарушенном или слабо разрушенном покрове) в сухих и свежих борах она
быстро деградирует, во влажных - временно разрастается, затем с увеличением
возраста древостоя (с 12-15 лет) вытесняется другими видами (Чиркова, 2007).
При максимальном уровне техногенной нагрузки и неблагоприятной экологоценотической обстановке полностью выпадает из состава растительного
сообщества, вследствие невысокой морфологической пластичности (Мазная,
Ефимова, 2009).
Кроме того, сплошные рубки влияют на все лесное сообщество в целом.
Меняется режим освещения, влажности, температуры, мощность и структура
331
напочвенного покрова, появляются новые виды растений, свойственные данным
территориям. Следовательно, под влиянием промышленных рубок площади
брусничных угодий постоянно меняются как в количественном, так и
качественном отношении.
Не меньший вред на состояние ресурсов оказывают лесные пожары,
которые в последние годы значительны как по количеству, так и объему
площадей. На гарях V. vitis-idaea возобновляется через 5-7 лет до прежнего
уровня запасов листа, причем на гарельниках большой площади восстановление
идет медленнее в связи с ее вегетативным размножением (Чудновская, Гутник,
2011).
Исследования, проведенные через 3 года после прохождения низового
пожара средней интенсивности, показали, что в сосняках брусничном и
лишайниковом, заметно снизилась высота кустарничков. Наземный покров имел
четко
выраженный
мозаичный
характер.
Травяно-кустарничковый
ярус
сохранился фрагментами, между ними мертво-покровные участки или же участки
с остатками Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
В видовом составе нижних ярусов преобладали кустарнички Vaccinium
vitis-idaea
L.,
наблюдалось
отрастание
отдельных
многолетних
видов,
сохранивших корневую систему после пожара Antennaria dioica (L.) Gaertn.,
Pulsatilla patens (L.) Mill., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt. Кроме того
была высокая доля видов разнотравья – Carex digitata L., Calamagrostis epigeios
(L.) Roth. В состав травостоя внедрился Chamerion angustifolium (L.) Scop
(Чудновская, Гутник, 2011).
Обилие вида определяли c применением шкалы О. Друде (таблица 96).
Таблица 96- Видовой состав напочвенного покрова с участием V. vitis-idaea
в сосняках на третий год после пожара
Видовой состав
1
Vaccinium vitis-idaea L.
Растительное сообщество
Сосняк брусничный
Сосняк лишайниковый
До пожара После пожара До пожара После пожара
2
Cop2
3
Sp
4
Sp
5
Sol
332
Продолжение таблицы 97
1
Ledum palustre L.
Calamagrostis epigeios (L.) Roth
Eragrostis pilosa (L.) Beauv.
Maianthemum bifolium (L.) F.W.
Schmidt
Festuca ovina L.
Carex digitata L.
Pyrola incarnata (DC.) Freyn
Pulsatilla patens (L.) Mill.
Antennaria dioica (L.) Gaertn.
Chamerion angustifolium (L.) Scop
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Cladonia silvatica (L.) Hоffm.
2
Sol
Sol
Sol
3
Cop2
Cop1
4
Sol
5
Sol
Cop1
Sol
Sol
Sol
Sol
Sol
-
Sol
Cop2
Cop1
Cop1
Sol
Sol
Sol
Sol
-
Cop2
Cop1
Cop1
Sol
Cop2
Sp
Sol
-
Sp
Sol
Sol
-
Вытаптывание или выпас животных оказывают на большинство луговых
трав отрицательное влияние. P. major может противостоять воздействию
копытных животных и
произрастать на
сильно сбитых местах.
Такая
устойчивость обусловлена упругостью его надземных органов, из-за присутствия
в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Кроме того, его
верхушечные почки находятся под землей. Точка роста углублена примерно на 11,5 см, то есть она защищена слоем почвы. Следовательно, анатомическое
строение приводит к тому, что при нажатии на точку роста он не повреждается. В
местах, где ведется постоянный выпас скота, P. major хорошо развивается, но
урожайность листьев здесь не высокая, так как уплотнение верхнего слоя почвы
меняет ее водно-воздушные свойства, снижает влагоемкость и скорость
проникновения воды. Так как данный вид эумезофит, то недостаточная влажность
почвы действует угнетающе, вследствие чего, размеры листьев значительно
меньше, чем в местах с более благоприятным водообеспечением.
Thymus serpyllum L. – степное растение, часто произрастает в местах
усиленного выпаса скота. Причем, в связи с подушечной формой не
вытаптывается. Кроме того, растение сильно ароматичное, поэтому животными
поедается плохо. Однако, дигрессия, связанная с выпасом, отрицательно
333
сказывается на состоянии и развитии побегов, в связи с чем, особи здесь
низкорослые, слабые и имеют незначительный годичный прирост по массе.
Отрицательное влияние на продуктивность Sanguisorba officinalis L.
оказывает скашивание. По данным Е.Е. Тимошок, Г.А. Находовской, Е.Г.
Наумовой (1990), при постоянном скашивании численность генеративных
побегов резко снижается от 12-15 экз./м² (в ценопопуляциях на нескашиваемых
участках) до 4-6 экз./м² (на скашиваемых).
5.5 Выход лекарственного сырья после сушки
При
изучении
ресурсов
лекарственного
сырья
необходимо
знать
коэффициенты усушки. Имеющиеся данные по выходу воздушно-сухого сырья
использовать
нельзя
из-за
значительного
различия
климата
Восточного
Забайкалья с другими регионами России, кроме того, учетные работы для
большинства изученных нами растений вообще не проводились, поэтому для всех
видов, рассматриваемых нами, определены проценты выхода сырья после сушки
(Чудновская, Новак, 1995в) (таблица 97).
Таблица 97 – Выход воздушно-сухого сырья из свежесобранного, %
Название
растений
1
Vaccinium vitisidaea L.
Menyanthes
trifoliate L.
Cacalia hastata L.
Plantago major L.
Ledum palustre L.
Район
исследований
2
Степные
Лесостепной
Лесной
Степные
Лесной
Степные
Лесной
Степные
Лесостепной
Лесной
Степные
Лесостепной
Лесной
n
Lim
M±m
δ
C
t
3
58
36
28
22
25
239
127
108
58
53
114
58
56
4
40,7-65,3
40,1-68,7
41,8-64,8
15,7-38,9
16,1-34,1
10,1-24,2
12,5-22,0
11,2-31,8
10,0-33,1
13,4-26,5
40,9-62,4
42,4-64,3
44,4-59,7
5
49,0±1,0
49,3±1,0
49,0±1,1
21,0±0,6
20,2±0,5
18,2±0,2
17,7±0,1
18,6±0,4
19,1±0,4
18,6±0,4
53,6±0,4
53,4±0,4
53,0±0,4
6
7,6
6,1
5,5
2,9
2,6
3,1
1,4
4,2
3,3
2,8
4,3
3,1
2,8
7
15,5
12,3
11,2
13,8
12,9
17,0
7,9
22,6
17,3
15,0
8,0
5,8
5,3
8
49,0
49,3
44,5
35,0
40,4
91,0
177,0
46,5
47,8
46,5
134,0
133,5
132,5
334
Продолжение таблицы 97
1
2
Bupleurum
Степные
scorzonerifolium
Лесостепной
Willd.
Лесной
Leonurus sibiricus
Степные
L.
Лесостепной
Лесной
Polygonum
Степные
aviculare L.
Лесостепной
Лесной
Thermopsis
Степные
lanceolata R.Br.
Лесостепной
Лесной
Thymus serpyllum
Степные
L.
Лесостепной
Лесной
Achillea asiatica
Степные
Serg.
Лесостепной
Лесной
Bidens radiata
Степные
Thuill.
Лесостепной
Лесной
Tanacetum
Степные
vulgare L.
Лесостепной
Лесной
Valeriana
Степные
alternifolia Ledeb.
Лесостепной
Лесной
Phlojodicarpus
Степные
sibiricus (Steph. ex
Лесостепной
Spregel) K.-Pol.
Лесостепной
Лесной
Euphorbia
Степные
fischeriana Steudel
Paeonia lactiflora
Степные
Pallas
Лесостепной
Scutellaria
Степные
baicalensis Georgi
Лесостепной
3
194
114
96
129
68
64
102
50
50
142
85
84
132
75
65
118
73
58
114
60
58
70
64
59
168
80
98
175
99
55
53
168
4
38,1-74,3
38,5-74,2
40,0-72,7
16,6-45,4
19,6-45,4
19,8-43,4
20,8-68,6
20,0-64,2
21,2-50,0
29,9-62,8
31,2-64,0
30,8-60,0
34,2-81,4
31,0-84,2
39,3-80,0
18,2-39,7
17,4-39,2
18,0-38,7
14,8-38,2
17,2-39,4
15,6-36,4
17,7-44,8
14,0-44.2
16,0-41,4
17,4-76,8
19,4-64,7
20,0-66,7
31,2-62,3
34,6-61,5
30,1-64,2
33,3-58,3
16,3-33,3
5
52,2±0,8
52,0±0,7
51,6±0,7
36,7±0,5
36,2±0,4
38,1±0,5
35,2±0,8
36,4±0,9
34,1±0,8
44,4±0,6
43,1±0,7
44,7±0,6
48,0±0,6
47,4±0,6
48,7±0,6
33,9±0,3
34,1±0,3
33,3±0,2
20,8±0,4
21,7±0,4
20,5±0,4
22,6±0,4
23,6±0.4
22,6±0,3
44,1±1,2
43,7±1,5
43,2±0,9
53,7±0,2
53,8±0,3
47,1±0,9
46,9±0,8
25,6±0,2
6
11,1
7,6
7,0
5,7
3,7
3,8
8,1
6,2
5,6
7,1
6,2
5,1
6,9
5,1
4,5
3,3
2,4
1,9
4,3
3,4
2,9
3,3
2,8
2,4
15,2
9,1
8,5
2,6
2,5
6,2
5,7
2,6
7
21,3
14,6
18,6
15,5
10,2
10,0
23,0
17,0
16,4
16,0
14,4
11,4
14,4
10,8
9,2
9,7
7,0
5,7
20,7
15,7
14,1
14,6
11,9
10,6
35,4
20,8
19,7
4,8
4,6
13,2
12,2
10,2
8
65,2
72,3
73,7
73,4
90,5
76,2
44,0
40,4
43,6
74,0
61,6
74,5
80,0
79,0
81,2
113,0
113,7
166,5
52,0
54,2
51,2
56,5
59,0
75,3
36,8
29,1
48,0
268,5
179,3
52,3
58,6
128,0
88
46
108
61
31,4-58,2
37,8-56,8
34,1-62,3
35,7-61,5
50,2±0,5
50,7±0,5
46,9±0,7
46,4±0,6
4,7
3,3
7,3
4,9
9,4
6,5
15,6
10,6
100,4
101,4
67,0
77,3
Анализируя полученные результаты можно сделать вывод, что все они
выше (кроме «цветков» T. vulgare), чем ориентировочные данные выхода
335
воздушно-сухого сырья из свежесобранного (Методика…, 1986). Связано это,
видимо, с физической сухостью из-за недостаточной влажности почвы и воздуха,
а также высокими дневными температурами в летнее время, и, как следствие,
меньшим
накоплением
воды
в
растениях
и
усиленной
транспирацией
(Чудновская, 2013з).
Выводы по главе. Видовой состав лекарственных растений обследованной
территории представлен преимущественно травянистыми многолетниками. При
выделении экологических групп растений по отношению к влажности почвы
выявлено преобладание мезофитов и мезоксерофитов, но число типичных
ксерофитов значительное.
Условия среды обитания, в частности, недостаток влаги, понижение
температуры весной и в первую половину лета, укороченный вегетационный
период, рельеф, дигрессия, обусловили своеобразные черты в росте, развитии и
физиологических показателях растений Восточного Забайкалья – низкорослость и
изреженность травостоя, и, как следствие, более низкую урожайность «травы»
«цветков» и листьев лекарственных растений, чем в других регионах. Вместе с
тем, те же факторы оказали положительное влияние на урожайность растений,
сырье которых относится к группе «корни и корневища», у которых этот
показатель выше в данном регионе в сравнении с более западными территориями
(Чудновская, Новак, 1996н, 1996о, 1996п, 1996р, 1997).
Большинство
выявленные
массивов
изученных
нами
растений,
расположены достаточно далеко от населенных пунктов, в местах, где не ведется
никакой хозяйственной деятельности, следовательно, воздействия, вызванные
негативным влиянием антропогенных факторов, не могут повлиять на изменения
динамики ресурсов и качество заготавливаемого сырья.
336
Заключение
В России интерес к дикорастущим лекарственным растениям, как со
стороны заготовительных организаций, так и населения всегда был высоким.
Тысячелетний опыт «народной медицины» лечения растениями в последние годы
стал крайне востребованным. Немалую роль в этом играет популяризация их
использования в качестве альтернативных лечебных средств научной медицины в
средствах массовой информации. Усиленный интерес к фитотерапии привел к
увеличению заготовок местным населением для удовлетворения личных нужд.
Бесконтрольное и нерациональное использование ресурсов может привести к
снижению запасов наиболее ценных и редких видов полезных растений. Кроме
того, в следствие антропогенной нагрузки сырьевая база многих видов растений
сокращается. Часто это происходит и по вине не квалифицированных сборщиков,
нарушающих правила заготовки, не соблюдающих сроки, не рационально
использующих имеющиеся запасы.
Поиск путей рациональной эксплуатации имеющегося потенциала в
использовании
данной
группы
природных
ресурсов
-
основная
задача
специалистов-ресурсоведов, экологов, работников природоохранных органов.
Проведенные исследования позволяют говорить, что в настоящее время на
территории Восточного Забайкалья массовые заготовки сырья дикорастущих
лекарственных растений ведутся в незначительных объемах из-за низких цен у
организаций, занимающихся закупкой, то есть их объем не представляет угрозы
для запасов большинства видов. Но в связи с тем, что в изготовлении
значительного
количества
официальных
отечественных
и
зарубежных
медицинских препаратов используют сырье дикорастущих лекарственных
растений, интерес к ним со стороны заготовителей может вырасти. Кроме того,
произрастающие на территории Восточного Забайкалья уникальные виды, такие
как: Phojodicarpus sibiricus (Sreph.ex Spregel) K.-Pol., Euphorbia fischeriana
Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria baicalensis Georgi, Thymus serpyllum L.
представляют
ценность
не
только
для
российский
фармацевтической
337
промышленности, но и в качестве экспортного товара в страны Юго-Восточной
Азии.
Для проведения исследований, нами был выбран комплексных подход,
позволивший
оценить
современное
состояние
ресурсного
потенциала
лекарственных растений, путем всестороннего изучения перспективных для
заготовок в данном районе видов сырья данной группы полезных дикорастущих
растений. Разработана модель рационального использования ресурсов 19 видов
лекарственных
растений,
построенная
на
данных
биологического
и
производственного запасов, объемах ежегодных возможных заготовок, сроках
возобновления после сбора и особенностях эксплуатации массивов. В целях
всестороннего изучения распространения лекарственных растений созданы
картосхемы с учетом проективного покрытия ими площадей произрастания.
Составлен полный список лекарственных растений Восточного Забайкалья,
как официальной, так и народной медицины, с балльной оценкой ресурсов видов
для степных, лесостепного и лесного районов. Для определения классов ресурсов
была разработана шкала, позволяющая проводить оценку на значительной по
площади территории.
Проведены исследования по выявлению экологических, фитоценотических
и антропогенных факторов, имеющих наибольшее влияние на продуктивность
фитоценозов
лекарственных
растений
степных,
лесостепных
и
лесных
ландшафтов, и оценки зависимости урожайности сырья от уровня их воздействия.
Местонахождение территории, горный рельеф, резкая континентальность
климата
с
меняющимися
погодными
условиями,
крайне
незначительное
количество осадков, присутствие мерзлоты, специфичность почв отразились на
своеобразии ландшафтов, а, следовательно, и на характере размещения и развития
растительности, составе флоры, в том числе и лекарственной.
Условия среды обитания растений обусловили своеобразные черты
растительности территории – низкорослость и изреженность травостоя и, как
следствие, более низкую урожайность «травы» и листьев лекарственных растений
в сравнении с другими регионами. Вместе с тем, корневая система растений более
338
мощная, с большей массой корней, и, поэтому, урожайность подземных органов
выше, чем в других регионах России.
Для каждого вида лекарственного растения на определенном местообитании
существует экологический оптимум, то есть условия, при котором он достигает
максимальной продуктивности. Первостепенными факторами, влияющими на
урожайность сырья исследованной территории главным образом являются
характер самого местообитания, метеорологические условия, возраст отдельных
особей, плодородие почв и водный режим. Нередко сдерживающим фактором
развития растений является конкуренция, как между видами, так и между особями
одного вида. На урожайность лесных растений оказывают влияние таксационные
характеристики древостоя, такие как: возраст, густота, полнота и состав.
Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы:
1. Приуроченность видов к определенным экологическим условиям
существенно влияет на их распространение, и, как следствие, на ресурсы. Из 582
видов, выявленных на данной территории, значительные ресурсы (Р1-Р3) по всей
обследованной территории имеют 160 видов.
2. Комплексный подход к изучению ресурсов сырья лекарственных
растений позволил выявить первостепенные факторы, влияющие на урожайность,
определить видовой состав лекарственной флоры и дать количественную и
качественную характеристику ресурсов.
3. Значительные ресурсы для ведения промышленных заготовок во всех
обследованных районах имеют: Ledum palustre L, Vaccinium vitis-idaea L.,
Sanguisorba officinalis L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Thrymus serpyllum L.,
Achillea asiatica Serg., Polygonum aviculare L., Plantago major L., Bidens radiata
Thuill., Cacalia hastata L. Заготовки Paeonia lactiflora Pall., , Phlojodicarpus
sibiricus (Steph. ex Spregel) K.-Pol., Leonurus sibiricus L., Scutellaria baicalensis
Georgi R. Br. возможны в степных и лесостепном районах. Euphorbia fischeriana
Steudel. и Thermopsis lanceolata - в степных. Ресурсы Tanacetum vulgare L. и
Menyanthes trifoliata L. достаточны для ведения заготовок в лесном Могочинском
районе. Не обнаружено значительных запасов сырья Valeriana alternifolia Ledeb.
339
4. Основным лимитирующими факторами, влияющими на урожайность
сырья исследованных лекарственных растения являются:

характеристика
лесного
сообщества,
под
пологом
которого
произрастает Vaccinium vitis-idaea L., прежде всего, световой режим, связанный с
относительной полнотой и возрастом древостоя. Наиболее продуктивными
являются
брусничники
приспевающих
среднеполнотных
сосняков
и
лиственичников брусничных и бруснично-зеленомошных типов;

структура ценопопуляций Menyanthes trifoliata L., связанная с
периодом вегетации растений. Максимум приходится на время плодоношения
(первая-вторая декады июля). В степных районах второстепенным фактором
является значение соотношений тепла и осадков;

тип фитоценозов Cacalia hastata L., Plantago major L. Leonurus
sibiricus L. Bidens radiata Thuill. Thermopsis lanceolata R. Br. Valeriana alternifolia
Ledeb, Sanguisorba officinalis L. обеспечивает произрастание определенного
количества особей на единицу площади и лимитирует размеры листьев,
надземных и подземных частей растений;

высоты кустов, возраст древостоя, под пологом которого произрастает
Ledum palustre L., мощность снегового покрова;

соотношение тепла и влаги в вегетационный период, тип фитоценоза
и величина проективного покрытия растительного покрова воздействуют на
урожайность Bupleurum scorzonerifolium Willd. Наибольший вес надземных частей
отмечен в интервале ГТК для степных районов 1,5-1,6, лесостепного – 2,2-2,3,
лесного – 2,5-2,6;

освещенность, температура воздуха и влажность почвы имеют
достоверное влияние на вес сырья Tanacetum vulgare L. и Achillea asiatica Serg

выявлена
сравнительно
высокая
сопряжённость
между массой
корзинок и высотой растений для Tanacetum vulgare L. и весом сырья и размерами
соцветий у Achillea asiatica Serg.
