экологические проблемы уникальных природных и

Министерство образования и науки Российской Федерации
Администрация Ярославской области
Департамент АПК, охраны окружающей среды
и природопользования Ярославской области
Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова
Комитет Ярославской торгово-промышленной палаты РФ
по природопользованию и экологии
Посвящается 35-летию
биологической станции «Улейма»
Ярославского государственного
университета им. П. Г. Демидова
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
УНИКАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ
Материалы
Всероссийской научно-практической конференции
с международным участием
9–10 ноября 2012 года
Ярославль 2012
ББК ЕОя43
Э40
Редакционная коллегия:
А. В. Еремейшвили, канд. биол. наук, доц.;
В. П. Семерной, д-р биол. наук, проф. (отв. ред.);
Н. В. Шеховцова, канд. биол. наук, доц.
Э40
Экологические проблемы уникальных природных и
антропогенных ландшафтов [Текст] : материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием / отв. ред. В. П. Семерной; Яросл. гос.
ун-т. – Ярославль, 2012. – 274 с.
ISBN 978-5-8397-0889-1
.
Данный сборник материалов Всероссийской научнопрактической конференции с международным участием посвящён
35-летию биологической станции ЯрГУ «Улейма». Материалы статей отражают экологическое состояние уникальных наземных и
водных экосистем на популяционном и биоценотическом уровнях.
Представленные данные будут полезны специалистам разного
уровня и профиля, особенно молодым учёным.
Материалы издаются в авторской редакции
ISBN 978-5-8397-0889-1
© Ярославский государственный
университет им. П. Г. Демидова, 2012
ОГЛАВЛЕНИЕ
КРАТКИЙ ОЧЕРК СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ БИОСТАНЦИИ
ЯРГУ «УЛЕЙМА»
В.П. Семерной .............................................................................................. 7
ЛЕВ АНДРЕЕВИЧ ЖАКОВ, УЧЁНЫЙ, ПЕДАГОГ И ПОЭТ
(воспоминания друга и соавтора)
В.В. Меншуткин .......................................................................................... 17
КИСЛОРОДНЫЙ И ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМЫ ОЗЕРА
ПЛЕЩЕЕВО И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ
РЯПУШКИ ПЕРЕСЛАВСКОЙ
М.И. Андреева, Н.Г. Родионова ................................................................ 47
МОНИТОРИНГ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА НЕРО
Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Александрина Е.М., Рахмангулов Р.Г.,
Овсеенко А. ........................................................................................................ 52
РЕДКИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ПАМЯТНИКИ ПРИРОДЫ
ИВАНОВСКОЙ ОБЛАСТИ «ОЗЕРА БОЛЬШИЕ И МАЛЫЕ ТОНЬКИ»
Е.А. Борисова, А.А. Курганов .................................................................... 60
АСАФОВЫХ ОСТРОВ НА ВОЛГЕ В ИВАНОВСКОЙ ОБЛАСТИ:
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ, ПРОБЛЕММЫ
ОХРАНЫ
Е.А. Борисова1, М.П.Шилов2, А. А. Курганов1, Д.А. Мишагина1,
Н.Д. Бегак1 ................................................................................................... 63
СОСТОЯНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ВЯЗОВЫХ ЛЕСОВ В ДОЛИНЕ
РЕКИ ЭДОМЫ (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
М.А.Борисова, А.Чистякова, Е.У. Салпагарова ...................................... 68
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ
ПОДЗЕМНЫХ ИСТОЧНИКОВ ВОДОСНАБЖЕНИЯ
НАСЕЛЕНИЯ НЕКОУЗСКОГО РАЙОНА ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
О.А. Ботяжова, Е.А. Балкова .................................................................. 75
ОРХИДНЫЕ КРАСНОЙ КНИГИ РОССИИ В ЗАПОВЕДНИКАХ И
НАЦИОНАЛЬНЫХ ПАРКАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
В.М. Васюков .............................................................................................. 82
3
СОСТОЯНИЕ НЕРЕСТОВЫХ РЕК АНАВГАЙ И БЫСТРАЯ
ПРИРОДНОГО ПАРКА «БЫСТРИНСКИЙ» (КАМЧАТКА)
Т.Л. Введенская .......................................................................................... 89
ФАУНА КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА
CURCULIONOIDEA (COLEOPTERA) ОКРЕСТНОСТЕЙ
БИОСТАНЦИИ ЯрГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
Д.В. Власов .................................................................................................. 96
ФАУНА УСАЧЕЙ (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE) ОКРЕСТНОСТЕЙ БИОСТАНЦИИ ЯРГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
Д.В. Власов, А.А. Русинов ........................................................................ 103
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
ЮЖНОЙ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЗОНЫ Г. ЯРОСЛАВЛЯ
И.Н. Волкова, *О.В. Башкинова, **Н. Н. Верюжская .......................... 111
МАКРОЗООБЕНТОС МАЛЫХ РЕК ДАНИЛОВСКОГО
РАЙОНА ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
Л. В. Воробьева, В. П. Семерной .............................................................. 117
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ БАЛХАШСКОГО
ОКУНЯ (PERCA SCHRENKI KESSLER ) В ОЗ. АЛАКОЛЬ
Е.К. Данько, Е.Т. Сансызбаев ................................................................. 129
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЯХ
И СООБЩЕСТВЕ МИКРОФИТОБЕНТОСА ПРИУСТЬЕВОЙ ЧАСТИ
ПРИТОКОВ ОЗ. НЕРО – РЕК САРА, ИШНЯ, МАЗИХА, КУЧЕБОШЬ
И ПИГА
А.А Зубишина., О.А. Бронникова, Д.А. Козловских ................................ 135
РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ
РАСТЕНИЙ, МОХООБРАЗНЫХ И ЛИШАЙНИКОВ ОСТРОВСКОГО
ЗООЛОГИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА (ПСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Истомин А.В., Истомина Н.Б., Судницына Д.Н., Недоспасова Н.В.,
Лихачева О.В. ........................................................................................... 141
БАКТЕРИАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
И ТЕНДЕНЦИИ ЕГО РАЗВИТИЯ
Л.Л. Капустина ........................................................................................ 145
РОЛЬ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В СОХРАНЕНИИ РЕДКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ
Г. М. Кафиева, В.Б. Охотин .................................................................... 152
4
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА СКЕЛЕТНЫХ ЭЛЕМНТОВ
ЛЯГУШКИ ТРАВЯНОЙ Rana temporaria В НОРМЕ И
ЭКСПЕРИМЕНТЕ
И.П. Комарова, Ю.Е. Уварова, М.И. Жукова, Д.И. Хрущова .............. 155
СТРУКТУРА ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ ВОДОТОКОВ И ВОДОЕМОВ
ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ»» (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ, РОССИЯ)
С.Ф. Комулайнен, А.Н. Круглова, И.А. Барышев, Ю.Л. Сластина ...... 162
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ БИОСТАНЦИИ
"УЛЕЙМА" И ЕЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ
Г.В. Кондакова ......................................................................................... 168
ДЕНДРОЛОГИЧЕСКОМУ САДУ ИМЕНИ С.Ф. ХАРИТОНОВА –
50 ЛЕТ
О.Н. Куликова ........................................................................................... 177
ОРХИДНЫЕ (ORCHIDACEAE) БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ
«УЛЕЙМА» ЯРОСЛАВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
О.А Маракаев ........................................................................................... 182
ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИХИМИЗМ MENTHA ARVENSIS L.
РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТИПОВ
Е.М. Пелях, В.И. Чобану, Л.А. Архип ...................................................... 189
СОСТАВ И СТРУКТУРА МИКРОБНОГО КОМПЛЕКСА ЧЕРНОЗЕМА
ВЫЩЕЛОЧЕННОГО (РЯЗАНСКАЯ ОБЛ.) В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ
Н.Ю. Пухова, Д.Э. Пухов .......................................................................... 195
ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)
ОКРЕСТНОСТЕЙ БИОСТАНЦИИ ЯРГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
А.А. Русинов .............................................................................................. 204
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ НА ФИТОПЛАНКТОН В ПРИБРЕЖНОЙ
ЗОНЕ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Е.Г. Сахарова, Л.Г. Корнева .................................................................... 212
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ 0LIGOCHAETA ВОДОЁМОВ
КАМЧАТКИ
В.П. Семерной, Т.Л. Введенская, А.В. Улатов ....................................... 219
5
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕСЕННЕГО ФИТОПЛАНКТОНА В РЕКЕ
ВЕЛИКОЙ (СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)
Е.А. Силеенкова ........................................................................................ 228
СОСТОЯНИЕ ОЗЕР КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА КАК
ПОКАЗАТЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ РЕГИОНА
И.С. Трифонова ........................................................................................ 235
СОБЫТИЙНЫЙ ТУРИЗМ – КАК ОДНА ИЗ ФОРМ ЭКОЛОГОПРОСВЕТИТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ С НАСЕЛЕНИЕМ В
НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «ПЛЕЩЕЕВО ОЗЕРО»
М.И. Ускирева .......................................................................................... 242
ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГИДРОБИОНТОВ В
ПЕРЕСЫХАЮЩИХ ГРУНТАХ РИПАЛИ РЕКИ УЛЕЙМА
Е.М.Фомичёва, В.П. Семерной ................................................................ 246
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПЛАНКТОФАУНЫ В РЕЧНОЙ СЕТИ
РЕКИ ИЛЕ
Л.И. Шарапова ......................................................................................... 251
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЛИК ЭКОСИСТЕМЫ ОЗЕРА БАЛХАШ
И ФАКТОРЫ ЕГО ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ
О. А. Шарипова, Т. Я. Лопарева ............................................................. 259
ГЕТЕРОТРОФНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МИКРООРГАНИЗМОВ
ОСАДОЧНЫХ ПОРОД
Н.В. Шеховцова, К.А. Первушина ........................................................... 266
6
КРАТКИЙ ОЧЕРК СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
БИОСТАНЦИИ ЯРГУ «УЛЕЙМА»
В.П. Семерной
Ярославский государственный университет
им. П.Г. Демидова, Ярославль, [email protected]
Посвящается светлой памяти
бывших преподавателей и выпускников
факультета
Биологические станции как научно-исследовательские и образовательные учреждения, сыграли в развитии биологических наук выдающуюся роль. Возможность прямого и экспериментального (полевого и
лабораторного) наблюдения за растениями и животными во все сезоны
года и периоды развития организмов даёт возможность познавать явления биологии и экологии видов, что является главным смыслом биологических исследований. Как учебные учреждения биологические станции, первоначально стационары, являются неотъемлемой и существенной частью (базой) учебного процесса по ботанике и зоологии, где студенты не только закрепляют теоретического знания, но и приобретают
навыки наблюдения за растениями и животными, сбора, отлова, определения и коллекционирования организмов.
Учебные Б. с. помимо основной учебной работы всегда используются и в исследовательских целях преподавателями и сотрудниками
кафедр. Здесь могут выполняться курсовые и дипломные работы, темы
диссертационных исследований.
Биостанция «Улейма» ЯрГУ начиналась в 1975 году простым, массовым экспедиционным выездом факультета на полевую практику в
расположение строящегося на то время спортивно-оздоровительного
лагеря университета в устье реки Улейма – притока р. Юхоть, в свою
очередь притока Рыбинского водохранилища. К этому времени были
построены 5-6 домиков, в которых жили преподаватели кафедры физвоспитания с семьями, в том числе и «Ректорский домик». Были уже
спортивные сооружения, открытая столовая на мысу, который теперь
так и называется – «Мыс Старая столовая». Второй год делалась «Федина дорога» ужасным нецивилизованным способом, с помощью большого бульдозера, которым управлял молодой крупный мужчина, Фёдор, могущий много выпить и съесть.
В лагере проводилась большая спортивная работа, утром была зарядка и линейка с поднятием флага. Поскольку студенты-биологи приезжали в лагерь как бы по спортивным путёвкам, то и они выводились
7
на зарядку и линейку, где объявлялись распоряжения по лагерю, устанавливался распорядок дня, назначались общественные работы по благоустройству лагеря. Здесь же объявлялись выговоры и наказания провинившихся в нарушении режима, в том числе и биологам. Преподаватели отвечали за быт и порядок в биологическом лагере и должны были
контролировать соблюдение распорядка дня, особенно подъёма и отбоя. На каждый день назначались дежурные преподаватели, которые
согласовывали учебную работу с общественными работами и проверяли отбой и подъём студентов и с этим были самые большие проблемы,
т.к. студентами изобретались разные способы не спать, а погулять и утром находить причины не встать на зарядку. Ответственным делом была работа на кухне, где по графику 3-4 девочки участвовали в приготовлении пищи и 2 мальчика кололи дрова и топили печь. Наши преподаватели и студенты жили в палатках, спали на старых разбитых железных кроватях и старых матрацах, не всегда с бельём и одеялами, но
в ватных спальниках с вкладышами. Студенты сами устанавливали 10ти и 20-ти местные палатки, таскали от склада и затем возвращали обратно кровати и матрацы, делали сами учебные столы и скамейки из
досок, брезентовые навесы над ними. Конечно, практика была несколько ущербной, поскольку много времени уходило на общественные работы: очищали территорию от валежника, делали санитарную вырубку
в сосновом бору, который был тогда возрастом 26 лет и он был довольно густо посаженным (1949 г.). Много времени уходило на дежурство в
столовой. Кроме того, нас привлекали к работам в совхозе, мы очищали
картофельное поле от колорадского жука, заготавливали сено и пр.
Микроскопирование было от солнца и, конечно, мы не могли так изучать строение животных и растений, как это делалось уже через 3-4 года после первой практики, а тем более сейчас. Первые годы практики
на Улейме были трудными, но они оставили в памяти больше впечатлений, чем в многие последующие годы.
В первые годы преподаватели жили на берегу реки в палатках между ручьём и нынешней купальней. Студенты жили в больших армейских палатках там, где сейчас останавливаются отдыхающие, ныне
«Аспирантский мыс». Там же жили П.Г. Ошмарин и В.В. Богачёв. Каждый вечер после 23 часов и позже мы ходили проверять отбой и порядок в лагере студентов. По поводу этих проверок у преподавателей и
студентов есть много забавных воспоминаний.
В 1975 г. практику по ботанике начинал доц. В.В. Романович. Его
рабочее место в 1975-1976 годах было на берегу, у поникшей над рекой
берёзы, это между местом спуска лодок на воду и ручьём. Здесь же
стояли его и моя палатки. Столик и скамейку ему сооружали студенты.
Кстати сказать, Романович умер в Минске в 1980(81) году, в феврале.
8
Когда в том же году мы приехали на практику, берёза оказалась в воде,
её подмыло высокой в тот год водой. Такое вот трагическое совпадение. Вадим Васильевич был степным ботаником, как он говорил «степняком». В 1975-76 годах я привлекал Романовича к работе по хоздоговорной теме «Гидробиологический прогноз качества воды создавания
Ржевского водохранилища». Он с энтузиазмом собирал водную растительность в истоках Волги, делал гербарий и на месте или по приезде в
гостиницу определял растения. Я к тому времени уже 5 лет проработал
на водохранилищах Верхней Волги и неплохо знал макрофиты, так что
помогал с определением Вадиму Васильевичу. Ему нравилось бродить
по прибрежью в трусах или плавать на лодке и собирать растения. Как
он говорил, это совсем не то, что ходить и ездить по знойной степи.
Вместе с ним я привлёк к работе по этой теме и О.Г. Воропаеву. Она,
специалист по почвенным водорослям, так же с энтузиазмом осваивала
фитопланктон. В.В. Романович летом 1977 г. еще вел УПП по систематике высших растений с основами геоботаники, а УПП по морфологии
высших растений уже начал В.В. Богачев.
Практика по ботанике с далёкими экскурсиями за «Нефтепровод»,
на болота, в ельники, вязовники и ольховники, по Улейме и Юхоти начиналась в 1977 г. В.В. Богачевым и он продолжал эти утомительные
походы до 2010 года, когда ему было уже тяжело ходить. Потомственный ботаник, он прекрасно знал растения, но никогда не спешил назвать вид, а как бы сомневаясь, предлагал его определить. Неторопливый и несуетливый, он был очень терпим к студентам, но всё-таки ненавязчиво наказывал студентов за нерадивость на экскурсиях и плохое
определение растений. Начиная 1978 г. по 1988 г. В.В. Богачев вел эту
практику вместе с бывшей зав. кафедрой ботаники и микробиологии
Н.В. Верховцевой, которая тогда была молодым ассистентом, а УПП по
морфологии высших растений перешла к И.К. Ирбе. В отсутствие
И.К. Ирбе этот раздел вел почасовик Владимир Вячеславович Ромашевский, преподаватель кафедры ботаники института повышения квалификации учителей. В 1982-83 годах В.В. Богачёв и В.В. Ромашевский
строили с помощью студентов ботанический «шарабан» подобный зоологическому. В.В. Богачёв до последнего года работы (2010) занимался
обычно за столом под открытым небом у своего «шарабана».
С 1989 г. была привлечена к проведению УПП по ботанике по всем
тогда существующим разделам, нынешняя зав. кафедрой Н.В. Шеховцова, которая сейчас в основном ведет практику по высшим растениям.
В середине 90-х в проведении УПП по ботанике принимали активное
участие выпускники кафедры и дипломники В.В. Богачева – Д.Б. Баронов, А.В. Егоров, А.А. Бобров, О.Ю. Тихонова. А.В. Егоров и А.А. Бобров были первыми, кто разработал содержание УПП по геоботанике
9
для студентов экологов, позже этот раздел перешел к М.А. Борисовой,
которая и ведет его по настоящее время. В конце 90-х в проведении
УПП по ботанике стал участвовать О.А. Маракаев. Он вел различные
виды практики как для студентов экологов, так и биологов. В разные
годы ХХI в. в проведении практики принимали участие его аспиранты
Д.В. Игнатьев, Д.С. Марасанов, в летнем сезоне 2012 г. С.В. Холмогоров. В последние годы возобновила свою работу на биостанции
И.Н. Волкова, которая является ведущим преподавателем анатомии и
морфологии растений. Вообще особенностью работы на кафедре ботаники является то, что все без исключения преподаватели должны принимать участие в летней полевой практике, и все ее освоили не без помощи В.В. Богачева, которого нам очень не хватает.
Много лет полевую практику по ботанике низших (фитопланктон,
лишайники, грибы) проводила доц. О.Г. Воропаева. Специалист по
почвенным водорослям, она освоила и хорошо знала лихенологию и
микологию. Сейчас её опыт и методы использует доц. Г.В. Кондакова.
Как полигон для ботанической практики биостанция «Улейма»
предоставляет широкие возможности и является, действительно, уникальным местом. Здесь, сравнительно на небольшой территории, сосредоточено огромное разнообразие лесных, луговых и болотных фитоценозов. Расположение биостанции в подзоне южной тайги вблизи границы хвойно-широколиственных лесов обогатило ее флору неморальными (дубравными) элементами. Флористическое богатство водной растительности студенты могут изучать на примере двух прекрасных рек –
Улеймы и Юхоти, многочисленных временных водоемов. Обилие в
прежние годы в окрестностях биостанции сельскохозяйственных угодий (полей, пастбищ) позволяло знакомиться с культурными и сорными
растениями. В настоящее время обрабатываемые ранее территории активно зарастают кустарником, заселяются аборигенными видами, что
дает возможность наблюдать естественную смену растительных сообществ. В памяти многих студентов остаются интересные ботанические
экскурсии – «на болото за Нефтепровод», «на шейхцериевое болото»,
«на речные перекаты у села Покровское» и многие другие. На таких
экскурсиях случаются открытия растений-сапрофитов, насекомоядных
и краснокнижных видов. Не забываемы и ботанические индивидуальные работы, ведь их выполнение связано с дальними путешествиями по
окрестностям биостанции – в живописные сосняки и ельники, на топкие болота. Именно они позволяют романтически настроенным студентам совершать вечерние лодочные экскурсии по Улейме и Юхоти в поисках приключений и, конечно, интересных видов растений.
Практику по беспозвоночным на Улейме я начинал в 1975 и 1976
годах. Поскольку были проблемы с микроскопированием, основное
10
внимание уделялось биоценологической работе. Делались сборы и определения вредителей леса, садов и огородов (в ближайших деревнях),
водных беспозвоночных. В связи с частым отвлечением студентов на
работу в столовой и уборку территории, а потом и строительство учебного класса («шарабана»), практика была мало продуктивной, но всё же
студенты приобретали навыки сбора и коллекционирования наземных и
водных беспозвоночных. С 1979 по 1997 год практику по беспозвоночным проводила проф. З.С. Донец. У неё был большой опыт проведения
полевой практики со студентами в Киевском и Майкопском (Адыгейском) университетах, особенно по насекомым и практика стала полноценной, тем более, что наладилось микроскопирование. Зинаида Сергеевна ввела в практику ночную ловлю насекомых на ультрафиолетовый
свет, которая используется и сейчас. Другим продуктивным начинанием проф. З.С. Донец были паразитологические исследования, которые
затем выливались в курсовые, дипломные и диссертационные работы.
Методы и приёмы Донец перенимались и совершенствовались будущими преподавателями – М.В. Ястребовым и И.В. Ястребовой. Начавшаяся в конце 90-х годов полевая практика по зоологии для экологов
включала разделы по беспозвоночным и позвоночным которые успешно преподавались А.Д. Тираховым и теперь А.А. Русиновым и Н.В. Русиновой, учившиеся у З.С. Донец.
В 1976 г. мы начали строительство «шарабана» ԟ учебного класса,
который только зимой 2012 г. был разобран и сожжён, но остался в памяти многих поколений выпускников от 1977 до 2008 года. Делали его
из подручного материала. Рядом, за границей лагеря спиливали сосны
под самый корень, тут же их разделывали, кору и сучья сжигали всю
ночь, а свежие, смолистые брёвна устанавливались в каркас. Оставшийся низкий пень маскировали кочкой. Проект был мой и он на десятилетия оправдал себя. Прорабом был самый старший по возрасту и технически грамотный студент Володя Данилов. Так, отвлекая студентов от
занятий, мы за два года его построили и уже в 1977 году занимались
там под крышей и еще при незастеклённых окнах. Это было первое
учебное помещение. Было желание сделать ещё два таких же, и уже
были установлены стены, но заставили их разобрать. Позже был сделан
учебный класс тем же способом В.В. Богачёвым с помощью студентов
по типу зоологического «шарабана». На это строение пошла часть материалов, предназначавшихся для двух зоологических классов, которые
построить не удалось.
Полевую практику по зоологии позвоночных в 1975-1978 годах вёл
проф. П.Г. Ошмарин, в то время заведующий кафедрой зоологии и цитологии. Занятия по зоологии проводились под брезентовыми навесами, а то и без них, за грубо сколоченными столами, в районе ныне «ас11
пирантского мыса. Здесь же жили в палатках студенты и стояла палатка
Петра Григорьевича. Проф. П.Г. Ошмарин, был зоологом широкого
профиля, а по узким научным интересам – гельминтологом. В полевую
практику он ввёл кроме наблюдения за животными в бинокли, фотографирование с помощью фоторужей. Он сам был прекрасным фотографом и художником-анималистом, что очень хорошо продемонстрировано в его замечательной книге «Следы в природе» (в соавт. с его
учеником Д.Г. Пикуновым). Студенты много фотографировали и помещали фотографии в факультетской стенгазете «Формика». Плёнки
проявлялись даже во время практики. В памяти выпускников факультета утренние орнитологические экскурсии и наблюдения за жизнедеятельностью животных (следы животных) занимают особое место по
впечатлениям от практики. Маршрутные экскурсии начинал проф.
П.Г. Ошмарин, перенял их и особенно развил проф. Л.А. Жаков. Уже в
1976 году Пётр Григорьевич нашёл со студентами барсучьи норы (барсучий городок) и они на многие годы были постоянным объектом наблюдений на практике. Он был яростным противником привоза в лагерь преподавателями физкультуры и другими отдыхающими кошек и
собак, которые разоряли гнёзда гнездящихся на земле птиц. Несколько
кошек были отловлены капканами. Пётр Григорьевич был сам прекрасным таксидермистом и учил этому студентов, делались тушки и чучела
животных, которые шли в дальнейшем на определение в лабораторных
работах по зоологии позвоночных и составили первые экспонаты будущего зоологического музея кафедры. С 1980 года полевую практику
по зоологии беспозвоночных стал вести Л.А. Жаков, вступивший в
должность зав. кафедрой зоологии и цитологии. Он пришёл к нам из
Вологодского пединститута, где приобрёл большой опыт проведения
полевой практики по зоологии. Как высококвалифицированный ихтиолог (защитил докторскую диссертацию в 1979 г.), Лев Андреевич помимо общей зоологической практики много занимался ихтиологическими работами со студентами, в которых самыми активными помощниками были С.В. Тихонов, Ю.В. Ладанов, А.В. Рязанцев, которые
позже были уже в роли преподавателей на практике, особенно в этом
преуспел и сменил Л.А. Жакова в преподавании зоологии позвоночных,
основ рыбного хозяйства и проведении полевой практики С.В. Тихонов.
Результаты индивидуальных ихтиологических исследований на Улейме
вылились в разработку модели популяций речных видов рыб (см. статью В.В. Меншуткина о Л.А. Жакове). Лев Андреевич совершал далёкие маршруты наблюдений за животными, вплоть до с. Покровское, где
он и похоронен на церковном погосте с женой Л.В. Жаковой (см. фотографию могил в конце статьи В.В. Меншуткина). Одним из постоянных
маршрутов на многие годы стал путь к «гадючьей поляне» в районе
12
нефтепровода. По разработанным Л.А. Жаковым маршрутам водили
студентов С.В. Тихонов, О.В. Шатилович, А.Д. Тирахов и водят до сих
пор А.А. и Н.В. Русиновы. Район Биостанции очень благоприятный для
обитания беспозвоночных и позвоночных животных, т.к. здесь нет
сильных факторов беспокойства для животных и загрязнений, поэтому
здесь можно встретить практически всех животных известных для нашего региона. Значительная часть коллекций и чучел животных зоологического музея кафедры создана на базе полевой практики по зоологии беспозвоночных и позвоночных. Огромная заслуга в этом наших
замечательных зоологов – выпускников кафедры С.В. Голубева и
А.А. Русинова, который уже много лет заведует музеем.
С 1977 г. началась практика студентов 3-его курса по гидробиологии и физиологии водных организмов. Гидробиологическую практику на Улейме начинал я и продолжаю её с перерывом в 14 лет и
сейчас. Благодаря оставшимся хорошим отношениям с Институтом
биологии внутренних вод, из которого я пришёл на работу в ЯрГУ,
удалось обеспечить учебный процесс современным научным оборудованием и литературой. С самого начала мы были оснащены теми
же приборами полевого сбора материала, что и в ведущем научном
гидробиологическом учреждении – ИБВВ РАН и, таким образом, были и остаёмся на уровне современной академической науки. С первого же года гидробиологической практики на приустьевом участке реки были установлены разрезы и станции отбора проб и по ним накопился большой фаунистический материал, который имеет научное и
практическое значение. Первоначально мы занимались в «шарабане»,
с 1982 г. в одном из новых домиков на жилой территории Биостанции. Здесь заниматься было неудобно из-за малой площади, плохого
освещения и особенно «хлипкого» пола, тряска которого мешала
микроскопированию под бинокуляром. В 1998-2003 годах здесь проводила практику доц. О.В. Бабаназарова. Она ввела в заключительную часть практики подведение итогов по темам работ в форме сравнительного биоценологического анализа с биоиндикацией качества
вод по участкам сборов материала. Это хорошо согласовывалось с
теоретической частью дисциплины Гидробиология и прежде всего
Санитарной гидробиологии. Эту работу мы продолжаем и сейчас.
К гидробиологической практике на Улейме я вернулся через 14 лет.
Два сезона мы занимались в том же помещении, с 2004 по 2007 год
опять в «шарабане», а с 2008 г. в одном из помещений здания Столовой, где постепенно налаживались довольно приличные условия работы и прежде всего для микроскопирования. Последние четыре года
мне добровольно помогает наш выпускник, ныне аспирант МГУ
М.Н. Маслов. Благодаря ему я могу больше внимания уделять лабо13
раторной части практики, а Михаил берёт на себя более трудную
часть работы по сбору материала. В промежутках между сборами материала он помогает студентам в определении гидробионтов. С его
помощью была сделана карта биономической съёмки реки в период
оптимального уровня воды и наиболее характерного развития зарослей макрофитов в рипали. Гидробиологическую практику под названием «Водная биоценология» для экологов уже второй год на Улейме
проводит доц. А.А. Зубишина.
В гидробиологическом отношении район Биостанции – устье р.
Улеймы – притока второго порядка (через Юхоть) Рыбинского водохранилища, очень благоприятен для проведения такой практики. Приустьевой участок Улеймы находится в зоне подпора водохранилища и
мы можем наблюдать здесь флору и фауну, характерную как для рек,
так и водохранилища. Улейма предоставляет рыбам Рыбинского водохранилища хорошие нерестовые условия и мы можем наблюдать огромные стада мальков рыб, нагуливающихся на обильно зарастающей
рипали реки.
Полевую практику по физиологии водных организмов начинал ст.
преподаватель Ю.П. Чалов. Разработка программы практики осуществлялась под руководством первого заведующего кафедрой физиологии
человека и животных профессора Г.Е. Сабурова. Юрий Павлович Чалов
– врач по образованию, он был технически грамотным человеком и создал оборудование и методические разработки, которые используются
до сих пор. Юрий Павлович любил творчество В. Высоцкого, имел
много магнитофонных записей его песен и я в полном объёме услышал
Высоцкого именно от Чалова. Все вечера в десятом домике, где проходили занятия, звучали песни Высоцкого, которые никогда нельзя было
услышать из государственных каналов радио, и тем трагичнее было услышать о его смерти в первые дни Олимпиады-80, когда мы смотрели
передачи с неё в летнем кинотеатре. Ю.П. Чалов вёл практику по физиологии водных животных в 1977 и 1978 годах. С его уходом в ИБВВ
РАН (п. Борок) в эту работу включались Волков Владимир Михайлович, Середняков Владимир Евгеньевич, Давыдов Альберт Исаакович, а
также сотрудники – Краснощёков Михаил, Зарубин Сергей Леонидович, Кряквина Ирина Александровна, Грязнова Татьяна Викторовна,
Сабуров Андрей Генрихович и другие. Сейчас условия проведения этой
практики несравненно лучше: достаточно просторное помещение, водопровод, хорошее освещение. Положительным моментом в проведении полевых практик до 90-х годов было участие в них сотрудников
кафедр – лаборантов. На практике по физиологии водных организмов
их участие было особенно эффективным, так как они помогали преподавателю в проведении занятий, но главное – они добывали живой ма14
териал – моллюсков и рыб. К сожалению, сейчас лаборанты не командируются на практику и нагрузка на преподавателей увеличилась, а живой материал добывают сами студенты, отрываясь от лабораторных занятий и теряя много времени.
Проведение практики по физиологии, особенно в первые годы, когда необходимо было, как говорится всё начинать с нуля, потребовало
от преподавателей подбора и модернизации различных физиологических методик, с помощью которых можно исследовать функции организма животных в условиях полевой лаборатории. Каждый преподаватель, ведущий практику, вносил в её содержание что-то новое, совершенствовал методическое и материальное обеспечение, стремился сделать практику интересной и познавательной для студентов. Поскольку
Ю.П. Чалов и другие преподаватели с медицинским образованием
раньше не имели опыта работы с водными организмами, они охотно
принимали советы и рекомендации мои и Тихонова Сергея Владимировича. С учётом их в программу практики было включено зучение
фильтрационной способности моллюсков и интересные ихтиофизиологические исследования.
С 1992 года полевой практикой по физиологии руководит доцент
кафедры Ботяжова Ольга Александровна. Основные задачи практики
состоят в формировании у студентов умений и навыков постановки
физиологических экспериментов в полевых условиях, а также освоение методов оценки функционального состояния систем организма
животных.
В настоящее время содержание практики включает ихтиофизиологические, патолого-анатомические и гематологические исследования рыбы, изучение процессов питания и пищеварения, дыхания и газообмена, а также поведенческих реакций у животных разного систематического и трофического уровней. В ходе практики студенты
осуществляют отлов животных и определение их видовой принадлежности, осваивают методики и проводят исследования в соответствии с программой.
Особый интерес вызывают у студентов эксперименты на живых
объектах. Это такие работы, как изучение фильтрационной активности
моллюсков в естественном водоёме и в лаборатории, исследование зависимости дыхания и газообмена от температуры, наблюдения за поведением рыбы в гидродинамическом лотке и определение параметров
реореакции, изучение двигательной активности створок у моллюсков и
её изменений под воздействием различных факторов среды, исследование влияний электрического тока на поведение гидробионтов и др.
Важно подчеркнуть, что некоторые экспериментальные установки для
проведения опытов были разработаны непосредственно на кафедре.
15
Необходимо отметить, что практика имеет исследовательский характер. Это проявляется в постановке цели, задач работы, их решении
в ходе проведения эксперимента и анализа результатов, формулировке
заключения, выводов и написании студентами отчёта. Обязательным
компонентом исследовательской составляющей практики является активная индивидуальная и самостоятельная работа студентов с литературой, которая завершается написанием и защитой реферата.
В целом учебная практика по физиологии животных в полевых условиях значительно способствует формированию у студентов объективных представлений о физиологических процессах, протекающих в
организме животных в естественных условиях их среды обитания, а
биостанция «Улейма» является для этого прекрасной базой.
Наиболее трудным периодом в жизни факультета и особенно для
проведения полевой практики были 90-е годы. Не было достаточного
финансирования учебного процесса, не хватало расходного и раздаточного материала для лабораторных работ. Факультету отказывали в командировочных расходах для студентов и преподавателей. Вставал вопрос о проведении полевой практики вообще и замене её экскурсиями в
городе. Но преподаватели и студенты не представляли себе учебного
процесса без настоящей, полноценной полевой практики. Решениями
Совета факультета практика была оставлена в полном объёме и выезды
на Биостанцию проходили что называется «за свой счёт». Преподаватели не получали командировочных, столовая не работала и пищу готовили на кострах и плитках. Хорошо ещё, что Ректорат не препятствовал
и как мог помогал с выездами. Так продолжалось несколько лет и постепенно дело налаживалось. Большая заслуга в этом, конечно, декана
А.В. Еремейшвили. Он оказался в непростых ситуациях посовременному хорошим менеджером.
В эти годы я проводил практику по гидробиологии на Плещеевом
озере, благодаря бюджетной теме наряду-заказу, в Борке, в ДиевоГородище и в городе, собирая материал на городских прудах и р. Которсль. Лабораторная часть проводилась на факультете.
За последние четыре года наша Биостанция приобрела вполне достойный вид и условия, за что мы искренне благодарим Ректорат и бывшего директора Биостанции Ю.С. Хромова. Я думаю, что не многие
университеты могут похвастаться бόльшим благоустройством Биостанции в отношении быта и условий проведения занятий. Разумеется,
большая заслуга в этом и декана ф-та А.В. Еремейшвили.
Река Улейма, как первоначально место проведения полевой биологической практики и потом официально с 1982 года Биостанция
«Улейма» оставляет в памяти большинства студентов массу впечатлений и положительных эмоций. Многие выпускники с благодарностью
16
вспоминают время практики и периодически, а некоторые и ежегодно
приезжают сюда на выходные дни или на неделю и живут за территорией Биостанции в палатках на берегу реки. Встречаются с преподавателями и вспоминают свои годы практики, ушедших из жизни преподавателей и своих сокурсников.
Автор глубоко признателен и благодарен коллегам Н.В. Шеховцовой и О.А. Ботяжовой за дополнения и замечания по тексту статьи.
ЛЕВ АНДРЕЕВИЧ ЖАКОВ – УЧЁНЫЙ, ПЕДАГОГ И ПОЭТ
(воспоминания друга и соавтора)
В.В. Меншуткин, [email protected]
17
Введение
Наша дружба с Львом Андреевичем Жаковым продолжалась более
полувека. Когда мы познакомились в 1952 году, он был начинающим
ихтиологом, младшим научным сотрудником лимнологической станции Пуннус-ярви, а я студентом Ленинградского Кораблестроительного
института. В соавторстве мы опубликовали 10 работ, причем первая
вышла в 1963 году, а последняя в 2001 году. Лев Андреевич был не
только выдающимся ученым-ихтиологом, но и незаурядным поэтом,
стихи которого были напечатаны только в последние годы его жизни.
Поэзия Льва настолько неотделима от его сущности как человека и
ученого, что за основу его биографии можно взять приведенное ниже
стихотворение:
От шведа и ляха и Руси великой
Явился я в мир над узбекским арыком
Когда я мальчишкой стоял над Невою,
Любовь подошла и осталась со мною ..................глава 1.
В озерном краю у Полярного круга
Я с недругом бился и верил в подругу....................глава 2
От Ладоги бурной со старым причалом
Берет моя зрелость исток и начало.....................глава 3.
На Пуннусе-озере был я в расцвете
И, жизнью наполнившись, вылился в детях............глава 4
Настала пора расставаний. О, Боже!
Оставил я сердце на озере Воже .
Но знания не были отданным долгом.
Их отдал студентам у берега Волги.....................глава 5
И вот без долгов я. Сижу на крылечке
В последних молитвах у Юхоти-речки.....................глава 6
«Все течет…» Л.Жаков. 1987-1991 гг.
Названия глав этого биографического очерка соответствуют строчкам
этого стихотворения.
Глава 1. Юннатское детство
Родился Лев 15 апреля 1923 года в Ташкенте. О своих детских годах
он не любил говорить. Его биологический отец Богатырёв Виктор Васильевич был репрессирован, и Лев носил сначала фамилию своей матери
Аллы Александровны Ветберг, а позже – своего отчима Андрея Константиновича Спарионапте, который усыновил Льва почти сразу после рождения. Об отношении к отцу лучше всего говорят стихи самого Льва.
18
Где ты, отец мой, где ты?
Где доброта твоих глаз,
Ласка в суровости фраз,
Светлая мудрость совета?
Тщетно в бездонности Леты
Тень твою ищет мой взор.
Тщетно бросает костер
Искры, печалью согреты…
При женитьбе на Любови Вадимовне Жаковой он принял фамилию
своей жены (1946 г.). Его прадед по матери – протоирей Ташкентского
собора (о. Малов); дед по матери Александр Петрович Ветберг, швед на
русской службе, дворянин, действительный статский советник.
Школьные годы Льва прошли в Ленинграде. О своей работе в юннатском кружке Лев рассказывал много и охотно. Именно в кружке о
познакомился с Любой Жаковой и именно там он определил свое жизненное призвание биолога. Дух этого кружка описан Львом Андреевичем в книжке “Rudbeckia L.” (так Карл Линней назвал ярко желтые цветы по имени своего учителя Олафа Рудбека, как символ передачи научных знаний от одного поколения к другому). К сожалению, из печати
книга вышла под безликим названием («Юннатская работа в школе»1992 ) и многие лирические страницы о взаимодействии человека и
природы в ней опущены. Через много лет в архиве музея Морозова в
Борке Лев Андреевич, совершенно случайно, нашел единственные сохранившиеся материалы об этом кружке и написал по этому поводу
следующее стихотворение:
О, юность! Кто б подумать мог,
И мог ли сам предусмотреть я,
Что встречу через полстолетья
С тобой подарит мне Борок?
Здесь шлиссельбуржца дом-музей
Сберег в запасниках под спудом
Каким-то непонятным чудом
Портреты близких мне друзей.
Они, погибшие в блокаде,
Сумели время сдвинуть вспять –
И с ним рядом я опять
В не знавшем горя Ленинграде.
Юннатский дружный наш кружок
И вы, наставники в науке,
Не разнимались наши руки,
Не разлучал нас долгий срок…
«Встреча с юностью» 1988.
19
Я хорошо помню, как Лев, во время краткого приезда в Ленинград,
рассказывал о находке этих документов, показывал пожелтевшие от
времени фотографии, как молодели его глаза от нахлынувших воспоминаний.
С большой теплотой рассказывает Лев о своих учителях и наставниках по юннатскому кружку при институте имени П.Ф. Лесгафта. Это Юрий
Васильевич Серебрянский, Елена Витальевна Домбровская и Владимир
Юльевич Фридолин. Биографии своих учителей Лев описал с большой
любовью и тщательностью. «Личность влияет на личность в меру своего
потенциала, своей величиной и щедростью» – так писал уже умудренный
жизнью профессор биологии Ярославского университета. Хочется думать,
что это относится и к ученикам Льва Андреевича. Я тоже в известной степени имею основания причислить себя к его ученикам, на которого «величина и щедрость» личности Жакова произвела большое влияние.
Глава 2. Фронтовая юность
После окончания школы в 1941 году, Лев собирался сдавать вступительные экзамены на биологический факультет Ленинградского университета, но началась война, и он ушел в Народное ополчение. Из рассказов Льва я помню только то, что вооружен он был ручным пулеметом Дегтярева и что командиры в ополчении были из рук вон плохи.
Например, командир поднял роту в полный рост и с криками «Ура!!!»
бросил в штыковую атаку за километр от немецких траншей. Результат
– до немцев они так и не добежали, а две трети роты погибло. Или послали Льва с каким-то донесением в штаб полка. Лев входит в землянку, вытягивается по стойке смирно и рапортует согласно уставу. Но никто его не слушает, поскольку в штабе все мертвецки пьяны.
Под Лугой Лев получил первое ранение средней тяжести и довольно быстро вернулся в строй. Под Волховым ранение было тяжелым – в
голову и с контузией. Лев рассказывал, что пробираясь к медсанбату,
он видел перед собой только кровавый след на снегу, который оставили
те, кто был ранен раньше его.
Год пролежал Лев в тыловых госпиталях.
Тупая боль и еле-еле
В ушах удары пульса бьют.
Однообразен стук минут.
Кусочек неба. Край постели.
Мне тяжело. Ты свет завесь.
Придвинься ближе к изголовью
И боль мою уйми любовью.
Так хорошо, когда ты здесь.
20
Тебя я вижу как в тумане,
Быть может это только сон.
Но пусть еще продлится он.
Не уходи. Я снова ранен.
И вот Лев снова готов вступить в строй. Теперь это уже не вчерашний школьник, наскоро обученный в ленинградском ополчении. Это
уже «обстрелянный» боец, награжденный медалью «За отвагу». Пожилой военком предлагает Льву подать рапорт о поступлении в офицерское училище. Но Лев отказывается.
- Кем же ты хочешь быть? – спрашивает военком.
- Я хочу быть биологом! – отвечает боец Спареонапте.
Военком подумал и отправил Льва на Карельский фронт, как самый спокойный фронт Великой войны. Так Лев стал наводчиком 76
миллиметровой противотанковой пушки. «Длинный ствол – короткая
жизнь» – так называли эту пушку фронтовики, так что спокойствие было весьма относительным.
Более двух лет провел старший сержант Спареонапте на Карельском фронте. О напряженности боевых действий говорит тот факт, что
в месяц на одно орудие выдавалось 10 снарядов. Во время футбольных
матчей с соседней батареей с финской стороны никогда не было ни одного снаряда, поскольку финны смотрели за игрой в стереотрубы.
В долгие полярные ночи Лев писал «Окопный венок сонетов». В
это трудно поверить, но 20-ти летний юноша берется за самую сложную поэтическую форму, которая только существует в поэзии. Для
примера приведем заключительный сонет, который составлен из первых и последних строчек каждого из сонетов, входящих в Венок.
То был суровый сорок первый год.
Над родиной с восхода до заката
Звучал призыв военного набата,
Винтовки в руки снова брал народ.
Кто был в атаках, ненависть поймет
Горящие забыть не сможет хаты.
Мы, отступая, ждали час расплаты,
Был неизбежен битвы поворот.
За горечь мук впервые юг ответил
Стремительной лавиной наших сил,
Удар судьбу Германии решил.
Взлетел зарей Победы сорок третий.
Бессмертное величье этих дней
Века запишут в памяти своей.
21
Дальше предоставим слово самому автору:
«Мой венок действительно написан в настоящей боевой обстановке.
Два с половиной года наш 441 истребительный артиллерийский полк защищал железную дорогу на Мурманск. Мы разбивали вражеские укрепления прямой наводкой, постоянно меняя позиции. Нашей задачей было не
дать противнику укрепить свою линию обороны. После того, как цель
обнаруживалась разведчиками, мы копали глубокую траншею, строили
накат и подвозили орудие к передовой. Последние 500-700 метров расчет
(7 человек) катил его руками, чтобы не делать шума. А наша 76миллиметровая пушка весит 1250 кг. Как только рассветало, и цель
можно было рассмотреть в орудийный прицел, мы становились по своим
местам и открывали огонь, пока противник не успевал открыть ответный огонь. Все зависело от выучки и слаженности расчета. Обычно удавалось и задание выполнить и сохранить и орудие, и людей.
Вне боя расчет круглые сутки, сменяя друг друга, стоял на посту у
орудия в глубокой тишине. Если расчет сейчас не стреляет, и его не
обстреливают, если все тихо, дежурный ходит по траншее взадвперед месяцами. И вот в это-то «свободное от боя время» я писал
свой «Венок» и другие стихи при северном сиянии Полярной ночи (мы
стояли под Кистеньгой – это за Полярным кругом) или под незаходящим солнцем.
Когда противник «засекал» нашу основную позицию, приходилось
снова ее менять, рубить лес, копать новую траншею. Редко удавалось
«прожить» на одном месте более месяца.
На Карельском фронте я воевал до 1944 года, когда Финляндия
вышла из войны. После этого наш полк в составе 3-го Белорусского
фронта участвовал во взятии Кенигсберга» (из письма ленинградскому
коллекционеру русского Венка сонетов В.П.Тюкину).
