исследование парцеллярной структуры живого напочвенного

УДК 630*24
Евгений Сергеевич Мельников, доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Александр Петрович Смирнов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Нгуен Нган Ха, аспирант, lesovod@bk.ru
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
ИССЛЕДОВАНИЕ ПАРЦЕЛЛЯРНОЙ СТРУКТУРЫ
ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ПОД ВЛИЯНИЕМ
РУБОК УХОДА И КОМПЛЕКСНОГО УХОДА ЗА ЛЕСОМ
Рубки ухода, живой напочвенный покров, парцеллы.
Thinning, softwood stands, live soil surface cover, parcels.
Парцеллярная структура живого напочвенного покрова в лесу (ЖНП)
является информативным показателем структурной сложности и устойчивости
лесного фитоценоза. Опосредованным образом она связана также с
продуктивностью и видовым разнообразием фитоценоза, но эта связь проявляется
не столь очевидным образом. Воздействие рубок ухода и комплексного ухода за
лесом на динамику парцеллярной структуры ЖНП изучено недостаточно. Нами
предпринята попытка в какой-то мере восполнить этот пробел.
Объекты и методика. Исследования проводились на постоянных пробных
площадях (ППП) в Сиверском опытном лесхозе Ленинградской области. В
средневозрастных древостоях разного состава и типа леса закладывались пробные
площади, как правило, со следующими вариантами опыта: контроль, рубка ухода,
комплексный уход (рубка ухода с внесением удобрений).
В сосново-еловом насаждении черничного типа леса (серия ППП 18) в
слабо разреженный проходной рубкой древостой с помощью машины МВУ-1
вносился суперфосфат в дозе 100 кг/га по действующему веществу (д. в.).
Удобрения применяли в 1987 году, а спустя год на этом же объекте вручную
внесли мочевину в дозе 100-120 кг/га азота по д. в. В этом же году были
заложены постоянные пробные площади: контроль и два варианта комплексного
ухода. Оба последних варианта отличались друг от друга по доле участия сосны и
ели в составе древостоя [1].
Другие два объекта были заложены в лиственно-еловых насаждениях
(серия ППП 13), а также в ельниках, сформированных из второго яруса после
удаления верхнего яруса (серия ППП 16). Здесь сравнивались варианты контроля
(ПП 13-1 и 16-1), удобренного контроля (ПП 13-2), рубок ухода (ПП 13-4 и 16-2),
рубок с удобрением, т.е. комплексного ухода (ПП 13-3 и 16-3). Тип леса на обоих
объектах – кисличник.
На каждом из вариантов опытов проводились учеты видового состава,
проективного покрытия (обилия) и встречаемости растений ЖНП. Учеты
проводились по стандартным методикам на однометровых (площадью 1 м2)
учетных площадках в количестве 10-20 площадок, равномерно размещенных по
участкам.
48
Результаты и обсуждение. На этапе последействия ухода, спустя 20-25 лет
после последнего приема рубок и внесения удобрений, не наблюдается
усложнения парцеллярной структуры и даже признаков этого усложнения. И на
контроле, и в вариантах с уходом за лесом определяющим пространственную
структуру живого покрова является наличие всего лишь 2-3 парцелл. Иначе
говоря, структурная организация фитоценоза под влиянием вмешательства с
разреживанием или внесением удобрений не претерпевает серьёзных изменений и
остается достаточно жесткой, формируемой под контролем доминанта и
эдификатора насаждения, т.е. древостоя.
Однако характер парцелл существенно меняется. Это касается видового
состава и обилия растительности в пределах парцелл, и, что важно отметить,
характера чередования парцелл в пределах исследуемого участка фитоценоза.
Последнее было наиболее заметно при обследовании в 2009 г. объектов
комплексного ухода в сосново-еловом насаждении черничного типа леса (серия
ППП 18).
И на контроле, и на объектах с удобрением преобладающими являлись
всего три парцеллы. Видовой состав растительности в их пределах относительно
небогат, что характерно для данного типа леса. Но характер пространственного
распределения растительности в пределах парцелл и характер чередования самых
парцелл заметно различается на контроле и в вариантах применения удобрений.
На контроле отмечается очагово-пятнистый
рисунок смешения парцелл.
Крупные очаги напочвенной растительности приурочены исключительно к окнам,
прогалинам, разрывам в древесном пологе.
В то же время более мелкая пятнистость не связана непосредственно с
разрывами в пологе. На удобренных участках отмечается очагово-волнистый
(очагово-полосный) характер чередования парцелл. Рисунок распределения и
чередования парцелл здесь более определенный и четкий по сравнению с
контролем.
Видовое разнообразие растительности на контроле и в вариантах ухода за
лесом сильно не различается (табл. 1).