340

биотические факторы, состав и уровень кислотности почвы, и
развитие самих растений являются основными причинами уровня продуктивности
биоценозов с участием Polygonum aviculare L.

влажная и теплая погода в начале вегетационного периода весной и
характер местопроизрастания Thymus serpyllum L. Наиболее перспективными для
заготовки являются каменистые склоны типчаково-нителистниковых степей.

фитомасса подземных органов Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex
Spregel), Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria
baicalensis Georgi . зависит от возрастного состояния особей и в меньшей степени
от состава ассоциации с их участием.

фитомасса корней Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.
имеет тесную корреляционную связь с числом розеточных листьев.
5. Для применения экспресс-метода оценки урожайности сырья для
Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Cacalia hastata L., Plantago major
L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Leonurus sibiricus L., Polygonum aviculare L.,
Thymus serpyllum L., Bidens radiata Thuill. можно использовать показатель
проективного покрытия площади. Для Ledum palustre L. –высоту кустов,
Tanacetum vulgare L., Leonurus sibiricus L. и Polygonum aviculare L. – размеры
надземных частей растений, Achillea asiatica Serg. – диаметр соцветий,
Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol. – число розеточных листьев.
6. Установлено снижение биомассы сырья Plantago major L., Polуgonum
aviculare L., произрастающих на зарослях, расположенных вдоль автомобильных
магистралей. Неблагоприятное воздействие на динамику состояния ресурсов
Vaccinium vitis-idaea L., Thymus serpyllum L. и Sanguisorba officinalis L. оказывает
ведение лесного и сельского хозяйства.
7. В связи физической сухостью территории, а, следовательно, с
недостаточным накоплением влаги в растениях, выход сырья после сушки выше,
чем в других регионах России.
8. Выявленные закономерности влияния экологических и фитоценотических
факторов на продуктивность лекарственных растении, количественные значения
341
оценки урожайности для степных, лесостепного и лесного районов
и
определенные показатели для экспресс-оценки запасов могут быть использованы
при проведении ресурсных исследований по всей территории Забайкалья.
Регион Восточного Забайкалья можно отнести к территории, на которой
возможно получение качественного лекарственного сырья для производства
фармацевтических препаратов, в связи с низкой плотностью населения и
незначительным промышленным потенциалом.
Большинство
выявленные
массивов
изученных
нами
растений,
расположены достаточно далеко от населенных пунктов, в местах, где не ведется
никакой хозяйственной деятельности, следовательно, воздействия, вызванные
негативным влиянием антропогенных факторов, не влияют на динамику ресурсов
и качество заготавливаемого сырья. Не смотря на это, при оценке ресурсов
лекарственных растений, нами не учитывались массивы, расположенные вблизи
антропогенных источников, находящиеся в населенных пунктах и вдоль
оживленных автомобильных дорог.
В настоящее время созрела необходимость в разработке комплексной
программы рационального использования сырья, произрастающих на данной
территории дикорастущих полезных растений в которой должны быть учтены все
имеющиеся сведения о состоянии их запасов, включая данные по обследованию
их популяций, определению оптимальных режимов эксплуатации и поиску путей
охраны. Созданный банк данных лекарственной флоры Восточного Забайкалья,
позволит
заготовительным
и
контролирующим
организациям
получить
представление, прежде всего о присутствии вида на данной территории, а также
оценить его значимость с точки зрения характеристики его ресурса.
Ключевыми
позициями,
определяющими
возможность
и
режим
рационального использования ресурсов лекарственных растений, являются:
1. Соблюдения правил и научно обоснованных объемов заготовок,
периодичности сбора.
2. Проведение экологического регионального мониторинга с целью оценки
и прогноза изменений состояния ресурсов.
342
3.
Создание
регионального
банка
данных
по
урожайности,
распространению, величине биологических и производственных ресурсов,
состоянию ценопопуляций дикорастущих лекарственных растений
4. Охрана массивов и лицензирование заготовок редких и «популярных»
видов.
5.
Разработка
и
совершенствование
государственной
правовой
и
нормативно-технической документации по регулированию использования сырья
дикорастущих лекарственных растений.
343
Список литературы
1.
Агроклиматический справочник по Читинской области. - Л. :
Гидрометиоиздат, 1979. - 134 с.
2.
Алексеева, А.А. Лекарственные растения Бурятии / А.А. Алексеева,
К.Д. Блинова, М.Н. Комарова. - Улан-Удэ : кн. изд-во, 1974. - 207 с.
3.
Алексеева, Ю.А. Лесные травянистые растения. Биология и охрана:
справочник / Ю.А. Алексеева, М.Г. Вахромеева, Л.Д. Денисова [и др.]. - М.:
Агропромиздат, 1988. - 223 с.
4.
Алехин, В.В. Что такое растительное сообщество / В.В. Алехин. - М. :
Изд-во Собашниковых, 1924. – 76 с.
5.
Алехин, В.В. Экология, фитоценология и фитогеография / В.В.
Алехин // Курс ботаники, под ред. проф. Л.И. Кирсанова, М.И. Голенкина. - М.:
Учпедгиз, 1935.- С. 497-564.
6.
Алехин, В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры /
В.В. Алехин. - М. : Наркомпрос, 1938. - 208 с.
7.
Алехин, В.В. География растений. – М. : Учпедгиз, 1950. – 420 с.
8.
Аминева, А.А. Тысячелистник азиатский - Achillea asiatica Serg. в
Зауралье : дис. … канд. биол. наук: 06.01.13 / Аминева Аниса Ахметсафеевна. –
Москва, 2003. – 159 с.
9.
Арискина, Н.П. К характеристике важнейших ценозообразователей
сплавины / Н.П. Арискина // Учен. Зап. Казанского гос. Университета. - Сер.
Биология. - 1950. - Т.110. - кн. 4. - С. 17-105.
10.
Артемкина Н.А. Содержание фенольных соединений и элементный
состав в Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в еловых лесах Кольского полуострова в
условиях техногенного загрязнения / Н.А. Артемкина // Растительные ресурсы. 2010. - Т. 46. – Вып. 2. - С. 86-98.
11.
Асташенков, А.Ю. Онтогенез и структура ценопопуляций Bupleurum
scorzonerifolium / А.Ю. Асташенков, А.А. Гусева // Экология Южной Сибири и
344
сопредельных территорий : матер. 11-й молодеж. науч. шк.-конф. студ. и молодых
ученых. – Абакан : ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2007. - С. 12.
12.
Асташенков, А.Ю. Онтогенетическая структура и оценка состояния
ценопопуляций
Bupleurum
scorzonerifolium
Willd.
В
Забайкалье
/
А.Ю.
Асташенков // Растительный мир Азиатской России. - 2010. - № 1(5). - С. 66-72.
13.
Атикеева, С.Н. Урожайность и сырьевые запасы кровохлебки
лекарственной и лабазника вязолистного в горах Темирши / С.Н. Атикеева, Г.К.
Бижанова,
А.И.
Ахметжанова
[Электронный
ресурс].
–
URL
:
http://www.rusnauka.com/34_NOBG_2008/Biologia/37757.doc.htm.
14.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под. ред.
П.С. Чикова. - М. : ГУГК, 1980. - 340 с.
15.
Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). - Иркутск :
ГУГК, 1967. - 176 с.
16.
Байков, К.С. Молочаи Северной Азии / К.С. Байков ; отв. ред. Л.И.
Малышев. - Новосибирск : Наука, 2007. - 361 с.
17.
Балхаев, М.И. Стимуляция заживления ран линиментом какалии
копьевидной : автореф. дис. ... канд. медиц. наук : 14.00.27 / Бальхаев Михаил
Илларионович. - Иркутск, 2004. - 33 с.
18.
Банаева,
Ю.А.
Эколого-биологические
особенности
шлемника
байкальского при интродукции в Западной Сибири / Ю.А. Банаева // Актуальные
проблемы ботаники: тез. докл. молодежной конф. ботаников стран СНГ. –
Апатиты : Изд-во ПетрГУ, 1993. - С. 108-109.
19.
Банаева, Ю.А. Биологические особенности шлемника байкальского
при интродукции в Новосибирской области / Ю.А. Банаева // Экологические
проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и
практики : матер. междунар. научн. конф. - Краснодар : Кубанский гос.
агроуниверситет, 1993а. - С. 262-265.
20.
Банаева, Ю.А. Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi)
экология, биология, интродукция : автореф. дисс. … канд. биол. наук: 03.00.05 /
Банаева Юлия Анатольевна. - Новосибирск, 1994. - 12 с.
345
21.
Банаева, Ю.А. Исследование химического состава эфирного масла
представителей рода Thymus L., произрастающих на Алтае / Ю.А. Банаева, Л.М.
Покровский, A.B. Ткачев // Химия растительного сырья. – Барнаул : Изд-во АГУ,
1999. - № 3.1. - С. 41-48.
22.
Банаева, Ю.А. Биологические особенности Thymus serpyllum L.
(Lamiaceae) при интродукции в Новосибирскую область / Ю.А. Банаева, Н.И.
Гордеева, И.Н. Гуськова // Растительные ресурсы. - 2006. - Т. 42. – Вып. 4. - С. 2228.
23.
Барицкая, В.А. Нителистниковые степи Забайкалья / В.А. Барицкая //
Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья: сб. научн. тр. ИГУ.Иркутск : Изд-во ИГУ, 1979. - С. 64-78.
24.
Батороева,
И.С.
Анатомо-морфологические
особенности
дигрессионностойких пастбищных растений / И.С. Батороева, Л.А. Никитина //
Экологические
особенности
и
продуктивность
лугопастбищных
растений
Забайкалья : тез. докл. научн.-произ. конф. - Улан-Удэ : СО АН СССР, 1971.- С.
21-22.
25.
Батороева, С.М. Желчегонная активность отваров из некоторых
растений Забайкалья / С.М. Батороева, З.Г. Самбуева, С.М. Николаев [и др.] //
Растительные ресурсы. - 1983. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 380-383.
26.
Баширова, Р.М. Влияние эдафических факторов на содержание
флавоноидов в траве Polygonum aviculare L. / Р.М. Баширова, Р.И. Ибрагимов, A.
Martynova-VanKley [и др.] // Вестник Башкирского университета. - 2009. - Т. 14. № 1. - С. 72-75.
27.
Бейдеман,
И.Н.
Методика
изучения
фенологии
растений
и
растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. – Новосибирск : Наука, 1974. - 156 с.
28.
Белавская, А.П. К методике изучения водной растительности / А.П.
Белавская // Ботанический журн. - 1979. - Т. 64. - № 1. - С. 32-39.
29.
Белоногова, Т.В. Продуктивность живого покрова черничных и
брусничных сосняков Южной Карелии / Т.В. Белоногова // Лесные растительные
ресурсы Карелии. – Петрозаводск : кн. изд-во, 1974. - С. 61-70.
346
30.
Белоногова, В.Д. Мониторинг дикорастущих лекарственных растений
Пермской области / В.Д. Белоногова, И.В. Коротков // Материалы 2
Всероссийского съезда фармацевтических работников. - Сочи, 2005. - С. 89-90.
31.
Белоногова, В.Д. Запасы, рациональное использование и охрана
дикорастущих лекарственных растений Пермского края: монография / В.Д.
Белоногова, А.В. Курицын, А.Ю. Турышев ; под ред. Г.И. Олешко. – Пермь : ГОУ
ВПО ПГФА Росздрава, 2008. - 235 с.
32.
Блинова,
К.Ф.
Лекарственные
растения
тибетской
медицины
Забайкалья / К.Ф. Блинова, В.Б. Куваев // Вопросы фармакогнозии: труды ЛХФИ.
- 1965. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 163-178.
33.
Забайкалья
Блинова, К.Ф. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений
/
К.Ф.
Блинова,
Р.Е.
Пименова
//
Ресурсы
дикорастущих
лекарственных растений СССР. - Л. : Наука, 1968. – с. 59-66.
34.
Блюменталь, И.Х. К вопросу о классификации степей / И.Х.
Блюменталь // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. - М., Л. :
Изд-во АН СССР, 1956. - С. 78-89.
35.
Блюменталь, И.Х. Очерки по систематике фитоценозов / И.Х.
Блюменталь.- Л. : Издательство Ленинградского университета, 1990.- 225 с.
36.
Богданова, Г.А. Брусника в лесах Сибири / Г.А. Богданова, Ю.М.
Муратов. – Новосибирск : Наука, 1978. - 117 с.
37.
Борисова, Н.А. К методике определения запасов и картирования
ресурсов лекарственного растительного сырья / Н.А. Борисова, А.И. Шретер //
Растительные ресурсы. - 1966. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 271-277.
38.
Борисова, Н.А. О роли выборочных методов при изучении запасов
сырья дикорастущих лекарственных растений / Н.А. Борисова // Растительные
ресурсы. - 1977. - Т. 13. - Вып. 2.- С. 381-387.
39.
Борисова,
Н.А.
Рекомендации
по
изучению
лекарственного
растительного сырья для организации рационального использования и охраны /
Н.А. Борисова, В.Ф. Токарева, М.А. Кузнецова. – Курск : кн. изд-во, 1982. - 50 с.
347
40.
Борисова, С.З. Состояние ценопопуляций эндемика Центральной
Якутии Thermopsis lanceolata subsp. jacutica (Czefr.) Schreter в окрестностях г.
Якутска / С.З. Борисова, Н.С. Данилова, Н.С. Иванова // Вестник СевероВосточного федерального университета. – 2011. - № 4. - Якутск. - С. 14-23.
41.
Боровиков, В.П. Популярное введение в программу STATISTICA /
В.П. Боровиков. – М. : КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.
42.
Брюхина, С.А. Экология и биология лекарственных растений :
учебное пособие / С.А. Брюхина, А.М. Пучнин, Е.М. Цуканова [и др.]. - Тамбов :
Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2010. - 106 с.
43.
Бубенчиков, А.А. Состояние заготовок лекарственного растительного
сырья в Центральных областях Европейской части РСФСР и вопросы их
совершенствования / А.А. Бубенчиков, Н.Б. Дремова, О.И. Миронова //
Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 481-486.
44.
Бубенчиков, А.А. Запасы сырья некоторых видов лекарственных
растений в Орловской области / А.А. Бубенчиков, С.И. Гримальская //
Растительные ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 51-54.
45.
Буданцев, А.Л. О некоторых терминах, связанных с биологической
продуктивностью / А.Л. Буданцев // Растительные ресурсы. - 2007. - Т. 43. - № 4. С. 119-124.
46.
Буддо, И.С. Природные кормовые угодья Предбайкалья и Забайкалья /
И.С. Буддо // Сенокосы и пастбища Восточной Сибири. – Иркутск : Вост.-Сиб. кн.
изд-во, 1967. - С. 45-67.
47.
Будрюнене, Д.К., Климавичюте А.К, Даубарас Р.В. Динамика
ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. при сменах сосняков брусничных и
бруснично-черничных в Литовской ССР / Д.К. Будрюнене, А.К Климавичюте,
Р.В. Даубарас // Растительные ресурсы. - 1987. - Т. 23. - Вып. 2. - С. 196-203.
48.
Бузлукова, Е.И. Сезонные ритмы некоторых природных явлений в
типичных фациях Алкучанского Говина / Е.И. Бузлукова, А.А. Горшкова, Н.В.
Некипелов [и др.] // Алкучанский Говин. - М., Л. : Наука, 1964. - С. 46-55.
348
49.
Бухашеева, Т.Г. Сочетание растений с Scutellaria baicalensis, как
предпосылка для создания новых фитопрепаратов / Т.Г. Бухашеева, И.С. Хапкин
// Лекарственные растения в традиционной и народной медицине : тез. докл.
научн. конф. - Улан-Удэ : Институт биологии БФ СО АН СССР, 1987. - С. 88-90.
50.
Бухашеева, Т.Г. Ценопопуляции шлемника байкальского в Читинской
области / Т.Г. Бухашеева, Е.А. Танганова // Флора и растительность Сибири и
Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина : тез. докл. Второй Российской
конф. – Красноярск : ГПУ им. В.П.Астафьева, 2006. - С. 113-114.
51.
Бухашеева, Т.Г. Возрастная структура ценопопуляций и сырьевая
фитомасса Scutellaria baicalensis (Lamiaceae) в Восточном Забайкалье / Т.Г.
Бухашеева, Д.В. Санданов, Т.А. Асеева [и др.] // Растительные ресурсы. - 2007. Т. 43. - Вып. 4. - С. 23-32.
52.
Варнаков,
М.Н.
Список
растений
Восточного
Забайкалья,
применяемых в тибетской медицине / М.Н. Варнаков // Избранные труды. - М. :
Медгиз, 1963.- С. 122-169.
53.
Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И.
Василевич. - Л. : Наука, 1969. - 232 с.
54.
Василевич,
В.И.
Требования,
необходимые
для
получения
достоверных данных в работах по биологической продуктивности / В.И.
Василевич // Ботанический журнал. - 1969а. - Т. 54. - № 1.- С. 111-117.
55.
Василевич,
возможности
В.И.
экстраполяции
Оценка
точности
полученных
определения
данных
/
В.И.
биомассы
и
Василевич
//
Растительные ресурсы. - 1974. - Т. 10. - Вып. 2. - С. 193-203.
56.
Василевич, В.И. Доминантно-флористический подход к выделению
растительных ассоциаций / В.И. Василевич // Ботанический журнал. - 1995. - Т.
80. - № 6. - С. 28-39.
57.
Васильева, О.Д. Вздутоплодник сибирский Phlojodicarpus sibiricus
(Steph. ex Spreng.) K.-Pol. в Якутии (Биология, интродукция, охрана) : автореф.
дис. …канд. биол. наук: 03.00.05 / Васильева Ольга Дмитриевна. – Новосибирск,
2005. - 16 с.
349
58.
Великанова, Н.А. Изучение динамики накопления тяжелых металлов
травой горца птичьего и листьями подорожника большого в процессе вегетации в
городе Воронеже и его окрестностях / Н.А. Великанова, С.П. Гапонов, А.И.
Сливкин // Современные проблемы науки и образования. – 2012. – № 5. - URL:
www.science-education.ru/105-7235.
59.
Великанова, Н.А. Изучение микроскопических особенностей листьев
подорожника большого, собранного в городе Воронеже и его окрестностях / Н.А.
Великанова, А.И. Сливкин С.П. Гапонов, [и др.] // Вестник Воронежского
государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2013. - №
2. - С. 173-177.
60.
Великанова, Н.А. Изучение микроскопических особенностей травы
горца птичьего, собранной в городе Воронеже и его окрестностях / Н.А.