Под Кенигсбергом артиллерийский полк, в котором служил Лев,
расположился возле остатков немецкого концентрационного лагеря, в
котором содержались наши военнопленные. В лагере уже никого не
было, и судьба военнопленных была неизвестна. В куче мусора Лев
нашел обгорелые остатки личных дел пленных, написанных понемецки. Лев долго хранил эти бумаги, а потом передал их в какой-то
ветеранский комитет, но судьбы упомянутых там красноармейцев так и
не удалось установить.
На подступах к Кенигсбергу Лев был ранен в последний раз. Через
много лет, уже доктор биологических наук, Лев Андреевич Жаков
приедет в Калининград на конференцию по водным биологическим ресурсам Прибалтики. В перерыве между заседаниями он пойдет за город
22
и станет искать те места, где в 1945 году стояла его пушка, и где его ранило. Он найдет это место. И родятся следующие строки:
Куда уйдешь?
Уже в твое проникла основанье
Сражений дрожь.
И от души уже неотделима
Печаль утрат!
И молишься во сне, чтоб мимо, мимо
Летел снаряд.
И даже в мирный праздник, с орденами
Одев пиджак, забыть всего того, что было с нами,
Нельзя никак.
Нельзя забыть всего того, что было.
О, сыновья!
Чуть-чуть бы ниже голову пробило,
Не выжил б я…
О, если не дополз бы я по насту
К своим в ту ночь,
То был ли бы когда-нибудь я счастлив?
Имел бы дочь?
В порыве юношеского патриотизма Лев вступает в коммунистическую партию и его избирают парторгом батареи. Но во время следующего ранения под Кенигсбергом все документы Льва оказываются утерянными.
Восстанавливать свое членство в партии Лев не стал. Много тяжелых переживаний принесло Льву его партийное прошлое уже в Вологде
при оформлении доступа к работе с
топографическими картами, которые в те времена были секретными документами. Дело в том, что в анкете на оформление секретности
был пункт «Состояли ли Вы ранее членом каких-либо партий и по какой причине выбыли их них?». Феноменальная честность Льва не позволила ему солгать, и он написал в анкете все, как было. Допуск к секретной документации был получен без дополнительных вопросов.
Глава 3. «Трезво размышляющая зрелость»
В 1945 году произошли важные события в жизни Льва. Во-первых,
они с Любой стали мужем и женой и Лев стал Львом Жаковым. В конце
войны Люба заболела острой формой туберкулеза. Перенесла тяжелую
операцию, которая сделала ее на всю жизнь инвалидом первой группы.
23
Врачи категорически не рекомендовали ей жить в городских условиях.
Но развитие болезни было остановлено.
Любовь Вадимовна Жакова
Во-вторых, Лев, не дожидаясь окончательной демобилизации, поступил на вечернее отделение биологического факультета Ленинградского университета. Работать Лев стал в Рыбоводческом хозяйстве в
поселке Моторное на берегу Ладожского озера в качестве рыбовода.
Там же и стал жить с молодой женой. В 1950 году у них родился первенец, которого назвали Арсений. Назвали в честь замечательного человека Арсения Владимировича Шнитникова, мужа Любиной тетки, Зинаиды Захаровны. В моих глазах неординарность этого человека была в
том, что он был летчиком и в Первую Мировую войну и в Отечественную, в промежутках между войнами занимался вековыми колебаниями
климата, исколесил Среднюю Азию и Казахстан в поисках следов
древних оледенений и изменения уровней озер.
Университет Лев окончил по кафедре ихтиологии и гидробиологии, которой заведовал в те времена Николай Львович Гербильский.
Это был широко образованный
24
ученый, прославившийся гипофизарными инъекциями астраханских осетров. Лев рассказывал много страшных историй о том, как Гербильский принимал экзамены устудентов.
С 1952 года Лев стал работать на Лимнологической станции Пуннус-ярви Лаборатории озероведения (потом института Озероведения)
Академии наук. С этого момента началось мое личное знакомство с
Львом Андреевичем. Произошло это так. Позвал меня к себе директор
станции – Виктор Петрович Матвеев и говорит:
- Володя, вы человек с инженерным уклоном – помогите нашему
молодому специалисту-ихтиологу Жакову нарисовать план перестройки дома, где он будет жить со своей семьей.
Что-что, а чертить планы домов я умел, этому меня еще учила тетяВера до войны. Начертил я план дома, в кружочках поставил метраж
комнат и заштриховал печку, а потом понес свой труд заказчику так мы
и познакомились.
В то лето я уже был студентом и не просто студентом, а студентом
на мотоцикле ИЖ-49. Жаков попросил меня свозить его к жене и малолетнему сыну Арсению в Моторное, на берег Ладожского озера. Я согласился и мы решили ехать в воскресенье с раннего утра. Путь был не
близкий – почти через весь Карельский перешеек, а вернуться надо было в тот же день. Залил я полный бак и мы тронулись на Валки-Ярви,
которое официально именуется Мичуринским. На фасаде ремесленного
училица красовалась громадная надпись: „Нельзя ждать милостей от
природы, взять их у нее – наша задача”. В Валки-Ярви сохранилось
много финских домов, так как боев в этих районах не было.
Где-то к полудню мы приехали в Моторное. Любовь Вадимовна,
жена Льва Андреевича, поразила меня своей красотой и полной незагорелостью. Была она больна
хронической формой туберкулеза и всю жизнь жаловалась на всевозможные боли. Сначала я очень пугался, но с годами привык.
- Ох, Левушка, помираю...
Первоначально меня шокировала спокойная реакция Льва Андреевича на такие слова, но потом я понял, что только так и можно реагировать в течении полувека.
Но основное впечатление произвела „тета” – Зинаида Захарьевна
Шнитникова- Френкель, жена Арсения Владимировича ЛагарпШнитникова, тетка Любовь Вадимовны и дочка Захария Григорьевича
Френкеля – петербургского врача-гигиениста прожившего 100 лет, пережившего блокаду и прочитавшего лекцию в свой 100-летний юбилей.
Более суетливой, авторитарной и настырной дамы я не видел. „Тета”
25
тут же скомандовала Жакову и мне в дом не входить, а идти купаться
на озеро, так как мы пыльные и грязные с дороги. Мы покорно пошли,
хотя пить и есть хотелось зверски. После купания наш аппетит только
вырос, но Зинаида Захарьевна распорядилась катать на мотоцикле свою
приемную дочку Наташу, а затем жесткошерстого фокстерьера Морика
(полное имя Монморанси – чемпион породы по городу Ленинграду и
области, а сама Зинаида Захарьевна – руководитель этой породы). Девочку и собачку я покатал вокруг дома и до ближайшего перекрестка
дорог, а есть все не дают. Я намекнул Жакову, что может быть проявить самодеятельность и смотаться быстренько в Моторное, где есть
чайная. Лев Андреевич ответил, что он тоже зверски голоден, но лучше
потерпеть. Тут „тета” стала демонстрировать свои цветы. Я спутал
флоксы с гладиолусами и мне была прочитана краткая лекция по этому
поводу.
Наконец, после трехкратного напоминания о необходимости вымыть руки и не пользоваться личным полотенцем хозяйки, а только
специальным „для гостей”, мы с Жаковым были допущены к столу.
Дали холодные зеленые щи с крутым яйцом в середине тарелки. Я пошарил кругом – ножа не дали. Вынимать складной нож из кармана –
явно неприлично. Заглотнуть яйцо целиком – пожалуй не удастся, а
откусить – тоже как то не принято. Оствалось попытаться разрезать
яйцо ложкой. Я решительно надавил краем ложки на яйцо, но оно упруго выпрыгнуло из тарелки и плюхнулось на скатерть, обдав ее зелеными брызгами. Я не знал куда деваться от стыда. „Тета” принесла
мне нож и назидательно сказала, что крутое яйцо следует сначала разрезать, а потом уже пытаться съесть, а для скатерти у нее припасен
порошок „Новость”.
Обратно мы возвращались уже белой ночью и возле самого Пуннуса попали в густой туман. На станции все спали и только на чердаке
светился огонек. Это Клавдия
Андреевна Варзанова читала очередной французский роман. Она услышала шум мотоциклетного мотора, спустилась вниз и сказала:
- Мальчики, вы наверное проголодались, поднимайтесь наверх – у
меня кое-что найдется.
Тут мы первый раз за длинный день по-человечески поели. После
трехсот с лишнем километров на мотоцикле, да еще в двадцать три года
ох как хочется поесть! На следующий год в половине „желтого дома”,
согласно изготовленному мной плану, уже жил Жаков с семейством,
которое стремительно разрасталось. Вслед за Арсением появился Миша, за Мишей Захар и в довершении всего дочка Дуня (полностью Евдокия).
26
Я принимал участие в копании погреба под пристройкой к жаковскому дому. Вместе со мной трудился Леша Алексеев, мой институтский приятель, а потом зам. Главного конструктора атомных подводных лодок. Погреб получился тесноватым, но вполне добротным, во
всяком случае картошка в нем не замерзала и вода весной не просачивалась. Это уже был второй погреб в моей практике – первый я копал с
Глебом Юрьевичем Верещагиным в Листвянке.
Со Львом Андреевичем мы много ездили на мотоцикле в окрестностях Пуннуса по лесным дорогам и тропинкам. Это великолепное дело
ехать по тропинке в сосновом лесу.
Только надо смотреть в оба, так как хитроумные пешеходы легко
перешагивают через поваленные деревья, прыгают через канаву или
взбираются по валунам. На мотоцикле весом в 150 килограмм эти действия сопряжены с некоторыми трудностями, к которым надо быть постоянно готовым. Вот если бы еще мотор работал бесшумно – тогда
мотоциклетной прогулке по лесу не было бы равной в эмоциональном
отношении, разве что хождение под парусами по шхерному фарватеру.
В.В. Меншуткин и Л.А. Жаков (оз. Пуннус-ярви)
Но иногда подобные поездки преподносят сюрпризы. Как-то ехали
мы со Львом в район Морозовских озер (там где Херя-Ярви и НакхаЛампи) и о чем-то переговари-вались. Вдруг метрах в пяти перед собой я
заметил проволоку, натянутую поперек дороги. Я не успел ничего сообразить, а только надавил на оба тормаза – ножной и ручной. Отворачивать
было некуда. Последовал сильный удар, проволока лопнула, Лев перелетел через меня и мягко приземлился в густые кусты. От удара по горлу
меня спасло то, что я сидел прямо и не пытался пригнуться. Проволока
ударила мне по груди, где карманы, набитые всякой всячиной, смягчили
27
удар. Пластмассовая ручка переломилась пополам и перо каким-то образом вонзилось мне в грудь – получилась отметка на всю жизнь.
Вылезая из кустов с минимальными повреждениями, Лев долго оглядывал место происшествия и не мог понять, что же собственно произошло. Когда понял, то разразился проклятиями по адресу инициатора
и исполнителя проволочной засады. Концы проволоки были тщательно
привязаны к двум соснам, а сама проволока была от телеграфной линии. Проволоку мы сняли и увезли домой (в хозяйстве пригодится), а
кто ее натянул, так никогда и не узнали.
На Пуннусе родилась наша с Жаковым модель популяции окуня, которая послужила потом основой и моей и его кандидатских диссертаций.
Я жил у Жаковых и принимал участие во всех его многообразных
хозяйственных и научных делах. Из хозяйственных дел основным была
постройка навеса над стогом сена с регулируемой высотой крыши. Лев
где-то видел такое сооружение и взывал к славиному инженерному образованию для реализации своей идеи. С помощью простейших инструментов желаемая конструкция была создана и потом исправно служила для хранения личных запасов сена кандидата биологических наук.
Сено потребляла корова, которая не менее исправно снабжала молочными продуктами многочисленную семью Жаковых.
Когда закончены были дела хозяйственные, Мы со Львом занялись
делами научными, которые заключались в учете рыбного населения в
маленьком озерке в десятке километров от Пуннуса. Дело было срочное, поскольку мощное рыбохозяйственное министерство затеяло грандиозную программу перестройки озер Ленинградской области, в том
числе и Карельского перешейка. Программа была исключительно проста и бездарна – озера отравлялись специальным ядом, и вся малоценная рыба вроде окуня, ерша, плотвы или карася гибла, а на ее место выпускалась ценная в промысловом отношении нельма, ряпушка, сиги и
даже лосось. Жаков эту программу не одобрял, справедливо считая, что
в отравленных озерах ценная рыба не приживется, но решил воспользоваться представив-шейся уникальной возможностью подсчета отравленной рыбы в научных целях.
В маленькое озеро, которое значилось на финских картах как Херя-ярви, сотрудники минрыбхоза бросили положенное количество яда,
о чем предупредили местных жителей, чтоб те не вздумали есть дохлую
рыбу. Узнав об этом, Жаков, Геннадий Сергеевич (бессменный рабочий
станции в течении многих лет) и я приехали на озеро.
Озеро Херя-ярви имеет правильную округлую форму с поперечником не более 300 метров. Берега озера крутые и покрыты плотным сосновым бором без подлеска. Вода в озере была темная и почти совсем
коричневого цвета. Палатка была поставлена между двух сосен у самой
28
воды. Тут же был сколочен грубый стол для бинокуляра и расчищено
место для костра.
Геннадий Сергеевич и Слава сгребали с поверхности озера дохлых
окуней (других рыб в озере не оказалось), а Богатырев принялся определять длину, вес и возраст доставляемых ему рыб. Последняя операция теоретически крайне проста – надо взять чешуйку со спины окуня,
положить ее под микроскоп с небольшим увеличением и сосчитать годовые кольца, так как каждая чешуйка, словно спил дерева, имеет темные полосочки, прибавляющиеся каждый год жизни рыбы. Но это все в
теории. На практике более или менее хорошо различаются только первые два кольца, а дальше идет такая неразбериха, что одному кажется
пять колец, другому восемь, а кому и все десять. В сомнительных случаях Жаков брал среднюю из своего определения и определения Геннадия Сергеевича и моего, хотя каждый настаивал на правильности своего определения.
Короткое северное лето катилось к концу. Белые ночи давно кончились. Мы с Жаковым лежали в палатке в спальных мешках и читали
при свете керосиновой лампы „летучая мышь”. Я читал Светония
„Жизнеописания двенадцати цезарей”, а Жаков наслаждался стихами
Верхарна. Особенно нравились ему стихи об осеннем ветре, и он читал
их вслух :
Слыхали ль вы, как дик и строг,
По верескам и вдоль дорог
Ноябрьский ветер трубит в рог?
Жаков вообще любил стихи и сам совсем неплохо умел их сочинять. В редакциях их не принимали, но Славе они нравились. Вот и
сейчас я попросил прочитать про Ладогу и, отложив Светония, стал
слушать.
Работе отдавал я день за днем,
А вечером со старыми друзьями
Хотелось побеседовать о том,
Что дружба сохранила между нами.
Но всякий раз, когда к теплу огней
Тянулся я от завершенных хлопот,
Тревожил струны совести моей
Твой долетавший из-за леса ропот.
В нем затаенный слышал я укор
Забывчивым и легковесным людям.
Ты мне напоминала уговор
О том, что мы друг друга не забудем.
Не мог я не ответить на призыв,
29
Хотя он был далекий и негромкий,
И, безрассудно дело отложив,
Пришел к твоей колеблющейся кромке.
Без парусов и чаек, без дымков
В ненастную декабрьскую погоду
Ты исполняла замыслы веков,
На берега накатывая воду.
Избыток неиспользованных сил
Нигде не обращался в нетерпенье,
Нетороплив и равномерен был
Размах неодолимого движенья.
Ты позвала меня, чтоб показать,
Как следует большое делать дело...
Боясь тебе невольно помешать,
Пошел я прочь тропой обледенелой
Но прежде чем от берега свернуть
Хотя бы раз хотелось мне сначала
С теплом и благодарностью взглянуть
На остов разоренного причала,
Где я в себе однажды перебрал
Все путное, что там еще имелось
И фронтовую юность променял
На грустно размышляющую зрелость.
Тускло светила „летучая мышь”, и ветер хлопал полотнищами палатки. Разговаривать больше не хотелось и читать тоже. Лев погасил
фонарь, но сон как-то не шел. После длинной паузы, заполненной шумом сосновых веток, раскачиваемых ветром, Лев сказал :
- Слушай, Володя, а почему у нас идут в основном трех- и четырехлетние окуни, а молоди совсем нет? Может быть она потонула или
ее не было вовсе.
Я ответил, что может быть молодь и потонула, но искать ее будет
трудно, так как вода темная и прозрачности никакой, а на дне наверняка полно коряг и всякой дряни. Но Лев твердо решил искать молодь
окуня и на следующий день, облачившись в гидрокостюм и надев акваланг, полез на дно озера Херя-ярви. Я сидел в лодке и на всякий случай
держал страховочный конец. Довольно скоро на поверхности воды появилась жаковская рука, в которой было что-то зажато. Вслед за рукой
появилась и голова самого Жакова. Взявшись правой рукой за борт
лодки, Лев разжал пальцы левой руки (он был левша ) и дал мне что-то
тонкое, мокрое и, по всей видимости, бумажное. Жаков вытащил загубник изо рта и, шумно отплевываясь, стал рассматривать свою добычу. К
30
великому удивлению обоих, это была двадцатипятирублевая бумажка.
Как нащупал ее Лев в полной темноте и кто уронил ее в озеро Херяярви так и осталось навсегда тайной.
Почти целый день шарил Лев по дну озера, но не нашел ни одной
дохлой рыбы. Двадцатипятирублевая бумажка была тщательно высушена и выглажена. Сначала ее хотели оставить как раритет и даже
вставить в рамку, но потом все-таки пропили за посрамление теории
вероятности и во славу озера Херя-ярви. Чудесное обнаружение купюры на дне озера никак не продвинуло вперед разрешение вопроса о
причинах отсутствия молоди окуня.
- Окунь - отчаянный каннибал, кроме своей молоди взрослым окуням питаться в озере нечем, так как других рыб тут нет. Вот он и выедает свое потомство – рассуждал Лев.
Мне соображения Жакова представлялись вполне логичными, но
сугубо качественными. Против такого подхода восставало все мое существо инженера, который обязательно должен довести всякую задачу
до числа, а еще лучше до железа. Но ни числа, ни тем более железа в
ситуации с окунем озера Херя-ярви не было.
Природа как-то немного померкла в моих глазах – озеро не казалось таким сказочным, да и выпивка с шикарной закуской, привезенная
Геннадием Сергеевичем на те самые двадцать пять рублей, не очень радовала. Перед ним стояла задача, и она не давала ему покоя. Куча отравленных окуней сказала все, что могла – веса, размеры и возраста
всех обитателей Херя-ярви были известны, но это была только мгновенная фотография сложной и неведомой жизни окуневого стада.
Когда друзья вернулись на станцию Пуннус-ярви, то в тесной, пропахшей насквозь формалином ихтиологической лаборатории Жаков целый вечер рассказывал, как живет, питается и размножается окунь. Он
выложил передо мной несколько тоненьких книг и затрепанных научных журналов.
- Вот посмотри, это классика ԟ Ивлев, он узнал все про питание
рыб, - говорил Жаков, - а вот это Винберг, тут все про дыхание и энергетику, а это англичанин Ла-Крен, который написал все про окуня в
озере Вендермир в Англии.
В тот день на Пуннусе и Ивлев, и Винберг, и, особенно, Ла-Крен
были для меня не больше, чем литературными ссылками, собранием
формул и таблиц, а никак не живими людьми. Но судьбе было угодно,
чтобы через несколько лет я сидел за одним столиком с самым настоящим Ивлевым, пил с ним хорошее крымское вино, смотрел на Севастопольскую бухту и рассказывал о сходстве поведения подводной лодки и
хищной рыбы. С Винбергом я буду жить в одной комнате в маленьком
домике на Камчатке, и живой классик будет рассказывать мне про
31
французских импрессионистов и про Коссинские озера под Москвой,
где прошла его научная молодость. Англичанину Ла-Крену я буду показывать Ленинград во время белой ночи и спрошу о происхождении
его фамилии. На это англичанин с гордостью ответит, что его предки
высадились в Нормандии с Вильгельмом Завоевателем. Но все это будет потом, а сейчас на Пуннусе я только прикидывал, какие ячейки
оперативной памяти он отведет под молодь окуня, как организует матрицу избирательности питания и как программно изобразит процесс
нереста и размножения окуней. После дебюта на БЭСМ-2 я мог глядеть
на окружающий мир только глазами программиста, и жизнь окуней в
озере Херя-ярви представлялась мне в виде программы, которую еще
следует написать.
Фазовая диаграмма динамики модели популяции окуня в озере Херя-ярви. По оси абсцисс – численность неполовозрелой части популяции, по оси ординат – численность половозрелой. В выносках – возрастные структуры популяции в последовательные моменты времени.
Сплошная линия – установившийся цикл, прерывистая – переходной
процесс от начального состояния, соответствующего заселению озера
икрой окуня. (Жаков, 1984, рис.28.)
Наконец, мы со Львом написали статью «Применение математического моделирования в исследованиях по динамике численности популяции окуня» и, для начала, решили показать ее Николаю Львовичу
Гербильскому, университетскому учителю Льва. Но Николай Львович
брезгливо поморщился при упоминании об электронной вычислитель32
ной машине, сказал, что нам далеко до Федора Ильича Баранова, который все это делал еще в 1918 году, и посоветовал обратиться к Павлу
Викторовичу Терентьеву.
- Он хоть и не ихтиолог, а занимается лягушками, но в математике
толк знает, - сказал Гербильский.
Пошли мы со Львом к Терентьеву, который отдыхал на даче на
Крестовском острове. Помимо изучения лягушек Павел Викторович
читал на биофаке курс лекций по биометрии и придумал «метод корреляционных плеяд» (сейчас это называется кластерным анализом). В
эпоху лысенковщины всякое применение математических методов в
биологии приравнивалось к вейсманизму-морганизму, с всеми вытекающими последствиями. Павел Викторович лишился по этому поводу
кафедры в университете, но математику не бросил.
Терентьев принял нас в тенистом садике на берегу Средней Невки.
Очень быстро он понял сущность нашей работы и одобрил статью.
- Скорее публикуйтесь и защищайтесь, если надо я могу быть оппонентом.- сказал Павел Викторович, - только слово «каннибализм»
пишется через два «н», а у вас через одно…
Для начала мы послали нашу статью в виде тезисов на 10-ю Конференцию по Биологии водоемов Прибалтики1, которая должна была
проходить в Минске под председательством Георгия Георгиевича Винберга. В биологических кругах того времени эти конференции очень
ценились как генератор новых идей и методов в гидробиологии и ихтиологии.
Наш доклад был принят хорошо. В заключительном слове Винберг
сказал:
- Прошу заметить, что это не просто доклад молодых ученых, а событие в нашей науке. Поскольку произошло первое применение электронной вычислительной машины в гидробиологии и ихтиологии.
В перерыве к нам подошел человек феноменально высокого роста
– тогдашний глава всей советской ихтиологии Георгий Никольский.
- Присылайте статью в «Вопросы ихтиологии». Напечатаем вне
очереди.
Кандидатскую диссертацию на тему «Численность и структура популяций хищных рыб аборигенов, как условие, лимитирующее эффект
интродукции рыб» Лев защитил в автобиографической повести
В.В. Меншуткина «Путь к моделированию в экологии»(2007) в целях
компактности изложения описание доклада Жакова и Меншуткина о
модели популяции окуня перенесено в Севастополь. В действительности все происходило именно в Минске, а в Севастополе Меншуткин
докладывал о моделировании продукционного процесса у байкальских
гаммарид в соавторстве с Маргаритой Юльевной Бекман.
33
Примечание [v1]: 1966 году на биофаке Ленинградского университета. Модель популяции окуня играла в этой работе вспомогательную, но заметную роль. В своей диссертации он замахнулся на нечто
гораздо большее, чем модель изолированной популяции окуня. Это была модель интродукции или инвазии нового вида в уже существующее,
устоявшееся сообщество.
Важность такой постановки задачи поняли только в настоящее
время, когда инвазия новых видов приняла глобальные масштабы.
В бытность на станции Пуннус-ярви Лев Андреевич выполнял интересные и практически важные работы по учету кладок окуня в малых
озерах Карельского перешейка. Делал он это продуманно и тщательно –
разбивал береговую линию озера на характерные участки и на каждом
участке брал несколько проб, относя их к погонному метру береговой
линии. Затем все эти данные подвергал стандартной статистической
обработке с нахождением доверительных интервалов по критерию
Стьюдента. Так учил его Павел Викторович Терентьев на лекциях в
университете по математической статистике.
И все было бы хорошо, если бы не природная пытливость Льва и
его стремление во всем дойти до самой сути. Разброс значений числа
кладок был очень велик и Лев решил его уменьшить путем увеличения
числа наблюдений. Каково же было разочарование Льва, когда ошибка
не только не уменьшилась, но и даже немного увеличилась. Тут было
что-то противоестественное, и Лев написал мне подробное письмо с
просьбой разобраться, в чем дело. А ларчик открывался довольно просто – Лев считал ошибку по формулам, которые молчаливо предполагают, что генеральная совокупность существенно больше выборки. А в
случае с кладками икры окуня Лев выбирал примерно половину всех
кладок. Никакой критерий Стьюдента в таких условиях не работает, поскольку мы имеем тут дело не с Гауссовым, а с гипергеометрическим
распределением. Я послал Льву соответствующие формулы, Лев пересчитал результат и ошибка существенно уменьшилась. Но Лев Андреевич на этом не успокоился, он снова надел гидрокостюм и вытащил из
озерка все кладки икры окуня, получив при этом нулевую ошибку.
Глава 4. «Я сердце остваил на озере Воже»
(модель сообщества рыб)
Прежде чем говорить об озере Воже, надо рассказать о жаковской
базе данных по вологодским озерам. Сведения об этой базе отдельно
никогда не публиковались, но результаты, полученные при ее помощи,
фигурировали в докторской диссертации Жакова и книге «Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР».
34
Поскольку я участвовал в этой работе в качестве программиста, то
считаю нужным сообщить хотя бы общие сведения об этой базе данных.
Данные для этой базы собирались, в основном, в результате летней
практики студентов Вологодского педагогического института. Всего
было обследовано 276 озер. Для каждого озера отмечалось 43 позиции
(таблица 1).
Таблица 1 Форма записи анкеты озера в базе данных
по Вологодским озерам
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Обозначение
N
L
C
S
HS
HM
FU
SE
Z
OP
OH
PH
SM
HC
P
MAC
ZH
18
19
ZB
BH
Название
Номер озера
Ландшафтная зона
Связность с другими озерами
Площадь
Средняя глубина
Максимальная глубина
Цветность по шкале Фореля-Уле
Прозрачность по диску Секки
Замор
Насыщение кислородом (поверхность)
Насыщение кислородом (дно)
РН
Общая минерализация
НСО3
Минеральный фосфор
Зарастание макрофитами
Характеристика зоопланктона
Биомассе зоопланктона
Характеристика Бентоса
20
21
BB
CR
Биомассе Бентоса
Раки
22
F1
Окунь
23
24
F2
F3
Карась
Щука
25
F4
Плотва
26
F5
Ерш
27
F6
Налим
28
F7
Лещ
29
F8
Красноперка
35
Размерность
1 -6
Номера озер
га
м
М
1 - 100
м
Есть, нет, редко
%%
%%
мг / л
мг / л
мкг / л
Нет,30%, 50%,100%
Клад-коп, коп, кщр – рот
кг / га
Хнрон, хир-олиг,моллхир,
поденки -хир
кг / га
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
30
F9
Язь
31
F10
Уклея
32
F11
Линь
33
F12
Жерех
34
F13
Угорь
35
F14
Густера
36
F15
Сиг
37
F16
Елец
38
F17
Судак
39
F18
Вьюн
40
F19
Снеток
41
F20
Синец
42
F21
Голавль
43
F22
Чехонь
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Нет, редко, средне,
много
Первоначально Лев Андреевич предполагал создавать базу данных
при помощи карточек с боковой перфорацией, но я его убедил в бесперспективности такого подхода и предложил свои услуги в качестве программиста. В те времена (1977 год) еще не существовало общедоступных
пакетов программ для создания баз данных (типа DBASE, EXCEL,
ACCESS), да и компьютер был ни с чем не совместимый «Днепр-21», так
что все программное обеспечение приходилось делать самому. Надо сказать, что эта база данных по вологодским озерам была одной из первых
подобного рода. Замечательная база данных по озерам Карелии и Финляндии Станислава Петровича Китаева (1984) существовала тогда только
на бумажных карточках. Так же только на карточках осталась база данных по озерам Казахстана, созданная в Лаборатории озероведения. Базы
данных по Байкалу, Ладожскому озеру еще не были созданы
В книге «Формирование и структура рыбного населения озер СевероЗапада СССР» использована небольшая часть материалов полученных
при исследовании базы данных. Это одна дендрограмма кластерного анализа, таблицы условных вероятностей, парных корреляций и индексов
видового разнообразия. По каким-то соображениям Лев Андреевич не
36
воспользовался результатами многомерного шкалирования, которые давали наглядную интерпретацию введенного им понятия «ядра ихтиоценоза». Такая же участь постигла функции распределения с их асимметриями
и эксцессами, коэффициенты связи Пирсона и таблицы хи–квадрат.
Модель сообщества рыб озера Воже была ключевым моментом во
всей работе Льва Андреевича по теории озерных ихтиоценозов. Дело в
том, уже существующая к тому времени модель сообщества пелагических рыб озера Дальнего на Камчатке (Крогиус, Крохин, Меншуткин,
1969) была портретной моделью достаточно специфичного ихтиоценоза, состоящего всего из трех видовых популяций. Адаптировать эту модель для других озер без существенных переделок было просто невозможно. Усовершенствование модели, предложенное Львом Андреевичем, заключается в том, что каждой возрастной группе данного вида
рыб ставилась в соответствие экологическая ниша, которая могла изменяться с возрастом. Например, молодь почти всех рыб занимает экологическую нишу мелких планктофагов, старшие возрастные группы щуки или налима занимают экологические ниши крупных хищников и т.д.
Блок-схема модели сообщества рыб в озере Воже. В кружках – возрастные
группы. Рамкой обведены трофические группы (1 – литторальные планктофаги, 2 – пелагические планктофаги, 3 – литоральные бентофаги, 4 –
профундальные бентофаги, берущие корм с поверхности грунта, 5 – бентофаги, потребляющие погруженные организмы, 6 – мелкие хищнники, 7 –
крупные хищники). F – вылов. О –окунь, Щ – щука, П- плотва, Н – налим, Л –
лещ, С –снеток, Р – ряпушка, Я –язь, У – уклея. (Жаков, 1984, рис.43).
37
Модель сообщества рыб озера Воже стала родоначальником целой
серии моделей ихтиоценозов таких водоемов как Ладожское и Онежское озеро (Ладанов, Тихонов, 1984, Rukhovets.. Filatov, 2010), Цимлянское водохранилище (Казанский, 1981), водохранилище Солина на реке
Сан в Польше (Меншуткин, 2003).
Но создание модели, какой бы интересной и совершенной она не
была, никогда не было для Льва Андреевича самоцелью. Модель для
него только средство познания свойств природного объекта – популяции или сообщества рыб. Это очень хорошо иллюстрируется выводами,
завершающими монографию «Формирование и структура
рыбного населения озер Северо-Запада СССР» – там нет ни одного
слова о конструкции моделей, а есть только подробные результаты исследования этих моделей.
Докторскую диссертацию Лев Андреевич Жаков защищал в Ленинградском университете в 1979 году. Официальными оппонентами
были Г.Г. Винберг, Б.Н. Казанский и П.Л. Пирожников. Ведущее предприятие – Институт эволюционной морфологии и экологии им.А.Н. Северцева. Перед самой защитой произошел незначительный, но запомнившейся мне инцидент. Лев привез из Ярославля большой картонный
тубус, туго набитый плакатами на хорошем чертежном ватмане. От перемены температур и длительной транспортировке в поезде плакаты
так разбухли, что их стало невозможно вытащить из тубуса. Я держу
тубус двумя руками, а Лев тащит плакаты на себя что есть мочи, но никакого результата. А время подпирает, на кафедре уже заняли места
председатель и оппоненты, да и народ прибывает. Тогда Лев вытаскивает из кармана большой складной охотничий нож с фиксатором, с шумом выдергивает лезвие и сплеча рубит по тубусу. Тубус разваливается, и я с лихорадочной быстротой начинаю развешивать плакаты, пока
ученая секретарша зачитывает анкетные данные Льва Андреевича. Сама защита прошла успешно. Основная дискуссия развернулась вокруг
терминов ихтиоценоз», «ихтиоцен» и «сообщество рыб». О моделях
никто ничего не говорил, ибо, что греха таить, кроме Винберга никто в
них толком ничего тогда не понимал.
После того, как один диссертант из Ботанического института утонул в речке Карповке, банкеты после защиты диссертаций в Ленинграде были официально запрещены. Поэтому удачную защиту праздновали на квартире у Дуни Жаковой, благо она жила не далеко от университета. На праздновании была Лена Стравинская, которая работала вместе
с Львом на Пуннусе.
38
Глава 5. «Но знания не были отданным долгом.
Их отдал студентам у берега Волги»
(практические занятия по ихтиологии)
Лев Андреевич Жаков был великолепным педагогом. Я очень жалею, что мне не удалось прослушать у него полного курса ихтиологии
или, хотя бы, дарвинизма. Когда я приезжал читать цикл лекций по моделированию в Ярославский университет, то время наших со Львом
лекций обычно не совпадало и, мне представлялась возможность услышать мягкий и ровный голос Льва Андреевича, его запоминающиеся
шуточки и виртуозное владение современным молодежным жаргоном.
Этим он никогда не злоупотреблял, но к месту сказанное знакомое слово сразу располагало к себе студентов.
Насколько я понимаю, весь строй мыслей, и построение фраз Льва
Андреевича имели правополушарный характер. Хотя, поскольку Лев
был левшой, это образное полушарие головного мозга размещалось у
него с левой стороны. Лев обладал редким качеством, которое называется “having tunnel vision” в англоязычной литературе (буквально «дар
туннельного видения»). Заключалось это в том, что, не вникая в детали,
Лев быстро и правильно схватывал самую суть новых для него представлений и понятий. Именно таким способом он разбирался в математике, систематического курса которой, даже в урезанном объеме «для
биологов» он демонстративно не знал и один знак интеграла наводил на
него уныние. Однако, когда Льву понадобился аппарат для описания
динамики перестройки структуры рыбных сообществ, он очень быстро
освоил основы теории множеств и теории графов. И не только освоил,
но и творчески применил к своему объекту исследования. Насколько я
понимаю, Лев Андреевич был близок к самостоятельному открытию
теории конечных автоматов. Но как-то постеснялся, остановившись на
половине дороги.
Аналогичным было отношение Льва Андреевича к программированию. Что программа работает не так, как надо, это Лев замечал сразу,
но разбираться в самом тексте программы у него никогда не возникало
охоты, и он предоставлял эту работу обычно мне. Логика вообще вызывала у Льва отвращение – понять работу оператора импликации, который при ложной посылке мог объявить истиной любую ерунду – его
мозг категорически отказывался.
Второй сын Льва Андреевича Миша – профессиональный программист высокого класса – просто отказывался верить, что его отец не
знает элементарных понятий программирования, но свободно разбирается в достаточно сложных программах. Я сам был свидетелем сцены,
когда мы со Львом пришли в квартиру Миши в Ленинграде. У Льва с
39
собой была дискета с программами, и он попросил Мишу сделать какие-то изменения. Миша сразу понял, в чем дело и изменения в программе сделал. Все заработали именно так, как предполагал Лев Андреевич. Мише сразу захотелось, как всякому классному программисту,
усовершенствовать программу, но разговор оборвался, так как Лев не
мог ответить на элементарные программистские вопросы Миши. Я так
и запомнил широко раскрытые от удивления глаза Миши и его фразу:
- Отец, а что, ты действительно не умеешь программировать?
Конечно, почувствовав всю мощь и потенциальные возможности
применения вычислительной техники на примере моделей рыбного населения озер Херя-ярви и Воже, Лев сразу же захотел приобщить к этому делу своих студентов. Но в конце 60-х годов прошлого века никаких
персональных компьютеров еще не существовало. Искусство программирования было в те времена делом трудным и для студентов – биологов явно не доступным. Например, модель популяции окуня в озере Херя-ярви я писал в машинных кодах для ламповой машины БЭСМ-2.
Выход из создавшегося положения был найден в применении программируемых калькуляторов «Электроника – Б3-21». С современной
точки зрения – это неправдопо-добная архаика с емкостью оперативной
памяти всего в 100 ячеек. Но в те времена ничего другого не было, и
Лев Андреевич закупил для своей кафедры десятка полтора таких калькуляторов.
Передо мной Лев поставил головоломную задачу – написать программы для этих калькуляторов, которые бы имитировали классические
модели теории рыболовства –Баранова, Риккера, Бивертона и Холта.
Задача была противоестественной, т.к. эти калькуляторы рассчитаны, в
лучшем случае, на решение квадратных уравнений. Программы я, всетаки, написал, и Лев их тщательно протестировал, разбираясь в смысле
каждой команды.
Так родилась наша книжка «Практические занятия по ихтиологии
(учебное пособие).1982». Судьба этой книжки оказалась не завидной –
она сразу же устарела. На смену программируемым калькуляторам
пришла сначала польская вычислительная машина «МЕРА» с десятью
терминалами, а затем и персональные компьютеры.
Совершенно естественно, что появилась идея переделать это учебное пособие для современного (в то время) персонального компьютера.
Заодно, учитывая опыт создания базы данных по Вологодским озерам,
было решено расширить пособие описанием работ с базами данных.
Все это удалось сделать, и к 1988 году книга была написана. Но началась перестройка, и книгу издать не удалось. Теперь рукопись снова
безнадежно устарела из-за стремительного развития информатики. Может быть, если бы не болезнь Льва Андреевича, то учебное пособие
40
можно было бы и издать, но без его участия это будет совсем другая
книга. Хотя сам Лев программировать не умел, но он очень тонко чувствовал сущность работы компьютерных программ, и работать с ним в
паре было для меня большим удовольствием.
Глава 6. «В последних молитвах у Улеймы-речки.»
(модель ихтиоценоза малой реки)
Последней крупной работой Льва Андреевича, в которой я принимал участие, было создание «пространственной имитационной модели
ихтиоценоза малой реки» (1990). Идея этой работы полностью принадлежит Льву, и была связана с осмыслением материала, который добывали студенты его кафедры во время летней практики на речке Улейме,
недалеко от Ярославля. В постановке задачи о моделировании рыбного
населения небольшой реки Лев Андреевич резко отошел от уже начинающей складываться традиции моделирования ихтиоценозов, как детерминированных сложных систем. Все ихтиологи мира делают модели
с временным шагом в год, это понятно – у них в руках только данные
чешуйных книжек. Так делали мы с окунем в озере Херя-ярви, так поступали во всеми рыбами на озере Воже. Но студенты наблюдают за
состоянием рыбного населения каждую неделю, а то и чаще. Значит, в
модель надо ввести кормовые и нерестовые миграции. А для этого временной шаг должен быть сокращен, хотя бы до сезона, а лучше до суток. Да, надо не забывать, что состояние каждой особи зависит не только от видовой принадлежности и возраста. Важен еще и пол, а разброс
весов и размеров рыб внутри каждой возрастной группы настолько велик, что нельзя прикрываться средней, и рассматривать этот разброс
как досадную ошибку. Выход один – элементом модели должна быть не
возрастная группа, а каждая особь. Так, или примерно, так думал Лев
Андреевич, ставя передо мной задачу создания моделирующего алгоритма и компьютерной программы.
По существу, совершенно самостоятельно, Лев Андреевич открыл
то, что теперь называется “individual-based modelling”. По ходу дела
Лев, сам того не подозревая, подошел к описанию того, что Люфти Заде
(1975) назвал «нечеткими множествами» и «функциями принадлежности». Ведь что такое описание возрастной группы рыб не только средним весом особи и их числом, а всей функцией распределения весов,
как не “membership function”?
Самое интересное в этой истории то, что Лев Андреевич в своих
построениях исходил исключительно из биологических соображений. В
среде ихтиологов давно бытовало понятие «разнокачественности» осо41
бей (Никольский (1965)), но только Лев догадался ввести это свойство в
состав модели.
Сказать, что Лев Андреевич поставил передо мной легкую задачу,
никак было нельзя. Но я уже был подготовлен с созданию подобных
программ при разработке моделей микро- и макроэволюции.
На примере этой модели можно подойти к пониманию сущности
мировоззрения Льва Андреевича, изложенного им в стихотворной форме еще в 1956 году.
Мысли о восприятии мира
Чем больше и полней я узнаю
Природы сокровеннейшие тайны
И приучаю голову свою
Взаимосвязь угадывать случайно,
Чем более сознанью моему
Явлений открываются истоки,
Тем более склоняюсь я к тому,
Что все мои понятья однобоки.
Наука может верно воссоздать
Погибшей жизни яркие картины,
Но даже не пытается понять,
Чем связано живое воедино.
Посильно нам исчислить сколько сил
Таит в себе урана каждый атом,
Но ни добра, ни зла не находил
У человека ни один анатом.
Умом воспринимается лишь то,
Что черпает с поверхности наш опыт.
О том же, что проходит в решето,
Не судим мы, боясь излишних хлопот.
Как логика не силится моя
Про все на свете мудрствовать лукаво,
Ей не понять ни счастья соловья,
Ни бремени, склоняющего травы.
Ни горя у разрушенной норы,
Ни страсти рокового поединка,
Ни озорства мохнатой детворы,
Ни страха оторвавшейся пушинки.
Подумав, начинаешь ощущать,
Что человек лишь капля биосферы.
И видишь, что никак не избежать
Того, что люди называют верой.
42
Это хорошее стихотворение можно толковать по-разному. Проще
всего считать, что Лев Андреевич был человеком верующим, и это будет, пожалуй, правда, но далеко не вся правда. Тем более, что у меня со
Львом был по этому поводу длинный разговор. Как-то получилось так,
что мы встречали новый 1988 год вдвоем в ярославской квартире Жакова на Республиканской улице. По каким-то причинам Любовь Вадимовна уехала в Вологду к сыну Захару, у которого было многочисленное семейство, а я приехал в Ярославль читать цикл лекций по математическому моделированию. Мы со Львом поздравили по телефону своих жен – я в Ленинград, а он в Вологду, и сели в кухне распивать единственную бутылку грузинского вина. Вот тут то и проявился удивительный дар “tunnel vision” Жакова, о котором я уже писал. До самого
утра Лев рассказывал, как устроена жизнь. Теперь, когда прошло уже
почти двадцать пять лет, я уже многого не могу вспомнить, но впечатление значимости и конструктивности того, о чем говорил Лев, осталось. А говорил он об ихтиологии и лимнологии будущего. Модели,
основанные на системах дифференциальных уравнений он уважал, но
откровенно побаивался – это был, по его мнению, не столбовой путь
ихтиологии. Надо научиться моделировать то, что он называл в своих
стихах «счастьем соловья» и «горем у разрушенной норы». А это ни что
иное, как образный подход, свойственный всему живому до появления
человека с его речевым и логическим левым полушарием головного
мозга. Иными словами надо внести в модели элементы образного мышления. Сейчас это называется «искусственным интеллектом», но таких
слов Лев Андреевич не говорил, но, как я сейчас понимаю, интуитивно
понимал. Вера Льва Андреевича Жакова была вера в могущество разума, а вот какой это будет разум – человеческий, машинный или какой
иной – этот вопрос оставался открытым. Во всяком случае, я понял
Льва Андреевича именно так, и этот новогодний ночной разговор послужил мне программой действий на следующие двадцать пять лет.
Очень многого сделать не удалось, многое получилось совсем не так,
но мудрость жаковских стихов сопровождала меня все эти годы.
43
Любовь Вадимовна и Лев Андреевич с внуками
Заключение
Умер Лев Андреевич Жаков 17 марта 2005 года и похоронен возле
той самой Улеймы-речки, которую он воспел в своих стихах. Любовь
Вадимовна не надолго пережила мужа и умерла 8 августа того же года.
Последние годы жизни Льва Андреевича были омрачены тяжелой болезнью, он был парализован и не мог ходить, очевидно, сказались старые фронтовые ранения. Его сын Захар говорил, что отцу очень хотелось «постариковать» ԟ сидеть на крылечке, ухаживать за цветами, но
вот не получилось.
Это автограф Л.А.Жакова на экземпляре книги «Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР», подаренной автору этого
очерка. Справа – рудбекия.
44
Возвращаясь из антарктического рейса экспедиционное судно
«Дмитрий Менделеев» зашло на Огненную Землю в порт Ушуайю, самый южный городок на Земле. Первое, что я увидел, это были яркие
желтые цветы рудбекии возле одноэтажных домиков местных жителей.
Сразу же образ Льва Андреевича возник передо мной. Вот он медленно
поднимается в гору по улице Магеллана и выходит на «экологическую тропу», по которой проходил такой же мудрый созерцатель природы, еще совсем молодой Чарльз Дарвин. Кому следующему передаст
этот немудрящий цветок эстафету ненасытного стремления к познанию
природы?
О юные! Рвите мне душу на части
И хоть по клочкам разбирайте на счастье!
Могилы Л.В.Жаковой и Л.А.Жакова (фото В.П. Семерного)
Литература
1. Жаков Л.А. Юннатская работа в школе. Учебное пособие.
Ярославль. 1992. 79 с.
2. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения
озер Северо-Запада СССР. Наука. М. 1984.
3. Жаков Л. Стихи и письма из окопов 1943 года. Вологда. 1997.
4. Жаков Л.А. Стихи прожитой жизни. Ярославль. 2000.