Однако на контроле более заметна рассеянность видов, тогда как на
участках ухода больше проявляется их сгруппированность. В целом, парцеллярная
структура растительности на удобренных объектах в сосново-еловом древостое
характеризуется большей контрастностью, сгруппированностью и более четким
рисунком, нежели это отмечается на контроле.
49
Таблица 1
Видовой состав, проективное покрытие и встречаемость растений
живого напочвенного покрова в сосново-еловом древостое (ППП 18)
Проективное покрытие/встречаемость, %
по вариантам опыта
Вид растения, ярус
18-1 (К)
18-2 (КУ)
Брусника
20,6/100
31,6/100
Черника
21,0/90
28,5/100
Кислица обыкновенная
0,8/40
0,5/50
Линнея северная
4,0/10
6,3/100
Луговик извилистый
9,5/10
0
Седмичник
0,7/30
0
Щитовник мужкой
0
1,5/60
Травяно-кустарничковый ярус,
56,6
68,4
ИТОГО проективное покрытие
Сфагнум Гиргензона
10,8/70
46,5/90
Дикранум многоножковый
3,2/80
3,5/80
Плеуроциум Шребера
15,2/90
36,1/90
Хилокомиум блестящий
7,1/60
0,7/30
Кукушкин лён
1,2/40
0
Мниум
0
0,1/10
Моховой ярус,
37,5
86,9
ИТОГО проективное покрытие
Примечание: К – контроль, РУ – рубка ухода, У – удобрение, КУ – комплексный уход.
Чтобы лучше понять механизм данного процесса, следует сравнить
полученные данные с результатами изучения парцеллярности на двух других
объектах: в лиственно-еловых насаждениях и ельниках, сформированных из
второго яруса.
Проявилось некоторое сходство с сосново-еловым древостоем: на всех
объектах количество парцелл не превышает трех; парцеллы в отношении
пространственного размещения имеют очагово-пятнистый характер. Но на этом
сходство заканчивается.
Обследование не выявило того усиления организации, четкости
парцеллярной структуры, какое наблюдалось в сосново-еловом древостое на
объектах ухода за лесом.
Но зато здесь заметны признаки увеличения видового разнообразия и
обилия индикаторных и многих фоновых видов растительности в пределах
выявленных парцелл (табл. 2-3, рис. 1-2).
50
Таблица 2
Видовой состав, обилие и встречаемость растений живого напочвенного
покрова в лиственно-еловом древостое (ППП 13)
Проективное покрытие/встречаемость, %
по вариантам опыта
Вид растения, ярус
13-3(КУ)
13-4
13-1(К)
13-2
(сильная
(дважды
РУ)
удобрено)
Брусника
0,1/10
0
+
1,0/60
Костяника
1,7/40
1,5/30
1,7/40
2,4/70
Черника
0
2,5/10
4,5/30
2,7/40
Малина
0
0
1,0/10
0
Вейник лесной
0
0,1/10
0,1/10
0
Луговик дернистый
1,2/40
0,5/10
3,3/70
2,9/80
Ожика волосистая
1,6/40
1,4/60
4,4/100
4,4/100
Ветреница дубравная
0
0
0
0,1/10
Вороний глаз
0
0
0,2/20
0,6/20
Голокучник Линнея
1,0/10
0,5/10
2,8/80
0,7/30
Грушанка круглолистная
2,1/30
2,0/30
2,0/20
2,6/50
Звездчатка дубравная
0
0
3,6/40
0
Земляника лесная
0
0
1,0/20
0,1/10
Золотарник
2,1/40
0,6/20
2,8/70
3,0/40
Кислица обыкновенная
17,5/100
27/100
51/100
49/100
Ландыш майский
0
1,5/20
0
2,0/10
Майник двулистный
0,2/20
0
7,6/100
4,5/100
Марьяник лесной
0
0
0,1/10
0,1/10
Седмичник европейский
0,2/20
0,2/20
0
0
Фиалка Ривиниуса
0,9/50
0,5/50
0,7/30
0
Фиалка круглолистная
0
0
0
0,1/10
Хвощ лесной
0
0
0,1/10
0
Щитовник игольчатый
1,5/30
0
6,8/70
6,5/40
Травяно-кустарничковый ярус,
30,1
38,3
93,7
82,7
ИТОГО проективное покрытие
Плеуроциум Шребера
1,3/40
1,2/40
68/100
71/100
Дикранум волнистый
0
0
0,7/30
1,2/40
Гилокомиум блестящий
0
0
0,1/10
0
Родобриум розовидный
0
0
0
0,5/10
Мниум
0,1/10
0
0,8/40
1,2/40
Моховой ярус,
1,4
1,2
69,6
73,9
ИТОГО проективное покрытие
51
Таблица 3
Видовой состав, обилие и встречаемость растений живого напочвенного