Великанова,
С.П.
Гапонов,
А.И.
Сливкин
//
Вестник
Воронежского
государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2013а. - №
1. - С. 86-91.
61.
Вишницкая, О.Н. Формирование жизненной формы Menyanthes
trifoliata (Menyanthaceae) / О.Н. Вишницкая, Н.П. Савиных // Растительные
ресурсы. - 2008. - Т. 44. - № 3. - С. 1-8.
62.
Владимиров,
А.Г.
Литиевые
месторождения
сподументовых
пегматитов Сибири / А.Г. Владимиров, Н.З. Ляхов, В.Е. Загорский [и др.] // Химия
в интересах устойчивого развития. – 2012. - № 20. – С. 3-20.
63.
Вогралик, В.Е. Володушка как новое желчегонное растение / В.Е.
Вогралик, Э.Э. Кристер, С.В. Виленчик // Новые лекарственные растения Сибири,
их лечебные препараты и применение; под. ред. Н.В. Вершинина. – Томск : Издво Зап.-Сиб. филиала АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 102-104.
64.
Воскресенская, О.Л. Накопление тяжелых металлов почвой и
растениями в местах сбора и временного хранения твердых бытовых отходов /
О.Л. Воскресенская, В.С. Воскресенский, Е.А. Алябышева // Современные
проблемы науки и образования. - 2013. - № 2. - С. - URL: www.scienceeducation.ru/108-8659.
350
65.
Вознесенский, В.Л. Первичная обработка экспериментальных данных
/ В.Л. Вознесенский. - Л. : Наука, 1969. - 83 с.
66.
Ворошилов, В.Н. Флора Советского Дальнего Востока (конспект с
конспектами для определения видов) / В.Н. Ворошилов. - М. : Наука, 1966. - 778 с.
67.
Вульф.
Вульф, Е.В. Введение в историческую географию растений / Е.В.
-
Л.
:
Изд-во
сельскохозяйственной
и
колхозно-кооперативной
литературы, 1932. - 356 с.
68.
Галазий, Г.И. Некоторые данные о длительности жизни пижмы
(Tanacetum sibiricum) и прострела (Pulsatilla turczaninovi) / Г.И. Галазий //
Ботанический журнал СССР. - 1954. - Т. 89. - Вып. 6. - С. 99-111.
69.
Гаммерман,
А.Ф.
Словарь
тибетско-латинско-русских
названий
лекарственного растительного сырья, применяемого в тибетской медицине / А.Ф.
Гаммерман, Б.В. Семичов. - Улан-Удэ : Бурятское кн. изд-во, 1963. - 80 с.
70.
Гаммерман, А.Ф. К вопросу о картографировании лекарственных
растений на геоботанической основе / А.Ф. Гаммерман, Н.А.Борисова //
Геоботаническое картографирование. – М., Л.: Наука, 1964. – С. 51-56.
71.
Гилева, М.В. Сырьевая продуктивность особей Phlojodicarpus sibiricus
(Steph. ex Spreng.) K.-Pol. (Сем. Apiaceae) в Восточном Забайкалье / М.В. Гилева //
Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : матер.
всерос. конф. - Ч. 3. – Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2008. - С. 273-275.
72.
Гилева, М.В. Состояние ценопопуляций Phlojodicarpus sibiricus
(Steph. ex Spreng.) K.-Pol. (Сем. Apiaceae) в Восточном Забайкалье и их
рациональное использование / М.В. Гилева. – Новосибирск : Наука, 2010. – 112 с.
73.
Гилева,
М.В.
Фитоценотическая
приуроченность
Phlojodicarpus
sibiricus (Steph. ex Spreng.) K.-Роl. (Apiaceae) на территории Даурского
заповедника / М.В. Гилева // Природоохранное сотрудничество: Россия,
Монголия, Китай. - 2011. - № 2.
- Чита : Забайкальский государственный
университет. - С. 36-38.
74.
Гилева,
М.В.
Демографическая
структура
ценопопуляций
Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spreng.) K.-Pol. (Apiaceae) в Восточном
351
Забайкалье / М.В. Гилева // Ученые записки ЗабГГПУ. - 2013. - № 1 (48). – С. 1520.
75.
Глуздаков, С.И. К вопросу о влиянии вечной мерзлоты на состав и
распределение растительности в Восточном Саяне / С.И. Глуздаков // Вестник
Московского университета. Серия биологические науки. - 1957. - № 4. - С. 133238.
76.
Гогина, Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян / Е.Е.
Гогина. - М. : Наука, 1990. - 208 с.
77.
Голубев, В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных
форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири / В.Н. Голубев //
Ботанический журнал 1960. - Т. 45. - № 7. - С. 980-995.
78.
Голубев, В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы
жизненных форм покрытосеменных растений / В.Н. Голубев // Бюллетень МОИП.
Отд. биол. - 1972. - Т. 77. - Вып. 6. - С. 72-80.
79.
Гольдберг,
Е.Д.
Шлемник
байкальский.
Фитохимия
и
фармакологические свойства / Е.Д. Гольдберг, А.М. Дыгай, В.И. Литвиненко [и
др.]. - Томск : Изд-во Томского ун-та, 1994. - 224 с.
80.
Горбунов, Ю.Н. Валериана флоры России и сопредельных государств
/ Ю.Н. Горбунов. - М. : Наука, 2002. - 218 с.
81.
Горшкова, А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья /
А.А. Горшкова. - М. : Наука, 1966.- 274 с.
82.
температур
Горшкова, А.А. Влияние недостаточного увлажнения и пониженных
степного
Забайкалья
на
морфо-физиологические
свойства
травянистых растений / А.А. Горшкова, Л.Д. Копылова, А.И. Спивак // Известия
биолог.-геогр. НИИ при ИГУ. - Иркутск. - 1969. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 67-79.
83.
Горшкова, А.А. Водный дефицит степных растений Юго-Восточного
Забайкалья / А.А. Горшкова, Л.Д. Копылова //Эколого-биологическая и
хозяйственная характеристика степных и луговых растительных сообществ
Забайкалья : тез. докл. научн.-произ. конф. - Улан-Удэ : СО АН СССР, 1971. - С.
30-40.
352
84.
Горшкова, А.А. Пастбища Забайкалья / А.А. Горшкова. - Иркутск :
Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1973. - 160 с.
85.
Государственная Фармакопея СССР: Вып. 2. Общие методы анализа.
Лекарственное растительное сырье / МЗ СССР. - 11-е изд., доп. - М.: Медицина,
1989. - 400 с.
86.
Гришин,
А.В.
Морфологическая
характеристика
и
сырьевая
продуктивность Ledum palustre L. (Томская область) / А.В. Гришин, А.В.
Положный, Р.Л. Мастинская [и др.] // Растительные ресурсы. - 1985. - Т. 21. Вып. 1. - С. 30-36.
87.
Гришин, А.В. Возрастная структура и сырьевая продуктивность
ценопопуляций Ledum palustre L. / А.В. Гришин // Растительные ресурсы. - 1986. Т. 22. - Вып. 2. - С. 184-191.
88.
Грубов, В.И. К вопросу объема вида на примере валерианы
лекарственной / В.И. Грубов // Ботанический журнал. - 1955. - Т. 40. - № 6. - С.
815-822.
89.
Грубов, В.И. Определитель сосудистых растений Монголии / В.И.
Грубов. - Л. : Наука, 1982. – 443 с.
90.
Грязнов, М.Ю. Изучение биологических особенностей пижмы
обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в нечерноземной зоне России. - автор. дис.
…канд. биол. наук : 06.01.13 / Грязнов Михаил Юрьевич. - Москва, 2006. - 24 с.
91.
Грязькин, А.В. Продуктивность Vaccinium vitis-idaea L. в условиях
антропогенного воздействия / А.В. Грязькин, Ю.В. Павлов, А.С. Ходачек //
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. – 2010. - № 193. –
С.32-42.
92.
Гусев, Н.Ф. Влияние угольного разреза на особенности элементного
состава Achillea millefolium L. / Н.Ф. Гусев, Г.В. Петрова, Ю.М. Злобина //
Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. -№ 4.
– С. 201-203.
353
93.
Дворецкий,
М.Л.
Пособие
по
вариационной
статистике
(для
лесохозяйственников) / М.Л. Дворецкий. - 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Лесная
промышленность, 1971. – 104 с.
94.
Дмитриев, С.В. Запасы дикорастущих лекарственных растений
западных районов Московской области / С.В. Дмитриев, А.А. Фетисов //
Растительные ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 47-51.
95.
Дмитриев,
С.В.
Изучение
влияния
некоторых
антропогенных
факторов на качество сырья дикорастущих лекарственных растений : автореф.
дис. …канд. фармац. Наук : 15.00.02 / Дмитриев Сергей Владимирович. – М,
1991.- 15 с.
96.
Доклад об экологической ситуации в Забайкальском крае за 2010 год:
Чита, 2011. – 196 с.
97.
Доклад об экологической ситуации в Забайкальском крае за 2012 год:
Чита, 2013. – 187 с.
98.
Дулепова, Б.И. Водная растительность Южного и Юго-Западного
Прибайкалья / Дулепова Белла Ивановна : автореф. дис. … канд. биол. наук :
03.00.05. - Иркутск, 1962. - 18 с.
99.
Дулепова,
Б.И.
Водная
растительность
/
Б.И.
Дулепова
//
Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье); под ред. Г.А. Пешковой. Новосибирск : Наука, 1985. - С. 95-102.
100. Дулепова, Б.И. Степи горной лесостепи Даурии / Б.И. Дулепова. –
Иркутск : Изд-во ИГПИ, 1985а. - 86 с.
101. Дулепова, Б.И. Типчаковые степи Даурской лесостепи / Б.И. Дулепова
// Сенокосы и пастбища Сибири. – Новосибирск : СО ВАСХНИЛ, 1989. – С.43-47.
102. Дулепова, Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика / Б.И.
Дулепова. - Чита : Изд-во ЧГПУ, 1993. - 395 с.
103. Дулепова, Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья / Б.И.
Дулепова.- Чита : Изд-во ЧГПУ, 1996. - 161 с.
104. Дылис, Н.В. Растительность / Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И.
Малышев // Предбайкалье и Забайкалье. - М. : Наука, 1965. - С. – 225-281.
354
105. Егорова, И.Н. Содержание тяжелых металлов в листьях подорожника
большого (Plantago major L.), произрастающего в Кемеровской области / И.Н.
Егорова, Р.А. Мухамадияров // Вестник Томского государственного университета.
- 2009. - № 12 (329). – С. 232-233.
106. Егорова, П.С. Особенности онтогенеза Thermopsis lanceolata subsp.
jacutica в Центральной Якутии / П.С. Егорова, П.А. Павлова // Вестник
Алтайского государственного аграрного университета. - 2012. - Т. 87. - № 1. Барнаул. - С. 28-30.
107. Егорова, П.С. К изучению экологии ценопопуляций тимьяна
ползучего (Thymus serpyllum L s. L.) на территории природного парка «Ленские
столбы» / П.С. Егорова // Вестник Красноярского государственного аграрного
университета. - 2012а. - № 10. - С. 118-120.
108. Егошина, Т.Л. Запасы сырья и ресурсная характеристика некоторых
лекарственных растений в северо-восточных районах Кировской области / Т.Л.
Егошина // Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 173-180.
109. Егошина, Т.Л. Особенности возделывания валерианы лекарственной в
Кировской области / Т.Л. Егошина // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000.
- № 2. - С. 50-53.
110. Егошина, Т.Л. Мониторинг ресурсов лекарственных растений / Т.Л.
Егошина // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты :
тез. докл. межд. науч. конфер., посвященная 25-летию кафедры ботаники
Сыктывкарского университета. – Сыктывкар : Изд-во Сыкт-ГУ, 2002. - С. 93 - 94.
111. Егошина, Т.Л. Ресурсы лекарственных растений Кировской области и
их использование / Т.Л. Егошина // Генетические ресурсы лекарственных и
ароматических растений : матер. межд. конф. - М. : ВИЛАР, 2004. - С. 30.
112. Егошина, Т.Л. Недревесные растительные ресурсы России и их
использование / Т.Л. Егошина // Использование и охрана природных ресурсов в
России. – 2005. - № 4. - С. 104 – 111.
113. Егошина, Т.Л. Недревесные растительные ресурсы России / Т.Л.
Егошина. - М. : НИА-Природа, 2005а. - 80 с.
355
114. Егошина, Т.Л. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в Кировской
области. Сообщение 1. Фитоценотическая приуроченность и запасы / Т.Л.
Егошина, К.Г. Колупаева, Н.Н. Рычкова [и др.] // Растительные ресурсы. – 2005б. Т. 41. - Вып. 1. - С. 72 – 82.
115. Егошина, Т.Л. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в Кировской
области. Сообщение 2. Сроки восстановления ценопопуляций после заготовки
сырья / Т.Л. Егошина, А.Е. Скопин // Растительные ресурсы. – 2005в. - Т. 41. Вып. 2. - С. 80 – 85.
116. Егошина, Т.Л. Влияние антропогенных факторов на состояние
ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений (на примере
Кировской области) : автореф. дис. … доктора биол. наук : 03.00.05., 03-00-16 /
Егошина Татьяна Леонидовна. - Пермь, 2008. - 44 с.
117. Ельчининова, О.А. Микроэлементы-биофилы и тяжелые металлы в
лекарственных
растениях
Северного
Алтая
/
О.А.
Ельчининова,
Т.А.
Рождественская, Е.Ю. Черных // Мат. междунар. конф.: Биоразнообразие,
проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных территорий: настоящее,
прошлое и будущее. – Горно-Алтайск, 2008. – С. 51-56.
118. Епова, Н.А. По вопросу биологии и экологии термопсиса в связи с
оценкой его как сорно-полевого растения / Н.А. Епова // Труды Вост.-Сиб.
университета. – Иркутск : Изд-во ГУ, 1936. - Вып. 3. - С. 14-19.
119. Ефимов, В.М. Многомерный анализ биологических данных : учебное
пособие / В.М. Ефимов, В.Ю. Ковалев. - Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2007. - 75 с.
120. Ефремов, А.А. Влияние экологических факторов на химический
состав некоторых дикорастущих растений Красноярского края / А.А. Ефремов,
Н.В. Шаталина, Е.Н. Стрижева [и др.] // Химия растительного сырья. - 2002. - №
3. - С. 53–56.
121. Жигжитжапова, С.В. Химический состав эфирного масла тимьяна
байкальского Thymus baikalensis Serg., произрастающего в Забайкалье / С.В.
Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов [и др.] // Химия растительного
сырья. - 2008. - № 1. - С. 73-76.
356
122. Жигжитжапова, С.В. Сравнительная оценка компонентного состава
эфирных масел Thymus baicalensis Serg. и Thymus sibiricus (Serg.) Klok. et. Shost. /
С.В. Жигжитжапова, А.Н. Рабжаева, И.В. Звонцов [и др.] // Растительные
ресурсы. - 2008а. - Т. 44. - Вып. 3. - С. 90-91.
123. Жигунова,
С.Н.
Методические
аспекты
расчета
запасов
лекарственных видов растений в луговой и степной растительности с
использованием
результатов
эколого-флористической
классификации
и
картографических материалов по хозяйственной оценке состояния естественных
кормовых угодий / С.Н. Жигунова, Н.И. Федоров, М.Р. Богданов // Известия
Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14. - № 1(6).
– С. 1599-1602.
124. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова.
- Йошкар-Ола : РИИК Ланар, 1995. - 224 с.
125. Жученко,
Ю.М.
Статистическая
обработка
информации
с
применением персональных компьютеров : практическое руководство для
студентов
5
курса
специальность
«Биология»
(научно-педагогическая
деятельность) / Ю.М. Жученко. – Гомель : УО ГГУ им. Ф. Скорины, 2007. - 101 с.
126. Задорожный, А.М. Справочник по лекарственным растениям / А.М.
Задорожный, А.Г. Кошкин, С.Я. Соколов [и др.]. - М. : Лесная промышленность,
1988. - 416 с.
127. Зайко,
Л.Н.
Картографические
методы
изучения
ресурсов
лекарственных растений / Л.Н. Зайко, А.И. Шретер // Результаты научных
исследований в области лекарственного растениеводства. - М.: ЦБНТИмедпром,
1975.- С.6-7.
128. Зайцев, Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н.
Зайцев. - М. : Наука, 1991.- 184 с.
129. Зарубин, А.М. Растительность поэмы р. Ингоды / А.М. Зарубин //
Вестник научной информации Забайкальского фил. Географического общества
СССР. - Чита, 1966. - Т. 6. - С. 42-46.
357
130. Зарубин, А.М. Степные явления в пойме р. Онон (Юго-Восточное
Забайкалье) / А.М. Зарубин // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. –
1966а. - № 8. - Вып. 2. - С. 71-76.
131. Зарубин, А.М. Пойменные луга рек Онона и Ингоды, их состояние и
использование : автореф. дис. … канд. биол. наук 00.03.05 / Зарубин Александр
Максимович. - Иркутск, 1967. - 24 с.
132. Зарубин, А.М. Луговая растительность степной полосы ЮгоВосточного Забайкалья / А.М. Зарубин // Сенокосы и пастбища Восточной
Сибири. – Иркутск : Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1967а. - С. 65-73.
133. Зарубин, А.М. Пойменные луга рек Онона и Ингоды Онон (ЮгоВосточное Забайкалье) / А.М. Зарубин // Научные чтения памяти Михаила
Григорьевича Попова. Девятое чтение. – Иркутск: Восточн.-Сиб. кн. изд-во,
1967б. – С.18-48.
134. Зарубин, А.М. Растительность поймы реки Онон (юго-восточное
Забайкалье) / А. М. Зарубин // Известия Биолого-географического НИИ при ИГУ.
– Иркутск : Изд-во ИГУ, 1969. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 97-103.
135. Зарубин,
А.М.
Фитоценотические
особенности
пойменных
вострецовых ассоциаций / А. М. Зарубин // Известия Забайкальского филиала
Географического общества СССР. - Чита, 1969а. - Т. 5, вып. 5. - С. 75-84.
136. Зарубин, А.М. Ареалогический состав флоры рек Онона и Ингоды
(Юго-Восточное
Забайкалье)
/
А.
М.
Зарубин
//
Известия
Биолого-
географического НИИ при ИГУ. – Иркутск : Изд-во ИГУ, 1969б. - Т. 23. - Вып. 3.
- С. 104-114
137. Зарубин,
А.М.
Ботанико-географические
особенности
степной
растительности Юго-Восточного Забайкалья / А.М. Зарубин, М.В. Фролова //
Эколого-физиологические
основы
повышения
продуктивности
пастбищ
Забайкалья. - Иркутск : Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1980. - С. 5-32.
138. Зарубин, А.М. Нителистниковые степи Юго-Восточного Забайкалья /
А.М. Зарубин, М.П. Ионычева, Л.М. Терентьева // Охрана растительных
358
сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. - М. :
Наука, 1982. - С. 59-61.
139. Зарубин, А.М. Молочай Фишера - Euphorbia fischerana Steud / А.М.
Зарубин // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири.
– Новосибирск : Наука, 1990. - С.108-121.
140. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной
биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров [и др.]. - М. : Наука,
1988. - 184 с.
141. Злобин, Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций
растений / Ю.А. Злобин. – Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 147 с.