45
5. Жаков Л.А., Меншуткин В.В. Практические занятия по ихтиологии (учебное пособие). Изд. Ярославского университета. 1982.
6. Жаков Л.А., Меншуткин В.В. Математическая модель озерного ихтиоценоза // Вопросы ихтиологии, 1974,т.14, вып.3. с.387 – 395.
7. Жаков Л.А., Меншуткин В.В., Пространственная имитационная модель ихтиоценоза малой реки. // Вопросы ихтитологии.1990,
27(4), 570-575.
8. Жаков Л.А., Меншуткин В.В., Тихонов С.В. Применение
учебных имитационных моделей в курсе «Основы рыбного хозяйства»
// Современные проблемы биологии, экологии и экологического образования. Изд. Ярославского университета. 2001. С.375-377.
9. Заде Л. Понятие лингвистической переменной и ее применение
к принятию приближенных решений.Мир.1976
10. Казанский А.Б. Моделирование динамики ихтиоценозов на
примере Цимлянского водохранилища // автореф. Канд.биол. наук.
ГосНИОРХ. Ленинград.1981.
11. Китаев С.П. Экологические основы рыбопродуктивности озер
различного типа. Наука.1984.
12. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего (опыт кибернетического моделирования). Наука.Л.1969. 84 с.
13. Ладанов А.С., Тихонов С.В. Модель озерного сообщества рыб
// Вопросы ихтиологии, 1985, т.25. с.925 -932.
a. Меншуткин В.В. Оптимальное управление экологической системой озера или водохранилища с целью получения наибольшей экономической выгоды от эксплуатации
14. природных ресурсов водоема // Издание СПб Экономико математического Института РАН 2005 , стр 1-72.
15. Меншуткин В.В., Жаков Л.А. Применение математического
моделирования в исследованиях по динамике численности популяции
окуня. // В кн.:Tезисы докладов 10-ой Конференции по Биологии водоемов Прибалтики, Mинск, 1963, 104-105.
16. Меншуткин В.В., Жаков Л.А. Опыт математического определения характера динамики численности окуня в заданных экологических условиях // В кн.: «Озера
17. Карельского перешейка», Лаборатория Озероведения АН
СССР. Наука , Л,1964, 140-155.
18. Меншуткин В.В., Жаков Л.А., Умнов А.А. Исследование причин смертности молоди окуня методом моделирования // Вопросы Ихтиологии..1986. 8(6), :881- 891
19. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. Наука. 1965.
46
20. Тихонов С.В. Памяти профессора Льва Андреевича Жакова
(1923-2005) // Современные проблемы биологии. Рег.сборник. Ярославль.2005. с.2-8.
21. Яковлева Т. «Пока я жив, я с тобой». Письма юности и любви.1941-1945 // «Всего одна жизнь». М.1984. Изд. «Правда». с.85 – 99
22. Rukhovets L.. Filatov N (Ed.) Ladoga and Onego – Great European
Lakes. Observations and Modelling. 2010. Springer. Praxis.
От редактора: Л.А. Жаков в 1978-1988 гг. был заведующим кафедрой
Зоологии и цитологии ЯрГУ. Его научные интересы фокусировались в
области популяционной ихтиологии. Но он был и широко эрудированным зоологом, глубоко вникал в вопросы эволюционных теорий и экологии. Лев Андреевич много сделал для развития Биостанции «Улейма»
и формирования методологии проведения полевой практики по зоологии позвоночных. Им были разработаны дальние маршруты наблюдений за животными. Он был очень внимательным и терпеливым педагогом. Составленная им Программа проведения полевой практики по
зоологии позвоночных выполняется и совершенствуется его учениками.
КИСЛОРОДНЫЙ И ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМЫ ОЗЕРА
ПЛЕЩЕЕВО И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ
ПОПУЛЯЦИИ РЯПУШКИ ПЕРЕСЛАВСКОЙ
М.И. Андреева, Н.Г. Родионова
ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро»,
[email protected]
Плещеево озеро ԟ одно из самых крупных и чистых озер средней
полосы России [3]. Оно расположено на юге Ярославской области и является жемчужиной «Золотого кольца». Озеро представляет собой обособленный водоем, характеризующийся слабым разнообразием ихтиофауны: здесь обитают всего 16 видов рыб, отнесённых к 6 семействам.
Наиболее известной в ихтиофауне Переславского озера является переславская ряпушка, которая внесена в «Красную Книгу РФ» [2].
Лимитирующим фактором для жизнедеятельности переславской
ряпушки является температурный и кислородный режим. Верхние температуры воды не должны превышать 16-17 0 С. В связи с этим, по рекомендациям Института биологии внутренних вод РАН, с сентября 2000 г.
сотрудниками экоаналитической лаборатории национального парка проводятся мониторинговые работы по наблюдению за температурным и кислородным режимом озера. Замеры температуры воды и растворенного
47
кислорода в воде озера проводятся на двух створах по А 1350 от истока
реки Вёкса и по А 3100 от устья реки Трубеж, в трех вертикалях:
 вертикаль 3 (район оголовка водозабора) ԟ створ по А 1350 8 км
от истока реки Вёкса;
 вертикаль 4 ԟ створ по А 3100 1 км от истока реки Трубеж;

вертикаль 5 (глубоководная) ԟ створ по А 3100 4 км от истока реки Трубеж.
В вертикалях 3 и 4, расположенных в сублиторальных зонах озера,
пробы отбираются с двух горизонтов: 0,5 м от поверхности и 0,5 м от
дна. В глубоководной части озера пробы отбираются с разбивкой по
вертикали через каждые 2 метра.
По температурному режиму озеро Плещеево относится к димиктическим водоемам с весенней и осенней гомотермией и устойчивым расслоением водной толщи в летний период на эпиԟ, метаԟ и гиполимнион.
Его температурный режим определяют климатические условия региона и
морфологические особенности котловины. Влияние проточности и подземного притока на формирование температурного режима озера незначительно. В основном прогрев происходит за счет поглощения солнечной
радиации [1. 2]. В весенний период при температуре воды 5ԟ7ºС в озере
устанавливается весенняя гомотермия, сохраняющаяся до середины мая.
С мая по сентябрь озеро имеет прямую термическую стратификацию. Устойчивое температурное расслоение водной толщи наблюдается с первой
декады июня при температуре поверхностного слоя 13-15ºС и сохраняется до третьей декады сентября. В последние годы наметилась тенденция к
сохранению стратификации до второй декады октября.
Ход прогревания за период времени майԟоктябрь представляется
следующим видом. В период весенней гомотермии вся вода озера, в
том числе и придонные слои, нагрета выше 4ºС. Дальнейший прогрев
водной толщи походит при положительной температурной стратификации. При этом за 2 недели мая вода у поверхности нагревается на 7,5º
С, а в глубинных слоях на 1,5ºС. Наибольший прогрев озера приходится на вторую половину июля Во вторую половину лета эпиԟ и металимнион начинают остывать, а в глубине еще продолжается нагревание. В поверхностной зоне с глубиной до 6 м температура убывает незначительно, в зависимости от степени ветрового перемешивания и периода прогрева. В средней зоне, от 6 до 14 м, градиент изменения температуры достигает величины 3ºС на 1 м глубины. Нижняя зона характерна плавным понижением температуры с глубиной. Со второй декады
октября, по мере охлаждения поверхностного слоя, происходит выравнивание температуры до полной гомотермии, чему способствует и вет-
48
18
9,5
9
8,5
8
7,5
7
6,5
16
14
12
10
0,5 2
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
глубина, м
49
содержание
кислорода, мг/л
температура, С
ровое волнение. В зимний период наблюдается обратная стратификация, с максимальными значениями температур в придонном слое.
За перид наблюдения установлено, что время максимальной температуры приходится для поверхностных слоев до глубины 8 метров на
середину июля, 8ԟ12 метров – на конец августа, 12ԟ16 метров – на середину сентября. Осенью понижение температуры (охлаждение воды)
идет довольно интенсивно.
Существенное значение для жизнедеятельности ряпушки имеет кислород. Источником кислорода для озерной воды является атмосфера,
из которой кислород поступает в поверхностный слой воды. Вторым
источником имеющим, особенное значение во второй половине лета,
является кислород, выделяющийся при питании растений. Проникновение кислорода в более глубокие слои происходит чрезвычайно медленно, поэтому насыщение кислородом всей массы воды озера происходит
во время циркуляций.
Практически во все годы растворенный кислород в точках отбора в
районе оголовка и в районе 1000 м от устья реки Трубеж имеют близкие показатели и на поверхности и на глубине, что свидетельствует о
перемешивании воды в результате волновых процессов и небольшой
глубины (глубина ~4 и 6 метров соответственно).
В точке отбора глубоководной части озера до июня месяца содержание кислорода по глубине было практически одинаковым. Во второй
половине июня после прогрева поверхностных вод в озере начинается
формирование температурного скачка (рис. 1). Разница в температуре
эпилимниона и гиполимниона в это время достигает 5-7оС, а содержание кислорода в гиполимнионе достаточно высокое (6-7 мг/дм3). Ряпушка в светлое время суток держится в нижних слоях воды, в 1-5 м от
дна. Вечером после захода солнца, часть рыбы поднимается в средние и
верхние слои воды, а утром опускается обратно [1]
температура
кислород
Рис. 1. Вертикальное распределение температуры и растворенного
кислорода по глубине 21.06.2011г.
26
8
24
22
7
20
18
6
16
14
5
4
12
10
содержание кислорода,
мг/л
температура, С
В июле в придонных слоях происходит уменьшение содержания кислорода до 3-4 мг/дм3, а верхний слой воды прогревается до 20-24оС (рис.
2). Дефицит кислорода вызывает резкое снижение численности зоопланктона – основного объекта питания ряпушки. В связи с нехваткой
кислорода ряпушка вынуждена подняться выше. По нижней границе ее
нахождения можно проследить нарастание зоны дефицита кислорода,
которая занимает в озере практически весь гиполимнион. Таким образом, верхние слои гиполимниона с дефицитом кислорода являются
нижней границей ее обитания, а с верху зону нагула ограничивает высокая температура.
температура
кислород
3
0,5 2
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
глубина,м
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры и растворенного
кислорода по глубине 22.07.2011г
В августе глубина залегания оксиклина увеличивается, а мощность
его уменьшается, так как сверху и снизу его ограничивают развивающиеся эпилимнион и анаэробный гиполимнион, (содержание кислорода
снижается практически до 0 мг/дм3) (рис. 3). Значительное сокращение
зоны нагула ряпушки по вертикали вызывает резкое уплотнение рыб в
ограниченном объеме воды и приводит к временному ухудшению условий обитания этого вида.
50
9,5
7,5
5,5
3,5
содержание
кислорода, мг/л
температура,С
22
20
18
16
14
12
10
температура
кислород
1,5
0,5 2
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22
глубина, м
Рис. 3. Вертикальное распределение температуры и растворенного
кислорода по глубине 23.08.2011г
Во время осенней циркуляции (в последние годы это происходит в
октябре) количество кислорода от поверхности до дна выравнивается за
счет перемешивания водной толщи. Вслед за этим и ряпушка опускается обратно в нижние слои воды.
Полученные данные позволяют сделать вывод, что дефицит кислорода в периоды стагнаций наблюдается ежегодно, (дефицит кислорода
имел место и в 20-30-е годы прошлого века – непостоянные замеры), и,
возможно, это является естественным для такого достаточно крупного
и глубокого водоема, каким является Плещеево озеро. Различие состоит
лишь в том, что раньше это явление было выражено не так сильно и наблюдалось, по-видимому, не каждый год. Произошедшие изменения в
кислородном режиме озера свидетельствуют о том, что уровень трофии
его заметно повысился. Этот вывод подкрепляется и другими показателями состояния озера. Уровень состояния экосистемы озера, степень
влияния антропогенных факторов и насколько успешно переживает
ряпушка увеличение неблагоприятного периода дефицита кислорода,
покажут исследования, которые будут проводиться Институтом биологии внутренних вод РАН с 23 июля при финансировании национальным
парком. В сложившийся ситуации неизвестно, как долго еще подвид
ряпушки европейской сможет выдерживать неблагоприятные условия,
и сколько еще лет отделяет нас от его полного исчезновения.
Литература
1. Буторин Н.В., Скляренко В.Л. Экосистема озера Плещеево. ԟ
Л.:Наука, 1989.264 с.
2. Законов В.В., Копылов А.И., Халько В.В. Отчет по теме «Биоиндикация качества воды озера Плещеево в условиях действующего
открытого водозабора» ԟ Борок, 1997.281с.
3. Рохмистров В.Л. Плещеево озеро: гидрологический очерк. ԟ
Ярославль. ВВО РЭА.2002.90 с.
51
МОНИТОРИНГ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА НЕРО
О.В. Бабаназарова, С.И. Сиделев, Е.М. Александрина,
Р.Г. Рахмангулов, А. Овсеенко
Ярославский Государственный университет
им. П.Г. Демидова, [email protected]
С 1999 года на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова проводятся мониторинговые ежемесячные (март, май-октябрь) исследования фитопланктона оз. Неро. Создана обширная база данных по параметрам функционирования планктона водоема, включая: гидрохимические параметры: рН, температуру, содержание кислорода, прозрачность, и альгологические: качественный и количественный состав фитопланктона, содержание пигментов сестона. Наблюдения 1999-2011 гг.
показали значительные флуктуации качественных и количественных характеристик развития фитопланктона оз. Неро. В наших исследованиях
1999-2003 гг. использование функциональной классификации планктонных водорослей позволило выдвинуть гипотезу о развитии фитопланктона открытой части оз. Неро к стадии доминирования планктотрихетового типа (S1 тип по [10]) как заключительному этапу развития фитопланктоценоза в мелководных высокоэвтрофных водоемах, обогащенных органическим веществом [11]. Анализ результатов наблюдений
2004-2008 гг. свидетельствовал в пользу выдвинутой гипотезы. Биомассы планктотрихетового комплекса в этот период составляли более 50ԟ60
% от общей биомассы фитопланктона летом, достигая в отдельные периоды 80 % [2]. Был определен генотоксический эффект воды оз. Неро и
отмечено совпадение его проявления с сезонным нарастанием синезеленых водорослей [6]. Статистически значимая корреляция была получена
между суммарными концентрациями микроцистинов и биомассой видов
рода Microcystis, что свидетельствует о токсичности представителей
именно этого рода в оз. Неро [2].
Цель настоящего исследования – проанализировать структуру фитопланктона 2009-2011 гг. в многолетнем ряду наблюдений на оз. Неро.
Материалы и методы исследования
Озеро Неро расположено в Верхнем Поволжье России между 57º06'
- 57º12' с.ш. и 39º21' - 39º30' в.д. Это самое большое озеро Ярославской
области (S около 58 км2), озеро мелководное (средняя глубина – 1.6 м;
максимальная – 4.7 м), более подробно лимнология озера освещена в
целом ряде работ [2, 5, 8]. В озере хорошо выделяется “фитопланктонная” и “макрофитовая” части [5]. Отбирались пробы воды из поверхностного слоя водной толщи в северной части оз. Неро, прилегающей к г.
52
Ростову Великому в сезонной динамике (ст. 3, 5, 8) и по всей акватории
в июле по общепринятой сетке станций. Анализировались усредненные
результаты за июнь-сентябрь 1999-2004, 2005-2008 и 2009-2011 годов
по ряду абиотических и альгологических показателей. Отбор проб и
анализ гидрохимических и гидробиологических показателей проводился согласно общепринятым методам, изложенным в работе [2].
Результаты исследования и их обсуждение
В целом, фитопланктон озера Неро хорошо изучен в таксономическом отношении. На данный момент выявлено 800 видов водорослей рангом ниже рода [7]. В исследованиях последних трех лет нами было определено еще 6 новых для водоема видов и форм: Отдел Cyanophyta –
Аnabaena flos-aquae f. intermedia (Woronich.) Elenk., Anabaena sphaerica
Born. Et Flah.; Отдел Bacillariophyta – Rhizosolenia eriensis H. L. Sm.; Отдел Chrysophyta – Chrysopyxis ascendens Wisl.; Отдел Euglenophyta –
Trachelomonas conica Playf., Euglena mutabilis Schmitz.
Виды, отмеченные в 2009ԟ2011 гг., в целом, известны для водоема,
тем не менее, некоторые из них в последние годы стали проявлять себя
как доминанты и субдоминанты фитопланктонного сообщества. Особое
внимание обращают на себя инвазийные чужеродные виды термофильных синезелёных водорослей. К ним относятся ԟ Anabaenopsis raciborskii
Wolosz. (Cylindrospermopsis), Anabaena bergii f. minor (Kissel.) Kossinsk. и
Aphanizomenon issatschenkoj (Issatch.) Pr.–Lavr.
Начиная со второй половины ХХ века, число чужеродных планктонных водорослей в пресных водах Евразии, а также Северной Америки, значительно возросло. К настоящему времени к ним причисляют
около двух десятков видов, относящихся в основном к цианопрокариотам и диатомовым водорослям. Некоторые виды-вселенцы могут вызывать «цветение» воды и относятся к потенциально токсичным [4]. Обнаруженные в наших исследованиях виды встречались и в предыдущие
годы. Так, Anabaenopsis raciborskii отмечен в единично после 2004 года
и есть в видовом списке диссертации С.И. Сиделева (2010). В наших
исследованиях он дал пик обилия (до 9,8 мг/л, 36,1 % от общей биомассы) в августе 2010 г. на фоне затяжного аномального антициклона с
температурами воды выше 26оС. Интересно отметить, что доминирование анабенопсиса наблюдалось без снижения вегетации планктотрихетового комплекса, внутри которого произошла перестройка от доминирования Oscilatoria redekei к O. limnetica, о морфологической вариабельности и сложности идентификации этих видов в оз. Неро мы писали ранее [2]. В 2011 г. нами были отмечены отдельные экземпляры
Anabaenopsis raciborskii, что свидетельствует о его выживаемости зимой на данных широтах. Впервые этот вид был описан на одном из озёр
53
на о. Ява (Индонезия) в начале XX в. Характерный ареал ԟ стратифицированные озёра тропиков и субтропиков. Он способен синтезировать
нейротоксин сакситоксин, а также алкалоидный гепатотоксин цилиндроспермопсин. Оптимальное развитие вида происходит при температуре 25-30°C. В последние десятилетия вид является возбудителем «цветения» и явно выходит за границы своего ареала благодаря человеческой деятельности. Anabaenopsis raciborskii был найден в южных районах умеренного пояса, а несколько лет назад развился уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация
(органическое загрязнение) позволили этому организму развиваться в
больших количествах и севернее 60-й параллели. Для России наши исследования - первый опубликованный случай развития данного вида на
уровне “цветения” в России [3]. Озеро Неро является мелководным полимиктическим водоемом с повышенной минерализацией относительно
других озер Ярославской области, гипертрофным, богатым органическим веществом. Видимо не случайно инвазийные виды проявляются
именно в фитопланктоне оз. Неро. При высоких летних температурах
условия для их вегетации благоприятны, что расширяет ареал распространения, создает условия для акклиматизации и адаптации к более
суровому климату, дает возможность дальнейшей экспансии, как правило, опасных потенциально токсичных видов.
Согласно методологическому подходу о выделении планктотрихетового типа водоема при доминировании более 50% данной группы водорослей в летних ценозах [2, 9, 11] мы, прежде всего, оценили данный
параметр в многолетнем ряду наблюдений (рис.). С очевидностью наметилась тенденция к снижению доли участия S1 типа в последние три
года. Можно выделить периоды 1999-2003 гг. – до 50%, 2004-2008 –
более 50% (достигая в отдельные месяцы более 80%) и 2009-2011 гг. –
до 50%. Соответственно этим периодам проанализируем результаты
исследования абиотических и альгологических параметров (таблица).
Характер изменений абиотических показателей по периодам 19992004 гг. и 2005-2007 гг., свидетельствует о значительных сдвигах в
функционировании экосистемы, произошедших в эти годы [2]. Зафиксировано статистически значимое снижение в содержании аммонийного азота и повышение нитратного азота, минерального растворенного и
общего фосфора. Значимо уменьшилась средняя прозрачность воды в
период 2005-07гг. на фоне повышения ее глубины в водоеме.
54
100
90
80
% от Bобщ
70
60
50
40
30
20
10
0
1999
2000
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
год
Oscillatoria redekei Van Goor
Oscillatoria limnetica Lemm.
Oscillatoria agardhii Gom.
Рис. Относительный вклад в общую биомассу фитопланктона планктотрихетового комплекса в многолетней динамике (июнь – сентябрь).
Можно выделить 2005 год как переломный в функционировании
лимнической системы по целому ряду абиотических параметров. Возможной причиной могли быть заторы из высшей водной растительности, принесенной ветром в приплотинную часть реки Векса весной ԟ
летом 2005 и 2006 гг. Произошедшие заторы могли привести к уменьшению водообмена и повышению удерживающей способности озера по
отношению к биогенным элементам, что и было зафиксировано в виде
резкого возрастания концентраций азота и фосфора. В период исследований 2009ԟ2011 гг. ход температуры воды оз. Неро согласуется с многолетней динамикой, с опережением прогрева водной массы на 1 декаду относительно конца 80-х годов 20 века. В июле - августе 2010г наблюдалось значительное повышение температур, и снижение прозрачности. В 2011 году отмечались высокая прозрачность в июне и повышенная концентрация фосфатного фосфора в июле. В оба года наблюдались значительные флуктуации насыщения воды кислородом, значения которого часто выходили за пределы, отмеченные в 2004ԟ2008гг.,
что может свидетельствовать о разбалансировке процессов первичного
продуцирования вещества в водоёме.
Статистически значимо и сопряжено с абиотическими параметрами, изменились и показатели развития фитопланктона озера в 2005-08
гг. (таблица). Отмечаемый спад в содержании хлорофилла в 1999-2004
гг. [8] сменился новым подъемом. Достоверно возросли как численность, так и биомасса фитопланктона. Значимое увеличение вклада синезеленых водорослей произошло в основном за счет повышения биомассы S1 типа от 35 % до 62 %. Возрастание биомассы фитопланктона в
55
летний период 2005ԟ2007гг. было обусловлено резким изменением
структуры фитопланктона по “катастрофическому” типу к полному доминированию планктотрихетового комплекса синезеленых водорослей.
Гипотеза о переходе открытой части оз. Неро к устойчивой фазе преобладания планктотрихетового типа фитопланктона [9], подтверждается
по многолетнему ряду наблюдений, включая 2008 год. Основной механизм такого перехода в более высокой степени конкурентной способности цианобактерий S1 типа в условиях низкой освещенности, поддерживающейся самими же цианобактериями, так как они могут быть
причиной более высокой мутности на единицу фосфора относительно
других водорослей [11].
Как видно из таблицы, средняя за летнеԟосенний (июнь-сентябрь)
период биомасса фитопланктона довольно значительно флуктуирует.
Таблица
Содержание хлорофилла “а” Xл а (мкг/л), численность N (млн. кл./л)
и общая биомасса фитопланктона Bобщ. (мг/л), вклад в общую биомассу синезеленых Bсин., ( %), вклад биомассы планктотрихетового типа
фитопланктона в общую биомассу S1 (%) в оз. Неро в межгодовой динамике (числитель: среднее значение + ошибка среднего; знаменатель: пределы варьирования, CV – коэффициент вариации)
Период
Xл а
N
Bобщ.
Bсин.
S1
63.5±4.8
584.6±61.2
18.6±1.5
57.0±3.6
34.8±2.8
9.7-181.8
(Сv=55%)
33.04-1697.9
(Сv=70%)
1.68-38.6
(Сv=54%)
5-93.5
(Сv=42%)
0.8-62.5
(Сv=52%)
109.7±10
832.9±140.2
30.7±5.3
76.0±4.0
62.3±4.6
50.2-170.5
(Сv=38%)
282.1-1636.6
(Сv=58%)
7.2-63
(Сv=60%)
54-93
(Сv=18%)
41.4-89
(Сv=26%)
96.7±11
1024.3±109.5
36,5±6.1
72.5±6.9
60.8±7.3
50-174.4
(Сv=40%)
696.3-1339.8
(Сv=26%)
23.7-61.4
(Сv=36%)
32.6-95.6
(Сv=29%)
28.6-89
(Сv=36%)
700.5±104.7
__________
174-1359
23.9 ±3.1
_________
8.9 -46.9
67.3 ± 4.8
_________
38.7 – 93.3
43.5 ± 3.0
_________
23.9 – 58.6
(VI-IX)
1999 –
2004
2004
2005 –
2007
2007
2008
2009 –
2011
2011
1 00.2±11.6
__________
25,42-181,3
Биомассы 1999-2004 гг. были сопоставимы с таковыми 1987-89 гг.
[5]. В то же время, увеличились значения летних максимумов в развитии фитопланктона, произошла смена летнего доминанта с Oscillatorii
limnetica на O. redekei [1]. В 2005-08 гг. средние значения биомассы
56
значимо возросли, с нарастанием максимальных значений и увеличением их вариации, при этом увеличился вклад планктотрихетового
комплекса в летне-осенние планктоценозы [9]. В последние три года
количественные характеристики развития фитопланктона оз. Неро летом и в начале осени вновь снизились, вклад синезеленых водорослей
остался высоким, а вклад планктотрихетового комплекса опустился
ниже 50%. За период наблюдений (июль 2008-2011 гг.) на оз. Неро
встречено 7 видов представителей рода Microcystis (выделяющих природный токсин микроцистин разной этиологии): Microcystis
wesenbergii Kom. in Kond. Microcystis aeruginosa Kutzing.. Microcystis
viridis Lemmermann. Microcystis flos-aquae Kirchner. Microcystis ichthyoblabe Kutzing. Microcystis smithii Komarek et Anagnostidis, Microcystis novacekii Kutzing. Первые 5 являются потенциально токсичными
видами. В наших исследованиях не встречено 2 вида относительно исследований 1987ԟ2004гг. Вклад представителей рода Microcystis в исследованиях 2009ԟ2011 г составил малую часть в общую биомассу фитопланктона от 0 до 5,5% (от 0,04 до 1,62 мг/л) среди семи видов данного рода доминировал M. aeruginosa.
Анализ пространственного распределения видов рода Microcystis
проводили по июльским съемкам по всей акватории водоема. Согласно непараметрическому анализу (критерий Манна-Уитни) “фитопланктонная” и “макрофитовая” части не различались по обилию видов. По-видимому, на распределение видов данного рода в большей
степени влияют ветровые сгонно-нагонные явления, что приводит к
менее выраженной неоднородности относительно общей биомассы
фитопланктона. В то же время, в 2011г. С.И. Сиделевым были отобраны пробы в нагонной зоне возле лодочной станции, где биомасса
видов р. Microcystis была высока. Было подтверждено наличие генов,
ответственных за синтез микроцистина в этих пробах и концентрации
микроцистинов были отнесены к уровню высокого риска (не опубликованные результаты исследований С.И. Сиделева). В опубликованных ранее работах было отмечено значительное уменьшение вклада
представителей данного рода в суммарную биомассу фитопланктона.
Первые количественные исследования фитопланктона были проведены в 60-х годах прошлого столетия А.Л. Ильинским (1970) [цит. по
2], автор указывает на доминирование видов р. Microcystis. В исследованиях 1987-1989 гг. О.А. Ляшенко (1991) не отмечает значительного развития рода, показывая только частую встречаемость M.
aeruginosa. В 1999-2004гг. вклад рода составил 7–15.3%. В 2005-2008
гг. вклад составил 2.4-4.6% по максимальным годовым значениям [2].
Настоящие исследования подтверждают данную тенденцию. По Reynolds C.S. [10] вытеснение видов рода Microcystis происходит обиль57
ным развитием планктотрихетового комплекса по принципу затенения, т.е для развития данного рода не хватает света. В то же время в
составе ценозов отмечены всплески развития теплолюбивых инвазийных видов, достигающих уровня “цветения”. Уменьшение абсолютных значений количественного развития фитопланктона в последние три года наблюдений сопровождалось уменьшением индекса
разнообразия Шеннона. Как характерную черту структуры фитопланктона оз. Неро О.А. Ляшенко [5] отмечала высокие значения индекса Шеннона, рассчитанного по численности (в среднем 3.01-3.29)
и биомассе (3.85-3.62). В исследованиях 1999-2004гг. средние значение индекса Шеннона по биомассе варьировало от 2.33 до 3.12, что
типично для высокоэвтрофных водоемов [9]. В летне-осенних ценозах последних трех лет наблюдений индекс Шеннона варьировал от
0.79 до 1.98, в среднем составив 1.29, что отражает упрощение сообщества, выраженный характер доминирования отдельных видов.
Таким образом, в многолетнем мониторинге экосистемы оз. Неро
(1999–2011 гг.) выражены флуктуации как абиотических, так и биотических параметров. Последние три года наблюдений характеризуются
наибольшим диапазоном варьирования абиотических показателей:
снижения концентрации растворенного кислорода в летние месяцы, не
характерные ранее, высокие залповые концентрации фосфатного фосфора, максимальное снижение прозрачности воды в отдельные сроки
летних месяцев. Cнижение количественного развития фитопланктона в
2009-2011 гг. произошло с сохранением лидирующих позиций планктотрихетового комплекса, упрощением структуры сообщества, увеличением развития отдельных форм водорослей, всплесками развития
чужеродных теплолюбивых инвазийных видов. Подтверждена тенденция уменьшения вклада в общую биомассу фитопланктона оз. Неро
токсичных видов рода Microcystis, вероятным механизмом которого является вытеснением данной светолюбивой группы водорослей тенеадатированным комплексом планктотрихет. Тем не менее, концентрации
токсичных видов данного рода на отдельных станциях вследствие
сгонно-нагонных явлений составляет опасность для жизнедеятельности гидробионтов и человека. Гипертрофный характер летне-осенних
сукцессий в оз. Неро подтверждает сложное экологическое состояние
озера в целом.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 09-04-01771-а.,
госзадания Минобрнауки РФ N 4.4532.2011, в рамках темы Госзаказа N
11 от 26.06.2012г.
58
Литература
1. Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро. // Биология внутренних
вод. 2003. № 1. С. 33-39.
2. Бабаназарова О.В. Кармайер Р., Сиделев С.И., Александрина
Е.М., Сахарова Е.Г. Структура фитопланктона и содержание микроцистинов в высокоэвтрофном озере Неро. // Водные ресурсы. 2011. № 2. С.
223-231
3. Бабаназарова О.В., Александрина Е.М., Рахмангулов Р.А.
Всплеск развития субтропического потенциально токсичного вида
Cylindrospermopsis raciborskii в гипертрофном озере Неро (Россия).
Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Тезисы докладов IV Международной научной
конференции 12–17 сентября Минск – Нарочь, 2011. С. 48ԟ49.
4. Корнева Л.Г. Распространение чужеродных видов планктонных
водорослей во внутренних водоемах мира: масштабы, причины и последствия // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды Тезисы докладов IV Международной научной конференции 12-17 сентября Минск – Нарочь, 2011. С. 220.
5. Ляшенко О.А. Фитопланктон оз.Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: ИБВВ, 1991. С. 10-32.
6. Прохорова И.М., Фомичева А.Н., Ковалева М.И., Бабаназарова
О.В. Пространственная и временная динамика мутагенной активности воды оз. Неро. // Биология внутренних вод. 2008. приложение 2. С. 17-25.
7. Сиделев С.И, Бабаназарова О.В. Видовой состав фитопланктона озера Неро (Ярославская область) // Новости систематики низших
растений. Т. 45. 2011. С. 59-84.
8. Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. 406 с.
9. Babanazarova O.V., Lyashenko O.A. Inferring long-term changes
in the physical-chemical environment of the shallow, enriched lake Nero
from statistical and functional analyses of its phytoplankton // J. Plankton
Res. 2007. V.29. N 9. Р. 747-756.
10. Reynolds C.S., Huszar V., Kruk C., Naselli-Flores L., and Melo S.
Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // J.
Plankton Res. 2002. V. 24. N 5. P. 417-428.
11. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L.R., Nes E.H. On the
dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes // Ecology.
1997. V.78. N 1. P. 272-282.
59
РЕДКИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ПАМЯТНИКИ
ПРИРОДЫ ИВАНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
«ОЗЕРА БОЛЬШИЕ И МАЛЫЕ ТОНЬКИ»
Е.А. Борисова, А.А. Курганов
Ивановский государственный университет, [email protected]
В настоящее время проблемы охраны редких видов растений и уникальных природных экосистем стоят очень остро. Ивановская область отличается высоким уровнем урбанизации, развитым промышленнотранспортным комплексом в связи, с чем растительный покров на ее территории в значительной степени антропогенно трансформирован. Поэтому
формирование сети особо охраняемых природных территорий и экологического каркаса как основы устойчивого развития региона, рассматриваются как актуальные и неотложные задачи. Многие природные комплексы
области, отличающиеся высоким биологическим разнообразием, имеющие
статус особо охраняемых природных территорий, изучены не достаточно
[5, 1]. Некоторые уникальные ландшафты и сохранившиеся коренные растительные сообщества области не имеют охранного статуса [4].
В рамках работы над созданием и ведение Красной книги Ивановской области с 2008 г. проводятся комплексные исследования различных районов региона, в том числе и особо охраняемых природных территорий [3].
Большой интерес в системе особо охраняемых природных территории нашей области представляют озера и болота Южского района, многие из которых имеют статус памятников природы, среди них озера
Большие и Малые Тоньки.
Озера Большие и Малые Тоньки расположены на юге Южского
района, в 5 км южнее с. Моста, в 16 км юго-восточнее районного центра г. Южа. Это очень живописные, небольшие, тихие озера, окруженные преимущественно сосновыми лесами. Название озер «тоньки», вероятно, осталось от диалектов древней Новгородской земли и означает
«глубокое топкое место» [2].
Площадь акватории озера Большие Тоньки составляет 8,2 га, глубина его достигает 10 м, в нем имеется два родника. Озеро Малые
Тоньки значительно меньше, площадь его акватории всего 3,1 га, глубина – около 4 м. Озера связаны друг с другом, широкой протокой, поэтому составляют единый озерный комплекс. Они также соединены узкими протоками с другими небольшими озерами (Глубокое, Россохи и
др.) в цепь. Южный и восточный берега озер крутые, крутизна их склонов достигает 70°, северный и западные берега пологие, заболоченные,
покрыты сосно-березовыми лесами.
60
Происхождение озер, вероятно, карстовое, провальное. В этом районе среди сыпучих песков часто встречаются глубокие карстовые воронки правильной формы. В формировании цепи данных озер принимала участие и р. Клязьма, в послеледниковый период многократно меняющая свое русло, оставляя многочисленные старицы.
В окрестностях озер преобладают сухие разреженные молодые сосновые леса (сосняки лишайниковые, сосняки верещатниковые, сосняки-зеленомошники, сосняки разнотравные), встречаются сосновоеловые и сосново-березовые разнотравные леса. После крупных пожаров 2010 г., вызванных аномальной жарой, полностью выгорели сосновые леса на восточном и северо-восточном берегах озер, частично – на
южном и юго-западном берегах. Полностью выгорело сфагновое болото на юго-восточном берегу, поросшее соснами, что привело к исчезновению зарослей типичных болотных кустарничков (Andromeda polifolia,
Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre и др.).
Озера Большие и Малые Тоньки признаны памятником природы
областного значения (Решение Ивановского облисполкома № 2/6 от
27.01.1975). Они часто посещаются отдыхающими, рыбаками и охотниками, здесь оборудованы места рекреации. Однако, контроль за соблюдением режима охраны не осуществляется, отдых на озерах носит стихийный характер, сопровождается грубыми нарушениями.
Исследования флоры в окрестностях озер проводились периодически с 1990-х гг., в 2010-2011 гг. в связи с работой по ведению Красной
книги Ивановской области были проведены специальные исследования
по изучению состояния популяций редких видов растений [3].
В настоящему времени во флоре окрестностей озер отмечено более
200 видов сосудистых растений, среди них многие относятся к редким
для флоры Ивановской области, которые нуждающимся в охране. Особый интерес представляют 4 вида, включенные в Красную книгу Ивановской области (2010), среди которых 1 вид (Pulsatilla patens) имеет
европейское значение, он включен в Приложение 1 Бернской конвенции [6]. Ниже приводим характеристику редких видов с краткими комментариями.
Прострел раскрытый, или сон-трава – Pulsatilla patens (L.) Mill.,
семейство Лютиковые – Ranunculaceae, категория редкости 3. Вид сухих сосновых лесов лесной и лесостепной зон, в Ивановской области
встречается редко, только на юге Гаврилово-Посадского, Южского и
Пестяковского районов. Именно в сосновых лесах по берегам озер
Большие и Малые Тоньки расположены наиболее крупные популяции
этого вида в области. На северо-западном берегу озера Большие Тоньки
вид формирует большие плотные скопления. Например, 2 мая 2011 г. в
сосняке березово-вересково-кустарничково-разнотравном на площади 4
61
м² было обнаружено 11 групп Pulsatilla patens, находящихся в фазе начала цветения. В сосновых лесах на других берегах вид встречается
рассеяно, одиночными экземплярами и небольшими группами. Наблюдения 2011–2012 гг. показали, что прострел раскрытый хорошо возобновляется на гарях. На месте сгоревших сосновых лесов у озер отмечалось нормальное развитие растений и их обильное цветение.
Острокильница чернеющая – Lembotropis nigricans (L.) Griseb,
семейство Бобовые – Fabacea, категория редкости 3. Европейский бореальный вид, приуроченный к светлым сосновым и сосновоберезовым лесам. Встречается на юге области, в Южском и Пестяковском районах, отмечался на островах в Юрьевецком районе. В окрестностях озер Большие и Малые Тоньки острокильница чернеющая обнаружена в сосняках на юго-западному берегу, где на опушках формирует
небольшие заросли. Этот вид также хорошо возобновляется на гарях.
16 июля 2011 г. мы наблюдали обильное цветение молодых кустов (высотой до 50 см) на месте выгоревших сосняков.
Зимолюбка зонтичная – Chimaphila umbellata L., семейство Грушанковые – Pyrolaceae, категория редкости 3. Голарктический бореальный вид, в Ивановской области достоверно известен из Тейковского,
Шуйского, Кинешемского, Южского и Пестяковского районов. В лесах
по берегам озер встречается редко небольшими группами.
Толокнянка обыкновенная – Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.,
семейство Вересковые – Ericaceae, категория редкости 3. Голарктический арктобореальный вид спорадически встречается в области в Ивановском, Гаврилово-Посадском, Палехском, Савинском, Юрьевецком,
Пестяковскомо и Южском районах. В окрестностях озер этот вид формирует плотные группировки в сухих сосновых лесах, на опушках, по
краям лесов, вдоль лесных дорог. Чаще встречаются плотные группы,
состоящие только из вегетативных особей, редко отмечаются плодоносящие экземпляры. На гарях после пожаров этот вид обнаружен не был.
Толокнянка истребляется местным населением как ценное лекарственное растение.
Кроме перечисленных видов, в окрестностях озер были обнаружены другие редкие растения, многие из которых включены в дополнительный список Красной книги Ивановской области, например, Lycopodium complanatum L. – плаун сплюснутый, Lycopodium clavatum L. –
плаун булавовидный, Diphasiastrum complanatum (L.) Holub. – Дифазиаструм сплюснутый, Juniperus communis L. – можжевельник обыкновенный, Convallaria majalis L. – ландыш майский, Dactylorhiza fuchsii
(Druce) Soo. – Пальчатокоренник Фукса, Polygonatum odoratum (Mill.)
Druce – купена душистая, Koeleria glauca (Spreng.) DC. – келерия сизая,
Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova – ракитник рус62
ский, Calluna vulgaris (L.) Hill. – вереск обыкновенный, Veronica spicata
L. – вероника колосистая, Trommsdorffia maculata (L.) Bernh. – тромсдорфия крапчатая, или пазник крапчатый и некоторые другие виды.
За состоянием популяций отмеченных редких видов растений следует организовать мониторинг. Особый интерес представляет и изучение
процессов восстановления растительности на гарях по берегам этих озер.
Озера Большие и Малые Тоньки входят в озерно-болотный комплекс (юг Южского района), который с планируемой экологической сети Ивановской области выполняет функции крупного ядра.
Литература
1. Борисова Е.А., Шилов М.П. Формирование экологической сети
Ивановской области на основе выделения ботанических ядер // Географические основы формирования экологических сетей в России и Восточной Европе. М., 2011. С. 48–53.
2. Копров В. Тихая моя Родина. Владимир, 2009. 352 с.
3. Красная книга Ивановской области Т. 2. Растения и грибы /
Под ред. В.А. Исаева. Иваново: ИПК «ПресСто», 2010. 192 с.
4. Редкие растения: Материалы по ведению Красной книги Ивановской области / Е. А. Борисова, М. А. Голубева, А. И. Сорокин, М. П.
Шилов / под. ред. Е. А. Борисовой. – Иваново: ПреСто, 2011. 114 с.
5. Шилов М.П. Памятники природы Ивановской области. Учеб.
пособие. Иванова, Иван. ун-т, 1980. 96 с.
6. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural
Habitats, Bern, 19.IX. 1979 Appendix I // Council of Europe. ETS 104 /
Convention on the conservation of European Wildlife and Natur.
АСАФОВЫХ ОСТРОВ НА ВОЛГЕ В ИВАНОВСКОЙ
ОБЛАСТИ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ,
ПРОБЛЕММЫ ОХРАНЫ
Е.А. Борисова1, М.П.Шилов2, А. А. Курганов1, Д.А. Мишагина1,
Н.Д. Бегак1
1
Ивановский государственный университет, [email protected]
2
Шуйский государственный педагогический университет,
[email protected]
Асафовы (Осаповы, Осафовые) острова расположены в Юрьевецком
районе области, в 3 км восточнее г. Юрьевец, вдоль акватории Горьковского водохранилища. Они представляют собой гряду песчаных островов, протянувшихся с севера на юг на 6 км. Гряда состоит из пяти остро63
вов, самый крупный Асафов, три небольших островка на востоке, и один,
обрывистый, покрытый лесом, на юге. Ширина гряды колеблется от 30 до
300 м, общая площадь составляет 65,4 га. Северные острова находятся в
границах Ивановской, южные – Нижегородской областей.
До строительства Горьковского водохранилища эти острова представляли собою останцы надпойменной террасы левого берега р. Волги,
высотой 90–100 м над уровнем моря и назывались Асафовыми (Осаповыми) горами. Эти горы были с крутыми склонами, поросшими вековыми
соснами. После строительства Горьковского водохранилища в 1955–56 гг.
пойма р. Волги была затоплена, уровень воды в реке в г. Юрьевец поднялся на 3 м, в результате чего горы превратились в острова [6].
В настоящее Асафовы острова – уникальное по красоте ландшафтов место, со своим микроклиматом, песчаными дюнами высотой 4–6
м, поросшими низкорослыми соснами и небольшими внутренними заболоченными водоемами. Это излюбленное место жителей Ивановской
и сопредельных областей. Асафовы острова относятся к особо охраняемым природным территориям Юрьевецкого района (Решение Юрьевецкого районного Совета № 27 от 30 июня 2005 г.).
Изучение флоры и растительности островов спорадически проводилось в1990–2000-х гг., в 2011–2012 гг. были проведены специальные
флористические исследования, позволившие выявить полный видовой
состав сосудистых растений, дать оценку современного состояния флоры, изучить популяции редких и уязвимых видов растений.
В результате проведенных исследований во флоре Асафовых островов к 2012 г. было отмечено 192 вида сосудистых растений, относящихся к 5 отделам, 6 классам, 55 семействам, 120 родам. Это говорит о
высоком флористическом разнообразии данной территории. Наибольший интерес представляют редкие, уязвимые виды для флоры Ивановской области. Среди них 2 вида: толокнянка обыкновенная – Arctostaphylos uva-ursi и дерен белый – Cornus alba, включены в региональную
Красную книгу [3].
Особый интерес представляет толокнянка обыкновенная. Именно
на Асафовых островах сосредоточены самые крупные популяции этого
вида в области. Здесь толокнянка встречается часто, формируя местами
довольно крупные и плотные заросли, подчас растет сплошным ковром.
Группы растений встречается на обнаженных песках, в разреженных
сосняках, на полянах, по сухим склонам дюн. Растения местами обильно плодоносят, местами встречаются очень плотные группировки без
генеративных органов. Состояние растений оценено как нормальное,
лишь у некоторых особей наблюдаются пожелтение, побурение и отмирание листьев, оголенность побегов и разреженность группировок.
64
Общая площадь популяции толокнянки на самом крупном восточном
острове составляет более 260 м2.
Другой вид, включенный в Красную книгу области, дерен белый
найден в подлеске, сосново-березового леса среди зарослей рябины обыкновенной и малины. Небольшие группы этого вида отмечены по берегам
внутренних водоемов, по берегу р. Волги вдоль небольшого ручья. 23
июля 2012 г. наблюдалось плодоношение и вторичное цветение этого
кустарника. Присутствие этого вида не совсем ясно. Возможно, он был
занесен на острова птицами из г. Юрьевец, где редко выращивается как
декоративное растение, возможно, он первоначально рос в кустарниковых
зарослях левого берега р. Волги и сохранился после затопления волжской
поймы. Указания на произрастание вида в долине р. Волги на территории
Ивановской области отмечались в конце XIX в. [5, 4].