покрова в еловом древостое (ППП 16)
Проективное покрытие/встречаемость, %
по вариантам опыта
Вид растения, ярус
16-1 (К)
16-2 (РУ)
16-3 (КУ)
Брусника
0,1/10
1,0/20
0,2/20
Костяника
2,2/60
0,2/20
3,1/50
Черника
0,2/20
15,0/70
4,5/30
Вейник лесной
0,6/20
4,1/20
2,0/20
Луговик дернистый
0
0,5/10
1,5/10
Луговик извилистый
0,2/20
0,6/20
2,1/20
Ожика волосистая
1,2/40
4,0/70
3,7/50
Ветреница дубравная
+
0,1/10
0,1/10
Вороний глаз
0
0
0,1/10
Голокучник Линнея
0
0,1/10
2,1/20
Грушанка круглолистная
4,3/70
0,1/10
1,6/30
Земляника лесная
0
0,2/20
0,3/30
Золотарник
3,9/90
1,9/60
1,7/50
Кислица обыкновенная
21,0/100
39,5/100
47/100
Кочедыжник женский
0
0
2,0/10
Ландыш майский
0
0
4,0/30
Майник двулистный
0,9/50
7,1/100
2,2/50
Марьянник лесной
0
0,8/40
0
Плаун годичный
0
0,1/10
0,5/10
Седмичник европейский
0
1,8/50
0,1/10
Фиалка Ривиниуса
0,1/10
0,1/10
1,0/60
Щитовник игольчатый
0
2,6/30
7,0/60
Травяно-кустарничковый ярус,
34,7
79,8
86,8
ИТОГО проективное покрытие
Плеуроциум Шребера
2,1/30
83,5/100
56,5/100
Ритидиадельфус трехгранный
0,1/10
1,2/30
0,3/30
Дикранум метловидный
0
0,1/10
0,3/30
Гилокомиум блестящий
0
1,6/30
0,6/20
Птилиум гребенчатый
0
1,0/10
0
Родобриум розовидный
0
0,5/10
0,6/20
Мниум
0
0
1,0/20
Моховой ярус,
2,2
87,9
59,3
ИТОГО проективное покрытие
Особенно заметно более обильное присутствие на удобренных объектах
(ППП 13 и 16) видов – мегатрофов и мезо-мегатрофов: кислицы, фиалок,
вороньего глаза, зеленых мхов – мниума, ритидиадельфуса. И это обилие
отмечается спустя 20-25 лет после последнего приема рубок и внесения удобрений
в данных насаждениях, т.е. в сроки, сопоставимые с экспериментами в сосновоеловом насаждении на ППП 18.
52
Рис.1. Парцеллярное сложение фитоценоза в лиственно-еловом насаждении (ППП 13).
ПП 13-1: I – Березово-елово-кислично-разнотравная (80%);
II – Березово-елово- кислично-щитовниково-разнотравная (15%);
III– Березово-елово-кислично-черничная (5%);
ПП 13-2: I – Березово-елово-кислично-разнотравная (95%);
II – Березово-елово- кислично-щитовниково-разнотравная с присутствием черники (5%);
ПП 13-3: I – Елово-кислично-разнотравно-зеленомошная (75%);
II – Елово-кислично-щитовниково-малинниково-разнотравно-зеленомошная (20%);
III– Елово-кислично-чернично-разнотравная (5%);
ПП 13-4: I – Елово-кислично-зеленомошная с обедненным разнотравьем (75%);
II – Кислично-щитовниково-зеленомошная с присутствием черники, в окнах (15%);
III – Елово-кислично-чернично-зеленомошная (10%).
Рис.2. Парцеллярное сложение фитоценоза в ельнике (ППП 16).
ПП 16-1: I – Елово-кислично-разнотравная;
ПП 16-2: I – Елово-кислично-разнотравно-зеленомошная (85%);
II–Кислично-щитовниково-разнотравно-зеленомошная с присутствием черники
(в прогалине) (5%);
III – Кислично-щитовниково-разнотравная на бывшем волоке (10%);
ПП 16-3: I – Елово-кислично-разнотравно-зеленомошная (80%);
II – Елово-кислично-щитовниково-разнотравно-зеленомошная с присутствием черники
(20%)
53
В связи с этим, сравнив и сопоставив результаты исследований в сосновоеловых, лиственно-еловых и еловых насаждениях, можно предположить
следующее: разреживание древостоев рубками ухода способствует развитию
растительности живого напочвенного покрова, что напрямую связано с
увеличением емкости малого биокруговорота, осуществляемого за счет трав и в
определенной мере мхов. Внесение удобрений интенсифицирует малый
биокруговорот: увеличивается видовой состав и обилие видов растительности.