142. Зозулин, Г.М. Система жизненных форм высших растений / Г.М.
Зозулин // Ботанический журнал. - 1961. - Т. 46. - № 1. - С. 3-21.
143. Зозулин, Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции
жизненных форм семенных растений / Г.М. Зозулин // Ботанический журнал. 1968. - Т. 53. - № 2. - С. 223-233.
144. Зозулин, Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в
биосферном плане / Г.М. Зозулин // Проблемы экологической морфологии
растений. - М. : Наука, 1976. - С. 45-54.
145. Зорикова, С.П. Семенная продуктивность Scutellaria baicalensis,
интродуцированного на юге Приморского края / С.П. Зорикова, А.Ю. Маняхин,
О.Г. Зорикова // Естественные и технические науки. - 2009. - № 3. - С. 156-158.
146. Зубарева, К.Э. Влияние выбросов автомобильного транспорта на
элементный состав листьев подорожника большого / К.Э. Зубарева, К.В. Качкин,
Т.И. Сиромля // Химия растительного сырья. - 2011. - № 2. - С. 159-164.
147. Зябченко, С.С. Недревесные ресурсы лесной зоны, их использование и
проблемы изучения / С.С. Зябченко, Т.В. Белоногова, Н.А. Зайцева //
Растительные ресурсы. - 1992. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 3-12.
148. Изотов, Д.В. Биологически активные вещества дальневосточных
видов багульника / Д.В. Изотов, Ю.Г. Тагильцев, Р.Д. Колесникова [и др.] //
Лесной журнал. - 2010. - № 2. - С.24-30.
359
149. Илюшечкина,
Н.В.
Характеристика
ценопопуляций
Valeriana
officinalis L. на территории республики Марий Эл / Н.В. Илюшечкина // Вестник
Казанского государственного аграрного университета. – 2009. - № 3 (13). – С. 126130.
150. Исайкина,
Н.В.
Сравнительное
анатомо-морфологическое
исследование видов рода Bidens L. / Н.В. Исайкина, В.Ю. Андреева // Бюллетень
сибирской медицины. - 2011. - Т. 10. - № 5. – Томск. - С. 56-61.
151. Исакова, Т.И. Флавоноиды и полисахариды видов Bidens L. / Т.И.
Исакова, А.Г. Сербин, В.В. Беликов [и др.] // Растительные ресурсы. - 1986. - Т.
22. - Вып. 4. - С. 517-523.
152. Калинкина, Г.И. Изучение полисахарида Achillea asiatica / Г.И.
Калинкина, Д.А. Рахимов, О.В. Зорина // Химия природных соединений. - 1989. №1. - С. 136–137.
153. Калинкина, Г.И. О возможности комплексного использования Achillea
asiatica Serg., как лекарственного растения / Г.И. Калинкина, Н.М. Слипченко,
Д.Д. Таран [и др.] // Растительные ресурсы. - 1989а. - Т. 25. - Вып.1. - С. 74–78.
154. Калинкина, Г.И. Химический состав и фармакологические свойства
эфирного масла Thymus serpyllum L. s. l., выращиваемого в Центральном
Сибирском ботаническом саду СО РАН / Г.И. Калинкина, В.Н. Тихонов, И.Н.
Гуськова [и др.] // Растительные ресурсы. - 1994. - Т. 30. - Вып. 3. С. - 66–70.
155. Калинкина, Г.И. Перспективы использования в медицинской практике
эфирно-масличных растений флоры Сибири / Г.И. Калинкина, Т.П. Березовская,
С.Е. Дмитрук [и др.] // Химия растительного сырья. - 2000. - № 3. – Барнаул. - C.
5–12.
156. Камелин,
Р.В.
Флороценотипы
растительности
Монгольской
Народной Республики / Р.В. Камелин // Ботанический журнал. - 1987. - Т. 72. - №
12. - С. 1580-1594.
157. Камелин, Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная
страна) / Р.В. Камелин. – Барнаул : Изд-во Алтайского гос. университета, 1998. 240 с.
360
158. Карпенко, А.С. Методические вопросы картирования ресурсов
полезных растений лесов на основе геоботанических карт / А.С. Карпенко //
Растительные ресурсы. - 1966. – Т. 2. – Вып. 2. - С. 277-288.
159. Касьянов,
З.В.
Ресурсоведческая
характеристика
брусники
обыкновенной в Коми-Пермяцком округе Пермского края / З.В. Касьянов, А.Ю.
Турышев,
А.В.
Агафонцев
//
Вестник
Воронежского
государственного
университета. Серия : Химия. Биология. Фармация. – 2013. - № 2. – С. 186-190.
160. Кирьялов, Н.П. О различиях в составе эфирного масла Ledum palustre
L. в зависимости от географических факторов / Н.П. Кирьялов // Растительные
ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. - Новосибирск : Наука, 1965. - С.
187-199.
161. Климочкина, Л.В. Водный режим пустынных растений Центрального
Казахстана / Л.В. Климочкина // Экспериментальная ботаника. - 1948. - № 6. - С.
44-50.
162. Клоков, М.И. Тимьян – Thymus L. / М.И. Клоков // Флора СССР. - Т.
24. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1954. - С. 470-590.
163. Козьяков, С.Н. Вопросы изучения методики определения запасов
кустарников и травянистых растений / С.Н. Козьяков // Растительные ресурсы. –
1975. - Т. 11. - Вып. 2. - С. 272-278.
164. Козьяков, С.Н. Некоторые аспекты определения запасов сырьевых
растений леса / С.Н. Козьяков // Растительные ресурсы. - 1980. - Т. 16. - Вып. 2 .С. 278-285.
165. Козьяков, С.Н. Инструктивно-методические указания по проведению
таксации ресурсов недревесного растительного сырья при лесоустройстве / С.Н.
Козьяков. – Киев : кн. изд-во, 1982. - 31 с.
166. Комиссарова, С.С. Растительные сообщества с молочаем Фишера
(Euphorbia fischerana Steud.) на территории Восточного Забайкалья / С.С.
Комиссарова // Вестник Воронежского гос. университета. Сер. География,
Геоэкология. – Воронеж : Воронежский гос. ун-т, 2010. - № 2. - С.54-56.
361
167. Комиссарова, С.С. Фитоценотическая приуроченность Euphorbia
fischeriana Steud. (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье / С.С. Комиссарова,
Л.А. Ковалева // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения
памяти Л.М. Черепнина : матер. пятой всерос. конф. с межд. уч. : в 2 т.,
Красноярск. - Красноярск : ГПУ им В.П. Астафьева, 2011. - Т. 2. - С.109-115.
168. Комиссарова, С.С. Эколого-биологические особенности Euphorbia
karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel (Uphorbiaceae) в Восточном
Забайкалье: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Комиссарова Светлана
Сергеевна. - Улан-Удэ, 2012. - 23 с.
169. Коновалов, В.С. Исследование алкалоидов Cacalia hastate / В.С.
Коновалов, Г.П. Меньшиков // Журнал общей химии. - 1945. - Т. 25. - Вып. 4-5. С. - 328-331.
170. Коновалова, О.Ф. Биологические активные вещества Ledum palustre L.
/ О.Ф. Коновалова, К.С. Рыбалко // Растительные ресурсы. - 1987. – Т. 23. - Вып. 2.
- С. 295-309.
171. Королюк, А.Ю. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор
Южной Сибири / А.Ю. Королюк, Б.Б. Намзалов // Сибирский экологический
журнал. - 1999. - № 5. - С. 495-500.
172. Коросов, А.В. Специальные методы биометрии: учебное пособие /
А.В. Коросов – Петрозаводск : ПетрГУ, 2007. – 364 с.
173. Коротков, И.В. Комплексная оценка ресурсов эфирномасличных
лекарственных растений подзоны южной тайги Пермского края : автореф. дис. ...
канд. фармацевт. наук : 15.00.02 / Коротков Илья Викторович. - Пермь, 2007. - 23
с.
174. Корчагин, А.А. Объем и содержание ботанической географии / А.А.
Корчагин // Труды 2-го Всесоюз. геогр. съезда. - М.: Изд-во АН СССР, - 1949. - Т.
3. - С. 48-55.
175. Корчагин, А.А. Полевая геоботаника. Методическое руководство. Том
3 / А.А. Корчагин, Е.М. Лавренко. – М., Л. : Изд-во АН СССР, 1964. - 530 с.
362
176. Косицын, В.Н. Урожайность и запасы лекарственного сырья Ledum
palustre L. в сосняке сфагновом в северной части Московской области / В.Н.
Косицын // Растительные ресурсы. - 1997. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 38-45.
177. Косицын, В.Н. Изменение урожайности багульника болотного при
возрастных сменах сосняка сфагнового / В.Н. Косицын // Лесоведение. – 1998. - №
2. – С. 89-92.
178. Кривошеева, Е.М. Влияние экстракта молочая Фишера на репарацию
кожной раны в эксперименте / Е.М. Кривошеева, Е.В. Фефелова, И.И. Бородулина
[и др.] // Сибирский медицинский журнал. - 2013. - Т. 118. - № 3. – Иркутск. - С.
69-72.
179. Крылов, П.Н. Очерк растительности Сибири / П.Н. Крылов //
Статистико- экономический бюллетень. - Томск, 1919. - 24 с.
180. Крылов, А.Н. Флора Западной Сибири / А.Н. Крылов. - Вып. 9. –
Томск : Красное знамя, 1937. - С. 141.
181. Крылова,
И.Л.
Методические
указания
по
изучению
запасов
дикорастущих лекарственных / И.Л. Крылова, А.И. Шретер. - М. : ВИЛР, 1971. 22 с.
182. Крылова, И.Л. О числе учетных площадок и модельных экземпляров
при определении урожайности лекарственных растений / И.Л. Крылова //
Растительные ресурсы. - 1973. - Т. 9. - Вып. 3.- С. 457-466.
183. Крылова, И.Л. Продуктивность подземных органов некоторых
лекарственных растений / И.Л. Крылова // Растительные ресурсы. - 1978. - Т. 14. Вып. 1. – С. 30-37.
184. Крылова, И.Л. Сезонная динамика и скорость восстановления запасов
надземной биомассы брусники и вахты / И.Л. Крылова, Я.С. Трембаля //
Растительные ресурсы. – 1978а. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 360-366.
185. Крылова, И.Л. Восстановление запасов подземной массы ландыша
майского и багульника болотного / И.Л. Крылова // Растительные ресурсы. - 1980.
- Т. 16. - Вып. 3. - С. 345-353.
363
186. Крылова, И.Л. Способы определения сроков восстановления запасов
сырья лекарственных растений / И.Л. Крылова // Растительные ресурсы. - 1981. Т. 17. - Вып. 3. - С. 446-450.
187. Крылова, И.Л. О некоторых терминологических и методических
вопросах лекарственного ресурсоведения / И.Л. Крылова //
Растительные
ресурсы. - 1988. - Т. 24. - Вып. 1. - С. 124-129.
188. Крылова, И.Л. Методика ориентировочной оценки величины запасов
лекарственного сырья / И.Л. Крылова, О.Е. Капорова, Л.С. Соболева [и др.] //
Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 426-432.
189. Куваев, В.Б. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых
лекарственных растений / В.Б. Куваев // Ботанический журнал. - 1965. - Т. 50. - №
8. - С. - 1121-1126.
190. Куваев, В.Б. К проблеме совмещения использования и охраны
лекарственных растений / В.Б. Куваев, В.Ф. Сотник // Ресурсы дикорастущих
лекарственных растений СССР. – М. : ВИЛР, 1984. - С. 61-70.
191. Куваев, В.Б. Опыт организации и проведения учета запасов
лекарственных растений на примере Киргизкой ССР / В.Б. Куваев, В.Г. Клязника,
О.Л. Лукьянов // Растительные ресурсы. - 1987. - Т. 23. - Вып. 2. - С. 262-274.
192. Куваев, В.Б. Охрана малочисленных и сокращающихся видов
лекарственных и родственных им растений / В.Б. Куваев // Лекарственное
растениеводство. - 1988. - Вып. 2. - С. 39-43.
193. Кулакова, Ю.Ю. Ботанико-ресурсоведческая характеристика рода
Thymus L. на территории Нижнего Поволжья : диссер … канд. биол. наук :
06.01.06 / Кулакова Юлиана Юрьевна. – Москва. - 2011. – 180 с.
194. Куминова, А.В. Степи Забайкалья
и их место в ботанико-
географическом районировании Даурии / А.В. Куминова // Труды Биол. ин-та
Томского гос. Университета. - Вып. 5. – Томск : Изд-во Томского Университета,
1938. - С. 87-130.
195. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. –
Новосибирск : Типография СО АН СССР, 1960. - 459 с.
364
196. Куприянова, Л.А. Пустырник - Leonurus L. / Л.А. Куприянова // Флора
СССР. - Т. 21. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1954. – С. 145-157.
197. Куркина,
А.В.
Актуальные
аспекты
морфолого-анатомического
анализа лекарственного растительного сырья пижмы обыкновенной (Tanacetum
vulgare L.) / А.В. Куркина, В.М. Рыжов, Л.В. Тарасенко [и др.] //
Фундаментальные исследования. – 2013. - № 8 (часть 6). – Пенза: Издательский
дом Академии естествознания. - С. 1420-1425.
198. Кутафьев, В.П. Лесовосстановительная характеристика объектов
исследований / В.П. Кутафьев, Д.П. Митрофанов // Исследования биологических
ресурсов средней тайги Сибири. – Красноярск : кн. изд-во, 1973. - С. 22-20.
199. Лавренко, Е М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.
– М., Л. : Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 2. - С. 1-165.
200. Лавренко, Е.М. О провинциальном
расчленении
Евразиатской
степной области / Е.М. Лавренко // Ботанический журнал. - 1942. - Т. 27. - № 6. С. 136-142.
201. Лавренко, Е.М. Степи Евроазиатской степной области, их география,
динамика и история / Е.М. Лавренко // Вопросы ботаники. - М., Л. : Изд-во АН
СССР, 1954. - Т. 1. - С. 157-173.
202. Лавренко, Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей
// Растительный покров СССР. Пояснительный текст к Геоботанической карте
СССР / Е.М. Лавренко. – М., Л. : Изд-во АН СССР , 1956. - Т. 2. - С. 595–730.
203. Лавренко, Е.М. Полевая геоботаника / Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин.
- М., Л. : Изд-во АН СССР, 1960. - 499 с.
204. Лавренко, Е.М. О синтетическом изучении жизненных форм на
примере степных дерновинных злаков (предварительное сообщение) / Е.М.
Лавренко, В.М. Свешникова // Журнал общей биологии. - 1965. – Т 26. - № 3. – С.
261-275.
205. Лакин, Г.Ф. Биометрия : учебное пособие для биологических
специальностей вузов / Г.Ф. Лакин. - 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высшая
школа, 1990. – 352 с.
365
206. Лапач,
С.Н.
Статистические
методы
в
медико-биологических
исследованиях с использованием Excel / С.Н. Лапач, А.В. Чубенко, П.Н. Бабич Киев : «МОРИОН», 2000. - 320 с.
207. Лобанова, И.Н. Влияние пастбищного режима на структуру степных
сообществ юго-восточного Забайкалья / И.Н. Лобанов // Экологические
особенности и продуктивность лугопастбищных растений Забайкалья : тез. докл.
научн.-произ. конф. - Улан-Удэ : Изд-во СО АН СССР, 1971. - С. 79-80.
208. Мазная, Е.А. Особенности морфогенеза Vaccinium myrtillus (Ericaceae)
в хвойных лесах Кольского полуострова в условиях антропогенного воздействия /
Е.А. Мазная, М.А. Ефимова // Растительные ресурсы. - 2009. - Т. 45. - № 1. - С. 6576.
209. Мазур, Л.В. Содержание алкалоидов в какалии копьевидной (Cacalia
hastata L.) в зависимости от экологических факторов / Л.В. Мазур // Вестник БГУ.
Серия 2. Биология. - 2000. - Вып. З. - Улан-Удэ. : Изд-во БГУ. – С. 36-45.
210. Мазур
Л.В.,
Пыхалова
Т.Д.
Эколого-фитоценотическая
приуроченность Cacalia hastata L. (Юго-Западное Забайкалье): / Л.В. Мазур, Т.Д.
Пыхалова // Материалы 2 Российской конференции. - Красноярск, 2001. - С. 177179.
211. Мазур,
Л.В.
Эколого-фитоценотическая
характеристика
и
приуроченность Cacalia hastata L. в растительных сообществах Селенгинского
среднегорья (Юго-Западное Забайкалье) / Л.В. Мазур, O.A. Аненхонов //
Материалы региональной конференции. - Улан-Удэ. : Изд-во БГУ, 2002. – С. 3536.
212. Мазур, Л.В. Изменчивость морфометрических параметров Сacalia
hastata L. в зависимости от места обитания / Л.В. Мазур // Естественные и
технические науки. - 2009. - № 5. - С. 76-77.
213. Мазур, Л.В. Запасы сырья Сacalia hastata L. в Юго-Западном
Забайкалье / Л.В. Мазур // Естественные и технические науки. - 2009а. - № 5. - С.
139-141.
366
214. Мазур, Л.В. Сырьевые запасы Сacalia hastata L. в Забайкалье / Л.В.
Мазур, Т.П. Анцупова / Актуальные исследования байкальской Азии : матер.
междун.
научн.
конф.,
посвящ.
15-летию
Бурятского
государственного
университета. – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2010. – С. 239-241.
215. Мазуренко, М.Т. Основные циклы трех форм багульника болотного с
берегов Байкала и из окраин Магадана / М.Т. Мазуренко, Г.Л. Антропова // Почвы
и растительность мерзлотных районов СССР. - Магадан : кн. изд-во, 1973. - С.
233-238.
216. Мазуренко, М.Т. Сравнительный анализ морфогенеза побеговых
систем багульника из лесной зоны, высокогорий и Арктики / М.Т. Мазуренко //
Экология и биология высокогорных растений : тез. докл. 6-го всессоюз.
совещания. – Ставрополь : кн. изд-во, 1974. - С. 61-65.
217. Максимова, Е.В. Влияние антропогенных факторов химической
природы на некоторые эколого-биохимические характеристики растений / Е.В.
Максимова, А.А. Косицына, О.Н. Макурина // Вестник СамГУ - Естественная
серия. – 2007. - № 8 (58). - С.146-152.
218. Мальцев, И.И. Методика оценки запасов сырья лекарственных
растений в горных районах Средней Азии / И.И. Мальцев // Растительные
ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 96-103.
219. Малышев, Л.И. Определитель высокогорных растений Южной
Сибири / Л.И. Малышев. – Л. : Изд-во АН СССР, 1968. - 281 с.
220. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье
и Забайкалье): монография / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. – Новосибирск :
Наука, 1984. - 264 с.
221. Маняхин, А.Ю. Разработка технологий выделения биологически
активных веществ / А.Ю. Маняхин // Интеллектуальный потенциал вузов на
развитие Дальневосточного региона и стран АТР : матер. 10 Междун. очнозаочной науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых исследователей. –
Владивосток : ВГУЭС, 2008. - кн. 2. - С. 46-47.
367
222. Маняхин, А.Ю. Динамика накопления флавоноидов в корнях
шлемника байкальского Scutellaria baicalensis Georgi / А.Ю. Маняхин, С.П.
Зорикова, О.Г. Зорикова // Естественные и технические науки. - 2009. – М. :
Спутник - С. 159-163.