На Асафовых островах встречаются также многие редкие для флоры
Ивановской области виды растений, занесенные в дополнительный список Красной книги, которые нуждаются в постоянном контроле популяций и охране. К ним относятся плауны: Lycopodium annotinum, L. clavatum, которые формируют небольшие плотные заросли в сосновых лесах
среди зеленых мхов, реже встречается Lycopodium complanatum на опушках сосняков. В подлеске сосняков распространен ракитник русский –
Chamaecytisus ruthenicus, часто встречается можжевельник обыкновенный – Juniperus communis, причем некоторые экземпляры очень высокие,
древовидные (более 5 м высотой). В сосновых и сосново-березовых лесах
распространены вереск обыкновенный – Calluna vulgaris, ландыш майский – Convallaria majalis, реже встречаются небольшие группы овсяницы овечьей – Festuca ovina. По берегам внутренних водоемов найдены
группы касатика ложноаирового – Iris pseudacorus. На открытом заболоченном участке сосняка найдена небольшая группа редкого злака зубровки душистой – Hierochloё odorata. Среди прибрежно-водных растений
отметим небольшие популяции болотницы игольчатой – Eleocharis acicularis. Этот вид спорадически встречается на территории Ивановской области. Вдоль песчаных берегов р. Волги отмечены невысокие цветущие
экземпляры череды лучистой – Bidens radiatа и изящные кусты ивы розмаринолистной – Salix rosmarinifolia.
Особенностью флоры Асафовых островов является присутствие
многих заносных видов, многие из которых встречаются в массе. В целом адвентивные виды составляют 12 % от их общего числа. К наиболее распространенным среди заносных растений относится бузина раскидистая – Sambucus racemosa. Это вид очень часто встречается в подлеске лесов, на опушках, в зарослях кустарников, часто формируя заросли. В лесах распространены клен ясенелистный – Acer negundo,
ясень пенсильванский – Fraxinus pennsylvanica, ирга колосистая – Ame65
lanchier spicata, реже кизильник войлочный – Cotoneaster tomentosum,
шиповник морщинистый – Rosa rugosa. Обычны в лесах островов некоторые виды плодово-ягодных деревьев и кустарников, например, яблоня домашняя – Malus domestica, крыжовник обыкновенный – Grossularia reclinata, аронии Мичурина – Aronia mitschurinii. По обнаженных
пескам берегов островов встречают группы тополей: белого – Populus
alba, бальзамического – P. balsamifera, сибирского – P. x sibirica. Агрессивно ведет себя и череда олиственная – Bidens frondosa, встречающаяся у кромки воды вдоль берегов всех островов, вдоль сырых тропинок, по берегам внутренних водоемов, на песчаных пляжах.
На сорных местах, у мест туристических биваков обычны многие
сорно-рудеральные виды (например, Artemisia vulgaris, Berteroa incana,
Cirsium arvense, Conyza canadensis, Senecio viscosus и др.).
Асафовы острова – любимое место отдыха юрьевчан и приезжающих
на лето туристов со всей России. Ежегодно, за летний период их посещают более 3000 человек. Здесь периодически проводятся массовые мероприятия (детские праздники, соревнования по страйкболу и пейнтболу и
др.). Рекреация носит стихийный характер, посещение и соблюдение правил поведения отдыхающими никем не контролируются. В результате
территория островов подвергается мощной рекреационной нагрузки, отдельные участки сильно замусорены, имеются многочисленные кострища, ямы, вырубленные и поврежденные деревья. Территории после палаточных лагерей нередко полностью лишены растительности. Администрация г. Юрьевца ежегодно в конце лета организуют мероприятия по
уборке и вывозу мусора, но этого недостаточно.
Следует учитывать и большую уязвимость экосистем островов, они
подвергаются размыву, воздействию сильных ветров, эрозии береговой
линии. Насаждения древесных пород местами сильно разреженные,
многие сосны низкорослые с сильно изогнутыми стволами и причудливо сформированными широкими кронами. Из-за сильных ветров и разомкнутости древостоя здесь нередки ветровалы. Например, ураганные
ветры осенью 2010–2011 гг. вывернули с корнями более 300 крупных
деревьев сосны и березы.
Нарушение природных экосистем островов делает их очень уязвимыми, в их состав легко внедряются инвазионные виды, которые успешно конкурируют с видами местной флоры. Здесь активно распространяются экологически пластичные и устойчивые виды, включенные
в Черную книгу Средней России [2]. Примерами таких видов являются
клен американский, ясень пенсильванский, кипрей ложнокрасноватый,
кипрей железистостебельный, ирга колосистая и череда олиственная.
Диаспоры заносных видов попадают на острова различными способами, большую роль в этом играют птицы, которые часто посещают ост66
рова. Семена и побеги адвентивных растений приносятся течениями
воды, занос происходит водным транспортом и, конечно, людьми, которые их посещают.
Нарушения экосистем Асафовых островов и распространение заносных видов приводят и сокращению численности популяций растений местной флоры.
Асафовы острова также являются местами гнездования различных
видов птиц: чаек, серых цапель, уток (до нескольких тысяч особей), нереста многих рыб.
Учитывая высокое биологическое и ландшафтное разнообразие
данной территории, произрастание редких видов растений, в том числе
и внесенных в региональную Красную книгу, а также уязвимость природных комплексов, статус этой территории целесообразно изменить.
Асафовым островам необходимо присвоить статус памятника природы
регионального значения. Для охраны данных островных экосистем необходимо разработать специальный режим охраны, контролировать
рекреационные нагрузки, регламентировать правила поведения отдыхающих. Также необходимо продолжить изучение флоры и растительности островных экосистем, следует организовать мониторинг за состоянием популяций редких видов, а также контроль за численностью и
расселением заносных видов растений.
В планируемой экологической сети Ивановской области Асафовы
острова с различными типами сухих сосновых лесов, черноольшанников, внутренних волоемов выполняют функции ядра 2-го уровня [1].
Литература
1. Борисова Е.А., Шилов М.П. Формирование экологической сети
Ивановской области на основе выделения ботанических ядер // Географические основы формирования экологических сетей в России и Восточной Европе. М., 2011. С. 48–53.
2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга
флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах
Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
3. Красная книга Ивановской области Т. 2. Растения и грибы / Под
ред. В.А. Исаева. Иваново: ИПК «ПресСто», 2010. 192 с.
4. Мейснер И.Ф. Материалы для флоры Костромской губернии
//Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд.
бот. М., 1889. Вып. 3. 66 с.
5. Островский А.Н. Первые сведения о флоре Костромской губернии // Изв. Моск. ун-та. – 1867, № 5. С. 1–42.
6. Полякова Л.Л. Юрьевец: историко-краеведческий очерк. Ярославль, 1984. 140 с.
67
СОСТОЯНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ВЯЗОВЫХ ЛЕСОВ
В ДОЛИНЕ РЕКИ ЭДОМЫ (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
М.А.Борисова, А.Чистякова, Е.У. Салпагарова
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Данная работа является продолжением исследований сообществ
вязов (вязовников) на территории Ярославской области, начатых В.В.
Богачевым и М.М. Вахрушевой на р. Печегда Тутаевского района [1, 2].
Учитывая данные о более широком распространении вязов на территории области [5], нами был предпринят поиск новых местонахождений
их сообществ. Целью работы стояло изучение пространственной организации, флористико-ценотического разнообразия, возрастной структуры популяции, возобновления и особенностей роста подроста вязов в
различных условиях среды.
Исследование проводилось с 2009 по 2011 годы в нижнем течении р.
Эдомы (Тутаевский МО) от моста автомобильной трассы ЯрославльРыбинск до устьевого створа реки при впадении ее в р. Волгу протяженностью около 2-х км. Данный участок долины реки включен в список
особо охраняемых природных объектов Ярославской области муниципального значения с одноименным названием «Долина р. Эдомы» [6].
Для изучения пространственной организации вязовников на склоне
правого (коренного) берега от поймы до водораздела были заложены
два геоботанических профиля с профильным ходом 10 м, в которых методом пробной площади на участках со сторонами 10 х 20 м проводилось описание растительности. Геоботанические описания фитоценозов
производили также в разных типах местообитаний, отличающихся по
комплексу факторов. Всего сделано 28 описаний. На каждое описание
составлен геоботанический бланк. Оценка древостоя в сообществе проводилась с использованием основных лесотаксационных показателей,
степень участия видов оценивалась по показателям проективного покрытия надземной сферы и обилия. Название сообществ давались по
доминантам.
Для оценки устойчивости вязовников в долине р. Эдома проводился учет возобновления древостоя (семенных всходов, мелкого и крупного подроста) и его жизнеспособности в зависимости от условий среды. Использовался абсолютный пересчет особей в границах пробных
площадей, заложенных в прирусловой части (открытые увлажненные
участки с грунтом из песка и гальки) и I-ой надпойменной террасы (затененные участки со сложившейся суглинистой почвой) на профилях.
Календарный возраст устанавливали путем подсчета границ годичных
68
приростов (по следу от верхушечной почки побега). У подроста вязов
учитывались линейные размеры (общая длина) надземной и подземной
части в конце сезона (третья декада сентябрь), длины и ширины листьев, их количество на побеге.
Река Эдома относится к категории малых рек. Бассейн реки относится к подзоне южной тайги, в котором зональным типом растительности являются южно-таежные ельники. Литологической основой бассейна реки являются четвертичные (плейстоценовые) отложения на моренном суглинке. Почвы дерново-слабооподзоленные средне- и тяжелосуглинистые темно-коричневого цвета, с обильным включением
гальки и карбонатов в виде мелкозернистых вкраплений. Почвы свежие, с близким залеганием грунтовых вод и обильным сточным увлажнением по склонам коренных берегов.
Речная долина глубоко врезанная, с крутыми склонами террасированных (высотой до 40 м), местами пологих, берегов и развитой овражно-балочной сетью. Ее ширина на участке исследования составляет в
среднем 600-700 м (до 1 км в месте ее пересечения ЛЭП у д. Артемьево). Пойма реки занята разнотравно-злаковыми луговинами, которые в
прошлом использовались под сенокошение и пастьбу. Общая лесистость долины составляет 50 %; на долю сообществ вязов приходится
60 % от общей лесопокрытой площади территории.
Насаждения из Ulmus glabra встречаются на всем протяжении русла реки, но крайне неравномерно. Потеря целостности лесным «массивом» вызвана неоднократными его рубками и зарастанием пойменных
участков сенокосными и пастбищными луговинами, наличием крупных
оврагов вследствие линейной эрозии берегов, оползнями в местах меандра реки. Чистые вязовники формируются в нижней части склонов (I
надпойменная терраса, уклон 10-30°) протяженностью вверх на 50-60 м
(см. Рис.1). В этой части склона древостой сообществ довольно густой с
общей сомкнутостью крон от 0,6 до 0,8, в несколько ярусов (высотой
20-25 и 15-18 м) за счет присутствия разновозрастных: молодых (диаметр стволов до 0,1-0,2 м), спелых (диаметр 0,4-0,5 (0,6) м) и старовозрастных (единично, с диаметром около 0,9 м) деревьев. Общее количество стволов на пробной площади доходит до 16 особей. Сообщество
развивается на нейтральных по кислотности (pH=6,8-7,0) почвах с содержанием гумуса до 0,69 %.
Подлесок с сомкнутостью крон 0,2-0,3 образован Lonicera
xylosteum, Padus avium, Sorbus aucuparia, Ribes nigrum, Rubus idaeus. В
травостое (ОПП до 0,8) получает доминирование Aegopodium podagraria. Список сопутствующих неморальных лесных видов сообществ составляют Actaea spicata, Ajuga reptans, Angelica sylvestris, Asarum europaeum Dryopteris filix-mas, Galeobdolon luteum, Lathyrus vernus,
69
Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus. Доля бореальных видов сведена к единичному участию Oxalis acetosella и Luzula pilosa. Летний аспект в сообществах создает Campanula trachelium.
Напочвенный покров развит слабо (ОПП не превышает 0,2-0,3),
образован куртинными скоплениями мхов Amblistegium serpens, Atrichum tenellum, Brachythecium rutabulus, Cirriphyllum piliferum, Fissidens
taxifolium, Lophocolea heterophylla, Plagioochila porelloides, Rhytidiadelphus triquetrum и напочвенного лишайника Peltigera canina. В основании стволов деревьев и на валежнике отмечены Sciurophypnum reflexum,
Serpoleskea subtilis.
Рис. 1. Распределение растительности и почв по рельефу (геоботанические профили).
70
В средней части склонов (II надпойменная терраса) в древостое к
вязам начинает примешиваться Alnus incana с Padus avium в подлеске.
Количественное соотношение вяза и ольхи пород может несколько меняться в зависимости от положения сообщества в рельефе. На пологих
участках (уклон 10-15°) в составе древостоя преобладают вязы, с увеличением крутизны склонов до 35-40° возрастает доля ольхи. При этом
в сообществах подрост вяза встречается единично, тогда как возобновления ольхи обильно (до 50 одновозрастных порослевых особей, образующихся из спящих почек базальной части ствола и на ксилоризомах,
в радиусе 1 м вокруг материнского ствола). Под пологом вязовоольхового или ольхово-вязового древостоев снижается общее проективное покрытие почвы травами до 50 % и степень участия отдельно
взятых видов в их составе. Исчезает Campanula trachelium, к мало
обильному до единичного сводится участие Aegopodium podagraria и
других неморальных видов. Редкими находками являются Carex
sylvatica и Polygonatum odoratum. В верхней части склона (III надпойменная терраса, уклон 40°) вязы отсутствуют, древостой образован ольхой серой с примесью Betula pendula, Picea abies, Populus tremula, с
единичным участием Tilia cordata и Coryllus avellana.
Кроме вязовников снытевых (Ulmetum aegopodiosum), описанных
на профиле, разнообразие сообществ вязов в долине р. Эдома представлено еще 6 ассоциациями (U.equisetosum hiemali, U. equisetosum pratensi, U. nemoroherbosum, U. asarosum, U. dryopteridosum, U. stellariosum).
Флористическое богатство вязовых лесов исследуемой территории определяется 93 видами сосудистых растений, относящихся к 6 классам и
5 отделам. Основной объем ценофлоры приходится на покрытосеменные растения (73 вида, или 78,5 % от общего состава). Неморальный
элемент флоры представлен 22 видами (20,4 % от состава), бореальный
– 6 (6,5 %), что указывает на слабое воздействие зональной породы
южнотаежных лесов ели на данный тип леса. По флористическому составу отдельно взятые сообщества являются небогатыми (22-39 видов).
Наибольшее распространение среди сообществ вязовых лесов в
нижнем течении реки Эдомы получила ассоциация Ulmetum
aegopodiosum. Ценопопуляция вязов в таких сообществах является
полночленной, с преобладанием в составе молодых (ювенильных,
имматурных, вергинильных) численностью до 16-18 особей, и
средневозрастных
(генеративных)
особей,
образующих
ярус
«древостой» с проективным покрытием крон до 0,7-0,8. Сенильные
(отмирающие) особи встречаются единично. В ассоциациях Ulmetum
equisetosum hiemali, U. equisetosum pratensi, U. nemoroherbosum, U. asarosum, U. dryopteridosum, U. stellariosum популяции вязов оказались
неполночленными. Ни в одной из них, за исключением вязовника
71
звездчаткового, не были отмечены ювенильные особи. Кроме того, в
вязовниках звездчатковом и щитовниковом совсем отсутствуют
сенильные особи, во всех остальных ассоциациях сенильные особи
встречаются
единично.
Такие
участки
леса
образованы
преимущественно молодыми и средневозрастными древостоями с
сомкнутостью крон 0,6-0,8.
Бонитет вязовых древостоев во всех ассоциациях понижен (II-III
класс). Преобладают многоствольные и одноствольные с ветвлением
ствола на высоте 1,5 м жизненные формы вязов, особи с несимметричной изреженной кроной. На коре деревьев отмечаются мерзлотные
трещины. Выраженных признаков эпифитотии листвы вязов, вызываемых многочисленными известными в научной литературе [4] факультативными паразитами, выявлено не было. Зато в осенний период на
стволах ряда деревьев, растущих вдоль береговой линии и находящихся
в зоне повышенной рекреационной нагрузки (тропы-проходы вдоль берега), был отмечен факультативный паразит Flammulina velutipes.
Онтогенез древесных растений под пологом древостоя по данным
И.М. Истоминой [3] не всегда проходит прямой путь. В условиях подпологового развития и высокой сомкнутости древостоя у подроста широколиственных пород, и в частности ильма, наблюдается задержка
нормального хода роста на стадии имматурного (или начало виргинильного) возрастного состояния и формировании одревесневшего
многолетнего корневища – ксилоризомы [9, 10]. Такая форма роста рассматривается как адаптация в онтогенезе растений; способствует не
только выживанию, но и выступает как способ возобновления и устойчивого развития вида на занимаемой им территории [7, 8]. Во всех описанных нами сообществах отмечался семенной подрост ксилоризомной
стадии онтогенеза. В связи с этим продолжительность возрастных состояний прегенеративного периода в онтогенезе растений растягивается
на 5-10 лет.
Общее возобновление вязов на исследованной территории было
оценено как довольно слабое. Под пологом древостоев семенные особи
первых 7-и лет жизни отмечались единично и крайне редко во всех ассоциациях. Более активное возобновление ильмов отмечено в средневозрастных насаждениях с сомкнутость крон до 0,7 и разреженным
(проективное покрытие до 0,6) травостоем из сныти обыкновенной.
Чаще и обильней всходы вязов встречались на опушках чистых и смешанных насаждений, в условиях хорошего освещения и прогрева почвы
(склоны с восточной экспозицией), и на участках с галькой и песком в
прирусловой части поймы, лишенных травяного покрова. Количество
всходов и ювенильных особей 1-ого года жизни здесь доходило от 30
экземпляров на метр квадратный
72
Анализ интенсивности роста всходов показал, что наилучшие линейные приросты у вязов наблюдаются при прорастании и развитии в
затененных участках с суглинистой почвой. К концу вегетации высота
семенных всходов здесь составила в среднем 7 см, длина главного корня – 3,5-4 см, число пар листьев на побеге – 3-4 (5), размеры листовой
пластинки (длина и ширина) равнялись 2,1 и 1,2 см. У некоторых особей отмечен переход от супротивного к двурядному положению листьев на побеге. В прирусловой части поймы на открытых участках длина
проростка и его корня оказался вдвое меньше. У некоторых особей на
побеге отмечались один или оба зародышевых листа и семенная кожура, число пар листьев на побеге составило 1-2, линейные размеры листьев – длина 1,7 см, ширина 0,71 см. Особей старше двух лет на открытых прирусловых участках отмечено не было, участие их оказалось
единичным. При этом рост их в высоту отставал от растений затененных участков вдвое. Под пологом древостоев отмечались особи старших возрастов (4-7 лет), но также единично. Растения 4-летнего возраста достигают высоты 50-60 см и имеют диаметр ствола (выше корневой
шейки) до 1 см, 5-6-летнего возраста – высоты 1,5-2 м с диаметром
ствола 3-4 см. К 7-и годам их высота равна 3-4 м, а диаметр ствола доходит до 5 см. Побеги несут листья с выраженными признаками асимметрии, количество пар листьев на побегах текущего года составляет 45. Различия в линейных размерах (данные длины и ширины) у листьев в
нижней и верхней части ростовых побегов оказались незначительными,
а их приросты по годам составляют от нескольких миллиметров (ширина листовой пластинки) до 0,5 см и более в длину. Особей старшего
возраста (виргинильной стадии развития) отмечено не было.
На основании проведенных исследований можно констатировать,
что в долине р. Эдомы монодоминантные сообщества Ulmus glabra
имеют устойчивый характер произрастания только в нижней части
склонов, о чем свидетельствует наличие разновозрастной структуры
ценопопуляции вяза в большинстве описанных ассоциаций. Факторами,
лимитирующими распространение вязов по склону, являются бедность
почвы гумусом и крутизна склонов. При резком возрастании крутизны
склона наблюдается активное внедрение в состав вязовых древостоев
мелколиственной породы ольхи серой, удерживающей территорию не
только семенными особями, но и обильным вегетативным порослевым
и ксилоризомным возобновлением, и полностью замещающей вязы в
верхней части склонов.
Доминирование
в
древостое
вязовников
молодых
и
средневозрастных генераций, значительная доля особей вязов с отклонениями по жизненному состоянию, присутствие в травостое сорно73
луговых видов растений отражают результат длительного антропогенного воздействия на исследованные сообщества.
Не смотря на малочисленность семенного возобновления вязов под
пологом древостоя, вызванного лимитированием ведущих их в жизни
экологических факторов, показателем выживания вязов и ценотической
устойчивости вязовых насаждений на данной территории можно считать переход их проростков на ксилоризомный путь развития в онтогенезе. Анализ интенсивности роста всходов и ювенильных особей 1-ого
года жизни в зависимости от различной интенсивности освещения и состава почвы показал, что наилучшие линейные приросты у вязов наблюдаются при росте в затененных участках с суглинистой почвой.
Литература
1. Богачев В.В., Вахрушева М.М. Вязовники долины реки Печегды
(Ярославская область) // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Материалы Всеросс. научно-практ.
конф. / Отв. ред. В.Н. Казин. – Ярославль: изд-во ЯрГУ, 2004. – С. 39- 44.
2. Богачев В.В., Вахрушева М.М. Южнотаежные вязовники долины
реки Печегды (Ярославская область) // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Материалы Всеросс. научно-практ. конф. / Отв. ред. В.Н. Казин. – Ярославль, 2007. –
С. 24-31.
3. Истомина И.И. Морфологические особенности деревьев и кустарников в неблагоприятных условиях // Проблемы ботаники на рубеже
XX-XXI веков; тез. докл., представленных на II съезде РБО. – СПб.,
1998. т. I. С. 40.
4. Качалов, А.А. Деревья и кустарники: справочник / под ред проф.
А.И. Колесникова. – М.: Изд-во Лесная пром-ть, 1970. – С. 64-67.
5. Красная книга Ярославской области / под ред. Л.В. Воронина. –
Ярославль: Изд-во А. Рутмана, 2004. – 384 с.
6. Об утверждении перечня особо охраняемых природных территориях Ярославской области и о признании утратившими силу отдельных
постановлений Администрации области и Правительства области. Постановление правительства области № 460-п от 01.07.2010.
7. Чистякова А.А. Поливарантность онтогенеза типы поведения деревьев широколиственных лесов. – М.: Наука, 1987. – С. 39-43.
8. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели
состояния вида в ценозе (на примере широколиственных пород) // Бюл.
МОИП. Отд. Биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
9. Шаяхметов И.Ф. Ксилоризомная стадия – как один из путей онтогенеза широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах
Павловского водохранилища (р. Уфа) // Биота горных территорий: ис74
тория и современное состояние. Сб. трудов молодых ученых. – Екатеринбург: Изд-во «Академ-книга», 2002. – С. 283-292.
10. Шаяхметов И.Ф. Особенности естественного возобновления и
индивидуального развития широколиственных пород в водоохраннозащитных лесах Павловского водохранилища (р. Уфа). Автореф. дисс.
канд. биол. наук. – Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна
РАН, 2003. – 19 с.
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ
ПОДЗЕМНЫХ ИСТОЧНИКОВ ВОДОСНАБЖЕНИЯ
НАСЕЛЕНИЯ НЕКОУЗСКОГО РАЙОНА
ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
О.А. Ботяжова, Е.А. Балкова
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Согласно современным экспертным оценкам до 30% заболеваемости населения обусловлено провоцирующим действием загрязнения окружающей среды, в том числе поверхностных и подземных источников
питьевого водоснабжения [4]. Взаимосвязь влияния химического состава питьевой воды и состояния здоровья человека установлена во многих исследованиях как в России, так и за рубежом [3].
Данные Роспотребнадзора, приведенные в «Отчете о заболеваемости населения Ярославской области за 2000-2008 годы», показывают,
что 295 источников централизованного водоснабжения из 1336, и каждый пятый из нецентрализованных (колодцев, каптажей родников),
имеющихся в области, не отвечают санитарным нормам и правилам [5].
В условиях нарастающего ухудшения качества поверхностных вод
единственным источником обеспечения населения питьевой водой высокого качества, защищенным от загрязнения, нередко являются пресные подземные воды [1], которые в общем балансе питьевого водоснабжения России составляют более 45 %, что в 2006 году соответствовало 7,7 км3 воды [2].
В связи с этим одной из актуальных приоритетных экологических
задач настоящего момента является изучение и оценка токсичности воды поверхностных и подземных источников, расположенных на городских и сельских территориях и в значительной мере определяющих
уровень здоровья и качество жизни больших групп населения.
Цель работы состояла в изучении и токсикологической оценке качества воды родников Некоузского района.
75
Были поставлены следующие задачи:
 Изучение влияния воды родников Некоузского района на выживаемость ветвистоусых рачков Ceriodaphnia affinis L.
 Оценка токсичности подземных родниковых вод как источников питьевого водоснабжения населения.
В качестве тест–обьекта для биотестирования использовали культуру цериодафний, которые до эксперимента содержались в отстоянной
дехлорированной воде при температуре 25±2˚С и освещенности 400600 люкс. Цериодафний раз в сутки кормили суспензией хлебопекарных дрожжей, раз в неделю – водорослями.
Процедура биотестирования заключалась в помещении тест – объекта в тестируемую и контрольную среду с последующим учетом выживших рачков. Продолжительность острого опыты составляла 48 часов, учет выживших цериодафний проводили по наличию у них подвижности.
Количество выживших цериодафний (А,%) рассчитывали по формуле:
А = (Хк – Хт) ÷ Хк ×100,
где
Xk - среднее арифметическое количество дафний, выживших в
контроле;
Xt - среднее арифметическое количество дафний, выживших в тестируемой воде.
Качество воды определяли на основании токсичности, о чем судили по показателю выживаемости цериодафний. Для оценки токсичности воды использовали критерии, по которым:
 вода является нетоксичной, если гибель рачков составляет от 0
до 20%,
 вода является токсичной, если летальность цериодафний от 20
до 50%,
 вода является очень токсичной, при гибели тест-объектов 50100% [6].
Результаты исследования показали, что в осенний и летний периоды 2009 года было проведено 6 серий опытов и протестировано в летний период 13 проб воды из 13 родников, в осенний период 30 проб воды из 15 родников. Каждую пробу исследовали в трех повторностях.
Результаты представлены в таблице.
76
Таблица
Выживаемость цериодафний (%) в пробах воды родников
Некоузского района в осенний и летний периоды 2009 года
Дата опыта
№ родника
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Контроль
9.07.09
23.07.09
8.10.09
15.10.09
19.11.09
26.11.09
90
80
80
80
85
90
75
90
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
100
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
0
60
90
15
100
ԟ
ԟ
100
100
90
90
93
93
ԟ
ԟ
ԟ
77
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
100
100
100
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
13
0
23
27
73
20
47
ԟ
ԟ
100
83
97
93
77
57
ԟ
ԟ
ԟ
17
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
83
97
100
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
ԟ
90
30
100
ԟ
70
90
80
97
ԟ
ԟ
100
Примечание: “ԟ “ ԟ воду не тестировали.
В контрольных опытах этой серии экспериментов наблюдали 100%
выживаемость цериодафний, что свидетельствовало о возможности
дальнейшего использования данной культуры рачков в опытах.
Вода 1 родника (Усово ԟ 1, дальний) в пробах от 9 июля, 8 октября
и 19 ноября была нетоксичной, т.к. выживаемость цериодафний составляла соответственно 90, 100 и 83% рачков, что по токсикологическим
параметрам позволяет использование воды в питьевых целях.
Вода 2 родника (Усово ԟ 2) в пробе от 9 июля, где имела место 20%
смертность рачков, была токсичной. В пробах от 8 октября и 19 ноября
выживаемость тест ԟ объектов в воде составляла 90% и 97% соответственно, т.е. токсический эффект отсутствовал.
На 3 роднике (Воскресенское) токсичность воды наблюдали в пробе от 9 июля (гибель рачков ԟ 20%), в пробах от 8 октября и 19 ноября
вода была нетоксичной, на что указывает выживаемость цериодафний,
равная 90% и 93% соответственно.
Вода из 4 родника (Горки Покровские) проявляла токсичность в
пробе от 9 июля и 19 ноября, когда выживаемость рачков снижалаь до
80 и 77% соответственно. В пробе от 8 октября токсичности не выявлено, выживаемость цериодафний составляла 93%.
77
В 5 роднике (Полежаево) вода была токсичной в пробе от 19 ноября
(погибало 43% особей). В пробах от 9 июля и 8 октября токсичности не
наблюдали. Выживаемость цериодафний в них составляла 85% и 93 %.
В воде 6 родника (Васино) в пробах от 9 июля и 26 ноября, выживаемость цериодафний в обоих случаях составляла 90%, т.е. вода была
нетоксичной. В пробе воды от 15 октября вода оказалась очень токсичной. Летальность тест ԟ объектов в ней составляла 87%.
Вода из 7 родника (Бутовская ԟ 1, дальний) проявляла токсические
свойства во всех проделанных нами опытах. В пробе от 9 июля летальность рачков составляла 25%. В пробах от 15 октября и 26 ноября летальность цериодафний увеличивалась до 100% и 70%, т.е. вода оказывала очень выраженные токсические свойства по отношению к тестобъекту. Очень низкие показатели выживаемости рачков могут указывать на наличие не временного, а постоянного источника загрязнения,
негативно влияющего на качество воды, что создает опасность для
здоровья человека при использовании её в питьевых целях.
В воде из 8 родника (Бутовская ԟ 2) токсичность не выявлена в
пробах от 9 июля и 26 ноября. Выживаемость цериодафний в этих пробах составила 90% и 100%. В пробе от 15 октября вода была очень токсичной, летальность рачков в ней составляла 77%.
Вода из 9 родника (с. Новый Некоуз) в пробах от 23 июля и 19 ноября была очень токсичной, на что указывают показатели летальности
рачков, составлявшие 100% и 83%. В пробе от 8 октября, токсический
эффект был менее выражен и имела место 77% выживаемость тест ԟ
объекта.
Результаты тестирования проб из 10 родника (с. Станилово) во все
даты отбора указывали на высокую токсичность воды, а проба от 15 октября была очень токсичной (летальность рачков ԟ 73%). Гибель цериодафний в опытах от 23 июля и 26 ноября составляла 40 и 30% соответственно. Такие данные по выживаемости тестԟобъекта, вероятно,
указывают на постоянное неблагоприятное воздействие загрязнителя и
непригодность использования воды для питьевых целей.
Токсичность воды из 11 источника (Игнатово) наблюдали в пробе
от 15 октября, летальность тест-объектов в ней составляла 27%. В пробах от 23 июля и 26 ноября выживаемость цериодафний была равна
90%, т.е. токсический эффект отсутствовал.
Вода из 12 родника (Давыдовское) оказалась токсичной во всех исследованных нами пробах. В пробе от 23 июля летальность цериодафний составляла 85%, 15 октября ԟ 80%, т.е. вода была очень токсичной.
В пробе от 26 ноября летальность тест ԟ объекта снижалась 20%, но вода оставалась токсичной. Можно предположить, что на воду 12 родника, как 7 и 10 действует постоянный загрязняющий фактор, снижающий
78
возможности её применения в качестве источника питьевого водоснабжения населения.
В воде из 13 родника (Назарово) токсичность имела место в пробе
от 15 октября, смертность цериодафний в ней состаляла 53%, что характеризует воду как очень токсичную. В пробах от 23 июля и 26 ноября токсический эффект воды не обнаружен, о чем свидетельствуют показатели выживаемости 100 и 97% соответственно.
Тестирование воды из 14 родника (Заручье) и 15 родника (п. Борок)
проводилось только в осенний период 2009 года. Вода из этих родников
токсическими свойствами не обладала. Выживаемость цериодафний в 14
роднике составляла 100% (опыт от 8 октября) и 83% (опыт от 19 ноября).
Двукратное биотестирование качества воды из 15 родника, расположенного на территории п. Борок Некоузского района, показало отсутствие токсического эффекта в отношении цериодафний и высокую
выживаемость рачков в пробах от 8 октября (100%) и 19 ноября (97%).
Сравнение результатов биотестирования качества родниковой воды
в разные сезоны 2009 года показало, что в летний период в опыте от 9
июля вода оказалась токсичной в пробах из 2, 3, 4 и 7 родников. В остальных пробах вода токсических свойств не проявляла. Наибольшую
выживаемость ԟ 90% наблюдали в пробах воды из 1, 6 и 8 родников.
В опыте от 23 июля максимальную токсичность имела проба воды
из 9 родника (гибель рачков ԟ 100%), очень высокотоксичной была
проба из 12 родника (летальность особей ԟ 85%). В воде 10 родника
выживаемость рачков составляла 40%, т.е. вода была токсичной. Напротив, в пробе воды из 13 родника отмечали 100% выживаемость тестобъекта.
Таким образом, в летний период 2009 года токсические свойства
проявляла вода, взятая из родников №2 (Усово ԟ 2), №3 (Воскресенское), №4 (Горки Покровские), №7 (Бутовская ԟ 1, дальний), №9 (с. Новый Некоуз), №10 (с. Станилово) и №12 (Давыдовское). Следует подчеркнуть, что наибольшую токсичность проявляли пробы воды из 9
родника (с. Новый Некоуз), где отмечена 100% летальность рачков, и
12 родника (Давыдовское) - гибель тест-объекта 85%. Наиболее чистой
была вода из 13 родника (Назарово), где наблюдали выживаемость
100% цериодафний. В осенний период 2009 года токсичными были
пробы воды из 11 родника (Игнатово) в опыте за 15 октября, 4 (Горки
Покровские) и 5 (Полежаево) родников в опыте от 19 ноября, 10 (с.
Станилово) и 12 (Давыдовское) родников в опыте за 26 ноября. Очень
токсичными оказались пробы воды из 6 (Васино), 7 (Бутовская - 1,
дальний), 8 (Бутовская ԟ 2), 10 (с. Станилово), 12 (Давыдовское), 13
(Назарово) родников в опыте от 15 октября и 7 родника (Бутовская ԟ 1,
дальний) в опыте от 26 ноября. Отметим, что максимальную токсич79
ность проявляла проба воды из 7 родника (Бутовская ԟ 1, дальний) ԟ
100% летальность рачков в пробе от 15 октября. 100% выживаемость
имела место 26 ноября в пробе воды из 8 родника (Бутовская ԟ 2) и 8
октября в пробах воды из 1 (Усово ԟ 1, дальний), 14 (Заручье) и 15 (п.
Борок) родников.
23%
54%
23%
Нетоксичные пробы
Токсичные пробы
Очень токсичные пробы
Рис. Соотношение нетоксичных, токсичных и очень токсичных проб воды родников Некоузского района
На основании сказанного выше важно подчеркнуть, что и в летний,
и в осенний сезоны 2009 года доля токсичных проб воды из родников
Некоузского района была достаточно высокой и составляла в летний
период 53,8% (7 проб из 13), в осенний период ԟ 40% (12 проб из 30).
Вместе с тем, в летний период 2009 года токсичных проб воды было на
13,8% больше, чем в осенний период.
Закономерностей сезонной динамики качества родниковой воды
выявить не удалось. В разные сезоны года на разных станциях вода
могла проявлять токсичные или очень токсичные свойства по влиянию
на выживаемость цериодафний. Вероятно, на качество воды родников
имели влияния временные локальные источники загрязнения.
Следует заметить, что во всех пробах от 8 октября токсичность отсутствовала. В то же время в пробах от 15 октября наблюдалась абсолютная токсичность, т.е. все протестированные пробы, кроме пробы из
11 родника, являлись очень токсичными. Это может быть связано с
обилием осадков, выпавших в течение первых двух недель октября месяца. Вода из 7, 9, 10 и 12 родников была токсичной во всех исследованных пробах. Напротив в воде из 1 родника все пробы были нетоксичными.
В целом результаты биотестирования показали (рис.), что из 43
проб (100%) родниковой воды доля нетоксичных составила 54% (23
80
пробы), в том числе 14% протестированных проб (6 из 43) обладали
100% выживаемостью рачков. Количество токсичных проб составляло
23% (10 проб), очень токсичных - 23% (10 проб).
Выводы
1. Биотестирование воды родников Некоузского района в летний и
осенний периоды 2009 года показало, что нетоксичные пробы с выживаемостью цериодафний более 80% составляли 54 %, в том числе 14%
проб имели 100% выживаемость рачков. Токсичные (летальность от 20
до 50% особей) и очень токсичные (гибель рачков -50% и более) составляли по 23% из всех протестированных проб воды.
2. В летний период количество токсичных проб воды было на
13,8% больше, чем в осенний период 2009 года.
3. Вода, взятая на биотестирование из родников №7 (Бутовская - 1,
дальний), № 9 (с. Новый Некоуз), №10 (с. Станилово) и №12 (Давыдовское), была токсичной во всех исследованных пробах. Все пробы воды
из родников №1 (Усово ԟ 1, дальний), №14 (Заручье) и №15 (п. Борок)
были нетоксичными.
4. Вода подземных источников питьевого водоснабжения населения Некоузского района Ярославской области не всегда соответствует
установленным токсикологическим нормам. В ряде случаев она не пригодна для питьевых целей без дополнительной очистки бытовыми
фильтрами и кипячения.
Литература
1. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Ярославской
области в 2004 – 2006 годах. Ярославль 2008. С. 99 – 100.
2. Загрязнение подземных вод. Центр государственного мониторинга состояния недр (ЦГМСН). http://www.w3.org.
3. Мелюк С.А., Лукьяненко В.И. Состояние среды обитания и заболеваемость населения Ярославской области в 2004-2007 годах // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Вып.3. Том 1. –
Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2008. 215 с.
4. Онищенко Г.Г. Постановление № 5 О коррекции качества питьевой воды по содержанию биогенных элементов от 11.07.2000.
http://www.rg.ru/2008/05/31/onishenko.html.
5. Отчет о заболеваемости населения Ярославской области за 2000–
2008 годы. Роспотребнадзор, Ярославль 2008. С. 215.
6. Флёров Б.А, Комов В.Т. Оценка экологического состояния водоёмов при антропогенном воздействии // Гидробиологический журнал,
1991. – Т. 27 ԟ №3. С. 23 – 31.
81
ОРХИДНЫЕ КРАСНОЙ КНИГИ РОССИИ В ЗАПОВЕДНИКАХ
И НАЦИОНАЛЬНЫХ ПАРКАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
В.М. Васюков
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти,
[email protected]
Создание системы особо охраняемых природных территорий –
наиболее действенное решение проблемы сохранения биологического
разнообразия природных экосистем. В настоящее время на территории
Среднего и севера Нижнего Поволжья функционируют:
ԟ 7 государственных природных заповедников: «Керженский»
(Нижегородская область),
«Присурский» (Республика Чувашия),
«Волжско-Камский» (Республика Татарстан), «Большая Кокшага»
(Республика Марий Эл), «Мордовский» (Республика Мордовия), «Приволжская лесостепь» (Пензенская область), «Жигулевский» (Самарская
область);
ԟ 7 национальных парков: «Нижняя Кама» (Республика Татарстан), «Чаваш Вармане» (Республика Чувашия), «Марий Чодра» (Республика Марий Эл), «Смольный» (Республика Мордовия), «Самарская
Лука» (Самарская область), «Бузулукский бор» (Самарская и Оренбургская области), «Хвалынский» (Саратовская область); проектируется национальный парк «Сенгилеевские горы» (Ульяновская область).
Семейство орхидные (Orchidaceae Juss.) во флоре Среднего и севера Нижнего Поволжья представлено 35 видами, из них 13 видов включены в Красную книгу Российской Федерации [28]. Ниже приведен
список видов орхидных Красной книги Российской Федерации [28] и
представленность их в 7 заповедниках и 7 национальных парках Среднего и севера Нижнего Поволжья:
1. Calypso bulbosa (L.) Oakes (охраняется в 1 заповеднике)
2. Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch (охраняется в 1 нац. парке)
3. Cephalanthera rubra (L.) Rich. (охраняется в 6 заповедниках и 5
нац. парках)
4. Cypripedium calceolus L. (охраняется в 3 заповедниках и 4 нац.
парках)
5. Cypripedium macranthon Sw. (охраняется в 1 нац. парке)
6. Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova [вид достоверно известен
на северо-западе России и данные о произрастении в регионе, вероятно,
принадлежат гибридам других видов [42, 18].
7. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo (охраняется в 3 заповедниках)
82
8. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. (охраняется в 2 заповедниках)
9. Liparis loeselii (L.) Rich. (охраняется в 1 нац. парке)
10. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (охраняется в 5 заповедниках и 4 нац. парках)
11. Orchis coriophora L.
12. Orchis militaris L.
13. Orchis palustris Jacq.
14. Orchis ustulata L. (охраняется в 1 заповеднике и 1 нац. парке)
НИЖЕГОРОДСКАЯ ОБЛАСТЬ
[MW; 3, 33, 4, 5, 43, 37, 23, 47, 28, 13 и др.]
1. Calypso bulbosa (L.) Oakes
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – заповедник «Керженский»
3. Cypripedium calceolus L.
4. Cypripedium macranthon Sw.
5. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo – заповедник «Керженский»
6. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
7. Liparis loeselii (L.) Rich.
8. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – заповедник «Керженский»
9. Orchis militaris L.
10. Orchis ustulata L.
РЕСПУБЛИКА ЧУВАШИЯ
[LE, MW; 32, 4, 5, 22, 14, 15, 36, 37, 47, 28, 13 и др.]
1. Calypso bulbosa (L.) Oakes
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – заповедник «Присурский»
3. Cypripedium calceolus L.
4. Cypripedium macranthon Sw.
5. Liparis loeselii (L.) Rich.
6. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – заповедник «Присурский»
7. Orchis militaris L.
РЕСПУБЛИКА МАРИЙ ЭЛ
[1, 2, 25, 4, 5, 37, 47, 28, и др.]
1. Calypso bulbosa (L.) Oakes
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – нац. парк «Марий Чодра»
3. Cypripedium calceolus L. – заповедник «Большая Кокшага», нац.
парк «Марий Чодра»
? Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
? Dactylorhiza majalis (Reichb.) Hunt et Summerh.
4. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo – заповедник «Большая
Кокшага
5. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. – заповедник «Большая
Кокшага»
83
6. Liparis loeselii (L.) Rich. – нац. парк «Марий Чодра»
7. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – нац. парк «Марий Чодра»
8. Orchis militaris L.
РЕСПУБЛИКА ТАТАРСТАН
[KAZ; 52, 4, 5, 6, 37, 27, 28, 41, 47, 28, 13, и др.]
1. Calypso bulbosa (L.) Oakes – Волжско-Камский заповедник
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – Волжско-Камский заповедник,
нац. парк «Нижняя Кама»
3. Cypripedium calceolus L. – нац. парк «Нижняя Кама»
4. Cypripedium macranthon Sw. – нац. парк «Нижняя Кама»
5. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo – Волжско-Камский заповедник
6. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
7. Liparis loeselii (L.) Rich.
8. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – Волжско-Камский заповедник, нац. парк «Нижняя Кама»
9. Orchis militaris L.
10. Orchis ustulata L. – Волжско-Камский заповедник
РЕСПУБЛИКА МОРДОВИЯ
[LE, MW, GMU, PKM; 9, 34, 4, 5, 26, 37, 20, 47, 28, 48, 49 и др.]
1. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – Мордовский заповедник, нац.
парк «Смольный»
2. Cypripedium calceolus L. – Мордовский заповедник
3. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
4. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – Мордовский заповедник,
нац. парк «Смольный»
5. Orchis militaris L.
6. Orchis ustulata L.
ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ
[LE, MW, GMU, PKM; 4, 5, 11, 12, 13, 50, 24, 37, 47, 28 и др.]
1. Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – заповедник «Приволжская лесостепь»
3. Cypripedium calceolus L.
? Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
4. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. – заповедник «Приволжская лесостепь»
5. Liparis loeselii (L.) Rich.
6. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – заповедник «Приволжская
лесостепь»
7. Orchis militaris L.
8. Orchis ustulata L.
84
УЛЬЯНОВСКАЯ ОБЛАСТЬ
[MW, PVB; 7, 8, 4, 5, 40, 31, 47, 28, 13 и др.]
1. Cephalanthera rubra (L.) Rich.
2. Cypripedium calceolus L.
3. Cypripedium macranthon Sw.
? Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
4. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter
5. Orchis militaris L.
6. Orchis ustulata L.
САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ
[MW, PVB; 38, 39, 40, 4, 5, 35, 44, 45, 29, 51, 21, 28, 13 и др.]
1. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – Жигулевский зап-к, нац. парк
«Самарская Лука»
2. Cypripedium calceolus L. – Жигулевский заповедник, нац. парк
«Самарская Лука»
? Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
3. Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
4. Liparis loeselii (L.) Rich.
5. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter – нац. парк «Бузулукский бор»
6. Orchis militaris L.
7. Orchis ustulata L.
САРАТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ
[MW, PVB, SARAT; 4, 5, 16, 17, 40, 19, 30, 28, 46, 10 и др.]
1. Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch – нац. парк «Хвалынский»
2. Cephalanthera rubra (L.) Rich. – нац. парк «Хвалынский»
3. Cypripedium calceolus L. – нац. парк «Хвалынский»
? Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
? Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
4. Orchis coriophora L.
5. Orchis militaris L.
6. Orchis palustris Jacq.
7. Orchis ustulata L. – нац. парк «Хвалынский»
Литература
1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 1995. 192 с.
2. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация,
анализ, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Пермь, 2001. 60 с.
3. Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. Горький, 1985. 320 с.
85
4. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России //
Turczaninowia. 2000. Т. 3, № 1. С. 5–45.
5. Аверьянов Л.В. Orchidaceae Juss. – Орхидные или Ятрышниковые // П.Ф. Маевский Флора средней полосы Европейской части России. М., 2006. С. 162–174.
6. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения
Татарстана. Казань, 2000. 496 с.
7. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 116 с.
8. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Шустов B.C. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов, 1989. 96 с.
9. Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С.
Сосудистые растения Мордовского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1987. 80 с.
10. Буланый Ю.И. Флора Саратовской области: Автореферат
дис… д-ра биол. наук. М., 2010. 56 с.