Системы большого биокруговорота, осуществляемого через древостой, и малого,
посредством нижних ярусов растительности (в данном случае ЖНП),
взаимосвязаны. На этапе последействия удобрения происходит быстрое
потребление древостоем дополнительных ресурсов питания, после чего
происходит их резкое истощение и снижение прироста древостоя. Именно на этом
этапе возможно усиление конкуренции между древостоем и живым напочвенным
покровом. Но в боровых комплексах, в частности, в сосняке черничнике
отмечается весьма ограниченное видовое разнообразие растительности (см. табл.
1). После внесения удобрений происходит не расширение видового спектра
растительности, а увеличение их объема и перегруппировка между разными
экологическими группами (олиго- и мезотрофами, редко мегатрофами). Таким
образом, растительность живого напочвенного покрова «вынуждена» в этом
случае уходить от усиления конкуренции со стороны древостоя не путём
сокращения видового состава, а посредством усиления и даже ужесточения своей
структуры. Отсюда четко выраженная парцеллярность и характерное зональное
чередование парцелл в сосняках.
В елово-лиственных древостоях и ельниках, сформированных из второго
яруса, ситуация иная. Они произрастают на почвах с потенциально более высоким
плодородием, видовой состав растительности живого напочвенного покрова здесь
намного разнообразнее (см. табл. 2-3). Интенсификация биокруговорота происходит не только за счет увеличения обилия видов, но и расширения их видового
состава: особое место здесь занимают растения мега- и мезомегатрофы.
Ельники характеризуются толерантной стратегией роста; на этапе
последействия удобрений не наблюдается столь выраженного снижения прироста,
как в сосняках. Конкуренция со стороны древостоя усиливается не так резко и
заметно, как в сосняках, что позволяет растительности живого напочвенного
покрова при достаточно высоком потенциале почвенного плодородия сохранять
свои позиции даже спустя длительное время после проведения ухода.
Заключение. Таким образом, опосредованными условиями формирования
парцеллярной структуры в насаждениях являются: возрастной этап формирования
фитоценоза, конкуренция, прежде всего со стороны древостоя, стратегия роста
главной породы – доминанта и лесорастительные условия, обеспечивающие
уровень богатства, обилия видов напочвенной растительности. Эти условия
проявляются посредством реализации механизма биокруговорота, где проявляется достаточно заметная взаимосвязь между большим и малым
биокруговоротом. Достаточная определенность, выраженная жесткость,
лимитированность элементов парцеллярной структуры (ограничено количество
54
парцелл, видов растений) являются признаком организации лесной экосистемы
(лесного биогеоценоза), его целостности и устойчивости.
Библиографический список
1. Мельников, Е.С. Лесоводственные основы теории и практики комплексного
ухода за лесом [Текст]: дисс. .. д-ра с.-х. наук / Е.С. Мельников. – СПб.: СПбГЛТА, 1999.
– 332 с.
__________
Исследуется парцеллярная структура живого напочвенного покрова на объектах
рубок ухода и комплексного ухода в сосново-еловых и лиственно-еловых древостоях. На
опытных обектах не наблюдается усложнение парцеллярной структуры, но происходит
изменение видового состава и обилия растительности в пределах парцелл, а также характера
смешения видов напочвенного покрова.
***
Parcel structure of the live soil surface cover is investigated at sites of thinning and
complex forest treatment in pine-fir and deciduous-spruce stands. On the experimental sites is not
observed complication of parcel structure, but there is a change in species composition and
abundance of vegetation within the parcels, as well as the character of mixing of soil surface cover.
УДК 595.76; 634
Екатерина Алексеевна Лукмазова, аспирант, ealukmazova@mail.ru
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
Дмитрий Александрович Шабунин, кандидат биологических наук,
заведующий лабораторией культуры тканей, ds1512@mail.ru
Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства
ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ КАШТАНОВЫХ ЛЕСОВ РЕСПУБЛИКИ АБХАЗИЯ
Насекомые, грибы, каштан посевной, биоразнообразие в каштановых лесах,
Республика Абхазия.
Insects, fungi, Castanea sativa Mill., biodiversity of chestnut forests, Republic
Abkhazia.
Castanea sativa Mill. является реликтовым видом лесов Кавказа, дошедшим
до наших дней с периода Сармата эпохи Миоцена. Естественный ареал каштана
посевного охватывает горные склоны Кавказа на высоте от 200 до 1200 м над
уровнем моря, обращенные к Восточной части Черного моря. В настоящее время
отмечается прогрессирующее усыхание каштановых лесов Черноморского
побережья Кавказа [5, 6].
55