223. Маняхин, А.Ю. Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi)
на юге Приморского края : интродукция, состав флавоноидов, биологическая
активность : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.02.14 / Маняхин Артем
Юрьевич. - Владивосток, 2010. - 21 с.
224. Маняхин,
А.Ю.
Динамика
содержания
флавоноидов
в
сырье
шлемника байкальского / А.Ю. Маняхин, П.С. Колбин // Тихоокеанский
медицинский журнал. - 2013. - № 2. - С. 60-61.
225. Матвеева, Е.П. Максимальная продуктивность некоторых луговых
растений и сообществ / Е.П. Матвеева // Эколого-биологическая и хозяйственная
характеристика степных и луговых растительных сообществ Забайкалья : тез.
докл. научн.-произ. конф. - Улан-Удэ : СО АН СССР, 1971. - С. 17-18.
226. Мелехова,
О.П.
Биологический
контроль
окружающей
среды:
биоиндикация и биотестирование. / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова. - М. : Изд. центр
«Академия», 2007. - С.13-17.
227. Мельчакова, Т.Н. Возраст и темпы роста Menyanthes trifoliata L. в
зависимости от условий произрастания / Т.Н. Мельчакова // Растительные
ресурсы. – 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 207-213.
228. Методика определения запасов лекарственных растений / Разраб. А.И.
Шретер [и др.]. - М. : ЦБНТИлесхоза, 1986. - 50 с.
229. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / Разраб. И.А.
Цаценкин [и др.]. - М. : ВИК, 1974. - 248 с.
230. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову /
Раз. И.А. Цаценкин [и др.]. - М. : ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1978. - 301 с.
368
231. Мильшина, Л.А. Сезонная изменчивость состава эфирного масла в
вегетативной части пижмы обыкновенной / Л.А. Мильшина, Г.Г. Первышина,
А.А. Ефремов [и др.] // Вестник КрасГАУ. - Вып. 7. – Красноярск, 2012. – С. 7578.
232. Минаева, В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. –
Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1970. - 271 с.
233. Минарченко, В.Н. Фитоценотическая характеристика и урожайность
некоторых видов Achillea L. флоры Украины / В Н. Минарченко, Е.Н. Грищенко //
Растительные ресурсы. - 1990. - Т. 26. – Вып .1. - С. 38-40.
234. Миркин, Б.М. Современное состояние и тенденции развития
классификации растительности методом Браун–Бланке / Б.М. Миркин // Итоги
науки и техники. Сер. ботаника. – 1989. – Т. 9. – С. 3-127.
235. Митрофанова И.Ю.Методологические основы выбора растительных
объектов в качестве источников фитопрепаратов / И.Ю. Митрофанова, А.В.
Яницкая, Д.В. Бутенко // Фундаментальные исследования. – 2012. - № 10 (часть
2). – Пенза: Издательский дом Академии естествознания. - С. 405-408.
236. Момот,
А.А.
Пространственная
и
онтогенетическая
структура
ценопопуляций Sanguisorba officinalis L. / А.А. Момот // Альманах современной
науки и образования Тамбов : Грамота, 2013. - № 11 (78). - C. 116-117.
237. Московченко, Д.В. Элементный состав растений уренгойских тундр /
Д.В. Московченко, И.Н. Моисеева, Н.В. Хозяинова // Вестник экологии,
лесоведения и ландшафтоведения. - 2012. - № 12. - Тюмень. - С. 130-136.
238. Мухаметшина, В.С. Запасы сырья лекарственных растений в южных
районах Башкирии / В.С. Мухаметшина, Т.И. Плеханова, С.С. Хайретдинов //
Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 166-174.
239. Намзалов, Б.Б. Горная лесостепь Южной Сибири - ландшафтный
феномен Центральной Азии / Б.Б. Намзалов // Флора и растительность Сибири и
Дальнего Востока. Чтения памяти Л. Н. Черепнина : тез. докл. Второй Российской
конф. – Красноярск : Изд-во КГПУ, 1996. - С. 215-217.
369
240. Некратова, Н.А. Ресурсы лекарственных и пищевых растений в
некоторых южных и центральных районах Томской области / Н.А. Некратова,
Н.Ф. Некратов, В.М. Вершинин [и др.] // Растительные ресурсы. - 1987. - Т. 23. Вып. 2. - С. 178-189.
241. Некратова, Н.А. Возрастная структура популяций лекарственных
растений как показатель их состояния. К 85-летию со дня рождения А.А. Уранова
/ Н.А. Некратова, Н.Ф. Некратов // Популяционная экология растений : мат. конф.
- М. : Наука, 1987а. - С. 153-157.
242. Некратова, Н.А. Об устойчивости природных популяций сырьевых
растений в связи с их эксплуатацией / Н.А. Некратова, Н.Ф. Некратов // Экология
популяций : тез. докл. Всесоюз. совещ. - М. : ИНИОН АН СССР, 1988. - Ч. 1. - С.
260-262.
243. Некратова, Н.А. Экспресс методы определения массы лекарственного
сырья Rhaponticum carthamoides (Willd.) Ijlin и Paeonia anomala L. / Н.А.
Некратова, С.И. Михайлова, Н.Ф. Некратов // Растительные ресурсы. - 1989. - Т.
25. - Вып. 3. - С. 432-438.
244. Некратова,
Н.А.
Научно-методические
подходы
к
изучению
природных ресурсов лекарственных растений / Н.А. Некратова // Проблемы
региональной
экологии
:
матер.
межресп.
совещ.
:
Региональное
природопользование. - Вып. 2. – Томск : СО РАН, 1994. - С. 108-110.
245. Некратова, Н.А. Вопросы использования и охраны лекарственных
растений в Сибири / Н.А. Некратова // Ботанические исследования в азиатской
России : материалы 11 Съезда Русского ботанического общества. – Барнаул :
Русское Ботаническое Общество, 2003. - Т. 3. - С. 32-33.
246. Некратова, Н.А. Лекарственные растения Алтае-Саянской горной
области
:
ресурсы,
экология,
ценокомплексы,
популяционная
биология,
рациональное использование / Н.А. Некратова, Н.Ф. Некратов. − Томск : Изд-во
Том. ун-та, 2005. - 228 с.
247. Немерешина, О.Н. Некоторые аспекты адаптации Polygonum aviculare
L. к загрязнению почвы тяжёлыми металлами / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев,
370
Г.В. Петрова [и др.] // Известия Оренбургского государственного аграрного
университета. - 2012. - Т. 33. - № 1-1. - С. 230-234.
248. Нечаев, А.А. Содержание арбутина и танидов в листьях Vaccinium
vitis-idaea в зависимости от фазы развития и фитоцинотических условий (Нижнее
Приамурье) / А.А. Нечаев, Г.П. Шнякина, Е.В. Михайлова [и др.] // Растительные
ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 365-369.
249. Нечаев, A.A. Восстановительная способность зарослей брусники в
связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием в условиях
Нижнего Приамурья / А.А. Нечаев // Научные основы лесохозяйственного
производства на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 1996. - С. 142-161.
250. Нечаев, А.А. Брусничники Хабаровского края : автореф. дис. …канд.
биол. наук : 03.00.32., 03.00.05 / Нечаев Анатолий Андреевич. – Владивосток,
2006. – 25 с.
251. Николаевский, В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и
состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / В.С. Николаевский. –
Пушкино : ВНИИЛМ, 2002. - 220 с.
252. Новаковская, Т.В. Биология развития Thermopsis lupinoides (L.) Link
при интродукии на европейском севере / Т.В. Новаковская // Аграрный вестник
Урала. - 2009. - № 10 (64). - С. 34-37.
253. Новопокровский, И.В. Ботанико-географические исследования в
Нерчинском и Читинском округах Забайкальской области летом 1908 г. Унгура /
И.В. Новопокровский. - Земледелие, 1912. - Вып. 19. - Т. 1-2. - С. 63-79.
254. Ногина, Н.А. Почвы Забайкалья / Н.А. Ногина. - М. : Наука, 1964. 314 с.
255. Нухимовский,
Е.Л.
Экологическая
морфология
некоторых
лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. Сообщение
11. Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spreng.) K.-Pol. // Растительные ресурсы. 1981. - Т. 28. - Вып. 1. - С. 43–49.
371
256. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений:
Теория организации биоморф / Е. Л. Нухимовский. - М. : Недра, 1997. - Т. 1. - 630
с.
257. Овешников, Ю.М.Состояние земельных ресурсов и их использование
на Жирекенском молибденовом месторождении / Ю.М. Овешников, С.С. Рязанцев
//
Горный
информационно-аналитический
бюллетень
(научно-технический
журнал). - 2012. - № 5. - С. 300-306.
258. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М. : Мир, 1975. - 740 с.
259. Окладникова Н.Н. Биологически активные вещества шлемника
байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi) при интродукции в условиях in vitro:
автореф. дис. … канд. биол. наук. : 03.00.05, 03.00.12 / Окладникова Наталия
Николаевна Томск. - 2007. - 23 с.
260. Оленников, Д.Н. Биологически активные вещества листьев Cacalia
hastata L. Динамика накопления фотосинтетических пигментов и форм
аскорбиновой кислоты / Д.Н. Оленников, Л.М. Танхаева // Сибирский
медицинский журнал. – 2006. - № 6 (64). - Иркутск. – С. 82-84.
261. Оленников, Д.Н.
Химический состав шлемника байкальского
(Scutellaria baicalensis Georgi) / Д.Н. Оленников, Н.К. Чирикова, Л.М. Танхаева //
Химия растительного сырья. – 2010а. - № 2. - С. 77–84.
262. Олешко,
Г.И.
Химическая
изменчивость
Ledum
palustre
L.
произрастающего в Горьковской области / Г.И. Олешко, В.Ф. Левинова //
Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 229-233.
263. Опекунова М.Г. Изменение качества лекарственных растений Thymus
marschallianus Willd. и Salvia stepposa Schost. под воздействием загрязнения
тяжелыми металлами на Южном Урале / М.Г. Опекунова, Ю.В. Крылова, Е.А.
Курашов // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2013. - № 2. - С. 97-112.
264. ОФС 42-0013-03. Правила приемки лекарственного растительного
сырья и методы отбора проб / Гос. инспекция за качеством лекарств, средств и
изделий мед. техники, Взамен ГФ XI, вып 1. - Введ. 16.06.2003. - 15 с.
372
265. Пааль,
Т.В.
Урожайность
надземной
массы
брусники
в
ценопопуляциях Карельской АССР / Т.В. Пааль, Я.Л. Пааль // Растительные
ресурсы. - 1980. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 335-344.
266. Пааль, Я.Л. Горизонтальная структура ценопопуляций Vaccinium vitisidaea в подзоне средней тайги (Карельская АССР) / Я.Л. Пааль, Т.В. Пааль, С.Ф.
Колодяжный // Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 3 .- С. 353-365.
267. Панарин, И.И. Географические закономерности размещения лесов
Читинской области / И.И. Панарин // Записки Забайкальского отдела Всесоюзного
географического общества СССР. - Вып. 18. - Чита : кн. изд-во, 1962. - Вып. 18. С. 91-95.
268. Панарин, И.И. Леса Читинского Забайкалья / И.И. Панарин. –
Новосибирск : Наука, 1977. - 232 с.
269. Першина,
Н.А.
Фитоценотические
и
биоморфологические
особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.
(Apiaceae) в Восточном Забайкалье : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05 /
Першина Наталья Анатольевна. - Улан-Удэ, 2006. - 22 с.
270. Першина,
Н.А.
Фитоценотические
и
биоморфологические
особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в
Восточном Забайкалье / Н.А. Першина // Вестник Бурятского государственного
университета. - 2008. - № 4. - С. 124-130.
271. Першина
Н.А.
Эколого-биологические
особенности
Bupleurum
scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. в Восточном Забайкалье / Н.А.
Першина // Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарнопедагогического университета им. Н.Г. Чернышевского. - 2009. - № 1. - С. 86-90.
272. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в
фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. – М. : Наука, 1982. – 287 с.
273. Пешкова, Г.А. Пижмовые степи на северо-западной границе своего
распространения / Г.А. Пешкова // Известия Сибирского отделения АН СССР. 1958. - № 11. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. - С. 123-127.
373
274. 268. Пешкова, Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А.
Пешкова. – М : Наука, 1972. - 207 с.
275. Пешкова, Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их
сходство и различия / Г.А. Пешкова // Известия СО АН СССР. - 1974. - № 5. - С.
15-19.
276. Пешкова, Г.А. К вопросу о ботанико-географических границах
Даурии / Г.А. Пешкова // Известия СО АН СССР. - 1976. - № 5. - С. 39-45.
277. Пешкова, Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) /
Г.А. Пешкова. - Новосибирск : Наука, 1985. - 145 с.
278. Пешкова, Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной
Сибири / Г.А. Пешкова. - Новосибирск : Наука, 2001. - 198 с.
279. Пименов, М.Г. Запасы сырья вздутоплодника сибирского в ЮгоВосточном Забайкалье / М.Г. Пименов, Л.С. Демидова, М.Е. Пименова [и др.] //
Растительные ресурсы. - 1976. - Т. 12. - Вып. 3. - С. 329-339.
280. Пименова, М.Е. Методы учета запасов растительного сырья в горных
районах / М.Е. Пименова // Состояние и перспективы изучения и использования
растительных ресурсов СССР. - Ташкент : ФАН, 1979. - С. 133-141.
281. Пихлик У.К. Определение проективного покрытия Vaccinium vitisidaea L. в зависимости от характера размещения / У.К. Пихлик, Н.А. Борисова //
Растительные ресурсы. - 1988. - Т. 24. - Вып. 2. - С. 271-276.
282. Плотникова, Д.А. Запасы дикорастущих лекарственных растений в
Парабельском районе Томской области / Д.А. Плотникова, А.С. Шмидт //
Растительные ресурсы. - 1988. - Т. 24. - Вып. 2. - С. 177-182.
283. Побединский, А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья /
А.В. Побединский. - М. : Наука, 1965. - 268 с.
284. Положий, А.В. Методические указания по изучению ресурсов
лекарственных растений Сибири / А.В. Положий, Н.А. Некратова, Е.Е. Тимошок.
- Абакан : Хакасское книжное издательство, 1988. - 91 с.
285. Попов,
А.И.
Флора
Кузбасса
–
перспективный
источник
лекарственного растительного сырья / А.И. Попов // Актуальные проблемы
374
фармации Кузбасса : матер. 12-й обл. науч. конф. фармацевтов. - Кемерово,1989. С. 62-66.
286. Попов, А.И. Запасы сырья некоторых видов лекарственных растений в
западных районов Кемеровской области / А.И. Попов, Е.А. Егорова //
Растительные ресурсы. - 1992. - Т. 28. - Вып. 1. - С. 50-55.
287. Попов, А.П. Траволечебник Алексея Попова / А.П. Попов. – Кемерово
: Кн. изд-во, 1993. - 557 с.
288. Попова, Е.И. Морфологическая изменчивость Plantago major L. и
Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки / Е.И. Попова //
Вестник Тюменского ГУ. - № 6. – 2007. - С. 226-233.
289. Попова,
О.А.
раннецветущих растений
Биоразнообразие
и
особенности
Байкальской Сибири (Восточное
адаптогенеза
Забайкалье)
:
монография / О.А. Попова. – Чита : Изд-во ЗабГНУ, 2005. - 225 с.
290. Правила
сбора
и
сушки
лекарственных
растений
(Сборник
инструкций). - М. : Медицина, 1985. - 318 с.
291. Пузанова, Н.А. Характеристика некоторых популяций Phlojоdicarpus
sibiricus (Sterl. ex Spreng) K.-Pol. (Читинская область) / Н.А. Пузанова //
Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 513-520.
292. Пузанова, Н.А. Интродукция ценного лекарственного растения
вздутоплодника сибирского в ботаническом саду ИГУ / Н.А. Пузанова //
Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Центральной
Сибири : Сб. статей. – Иркутск : ИГУ, 1991. – С. 140-148.
293. Рабжаева, А.Н. Особенности накопления биологически активных
веществ Thymus baicalensis Serg. в зависимости от экологических факторов:
автореф. дис. … канд. биол. наук : 03.02.08, 03.02.01 / Рабжаева Аюна
Николаевна. – Улан-Удэ, 2010. – 24 с.
294. Рабжаева, А.Н. Компонентный состав эфирного масла Thymus
baicalensis (Lamiaceae) на разных стадиях сезонного развития / А.Н. Рабжаева,
С.В. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева [и др.] // Растительные ресурсы. - 2012. - Т.
48. - № 2. - С. 234-237.
375
295. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних растений в луговых
ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. - 1950. - Сер. 3, Геоботаника. Вып. 6. - С. 7-197.
296. Работнов, Т.А. Луговедение / Т.А. Работнов. - М. : Изд-во МГУ, 1974.384 с.
297. Работнов, Т.А. Растительные сообщества / Т.А. Работнов // Жизнь
растений. Т. 1. - М. : Просвещение, 1974а. - С. 99-116.
298. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения
«стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - Т.
80. - Вып. 2, 1975. - С. 5-17.
299. Работнов, Т.А. Фитоценология : учебное пособие для биологических
специальностей университетов / Т.А. Работнов. - М. : Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.
300. Работнов Т.А. История фитоценологии : Учебное пособие / Т.А.
Работнов. - М. : Аргус, 1995. - 158 с.
301. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и
методы их изучения / Л.Г. Раменский // Вестник опытного дела СреднеЧерноземной области. - Воронеж : Обл. ред. изд. комитета НКЗ, 1924. - С. 37–73.
302. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Magnoliaceae-Limoniaceae. - Л. : Наука, 1984. 460 с.
303. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Paeoneaceae-Thymelaeaceae. - Л. : Наука, 1986.
- 336 с.
304. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. - Л. : Наука, 1987.
- 328 с.
305. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Rutaceae-Elaeagnaceae. - Л. : Наука, 1988. - 357
с.
376
306. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Coprifdaceae-Piantaginaceae. – Л. : Наука, 1990.
- 328 с.
307. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Hippuridaceae-Lobiaceae. - Cпб. : Наука, 1991. 200 с.
308. Растительные ресурсы СССР : Цветковые растения, их химический
состав, использование ; Семейства Asteraceae (Compositae).- Cпб. : Наука, 1993. 352 с.
309. Растительные ресурсы России и сопредельных государств : Цветковые
растений, их химический состав, использование ; Семейства Butomaceae. –
Typhaceae. - СПб. : Наука, 1994. - 271 с.
310. Растительные ресурсы России и сопредельных государств : Сем.
Lycopodiaceae-Ephedraceae. Дополнения к 1-7 томам справочника. – СПб. : Мир и
семья-95, 1996. - 571 с
311. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных :
применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. - М. :
МедиаСфера, 2002. - 312 с.
312. Ревердатто,
В.В.
Некоторые
вопросы
геоботанического
районирования Сибири / В. В. Ревердатто // Ботанический журнал. – 1952. - Т. 37.
- № 3. - С. 362-365.
313. Рещиков, М.А. О растительности лесостепи Южного Забайкалья /
М.А. Рещиков // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и
сопредельных областей. – Вып. 4. - Чита, 1954. - С. 3-6.
314. Рещиков, М.А. Степи Западного Забайкалья / М.А. Рещиков // Труды
Вост.-Сиб. фил. АН СССР. – 1961. – Вып. 34. - Иркутск : кн. изд-во. - С. 1-174.