11. Васюков В.М. Конспект флоры сосудистых растений заповедника «Приволжская лесостепь» // Тр. гос. заповедника «Приволжская
лесостепь». Вып. 1: Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999.
С. 47–80.
12. Васюков В.М. Растения Пензенской области. Пенза, 2004. 184 с.
13. Васюков В.М. Орхидные (Orchidaceae Juss.) Приволжской возвышенности // Изучение растительных ресурсов Волжско-Камского
края: сб. науч. работ. Вып. 1. Чебоксары, 2010. С. 4–11.
14. Гафурова М.М. Оптимизация сети особо охраняемых природных территорий Чувашской Республики на основе выявления разнообразия сосудистых растений: Автореферат дис… канд. биол. наук. Тольятти, 2003. 20 с.
15. Гафурова М.М. Состояние охраны редких и исчезающих видов
растений в Чувашской Республики // Раритеты флоры Волжского бассейна: Доклады участн. Российской нач. конф. Тольятти, 2009. С. 31–34.
16. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Определитель
сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.,
2001. 278 с.
17. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Конспект
флоры Саратовской области. Саратов, 2008. 232.
18. Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада Европейской России.
М., 2011. 211 с.
19. Киреев Е.А., Костецкий О.В. Семейство Orchidaceae Juss. в
Саратовской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006. №
1. С. 111–122.
86
20. Кирюхин И.В. Экология и биология редких растений Республики Мордовия: Автореферат дис… канд. биол. наук. Саранск, 2004. 25 с.
21. Конева Н.В. Проблемы сохранения фиторазнообразия Жигулевского заповедника: Автореферат дис… канд. биол. наук. Тольятти,
2008. 19 с.
22. Красная книга Чувашской Республики. Т.1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001. 275 с.
23. Красная книга Нижегородской области. Том 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород, 2005. 328 с.
24. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы.
Пенза, 2002. 160 с.
25. Красная книга Республики Марий Эл. Редкие и нуждающиеся
в охране растения марийской флоры. Йошкар-Ола, 1997. 128 с.
26. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. 288 с.
27. Красная книга Республики Татарстан: Животные, растения,
грибы. Казань, 2006. 832 с.
28. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.,
2008. 855 с.
29. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений,
лишайников и грибов. Тольятти, 2007. 372 с.
30. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов, 2006. 528 с.
31. Красная книга Ульяновской области. Т. 2. Ульяновск, 2005. Т.
2. 220 с.
32. Куданова З.Н. Определитель высших растений Чувашской
АССР. Чебоксары, 1965. 345 с.
33. Лукина Е.В. Конспект флоры Нижегородской области: Рукопись. 1995. 105 с.
34. Майоров С.Р. Флора Мордовии: Автореферат дис… канд.
биол. наук. М., 1993. 16 с.
35. Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. Флора национального парка
«Самарская Лука». Самара, 2000. 184 с.
36. Налимова Н.В. Флористическое разнообразие и проблемы сохранения популяций редких видов растений государственного природного «Присурский»: Автореферат дис… канд. биол. наук. Сыктывкар,
2003. 24 с.
37. Нухимовская Ю.Д., Губанов И.А., Исаева-Петрова Л.С.,
Пронькина Г.А. Современное состояние биологического разнообразия
на заповедных территориях России. Вып. 2. Сосудистые растения. Ч. 1,
2. М., 2003.
87
38. Плаксина Т.И. Сосудистые растения Жигулевского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников
СССР. М., 1992. 87 с.
39. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара, 1998. 272 с.
40. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона.
Самара, 2001. 387 с.
41. Прохоров В.Е. Редкие виды сосудистых растений флоры Республики Татарстан: эколого-ландшафтные особенности хорологии и
динамики: Автореф. дис. … к.б.н. Казань, 2006.
42. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М., 2009. 758 с.
43. Решетникова Н.М., Урбанавичуте С.П. Сосудистые растения
Керженского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и
фауна заповедников. Вып. 90. М., 2000. 68 с.
44. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.,
2006. 263 с.
45. Саксонов С.В., Конева Н.В. Конспект семейства Ятрышниковых (Orchidaceae) Самарской области // Вестник Удмуртского университета. 2006. № 10 (Биология). С. 43-50.
46. Серова Л.А., Березуцкий М.А. Растения национального парка
«Хвалынский» (конспект флоры). Саратов, 2008. 194 с.
47. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): Дис... д-ра
биол. наук. М., 2006. 907 с.
48. Силаева Т.Б. (ред.), Кирюхин И.В., Чугунов Г.Г. и др. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры). Саранск, 2010.
352 с.
49. Силаева Т.Б., Чугунов Г.Г., Кирюхин И.В. и др. Флора национального парка «Смольный». Мхи и сосудистые растения (Аннотированный список видов)// Флора и фауна национальных парков. М., 2011.
128 с.
50. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.
51. Устинова А.А., Ильина Н.С. (ред.) и др. Сосудистые растения
Самарской области. Самара, 2007. 400 с.
52. Фардеева М. Б. Орхидные республики Татарстан: биология,
экология, вопросы охраны:
Атореферат дис… канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.
88
СОСТОЯНИЕ НЕРЕСТОВЫХ РЕК АНАВГАЙ
И БЫСТРАЯ ПРИРОДНОГО ПАРКА
«БЫСТРИНСКИЙ» (КАМЧАТКА)
Т.Л. Введенская
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии, [email protected]
Камчатка является уникальным местом, где сохранились «дикие»
популяции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus (семейство Salmonidae) — кета (O. keta), нерка (O. nerka), горбуша (O. gorbuscha), чавыча (O. tschawytscha), кижуч (O. kisutch), сима (O. masu). Рыбохозяйственное значение нерестовой реки определяется величиной естественного нерестово-вырастного фонда, его состоянием, численностью воспроизводящихся лососей, а также величиной прибрежного и морского
промысла. Состояние рек находится в прямой зависимости от степени
хозяйственного освоения бассейнов. Как показал накопленный опыт
природопользования, масштабные антропогенные изменения ландшафтов приводят к значительным и, как правило, негативным изменениям
речных экосистем [3, 9, 6]. Ярким примером является деградация лососевых рек Северо-Западного побережья США [6].
Оценка качества пресноводных объектов осуществляется не только
по контролируемым показателям состава и свойств водной среды, но и
по совокупности критериев, определяющих специфику структурнофункциональной организации сообществ гидробионтов и динамику их
развития. Изменения, выходящие за пределы естественных флуктуаций,
создание угрозы деградации или нарушения функций воспроизводства
этих сообществ являются надежным показателем степени экологического неблагополучия водных объектов. Проведение биомониторинга
антропогенного воздействия на речные экосистемы обладает определенным преимуществом по сравнению с другими методиками, так как
биологические объекты вследствие эффекта кумуляции чувствительны
даже к сравнительно слабым изменениям качества среды обитания.
Бентосные сообщества, например, в результате антропогенного воздействия, как правило, находятся в неблагоприятных условиях вследствие
аккумуляции загрязняющих веществ в придонном слое воды и осадках.
В силу ограниченной лабильности бентоса и относительной устойчивости донных сообществ они отражают загрязнения водных масс за относительно продолжительный период времени (Израэль и др., 1981). Антропогенное воздействие может изменить трофические условия в гидроэкосистеме, что приводит к реорганизации трофической структуры
сообщества, которая служит чутким индикатором этого воздействия.
89
При этом обычно трофическая структура бентоса упрощается, сообщества заменяются на более простые, но играющие большую роль в самоочищении водного объекта, уменьшается доля животных с фильтрационным типом питания и увеличивается доля детритофагов-глотателей,
изменяется влияние хищных животных [1, 10].
В камчатских водах популяции тихоокеанских лососей, характеризующиеся значительной естественной временной вариабельностью
численности, не могут быть использованы для экспресс-мониторинга
экологического состояния среды их обитания. Основным объектом его
служит макрозообентос, отличающийся обилием, продолжительностью
жизненных циклов большинства видов и их биотопической приуроченностью. Беспозвоночные организмы, постоянно присутствуя в бентали,
реагируют не только на слабые, но и на кратковременные «залповые»
сбросы загрязняющих веществ, которые при физических и химических
методах контроля, рассчитанных на дискретный во времени отбор проб,
могут остаться не учтенными [2]. Определяя состав и структуру донных
сообществ можно дать предварительную оценку экологического состояния исследуемых водных объектов. Для Камчатки одним из важных направлений мониторинга, служащего для охраны рыбных ресурсов, является эколого-рыбохозяйственный. Он имеет интегральный характер, так как заключается в оценке, контроле и прогнозе изменений
продуктивности водотоков вследствие разведки и эксплуатации месторождений, а также в разработке рекомендаций по уменьшению (а по
возможности и устранению) ущерба, наносимого воспроизводству и запасам лососевых рыб. Снижение рыбопродуктивности рек — это поздняя стадия деградации нерестовых водотоков, когда уже мало что можно изменить. Поэтому основной целью рыбохозяйственного мониторинга является не регистрация снижения рыбопродуктивности, а ранняя
диагностика надвигающихся отрицательных перемен. Отправным моментом проведения биомониторинга является определение фонового,
т.е. исходного, состояния бентофауны в данном водотоке. Фоновые исследования проводятся на этапе проектирования хозяйственного объекта, однако, обычно мониторинг ограничен зоной воздействия уже
функционирующего объекта.
На Камчатке выделены зоны, которые являются особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) (рисунок) и на некоторых их
них проводится гидробиологический мониторинг. Одним из таких водных объектов является р. Быстрая, в бассейне которой расположен природный парк «Быстринский» (включён в 1996 г. в список объектов
Всемирного природного наследия ЮНЕСКО). Он является самой крупной ООПТ Камчатки — 1325000 га живописнейшей нетронутой приро90
ды в самом сердце Камчатки. Реки являются местом нереста и нагула
для всех видов лососевых рыб, встречающихся на Камчатке.
На территории природного парка «Быстринский» промышленных
предприятий нет, но расположены два поселка ԟ Эссо и Анавгай и хозяйственно-бытовые воды от них поступают непосредственно в русло.
Поэтому проведение гидробиологического мониторинга необходимо с
целью контроля состояния донных сообществ. При проведении мониторинга были обследованы следующие водные объекты:
ԟ станция 1 ԟ р. Уксичан, ниже п. Эссо, воды реки загрязнены хозяйственно-бытовыми стоками;
ԟ станция 2 ԟ р. Быстрая, протекающая рядом с п. Эссо, в этом участке реки загрязненные воды п. Эссо не попадают;
ԟ станция 3, 4 ԟ р. Быстрая ԟ выше и ниже мГЭС–4, ниже по течению от поселков Эссо и Анавгай;
ԟ станция 5 ԟ оз. Илмаган, расположенное в 24 км от п. Анавгай,
загрязненные воды не попадают;
ԟ станция 6 ԟ пруд, расположенный около п. Анавгай (возможно
загрязнение в виде стоков с территории поселка);
ԟ станция 7, 8, 9 ԟ соответственно ручьи № 1, 2, 3, протекающие
около п. Анавгай и впадающие в р. Быстрая (возможно загрязнение в
виде стоков с территории поселка).
Состав донных сообществ в исследованных водотоках и водоемах
был представлен различными беспозвоночными: червями (Planaria,
Nematoda, Mermitida, Oligochaeta); клещами (Hydracarina); ракушковыми (Ostracoda) и ветвистоусыми (Chydorus sphaericus) ракообразными;
бокоплавами (Gammarus lacustris); тихоходками (Tardigrada); веснянками (Plecoptera); поденками (Ephemeroptera); комарами–звонцами
(Chironomidae); мошками (Simuliidae); бабочницами (Psychodidae); долгоножками (Tipulidaе); болотницами (Limoniidae); мокрецами
(Ceratopogonidae); сетчатокрылыми комарами (Blephariceridae); почвенными комариками (Sciaridae); сциомизидами (Sciomyzidae); толкунчиками (Empididae); ручейниками (Trichoptera); жуками (Coleoptera); моллюсками (Gastropoda). Разнообразие и обилие гидробионтов в донных
сообществах имели для каждого исследованного водного объекта характерные особенности (табл. 1). Тем не менее, в формировании структуры, численности и биомассы наибольшее значение принадлежало
амфибиотическим насекомым (табл. 2).
Сравнивая состав макрозообентоса в биотопах не подверженных
загрязнению с биотопами, в которые поступают хозяйственно-бытовые
стоки можно отметить следующее. Состав гидробионтов в этих водотоках отличается незначительно — самыми массовыми являются амфибиотические насекомые, но соотношении их различалось (табл. 3).
91
Таблица 2
Доля наиболее массовых групп бентосных беспозвоночных
в июне 2009 г. в бассейне р. Быстрая, %
Таксон
Planaria
Ст. 1
Ст. 2
Ст. 3
Ст. 4
Ст. 5
Ст. 6
Ст. 7
Ст. 8
Ст. 9
N
B
N
B
N
B
N
B
N
B
N
B
N
B
N
B
N
B
+
1
+
1
+
2
3
18
1
15
0
0
0
0
0
0
2
+
Oligochaeta
3
1
2
1
2
+
0
0+
18
22
6
+
1
+
5
10
1
+
Hydracarina
2
+
2
1
7
3
11
2
25
4
0
0
1
+
1
+
0
0
Amphipoda
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
10
71
4
27
+
12
0
0
Insecta
94
98
95
95
89
88
84
78
47
52
84
19
87
45
88
73
92
100
Molluska
0
0
0
0
0
0
0,0
0
4
7
0
0
7
27
0
4
0
0
Примечание: N — численность, B — биомасса, + — менее 0,1%
Таблица 3
Численность и биомасса амфибиотических насекомых в водотоках
подверженных (ст. 1) и не подверженных(ст. 2) антропогенному
воздействию, %
Таксон
Plecoptera larvae
Ст. 1
N
0,3
Ст. 2
B
N
B
20,4
0,7
8,9
Ephemeroptera larvae
0,7
6,1
4,1
31,6
Chironomidae larvae
98,1
47,0
94,1
40,3
Chironomidae pupae
0,1
0,1
0,1
0,5
Simuliidae larvae
0,2
0,2
0,0
0,0
Tipulidaе larvae
0,1
11,2
0,0
1,3
Limoniidae larvae
0,4
7,4
0,8
16,4
Ceratopogonidae larvae
0,0
0,0
0,2
0,2
Sciomyzidae larvae
0,0
0,0
0,0
0,4
Empididae larvae
0,1
0,2
+
0,4
Trichoptera larvae
0,1
7,5
0,0
0,0
Примечание как в таблице 2
В загрязненной р. Уксичан (ст. 1) и в чистой р. Быстрая (ст. 2) в
формировании численности исключительное значение принадлежит
комарам-звонцам, тогда как в биомассе помимо них существенную
92
роль играют поденки, болотницы и веснянки. В р. Быстрая относительно большую биомассу образовывают поденки и болотницы, тогда как в
р. Уксичан — веснянки. Перечисленные насекомые обитают в чистой
воде, но при этом следует отметить, что в р. Уксичан обнаружено значительно большее количество малощетинковых червей, чем в р. Быстрая — в 2,3 раза. Присутствие червей в грунте является показателем
обилия органики, кроме того, общая численность и биомасса гидробионтов значительно выше в р. Уксичан (табл. 4). Из литературных источников известно [5, 7, 8 и др.], что при малом загрязнении может происходить увеличение численности и биомассы донных беспозвоночных,
но тревожным сигналом при этом служит изменение структуры биоценозов, что и происходит в р. Уксичан
В настоящее время структурные перестройки донных биоценозов
находятся на самой ранней стадии развития и поэтому крайне необходимо очень внимательно следить за состоянием донных биоценозов. В
случае большего загрязнения реки процесс изменения структуры донных биоценозом будет происходить с заменой насекомых малощетинковыми червями. В небольших водотоках, протекающих около п. Анавгай, состав донного населения представлен в основном амфибиотическими насекомыми, и исключительное значение принадлежит комарамзвонцам (табл. 1). Значительную долю в формировании биомассы образовывают гаммарусы в руч. № 1 и малощетинковые черви в руч. № 2
(табл. 2).
93
Таблица 1
Planaria
Nematoda
Mermitida
Oligochaeta
Oligochaeta цисты
Hydracarina
Chydorus sphaericus
Ostracoda
Gammarus lacustris
Plecoptera larvae
Ephemeroptera larvae
Chironomidae larvae
Chironomidae pupae
Simuliidae larvae
Psychodidae larvae
Tipulidae larvae
Limoniidae larvae
Limoniidae pupae
Blephariceridae larvae
Blephariceridae pupae
Sciaridae larvae
Ceratopogonidae larvae
Sciomyzidae larvae
Empididae larvae
Muscidae larvae
Coleoptera larvae
Trichoptera larvae
Molluska
Tardigrada
Таксон
р. Быстрая,
выше слияния с
р. Уксичан,
ст. 1
N
B
42
0,03
96
+
0
0,00
609
0,03
0
0,00
633
0,03
0
0,00
0
0,00
8
0,01
196
0,44
1217
1,57
27813 2,00
25
0,02
4
+
0
0,00
4
0,07
230
0,82
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
55
0,01
9
0,02
13
0,02
0
0,00
0
0,00
4
+
0
0,00
0
0,00
ниже п. Эссо,
ст. 2
N
B
134
0,12
100
+
17
0,02
1417
0,10
0
0,00
550
0,02
0
0,00
100
+
0
0,00
133
2,53
267
0,75
40017
5,83
34
0,02
84
0,02
0
0,00
38
1,38
155
0,92
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
34
0,02
0
0,00
0
0,00
34
0,93
0
0,00
0
0,00
р. Уксичан,
выше мГЭС–4,
ст. 3
N
B
50
0,08
50
+
0
0,00
283
0,01
0
0,00
1083
0,16
0
0,00
0
0,00
0
0,00
483
0,98
642
1,40
11858
1,40
83
0,08
17
0,02
8
0,02
0
0,00
25
0,13
0
0,00
17
0,09
25
0,03
25
0,04
8
0,01
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
17
0,14
0
0,00
0
0,00
ниже мГЭС–4,
ст. 4
N
B
400
0,60
67
+
0
0,00
0
0,00
0
0,00
1433
0,07
0
0,00
0
0,00
0
0,00
33
0,03
500
1,22
10400
0,53
133
0,04
33
+
0
0,00
0
0,00
33
0,17
0
0,00
0
0,00
67
0,05
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
67
0,68
0
0,00
0
0,00
р. Быстрая
окресности
п. Анавгай,
ст. 5
N
B
4
0,04
46
+
0
0,00
92
0,06
0
0,00
125
0,01
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
13
0,01
175
0,01
13
0,02
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
17
0,01
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
13
+
0
0,00
0
0,00
4
0,09
4
0,02
0
0,00
оз. Илмаган,
N
0
0
0
233
0
0
0
0
408
0
0
3533
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
8
0
0
0
B
0,00
0,00
0,00
0,03
0,00
0,00
0,00
0,00
4,59
0,00
0,00
1,17
0,03
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
0,62
0,00
0,00
0,00
пруд,
ст. 6
руч. № 1,
ст. 7
N
B
0
0,00
0
0,00
0
0,00
17
+
0
0,00
25
+
0
0,00
0
0,00
67
0,13
8
+
17
0,03
1458
0,16
8
0,00
125
0,02
0
0,00
0
0,00
8
+
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
17
0,01
134
0,13
0
0,00
руч. № 2,
ст. 8
N
B
0
0,00
1767
0,01
167
0,02
2700
0,86
133
0,01
733
0,03
0
0,00
1167
0,03
33
0,98
67
0,27
0
0,00
51567
5,07
200
0,40
0
0,00
0
0,00
0
0,00
67
0,17
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
33
0,04
0
0,00
33
0,07
0
0,00
0
0,00
0
0,00
134
0,30
0
0,00
п. Анавгай
руч. № 3,
ст. 9
N
B
83
+
0
0,00
100
+
33
+
0
0,00
0
0,00
8
+
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
3408
0,84
25
0,03
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
75
+
Состав бентосных беспозвоночных в водотоках и водоемах природного парка "Быстринский" (N — численность, экз./м2, шт., B — биомасса, г/м2)
Таблица 4
Обилие зообентоса в водных объектах бассейна р. Быстрая
Биотоп
Ст. 1
Ст. 2
Ст. 3
Ст. 4
Ст. 5
Ст. 6
Ст. 7
Ст. 8
Ст. 9
Численность, тыс. экз./м2
43,1
31,0
14,7
13,2
0,5
4,2
1,9
58,8
3,7
Биомасса, г/м2
12,7
5,1
4,6
3,4
0,3
6,5
0,5
8,3
0,9
Возможно, что развитие малощетинковых червей в руч. № 2 происходит за счет бытовых стоков поступающих с территории п. Анавгай,
но доля этих организмов от численности всех гидробионтов довольно
низкая (5%). Обилие зообентоса в этом ручье значительно выше, чем в
двух других. Вероятно поступление органики с территории п. Анавгай
является дополнительным кормом беспозвоночным и поэтому столь велика их численность именно в этом ручье. Перечисленные особенности
биоты в руч. № 2 в настоящее время являются признаками загрязнения.
В р. Быстрая в районе расположения мГЭС–4 состав организмов в зообентосе представлен в основном амфибиотическими насекомыми, и самыми массовыми их представителями являлись комары-звонцы. Состояние водотока здесь можно оценить как хорошее.
Исходя из вышеизложенного следует, что все обследованные биотопы характеризуют состояние как чистое или слабо загрязненные. В
водотоках, подверженных антропогенному воздействию, в настоящее
время отмечены незначительные структурные перестройки в составе
зообентоса, и это является основанием для проведения постоянного
контроля состояния донных биоценозов.
Литература
1. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли
сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Л., ЗИН. Гидробиологические основы самоочищения
вод. 1976. С. 5–14.
2. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биология внутр. вод. 2000. № 1. С. 68–82.
3. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек / Под
ред. О.В. Бухарина, Г.С. Розенберга. М.: Наука. 2007. 403 с.
4. Израэль Ю.А., Гасилина Н.К., Абакумов В.А., Цыбань А.В.
Гидробиологическая служба наблюдений и контроля водной среды в
СССР. В кн.: Научные основы контроля качества вод по гидробиологи95
ческим показателям. Тр. Всесоюз. конф. Москва, 1–37 ноября 1978 г.
Л., Гидрометеоиздат, 1981. С. 7–15.
5. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа.
1996. 466 с.
6. Лихатович Д. Лосось без рек. Владивосток: Издательский дом
«Дальний Восток». 2004. 376 с.
7. Орлов Д.С, Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и
охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высш. школа, 2002.
334 с.
8. Семерной В.П. Санитарная гидробиология. Учебное пособие.
Изд-во. гос. ун-та. Ярославль. 2001. 146 с.
9. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тиммана. СанктПетербург. «Наука». 2006. 401 с.
10. Шуйский В.Ф. Динамика биомассы макрозообентоса и макрозооперифитона литорали удобряемого мезотрофного озера в условиях
интенсивного воздействия на сообщества пресса рыб-бентофагов // Сб.
научных трудов ГосНИОРХ. 1987. Вып. 264. С. 57–66.
ФАУНА КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
НАДСЕМЕЙСТВА CURCULIONOIDEA (COLEOPTERA)
ОКРЕСТНОСТЕЙ БИОСТАНЦИИ ЯрГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
Д.В. Власов
Ярославский государственный историко-архитектурный
и художественный музей-заповедник. [email protected]
Надсемейство Curculionoidea одна из обширных групп жесткокрылых, насчитывающая на территории Ярославской области не менее 370
видов из 10 семейств. Они заселяют практически все наземные местообитания и обладают широким спектром пищевых режимов. Особую
экологическую группу составляют ксилофильные жуки (ксилобионты),
связанные в своем развитии с древесиной на разных стадиях разрушения, большинство из них имеют мелкие размеры и ведут скрытный образ жизни. На территории Ярославской области зарегистрировано 96
видов ксилобионтов из трех семейств надсемейства Curculionoidea. Из
них 10 видов - представители семейства Anthribidae [1], 26 – Curculionidae и 60 ԟ Scolytidae [2, 3].
Материал для настоящего сообщения был собран автором в окрестностях биостанции «Улейма» на протяжении 1988ԟ2012 гг. Площадь
территории, охваченной исследованиями, составляет около 80 км2.
Также были просмотрены сборы, хранящиеся в коллекции жесткокры96
лых Зоологического музея ЯрГУ им. П.Г. Демидова и коллекции В.Д.
Титова (г. Ростов-Ярославский). На основании изученного материала
был составлен аннотированный список ксилофильных представителей
надсемейства Curculionoidea, обнаруженных в ближайших окрестностях
биостанции ЯрГУ. Номенклатура и порядок расположения таксонов
приведены по Silfverberg [5] и Catalogue of Palaearctic Coleoptera [4].
Сем. Anthribidae
Rhaphitropis marchicus (Herbst, 1797). Локальный скрытно живущий вид, известен один экземпляр, пойманный на лету. Развивается в
гнилой древесине и под корой осины, дуба, ивы, ольхи и плодовых.
Dissoleucas niveirostris (Fabricius, 1798). Скрытно живущий вид, известен один экземпляр, собранный в оконную ловушку. Личинки развиваются в гнилых ветвях лиственных деревьев.
Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763). Вид распространен локально,
известен по находкам единичных экземпляров. Развивается в гнилых
лиственных деревьях, зараженных пиреномицетами.
Platystomos albinus (Linnaeus, 1758). Наиболее широко распространенный вид, встречающийся единичными экземплярами. Жуки обнаруживаются на погибших стволах берез и серой ольхи в мае – июне и с
августа до октября.
Сем. Curculionidae
Rhyncolus ater (Linnaeus, 1758). Вид развивается в гнилой древесине
хвойных пород, преимущественно сосен. Жуки встречаются скоплениями
в течение всего теплого периода в толще влажных валежин и пней.
Phloeophagus turbatus Schoenherr, 1845. Скрытно живущий вид,
жуки обитают в трухлявых сухобочинах и стенках дупел берез, встречаются скоплениями.
Magdalis (Magdalis) nitida (Gyllenhal, 1827). Локальный вид, известный по единичным экземплярам, развивается под корой и в заболони тонких стволиков и ветвей елей, реже сосен.
Magdalis (Magdalis) duplicata Germar, 1819. Локальный вид, известный по единичным экземплярам, развивается под корой и в заболони тонких стволиков и ветвей сосен.
Magdalis (Magdalis) violacea (Linnaeus, 1758). Локальный вид, известный по единичным экземплярам, развивается под корой и в заболони тонких стволиков и ветвей елей, реже сосен.
Magdalis (Odontomagdalis) carbonaria (Linnaeus, 1758). Локальный
вид, известный по единичным экземплярам. Личинки развиваются в
коре или под корой тонких стволов и ветвей усохших берез.
Magdalis (Edo) ruficornis (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и массовый вид. Жуки обычно встречаются на листьях кормовых
97
растений. Развиваются в тонких веточках плодовых (черемуха, крушина и рябина), которые позже отмирают.
Hylobius abietis (Linnaeus, 1758). Наиболее массовый вид рода,
приуроченный к соснякам. В больших количествах жуки попадаются в
углублениях почвы с отвесными песчаными стенками. Развивается на
порубочных остатках и корнях усыхающих сосен.
Hylobius pinastri (Gyllenhal, 1813). Встречается совместно с предыдущим видом. Развивается на еловых и сосновых порубочных остатках
с тонкой и переходной корой, глубоко погруженных в подстилку.
Hylobius excavatus (Laicharting, 1781) (= piceus (DeGeer, 1775)).
Локально и единично встречающийся вид. Современные находки в
Ярославской области известны только из ленточных боровбеломошников по берегу р. Улеймы. Жуки попадались в июне в почвенные ловушки вместе с H. abietis и H. pinastri, на один экземпляр
H. excavatus приходилось около двухсот жуков H. abietis и двадцати H. pinastri.
Pissodes castaneus (DeGeer, 1775) (= notatus (Fabricius, 1787)). Заселяет молодые сосны, развиваясь в зоне тонкой и переходной коры.
Жуки откладывают яйца в стволы и ветки ослабленных деревьев, но
еще с зеленым лубом. Лет жуков растянут, пик приходится на май июнь.
Pissodes pini (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и обычный в сборах вид. Заселяет ослабленные, но жизнеспособные сосны.
Массовый лет в июне - начале июля. Жуки нуждаются в дополнительном питании - выгрызают участки коры и луба на свежих порубочных
остатках или молодых здоровых соснах, ослабляя их.
Pissodes harcyniae (Herbst, 1795). Заселяет ослабленные ели от 15летнего до столетнего возраста. Лет жуков растянут с конца мая до августа. Молодые жуки проходят дополнительное питание на ветвях, выгрызая кору и вызывая усиленное смолотечение.
Pissodes piniphilus (Herbst, 1797). Встречается в изреженных прогреваемых насаждениях, где развивается на ослабленных, но живых соснах, поселяясь в зоне тонкой коры на стволах молодых деревьев, а у
старых - на вершинных ветвях. Также заселяет свежий ветровал и порубочные остатки.
Cryptorrhynchus lapathi (Linnaeus, 1758). Развивается в древесине
живых стволиков различных видов ив (козьей, ушастой, пепельной),
реже осины и серой ольхи. Личинки грызут ходы под корой, поврежденные участки выделяются обильным истечением сока.
Acalles sp. Представители рода развиваются в мертвой, разрушенной древесине хвойных и лиственных пород. Из окрестностей биостанции известны единичные находки, не определенные до вида.
98
Сем. Scolytidae
Hylurgops glabratus (Zetterstedt, 1828). Развивается на толстых корнях и в комлевой части стволов елей, на лесосеках заселяет порубочные
остатки, погруженные в подстилку. Вид встречается локально и единично.
Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813). Вид широко распространен в
хвойных лесах. Встречается в тенистых местах, где развивается под
толстой и переходной корой стоячих и поваленных елей и сосен. Основной лет происходит в апреле - начале мая.
Hylastes brunneus Erichson, 1836 (= aterrimus Eggers, 1933). Обитает
в старых сосняках, где развивается на корнях погибающих сосен. Жуки
встречаются на свежих обрубках сосны, закопанных в подстилку, также
они регулярно попадаются в почвенные ловушки. Массовый лет приходится на конец мая – первую половину июня.
Hylastes cunicularius Erichson, 1836. Обитает в еловых лесах, где заселяет корни и комлевую часть елей. Редко встречается на сосне. Регулярно ловится в оконные и почвенные ловушки.
Hylastes opacus Erichson, 1836. Обитает в старых сосняках, где развивается на корнях погибающих сосен. Единично ловится на свежих
обрубках сосны.
Xylechinus pilosus (Ratzeburg, 1837). Обитает в изреженных средневозрастных еловых насаждениях. Заселяет только стоячие отмершие
деревья, где развивается в подсыхающем лубе. Вид хозяйственного
значения не имеет.
Tomicus minor (Hartig, 1834). Вид развивается на погибающих или угнетенных соснах в зоне тонкой коры. Массовый лет наблюдается в мае, в
отдельные годы затягивается до середины июня. Молодые жуки появляются в июле, нападают на вершинные побеги сосны, выедая сердцевину и
вызывая ослабление деревьев. Хозяйственно значимый вид.
Tomicus piniperda (Linnaeus, 1758). Массовый, широко распространенный вид, развивающийся на отмирающих или физиологически ослабленных соснах в зоне толстой и переходной коры. Массовый лет в
апреле – мае. Молодые жуки появляются в конце июня - июле и сразу
начинают питаться сердцевиной вершинных побегов сосны, тем самым
ослабляя деревья. Хозяйственно значимый вид.
Phloeotribus spinulosus (Rey, 1883). Встречается локально, но при
тотальном обследовании кормовых деревьев отмечается регулярно.
Развивается на отмирающих ветвях жизнеспособных елей (как нижних,
так и находящихся в верхней трети стволов) и на угнетенном еловом
подросте. Поселения обычно располагаются у основания или разветвления веток.
99
Polygraphus subopacus Thomson, 1871. Вид связан с еловыми насаждениями. Развивается в толще коры ослабленных и погибших елей, в
том числе и на прогреваемых участках. Является опасным вредителем
молодняков, т.к. заселяет более молодые деревья, чем другие виды полиграфов.
Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758). Вид встречается в еловых
лесах. Развивается в толще коры погибших и сильно ослабленных стоячих
и сваленных елей. Имеет серьезное хозяйственное значение в лесоводстве,
т.к. в одиночку может вызывать усыхание жизнеспособных деревьев.
Polygraphus punctifrons Thomson, 1886. Встречается в глухих, тенистых ельниках. Развивается на стоящих и поваленных елях, по сравнению с предыдущим видом заселяет более затененные участки стволов и
ветвей. Вызывает усыхание деревьев, ослабленных корневой гнилью.
Scolytus ratzeburgi Janson, 1856. Широко распространенный вид,
развивается на толстых стволах берез. Нападению подвержены как физиологически ослабленные, так и сломанные, валежные деревья.
Scolytus rugulosus (Mueller, 1818). Вид встречается локально, обитает преимущественно в поймах рек, где отмечен на черемухе.
Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761). Широко распространенный и массовый вид, развивающийся на хвойных. Обитает чаще на ветвях и в вершинной части стволов, в зоне тонкой коры, но может полностью заселять усыхающее дерево от тонких вершинных веточек до основания ствола. Хозяйственно значимый вид.
Pityogenes irkutensis Eggers, 1910. Очень локальный вид, приуроченный к борам долины р. Улеймы. Развивается на тонких вершинных
веточках сосны, порубочные остатки и ветви, лежащие на земле, не заселяет.
Pityogenes bidentatus (Herbst, 1784). Вид очень локален, приурочен
к ленточным борам долины р. Улеймы. Развивается на тонких вершинных веточках сосны, только в виде исключения заселяет порубочные
остатки и ветви, лежащие на земле.
Orthotomicus proximus (Eichhoff, 1867). Локально распространенный вид, связанный с перестойными сосняками. Встречается не только
в высокобонитетных сосняках, но и на болотах, поросших мелкой «болотной» сосной. Заселяет зону толстой коры у ветровальных или срубленных сосен.
Orthotomicus suturalis (Gyllenhal, 1827). Широко распространенный
вид. Развивается на разнообразных хвойных. Заселяет как стоячие, так
и поваленные деревья, в зонах толстой и переходной коры.
Orthotomicus laricis (Fabricius, 1792). Широко распространенный
вид, связанный с хвойными лесами. Заселяет пни, поваленные или
срубленные деревья елей и сосен.
100
Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827). Долгие годы в окрестностях биостанции вид не наблюдался. В 2008 г. обнаружен очаг в сосновых посадках, расположенных вдоль дороги ведущей с биостанции в сторону
д. Литвиново. Светолюбивый вид, развивающийся в зоне тонкой и переходной коры сосен. Селится в верхней части отмирающих стоящих
деревьев.
Ips sexdentatus (Boerner, 1776). Вид распространен локально, приурочен к высокобонитетным старовозрастным соснякам. Развивается на
крупных сваленных стволах сосны, лежащих на открытых местах.
Ips duplicatus (Sahlberg, 1836). Локально распространенный вид.
Встречается в изреженных еловых насаждениях. Заселяет как ослабленные, так и погибшие ели, где развивается в зоне тонкой и переходной коры.
Ips typographus (Linnaeus, 1758). Массовый, широко распространенный вид, развивающийся на елях в зоне толстой и переходной коры.
Опасный для лесного хозяйства вид, дающий вспышки массового размножения.
Lymantor coryli (Perris, 1855). Широко распространенный, но
скрытно живущий вид. Жуки развиваются на тонких погибших и зараженных аскомицетами побегах крушины.
Lymantor aceris (Lindemann, 1875). Широко распространенный, но
скрытно живущий вид. Жуки собирались на тонких погибших и загнивающих ветках черемухи, находящихся в зарослях травянистых растений или кустарнике.
Dryocoetes alni (Georg, 1856). Широко распространенный вид, развивающийся на серой ольхе. Встречается как в пойменных лесах, так и
во вторичных ольшаниках на глинистых почвах водоразделов. Лет начинается с конца апреля и продолжается до июня. Заселяются стоячие и
поваленные деревья, находящиеся в тени. Хозяйственного значения не
имеет в связи с невысокой ценностью кормовых деревьев.
Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837). Широко распространенный
по еловым лесам гигрофильный вид. Заселяет нижнюю сторону поваленных деревьев ели, на стоячих – корни и подземную часть стволов.
Dryocoetes hectographus Reitter, 1913. Часто смешивается с предыдущим видом. Вероятно, шире распространенный вид, чем автограф. В
отличие от него хорошо развивается и на верхней стороне поваленных
елей, редко заселяет сосны.
Crypturgus cinereus (Herbst, 1793). Широко распространенный вид.
Встречается на сосне и ели, при заселении пользуется ходами короедов
из других родов – Tomicus; Ips; Orthotomicus.
Crypturgus pusillus (Gyllenhal, 1813). Вид развивается на молодых и
приспевающих елях. Единичные поселения зарегистрированы на сосне.
101
Crypturgus hispidulus Thomson, 1870. Локальный вид, отмечается
исключительно на елях. Заселяет прикорневые части стволов и пни,
пользуясь ходами других короедов. Активный лет (по сборам в оконные ловушки) приходится на вторую половину мая – начало июня.
Trypodendron laeve Eggers, 1939 (= piceum Strand, 1946). Локальный
вид. Поселения чаще обнаруживаются в древесине сосен, растущих в
густых посадках. Обычно дерево заселяется только этим видом. При
совместном с Trypodendron lineatum заселении стволов, выбирается
наиболее затененная сторона. Массовый лет и заселение кормовых деревьев начинается со второй половины апреля.
Trypodendron lineatum (Olivier, 1795). Широко распространенный
вид, развивающийся в древесине хвойных (ель и сосна) пород. Заселяются как стоячие, так и поваленные деревья. Лет растянут, массовая закладка поселений происходит с конца апреля по начало июня. Имеет
серьезное хозяйственное значение т.к. является обычным техническим
вредителем.
Trypodendron signatum (Fabricius, 1792). Массовый и широко распространенный вид, развивающийся в древесине березы и серой ольхи,
также единично отмечено заселение отмирающей черемухи. Массовый
лет проходит в апреле – начале мая, но под пологом леса свежие поселения отмечаются до конца июля.
Xyleborus cryptographus (Ratzeburg, 1837). Локален, все находки
сделаны в затененных местах под пологом леса. Заселяет ветровальные
стволы осин, в отличие от других представителей рода развивается в
толще коры.
Anisandrus dispar (Fabricius, 1792). Вид обитает как в поймах рек,
так и на водоразделах, развивается, преимущественно, в древесине серой ольхи. Лет растянут, первые поселения появляются с начала мая и
регистрируются по конец июня.
Trypophloeus discedens Palm, 1950 (= palmi Hansen, 1956). Вид заселяет вершинную часть кроны осин, где развивается в подковообразных
зонах толстой коры у развилок веток. Крайне редок, с территории биостанции известны лишь несколько находок.
Ernoporus tiliae (Panzer, 1793). Вид приурочен к населенным пунктам со старыми липовыми посадками (д. Глазово, д. Метево). Заселяет
отмершие стволы и ветви лип, развивается в толще коры.
Cryphalus saltuarius Weise, 1891. Локально распространенный вид,
обитающий в густых еловых лесах. Развивается на нижних, отмирающих ветвях жизнеспособных елей и на угнетенном еловом жердняке в
местах сильного затенения.
Pityophthorus micrographus (Linnaeus, 1758). Спорадично встречающийся вид, развивающийся на елях. Обычно заселяет молодые от102
мирающие деревья на освещенных местах, либо ветви толстых валежных или усыхающих на корню елей.
Pityophthorus lichtensteinii (Ratzeburg, 1837). Локальный вид, приуроченный к высокобонитетным борам долины р. Улеймы. Жуки собирались на тонких буреломных веточках сосны.
Таким образом в окрестностях биостанции ЯрГУ им. П.Г. Демидова обнаружено 62 вида ксилофильных жесткокрылых из надсемейства
Curculionoidea, что составляет около 65% от представителей этой группы, зарегистрированных на всей территории Ярославской области.
Дальнейшие исследования, несомненно, пополнят этот список не только жуками, находки которых уже известны в регионе, но и вероятно видами, новыми для области.
Литература
1. Власов Д.В. К фауне ложнослоников (Coleoptera, Anthribidae)
Ярославской области // Разнообразие беспозвоночных на Севере: Тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика
Коми, Россия, 17 – 22 марта 2003 г.) – Сыктывкар, 2003. С. 17.
2. Власов Д.В. Аннотированный список видов короедов (Coleoptera, Scolytidae) Ярославской области // Энтомол. Обозр. 2005. Т.
LXXXIV (том 84), вып. 4, С. 761–775.
3. Власов Д.В. Новые сведения по фауне короедов (Coleoptera,
Scolytidae) Ярославской области // Естествознание: исследование и
обучение. Материалы конференции "Чтения Ушинского". – Ярославль:
Изд–во ЯГПУ, 2011. С. 47–53.
4. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 7 (Curculionoidea I) /
Eds. I. Lobl and A. Smetana. Apollo Books: Stenstrup, 2011. 373 p.
5. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae,
Daniae et Baltiae. Sahlbergia. 2004. Vol. 9. 111 s.
ФАУНА УСАЧЕЙ (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
ОКРЕСТНОСТЕЙ БИОСТАНЦИИ ЯРГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
Д.В. Власов 1, А.А. Русинов 2
1. Ярославский государственный историко-архитектурный
и художественный музей-заповедник. [email protected]
2. Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Усачи (Coleoptera, Cerambycidae) – крупное и одно из наиболее
изученных семейств жесткокрылых в силу экономического значения, а
103
также привлекательности для коллекционеров. В Ярославской области
достоверно отмечены 86 видов усачей [1]; неопубликованные данные],
но реально должно обитать более 100 видов.
С момента основания биостанции ЯрГУ «Улейма» и начала проведения на ее базе практики по зоологии беспозвоночных представители
этого семейства неизменно оказывались в поле зрения студентов. Однако до сих пор сведения о видовом разнообразии усачей в районе биостанции систематизированы не были.
Материал для настоящего сообщения собирался авторами в окрестностях биостанции «Улейма» на протяжении 1988-2012 гг., он хранится в
коллекции жесткокрылых Зоологического музея ЯрГУ им. П. Г. Демидова [ЗМЯрГУ] и в коллекции одного из авторов [КВ]. Также были просмотрены студенческие сборы с конца 70-х до середины 90-х гг. ХХ века,
хранившиеся на кафедре зоологии ЯрГУ, впоследствии уничтоженные
кожеедами, и коллекция В.Д. Титова [КТ] (г. Ростов-Ярославский). Всего
в общей сложности было исследовано более двух с половиной тысяч экземпляров усачей. На основании изученного материала составлен аннотированный список усачей обнаруженных в ближайших окрестностях
биостанции ЯрГУ. Номенклатура и порядок расположения таксонов в нем
приведены по списку усачей Московской области [3].
Tragosoma depsarium (Linnaeus, 1767). Исключительно редкий вид,
известный из окрестностей биостанции по одному экземпляру
(5.VII.2011, на УФ-свет [ЗМЯрГУ]). Жуки ведут скрытный, ночной образ жизни, встречаются с конца июня ԟ по август. Внесен в Красную
Книгу Ярославской области [2].
Oxymirus cursor (Linnaeus, 1758). Распространен локально, места
обитания приурочены к участкам старовозрастных лесов. Лет жуков с
конца мая до июля, они ведут скрытный образ жизни, активны в сумерках, поэтому попадаются единично и случайно.
Rhagium (Megarhagium) mordax (DeGeer, 1775). Широко распространенный и обычный вид. Лет растянут с мая по август, жуки питаются на цветущих растениях, реже грызут кору молодых побегов.
Rhagium (Rhagium) inquisitor (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и массовый в хвойных лесах вид, заселяющий усыхающие деревья и ветровальные бревна сосны и ели. Жуки появляются во второй
половине апреля и встречаются до июля.
Pachyta quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Широко распространенный вид. Жуки встречаются на цветущих растениях, преимущественно
зонтичных, с середины июня по август.
Pachyta lamed (Linnaeus, 1758). Крайне редкий вид, известный
лишь по двум экземплярам самок, последний из которых собран более
104
двадцати лет назад (18.VII.1991, [КВ]). Находки приурочены к ленточному бору на берегу р. Улеймы. Внесен в Красную Книгу Ярославской
области [Власов, 2004].
Brachyta interrogationis (Linnaeus, 1758). Вид встречается локально,
приурочен к лесным полянам и просекам с луговым разнотравьем. Лет
со второй половины мая до начала июля.
Evodinellus borealis (Gyllenhal, 1827). Единственнный экземпляр
вида собран на левом берегу р. Улейма в окр. деревни Займище
(27.VI.1990, [КВ]). Заселяет только физиологически ослабленные и
свежесваленные деревья елей. Вид внесен в Красную Книгу Ярославской области [Власов, 2004].
Carilia virginea (Linnaeus, 1758). Широко распространенный вид.
Жуки активны в июне - июле, проходят дополнительное питание на
цветущих растениях. Единично встречается вариация с красным пятном
на переднеспинке, известная как thalassina Schr.
Gnathacmaeops pratensis (Laicharting, 1784). Локальный вид, известный из окрестностей биостанции по одному экземпляру
(24.VI.1993, [КВ]). Жуки встречаются на цветах с июня по июль.
Cortodera femorata (Fabricius, 1787). Единично встречающийся вид,
жуки собраны на берегу р. Улеймы в траве во время дополнительного
питания (5.VII.1990; 1.VII.1994, [КВ]).