315. Рещиков, М.А. Заметки о растительности Баргузинской долины и ее
происхождение / М.А. Рещиков, К.М. Богданова // Научные чтения памяти М.Г.
Попова. – Иркутск : Вост.- Сибирское кн. изд-во, 1968. - С. 62-82.
377
316. Рещиков, М.А. К вопросу об истории степной растительности
Забайкалья геоботаническом районировании / М.А. Рещиков // Естественные
пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости возделываемых
растений в засухе и холоду. - Улан-Удэ : Бурятское кн. изд-во, 1971. - С. 71-82.
317. Рещиков, М.А. Классификация естественных (степных) пастбищ
Забайкалья и закономерности размещения их / М.А. Рещиков // Экологобиологические
особенности
и
продуктивность
лугопастбищных
растений
Забайкалья: Тезисы докл. научн.-произв. конф. – Улан-Удэ, 1971а. – С. 11-13.
318. Робакидзе, Е.А. Изменение видового состава напочвенного покрова
ельников и минерального состава листьев Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus
(Ericaceae) в условиях аэротехногенного загрязнения в Республике Коми / Е.А.
Робакидзе, Н.В. Торлопова // Растительные ресурсы. - 2013. - Т. 49. - Вып. 1. - С.
65-77.
319. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика : учебник / П.Ф. Рокицкий.
– 3 изд. испр. – Минск : Вышейшая школа, 1973. - 319 с.
320. Савиных, Н.П. Специализация и автономизация вегетативного тела
цветковых растений / Н.П. Савиных // Вестник Вятского государственного
гуманитарного университета: Научно-методический журнал. – Киров : Изд-во
ВятГГУ . - 2005. - № 13. - С. 158-164.
321. Савиных, Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П.
Савиных, Т.А. Мальцева // Вестник Тверского государственного университета.
Серия : Биология и экология. - 2008. - № 9. - С. 227-234.
322. Сакова, В.Г. Недревесные растительные ресурсы лесов Красноярского
Приангарья / В.Г. Сакова, О.Э. Шишкина. – Красноярск : кн. изд-во, 1975. - 30 с.
323. Санданов, Д.В. Состояние ценопопуляций Scutellaria baicalensis
Georgi и Sophora flavescens Soland в Читинской области / Д.В. Санданов, В.М.
Шишмарев // Экология Читинской области : матер. регион. науч. конф. – Чита:
ЗабГУ, 2006. - С. 74-76.
378
324. Саратиков, А.С. Новые фармакологические свойства препарата
буплерина из надземной части Bupleurum / А.С. Саратиков, В.Г. Минаева, Т.А.
Лившиц [и др.] // Растительные ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 88-90.
325. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика / Н.Н. Свалов. - М. : Лесная
промышленность, 1977. - 177 с.
326. Селянинов, Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики
климата // Мировой агроклиматический справочник / Г.Т. Селянинов. - Л. :
Гидрометеоиздат, 1937. - С. 5-26.
327. Семенова-Тянь-Шанская, А.М. Сосновые леса / А.М. Семенова-ТяньШанская // Растительный покров СССР. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - С. 217248.
328. Сергиевская, Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей / Л.П.
Сергиевская // Известия Томского отд. ВБО. - 1964. - Т.5. - С.41-47.
329. Сергиевская, Л.П. Флора Забайкалья / Л.П. Сергиевская. - Вып. 1. –
Томск : Изд-во Томского университета, 1966. - 96 с.
330. Сергиевская, Л.П. Флора Забайкалья / Л.П. Сергиевская. - Вып. 2. –
Томск : Изд-во Томского университета, 1969. - 148 с.
331. Сергиевская, Л.П. Флора Забайкалья / Л.П.Сергиевская. - Вып. 3. –
Томск : Изд-во Томского университета, 1972. - 139 с.
332. Сергиевская, Л.П. Флора Забайкалья / Л.П. Сергиевская. - Вып. 4. –
Томск : Изд-во Томского университета, 1972а. - 72 с.
333. Сергиевская, Л.П. О ресурсах шлемника байкальского Scutellaria
baicalensis Georgi в Восточном Забайкалье / Л.П. Сергиевская, К.Ф. Блинова, Р.Е.
Пименова // Вопросы фармакогнозии. – 1968. - Т. 2. – Вып. 5. – С. 61-68.
334. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм
у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1955. Т. 60. - Вып. З. - С. 71-92.
335. Серябряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные
формы покрытосемянных и хвойных / И.Г. Серебряков. - М. : Высшая школа,
1962. - 378 с.
379
336. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение /
И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - М., Л. : Наука, 1964. - Т. 3. - С. 148-208.
337. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе
/ Т.И. Серебрякова // Ботаника (Итоги науки и техники). - М. : ВИНИТИ, 1972. - Т.
1. - С. 84-170.
338. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы растений / Т.И. Серебрякова //
Жизнь растений. - Т. 1. - М. : Просвещение, 1974. - С. 87-98.
339. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования
наземноползучих многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Жизненные формы:
структура, спектры и эволюция. - М. : Наука, 1981. - С. 161-179.
340. Скрипчинская, Е.А. Изучение ресурсов лекарственных растений на
ландшафтной основе (на примере тысячелистника обыкновенного) / Е.А.
Скрипчинская // Проблемы экологической безопасности и сохранения природноресурсного потенциала : матер. научно-практ. конф. – Ставрополь : Агентство СН,
2004. - С. 76-79.
341. Скляревский,
Л.Я.
Лекарственные
растения
в
быту
/
Л.Я.
Скляревский, И.А. Губанов. - М. : Россельхозиздат, 1986. - 272 с.
342. Скрябина, А.А. Цветение и плодоношение Vaccinium vitis-idaea L. в
южной части Дальнего Востока / А.А. Скрябина // Растительные ресурсы. - 1989. Т. 25. - Вып. 4. - С. 527-538.
343. Смирнова, О.В. Ценопопуляции растений: Основные понятия и
структура / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова [и др.]. - М. : Наука,
1976. - 217 с.
344. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных
лесов / О.В. Смирнова. - М. : Наука, 1987. - 207 с.
345. Соболевская, К.А. Володушка Западной Сибири как источник
биофлавоноидов / К.А. Соболевская, Т.А. Волхонская, В.Г. Минаева // Полезные
растения природной флоры Сибири. – Новосибирск : кн. изд-во, 1967. - С. 92-99.
346. Соколов, С.Я. Лиственничные леса / С.Я. Соколов // Растительный
покров СССР. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - С. 249-318.
380
347. Соколов, С.Я. Справочник по лекарственным растениям / С.Я.
Соколов, И.П. Замотаев. - М. : Медицина, 1988. - 464 с.
348. Солоневич, Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике
болотных трав и кустарничков / Н.Г. Солоневич // Растительность Крайнего
Севера СССР и ее освоение. - М., Л. : Изд-во АН СССР. - 1956. - Т. 2. - С. 307-497.
349. Сочава, В.Б. Различные пути геоботанического разделения земной
поверхности и их самостоятельное значение / В.Б. Сочава // Ботанический
журнал. - 1948. - Т. 33. - № 1. - С. 156–157.
350. Сочава, В.Б. Лиственничные леса / В.Б. Сочава // Растительный
покров СССР. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - С. 249-318.
351. Суворов, В.В. Ботаника с основами геоботаники / В.В. Суворов. - Л. :
Колос, 1971. - 592 с.
352. Сукачев, В.Н. Из итогов пятилетнего исследования Забайкалья
(Реферат доклада на Общем собрании Русского географического общества 20
января 1916 г.) // Известия Русского географического общества. – 1916. – Т. 52. № 3. – С.3-4.
353. Сукачев, В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию)
/ В.Н. Сукачев. – Л., М. : Книга, 1928. – 232 с.
354. Сукачев, В.Н. Что такое фитоценоз? / В.Н. Сукачев // Сов. ботаника. 1934. - № 5. - С. 4-18.
355. Сукачев, В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса,
Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. - М. :
Изд-во АН СССР, 1961. - С. 9-75.
356. Струсовская, О.Г. Оценка ресурсов листьев Vaccinium vitis-idaea
(Ericaceae) на островах Соловецкого архипелага / О.Г. Струсовская //
Растительные ресурсы. - 2012. - Т. 48. - № 2. - С. 207a-211.
357. Сухомиров, Г.И. Что может дать тайга / Г.И. Сухомиров. – Хабаровск
: кн. изд-во, 1986. - 224 с.
358. Талипова, Е. В. Изменение морфофизиологических параметров
лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения : На
381
примере Кировской области : дис. …канд. биол. наук: 03.00.16 / Талипова
Екатерина Васильевна. – Саранск, 2006. – 164 с.
359. Тараскин, В.В. Состав эфирного масла Phlojodicarpus sibiricus
(Apiaceae) / В.В. Тараскин, Л.Д. Раднаева, О.А. Аненхонов [и др.] // Бюллетень
Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. - 2011. - № 1. – Иркутск. - С.
177-180.
360. Тармаева, З.В. Компоненты корней Euphorbia Fischeriana Steud. / З.В.
Тармаева // Химия природных соединений. - 1980. - № 6. - С.855-858.
361. 323. Тармаева, З.В. Терпеноиды корней Euphorbia Pallasii Turcz. / З.В.
Тармаева, Н.В. Белова // Исследования по изысканию лекарственных средств
природного происхождения : тезисы докл. Всесоюзн. научн. конф. - Л. :
Медицина, 1981. - С. 16.
362. Тармаева, З.В. Ареал ценокомплекса молочая Палласа в ЮгоВосточном Забайкалье / З.В. Тармаева, Н.А. Борисова // Растительные ресурсы. –
1981а. - Т. 17. - Вып. 1. - С. 50-55.
363. Тармаева, З.В. Определение биомассы молочая Фишера (Euphorbia
fischerana Steud.) по морфологическим показателям надземных органов / З.В.
Тармаева // Растительные ресурсы Забайкалья и их использование : Сб. статей. Улан-Удэ : БФ СО АН СССР, 1987. - С.83-89.
364. Татаринова, А.В. Особенности возрастных структур ценопопуляций
брусники в лиственничных лесах Центральной Якутии / А.В. Татаринова // Наука
и образование. - 2013. - № 1. – С. 97-101.
365. Тахтаджян, А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л.
Тахтаджян. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. - 215 с.
366. Тахтаджян,
А.Л.
Основы
эволюционной
морфологии
покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. - М., Л. : Наука, 1964. - 236 с.
367. Телятьев, В.В. Полезные растения Центральной Сибири / В.В.
Телятьев. – Иркутск : Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1991. - 383 с.
382
368. Тимошок, Е.Е. Структура ценопопуляций Menyanthes trifoliata L. и ее
изменение после заготовок сырья / Е.Е. Тимошок, И.О. Гурьянова // Растительные
ресурсы. – 1988. - Т. 24. - Вып. 3. - С. 335-342.
369. Тимошок, Е.Е. Подходы к изучению ресурсов лекарственных
растений на примере Суйгинского опытного комбината (Томская область) / Е.Е.
Тимошок, А.В. Гришин // Растительные ресурсы. – 1989. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 486497.
370. Тимошок, Е.Е. Опыт выделения ресурсных участков (угодий) для
заготовки лекарственного растительного сырья в Томской области / Е.Е.
Тимошок, Г.А. Находовская, Е.Г. Наумова // Растительные ресурсы. - 1990. - Т.
26. - Вып. 1. - С. 3-10.
371. Тихомиров, Б.А. Значение мохового покрова в жизни растений
Крайнего Севера / Б.А. Тихомиров // Ботанический журнал. - 1952. - Т. 35. - № 5. С. 629-638.
372. Тихонов, В.Н. О возможности использования сибирских видов
чабреца / В.Н. Тихонов // Тез. докл. Всерос. конф. - Куйбышев, 1988. - С. 176–177.
373. Тихонов, В.Н. Состав эфирного масла Thymus mongolicus / В.Н.
Тихонов, Н.М. Пяк // Чтения памяти Ю.А. Львова: Сборник статей. - Томск, 1995.
- С. 261–265.
374. Толмачев,
А.И.
К
методике
сравнительно-флористических
исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике / А.И. Толмачев //
Журнал Русского ботанического общества. - 1931. - Т. 16. - № 1. - С. 11–124.
375. Толмачев,
А.И.
О
количественной
характеристике
флор
и
флористических областей / А.И. Толмачев. - М., Л. : Изд-во АН СССР, 1941. - 40
с.
376. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. - Л.
: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
377. Трубина, М.Р. Содержание тяжелых металлов в лекарственных
растениях
в
зоне
аэротехногенного
воздействия
Среднеуральского
383
медеплавильного завода / М.Р. Трубина, Е.Л.
Воробейчик // Растительные
ресурсы. - 2013. - Т. 49. - Вып. 2. - С. 203-222.
378. Турышев,
А.Ю.
Комплексная
оценка
состояния
некоторых
дикорастущих лекарственных растений юго-западных районов Свердловской
области / А.Ю. Турышев, А.Е. Рябинин, А.Б. Яковлев [и др.] // Фундаментальные
исследования. – 2013. - № 6 (часть 6). – Пенза: Издательский дом Академии
естествознания. - С. 1477-1481.
379. Тюлин, С.Я. Изучение экологии и биологии сырьевых растений
лесной зоны (значение и задачи) / С.Я. Тюлин // Проблемы производственного и
кормового использования кедровых и второстепенных лесных ресурсов : тез.
докл. Всесоюзн. совещ. – Красноярск : ИлиД, 1983. - С. 26.
380. Уманская, Н.В. Кобрезиевые луга Восточного Забайкалья / Н.В.
Уманская // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и
сопредельных областей. - Вып. 4. - Чита : Кн. изд-во, 1972. - С. 6-11.
381. Уманская, Н.В. Луговая растительность бассейна среднего течения
реки Ингода : автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05. / Уманская Нинель
Владимировна. - Иркутск, 1975. - 26 с.
382. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе /
А.А. Уранов // Бюл. МОИП. отд. биол. - 1960. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 77-92.
383. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций
многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюл. МОИП, отд. биол. 1969. – Т. 74. - Вып. 1. - С 119-134.
384. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция
времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические
науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
385. Урбах, В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских
исследованиях / В. Ю. Урбах. - М. : Медицина, 1975. - 295 с.
386. Федоров, А.А. Общие вопросы методики учета запасов растительного
сырья / А.А. Федоров // Методика полевого исследования сырьевых растений. М., Л. : Изд. АН СССР, 1948.- С. 48-52.
384
387. Федоров, Н.И. Методика оценки продуктивности лекарственных
видов в растительных сообществах, описанных в системе единиц экологофлористической классификации Браун-Бланке / Н.И. Федоров, С.Н. Жигунова,
О.И. Михайленко // Известия Самарского научного центра Российской академии
наук. – 2010. – Т. 12. - № 1 (3). – С.846-849.
388. Федоров, Н.И. О методических подходах к контролю динамики
важнейших ресурсных видов лекарственной флоры Республики Башкортостан /
Н.И. Федоров, С.Н. Жигунова, О.И. Михайленко // Известия Самарского научного
центра Российской академии наук. – 2011. – Т. 13. - № 5 (3). – С.113-115.
389. Федоскин, Н.В. Ритм сезонного развития степей юго-восточного
Забайкалья
/
Н.В.
Федоскин
//
Эколого-биологические
особенности
и
продуктивность лугопастбищных растений Забайкалья : Тезисы докл. научн.произ. конф. - Улан-Удэ : СО АН СССР, 1971. - С. 29-30.
390. Федоскин, Н.В. Ботанико-географический анализ растений степей
юго-восточного
Забайкалья
/
Н.В.
Федоскин
//
Эколого-биологические
особенности и продуктивность лугопастбищных растений Забайкалья : Тезисы
докл. научн.-произ. конф. - Улан-Удэ : СО АН СССР, 1971а. - С. 30-32.
391. Фетисов, А.А. Запасы дикорастущих лекарственных растений в юговосточных районах Московской области / А.А. Фетисов, С.В. Дмитриев, О.А.
Дятлова // Растительные ресурсы. - 1988. - Т. 24. - Вып. 3. - С. 352-357.
392. Фетисов, А.А. Запасы дикорастущих лекарственных растений в
северных, центральных и юго-западных районах Московской области / А.А.
Фетисов, И.Н. Сокольский, В.М. Гарбузова // Растительные ресурсы. - 1990. - Т.
26. - Вып. 1. - С. 41-46.
393. Флора Центральной Сибири : в 2 т. / под ред. Л. И. Малышева. –
Новосибирск : Наука, 1979. - 1046 с.
394. Флора Сибири. Lycopodiaceae – Hydrocharitaceae. - Т. 1 / сост. Л.И.
Кашина, И.М. Красноборов, Д.Н. Шауло [и др.]. – Новосибирск : Наука. Сиб.
отделение, 1988. - 200 с.
385
395. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). - Т. 2 / сост. Г.А. Пешкова, О.Д.
Никифорова, М.Н. Ломоносова [и др.]. – Новосибирск : Наука. Сиб. отделение,
1990. – 361 с.
396. Флора Сибири Cuperaceae. - Т. 3 / сост. Л.И. Малышев, С.А.
Тимохина, С.В. Бубнова [и др.]. – Новосибирск : Наука. - Сиб. отделение, 1990а. 280 с.
397. Флора Сибири. Araceae – Orchidaceae. - Т. 4 / сocт. Н.В. Власова, В.М.
Доронькин, Н.И. Золотухин [и др.]. – Новосибирск : Наука. Сиб. отделение, 1987.
- 247 с.
398. Флора Сибири Solicaceae – Amaranthaceae. - Т. 5. / сост. М.Н.
Ломоносова, Н.М. Большаков, И.М. Красноборов [и др.]. – Новосибирск : Наука.
Сиб. отделение, 1992. - 312 с.
399. Флора Сибири Portulacaceae – Ranunculaceae. - Т. 6 / сост. С.А.
Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова [и др.]. - Новосибирск : Наука. Сибирская
издательская фирма, 1993. - 310 с.
400. Флора Сибири Berberidaceae –Grossulariaceae. - Т. 7 / сост. Г.А.
Пешкова, Л.И. Малышев, О.Д. Никифорова [и др.]. – Новосибирск : ВО Наука.
Сибирская издательская фирма, 1994. - 312 с.
401. Флора Сибири. Rosaceae. - Т. 8. / сост. С.Н. Выдрина, В.И.
Курбатский, Ф.В. Положий [и др.]. – Новосибирск : Наука Сиб.отд-ние, 1988а. 200 с
402. Флора Сибири Fabaceae (Leguminosae). - Т. 9 / сост. А.В. Положий,
С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский [и др.]. – Новосибирск : ВО Наука. Сибирская
издательская фирма, 1994а. - 280 с.
403. Флора Сибири Galaniaceae – Cornaceae. - Т. 10 / сост. М.Г. Пименов,
Н.В. Власова, В.В. Зуев [и др.]. – Новосибирск : Наука. Сибирская издательская
фирма, 1996. - 254 с.
404. Флора Сибири. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiatae). - Т. 11 / сост. Г.А.
Пешкова, Л.И. Малышев, И.М. Красноборов [и др.]. - Новосибирск : Наука. 1997. - 296 с.
386
405. Флора Сибири Solanaceae – Lobeliaceae. - Т. 12 / сост. А.В. Положий,
С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский [и др.]. – Новосибирск : Наука. Сибирская
издательская фирма, 1996а. - 208 с.
406. Флора Сибири Asteraceae (Compositae). - Т. 13 / сост. И М.
Красноборов, М.Н. Ломоносов, Н.Н. Тупицин [и др.]. – Новосибирск : Наука,
1997а. – 472 с.
407. Флоренсов, Н.А. Отражение молодых движений земной коры в
рельефе Восточно-Сибирских нагорий / Н.А. Флоренсов // Материалы второго
геоморфологического совещания. - М. : Изд-во АН СССР, 1959. - С. 81-91.
408. Фруентов, Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока / Н.К.
Фруентов. - Хабаровск : кн. изд-во, 1987. - 368 с.
409. Ханминчун, В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува) / В.М.
Ханминчун. – Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1980. - 122 с.
410. Халиева, З.М. К вопросу микроэлементного обмена Polygonum
aviculare L. в различных экологических условиях / З.М. Халиева, А.Р. Булатова,
З.Ф. Нигматуллина [и др.] // Наука Красноярья. - 2012. - № 5. - Красноярск. - С.
25-30.
411. Хилова, М.А. Дикорастущие травянистые растения в Иркутском
ботаническом саду / М.А. Хилова, Н.М. Зарубина // Растения природной флоры
Сибири для зеленого строительства. Сборник статей. – Новосибирск : Наука.
Сибирское отделение, 1972. - С. 65-72.
412. Хлебников, А.В. Запасы сырья лекарственных растений в западных и
северо-западных районах Оренбургской области / А.В. Хлебников, Г.И. Олешко,
Н.Ф. Гусев // Растительные ресурсы. – 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 180-186.
413. Холопцева, Н.П. Минеральный состав листьев Menyanthes trifoliata L.
(Карельская АССР) / Н.П. Холопцева, В.Ф. Юдина, Л.Ф. Королева //
Растительные ресурсы. – 1988. - Т. 24. - Вып. 2. - С. 237-241.
414. Худоногова, Е.Г. Продуктивность плодов и листьев некоторых видов
лекарственных растений в растительных сообществах Западного Прибайкалья /
Е.Г. Худоногова, Т.В. Киселёва, С.С. Белоусова [и др.] // Вестник Алтайского
387
государственного аграрного университета. – 2010. - № 12 (74). - Барнаул. – С. 4045.
415. Худоногова,
Е.Г.
Эколого-биохимические
особенности
Thymus
serpyllum L. / Е.Г. Худоногова, Т.В. Киселёва // Вестник Алтайского
государственного аграрного университета. – 2010а. - № 5 (67). - Барнаул. – С. 5556.
416. Худоногова, Е.Г. Эколого-фитоценотические особенности Achillea
asiatica Serg. в Предбайкалье / Е.Г. Худоногова, Н.А. Николаева, Н.Ю.
Черниговская [и др.] // Вестник Алтайского государственного аграрного
университета. - № 4 (102), 2013. – Барнаул. - С. 43-47.
417. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья,
1995. - 992 с.
418. Черных, Е.П. Влияние экологических факторов и периода вегетации
на содержание биологически активных веществ в некоторых видах растительного
сырья Красноярского края / Е.П. Черных, Л.А. Мильшина, О.В. Гоголева [и др.] //
Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2012. - № 11.
- С. 128-131.
419. Чирикова, Н.К. Фармакогностическое исследование надземной части
шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi) : дис. ... канд. фармац.
наук: 15.00.02 / Чирикова Надежда Константиновна. - Улан-Удэ, 2007. - 214 с.
420. Чиркова, Н.Ю. Некоторые особенности развития и продуктивности
брусничников
на
вырубках
южно-таежных
брусничниково-зеленомошных
сосняков / Н.Ю. Чиркова // Лесное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 22-23.
421. Чиркова, Н.Ю. Эколого-биологическая и ресурсная характеристика
ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов
Кировской области : автореф. дис… канд. биол. наук: 03.00.05 / Чиркова Наталья
Юрьевна. – Пермь, 2008. – 19 с.
422. Чиркова, Н.Ю. Некоторые особенности фенологии и урожайность
Vaccinium vitis-idaeа (Ericaceae) в южнотаежной подзоне Кировской области /
388
Н.Ю. Чиркова, Т.Л. Егошина, К.Г. Колупаева // Растительные ресурсы. - 2009. - Т.
45. - Выс. 1. - С.12-21.
423. Чудновкая,
Г.В.
Рекомендации
по
определению
ресурсов
лекарственных растений / Г.В. Чудновкая, Л.Б. Новак. – Иркутск : Изд-во ИСХИ,
1988.- 16 с.
424. Чудновкая, Г.В. Ресурсы лекарственно-технического сырья Братского
коопзверопромхоза и перспективы их использования / Г.В. Чудновкая, Л.Б. Новак
// Интенсификация производства в охотничьем хозяйстве : сб. науч. тр. – Иркутск
: Изд-во ИСХИ, 1989. - С.71-75.
425. Чудновская, Г. В. Состояние и перспективы заготовок лекарственного
сырья брусники в Братском коопзверопромхозе Иркутской области / Г.В.
Чудновкая, Л.Б. Новак // Совершенствование хозяйственного механизма в
охотничьем хозяйстве Сибири и Дальнего Востока : тез. докл. IV науч.-произв.
конф. охотоведов Сибири и Дальнего Востока. – Иркутск : Изд-во ИСХИ, 1989а. С. 75-76.
426. Чудновкая,
Г.В.
Оптимизация
использования
лекарственно-
технического сырья в Нижнеилимском КЗПХ Иркутской области / Г.В.
Чудновкая, Л.Б. Новак // Совершенствование технологии производства в
охотничьем хозяйстве : сб. науч. трудов. – Иркутск : Изд-во ИСХИ, 1990. - С. 6972.
427. Чудновская, Г.В. Методические указания по изучению ресурсов
дикорастущих / Г.В. Чудновская, Л.В. Сопин, Л.Б. Новак [и др.]. - Иркутск : Издво ИСХИ, 1991. - 48 с.
428. Чудновская, Г.В. Товароведение лекарственного и технического
сырья: учебное пособие / Л.В. Сопин, Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак. – Иркутск :
Изд-во ИСХИ, 1992. - 136 с.
429. Чудновская,
Г.В.
Экологические
особенности
и
ресурсы
лекарственных растений бассейна верхнего течения реки Шилки: автореф. дис. …
канд. бил. Наук : 03.00.16 / Чудновская Галина Валерьевна. - Иркутск, 1995. - 18 с.
389
430. Чудновская, Г.В. Принципы классификации лекарственных и редких
растений / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 208 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1995а. - 2 с.
431. Чудновская, Г.В. Методика расчета ежегодных объемов заготовок
лекарственных растений / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный
листок № 209 / ЦНТИ. - Иркутск, 1995б. - 2 с.
432. Чудновская, Г.В. Выход лекарственного сырья после сушки растений /
Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 210 / ЦНТИ. Иркутск, 1995в. - 4 с.
433. Чудновская, Г.В. Лекарственное сырье брусники / Г.В. Чудновская,
Л.Б. Новак // Информационный листок № 247 / ЦНТИ. - Иркутск, 1995г. - 4 с.
434. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья вздутоплодника
сибирского/ Г.В.Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 248 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1995д. - 2 с.
435. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
багульника
болотного / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 327 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1995е. - 2 с.
436. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья молочая Палласа /
Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 328 / ЦНТИ. Иркутск, 1995ж. - 2 с.
437. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
шлемника
байкальского / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 329 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1995з. - 2 с.
438. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
термопсиса
ланцетного / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 330 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1995и. - 2 с.
439. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья вахты трехлистной /
Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 9 / ЦНТИ. - Иркутск,
1996. - 2 с.
390
440. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья какалии копьевидной
/ Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 10 / ЦНТИ. Иркутск, 1996а. - 2 с.
441. Чудновкая,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
подорожника
большого / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 11 / ЦНТИ.
- Иркутск, 1996б. - 2 с.
442. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
володушек
сибирской и козелецелистной / Г.В. Чудновская, Л Б. Новак // Информационный
листок № 12 / ЦНТИ. - Иркутск, 1996в.- 2 с.
443. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья горца птичьего / Г.В.
Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 13 / ЦНТИ. - Иркутск,
1996г.- 2 с.
444. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
кровохлебки
аптечной / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 152 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996д. - 2 с.
445. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья тимьяна ползучего /
Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 154 / ЦНТИ. Иркутск, 1996е. - 2 с.
446. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
пустырника
сибирского / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 156 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996ж. - 2 с.
447. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья тысячелистника
азиатского / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 157 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996з. - 2 с.
448. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
валерианы
лекарственной / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 158 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996и. - 2 с.
449. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
пиона
белоцветкового / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 159 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996к. - 2 с.
391
450. Чудновская,
Г.
В.
Ресурсы
лекарственного
сырья
пижмы
обыкновенной / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 161 /
ЦНТИ. - Иркутск, 1996л. - 2 с.
451. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственного сырья череды лучевой / Г.В.
Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок № 187 / ЦНТИ. - Иркутск,
1996м. - 2 с.
452. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственной флоры бассейна нижнего
течения реки Шилки / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок №
199 / ЦНТИ. - Иркутск, 1996н. - 4 с.
453. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственной флоры Чернышевского
района Читинской области / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный
листок № 200 / ЦНТИ. - Иркутск, 1996о. - 4 с.
454. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственных растений Шилкинского
района Читинской области / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Вестник Иркутск
сельск.-хоз. академии: сб. научн. трудов. – 1996п. – Иркутск : изд-во Иркутского
гос. ун-та. - С. 12-20.
455. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственной флоры бассейна верхнего
течения реки Шилки / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок №
193 / ЦНТИ. - Иркутск, 1996р. - 4 с.
456. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственной флоры Хилокского района
Читинской области / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Информационный листок №
201 / ЦНТИ. - Иркутск, 1996с. - 4 с.
457. Чудновская, Г.В. Учет растительных ресурсов : Программа и
контрольные задания для высших сельскохозяйственных учебных заведений по
специальности «Биология» 011600 (специализации «охотоведение» и «охрана
природы») / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак . – Иркутск : Изд-во ИСХИ, 1996т. - 14 с.
458. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственных растений Нерчинского
района Читинской области / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Вестник Иркутской
сельск.-хоз. академии. - 1997. - Вып. 3. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА. - С. 49-51.
392
459. Чудновская, Г.В. Фенология. Программа и контрольные задания для
высших сельскохозяйственных учебных заведений по специальности «Биология»
011600 (специализации «охотоведение» и «охрана природы») / Г.В. Чудновская,
Л.Б. Новак . – Иркутск : Изд-во ИСХИ, 1997а. - 16 с.
460. Чудновская, Г.В. Эколого-биологические особенности и ресурсы
лекарственных растений бассейна верхнего течения реки Шилки / Г.В.
Чудновская // Охрана и рациональное использование животных и растительных
ресурсов : матер. конф., посв. 100-летию охотоведческого образования в России. –
Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 1998. - С. 198-211.
461. Чудновская, Г.В. Полезные растения долины верхнего течения реки
Шилки / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак // Тезисы докл. конф. професс.-преп. состава
и аспир. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2000. - С. 40.
462. Чудновская, Г.В. Лекарственные растения. Технологические аспекты
сохранения биоразнообразия / Л.В. Сопин, Г.В. Чудновская, Л.Б.
Новак. –
Иркутск : Изд-во Оттиск, 2001. - 129 с.
463. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственных растений Восточного
Забайкалья / Г.В. Чудновская // Вестник Иркутской сельск.-хоз. академии. - 2002.
- Т. 22. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА. - С. 65-81.
464. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственных растений Восточного
Забайкалья / Г.В. Чудновская // Актуальные проблемы АПК : матер. регион.
научн.-практ. конф. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2002а. - С. 71-72.
465. Чудновская, Г.В. Ресурсы лекарственных растений Восточного
Забайкалья : монография / Г.В. Чудновская, Л.Б. Новак. – Иркутск : Изд-во
ИрГСХА, 2002б. - 89 с. - КПИО Инв. № ИК 03.20.02.03787.
466. Чудновская, Г.В. Эколого-биологические особенности и ресурсы
сырья лекарственных растений Восточного Забайкалья : монография / Г.В.
Чудновская. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2002в. - 170 с. - КПИО Инв № ИК
03.20.02.03478.
393
467. Чудновская, Г.В. Ресурсы термопсиса ланцетного (Tehermopsis alpina
(Pall.) Ledeb.) в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002г.- 10 с. Деп. в ВИНИТИ 22.07.2002, № 1369-В.
468. Чудновская, Г.В. Ресурсы спорыша птичьего (Polygonum aviculare L.)
в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002д. - 10 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1370-В.
469. Чудновская, Г.В. Ресурсы пустырника сибирского (Leonurus sibiricus
L.) в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002е. - 9 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1371-В.
470. Чудновская, Г.В. Ресурсы володушки козелецелистной (Bupleurum
scorzonerifolium Willd.) в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск,
2002ж. - 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.07.2002, № 1372-В.
471. Чудновская, Г.В. Ресурсы подорожника большого (Plantago major L.)
в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002з. - 10 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1373-В.
472. Чудновская, Г.В. Ресурсы вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata L.)
в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002и. - 10 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1374-В.
473. Чудновская, Г.В. Ресурсы какалии копьевидной (Cacalia hastata L.) в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002к. - 9 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1375-В.
474. Чудновская, Г.В. Ресурсы брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002л. - 18 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1376-В.
475. Чудновская, Г.В. Ресурсы багульника болотного (Ledum palustre L.) в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002м. - 11 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1377-В.
476. Чудновская, Г.В. Ресурсы тимьяна ползучего (Thrymus serpyllum L.) в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Иркутск, 2002н. - 10 с. - Деп. в
ВИНИТИ 22.07.2002, № 1378-В.
394
477. Чудновская, Г.В. Биология и экология лекарственных растений
Восточного
Забайкалья
/
Г.В.
Чудновская
//
Охрана
и
рациональное
использование животных и растительных ресурсов России : матер. междун.
научн.-практ. конф. посвящ. 100-летию со дня рождения основателя фак.
охотоведения, иркут. шк. охотоведов проф. В.Н. Скалона. – Иркутск :
Облмашинформ, 2003. - С. 422-430.
478. Чудновская,
Г.В.
Размещение
массивов
ягодных
растений
в
зависимости от условий произрастания / Г.В. Чудновская, О.Г. Ерошенко //
Проблемы использования природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока :
матер. междун. научн.-практ. конф., посв. 70-летию ИрГСХА. –Иркутск : Изд-во
ИрГСХА, 2004. - С. 135-137.
479. Чудновская, Г.В. Анализ рынка лекарственного сырья России / Г.В.
Чудновская, Н.П. Минаева : матер. науч. конф., посвещ. 70-летию образования
ИрГСХА. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2004а. – С.69-70.
480. Чудновская, Г.В. Влияние экологических факторов на продуктивность
лекарственных растений в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Вестник
Бурятского университета. Серия 2 : Биология. - Вып. 6. - Улан-Удэ : Изд-во БГУ,
2004б. - С. 221-225.
481. Чудновская, Г.В. Травы Прибайкалья на рынке лекарственного сырья
России / Г.В. Чудновская, Н.П. Минаева // Матер. науч. конф., посвещ. 60-летию
Победы в Великой Отечественной войне 1941-1945 гг. – Иркутск : Изд-во
ИрГСХА, 2005 – С.78-79.
482. Чудновская, Г.В. Анализ жизненных форм лекарственных растений в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Проблемы устойчивого развития
регионального АПК : матер. научн.-практ. конф. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА,
2006. - С 73-74.
483. Чудновская, Г.В. Учет растительных ресурсов: программа и задание
для выполнения контрольной работы по специальности 020201 «Биология» / Г.В.
Чудновская. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2009. – 15 с.
395
484. Чудновская,
Г.В.
Ресурсы
шлемника
байкальского
(Scutellaria
baicalensis Georgi) в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Матер. междун.
научн.-практ. конф., посвещ. 60-летию факультета охотоведения им. В.Н.
Скалона. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2010. - С. 597-599.
485. Чудновская, Г.В. Влияние лесных пожаров на восстановление
травянисто-кустарничкового яруса сосновых лесов Восточного Прибайкалья /
Г.В. Чудновская, Е.Т. Гутник // Современные проблемы и пути их решения в
науке, транспорте, производстве и образовании: сб. научн. трудов SWORLD по
матер. междун. научн.-практ. конф. – Вып. 4. - Т. 34. – Одесса : изд-во
Черноморье. - 2011. - С. 80-83.
486. Чудновская, Г.В. Влияние экологических факторов на ресурсы
Thermopsis lanceolata R. BR. в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Охрана
и рациональное использование животных и растительных ресурсов : матер.
междун. науч.-практ. конф., Иркутск. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2012. - С. 184186.
487. Чудновская, Г.В. Влияние экологических факторов на ресурсы
Thremus serpyllum L. в Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская, Г.О. Такаландзе
// Горные экосистемы и их компоненты : матер. 4 межд. конф., посвящ. 80-летию
основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летию
Абхазского государственного университета, Сухум, 10-14 сентября 2012 г. –
Нальчик : Изд-во М. и В. Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012а. – С.
245-246.
488. Чудновская, Г.В. Математические методы в биологии : учебное
пособие / Г.В. Чудновская. – Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2013. – 112 с.
489. Чудновская, Г.В. Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spregel) K.-Pol. в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская. - Современные проблемы науки и
образования (Электронный журнал). – 2013а. – № 2. - URL: http://www.scienceeducation.ru/108-8978.
490. Чудновская, Г.В. Thermopsis lanceolata R. BR. в Восточном Забайкалье
/ Г.В. Чудновская // Научная дискуссия: вопросы математики, физики, химии,
396
биологии : Матер. третьей международной заочной научно-практ. конф. – Москва
: Изд-во Международный центр науки и образования, 2013б. - С. 97-10.
491. Чудновская,
Г.В.
Euphorbia
fischeriana
Steudel
в
Восточном
Забайкалье / Г.В. Чудновская // Фундаментальные исследования. – 2013в. - № 6
(часть 6). – Пенза: Издательский дом Академии естествознания. - С. 1449-1453.
492. Чудновская, Г.В. Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.) в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Охрана и рациональное использование
животных и растительных ресурсов : матер. междун. науч.-практич. конф.,
посвящ. 110-летию проф. В.Н. Скалона. – Иркутск, 2013г : Изд-во ИрГСХА . – С.
365-368.
493. Чудновская, Г.В. Menyanthes trifoliata L. в Восточном Забайкалье /
Г.В. Чудновская // Охрана и рациональное использование животных и
растительных ресурсов : матер. междун. науч.-практич. конф., посвящ. 110-летию
проф. В.Н. Скалона. – Иркутск, 2013д : Изд-во ИрГСХА . – С. 368-373.
494. Чудновская, Г.В. Leonurus sibiricus L. в Восточном Забайкалье / Г.В.
Чудновская // Фундаментальные исследования. – 2013е. - № 8 (часть 1). – Пенза:
Издательский дом Академии естествознания. - С. 119-122.