Nivellia sanquinosa (Gyllenhal, 1827). Вид локален, отмечены единичные экземпляры, которые собраны на правом берегу р. Улеймы в
районе затонувшей баржи (19.VI.1991, 13.VI.2009, [КВ]). Лет жуков
растянут с мая по середину августа, жуки посещают цветы.
Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775). Широко распространенный и
массовый вид. Лет с июня до начала августа, жуки посещают цветущие
розоцветные, сложноцветные и зонтичные растения.
Pseudovadonia livida (Fabricius, 1776). Широко распространенный и
массовый вид. Жуки встречаются с июня до августа на цветущих растениях.
Stictoleptura (Aredolpona) rubra (Linnaeus, 1758). Широко распространенный вид. Заселяет пни, валежины и стволы хвойных деревьев,
преимущественно сосен. Лет жуков продолжается с конца июня до
конца августа. Дополнительное питание они проходят на цветущих растениях.
Stictoleptura (Stictoleptura) maculicornis (DeGeer, 1775). Вид обитает
в хвойных лесах. Жуки встречаются в июне - июле на цветущих растениях. В районе биостанции зарегистрированы резкие (на два порядка)
колебания численности. Так в 1988 - 1998 гг. вид встречался отдельными экземплярами, за часовую экскурсию обнаруживались 1 - 3 экз., в
105
2005-10 гг. в тех же стациях вид был одним из самых массовых антофильных усачей.
Anastrangalia reyi (Heyden, 1889) (= inexpectata (Jansson et Sjoberg,
1928)). Широко распространенный и массовый вид. Жуки активны с
конца мая по первую декаду августа, встречаются на цветущих растениях из семейств розоцветных, сложноцветных и зонтичных.
Anastrangalia sanguinolenta (Linnaeus, 1761). Вид очень похож на
предыдущий, но жуки встречаются несколько позже и гораздо реже (в
разные годы соотношение численности 1:5 – 1:8).
Lepturobosca virens (Linnaeus, 1758). Широко распространенный
вид, связанный с хвойными лесами. Активный лет с конца июня до начала августа. Жуки посещают цветущие растения, где проходят дополнительное питание.
Judolia sexmaculata (Linnaeus, 1758). Немногочисленный вид, заселяющий толстые корни и прикорневую часть усохших деревьев и пни
хвойных. Жуки активны с мая до середины июля.
Leptura (Macroleptura) thoracica (Creutzer, 1799). Встречается локально, места обитания приурочены к участкам перестойных лиственных лесов. Заселяет пни и основания стволов старовозрастных деревьев березы, пораженных белой гнилью. Жуки встречаются с конца июня
по август, цветов не посещают. Вид занесен в Красную Книгу Ярославской области [Власов, 2004].
Leptura (Leptura) quadrifasciata Linnaeus, 1758. Широко распространенный вид, связанный с лиственными лесами. Развивается в древесине стволов, пней и валежника березы, осины, ольхи пораженных
белыми гнилями. Жуки активны с июня до середины августа, проходят
дополнительное питание на цветах зонтичных и розоцветных.
Leptura (Leptura) annularis Fabricius, 1801 (= arcuata auct., nec Panzer, 1793). Встречается в изреженных лиственных лесах. Развивается на
валежнике и в гнилых пнях березы, ивы, липы, ольхи, черемухи, редко
в хвойных. Жуки активны с середины июня по конец июля, в годы с
ранней весной появляются в первых числах июня, для дополнительного
питания посещают различные цветущие растения.
Lepturalia nigripes (DeGeer, 1775). Широко распространенный вид,
связанный с лиственными лесами. Развивается в древесине погибших
лиственных деревьев, пораженных белой гнилью. Жуки встречаются на
цветущих растениях с июня до августа.
Stenurella melanura (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и
один из самых массовых видов усачей. Личинки развиваются в гниющей древесине лиственных пород. Жуки встречаются с июня по август
на цветущих растениях из различных семейств.
106
Necydalis major Linnaeus, 1758.Немногочисленный вид. Личинки
развиваются в стволах и скелетных ветвях погибших деревьев лиственных пород, пораженных белой гнилью. Жуки активны с июня по начало
августа, обычно ведут скрытный образ жизни, но самцы для дополнительного питания посещают соцветия зонтичных.
Arhopalus rusticus (Linnaeus, 1758). Широко распространен в сосновых лесах. Развивается на соснах, у которых заселяет прикорневую
часть усыхающих деревьев и обнаженные корни. Жуки активны с конца
июня по конец августа, ведут ночной образ жизни, летят на УФ-свет,
днем прячутся под корой погибших сосен, либо в подстилке у стволов.
Asemum striatum (Linnaeus, 1758). Широко распространенный вид,
обитающий в хвойных лесах. Заселяет обнаженные корни, прикорневую часть ствола усыхающих деревьев и свежих пней ели и сосны. Лет
жуков растянут с середины мая до начала августа. Жуки не питаются,
ведут скрытный образ жизни, прячась под корой и в трещинах.
Tetropium castaneum (Linnaeus, 1758). Широко распространенный
по хвойным лесам вид. Заселяет ослабленные и свежеусохшие деревья
ели, реже сосны. Жуки активны с конца мая по середину августа, не питаются и ведут скрытный образ жизни. Вид встречается в различных
цветовых вариациях.
Тetropium fuscum (Fabricius, 1787). Вид распространен локально,
приурочен в основном к старовозрастным ельникам. Его биология
сходна с биологией T. сastaneum.
Spondylis buprestoides (Linnaeus, 1758). Вид связан со старовозрастными сосняками. Заселяет корни усыхающих и только что усохших деревьев сосны, реже твердую древесину пней. Лет растянут с середины
июня до сентября.
Molorchus minor (Linnaeus, 1767). Вид встречается в хвойных, преимущественно еловых, лесах, где заселяет нижние отмирающие ветви
жизнеспособных деревьев. Жуки активны с середины мая по июль,
наиболее обычны на цветущих розоцветных - черемухе, ирге, аронии.
Obrium cantharinum (Linnaeus, 1767). Вид отмечен по единичным
экземплярам, что связано со скрытным образом жизни жуков. Обитает
в старых осинниках, где развивается в коре и верхних слоях древесины
ветвей и стволов осин. Жуки встречаются с июня по август, активны
ночью, на свет не привлекаются.
Callidium (Callidium) violaceum (Linnaeus, 1758). Обычный и массовый вид. Заселяет сухостойные деревья ели, также развивается в неокоренных лесоматериалах и постройках из них. В течение многих лет
обитал в старых лабораторных корпусах биостанции.
Callidium (Palaeocallidium) coriaceum (Paykull, 1800). Встречается
локально и единичными экземплярами. В районе биостанции вид регу107
лярно, но единично, отмечался в 1976 – 1983 гг., за последние 20 лет
пойманы лишь два экземпляра (20.VI.2000, [КВ]; 3.VII.2009, [КТ]). Развивается под корой здоровых и ослабленных елей.
Callidium (Callidostola) aeneum (DeGeer, 1775). Крайне редок, из
окрестностей биостанции известен только один экземпляр (22.VI.1992,
[КВ]). Развивается в хвойных и лиственных породах.
Xylotrechus rusticus (Linnaeus, 1758). Широко распространенный
вид, связанный с лиственными лесами. Заселяет погибающие на корню
или свежесваленные стволы осины и березы. Ведет скрытный образ
жизни, встречается на кормовых деревьях.
Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795). Локально встречающийся вид, распространенный по сосновым ленточным борам вдоль
рек. Развивается в стволах и толстых ветвях сосны в зоне тонкой коры.
Monochamus urussovii (Fischer von Waldheim, 1806) (= rosenmuelleri
auct., nec Cederhjelm 1798). Широко распространенный и массовый вид,
наиболее обычный в перестойных ельниках, распадающихся под влиянием переувлажнения и грибных болезней. Массовый лет происходит в конце июня - июле, отдельные экземпляры доживают до середины сентября.
Monochamus sutor (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и массовый вид. По биологии и вредоносности близок к предыдущему виду.
Lamia textor (Linnaeus, 1758). Распространен спорадически и встречается единичными экземплярами в районе д. Кузнецово. Заселяет корни и прикорневую часть растущих ив и осин, часто пни, дающие корневую поросль. Молодые жуки появляются в августе – сентябре, при похолодании зарываются в подстилку или верхние слои почвы около деревьев, где зимуют. Выход с зимовки начинается в первой половине
мая, жуки активны до середины июля.
Pogonocherus (Pityophilus) decoratus (Fairmaire, 1885). Скрытно живущий вид, наиболее обычный с конца апреля мая по начало июня. Личинки развиваются в сучьях и тонких стволиках хвойных деревьев. Во
время дополнительного питания жуки грызут кору тонких ветвей кормовых пород.
Pogonocherus (Pityophilus) fasciculatus (DeGeer, 1775). Скрытно живущий вид, наиболее обычный со второй половины мая по середину
июня. Личинки развиваются в сучьях и тонких стволиках хвойных деревьев. Жуки во время дополнительного питания встречаются на кормовых породах, в кронах которых грызут кору тонких ветвей.
Acanthocinus aedilis (Linnaeus, 1758). Широко распространенный и
массовый вид. Личинки развиваются под корой усыхающих и ветровальных сосен, развитие у большей части популяции завершается в течение одного теплого сезона. Окукливание происходит во второй половине лета, жуки нового поколения появляются в конце августа и сразу
108
же уходят в подстилку на зимовку. Выходят с зимовки со второй декады апреля и активны до середины июня, встречаются на стволах ослабленных и погибающих сосен.
Acanthocinus griseus (Fabricius, 1792). Вид развивается не усыхающих и ветровальных деревьях хвойных - сосны и ели. В отличие от
предыдущего вида зимует личинка. Встречается спорадически и единичными экземплярами.
Aegomorphus clavipes (Schrank, 1781). Распространен локально. Заселяет усохшие и ветровальные деревья осины. Ведет скрытный образ жизни, встречается на стволах погибающих осин. Поскольку жук прекрасно
имитирует расцветку осиновой коры его обнаружение затруднено.
Tetrops praeusta (Linnaeus, 1758). Широко распространенный мелкий усач, встречающийся в июне - июле на листьях лиственных деревьев. Развивается в погибших веточках рябины и черемухи. В садах населенных пунктов вредит яблоням.
Saperda (Anaerea) carcharias (Linnaeus, 1758). Встречается единично и спорадически. Чаще приурочен к разреженным, прогреваемым
осинникам. Заселяет живые деревья осины, лет жуков продолжается все
лето. Дополнительное питание жуки проходят на листьях в кронах деревьев, редко на цветах.
Saperda (Compsidia) populnea (Linnaeus, 1758). Развивается в течение двух лет в древесине тонких стволиков и ветвей живых деревьев
осины и ивы. Встречается спорадически и единичными экземплярами в
июне - начале июля.
Saperda (Saperda) scalaris (Linnaeus, 1758). Широко распространенный вид, связанный с лиственными и смешанными лесами. Заселяет
стволы усыхающих на корню и сваленных лиственных деревьев различных пород. Лет жуков продолжается все лето. Дополнительное питание жуки проходят на листьях в кронах деревьев.
Saperda (Saperda) perforata (Pallas, 1773). Локальный, единично
встречающийся вид, связанный с осинниками. Развивается под корой и
в древесине осин, реже древесных ив и рябины. Жуки появляются в
июне и встречаются до августа. Дополнительное питание на свежих листьях в кронах деревьев.
* Menesia bipunctata (Zubkov, 1829). На биостанции единственное
известное местонахождение в Ярославской области, три экземпляра
собраны при кошении по кустам крушины ломкой на зарастающей вырубке (12.VI.2011, 19.VI.2011, 26.VI.2011, [ЗМЯрГУ]).
Oberea oculata (Linnaeus, 1758). Встречается локально на заболоченных опушках лиственных лесов, поросших ивняком. Развивается в
молодых живых побегах кустарниковых ив. Встречается единичными
экземплярами.
109
Oberea pupillata (Gyllenhal, 1817). Единственный экземпляр собран
в березняке на левом берегу р. Улеймы (29.VI.1998, [КВ]) с подлеском
из жимолости обыкновенной, в побегах которой развивается личинка.
Agapanthia (Agapanthiella) villosoviridescens (DeGeer, 1775). Массовый и широко распространенный вид. Встречается как в открытых
ландшафтах, так и под пологом разреженных лесов. Развивается в различных травянистых растениях, на стеблях которых попадаются жуки.
Agapanthia (Smaragdula) intermedia Ganglbauer, 1884. Вид распространен крайне спорадично, регулярно ловится кошением на суходольных лугах у д. Литвиново. Развивается в стеблях короставника, на этом
же растении с конца мая по начало июля встречаются имаго.
Таким образом, в окрестностях биостанции ЯрГУ им. П.Г. Демидова обнаружено 56 видов усачей, из которых 9 - исключительно редки и
за все время исследований отмечены по одному-трем экземплярам. Это:
Tragosoma depsarium; Pachyta lamed; Evodinellus borealis; Gnathacmaeops pratensis; Cortodera femorata; Nivellia sanquinosa; Callidium aeneum; Menesia bipunctata; Oberea pupillata. Также только с изучаемой
территории известны современные находки в Ярославской области: Pachyta lamed; Evodinellus borealis; Callidium coriaceum; Menesia bipunctata; Продолжение исследований фауны Cerambycidae позволит не только
подтвердить находки редких усачей, но и пополнить этот список видами, как известными в регионе, так и новыми для области.
Литература
1. Власов Д.В. Фауна усачей (Cerambycidae, Coleoptera) Ярославской области, степень изученности и перспективы изучения // «Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней
Волги». Ярославль: ЯрГУ, 1999. С. 220-229.
2. Власов Д. В. Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) //
Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. С. 225-245.
3. Danilevsky M. L. A checklist of the Longicorn-Beetles (Coleoptera:
Cerambycidae) of Moscow Region // Russian Entomol. J. 15 (1), 2005: 43-51.
110
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
ЮЖНОЙ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЗОНЫ Г. ЯРОСЛАВЛЯ
И.Н. Волкова, *О.В. Башкинова, **Н. Н. Верюжская
Ярославский государственный университет
им. П. Г. Демидова, [email protected]
*Федеральный центр гигиены и эпидемиологи по ж/д транспорту,
Северный филиал, ФГУЗ, Ярославль, [email protected];
**Ярославский государственный университет
им. П. Г. Демидова, [email protected]
Южная промышленная зона г. Ярославля является территорией с
очень напряженной экологической обстановкой, оказывающей негативное влияние на экологию всего города. Причины такой ситуации
связаны как с высокой загруженностью зоны промышленными предприятиями нефтехимического и энергетического комплекса, так и со
значительной многовековой антропогенной трансформацией всего
ландшафта зоны. Основным травмирующим антропогенным фактором
в настоящее время следует считать многокомпонентное промышленное
загрязнение данной территории. Почвенный покров зоны аккумулировал значительную часть выбросов, в состав которых входят летучие органические соединения, диоксид серы, оксид азота и широкий спектр
тяжелых металлов. Исследованиями, проводимыми в 80-90-е годы, установлено, что химическую трансформацию претерпел весь профиль
почв, находящихся в непосредственной близости от НПЗ «СлавнефтьЯНОС» и, в особенности, аккумулятивные части ландшафта [1, 2]. Выявление экологических последствий масштабного химического воздействия на геосреду южной пригородной зоны были предприняты В.Л.
Рохмистровым с соавторами [1], однако анализа последствий загрязнения для экосистем данной территории не проводилось.
Мониторинг химических и микробиологических свойств почв ЮПЗ
г. Ярославля проводится авторами с 2006 г.; в исследованиях задействовано 10 почвенных разрезов в стационарных пунктах слежения, находящихся на разном расстоянии от НПЗ «Славнефть-ЯНОС». В качестве
контроля на территории Первомайского и Гаврилов-Ямского районов
Ярославской области выбраны два участка, расположенные на расстоянии более 30 км от источников загрязнения. На каждой из территорий
заложены почвенные разрезы, характеризующие автоморфные и полугидроморфные условия почвообразования. Отбор образцов полугидроморфных почв (дерново-глееватых и дерново-глеевых) осуществляли на
низинных лугах, а автоморфных дерново-подзолистых – на залежи. Отбор проб верхних горизонтов почв проводили в первой декаде октября
111
по стандартной методике. Для микробиологических анализов и измерения ферментативной активности усредненные пробы почвы объемом
до 100 см3 замораживали в день отбора и хранили при -180С; для химических анализов использовали воздушно-сухие почвенные образцы.
Объектом исследований являются верхние горизонты автоморфных
дерново-подзолистых и полугидроморфных дерново-глеевых почв, испытывающие хроническое загрязнение выбросами НПЗ «СлавнефтьЯрНефтеоргсинтез» и находящиеся на разном расстоянии от него. Заложение разрезов дерново-глеевых почв осуществляли на низинных лугах,
дерново-подзолистые почвы изучали на залежи. Почвы нарушенной территории (<5 км от НПЗ): № 1 (ЛА) агро-дерново-подзолистая почва (залежный луг, 50 м юго-восточнее с. Лучинское, Ярославского р-на, 3,7 км
от НПЗ); № 2 (ЩА) дерново-подзолистая почва (полоса отчуждения между автомагистралью Москва-Холмогоры и пос. Щедрино, тот же р-н, 2,3
км от НПЗ); № 3 (НГ) дерново-глееватая почва (заболоченный луг, граница городской черты и ЮПЗ, 300м западнее хозяйства «Новоселки», 4,8 км
от НПЗ). Почвы буферной зоны (>5 км от НПЗ): № 4 (КА) дерновоподзолистая почва (залежный луг, 500 м восточнее пос. Кормилицино,
Ярославского р-на, 9,4 км от НПЗ); № 5 (КГ) дерново-глееватая почва
(низинный луг, 700 м восточнее пос. Кормилицино, р-н тот же, 9,2 км от
НПЗ); № 8 (ПГ) дерново-глееватая почва (низинный луг, 200 м южнее садов «Пахма», р-н тот же, 11,6 км от НПЗ). Почвы ненарушенной территории (контроль >30 км от НПЗ): № 6 (КоА) дерново-подзолистая почва
(залежный луг, 500 м южнее с. Коза, Первомайский р-н, 101,5 км от НПЗ);
№ 7 (КоГ) дерново-глеевая почва (низинный луг, 300 м южнее с. Коза,
Первомайский р-н, 101 км от НПЗ); № 9 (ЧА) дерново-подзолистая почва
(залежный луг, 500 м восточнее с. Чурилово, Гаврилов-Ямский р-н, 26,5
км от НПЗ); № 10 (ЧГ) дерново-глееватая почва (700 м на северо-запад от
с. Чурилово, Гаврилов-Ямский р-н, 27 км от НПЗ).
Эколого-трофическую структуру микробных сообществ исследуемых почв изучали на глюкозо-пептонно-дрожжевой среде (ГПД), учитывали численность сапротрофов, количество морфотипов, доминанты
и субдоминанты, проводили идентификацию бактерий до рода; численность углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) определяли на
среде Бушнела-Хааса. Кроме этого, структуру микробных сообществ
изучали молекулярным методом газовой хроматографии – массспектрометрии (ГХ-МС). Исследования проводили на хромато-массспектрометрах AT 5973 D фирмы Agilent Technologies (США) [3]. Активность уреазы и дегидрогеназы определяли по методу А.Ш. Галстяна. Химические свойства почв (процентное содержание гумуса, актуальную и гидролитическую кислотность, количество поглощенных оснований) определяли в соответствии с государственными и отраслевы112
ми стандартами ОСТ 4647-76, ГОСТ 26483-85, ГОСТ 26212-91. Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием пакета
анализа данных Microsoft Excel 2003 и STATISTICA 6.0.
Многолетний мониторинг химических свойств выявил снижение
содержания гумуса, отмеченное в исследуемых почвах на всей территории влияния НПЗ (в зоне 0 – 5 км и в буферной зоне 6 – 11 км); тип
гидроморфизма накладывает лишь количественные различия на данную закономерность. Так, в дерново-подзолистых почвах снижение
содержания гумуса происходит в 1,2-1,7 раза от значений в контрольных почвах данного типа, а в дерново-глеевых – в 1,5 раза соответственно (Табл.1). Причиной дегумификации дерново-подзолистых почв
на залежи может быть их интенсивное сельскохозяйственное использование в прошлом, однако существенное снижение гумусированности,
характерное и для дерново-глеевых почв низинных лугов, ранее не
включенных в сельскохозяйственное производство, указывает на иную
причину процесса. Во всех исследованных почвах ЮПЗ отмечена высокая численность углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ),
связанная с многолетним стимулирующим действием летучих органических соединений на эту группу бактерий (рис. 1). Группировка УОМ,
особенно представители актиномицетной линии, по нашим данным
6,7
6
численность м/о,*10 кл/г
7
6
5
4,4
4
4
3,5
3,5
3,4
3,1
3
2,2
2,1
1,8
2
1,1
0,9
1
2
1,8
1,1
0,9
0,6
0,5
0,1
0,1
0
1А
2А
3Г
4А
5Г
8Г
6А
9А
7Г
10Г
численность сапротрофных микроорганизмов
численность УОМ
Рис. 1. Численность сапротрофных и углеводородокисляющих
микроорганизмов (УОМ) почв ЮПЗ и контрольных территорий.
увеличивающие свою численность в почвах ЮПЗ, может участвовать и
в процессах разложения гумусовых веществ почвы, тем самым усиливая дегумификацию. Кроме того, изучение структуры микробных сообществ почв по данным метода ГХ-СМ, показало возрастание доли
анаэробных и факультативно анаэробных видов по градиенту загрязнения (Табл.1). Так, в почвах буферной они составляют 39,5–42,4% от
суммарной численности, а в зоне 0-5 км от НПЗ анаэробы могут доми113
нировать, их доля достигает 55%. Известно, что анаэробные бактерии
доминируют в почвах, где идет активное разложение органического
вещества [5], следовательно, активность анаэробов косвенно указывает
на возможную причину потери гумуса.
Нами установлено, что многолетняя стимуляция почвенных сапротрофов летучими органическими соединениями, приводит к существенным перестройкам в микробном комплексе почв ЮПЗ [4], которые в конечном итоге становятся причиной дегумификации верхних
горизонтов как автоморфных дерново-подзолистых, так и полугидроморфных дерново-глеевых почв. Перестройки в составе почвенных
микробоценозов на территории ЮПЗ указывают на значительное нарушение исходного состояния почв и приводят к формированию почв с
нетипичными для данной территории свойствами, что неизбежно сказывается на круговороте органических веществ в биоценозах, а также
на состоянии животного населения почвы и растительном покрове.
Таблица 1
Химические и биологические свойства почв ЮПЗ г. Ярославля
и почв контрольных территорий
расстояние
показатели
Зона загрязнения
<5 км от НПЗ
1ЛА
2ЩА
3НГ
Буферная зона
>5 км от НПЗ
4КА
5КпГ
8ПпГ
Контрольная территория
>30 км от НПЗ
7Коп 10Чп
6КоА
9ЧА
Г
Г
Гумус,%
1,3
1,5
Химические свойства почв
2,3
1,4
2,2
5,1
2,2
2,6
3,0
3,5
рН, сол
5,7
6,2
6,6
5,9
5,6
6,9
7,2
4,9
6,4
6,6
2,3
2,0
2,1
1,3
2,7
0,4
3,1
2,3
1,6
0,9
16,7
9,8
29,1
9,2
13,2
23,2
16,3
14,8
19,1
26,2
Гидролитическая
кислотность,
мг-экв/100г
Сумма поглощённых оснований,
мг-экв/100г
Биологические характеристики почв (метод ГХ-МС)
Общая
численность микроорганизмов,
*106 кл/г
Число обнаруженных родов
Численность анаэробных и факультативно анаэробных
микроорганизмов,
6
*10 кл/г;
их доля от общей
численности, %
Содержание актиномицетов,
*106 кл/г,
их доля от общей
численности, %
1182
439
396
330
233
195
683
85
760
343
38
38
38
38
39
40
37
41
36
40
421,8
____
171
____
218,1
____
139,8
____
92,1
____
75,7
____
284,4
____
33,9
____
230,9
____
129,5
____
35,7
39
55,1
42,4
39,5
38,8
41,6
39,8
30,4
37,7
300,3
____
143,4
____
139
____
92,7
____
60,3
____
55,5
____
132,1
____
29,3
____
110,7
____
103,8
____
25,4
32,7
35,1
28,1
25,9
28,5
19,3
34,4
14,6
30,3
114
Подтверждением уже проявляющегося нарушения в круговороте
органических веществ является содержание общего азота в почвах промзоны (Рис.2), при этом имеет место как снижение этого показателя в
1,2- 2 раза в почвах в 5-и км от НПЗ по отношению к аналогичным
контрольным почвам, так и возрастание в 2,5 раза в почвах буферной
зоны.
Рис.2 Содержание общего азота в почвах ЮПЗ и контрольной
территории.
Ферментативноая активность исследуемых почв также претерпевает существенные изменения. Уреаза – фермент, катализирующий гидролиз мочевины до аммиака и углекислого газа, стимулируется на территории всей зоны влияния НПЗ в среднем в 1,5 раза. Фактором, стимулирующим уреазную активность, может явиться увеличение содержания органических веществ в почве за счет поступления продуктов
переработки нефти, которые активизируют азотный обмен. Содержание
в почве нефтепродуктов в количестве 1% стимулирует активность уреазы, а их концентрация более 1% вызывает угнетение [6].
Активность дегидрогеназ является показателем активности почвенных микроорганизмов, а также показателем количества гумусовых
веществ, поддающихся разложению микробами. По дегидрогеназной
активности можно судить о загрязнении почвы углеводородами, например, нефтью и нефтепродуктами. В зоне влияния НПЗ наблюдается
снижение дегидрогеназной активности по градиенту загрязнения независимо от типа гидроморфизма (рис.3). Наиболее существенное снижение активности дегидрогеназы происходит в дерново-подзолистых почвах. Падение активности дегидрогеназы прямо указывает на стойкое загрязнение почв углеводородами на всей территории ЮПЗ.
115
Рис. 3. Дегидрогеназная активность почв ЮПЗ и контрольной
территории.
Мониторинг химических и биологических свойств верхних горизонтов дерново-подзолистых и дерново-глеевых почв ЮПЗ выявил значительное снижение их гумусированности, связанное, на наш взгляд, с
многолетним загрязнением территории продуктами переработки нефти.
Экологические последствия дегумификации многообразны и проявляются на разных уровнях. На локальном уровне это изменение трансформационной функции почвенного покрова на исследуемой территории, включающее нарушение круговорота углерода и азота, падение
плодородия из-за ухудшения агрономических свойств почвы, снижение буферности и устойчивости почв по отношению к загрязнителям, накопление патогенов в составе микробного комплекса; на глобальном уровне перевод углерода из устойчивых гумусовых веществ в
углекислый газ усиливает парниковый эффект.
Литература
1. Преснухин, В.И. Экологический мониторинг геосреды Южной
пригородной зоны г.Ярославля / В.И.Преснухин, В.Л. Рохмистров,
В.А.Невзоров– Ярославль: ЯГПУ им. К. Д. Ушинского, 2001. – 230 с.
2. Беляев, В.А. Современное состояние и мониторинг почвенного
покрова Южного промышленного узла г. Ярославля / В.А.Беляев, Т.Г.
Иванова // Естествознание: исследование и обучение [Текст]:
материалы конференции «Чт ения Ушинского». Ч.1. – Ярославль: Издво ЯГПУ, 2010. – 226 с.
3. Верховцева Н.В. Метод газовой хроматографии–массспектрометрии в изучении микробных сообществ почв агроценоза/ Н.В.
Верховцева, Г.А. Осипов // Проблемы агрохимии и экологии. 2008.№ 1.
С. 51–54.
116
4. Башкинова, О.В. Изменение структуры микробных сообществ
почв промышленного пригорода под влиянием комплексного
антропогенного воздействия / О. В. Башкинова, И. Н. Волкова, О.Ю.
Позднякова, А.А. Романычева, Г. А. Осипов // Проблемы агрохимии и
экологии. – 2011. №3.- С. 14 – 20 с.
5. Роль почвы в формировании и сохранении биологического
разнообразия/ Г.В. Добровольский, И.Ю. Чернов (отв. ред.). М.:
Товарищество научных изданий КМК. 2022. 273 с.
6. Феоктистова, И. Д. Оценка экологического состояния почв
урбанизированных территорий, загрязненных нефтепродуктами / И. Д.
Феоктистова, О. Н. Сахно, А. Г. Журавлева // Известия Самарского
научного центра Российской академии наук. – 2011. Т.13, № 1 (5). – С.
1233 – 1235.
МАКРОЗООБЕНТОС МАЛЫХ РЕК ДАНИЛОВСКОГО
РАЙОНА ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
Л. В. Воробьева, В. П. Семерной
Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова,
[email protected]; [email protected]
В настоящее время уделяется значительное внимание изучению
экологического состояния и видового разнообразия экосистем малых
рек. Тому есть несколько причин. Во-первых, малые реки – важный
элемент ландшафтов средней полосы России. Они играют огромную
роль в формировании мезорельефа территории, оптимального режима
увлажнения. Во-вторых, малые реки чувствительны к любым изменениям наземных экосистем и их состояние может служить индикатором
экологического состояния ландшафта в целом. В-третьих, малые реки
создают специфическую среду обитания для многих водных организмов, важной экологической группой которых является макрозообентос
– совокупность донных беспозвоночных с размером более 2 мм. В условиях проточности, высокого насыщения кислородом, развития водной растительности могут формироватьсвя сложные и разнообразные
экосистемы, изучение которых представляет интерес для развития гидробиологии [1, 2, 6].
В данной работе представлены результаты обработки проб макрозообентоса, собранных на малых реках Касть, Лунка и Соть , протекающих по территории Даниловского муниципального округа Ярославской области (рис. 1).
117
Краткая физико-географическая характеристика исследуемых
водотоков
Соть – самая крупная из рассмотренных рек, имеет длину 144 км и
площадь бассейна 1460 км2, по территории Даниловского района протекает в нижнем течении. Исток – урочище Медведково рядом с деревней Малеево Первомайского района, впадает в Костромской залив
Горьковского водохранилища, до создания его – правый приток реки
Костромы. Ширина в нижнем течении 15-20 м, грунт песчанокаменистый или песчаный, в той или иной мере заиленный.
Лунка – правый приток Соти, устье Лунки расположено в 51 км от
устья Соти. Длина 49 км, площадь бассейна 348 км2. Исток находится
близ с. Хабарово.
Касть – длина 79 км, площадь бассейна 420 км2. Впадает в Бухаловский полой Костромского залива Горьковского водохранилища, до
его создания – правый приток реки Костромы. Исток – болото в 2 км к
югу от села Торопово [4].
Материалы и методы исследования
В основу работы лег материал, собранный первым автором на указанных реках Даниловского района Ярославской области в период с 11
по 17 октября 2011 года. Пробы отбирались малой драгой Дорогостайского, промывались через сито из мельничного газа № 23, фиксировались 4% формалином. Разбор проб и определение организмов проходило на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ им. П. Г. Демидова. Определение организмов велось по [3].
На р Лунка пробы отбирались близ следующих населенных пунктов: д. Слобода и Ртищево, а также в устье реки (№ 1-3). На р. Соть отбор производился на отрезке реки в нижнем течении, расположенном
на территории Даниловского района, номерами соответственно обозначены станции у впадения р. Лунка, близ д. Титово, на пересечении реки
с автодорогой Данилов – Любим, близ д. Глазово на территории заказника «Ярославский» (№ 4 – 7). На р. Касть: д. Григорково, Новенькое,
Козлово, выше и ниже по течению с. Середа, д. Бухалово (№ 8 - 13 соответственно). Схема расположения станций показана на рис. 1.
118
Рис. 1. Расположение станций отбора проб на рр. Касть, Соть, Лунка.
Результаты и обсуждение
Всего обработано 13 проб, обнаружено 154 вида беспозвоночных
(таблица 1), принадлежащих к 17 группам (личинки хирономид, мокрецов, ручейников, поденок, веснянок, стрекоз, двукрылых, бабочек, вислокрылок, личинки и имаго жуков, имаго клопов, а также ракообразные,
брюхоногие и двустворчатые моллюски, пиявки и олигохеты, нематоды).
Таблица 1
Таксономическая структура и встречаемость видов в реках
Даниловского района
№№
Встречаемость видов
Название вида
п/п
р. Касть
р. Лунка
р. Соть
Класс Oligochaeta
1.
Dero digitata (O. F. Müller, 1773)
ԟ
ԟ
+
2.
D. obtusa d’Udekem, 1855
ԟ
ԟ
+
3.
Nais barbata O. F. Müller, 1773
ԟ
ԟ
++
4.
N. pseudobtusa Piguet, 1906
+
ԟ
ԟ
5.
N. variabilis Piguet, 1906
ԟ
ԟ
+
119
6.
Ophidonais serpentina O. F. Müller, 1773
+
ԟ
+
7.
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862
+
+
+
8.
L. udekemianus Claparede, 1862
ԟ
ԟ
+
9.
Tubifex tubifex (O. F. Müller, 1774)
ԟ
+
+
10.
Spirosperma ferox (Eisen, 1879)
ԟ
ԟ
+
Отр. Hirudinea (пиявки)
11.
Cystobranchus marillialis (Malm, 1863)
ԟ
ԟ
+
12.
Glossyphonia complanata L., 1758
+
+++
+++
13.
Erpobdella octoculata L., 1758
ԟ
++
++
14.
Helobdella stagnalis L., 1758
+
+
+
15.
Hemiclepsis marginata (O. F. Müller, 1774)
ԟ
ԟ
+
16.
Piscicola geometra L., 1761
+
ԟ
ԟ
+
ԟ
ԟ
Класс Nematoda
17.
Nematoda gen. sp.
Класс Gastropoda (брюхоногие моллюски)
18.
Acroloxis lacustris (L., 1758)
+
+
ԟ
19.
Armiger crista (L., 1758)
+
ԟ
ԟ
20.
Choanophalus rossmaesleri (A. Schrnidt, 1851)
++
+
++
21.
Lymnaea stagnalis (L., 1758)
+
+
ԟ
22.
L. auricularia
+
ԟ
ԟ
23.
L. lagotis (Schranck, 1803)
++
+
+++
24.
L. ovata
+
ԟ
ԟ
25.
L. patula (Da Costa, 1778)
++
+
++
26.
L. glabra (O. F. Müller, 1774)
+
ԟ
ԟ
27.
Physa fontinalis (L., 1758)
+
+
+
28.
Planorbarius purpura (O. F. Müller, 1774)
+
ԟ
ԟ
29.
Valvata sp. O. F. Müller, 1774
+
+
+
30.
Valvata depressa C. Pfeiffer, 1828
+
ԟ
ԟ
120
31.
Viviparus viviparus (L., 1758)
+
+
+
32.
Viviparus contectus (Millet, 1813)
ԟ
ԟ
+++
Класс Bivalvia (двустворчатые моллюски)
33.
Anodonta sp. Lamarck, 1799
+
ԟ
+
34.
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)
ԟ
ԟ
+
35.
Unio sp.
+
+
++
36.
Pisidiidae gen. sp.
+++
+++
+++
Сем. Chironomidae
п/сем. Chironominae
37.
Paratanytarsus confusus Palmen,1960
+++
+++
+++
38.
Einfeldia carbonaria (Meigen, 1804)
ԟ
ԟ
++
39.
Endochironomus albipennis (Meigen, 1830)
ԟ
ԟ
++
40.
E. tendens (F., 1775)
ԟ
ԟ
+++
41.
Cladotanytarsus гр. mancus Kieffer, 1921
+++
++
++
42.
Tanytarsus pallidicornis (Walker, 1856)
+++
++
++
43.
T. excavatus Edwards, 1929
ԟ
ԟ
+
44.
T. mendax Kieffer, 1925
+++
+
++
45.
Microtendipes гр. pedellus Kieffer, 1915
+++
+++
+++
46.
Dicrotendipes nerwosus (Staeger, 1839)
+
++
+++
47.
Harnishia curtillamelata (Malloch, 1915)
ԟ
ԟ
+
48.
Stictochironomus гр. histrio Kieffer, 1919
ԟ
ԟ
ԟ
49.
Pagastiella orophila Edwards, 1929
ԟ
+
+
50.
Paralauterborniella nigrohalteralis Malloch, 1915
+
ԟ
+
51.
Paratendipes albimanus (Meigen, 1818)
+
+
+
52.
Polypedilum scaelaenum (Schrank, 1803)
++
+
+
53.
P. bicrenatum Kieffer, 1921
ԟ
+
++
54.
P. гр. exectum (Kieffer, 1916)
++
+++
+++
55.
P. nubeculosum (Meigen, 1804)
++
++
+++
121
56.
P. sordens (van der Wulp, 1874)
+
ԟ
++
57.
Cryptochironomus гр. defectus Kieffer, 1919
++
ԟ
++
58.
Stempellina almi (Brundin, 1947)
+
+
ԟ
59.
Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839)
+
ԟ
+
60.
G. glaucus (Meigen, 1818)
ԟ
ԟ
++
61.
G. gripekoveni (Kieffer, 1913)
ԟ
ԟ
++
п/сем. Tanypodinae
62.
Xenopelopia falcigera (Kieffer, 1911)
+
+
ԟ
63.
Paramerina sp. Fittkau, 1962
+
++
ԟ
64.
Procladius гр. psilotanypus Kieffer, 1906
+++
++
+++
65.
Ablabesmyia sp. Johansen, 1905
+++
+++
+++
66.
Conchapelopia sp. Fittkau, 1957
++
+++
++
67.
Clinotanypus nervosus (Meigen, 1818)
+
+
+
68.
Guttipelopia guttipennis (van der Wulp, 1861)
ԟ
ԟ
+
69.
Monopelopia tenycalcar Kieffer, 1918
ԟ
+
+
п/сем. Orthocladiinae
70.
Acricotopus longipalpus Reiss, 1968
ԟ
+
ԟ
71.
Epoicocladius flavens Malloch, 1915
ԟ
+
ԟ
72.
Nanocladius гр. parvulus Kieffer, 1913
+
ԟ
ԟ
73.
Psect.rocladius bisetus Goetghebuer, 1942
ԟ
ԟ
+
74.
P. simulans (Johannsen, 1937)
++
ԟ
ԟ
75.
P. ventricosus Kieffer, 1925
ԟ
ԟ
++
76.
P. versatilis Linevitsh, 1963
++
ԟ
ԟ
77.
Orthocladius sp. van der Wulp, 1874
+
++
+
78.
Chaetocladius sp.
ԟ
ԟ
+
79.
Cricotopus sp. van der Wulp, 1874
+++
ԟ
ԟ
80.
Cricotopus гр. bicinctus van der Wulp, 1874
ԟ
+
ԟ
122
81.
Cricotopus гр. fuscus van der Wulp, 1874
ԟ
ԟ
++
82.
Cricotopus гр. sylvestris van der Wulp, 1874
ԟ
+
++
83.
Cricotopus гр. tremulus van der Wulp, 1874
ԟ
++
ԟ
84.
Corynoneura scutellata Winnertz, 1846
+
ԟ
++
85.
Krenosmittia camptophleps Edwards, 1929
ԟ
++
ԟ
86.
Parakiefferiella triquetra (Pankratova, 1970)
+
+
ԟ
87.
Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1918)
ԟ
++
ԟ
++
++
+
+
ԟ
ԟ
п/с.ем. Diamesinae
88.
Potthastia longimana Kieffer, 1911
п/сем. Prodiamesinae
89.
Prodiamesa olivacea, (Meigen, 1818)
Сем. Ceratopogonidae
90.
Culicoides sp. Latreille, 1809
+++
+
+++
91.
Homobezzia sp. Macfil, 1932
ԟ
+
ԟ
92.
Mallochelea setigera (Loew, 1864)
ԟ
ԟ
++
93.
Palpomia sp. Meigen, 1818
+
+++
++
94.
Palpomyia lineata
ԟ
ԟ
++
Отр. Trichoptera (ручейники)
95.
Anabolia laevis
ԟ
ԟ
+
96.
Ironoquia dubia (Stephens, 1837)
ԟ
ԟ
+
97.
Brachicentrus subnubulis Curtis, 1834
+
+
ԟ
98.
Limnephilidae gen. sp.
ԟ
ԟ
+
99.
Limnephilus rhombicus, L., 1758
+
++
+
100.
L. stigma Curtis, 1834
ԟ
ԟ
+
101.
Lepidostoma hirtum (F., 1775)
+
ԟ
ԟ
102.
Lype phaeopa (Stephens, 1836)
++
+
ԟ
103.
Molanna angustata Curtis, 1834
+
ԟ
++
123
104.
Mystacides gen. sp. Berthold, 1827
+
+
ԟ
105.
Neureclipsis bimaculata L., 1758
ԟ
+
ԟ
106.
Notidobia ciliaris L., 1761
ԟ
ԟ
+
107.
Holocentropus dubius (Rambur, 1842)
ԟ
+
+
108.
Hydropsyche pellicidula Curtis, 1934
+
+
ԟ
109.
Hydroptilia sp.Dalman, 1819
+
++
+
110.
Oxyethira sp. Eaton, 1873
ԟ
ԟ
+++
111.
Phryganea grandis L., 1758
++
++
+++
112.
Plectrocnemia sp. Stephens, 1836
+
ԟ
ԟ
113.
Polycentropus flavomaculatys Pictet, 1834
+
+
ԟ
114.
Silo pallipes (F., 1781)
ԟ
+
ԟ
115.
Cyrnus trimaculatus (Curtis, 1834)
+
+++
+++
116.
C. flavidus
ԟ
++
++
117.
Lepidostomatidae gen.sp.
+
ԟ
ԟ
+++
+++
++
Отр. Ephemeroptera (поденки)
118.
Caenis horaria (L., 1758)
119.
C. macrura Stephens, 1835
ԟ
++
+
120.
Ephemera sp. L., 1758
+
++
+
121.
Eurilophella karelica Tiensuu, 1935
++
+
ԟ
Отр. Plecoptera (веснянки)
122.
Nemoura sp. Latrreille, 1796
++
+++
ԟ
123.
Taeniopteryx sp. Pictet, 1841
ԟ
+
ԟ
Отр. Coleoptera (жуки)
124.
Haliplus sibiricus Motschulsky, 1860
++
+
+
125.
Gyrinus sp. L., 1758
+
ԟ
ԟ
126.
Nebriophorus depressus F., 1775
+
++
ԟ
127.
Platambus sp.C. G. Thomson, 1859
ԟ
++
ԟ
124
128.
Orectochilus villosus (O. F. Müller, 1776)
+
+
ԟ
129.
Agabus sp. Leach, 1817
++
+
+
130.
п/сем. Columbetinae gen.sp.
+
ԟ
ԟ
131.
Oulimnius sp. Des Gozis, 1886
+++
++
+++
Отр. Odonata (стрекозы)
132.
Anaciaeschna isosceles Müller, 1761
ԟ
+
ԟ
133.
Caloptera splendens (Harris, 1782)
ԟ
++
ԟ
134.
Coenagrion armatum (Charpentier, 1840)
+
+
+
135.
Epitheca bimaculata Charpentier, 1825
ԟ
ԟ
++
136.
Erythromma najas (Hansemann, 1823)
ԟ
ԟ
++
137.
Gomphus vulgatissimus (L., 1758)
++
++
+
138.
Onychogomphus forcpalus (L., 1758)
+
+
ԟ
139.
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)
+
+++
++
140.
Somatochlora metallica Vanderlinden, 1825
ԟ
+
ԟ
141.
Sympecta paedisca Brauer, 1880
ԟ
+
ԟ
Отр. Diptera
142.
Tabanidae gen.sp.
++
+
+
143.
Simuliidae gen. sp.
+
ԟ
ԟ
144.
Atherix ibis (F., 1798)
+
+
ԟ
145.
Chaoborus sp. Lichtenstein, 1800
ԟ
ԟ
+
146.
Limnophora sp. Robineau-Desvoidy, 1830
+
ԟ
ԟ
147.
Tipula sp. L., 1758
+
++
ԟ
Отр. Hemiptera (клопы)
148.
Notonecta glauca L., 1758
+
ԟ
ԟ
149.
Sigara sp.
++
ԟ
ԟ
++
+
+
Отр. Megaloptera
150.
Sialis sordida KLingstedt, 1932
Отр. Lepidoptera (Чешуекрылые или бабочки)
125
151.
Acentria ephemerella Denis et Schiffermuller, 1775
ԟ
ԟ
+
152.
Elophila nymphaeata L., 1758
+
ԟ
ԟ
153.
Paraponyx stratiotata L., 1758
+
+
++
ԟ
ԟ
+
94
86
93
Класс Crustacea (ракообразные)
154.
Asellus aquaticus L., 1758
Итого:
Примечание: + ԟ редко, ++ ԟ часто, +++ ԟ постоянно
Таксономический состав беспозвоночных малых рек Даниловского
района публикуется впервые. Число видов, представленных в таблице
может быть существенно увеличено при дополнительном изучении и
консультациях со специалистами по таким группам как Mollusca
(Pisidiidae), Insecta (Diptera).
Наибольшее видовое разнообразие характерно для личинок хирономид (53 вида из 5 подсемейств – Chironominae, Tanypodinae, Orthocladiinae, Diamesinae, Prodiamesinae). Достаточно разнообразны ручейники (23 вида), стрекозы (10 видов), брюхоногие моллюски (15 видов),
олигохеты (10 видов). Соотношение видового разнообразия разных
групп отражено на рис. 2.
Рис. 2. Соотношение видового разннобразия разных групп водных
беспозвоночных.