495. Чудновская, Г.В. Оценка продуктивности Bidens radiata Thuill. в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Современные проблемы науки и
образования (Электронный журнал). – 2013ж. – № 3. - URL: http://www.scienceeducation.ru/109-9413.
496. Чудновская, Г.В. Оценка выхода лекарственного сырья после сушки в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Актуальные проблемы гуманитарных
и естественных наук. – 2013з. – № 6. – М. - С. 48-49 .
497. Чудновская,
Забайкалье
/
Г.В.
Г.В.
Володушка
Чудновская
//
козелецелистная
Вестник
Томского
в
Восточном
государственного
педагогического университета. – 2013и. - № 8 (136). - Томск. – С.43-47.
498. Чудновская, Г.В. Sanguisorba officinalis L. в Восточном Забайкалье /
Г.В. Чудновская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета.
– 2013к. - № 9 (107). - Барнаул. – С. 46-49.
397
499. Чудновская, Г.В. Изучение биологических особенностей Scutellaria
baicalensis Georgi в Восточном Забайкалье с целью интродукции в Восточном
Забайкалье / Г.В. Чудновская //Достижение науки и техники АПК. – 2013л. - № 9.
- М. – С. 43-46.
500. Чудновская, Г.В. Оценка продуктивности Ledum palustre L. в
Восточном Забайкалье / Г.В. Чудновская // Вестник КрасГАУ. - Вып. 10. –
Красноярск, 2013м. – С. 148-152.
501. Чудновская, Г.В. Анализ жизненных форм лекарственных растений
Восточного Забайкалья для оценки их ресурсного потенциала / Г.В. Чудновская //
Вестник КрасГАУ. - Вып. 10. – Красноярск, 2013н. – С. 101-105.
502. Чудновская, Г.В. Thymus serpyllum L. в Восточном Забайкалье / Г.В.
Чудновская // Вестник КемГУ. - № 4 (56). – Т. 1. - Кемерово, 2013о. – С.12-16.
503. Чудновская, Г.В. Влияние экологических факторов на урожайность
пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Восточном Забайкалье / Г.В.
Чудновская // Наука и образование в XXI веке : сборник научн. трудов по матер.
научно-практ. конф. – Часть 26. – Тамбов : Изд-во ТРОО «Бизнес-НаукаОбшество». – 2013п. – С. 146-147.
504. Чудновская, Г.В. Тысячелистник азиатский (Achillea asiatica Serg.) в
Восточном
Забайкалье
/
Г.В.
Чудновская
//
Известия
Оренбургского
государственного аграрного университета. – 2013р. - № 6 (44). – С. 28-31.
505. Чудновская,
Г.В.
Роль
эколого-биологической
характеристики
лекарственных растений Восточного Забайкалья в оценке урожайности их сырья /
Г.В. Чудновская // Научные ведомости БелГУ. Серия : Естественные науки. –
2013с. - № 24 (167). – Вып. 25. - С. 57-64.
506. Чудновская, Г.В. Оценка растительных ресурсов: программа курса для
направления 020400.68 «Биология» / Г.В. Чудновская. - Иркутск, Изд-во
ИрГСХА, 2013т. – 6 с.
507. Чудновская, Г.В. Учет растительных ресурсов: программа курса для
направления 020400.62 «Биология» / Г.В. Чудновская. - Иркутск, Изд-во
ИрГСХА, 2013у. – 14 с.
398
508. Чудновская, Г.В. Продуктивность Tanacetum vulgare L. в Восточном
Забайкалье
/
Г.В.
Чудновская
//
Ресурсосберегающие
технологии
в
лесопользовании : сборник статей. – Иркутск : РИО САПЭУ, 2013ф. - С. 42-46.
509. Чудновская, Г.В. Vaccinium vitis-idaea L. в Восточном Забайкалье
Забайкалье / Г.В. Чудновская // Вестник Алтайского государственного аграрного
университета. – 2014. - № 1 (111). - Барнаул. – С. 63-68.
510. Чудновская, Г.В. Paeonia lactiflor Pallas в Восточном Забайкалье /
Г.В.
Чудновская
//
Вестник
Башкирского
государственного
аграрного
университета. – 2014а.- № 1 (29).- С. 25-27.
511. Чудновская, Г.В. Valeriana alternifolia Ledeb. в Восточном Забайкалье
/ Г.В. Чудновская // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии : междун.
науч.-практич. конф. – Иркутск, 2014. – С .
512. Шалыт, М.С. Подземные части некоторых луговых, степных и
пустынных растений и фитоценозов / М.С. Шалыт // Труды Ботанического
институтата АН СССР. - Серия 3. Геоботаника. - 1950. - Вып. 6. – М.,Л. : Изд-во
АН СССР. - С. 237-241.
513. Шалыт, М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших
растений и методы его изучения / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. - М., Л. :
Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 163-207.
514. Шенников, А.П. Луговедение / А.П. Шенников. - Л. : Изд-во ЛГУ,
1941. - 512 с.
515. Шенников,
А.П.
Географический
и
биологический
методы
в
геоботанике / А.П. Шенников // Ботанический журнал. - 1948. - Т. 33. - № 1. - С.
3–12.
516. Шкроботько, П.Ю. Изучение аминокислотного состава отдельных
видов из разных секций и подсекций рода валериана / П.Ю. Шкроботько, В.А.
Агафонов, Н.С. Фурса // Вестник Воронежского государственного университета.
Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2008. - № 2. - С. 159-170.
399
517. Шнякина, Г.П. О содержании арбутина в листьях некоторых растений
советского Дальнего Востока / Г.П. Шнякина, В.А. Седельникова, Н.В. Цыганкова
// Растительные ресурсы. - 1981. - Т. 17. - Вып. 4. - С. 568-571.
518. Шорина, Н.И. Возрастные спектры и численность популяций
бессмертника
великолепного
(Colchicum
speciosum
Stev.)
в
лесном
и
субальпийских поясах Западного Закавказья / Н.И. Шорина // Вопросы
морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. – М. : Наука, 1968. –
С.125-154.
519. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока /
А.И. Шретер. - М. : Медицина, 1975. - 328 с.
520. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири : учебное пособие /
Л.В. Шумилова. – Томск : Изд-во Томского ун-та, 1962.- 440 с.
521. Электронная база данных по дикорастущим лекарственным растениям
Белгородской области / Н.Н. Нетребенко, В.Н. Сорокопудов, О.А. Сорокопудова
[и др.] // Научные ведомости Белгородского государственного университета.
Серия: Медицина. Фармация. - 2010. - Т. 22. - № 12-2. - С. 137-140.
522. Юдина, В.Ф. Урожайность листьев брусники в основных типах леса
Карелии / В.Ф. Юдина, Г.А. Максимова // Ресурсы ягодных и лекарственных
растений и методы их изучения. – Петрозаводск : кн. изд-во, 1975. - С. 123-127.
523. Юдина, В.Ф. Брусника. Морфология и анатомия. Фитоцинотическая
приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод
/ В.Ф. Юдина, В.Г. Белоногова, Ю.М. Колупаева [и др.]. - М. : Лесная
промышленность, 1986. - 80 с.
524. Юрцев, Б.А. Жизненные формы – один из узловых объектов ботаники
/ Б.А. Юрцев // Проблемы экологических морфологий растений. - М. : Наука,
1976.- С. 9-44.
525. Якимова, Е.П. Семенная продуктивность некоторых эндемичных
растений Восточного Забайкалья / Е.П. Якимова, И.Э. Илли // Опер. информ.
Материалы СИФИБР СО АН СССР. - Иркутск : СИФИБР, 1987. - С. 24-27.
400
526. Якимова, Е.П. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи
с их происхождением, биоморфологическими и эколого-физиологическими
особенностями / Е.П. Якимова, Н.Е. Павлова // Ботанический журнал. - 1989. - №
12. - С. 1774-1779.
527. Ягафарова,
Г.А.
Экологические
особенности
тысячелистника
азиатского в условиях природного загрязнения тяжелыми металлами : автор. дис.
… канд. биол. наук : 03. 00. 16. / Ягафарова Гульсина Азатовна. - Тольятти, 2006.
– 18 с.
528. Яковлева,
А.И.
Биологически
активные
вещества
пижмы
обыкновенной Tanacetum vulgare L., произрастающей в Центральной Якутии /
А.И. Яковлева, В.В. Семенова // Химия растительного сырья. - 2010. - № . 3. - С.
147-152.
529. Bailey, L.H. Paeonia / L.H. Bailey // Thestandart cyclopedia of
Horticulture. – NewYork. - 1947. - Vol. 3. - P. 2431-2435.
530. Bandzaitiene, Z. Influence of growth conditions on lingonberry (Vaccinium
vitis-idaea L.) yielding and yield forecast / Z. Bandzaitiene // Botanica Lithuanica. 1999. - Vol. 5. - № 1. - P. 3-12.
531. Barel, S. The antimicrobal activity of the essential oil from Achillea
fragrantissima / S. Barel, R. Segal, J. Yashphe // J. Ethnopharmacology. - 1991. - №1. P. 187-191.
532. Bejnarowich, E.A. Gas chromatographic analysis of the essential oil tzom
Achillea millefolium L. / E.A. Bejnarowich, S.J. Smolensk // J. Pharm. Sci. - 1968. Vol.57. - P. 2160-2161.
533. Buszewski, B. Monitoring of Selected Heavy Metals Uptake by Plants and
Soils in the Area of Torun / B. Buszewski, A. Jastrzebska, T. Kowalkowski // Poland
Polish Journal of Environmental Studies. – 2000. - Vol. 9. -№ 6. - P. 511–515.
534. Cataldo, D.A. Soil and plant factors influencing the accumulation of heavy
metals by plants / D.A. Cataldo, R.E. Wildung // Environ Health Perspect. – 1978. Vol. 27. - P. 149–159.
401
535. Cantonwine, E.G. Phenylheptatriyne variation in Bidens alba var. radiata
Leaves / E.G. Cantonwine, K.R. Downum // Journal of Chemical Ecology. - 2001. Vol. 27. - № 2. - P. 313-326.
536. Chang, W.L. Immunosuppressive flavones and lignans from Bupleurum
scorzonerifolium / W.L. Chang, L.W. Chiu, J.H. Lai [et al.] // Phytochemistry. - 2003. Vol. 64. - № 8. - P. 1375-1379.
537. Dabrowska, J. Systematic and geographic studies of the genus Achillea L.
in Poland with special reference to Silesia / J. Dabrowska //Acta univ. Wratis I. Pr. Bot.
- 1982. - Vol. 24. - P. 1-222.
538. Falk, A.J. Isolation and identification оthree new flavonoles from Achillea
millefolium L. / A.J. Falk, S.J. Smolenski, L. Bauer //Journal Pharmaceutical Sciences. 1975. - №11. - P. 1838-1842.
539. Figueiredo, A.C. Composition of the essential oil from two populations of
Achillea millefolium L. / A.C. Figueiredo, J.G. Barroso // Journal Chromatographic
Sciense. - 1992. - Vol.30 (10). - P. 392-395.
540. Hayashi, K. Sesquiterpenes from Cacalia hastata
/ K. Hayashi, H.
Nakamura, H. Mitsuhashi // Phytochem. - 1973. - Vol. 12. - P. 2931-2933.
541. Hethely, E. Phytochemical studies on the essential oils species belonging to
the Achillea genus by gas chromatography mass spectrometry / E. Hethely, В. Danos, P.
Tetenyi // Biomedical and enviromental mass spectrometry. - 1989. - Vol. 18. - P. 629636.
542. Hewett, D.G. Menyanthes trifoliata L. / D.G. Hewett // J.of.Ecologi. - 1964.
-Vol. 52. - № 3. - Р. 723-735.
543. Hwang, S.J. Baicalin production in transformed hairy root clones of
Scutellaria baicalensis / S.J. Hwang // Biotechnology and Bioprocess Engineering. 2006. - Vol. 11. - № 2. - P. 105-109.
544. Ishimaru, K. Two flavone 2-glycosides from Scutellaria baicalensis / K.
Ishimaru, K. Nishikawa, T. Omoto [et al.] // Phytochemistry. - 1995. - Vol. 40. - P.
279–281.
402
545. Kamiya, K. Triterpenoids and flavonoids from Paeonia lactiflora / K.
Kamiya, K. Yoshioka, Y. Saiki [et al.] // Phytochemistry. - 1997. - Vol. 44. - № 1. – P141-144.
546. Kovаcs, D. HPLC determination of flavonoids in hairy-root culture of
Scutellaria baicalensis Georgi / D. Kovаcs, I.N. Kuzovkina, У. Szöke [et al.] //
Cromatographia. - 2004. - Vol. 60. - P. 81–85.
547. Li, H.-B. Separation methods used for Scutellaria baicalensis active
components / H.-B. Li, Y. Jiang, F. F. Chen // Journal of Chromatography B. - 2004. Vol. 812. - P. 277–290.
548. Liu, J. Chemical structure of one low molecular weight and water-soluble
polysaccharide (efp-w1) from the roots of Euphorbia fischeriana / J. Liu, Y. Sun, C.Yu
[et al.] // Carbohydrate Polymers. - 2012. - Vol. 87. - № 2. - P. 1236-1240.
549. Lundell, R. Effects of snowmelt on the springtime photosynthesis of the
evergreen dwarf shrub Vaccinium vitis-idaea / R. Lundell, T. Saarinen, H. Hanninen //
Plant Ecology and Diversity. - 2010. - Vol. 3. - № 2. - P. 121-130.
550. Lundell, R. Recovery of photosynthetic capacity in Vaccinium vitis-idaea
during mild spells in winter / R. Lundell, T. Saarinen, H. Hanninen // Plant Ecology and
Diversity.
-
2011.
-
Vol.
212.
-
№
9http://elibrary.ru/contents.asp?issueid=1072699&selid=18215953. - P. 1429-1440.
551. Mao, Q. Antidepressant-like effect of ethanol extract from Paeonia
lactiflora in mice / Q. Mao, S. Ip, C. Che [et al.] // Phytotherapy Research. - 2008. Vol. 22. - № 11. - P. 1496-1499.
552. Miller, F.M. Alkaloids of Achillea millefolium L. / F.M. Miller, M.Ch. Lee
// Arner. С hem. Sjc. - 1954. - Vol. 76. - № 5. - P. 1353-1354.
553. Motl, O. Composition of Achillea asiatica Serg. essentia. oil / O. Motl, G.
Ochir, K.-H. Kubeczka //Flavour Fragrance J. - 1990. -Vol. 5. - № 3. - P. 153-155.
554. Narantuya, S. On the in estigauons ot Mongolian species: 1 (st) Commun.
The flavonoids and sesquiterpenes of Achillea asiatica Serg. / S. Narantuya, S. Glasl, D.
Batsuren // Scientia pharmaceutica. - 1999. -Vol. 67. - №1. - P. 69-76.
403
555. Naya, K. Sesquiterpenes of Cacalia species / K. Naya, Y. Miyoshi, H. Mori
[et al.] // Chem. Lett. - 1976. - P. 73-76.
556. Nemeth, E. Biological activities of yarrow species (Achillea spp.) / E.
Nemeth, J. Bernath // Current Pharmaceutical Design. - 2008. - Vol. 14. - № 29. - P.
3151-3167.
557. Nishikawa, K. Flavone production in transformed root culture of
Scutellaria baicalensis Georgi / K. Nishikawa, H. Furukawa, T. Fujioka [et al.] //
Phytochemistry. - 1999. - Vol. 52. - P. 885–890.
558. Pielou, E.C. An introduction to mathematical ecology / E.C. Pielou. - New
York, London, Sydney, Toronto, 1969. - 286 р.
559. Raunkiaer, Ch. The life form of plants and statistical plant geography / Ch.
Raunkiaer. – Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.
560. Raunkiær, Ch. Plant life forms / Ch. Raunkiaer. – Oxford : Clarendon
Press, 1937. - 104 p.
561. Romo, J. The constituents of Cacalia decomposita A. Grey. Structures of
cacalol and cacalone / J. Romo, P. Joseph-Nathan // Tetrahedron. - 1964. - Vol. 20. - P.
2331-2337.
562. Seo, W.T. Identification and production of flavonoids in a cell suspension
culture of Scutellaria baicalensis / W.T. Seo, Y.H. Park, T.B. Choe // Plant Cell
Reports. - 1993. - Vol. 12. - P. 414–417.
563. Takagi, S. Studies on the water-soluble constituents of the roots of
Scutellaria baicalensis Georgi (Wogon) / S. Takagi, M. Yamaki, K. Inoue // Yakugaku
Zasshi. - 1980. - Vol. 100. - P. 1220–1224.
564. Takagi, S. Studies on the minor constituents of the roots of Scutellaria
baicalensis Georgi (Wogon) / S. Takagi, M. Yamaki, K. Inoue // Yakugaku Zasshi. 1981. - Vol. 101. - P. 899–903.
565. Takagi, S. Flavone di-C-glycosides from Scutellaria baicalensis / S.
Takagi, M. Yamaki, K. Inoue // Phytochemistry. - 1981а. - Vol. 20. - P. 2443–2444.
404
566. Takido, M. Studies on the constituents in the water extracts of crude drugs.
I. On the rootsof Scutellaria baicalensis Georgi (Wogon) / M. Takido, M. Aimi, S.
Takahashi [et al.] // Yakugaku Zasshi. - 1975. - Vol. 95. - P. 108–113.
567. Tomimori, T. On the flavonoid constituents from the roots of Scutellaria
baicalensis Georgi (1) / T. Tomimori, Y. Miyaichi, H. Kizu // Yakugaku Zasshi. - 1982.
- Vol. 102. - P. 388–391.
568. Tomimori, T. Studies on the constituents of Scutellaria species. II. On the
flavonoid constituentsfrom the roots of Scutellaria baicalensis Georgi (2) / T.
Tomimori, Y. Miyaichi, Y. Imoto [et al.] // Yakugaku Zasshi. - 1983. - Vol. 103. - P.
607–611.
569. Tomimori, T. Studies on the constituents of Scutellaria species. III. On the
flavonoid constituentsfrom the roots of Scutellaria baicalensis Georgi (3) / T.
Tomimori, Y. Miyaichi, Y. Imoto [et al.] // Yakugaku Zasshi. - 1984. - Vol. 104. - P.
524–528.
570. Vaverkova, S. A study of qualitative properties of the essential oil of
Tanacetum vulgare L. / S. Vaverkova, P. Sloboda, M. Mikulasova [et al.] // Ceska a
Slovenska Farmacie. - 2006. - Vol. 55. - № 4. - P. 181-185.
571. Yamamoto, H. Flavonoid production in Scutellaria baicalensis callus
culture / H. Yamamoto, N. Chatani, A. Kitayama // Plant Cell Tissue Organ Culture. 1986. - Vol. 5. - P. 219–222.
572. Zhang, Y.-Y. Four flavonoids from Scutellaria baicalensis / Y.-Y. Zhang,
Y.-Z. Guo, M. Onda [et al.] // Phytochemistry. - 1994. - Vol. 35. - P. 511–514.
573. Zhou, Y. Flavonoids and phenylethanoids from hairy root culture of
Scutellaria baicalensis / Y. Zhou, M. Hirotani, T. Yoshikawa [et al.] // Phytochemistry.
- 1997. - Vol. 44. - P. 83–87.
Похожие документы
Об`. 09. M > /.f
Об`. 09. M > /.f
Скачать
реклама