Стопроцентная встречаемось у трех видов хирономид:
Paratanytarsus confusus Palmen,1960; Microtendipes гр. pedellus Kieffer,
1915; Ablabesmyia sp. Johansen, 1905. Встречаемость выше 70 % имеют
следующие виды и рода: хирономиды Tanytarsus mendax Kieffer, 1925;
126
Dicrotendipes nerwosus (Staeger, 1839); Polypedilum гр. exectum (Kieffer,
1916), P. nubeculosum (Meigen, 1804); Procladius гр. psilotanypus Kieffer,
1906; поденка Caenis horaria (L., 1758); двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae.
Встречаемость 50 – 70 % у следующих видов и родов: хирономиды
Cladotanytarsus гр. mancus Kieffer, 1921; Tanytarsus pallidicornis (Walker,
1856); Conchapelopia sp. Fittkau, 1957; мокрецы рода Culicoides sp.
Latreille, 1809; личинки ручейников Phryganea grandis L., 1758; Cyrnus
trimaculatus (Curtis, 1834); личинки жуков Oulimnius sp. Des Gozis, 1886;
брюхоногие моллюски Choanophalus rossmaesleri (A. Schrnidt, 1851);
Lymnaea lagotis (Schranck, 1803); пиявка Glossyphonia complanata L., 1758.
Для рассмотренных рек рассчитан индекс сходства видового состава Серенсена. его значения представлены в таблице 2.
Таблица 2
Значения индекса Серенсена для исследуемых рек (в %)
Соть
Касть
Лунка
Соть
56
58
Касть
56
69
Лунка
58
69
-
Как следует из таблицы, между реками Кастью и Лункой наблюдается высокое сходство видового состава. Сходство видового состава
Соти и двух других рек среднее, возможно, это объясняется более
крупными размерами Соти.
Для оценки экологического состояния рек в местах отбора проб
рассчитывались следующие биотические индексы: хирономидный индекс Балушкиной, индекс сапробности Пантле-Букк в модификации
Дзюбан-Кузнецовой, биотический индекс Вудивисса, индекс видового
разнообразия Шеннона [5, 7]. Их значения представлены в таблице 3:
Таблица 3
Значения биотических индексов
р. Касть
1
2
индекс Балушки- 1,45 3,3
ной
индекс Шеннона
4,1 3,7
индекс Пантле- 1,4 1,25
Букк
индекс Вудивисса 6
7
3
4
5
6
6,4 7,9 4,3 -
р. Лунка
1
2
3,9 2,9
3
5
р. Соть
1
2
6,3 2,9
3
4
5,9 2,9
3,3 3,3 2,8 3,4 3,5 4,46 3,9 4,03 4,43 4,6 3,9
1,5 1,3 1,3 1,2 1,6 1,3 1,6 1,6 3
1,3 1,3
8
7
7
7
7
8
7
6
4
7
6
Как видно из таблицы 2, значения индекса Пантле-Букк почти на
всех станциях отбора проб соответствуют олигосапробной зоне. Значе127
ния индекса Вудивисса колеблются от 6 до 8, что служит признаком
достаточно высокого качества воды. Для всех проб характерно высокое
видовое разнообразие, значения индекса Шеннона везде, кроме одной
станции на Касти, превышают 3, что соответствует чистым водам. Значения индекса Балушкиной на большинстве станций соответствуют
умеренно загрязненным водам [7].
Исключением является станция на р. Соть близ деревни Титово,
где индекс Пантле-Букк соответствует альфа-мезосапробным водам, а
индекс Вудивисса – загрязненным. Однако индекс видового разнообразия на этой станции также высок и соответствует чистым водам. В этой
пробе наблюдается также относительно высокая численность олигохет
(15 % от общей численности организмов), тогда как в других пробах
относительная численность олигохет не превышает 4 %, либо они отсутствуют полностью.
Итак, пробы на рассмотренных реках Даниловского района характеризуются высокими значениями индекса видового разнообразия и
индекса Вудивисса, низкими значениями индекса Пантле-Букк, в большинстве случаев не превышающими значения, характерные для олигосапробных зон. Во всех пробах присутствуют личинки поденок и ручейников, личинки стрекоз различных видов имеются в 11 пробах из
13, в шести пробах есть личинки веснянок рода Nemoura sp. Latrreille,
1796, в одной – личинки веснянок рода Taeniopteryx sp. Pictet, 1841. Таким образом, в биоценозах представлено высокое число различных таксономических групп водных беспозвоночных.
На основании рассчитанных биотических индексов и выявленного
высокого видового разнообразия макрозообентоса можно заключить,
что рассмотренные водотоки в местах отбора проб характеризуются
слабым органическим загрязнением. Заметной экологической нагрузки
на биоценозы водотоков не выявлено.
Выводы
В ходе исследования в реках Соть, Касть и Лунка выявлено 154 вида и форм водных беспозвоночных макрозообентоса, относящихся к 17
группам;
На основании индексов Пантле-Букк, Шеннона и Вудивисса большая часть станций отбора проб отнесена к олигосапробной зоне.
Донные сообщества рек характеризуются высоким видовым разнообразием, широко представлены различные таксономические группы
беспозвоночных. Значительной экологической нагрузки на биоценозы
не наблюдается.
Литература
128
1. Алексеевский Н. И., Гриневский С. О., Ефремов П. В., Заславская М. Б., Григорьева И. Л. Малые реки и экологическое состояние
территории // Водные ресурсы. 2003. Т. 30. №5. – Стр. 586 – 595.
2. Богатов В. В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. – Владивосток: Дальнаука, 1994. – 218 стр.
3. Определитель пресноводных беспозвоночных России. – Л.:
Зоологический институт, в 6-ти томах. 1999 г.
4. Перечень водных объектов, зарегистрированных в государственном водном реестре (по состоянию на 29. 03. 2009) //
http://www.webcitation.org.
5. Рекомендации по методике количественного учета пресноводных беспозвоночных. Под ред. Н. А. Дзюбана. Л., 1968. – 22 стр.
6. Семерной В. П. Общая гидробиология. Текст лекций. – Ярославль.: ЯрГУ, 2008, 184с.
7. Семерной В. П. Санитарная гидробиология. Учебное пособие.
– Ярославль: ЯрГУ, 2005. – 203 с.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ
БАЛХАШСКОГО ОКУНЯ (PERCA SCHRENKI
KESSLER ) В ОЗ. АЛАКОЛЬ
Е.К. Данько, Е.Т. Сансызбаев
ТОО «Казахский научно - исследовательский институт рыбного
хозяйства», Республика Казахстан kazniirh@mail. Ru
Алакольские озера являются звеном в цепи озер, начинающихся
по Б.К. Терлецкому [2] Балхашом и, оканчивающихся Эби-Нором на
территории Китая. Располагаются они почти в самом центре одноименной впадины на юго-востоке Казахстана, и ограничиваются с севера хребтом Тарбагатай, с юга ԟ Джунгарским Алатау, с востока –
хребтом Барлык.
Оз. Алаколь в системе озёр является не только крупнейшим водоемом, но и одним из уникальнейших по составу воды. Расположено оно
в наиболее низкой части Алакольской впадины. Озеро бессточное, неправильной грушевидной формы, вытянуто с северо-запада на юговосток. Накапливает в себе воды 15- ти собственных притоков и других крупных озер Алакольской группы (Сасыкколь и Кошкарколь в период высокого стояния уровня воды). Минерализация воды колеблется
от почти пресной в предустъевых участках (1,5ԟ3,6 мг/дм3) до (9ԟ11
мг/дм3) в центральной части озера.
129
В начале 60-х годов максимальная длина оз. Алаколь составляла
104 км, максимальная ширина – 52 км (средняя 25.5 км), длина береговой линии – 384 км, площадь водной поверхности – 2560 км2 (с островами ԟ 2686 км2), средняя глубина – 22.1 м, максимальная – 54 м, объем водной массы – 58.56 млрд. м3 [2].
До развёртывания в 1960ԟ70 гг. широкомасштабных работ по переселению и акклиматизации рыб в Казахстане (всего в озёра системы
вселено 14 видов, из которых шесть были плановыми, а восемь – случайными) ихтиофауна оз. Алаколь была представлена 9 видами из 3 семейств: семейство карповые – гольян обыкновенный, маринка балхашская, голый осман, семейство вьюновые ԟ пятнистый губач, одноцветный
губач, голец тибетский, голец серый, голец Северцова и семейство окуневые – окунь балхашский. Промыслом осваивались пятнистый губач, балхашская маринка и балхашский окунь.
Следует отметить, что уникальность озер Алакольской системы и оз.
Алаколь в частности определяется тем, что здесь ведётся промысловый
лов балхашского окуня, который являясь эндемиком Балхашской ихтиогеографической провинции, занесен в Красную книгу Международного
Союза охраны природы (МСОП), а балхашская популяция (в оз. Балхаш и
р. Иле) с 1996 г. занесена в Красную Книгу Республики Казахстан.
Доля балхашского окуня – Perca schrenki Kessler – в 70-е годы
была весьма многочисленна в уловах и колебалась в пределах 1134% (290-1031 т). После вселения судака, балхашский окунь с 1984
г. исчез из промысловых уловов в оз. Кошкарколь, а в оз. Сасыкколь
– с 1985 г. На оз. Алаколь окунь продолжал осваиваться промыслом,
но доля его в уловах к 2000 г. упала до 0,7 %. В это, же время доля
судака в уловах составляла 19,6% (115,3 т), а в 2001 г. выросла до
25,1% (305т). В последующие годы мы наблюдали снижение уловов
судака, которые в 2011 г. достигли 34,2 т (4,3%), в то же время, вылов
окуня поднялся до 14,8% (115,5 т).
В оз. Алаколь балхашский окунь приобрел ряд адаптаций. Весьма
любопытно деление вида на две экологические формы – пелагическую
(«белый» окунь) обитающую в открытой глубоководной части озера и
камышовую (прибрежный, или черный окунь). Внешне эти формы мы
отличаем, в основном, по цвету тела. Установлено, что в оз. Алаколь
камышовая форма имеет черный цвет тела, в сравнении с «белым» окунем обладает повышенной упитанностью, но меньшим темпом роста.
Обитает в основном в речной системе и на прибрежных зарослевых
биотопах озера [3].
Промыслом осваивается преимущественно пелагическая форма
окуня в период ее подхода на нерест. В это время промыслом изымается от 89 до 99% годового улова окуня. Прибрежная форма вылавлива130
ется в небольших количествах в течение всего промыслового периода в
придаточной системе.
С акклиматизацией судака популяция пелагического окуня в озере
Алаколь сократилась до минимальных размеров, в тоже время камышовая
форма наращивала свою численность. На рисунке 1 показана динамика
роста численности пелагической формы окуня за ряд лет.
100,0
90,0
80,0
70,0
60,0
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
2008 г.
2009 г.
2010 г.
2011 г.
2012 г.
пелагическая форма (белый) окунь
прибережная форма (камышовый) окунь
Рис. 1. Встречаемость в уловах 2-х форм балхашского окуня
в оз. Алаколь
Судак, как хищник открытых пространств, в первую очередь повлиял на сокращение численности популяции пелагической формы балхашского окуня, тогда как у камышовой формы происходило наращивание.
Однако начиная с 2009 г. происходит постепенное увеличение доли пелагической формы и уменьшение прибрежной. Данное обстоятельство
можно объяснить: во первых, снижением численности судака в озере,
который является антагонистом пелагической формы, а та в свою очередь контролирует численность прибрежной формы.
Половой зрелости самки пелагического окуня обычно достигают в
возрасте 3ԟ4 года, при длине тела более 16,5 см и массе 80ԟ125 г. Минимальные размеры половозрелых самцов отмечены при длине 14,6 см
и массе 30 г.
Камышовая форма созревает при меньших размерах тела, чем пелагическая. Так, среди рыб камышовой формы окуня отмечаются самки
на IV стадии зрелости, при длине 13 см и массе 25 г. Минимальный
размер текучих самцов зафиксирован в 10,6 см.
Разнокачественность двух форм можно проследить и по биологии
размножения. Как у пелагического, так и камышового окуней нерест
единовременный. Начало нереста, обычно отмечается с первой декады
апреля при температуре воды 8–10°С, разгар нереста – в конце апреля,
или начале мая при температуре 12–13°, заканчивается в первой декаде
мая. Окончание массового нереста приходится, как правило, на конец I131
ой начало II-ой десятидневке мая при температуре 15,5–16°С. В дальнейшем, до конца мая и даже в июне отмечался нерест единичных особей окуня.
Однако первыми на нерест обычно подходят самки пелагического
окуня, нерест которых происходит при температурах 9,5ԟ12,5 0С. Более
мелкие самки тугорослой формы окуня нерестятся в более поздние сроки при температуре 15,5–16°С.
В теплую весну пелагический окунь поднимается вверх по рекам,
где нерестится вместе с камышовой, обеспечивая единство генотипа вида в бассейне. Однако, в холодные годы пелагическая форма нерестится
в приустьевом пространстве и нижнем участке рек. В такие годы, балхашский окунь относительно неразборчив к нерестовым субстратам и
минерализации.
Соотношение самцов и самок у пелагической формы балхашского
окуня обычно колеблется в широких пределах. В количественном отношении преобладают самки, однако в период нереста самцов бывает
больше [4].
Абсолютная индивидуальная плодовитость окуня колеблется в широких пределах, 33,56 – 117,12 тыс. икринок у пелагического окуня и
11,52–83,02 тыс. икринок у прибрежного. Относительная плодовитость
составляет 262ԟ688,9 шт./г и 128,1ԟ618,6 шт./г соответственно. В среднем, показатели АИП (64,017,46 тыс. икринок и 31,414,19 тыс. икринок) и ОИП (457,633,8 шт./г и 408,334,7 шт./г) у пелагической формы
выше, чем прибрежной, которые могут определяться размерными различиями производителей [5].
Сравнивая длину и массу черного и белого окуней по отдельным
возрастным классам, можно отметить, что в большинстве случаев достоверных отличий между белым и черным окунем не наблюдается,
кроме самок в возрасте 4+. В этой возрастной группе самки белого окуня оказались немного меньше, чем черные (таблица 1).
Таблица 1
Биологические показатели балхашского окуня в оз. Алаколь, 2011 г.
Воз- ПоказаСамцы
Самки
раст тели Длина тела Вес тела N Длина тела Вес тела
(L), мм
(Q), г
(L), мм
(Q), г
Белый окунь
4+
5+
6+
Пределы 200-292
108-344 10
103-280
M±m
230,4±9.0 173.0±15.2
213,4±17,4
Пределы 208-222
110-130
4
195-252
M±m 215,0±17.0 122,2±33.4
217,6±6,1
Пределы 200-290
103-259 10
186-256
M±m
231,4±8.3 157,5±17.4
216,1±7,5
132
17-298
153,9±29,9
102-190
139,2±10,3
114-227
147,7±13,0
Оба пола
N Длина тела Вес тела N
(L), мм
(Q), г
9
9
9
103-292
17-344
19
222,4±6,2 163,9±15,6
195-252
102-190 13
216,8±3,8 134,0±6,8
186-290
103-259 19
224,2±5,8 152,8±9,7
4+
Пределы 179-294
116-300
7
M±m 242,2±16,3 203,4±30,1
5+ Пределы 181-277
84-242
4
M±m 218,7±23,6 138,5±40,6
6+ Пределы 123-255
52-254
6
M±m 195,5±21,0 119,3±36,0
t-критерий для
4+
-0,6
-0,9
t-критерий для
5+
-0,1
-0,3
t-критерий для
6+
1,6
1,0
Черный окунь
243-295
187-375
5
179-295
116-375 12
267,6±12,2 274,0±36,4
255,4±12,2 240,3±26,2
98-295
14-285
15
98-295
14-285
19
185,3±14,8 112,9±20,1
187,6±12,0 108,1±14,6
185-250
89-236
13 123-255
52-254
19
214,4±7,0 154,9±13,0
211,4±9,1 151,4±16,2
-2,6
-2,5
-2,4
-2,5
2,0
1,2
2,3
1,6
0,2
-0,4
1,2
0,1
Неоднородность распределения длин по полигону оказалась характерной для балхащского окуня и при характеристике одновозрастных
особей, как у белых, так и у черных окуней (рис. 2).
3 0 ,0
2 5 ,0
Частота, %
2 0 ,0
1 5 ,0
1 0 ,0
5 ,0
0 ,0
110
130
Бе лы е 6+
150
170
190
Б е лы е 7+
210
230
Ч е рн ы е 6+
250
2 7 0 Д л и2н9а0, м м
Ч е рн ы е 7+
Рис. 2. Длина одновозрастных самцов и самок балхашского окуня в
оз. Алаколь
Это может свидетельствовать о значительных приспособительных
реакциях окуня, выражающихся в создании множества размерных
групп. На этом основании была сделана попытка дифференциации стада балхашского окуня на быстро- и медленно растущих .на примере
рыб в возрасте 6+. Как показывают линии тренда (рисунок 3), черный
окунь обладает более широким спектром изменчивости ростовых характеристик.
133
а)
300,0
y = 41,161x + 29,425
R2 = 0,9958
Длина, мм
250,0
200,0
y = 33,973x + 25,359
R2 = 0,9947
150,0
100,0
50,0
y = 30,05x + 25,223
R2 = 0,9877
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
б)
300
y = 43,804x + 13,749
R2 = 0,9949
250
200
y = 28,877x + 19,048
150
R2 = 0,9954
100
50
y = 23,854x + 15,852
R2 = 0,9937
0
1
2
3
4
5
6
Возраст
средний
быстрый
медленный
очень быстрый
очень медленный
Линейный (очень быстрый)
Линейный (средний)
Линейный (очень медленный)
Рис. 3. Темп роста белого а) и черного б) окуня в оз. Алаколь.
Обобщая вышесказанное можно сделать заключение, что популяция балхашского окуня в оз. Алаколь неоднородна. Внутривидовая
дифференциация прослеживается, как на делении вида на формы белую (пелагическую) и черную (камышовую, или прибрежную), так и в
образовании множества размерных группировок с различным темпом
роста.
134
Литература
1. Филонец П. П. Очерки по географии внутренних вод Центрального,
Южного и Восточного Казахстана (озера, водохранилища, ледники). –
Алма-Ата: Наука, 1981. – 292 с.
2. Терлецкий Б.К. Балхаш-Алакольская впадина. Гидрологическое
описание Северного Джетысу // Тр. Главн. геол.-разв. управления высшего
Совета народн. хоз.-ва СССР, 1931. - Вып. ԟ 105 с.
3 Комплексная оценка эколого-эпидемиологического состояния
биоресурсов основных рыбохозяйственных водоёмов Казахстана для
формирования государственного кадастра. Раздел: Алакольская
система озер./ Отчет НИР ТОО «КазНИИРХ». Алматы.- 2010. – 95 с.
4. Сохранение и устойчивое использование генофонда редких и
ценных видов и пород рыб.
Раздел: Алакольская система озер: Отчет о НИР / Каз НИИРХ. Алматы, 2004. – 53 с.
5. Определение рыбопродуктивности рыбохозяйственных водоемов
и/или их участков, разработка биологических обоснований ОДУ (общих
допустимых уловов) и выдача рекомендаций по режиму и регулированию
рыболовства на водоемах Балхаш-Алакольского бассейна. / Отчет НИР
ТОО «КазНИИРХ» 1-часть- Алматы, 2011. – 98 с.
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ГИДРОХИМИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЯХ И СООБЩЕСТВЕ МИКРОФИТОБЕНТОСА
ПРИУСТЬЕВОЙ ЧАСТИ ПРИТОКОВ ОЗ. НЕРО – РЕК САРА,
ИШНЯ, МАЗИХА, КУЧЕБОШЬ И ПИГА.
А.А Зубишина., О.А. Бронникова, Д.А. Козловских
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Озеро Неро – самое крупное озеро на территории Ярославской области. Оно является уникальный объектом - памятником природы и, одновременно, в течение длительного исторического времени активно используется человеком. Специальные исследования сообщества микрофитобентоса оз. Неро проводились в конце прошлого - начале нынешнего
веков на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ [5]. Эти исследования показали наличие достаточно развитого и специфичного сообщества микрофитобентоса в озере. Основные характеристики оз. Неро, определяющие
структуру, количественные показатели и пространственное распределение микрофитобентоса: мелководность, слабопроточность, гипертрофия,
высокая гидродинамическая активность водных масс, специфический
135
субстрат в виде сапропеля [5]. Влияние на видовой состав и пространственную мозаичность микрофитобентоса [4] могут оказывать притоки оз.
Неро, многие из которых обладают специфическими гидрохимическими
характеристиками. Несмотря на хорошую изученность озера, его притоки
и их влияние на гидрологические и гидробиологические характеристики
водоема изучены слабо. Особенно это касается многочисленных малых
притоков озера. Мы хотели продолжить ранее начатые исследования и
изучить притоки оз. Неро и их вклад в своеобразное сообщество микрофитобентоса.
Цель работы – исследовать микрофитобентос приустьевой части
притоков оз. Неро – рек Сара, Ишня, Мазиха, Кучебошь и Пига.
Материал для работы отбирался с мая по октябрь 2011 г. в оз. Неро
и приустьевой части его притоков: реках Сара, Ишня, Мазиха, Кучебошь и Пига. Всего было отобрано и обработано 30 проб микрофитобентоса.
Отбор проб производился с помощью ручного пробоотборника.
Пробу микрофитобентоса отбирали из поверхностного слоя донных отложений глубиной 1 см в 5 повторностях, которые затем смешивали в
одну пробу. Параллельно с отбором проб измерялись следующие характеристики: концентрация кислорода в воде, рН, электропроводность,
минерализация и температура (измерения проводились с помощью портативного оксиметра HANNA и pH-метра HANNA). Подготовка и обработка проб микрофитобентоса проводились по специальной методике
Итона и Мосса [7]. Принцип выделения подвижной части микрофитобентоса основан на способности водорослей к положительному фототаксису.
В оз. Неро впадает около 20 притоков. Наиболее изучена река Сара
[2]. Для большинства остальных, впадающих в озеро небольших рек, данные в литературе крайне скудны или отсутствуют. Некоторые из них даже имеют несколько вариантов названия в различных источниках.
Река Сара - главный приток оз. Неро, впадающий с южной стороны.
Река Ишня - относительно крупный приток, текущий с северо-запада
и впадающий в озеро южнее г. Ростова.
Реки Мазиха и Кучебошь - небольшие солоновато-водные притоки
впадают в юго-западную часть озера.
Река Пига – малый приток, протекает по городу и впадает в озеро на
окраине городского парка, расположенного на набережной г. Ростова
Впервые были получены некоторые физико-химические характеристики вод притоков оз. Неро – рек Сара, Ишня, Мазиха, Кучебошь и Пига.
Для показателей концентрации кислорода характерны закономерные
сезонные изменения. В мае и октябре в оз. Неро концентрация кислорода
ниже, а в летние месяцы выше, чем в реках. Низкие показатели весной и
136
осенью указывают, по-видимому, на процессы деструкции органического
вещества, а в летние месяцы содержание кислорода в озерной воде повышено благодаря обильно развивающемуся фитопланктону и макрофитам.
Концентрация кислорода во всех притоках, за исключением р. Пига, были
относительно близки и имели однотипный сезонный ход. Самые высокие
показатели кислорода в ходе сезона постоянно наблюдались в главном
притоке р. Сара, а самые низкие - в р. Пига. Это связанно с тем, что река
Пига малый городской водоток, находящийся под высоким антропогенным прессом. Водоем загрязнен большим количеством гниющих макрофитов, мусора отходов с городской территории.
Показатели рН во всех водоемах колеблются в пределах от нейтрального до слабо- щелочного уровня.
В литературе указывается, что оз. Неро характеризуется повышенным количествами минеральных компонентов и своеобразным химическим составом. При исследовании притоков озера нами было отмечено,
что в р. Ишня постоянно наблюдалась самые высокие показатели минерализация (от 420 до 724 мг/л). Величины минерализации в воде р. Ишня весной и летом были в 2 и более раз выше, чем в р Сара и оз. Неро.
Значения минерализации и ее сезонный ход в р. Мазиха и Кучебошь
были близки и изменялись в пределах от 279 до 444 мг/л. Самая низкая
минерализация среди притоков была отмечена в р. Сара (236-274 мг/л).
Это объясняется тем, что площадь водосбора рек Ишня, Мазиха и Кучебошь расположены в части Ростовской котловины, где близко к поверхности залегают богатые слоями горные породы пермского и триасового возраста, имеющие непосредственные контакты с грунтовыми
водами. В верхнем течение р. Ишня расположены, так называемые
«усолы» - источники с высоко минерализованной водой, которые вносят вклад в повышение минерализации. Эти притоки оказывают значительное действие на химизм юго-западной части оз. Неро. Сезонный
ход минерализации в р. Пига отличался от остальных притоков. Значения минерализация в мае-июне (407-608 мг/л) и октябре (704 мг/л) были близки к таковым в р.Ишня, однако в июле-сентябре резко упали
(149-163 мг/л). Такой резкий скачок минерализации можно объяснить
тем, что из-за небольшого количества осадков и отсутствия значительных источников грунтовых вод в р. Пига, во второй половине лета образовался обратный ток вод из оз. Неро. Показатели минерализации в
озерной воде (143-155 мг/л) в это время очень близки к таковым в р.
Пига. По классификации О.А. Алекина [1] исследованные нами реки
Сара, Мазиха, Кучебошь относятся к группе со средней минерализацией, р. Ишня – к группе с повышенной минерализацией. Воды р. Пига
из-за нестабильных гидрологических условий демонстрируют в приустьевой части резкие скачки минерализации в ходе сезона.
137
Ход изменения электропроводности соответствует ходу изменений
минерализации, так как эти характеристики тесно связаны [2].
Наиболее богатый видовой состав микрофитобентоса наблюдался в
р. Кучебошь и оз. Неро (64 и 61). Среди диатомовых наибольшего видового богатства во всех водоемах достиг р. Navicula, чуть меньше р
Nitzschia., из сине-зеленых – р. Oscillatoria. Высокое видовое богатство
наиболее крупного рода диатомовых - Navicula в притоках достаточно
закономерно. Широкая экологическая валентность р. Navicula определяет его доминантные позиции, как в бентосе отдельных водоемов, так
и в региональных альгофлорах.. Род Nitzschia, также является одним из
наиболее богатых в видовом аспекте. Он является индикатором органически загрязненных, богатых биогенами и бедных кислородом вод или
эвтрофных водоемов.
Видовое богатство исследованных рек варьировало от 35 до 64 таксономических рангов ниже рода. Наименьшее таксономическое богатство наблюдалось в р. Пига, где развитие стабильного сообщества микрофитобентоса затруднено ввиду обильного развития макрофитов, высокой антропогенной нагрузки и нестабильных гидрологических условий.
Основной вклад таксономические списки исследованных водоемов внесли диатомовые водоросли, что характерно для бентосных сообществ
водотоков [6]. Наибольшего разнообразия из диатомовых достиг р.
Navicula, чуть меньше р Nitzschia Высокое видовое богатство наиболее
крупного рода диатомовых - Navicula в притоках достаточно закономерно. Широкая экологическая валентность р. Navicula определяет его доминантные позиции, как в бентосе отдельных водоемов, так и в региональных альгофлорах. Род Nitzschia, так же является одним из наиболее
богатых в видовом аспекте. Следующими по видовому разнообразию
были представители сине-зеленых водорослей, среди которых наибольшим богатством отличался р.Oscillatoria. Также были отмечены представители эвгленовых и зеленых водорослей, которые были представлены
незначительным количеством видов и внутривидовых таксонов.
Эколого-географические характеристики микрофитобентоса рек
были более близки и отличались от таковых оз. Неро. Более 50% видов
в пробах из озера составили планктонные водоросли, тогда как в реках
мы наблюдали преобладание истинно бентосных подвижных форм. В
озере развивается очень обильное сообщество фитопланктона, что оказывает влияние на состав микрофитобентоса. Большинство из определенных таксонов водорослей с известным географическим распространением относились к космополитам. По отношению к рН во всех водоемах лидирующие позиции занимали алкалифилы, далее следовали виды индифференты. Это соответствует уровню рН в исследованных водоемах. Среди видов с известным отношением к галобности во всех во138
доемах преобладали олигогалобы-индифференты. Интересным является
относительно высокий вклад галофилов и мезогалобов в сообщество
микрофитобентоса. В оз. Неро и реках Сара, Мазиха и Кучебошь суммарный вклад этой группы составлял около 20% от всех видов с известным отношением к галобности. Более высокий вклад около 30%
наблюдался в реках Ишня и Пига, кроме того, для сообщества р. Ишня
характерен самый высокий вклад видов мезогалобов (18%). Значительное количество видов с повышенными требованиями к минерализации
отражает ее высокие показатели в исследованных водоемах и, особенно
в реках Ишня и Пига.
Наибольшее количество видов с известной сапробностью во всех
исследуемых водоемах относилось к группе β-мезосапробов. В реках
набольшее количество видов предпочитающих чистые воды и отсутствие α-мезосапробов было отмечено в р. Кучебошь. В остальных водоемах виды, предпочитающие воды более загрязненные органическим
веществом α-β и α-мезосапробы несколько превалировали над «чистыми» видами. Определение состояния водоемов по системе Ватанабе [9],
основанной на использовании диатомовых водорослей-индикаторов,
показало, что во всех водоемах преобладали виды эврисапробы. Только
в р. Пига было отмечено повышенное (в 3 раза) содержание видов сапрофилов по сравнению с сапроксенами, что отражает антропогенную
нагрузку и состояние малого городского водоема.
В литературных источниках данных об альгофлоре большинства
исследованных нами рек – притоков оз. Неро не найдено. Исследования
видового состава диатомовых в наилке донных отложений оз. Неро и
некоторых притоков было проведено в 60-80-ые годы прошлого века
В.С. Гуновой [3]. Сравнивая данные о видовом богатстве диатомей из
поверхностных донных отложений, полученные В.С. Гуновой и нами,
можно отметить, что значительным видовым разнообразием продолжает отличаться р. Navicula. В наших исследованиях, кроме того, мы
отмечали высокое богатство р. Nitzschiа, который очень редко был отмечен в предыдущем исследовании. Увеличение вклада р. Nitzschiа, являющегося индикатором органически загрязненных, богатых биогенами и бедных кислородом вод или эвтрофных водоемов [8], в сообщество донных диатомей притоков озера может косвенно говорит об антропогенной нагрузке и изменении трофии водоемов.
Заключение
Впервые получены некоторые физико-химические характеристики
рек Сара, Ишня, Мазиха, Кучебошь и Пига. Более высокие показатели
температуры и низкие концентрации кислорода были отмечены в маловодной, зарастающей, замусоренной реке Пига. Минерализация и электропроводность были ниже в р. Саре и оз. Неро. В реках Мазиха, Куче139
бошь и Ишня повышенная минерализация определяется наличием высокоминерализованного подземного питания, обусловленного геологическим строением водосборной территории.
Таксономический состав водотоков можно охарактеризовать как
диатомово-сине-зеленый. В водоемах наиболее представительным среди датомовых был рр. Navicula и Nitzschia, а среди сине-зеленых – р.
Oscillatoria.
Эколого-географические характеристики микрофитобентоса рек
были близки, но с некоторыми особенностями. Во всех преобладали
космополиты, алкалифилы, олигогалобы-индифференты. В реках Ишня
и Пига наблюдалось относительно высокое количество видов с повышенными требованиями к минерализации, что обусловлено химизмом
вод. Из-за влияния фитопланктона в озере высок вклад планктонных
видов водорослей в бентосное сообщество
В изученных водотоках преобладали виды β-мезосапробы. Согласно данным по видам-индикаторам меньшее органическое загрязнение
наблюдается в р. Кучебошь.
Слабое развитие сообщества микрофитобентоса, низкое видовое
богатство, состав видов-индикаторов, низкие концентрации кислорода
в малом городском водотоке р. Пига указывают на тяжелую экологическую ситуацию и сильный антропогенный пресс.
Литература
1. Алекин О. А. Основы гидрохимии Л.:Гидрометеоиздат, 1970.
2. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный
С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Изд-во ОАО “Рыбинский Дом печати”, 2003.
3. Гунова В.С. Экология диатомовых водорослей озера Неро и его
притоков. Деп. в ВИНИТИ. 1996. – №3614-В96.
4. Зубишина А. А. Видовой состав современной бентосной альгофлоры озера Неро. // Современные проблемы биологии, химии, экологии
и экологического образования: Рег. сб. науч. тр. Ярославль, ЯрГУ. –
2001. – С. 143-149.
5. Зубишина А. А. Микрофитобентос озер умеренной зоны на примере оз. Плещеево и Неро. Автореф. канд. дисс. Ярославль, ЯрГУ. –
2007.
6. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. –
2004б.
7. Eaton J. W., Moss B. The estimation of numbers and pigment content
in epipelic algal populations // Limnol. Oceanogr. – 1966. – Vol. 11. – P.
584-595.
140
8. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Netherlands J. of Aquatic Ecol. – 1994. – Vol. 28. – N 1. –P. 117-133.
9. Watanabe T. et al. Saprophilous and eurysaprobic diatom taxa to organic water pollution and diatom assemblage index ( DAIpo ) // Diatom.
2. –1986. – P.23-73.
Работа выполнена при частичной поддержке проекта
4.4532.2011 в рамках выполнения Гос.задания Минобрнауки РФ.
№
РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ
РАСТЕНИЙ, МОХООБРАЗНЫХ И ЛИШАЙНИКОВ
ОСТРОВСКОГО ЗООЛОГИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА
(ПСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Истомин А.В., Истомина Н.Б., Судницына Д.Н.,
Недоспасова Н.В., Лихачева О.В.
Псковский государственный университет, г. Псков,
[email protected]
Островский государственный зоологический заказник утвержден
постановлением Администрации Псковской области №226 «27» июня
2005 г. в целях сохранения и восстановления численности ценных видов охотничье-промысловых животных и среды их обитания и предназначен для сохранения и воспроизводства поголовья основных видов
охотничье-промысловой фауны в сочетании с ограниченным и согласованным использованием других видов природных ресурсов.
По договору с Государственным комитетом Псковской области по
природопользованию и охране окружающей среды сотрудниками
ФГБОУ ВПО «Псковский государственный университет» в июлеавгусте 2011 г. проведена экспертиза природоохранной ценности территории Островского государственного природного зоологического заказника. Впервые для данной территории выполнены инвентаризационные исследования флоры высших сосудистых растений, мхов и лишайников.
Площадь Островского зоологического заказника – 23700 га.
Рельеф территории заказника волнистый: равнинная поверхность
чередуется с размытыми моренными грядами. На территории заказника
расположено несколько озер, самое крупное из которых – Гороховое
озеро (282 га), по характеру дна песчано-илистое. Все озера являются
реликтами древнего озерно-ледникового периода и в настоящее время
141
находятся в стадии зарастания. Самая крупная река на территории заказника – Синяя, которая почти на всем протяжении представляет собой типичную равнинную реку с невысокими берегами, покрытыми
кустарниками, лугами и изредка лесами [4].
Растительность на территории заказника достаточно разнообразна,
представлена всеми типами, характерными для Псковской области (леса, луга, болота).
Полевые исследования были проведены на всей территории заказника, маршрутным методом. На маршрутах отмечалось местонахождение редких и охраняемых видов с использованием GPS-навигатора.
Наиболее ценные участки или субстраты для произрастания лишайников и мхов обследовались подробно.
В результате проведенных исследований на территории Островского заказника выявлено 472 вида высших сосудистых растений, относящихся к 294 родам, 90 семействам, 6 классам, 5 отделам.
В составе флоры заказника выявлено 79 видов мохообразных, из
которых 9 относятся к классу Hepaticopsida, 70 – Bryopsida.
Кроме того, выявлено 83 вида лишайников, относящихся к 40 родам, 17 семействам, 7 порядкам, 3 классам.
Во всех изученных систематических группах обнаружены редкие и
заслуживающие охраны виды. Список видов редких высших сосудистых растений, выявленных на территории заказника, представлен в
таблице.
Таблица
Статус охраны редких видов высших сосудистых растений
Островского заказника
Название вида
РФ [2]
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Acorus calamus L. – Аир обыкновенный
Anthyllis arenaria (Rupr.) Juz. –
Язвенник песчаный
Campanula persicifolia L. –
Колокольчик персиколистный.
Chimaphila umbellata (L.) Barton
– Зимолюбка зонтичная
D. incarnata Soo – П. мясокрасный
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo –
Пальчатокоренник Фукса
Daphne mezereum L. – Волчеягодник обыкновенный
Dianthus arenarius L. – Гвоздика
песчаная
Северо-Западный регион [3]
Псковская область
+
+
+
142
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
Gentiana pneumonanthe L. – Горечавка обыкновенная
Gladiolus imbricatus L. – Шпажник черепитчатый
Helichrysum arenarium (L.)
Moench – Цмин песчаный
Iris sibirica L. – Ирис сибирский
Isoetes lacustris L. – Полушник
озерный
Lobelia dortmanna L. – Лобелия
Дортмана
Nuphar pumila (Timm) DC. – Кубышка малая
Onobrychis arenaria (Kit.) Ser. –
Эспарцет песчаный
Platanthera chlorantha (Cust.)
Reichb. – Любка зеленоцветковая
Pulmonaria obscura Dumort. –
Медуница неясная
Pulsatilla patens (L.) Mill. – Прострел раскрытый
Pulsatilla pratensis (L.) Mill. –
Прострел луговой
Senecio paludosus L. – Крестовник болотный
Sparganum glomeratum (Laest.) L.
Neum. – Ежеголовник скученный
Trollius europaeus L. – Купальница европейская
Всего:
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3
+
+
22
18
Таким образом, в ходе исследований обнаружен 21 вид, заслуживающих охраны в Северо-Западном регионе; 18 видов, рекомендуемых к внесению в Красную книгу Псковской области и 3 вида, внесенных в Красную
книгу РФ [2]. Среди них: Isoetes lacustris L. – Полушник озерный, Lobelia
dortmanna L. – Лобелия Дортманна, Pulsatilla pratensis (L.) Mill. – Прострел
луговой. Первые два вида обнаружены в озере Гороховом.
Оз. Гороховое относится к водоемам со средней глубиной, максимальные глубины в нем достигают 10 м, средние – 5 м. Дно в прибрежной части озера преимущественно песчаное, и только в открытой (центральной) части дно покрыто илом. Озеро относится к бассейну р. Великой и является бессточным водоемом. Отличается невысокой степенью зарастаемости.
По берегам водоема расположены базы отдыха, детские лагеря,
спортивно-оздоровительный центр "Юность" федерального значения.
Под влиянием постоянной антропогенной нагрузки повышается трофический уровень водоема, что является лимитирующим фактором суще143
ствования олиготрофных видов, к которым относятся Лобелия Дортмана и Полушник озерный.
В настоящее время, по данным Гербария ПсковГУ (PSK) на территории Псковской области известно 7 местонахождений вида Isoetes
lacustris: оз. Черное (Стругокрасненский район), оз. Долгое (Плюсский
район), оз. Волхво, оз. Каменное, оз. Ям (Опочецкий район), оз. Могильное (Палкинский район), оз. Гороховое (Островский район).
Вид Lobelia dortmanna имеет большую научную ценность как один
из характерных элементов реликтового позднеледникового флористического комплекса. В настоящее время для территории Псковской области по данным Гербария ПсковГУ (PSK) подтвержденные находки
известны из оз. Могильное (Палкинский район), оз. Щирское (Стругокрасненский район), оз. Черное (Стругокрасненский район), оз. Гороховое (Островский район).
Pulsatilla pratensis – опушечный вид, приуроченный к сухотравным
борам, боровым вырубкам, гарям, кроме островского заказника известен из окрестностей г. Пскова.
Среди мохообразных Островского заказника редкими для области
являются виды Sphagnum palustre L., Mnium hornum Hedw.
Обнаружено 2 вида лишайников (Ramalina fraxinea (L.) Ach., Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg.), рекомендуемых к охране в Балтийском регионе [1].
Таким образом, территория Островского зоологического заказника,
помимо сохранения и восстановления численности охотничьепромысловых животных и среды их обитания выполняет важную задачу охраны достаточно большого числа редких видов различных систематических групп организмов.
Требуются периодические мониторинговые исследования за состоянием популяций редких и подлежащих охране видов высших сосудистых растений, мохообразных, лишайников.
Литература
1.
Заварзин А. А., Катенина О. А., Котлов Ю. В., Соколова С. В.
Лишайники Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Тр. СанктПетербургского об-ва естествоиспытателей. Сер. 6. 1999. Т. 2. С. 205-257.
2.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы).
М., 2008. 855 с.
3.
Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений СевероЗападной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области).
СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
4.
Природа районов Псковской области. Л.,1971; 405 с.
144
БАКТЕРИАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
И ТЕНДЕНЦИИ ЕГО РАЗВИТИЯ
Л.Л. Капустина
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт озероведения РАН, Санкт-Петербург,
[email protected]
Систематическое изучение бактериопланктона Ладожского озера
проводится с 1977 г. в рамках многолетнего гидробиологического мониторинга. До этого времени сведения о бактериопланктоне огромного
водоема практически отсутствовали, за исключением эпизодических
исследований в 60-х годах прошлого столетия [9].
В крупных глубоких водоемах с резким перепадом глубин, как правило, создаются предпосылки для проявления неоднородности гидрофизических, гидрохимических и, соответственно, гидробиологических характеристик. Лимнологическая специфичность отдельных районов во многом обуславливает особенности распределения бактериопланктона по акватории
озера и сезонной динамики численности микроорганизмов. Анализ материалов по общей численности бактериопланктона за период исследований
позволяет говорить о различных схемах пространственно-временного распределения бактерий в отдельных зонах Ладожского озера. В прибрежной
мелководной зоне обычно наблюдается следующая стадийность: весенний
(паводковый) пик – поздневесенняя депрессия – летний пик (июль, август)
– осенняя депрессия (конец сентября – ноябрь). В глубоководных районах,
как правило, идет медленное повышение количества бактерий от зимы к
лету – летний пик (конец июля – начало августа) – слабая осенняя депрессия, а иногда осенний пик (сентябрь, октябрь), затем постепенное снижение численности. В зоне средних глубин (15-52 м) в зависимости от гидрофизической ситуации могут наблюдаться оба сценария. В разные годы
абсолютные величины общей численности бактериопланктона конечно
неодинаковы, но закономерности его пространственно-временного распределения сохраняются. Максимальный уровень развития микроорганизмов
по всему озеру отмечается в июле – августе с общей численностью численностью бактерий в прибрежных мелководных районах – 1.1-8.0 х 106
кл. мл-1, а в эпи- и гиполимнионе глубоководной зоны – 0.5-5.0 х 106 кл. мл1
и 0.45-1.1 х 106 кл. мл-1, соответственно [2]. Обычно, к концу лета численность микроорганизмов выравнивается по всей акватории, а иногда наблюдается превышение концентрации бактерий в глубоководных районах.
Такие же закономерности отмечаются в распределении летнего фитопланктона [6]. Максимальные величины общей численности бактериопланктона всегда отмечаются в эпилимнионе и превышают аналогичные
145
величины для гиполимниона в 1.3-4 раза. При этом концентрация микроорганизмов в гиполимнионе год от года колеблется незначительно вследствие малой вариабельности температур воды на больших глубинах
(обычно 2-3 оС). Получена линейная зависимость концентрации микроорганизмов в эпилимнионе от температуры воды [3]. Таким образом, летом
основные изменения общей численности бактериопланктона происходят в
верхнем 10-15-метровом слое воды и определяются, в основном, температурой воды эпилимниона. Годовой максимум численности сапрофитных
бактерий (до 6.1 х 103 кл. мл-1) на основной акватории Ладожского озера,
как правило, отмечается также летом, в период максимального прогрева
воды. По-видимому, пик численности этой группы бактерий приурочен к
отмиранию летних комплексов фитопланктона и достаточно высоким температурам воды. При этом, максимальные концентрации сапрофитных
бактерий обычно наблюдаются в мелководных районах, особенно в зонах
впадения крупных притоков. Морфологический состав бактериопланктона
стабилен и представлен, в основном, кокками (42.1-47.8%) и палочковидными формами (52-57.6%) примерно в равном количестве. Встречаются
также азотобактероподобные клетки – до 1.5 % и дрожжи – до 1.2 %. В
устьях крупных притоков, а также в этрофированных и загрязенных районах наблюдалось большее, по сравнению с основной водной массой, разнообразие бактериальных морфотипов. Процент палочек достигал 65.486.1 %, встречались палочки длиной до 25-30 мкм. Отмечались извитые
формы, клостридии, колониальные формы. Средняя многолетняя величина
бактериальной клетки в Ладожском озере равна 0.19 мкм3. Однако, есть
отдельные районы где размеры клеток значительно больше вышеприведенной величины. Так, например, в устье р. Волхов средний объем бактериальной клетки составляет 0.35 мкм3, а в районе Приозерского целлюлозного завода (залив Щучий), работавшего до 1987 г., эта величина, в среднем, была равна 2.25 мкм3 [3]. В настоящее время, в отсутствие загрязнения, величина бактериальной клетки в зал. Щучий приближается к средней величине по озеру и равна 0.24 мкм3. Достоверных сезонных колебаний объема бактериальной клетки не выявлено.
Достаточно информативным показателем активности бактериопланктона является интенсивность темновой ассимиляции углекислоты
бактериями, отражающая активность микроорганизмов за счет природных органических соединений. За время исследований величины темновой ассимиляции углекислоты бактериями колебались от незначительных величин до 11 мкг С л-1 сут-1, и укладывались в интервал значений, свойственных мезотрофным водоемам [11, 18]. Летом, абсолютные величины этого показателя во всех районах повышаются и выравниваются по акватории, но максимальные величины, как правило, отмечаются в мелководных районах. Величины бактериальной продук146
ции, в основном, рассчитывалась из величин гетеротрофной (темновой)
ассимиляции углекислоты [10, 16] и колебались от крайне низких величин в холодноводном гиполимнионе до 170 мкг С л-1 сут-1 в эпилимнионе летом. Средние за вегетационный се зон величины бактериальной продукции существенно варьируют год от года. При этом, максимальные (23.3 мкг С л-1 сут-1 ) отличались от минимальных (2 мкг С л-1
сут-1 ) на порядок. Их колебания соответствуют колебаниям величин
первичной продукции за тот же период в разные годы, т. е. минимальные и максимальные величины бактериальной и первичной продукции
приходились на одни и те же годы.
Мерой гетеротрофной активности природных бактериальных популяций, также, является интенсивность потребления микроорганизмами различных органических соединений, в частности, глюкозы. Скорость потребления глюкозы в Ладожском озере изменялась от 0013 до
0.585 мкг глюкозы л-1 ч-1 [3]. Эти величины укладывались в пределы
колебаний, характерных как для олиготрофных, так и для мезотрофных
водоемов [17, 14]. Время оборота глюкозы за исследованный период
составляло 3 - 736.3 часа, при этом, минимальные значения всегда отмечались в прибрежной зоне, а максимальные – в зоне самых больших
глубин. Наиболее высокие значения Vmax для всего озера отмечались в
летний период в мелководной прибрежной зоне. Разница в интенсивности усвоения глюкоды в мелководной и глубоководной частях озера составляла 1.5-2 раза. Самых высоких величин Vmax достигала в Волховской губе – 0.15-0.59 мкг глюкозы л-1 час-1 [12]. Трудно связать это с
высоким содержанием органического вещества в водах р. Волхов, так
как концентрация субстрата в эпилимнионе глубоководного района
озера летом всегда выше, чем в прибрежном [5], а Vmax всегда ниже. Повидимому, летом органическое вещество не является лимитирующим
фактором для бактерий, а интенсивность гетеротрофной активности
микроорганизмов в большей степени связана с температурой воды.
Имеющиеся в литературе данные позволяют говорить о преобладающей роли микроорганизмов в процессах деструкции органического
вещества в водных экосистемах. Скорость потребления кислорода бактериальным сообществом в эпилимнионе Ладожского озера в период
открытой воды колебалась от 0.06 мг О2 л-1 сут-1 осенью до 0.80 мг О2 л1
сут-1 летом в глубоководной части озера. В гиполимнионе наблюдались низкие величины бактериального дыхания (часто на грани чувствительности метода), хотя в ряде случаев дыхательная активность бактериопланктона увеличивается на границе с термоклином. Обычно,
максимальные величины потребления кислорода бактериопланктоном
отмечались в южном прибрежном районе. Величины дыхательного коэффициента (К2) для бактерий за время исследований варьировали в
147
пределах 0.09-0.54 и довольно отчетливо различались в весенний и летний период, что, по-видимому, в значительной степени обусловлено
различным происхождением органического вещества (автохтонное и
аллохтонное) в разные сезоны. Весной средняя величина этого коэффициента составляла 0.19 ± 0.02, а летом – 0.25 ± 0.08. В эпилимнионе
Ладожского озера в летний период доля бактериальной деструкции от
общей [3] колебалась от 45 до 92 % и, в среднем, составляла 68 %, что
характерно для мезотрофных водоемов [1].
На основе анализа полученных материалов в развитии бактериального сообщества Ладожского озера за последние 35 – 40 лет можно
выделить несколько этапов:
ԟ В начале 60-х годов ХХ столетия, когда впервые были проведены
эпизодические микробиологические исследования Ладожского озера,
это был типично олиготрофный водоем. Концентрация общего фосфора
в озере в это время составляла около 10 мкг л-1 [8]. В озере отмечались
очень низкие величины общей численности микроорганизмов (0.06-0.3
млн.кл.мл-1) и наблюдалось практически равномерное пространственное распределение бактериопланктона [9]. В период 1962-1975 г.г. микробиологические исследования на Ладожском озере не проводились.
ԟ Наши исследования конца 70-х (1976 – 1980 г.г.) показали значительное увеличение уровня развития бактериопланктона по сравнению с
предыдущими наблюдениями (общая численность микроорганизмов до
3 млн.кл.мл-1, темновая фиксация CO2 до 11 мкг C л-1 сут-1, дыхание
бактериального сообщества до 0.7 мг O2 л-1 сут-1) и выявили гетерогенное
пространственное распределение микроорганизмов [13]. Концентрация
бактерий в южной мелководной части озера, особенно в Волховской губе, увеличилась в 3 раза по сравнению с 1960-61 г.г. а в глубоководной
части озера ԟ почти в два раза. К сожалению, мы не можем проследить
изменение уровня гетеротрофной ассимиляции СО2 с 60-х годов, так как
этот параметр ранее не определялся. В конце 70-х величины микробиологических параметров колебались в пределах свойственных как олиготрофным, так и мезотрофным водоемам, а в южном прибрежном районе
иногда достигали значений, характерных для эвтрофных водоемов. Эти
изменения происходили на фоне резкого увеличения концентрации общего фосфора, которая к 1976 г. повысилась до 27 мкг л-1 [8].
ԟ Последующие исследования (80-е, начало 90-х годов) выявили
дальнейшее увеличении численности микроорганизмов, как в эпилимнионе, так и в гиполимнионе Ладожского озера (до 5 млн.кл.мл-1). Величины темновой фиксации СО2 не обнаруживали непрерывного роста,
однако интенсивность этого процесса была достаточно высокой (мезотрофный уровень с чертами эвтрофии, максимальные величины ԟ до 21
мкг C л-1 сут-1). При общем увеличении уровня развития бактериопланк148
тона вновь (как в 60-е годы) наблюдалось практически равномерное распределение бактерий по акватории озера в летний период за счет повышении численности и активности микроорганизмов в глубоководных
районах. Это повышение совпадало с аналогичной тенденцией фитопланктона на фоне по-прежнему высоких (27 мкг л-1) концентраций общего фосфора [7, 15] и, по-видимому, свидетельствовало о распространении эвтрофирования на открытую часть Ладожского озера. Эвтрофирование Ладоги привело к непрерывному увеличению численности бактериопланктона вплоть до начала 90-х, несмотря на действие других
факторов (например, климатического).
ԟ В начале 90-х наблюдается снижение концентраций общего фосфора до 19-22 мкг л-1 [15] и с 1992 г. начинаются межгодовые колебания
общей численности бактериопланктона. Нами была найдена статистически значимая зависимость (r = 0.65, n = 8) между среднелетними температурами воды и количеством микроорганизмов в эпилимнионе Ладожского озера с 1992 по 2000 г.г. (1994 г. не анализировался в связи с отсутствием данных). При статистическом анализе материала выяснилось,
что точка, соответствующая 1999 г. явно выделяется из общего ряда. Если исключить 1999 г. из ряда данных, коэффициент корреляции увеличивается до 0.78. Скорее всего, это объясняется несколькими причинами: в 1999 г. пробы отбирались в период раннего гидрологического лета
(середина июля), тогда как данные остальных лет относятся, как правило, к середине-концу августа; температуры воды в июле 1999 г. были
аномально высокими; в 1999 г. было получено значительно меньше
данных, чем в остальные годы. По-видимому, межгодовые изменения
среднелетних величин общей численности бактериопланктона начиная с
1992 г., в основном, определяются температурой воды в эпилимнионе, а
значительные колебания общего количества микроорганизмов, как например в 1993, 1994, 1996, 1997 г.г. (58 – 61%) объясняются экстремальными погодными условиями в эти годы (1994 и 1996 г.г. – очень теплые,
1993, 1997 г.г. – аномально холодные).
В последние 10 лет характер пространственно – временного распределения микробиологических параметров практически не отличался
от такового за предыдущий период исследований и определялся, в основном, особенностями гидрофизического режима и развития фитопланктона Ладожского озера. Максимальный уровень развития микроорганизмов в Ладожском озере по всем показателям наблюдается летом. При этом, максимальные величины этих параметров, как правило,
отмечались на мелководных прибрежных участках (особенно в зонах
влияния крупных притоков Ладожского озера), а самые низкие ԟ в наиболее глубоководной части озера. Межгодовые изменения среднелетних величин общей численности бактериопланктона в период с 1998149
2000 г.г. по настоящее время были весьма незначительны по сравнению
с предыдущим периодом исследований (рис.). Хотя отдельные годы конечно имели свои особенности. Так, выделяется жаркий 2003 год, когда
отмечались более высокие величины общей численности микроорганизмов (в основном, в гиполимнионе) по сравнению с предыдущими и
последующими годами. В 2008 г. кривая численности микроорганизмов
также пошла вверх, как в эпиԟ, так и в гиполимнионе, в 2009 г. концентрация бактериопланктона вернулась к уровню 2007 г, а в 2010 г. снова
повысилась. По-видимому, это связано с датой отбора проб (конец июля в 2008, 2010 г.г и конец августа – в 2009 г.). Как
Эпилимнион
19
77
19
79
19
81
19
83
19
85
19
88
19
90
19
92
19
94
19
96
19
98
20
00
20
03
20
06
20
08
20
10
млн.кл.мл
-1
Гиполимнион
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Годы
Рис. Динамика средних величин общей численности бактериопланктона
(млн. кл. мл-1) в эпи- и гиполимнионе Ладожского озера в летний период
правило, максимальное развитие фитопланктона и, соответственно, наиболее высокие величины общей численности бактериопланктона наблюдаются в Ладожском озере как раз во второй половине июля – во время
максимального прогрева воды. Вторую половину августа можно считать
уже началом осеннего периода. Очевидно, что при проведении мониторинга очень важно выдерживать определенное время отбора проб каждый
год. Несмотря на естественные межгодовые колебания, вызванные различными причинами, можно сказать, что в последние 10 лет наблюдается
стабилизация численности микроорганизмов в Ладожском озере по сравнению с предыдущими годами. Особенно хорошо это заметно в гиполимнионе (рис.). Величины микробиологических параметров в Ладожском
озере за этот период укладываются в интервал значений, свойственных
мезотрофным водоемам [4]. Трофический статус озера изменяется от ти150
пично мезотрофного в мелководном южном прибрежном районе до слабо
мезотрофного в гиполимнионе глубоководных районов.
Литература
1. Винберг Г.Г., Бабицкий В.А., Гаврилов С.И., и др. Биологическая продуктивность озер разного типа // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск/ 1971. С. 5–33.
2. Капустина Л. Л. Пространственно-временное распределение и
функциональные характеристики бактериопланктона // Ладожское озеро. Критерии устойчивости экосистемы. Санкт-Петербург, Наука, 1992.
С. 146–179.
3. Капустина Л.Л., Каурова З.Г. Современные тенденции развития бактериопланктона // Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб. 2002. С. 180 – 191.
4. Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробиологические индикаторы эвтрофирования пресных водоёмов // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб. 2007. С. 176-181.
5. Кулиш Т.П. Гидрохимические исследования системы органического углерода озерной воды // Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб. 2002. С. 107 – 111.
6. Петрова Н.А. Фитопланктон и рост его продуктивности в процессе антропогенного эвтрофирования озера. 1. Уровень количественного развития и флористический состав // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. 1982. С. 124 – 130.
7. Петрова Н.А., Антонов С.Е. Фитопланктон пелагиали озера //
Современное состояние экосистемы Ладожского озера. Л. 1987. С. 101
– 111.
8. Расплетина Г.Ф. Режим биогенных элементов // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. 1982. С. 79 – 100.
9. Родина А.Г., Кузьмицкая Н.К. Численность и распределение
бактериопланктона в Ладожском озере // Микробиология. 1963. т.
ХХХII. Вып. 2. С. 288 – 295
10. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов
пресных водоемов. Л. 1974. 194 с.
11. Сорокин Ю. И. Бактериальная продукция в водоемах // ВИНИТИ, Итоги Науки и Техники. 1973. Т. 1. С. 47 – 102.
12. Таматорина Н.Л., Каурова З.Г. Гетеротрофное усвоение глюкозы бактериопланктоном Ладожского озера // Озерные экосистемы:
биол. процессы, антропоген. трансформация, качество воды. М. 1999.
С. 157–158.
13. Kapustina L. L. Bacterioplankton response to eutrophication in
Lake Ladoga // Hydrobiologia. 1996. V.322. P. 17 – 22.
151
14. Kuparinen J.Glucose assimilation: its contribution to carbon flux in
the pelagial and use in monitoring heterotrophic activity // Arch. Hydrobiol.
Beih. Ergebn. Limnol. 1984. V. 19. P. 15 – 22.
15. Niinioja R., Raspletina G., Susareva O., Lozovik P. Hydrochemical
characteristics of Lake Ladoga in 1993 - 95 // Proceedings of the Second Intern. Lake Ladoga Symposium 1996. Joensuu. 1997. P. 59 – 65.
16. Overbeck J. Dark CO2 uptake – biochemical background and its relevance to in situ bacterial production // Ergebnisse der limnologia. 1979. V.
12. № 12. P. 1012 – 1021.
17. Rai H., Hill G/ Establishing the pattern of heterotrophic bacterial activity in three Central Amazonian lakes // Hydrobiol. 1982. V. 86. P. 121 – 126.
18. Tuttle J.H., Jannash W., Holger H. Microbial dark assimilation of
CO2 in the Cariaco Trench // Limnol. Oceanogr.. 1979. V. 24. P. 746 – 753.
РОЛЬ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В СОХРАНЕНИИ РЕДКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ
Г. М. Кафиева, В.Б. Охотин
ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро», [email protected]
Национальный парк «Плещеево озеро» находится в центральной
части Русской равнины, в бассейне Верхней Волги, на территории Переславского района Ярославской области. В границы его охранной зоны включен г. Переславль-Залесский. Территория парка занимает южный ботанико-географический район Ярославского Поволжья. Здесь
проходит граница подзон южной тайги и смешанных лесов. Морфологические и гидро-климатические условия в сочетании со сложной
структурой почвенного покрова создают условия для формирования
богатого состава растительного и животного мира. Флора национального парка насчитывает около 790 видов сосудистых растений, что составляет 75% от современной аборигенной флоры Ярославской области. Много лекарственных, медоносных, кормовых, декоративных и съедобных растений. Многообразие растительных формаций национального парка обусловило обитание разнообразных животных. Наряду с типично таежными животными (лось, глухарь, кедровка), здесь встречаются животные степной фауны (золотистая щурка, обыкновенная сизоворонка, удод). На территории национального парка и его охранной зоны зарегистрировано 60 видов млекопитающих.
Приоритетным направлением деятельности национального парка
являются обеспечение сохранения уникального памятника природы –
озера Плещеево а также стабилизация естественного развития, восстановление и воспроизводство объектов растительного и животного мира.
152
При финансировании исследований со стороны национального
парка в 1996 году специалистами ЯрГУ им. П.Г. Демидова была проведена работа по составлению Красной книги Переславского района [3],
которая послужила основой для создания Красной книги Ярославской
области [2]. По результатам исследований в Красную книгу Переславского района из отряда млекопитающих включено шесть видов. Это
выхухоль, внесенная в Красную книгу РФ, европейская норка, рысь.
Эти виды относятся к исчезающим на территории Переславского района. Два вида – малая вечерница и обыкновенный хомяк – малоизученны и на территории Переславского района встречаются очень редко.
Согласно данным по Ярославской области за 2010 год хомяк обыкновенный отнесен к 0 категории – вероятно исчезнувший вид. Наиболее
многочисленным видом, по сравнению с вышеназванными, является
выдра (Lutra lutra) ԟ хищное млекопитающее семейства куньих, один
из трёх видов рода выдр. Согласно статистическим данным на территории России в 2006 году популяция выдр составляла около 15 тысяч
особей. Всего в мире насчитывается приблизительно 88 тысяч выдр,
что составляет лишь пятую часть от численности середины XVIII века
[4]. Охота и применение в сельском хозяйстве пестицидов сократили
численность выдр. В 2000 г. обыкновенная выдра была внесена в красный список Всемирного союза охраны природы (IUCN) как «уязвимый» вид [1]. На территории Переславского района этот вид отнесен ко
второй категории – сокращающийся в численности.
Речная выдра или порешня имеет длину около 1,2 метра, из которых 40-43 сантиметра приходится на хвост. Имеет плоское туловище на
очень коротких ногах, пальцы которых соединены до самых когтей
плавательной перепонкой. Это настоящее водное животное. Строение
тела помогает ей удивительно ловко плавать и нырять: широкое змееподобное туловище, короткие ноги, пальцы которых снабжены длинной
плавательной перепонкой, сильный и довольно длинный хвост служит
отличным рулем, а гладкий скользкий мех помогает преодолевать сопротивление воды. Выдра ежедневно съедает 8-10 рыб средней величины. Потребность в таком количестве пищи является причиной, по которой этот зверь не живет долго на одном месте. Выдра живет на берегу
реки до тех пор, пока достаточно рыбы. При уменьшении ее, она переселяется в другое место. При недостатке рыбы питается раками, лягушками, мелкими околоводными млекопитающими и птицами. При
необходимости может забираться на деревья. Из-за постоянных перемещений выдры не делают себе постоянной норы, и часто использует
естественные укрытия.
Органы чувств у речной выдры очень развиты: она отлично видит,
слышит и чует. Уже на расстоянии нескольких сотен шагов чует при153
ближение человека или собаки и успевает вовремя нырнуть в реку.
Именно по этому, в совокупности с проводимыми природоохранными
мероприятиями, не смотря на ценный мех (его носкость в пушном деле
принимается за 100 %), случаев браконьерской охоты на территории
парка не наблюдалось. Но выдра, как зверь сухопутный, не может жить
в воде. Она даже не в состоянии пробыть долго под водой, и охотясь за
рыбой, часто выныривает на поверхность. Вот почему выдра, попадая
во время охоты в рыболовные снасти, задыхается в них. Случаи гибели
животных наблюдались на озере Сомино, расположенного в охранной
зоне национального парка. На территории национального парка соблюдается режим особой охраны и, согласно положению о ФГБУ «НП
«Плещеево озеро», запрещено нахождение с орудиями добычи (вылова) биоресурсов, кроме случаев, связанных с осуществлением спортивного и любительского рыболовства. Соблюдение режима на территории
парка исключает случайную гибель животных. Основной причиной,
сдерживающей рост численности вида на территории парка, является
отсутствие мест с достаточной кормовой базой. Наиболее приемлемые
для обитания места зачастую находятся или на границе парка или в охранной зоне, где режим особой охраны отсутствует
Кочевой образ жизни выдр сильно усложняет учет и проведение наблюдений за этими животными. Создание необходимых условий для
увеличения численности вида требует более серьезных наблюдений и
проведения, помимо охранных, дополнительных мероприятий. Уже сейчас, как результат соблюдения режима особой охраны, маршрутные обследования территории парка госинспекторами и мониторинговые наблюдения за численностью и миграцией диких животных показали положительную динамику численности вида. За последние десять лет количество особей в границах парка увеличилось с 2-3 до 6. Результат работы
сотрудников национального парка показывает роль и необходимость
создания особо охраняемых территорий и соблюдение режима особой охраны в восстановлении численности охраняемых видов животных.
Литература
1. Красная книга РФ. – Москва, ООО «Издательство Астрель»,
ООО «Издательство АСТ», 2001.
2. Бюллетень по Красной книге Ярославской области. – Ярославль, ООО «Хитон», 2010.
3. Красная книга животных Переславского района. Под ред. В.П.
Семерного. ԟ Ярославль, 1996.
4. Сабанеев Л.П. Русская охота. – Москва, Эксмо, 2007.
154
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА СКЕЛЕТНЫХ ЭЛЕМНТОВ
ЛЯГУШКИ ТРАВЯНОЙ Rana temporaria В НОРМЕ
И ЭКСПЕРИМЕНТЕ
И.П. Комарова, Ю.Е. Уварова, М.И. Жукова, Д.И. Хрущова
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Введение
Лягушка – наиболее распространённый объект экспериментальных
исследований, который используют практически во всех областях биологии. Однако, в литературных источниках очень мало внимания уделяется деталям развития отдельных структур скелета лягушки. Их личинки – головастики не похожи на взрослых особей [6], являются уязвимым объектом для токсикантов водной среды.
Экспериментальная эмбриология выясняла взаимозависимость
клеток и тканей в развитии скелета. Аномалии развития всего скелета
могут являться маркерами нарушений онтогенеза и свидетельством о
загрязнении водных объектов, что может служить экспресс-анализом
среды [1, 6].
Лягушка травяная (Rana temporaria, Anura, Amphibia) объект, который на протяжении многих лет используется в различных областях
биологии. Прежде всего, это связано с относительной простотой содержания и неприхотливостью животных. Помимо этого лягушка может быть прекрасным объектом дня наблюдения за формированием,
развитием и закладкой различных систем, что связано с уникальным
циклом развития земноводных. Преимущество исследования эмбрионального развития земноводных по сравнения с другими позвоночными
(млекопитающими, птицами) в том, что есть возможность исследовать
развитие не только путем изучения постоянных эмбриологических препаратов, но и непосредственно визуально оценивать особенности развития. Так же эта особенность позволяет и частично проводить оценку
влияния различных тератогенных факторов на развитие и закладку систем, причем давая возможность следить за дальнейшим развитием,
жизнью уже взрослой особи и возможным потомством. Так же следует
отметить то, что в эмбриогенезе травяной лягушки существует четко
сформированная система постадийного развития ротового и опорнодвигательного аппарата. Отклонения то этой системы является наиболее наглядным проявлением влияния различных тератогенов на эмбриогенез амфибии. Закладка опорно-двигательного аппарата – важная
часть онтогенеза. В сущности, процесс этот сложный и многоэтапный и
во многом еще не изучен. Помимо этого он определяет развитие, функ155
ционирование организма и его дальнейшую способность к выживанию.
Процесс закладки скелета скоординирован и имеет специфическую последовательность стадий. Любые отклонения могут привести к неправильному развитию и функционированию организма. Стоит отметить,
что помимо закладки непосредственно хрящевых элементов скелета в
эмбриогенезе немаловажны ход и время наступления оссификации.
Поскольку существование большинства позвоночных связано,
прежде всего, с активным добыванием пищи, то правильное формирование пояса и непосредственно конечностей играет ключевую роль в
выживание особи и вида в целом.
Именно поэтому целью нашей работы стало изучение анатомогистологического строения пояса конечностей и свободных конечностей личинки лягушки травяной
Цель работы: показать особенности развития скелета черепа, позвоночного столба, задних и передних конечностей в эмбриогенезе лягушки травяной Rana temporaria, выявить возможности оценки водной
среды по особенностям развития личинки.
Задачи:
1. Изучить особенности гистогенеза хрящевой и костной ткани в
закладках скелета черепа, позвоночного столба, передних и задних конечностей в норме
2. Изучить микроскопическую анатомию и эмбриогенез скелета
черепа, позвоночного столба, пояса передних и задних конечностей.
3. Выявить возможные изменения в развитии личинок при наличии в водной среде кадмия и тиреоидных гормонов.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились методом лабораторной обработки. Объем
выборки составил 624 особей. Вылавливались из естественных водоемов
на территории города Ярославля и Биостации ЯрГУ «Улейма».
Использовались стандартные гистологические методы. В данной
работе использовалась окраска материала гематоксилинԟэозином.
Результаты и их обсуждение
В процессе проведения исследования были изучены 624 особи (непрерывная серия развития охватывает интервал от 37 до 51-ой стадии).
В качестве конкретных объектов описания выбраны задние и передние
конечности, позвоночный столб и череп.
Передние и задние конечности появляются одновременно, задние
конечности хорошо заметны сразу, а передние находятся под жаберными крышками – складками кожи по бокам головы. Через месяц после
появления на свет головастика в его конечностях образуются суставы.
156
На стадиях, предшествующих формированию видимой почки
конечности амфибий, доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее
индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис.Внешне морфологическая картина роста и развития почки задней конечности такова. По
мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и
более широкой. На этой стадии «лопатки», или «пластинки», длина всего
зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными:
определяются не-большие выросты — зачатки пальцев, которые
продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не
наблюдается. У амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем
последовательно появляются зачатки 3-го, 4-го и 5-го пальцев.
Осcификация происходит не равномерно. Очаги охрящевения впоследствии объединяются в единый скелетный комплекс. Проксимальные
части костного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные.
Конечность личинок условно разделена на два отдела поперечной
плоскостью, рассекающей конечность в том месте, где ее медиальная
пластинка переходит в поверхность тела животного. Отдел, который
расположен впереди от этой плоскости, назван основанием, а лежащий
позади от нее – свободным [2].
В норме пояс задней конечности или таз на раннем этапе развития
состоит, как и плечевой пояс, из двух хрящевых полуколец. Впоследствии они срастаются между собой и образуют большой непарный костно-хрящевой кружок. От него отходят два длинных отростка – крылья
подвздошных костей. Правая и левая седалищные кости разделены
только у головастика. Можно видеть деструкцию хряща в центральной
области, а на периферии – хрящевую ткань не подверженную деструкции. Кости задних конечностей при соединении между собой образуют
суставы.
Бедренная кость является одной из самых длинных костей в скелете лягушки. Ее срединная часть – диафиз – слегка S-изогнута. На проксимальном конце кости находится почти шарообразная головка бедра,
входящая в вертлужную впадину таза. Тазобедренный сустав образован
сочленением головки бедренной кости с вертлужной впадиной таза.
Впадина по краю снабжена фиброзным кольцом – вертлужной губой,
которая охватывает головку бедренной кости. От этой губы начинается
довольно большая и свободная капсула.
Большеберцовая и малоберцовая кости в ходе развития срастаются
и образуют кость голени. Закладываются на 41 стадии, а процессы созревания хряща начинаются на стадии 43. зрелый хрящ преобладает со
стадии 48 [1, 3, 2].
На 39 стадии (10 сутки от осеменения) можно увидеть пояс передних конечностей, он состоит из пояса передней конечности и скелета
157
свободной конечности. На рисунке хорошо различима лопатка – парная
несколько вытянутая четырехугольная костная пластинка, слегка сужена посередине. Образует верхнюю половину суставной ямки плечевой
кости. Своим дистальным концом направлена к надлопатке, с которой
связана при помощи тонкой хрящевой пластинки – синхондроза. Проксимальная часть расширена. Лопатка находится на стадии зрелого
хряща. Рядом с лопаткой располагается надлопатка – это парное образование, состоящее частью из костной и частью из хрящевой ткани;
имеет вид неправильной четырехугольной пластины, утончающейся к
своему дистальному краю; покрывает первые 3-4 позвонка. Передняя
проксимальная часть окостеневшая; далее расположена зона обызвествленного хряща. Дистальный край покрыт гиалиновым хрящом [1]
Кости передних костей конечностей при соединении между собой
образуют суставы: плечевой, локтевой и сустав кисти. В плечевом суставе соединяющими поверхностями являются суставная полость, и головка плечевой кости. Локтевой сустав образован головкой мыщелка
плечевой кости и суставной сумкой лучелоктевой кости. Сустав кисти
образован посредством сочленения суставных головок локтевой и лучевой части лучелоктевой кости, с запястной лучевой и запястной локтевой костями. Сустав укрепляют связки [3].
На 49 стадии (64 сутки) хвост достигает своей максимальной длины (14 мм). С брюшной стороны, сквозь тонкую кожу видны очертания
передних конечностей. На этой стадии заметна частичная деструкция
хряща плечевой кости передней конечности. Можно различить лопатку,
плечевую кость, локтевой сустав, лучелоктевую кость. Все элементы
пояса передней конечности и свободной конечности охвачены деструкцией хряща [5, 1].
На стадиях 39, 40 развитие позвоночника идет в направлении
полного замещения мезенхимы хрящевой тканью. Хорошо виден
атлант на стадии молодого хряща. У зародыша лягушки атлант
принимает участие в образовании подвижного соединения
позвоночника с черепом. Для соединения со вторым позвонком на
заднем конце тела атланта имеется суставная головка [3].
На стадиях 41, 42 позвоночный столб представлен уже в виде
зрелого хряща, клетки крупные, с мелкими ядрами. Окружающие хорду
мезенхимные клетки, лежащие между телами позвонков, образуют
межпозвоночный диск [5].
На 43 стадии развития начинается деструкция хрящевой ткани
позвонков с центральных элементов дуг. Хорошо видна гипертрофия
хряща.
На 45 стадии развития идет деструкция зрелой хрящевой тканью.
Они состоят из крупных клеток с мелкими ядрами. Позвонки со второго
158
по седьмой имеют тело спереди вогнутое, а сзади выпуклое. От боков
тела позвонка поднимаются пластинки, которые ограничивают нервный
канал и сливаются сверху, образуя дугу позвонка. На спинной стороне
дуга позвонка несет небольшой непарный остистый отросток. Восьмой
позвонок отличается от типичных только тем, что тело его
двояковогнутое. Девятый позвонок является крестцовым – vertebra
sacralis. Его тело выпукло спереди и снабжено двумя выпуклыми
бугорками сзади. Поперечные отростки крестцового позвонка более
расширены, чем прочие, и направлены немного вверх и назад [3].
Заметно несколько позвонков с межпозвоночными дисками на 46
стадии. Кроме того, видим сильное развитие мышечной системы,
волокна которой располагаются около позвоночника. Это говорит о
том, что роль позвоночника для головастиков на данной стадии
развития возрастает, соответственно возрастает и роль мускулатуры.
На 51 стадии позвоночный столб оссифицирован. Видны отростки
позвонка, полностью сформированные [1, 6].
При анализе, сопоставлении и сравнении строения позвоночного
столба на разных стадиях развития лягушки травяной Rana temporaria
была замечена одна особенность. На ранних и средних стадиях
развития позвонки представлены в основном в форме эллипса. На
поздних же стадиях (49, 51) они представлены округлыми костными
образованиями. Возможно, это можно объяснить следующим. Взрослая
особь отличается по внутреннему и внешнему строению от личинки.
Вместе с утратой хвоста в ходе морфогенеза видимо изменяется и
форма позвонков. Можно предполагать, что на развитии и строении
позвонков Anura сказались некоторые общие преобразования, в
частности сильное укорочение туловища, а также появление личинки,
обладающей относительно громадным кишечником. Находясь в
ограниченном пространстве, этот кишечник оказывает большее, чем у
личинок других животных, давление на окружающие структуры (в
частности на миомеры и позвоночный столб) [6, 1, 2].
Позвоночник закладывается раньше 37 стадии, так как на этой
стадии позвонки уже представлены молодыми хрящами, и лишь
частично мезенхимой, которая замещается хрящевой тканью. Все
рассмотренные нами анатомические стадии совпадают с таковыми в
научной литературе.
Проведена статистическая обработка материала методом гистограмм по Бруксу и Краузерсу. Преобладающее число особей в нашей
выборке имели общий размер тела лежащий в диапазоне от 26,4 до
31,2. мм. Таким образом, преобладают особи с максимальными значениями длины тела, хвоста и общей длины тела. Это можно объяснить
преобладанием более поздних стадий в выборке.
159
Сведения о токсичности кадмия довольно противоречивы. Вернее,
то, что кадмий ядовит, бесспорно: спорят ученые о степени опасности
кадмия. Для нас важным моментом было –возможность замещения
кадмием ионов кальция в костной ткани[2,5,6]. Кадмий применяется в
ядерной энергетике, электронной и радиотехнической промышленности; а также при производстве аккумуляторов, различных сплавов и
красок; кадмий добавляют в пластик в качестве стабилизатора. Кадмий
попадает в окружающую среду с отходами цветной металлургии и при
производстве минеральных удобрений [2, 6].
Гормоны выполняют в организме разнообразные и очень важные
функции. Гормоны щитовидной железы необходимы для развития организма. При их отсутствии головастик, например, не может превратиться в лягушку [8]. Тиреоидные гормоны [анат. (glandula) thyreoidea
щитовидная железа] ԟ тироксин и трийодтиронин, гормоны, синтезируемые щитовидной железой [3].
Тироксин обладает многообразным физиологическим действием:
он необходим для нормального роста, развития и дифференциации тканей, стимулирует сердечную деятельность, азотистый, углеводный и
жировой обмен, проведение нервных импульсов, усиливает поглощение
кислорода тканями и их теплопродукцию, повышает активность отдельных ферментных систем, как в целом организме, так и в культуре
тканей [3, 4, 6].
Нами был выбран препарат Эутирокс, так как он наиболее сходен
по действию у холоднокровных с таковым у человека.
Влияние кадмия, в небольшой концентрации (0,5 мг/л) менее заметно сказывается на развитии головастиков, чем при более высоких
дозах. Но в результате, даже такая доза вызывает остановку в развитии
и также приводит к гибели головастиков(49 стадия). Возможно, развитие задней конечности начало отставать, хотя и не значительно-так
проявлялась десинхрония в развитии, которая может стимулироваться
токсикантами. Кроме того, размеры этих головастиков были меньше,
чем размеры головастиков, находившихся в обычной воде, проявлялся
общий токсический эффект. А вот на развитие элементов позвоночного
столба данные концентрации кадмия не повлияли.
У головастиков травяной лягушки изменение условий среды отражалось на изменение параметров двигательной активности. Поведенческая активность личинок была связана со снижением (в конце опыта)
или повышением уровня двигательной активности (в самом начале эксперимента). Что касается траектории движения, то в начале мы наблюдали стремление головастиков к поверхности и хаотичное движение, а
затем постепенно перемещение головастиков в нижние слои водоема и
снижении двигательной активности.
160
Нами было обнаружено, что развитие скелета конечностей у бесхвостых зависит от участия тиреоидных гормонов. При всех выбранных
нами концентрациях мы наблюдали общее ускорение развития, включая и более ранние сроки появления окостенений в конечностях.
При анализе развития конечностей была обнаружена десинхрония
в развитии головастиков, уменьшение размеров конечностей (в среднем
на 20%), хвоста и общей длины тела головастиков под воздействием
кадмия (в дозе 0,01 мг/л, и ниже санитарной – 0,00033; 0,00017 мг\л) и
увеличение размеров конечностей головастика (при уменьшении размеров его тела) под воздействием тиреоидных гормонов (8,3 мг/л, 16,6
мг/л, 25мг/л). Показано также торможение гистогенеза закладки передних и задних конечностей в высоких дозах кадмия. Кроме того, отсутствовали процессы элиминации хвоста, что свидетельствует о продлении личиночной стадии развития, следовательно, о замедлении процессов развития всего организма.
Выводы
1. Особенности охрящевения и оссификации в черепе ԟ стартовые точки, располагаются в латеральных массах затылочной кости, в
позвоночном столбе ԟ в дугах позвонков, позднее появлялись в телах, в
конечностях – в диафизах .
2. С 36 по 51 стадию скелет амфибий последовательно проходит
стадии развития : мезенхимная ԟ 36-38 , молодого и зрелого хряща
стадии ԟ 40-44, оссификации-стадии ԟ 46-51.
3.
Отклонения в развитии конечностей у головастиков в среде с
кадмием касаются нарушения оссификации и развития элементов суставов, отмечена задержка развития и десинхрония частей скелета.
4. В среде с тиреоидными гормонами (8,3 мг/л, 16,6 мг/л, 25мг/л)
личинки показали отсутствие процессов элиминации хвоста и остановку развития головастиков на личиночной стадии, увеличение длины конечностей.
Литература
1. Вопросы герпетологии. Научное издание. Материалы III съезда герпетологического общества А.М. Никольского. СПбГУ, СанктПетербург, 2008.
2. Борхвард В. Г. Морфология и эволюция осевого скелета (теория скелетного сегмента). – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982 г. – 144 с.
3. Борхвард В.Г. Закономерности развития хрящевых элементов в
онтогенезе позвоночных // Журнал общ. биол., 1991, Т. 52, №5, ԟ 746 –
758.
1. 4.. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. – М.,
1985г. – 201-203с.
161
4. Киреева Е.П., Кацнельсон Б.А, Дегтярева Р.Д, Привалова Л.И,
Валамина И.Е., Береснева О.Ю., Макаренко Н.П., Денисенко С.А.
Нефротоксическое действие свинца, кадмия и его торможения комплексом биопротекторов // Токсикологический вестник, 2006, май –
июнь, № 3, с.26 – 32.
5. Коваленко Е.Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий.
С.- П.; 1982 г. – 142с.
СТРУКТУРА ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ ВОДОТОКОВ
И ВОДОЕМОВ ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ»»
(РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ, РОССИЯ)
С.Ф. Комулайнен1, А.Н. Круглова1, И.А. Барышев1, Ю.Л. Сластина2
1
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт биологии Карельского научного центра РАН
2
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН
Введение
Роль заповедных территорий как основы для разработки теоретических основ сохранения биоразнообразия постоянно возрастает. Результаты, полученные при исследованиях на охраняемых территориях,
могут служить источником сравнительных данных, которые позволят
планировать систему наблюдений, охрану и рациональное использование природных ресурсов в условиях урбанизации и промышленного освоения территории. Представления о структурной организации гидробиоценозов, о зависимости показателей их структуры от факторов окружающей среды необходимы для понимания особенностей функционирования сообществ. Они важны как с позиций развития теоретических представлений синэкологии, так и с практической точки зрения
для разработки систем биоиндикации качества окружающей среды.
В задачу наших исследований входила оценка структуры гидробиоценозов некоторых водоемов, находящихся в пределах заповедника
«Кивач»..
Материал и методика
Материалом для статьи послужили сборы, выполненные в летний
период 2009 г. на реке Суне, ее притоке Сандалке, а также в типичном
лесном озере Гимолампи, расположенных на территории заповедника
“Кивач”.
Расположение станций отбора проб было выбрано, с тем расчетом,
чтобы оценить закономерности формирования структуры альгоценозов
162
на участках, различающихся по морфометрии, гидрологическому режиму. Отбор проб и изучение фитопланктона и фитоперифитона проводилось по стандартным методам гидробиологического анализа [2, 1].
Изучение альгофлоры включало анализ флористического состава, экологию и распределение водорослевых сообществ.
Характеристика исследованных водоемов
Водоёмы занимают около 10 % площади заповедника «Кивач».
Имеется 14 озер, река Суна - одна из крупнейших рек южной Карелии,
ее короткий приток р. Сандалка и пять ручьёв.
В 1936 году река Суна была зарегулирована плотиной и ее воды
направлены на турбины Кондопожской ГЭС. Расход воды в нижнем течении уменьшился в 2-3 раза. Река Сандалка впадает в реку Суну в полукилометре южнее границы заповедника, ее ширина 5-10 м. Озеро
Гимолампи типичное лесное озеро с темной водой.
Исследованные водоемы заметно отличаются по своим гидрохимическим характеристикам (табл. 1).
Таблица 1.
Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов
Параметры
оз. Гимолампи
pН
5,3
Электропроводность мкСм см-1
17,6
Цветность
Град См/м
60
Pb
0,64
Cu
0,79
Zn
69,4
мкг л-1
Ni
3,15
Co
0,44
Cr
0,74
Fe
490
р. Суна
р. Сандалка
6,7
143,1
160
1,29
0,2
49,7
2,41
0,59
0,28
940
6,4
114,7
28
0,31
0,97
33,6
1,59
0,53
0,18
40
Результаты и обсуждение
Фитопланктон и фитоперифитон
В фитопланктоне и фитоперифитоне водоемов заповедника «Кивач» определено 85 таксона водорослей рангом ниже рода, относящихся к
56 родам, 29 семействам, и 7 отделам: Euglenophyta — 4, Cyanophyta — 8,
Chrysophyta — 5, Dinophyta — 3, Bacillariophyta — 40, Chlorophyta — 24
и Rhodophyta — 1 (табл. 1). Большинство установленных массовых видов гидробионтов типично для холодноводных, олиготрофных водоемов Европейского Севера России.
163
Видовое богатство альгофлоры определяют диатомовые водоросли
– 57,1 % от общего числа отмеченных видов. Пропорции и родовая насыщенность альгофлоры также подчеркивают ключевое положение
диатомовых, разнообразие которых определяют представители порядка
Raphales. Значительно менее разнообразно представлен в альгофлоре
порядок Araphales: 4 рода и 6 видов, но среди его представителей 2
наиболее распространенных в альгофлоре видов: Tabellaria fenestrata и
Tabellaria flocculosa.
Центрические диатомовые (порядки Thalassiosirales, Pseudopodosirales, Melosirales, Aulacosirales) по числу видов занимают подчиненное
положение в альгоценозах. Среди них наиболее обычны виды Aulacosira italica и Cyclotella comta.
Среди сине-зеленых водорослей наиболее постоянны и обильны
Microcystis aeruginosa и Oscillatoria agardhii.
Достаточно разнообразны зеленые водоросли, но только в озере
Гимолампи и вытекающем из него ручье их доля в альгофлоре составляет около 50% от общего числа видов за счет разнообразия десмидиевых водорослей.
Основу альгофлоры исследованных рек составляют широко распространенные виды и космополиты — 48.3 % таксонов; 34.6 % являются бореальными и 17.1 % — арктоальпийскими видами.
Положение на шкале галобности известно для 64 таксонов водорослей, подавляющее большинство которых относится к олигогалобам.
Среди них преобладают индифференты, на долю которых приходится
79.7 % от общего числа видов определенных в альгофлоре. Среди индикаторов рН среды в альгофлоре также преобладают индифференты —
67.2 % таксонов.
Основа фитопланктона и фитоперифитона в исследованных водоемах сформирована относительно небольшим количеством видов. Среди
доминирующих видов ведущие позиции занимают виды, как правило,
доминирующие в альгофлоре водоемов Карелии не испытывающих антропогенной трансформации (табл. 2).
164
Таблица 2
Структура доминирующих комплексов фитопланктона
и фитоперифитона водоемов
Виды
Водоемы
фитопланктон
S
р. Суна
18
р. Сандалка
8
руч. Чечкин
5
руч., вытекающий из
12
оз. Гимолампи
оз. Гимолампи
15
Доминирующие
Aulacoseira italica
Ceratium hirundinella
Cyclotella comta
Nitzschia acicularis
Trachelomonas volvocina
Frustulia rhomboides
Tabellaria flocculosa
Trachelomonas volvocina
Peridinium cinctum
Tabellaria fenestrata
Trachelomonas volvocina
Frustulia rhomboides
Microcystis aeruginosa
Oscillatoria agardhii
Aulacoseira italica
Trachelomonas volvocina
Microcystis aeruginosa
фитоперифитон
S
Доминирующие
S KS
Tabellaria flocculosa
34 Cocconeis placentula
Mougeotia sp.
48 0,15
Tabellaria flocculosa
8 Eunotia pectinalis
Mougeotia sp.
15 0,33
10 Eunotia pectinalis
13 0,40
Tabellaria flocculosa
20 Eunotia pectinalis
Frustulia rhomboides
Aulacoseira italica
21 Eunotia pectinalis
Frustulia rhomboides
27 0,31
29 0,39
S – число видов
KS - Индекс сходства Сёренсена.
Зоопланктон
Планктонная фауна исследованных водоемов довольно разнообразна. Она формируется как за счет представителей озерного планктического комплекса, так и обитателей придонно-прибрежной зоны и зарослей водной растительности. Общий зоогеографический анализ показал, что коловратки и ракообразные, входящие в ее состав, характеризуются всесветным (43% от числа отмеченных таксонов), голарктическим (28 %), палеарктическим (19%) и бореальным (10%) распространением.
Количественные показатели летнего зоопланктона в исследованных водоемах приведены в табл. 3.
165
Таблица 3
Количественные показатели (N– численность, экз./м3; B– биомасса, мг/м3) зоопланктона исследованных водоемов
Река Суна
Группы
зоопланктона
Коловратки
Кладоцеры
Копеподы
Всего
ракообразные
Итого
Река
Сандалка
(трасса)
Озеро
Гимолампи
N
B
N
B
*ст.1
N
B
830
1,0
460
23,8
1060
5,4
1520
29,2
ст.2
N
B
310
0,5
430
24,3
360
3,1
790
27,4
ст.3
N
B
1140
4,3
110
2,3
1080
10,6
1190
12,9
ст.4
N
B
3800
10,5
550
18,2
1720
17,2
2270
35,4
240
13,0
110
7,6
350
20,6
480
18,0
65330
2819,4
1680
81,4
67010
2900,8
2350
30,2
1100
27,9
2330
17,2
6070
45,9
350
20,6
67490
2918,8
–
Примечание:* ст.1- пос. Гирвас; ст.2- выше водопада “Кивач”; ст.3пос. Б. Вороново; ст.4- устье
Виды–индикаторы сапробности в составе планктонной фауны р.
Суны и ее притока р. Сандалки составляли около 85% от общего числа
ракообразных и коловраток, среди них доминировали олиго – и олиго–
бетта мезосапробы. На основании выполненных расчетов индексов сапробности (1,31–1,43) воды исследованных участков р. Суны и озера
Гимолампи, расположенного на территории заповедника “Кивач“, следует отнести к олигосапробной зоне (чистые воды). Наибольшие значения индексов сапробности отмечались на участках реки у пос. Б.
Вороново.
Зообентос
В водотоках заповедника Кивач нами выявлено 66 видов реофильных организмов. В основном это личинки амфибиотических насекомых
– поденок, веснянок, ручейников, двукрылых и др. Особого внимания
заслуживает обнаруженная популяция ручейника Chimarra marginata,
крупнейшая из двух известных в России на сегодняшний день. Численность зообентоса соответствует средним значениям для данного региона, в насыщенной плесами Суне биомасса зообентоса выше, чем в малых притоках. Зообентос рекультивированных участков отличался
меньшей биомассой и меньшей долей типичных для литореофильного
биоценоза видов.
166
Крайне редкий в России и Карелии вид Chimarra marginata (Trichoptera) ранее обнаружен нами на пороге ниже водопада. Настоящим
исследованием выявлены еще два порога, где обитает этот вид. Все обнаруженные в бассейне р. Суны места обитания Chimarra marginata находятся на территории заповедника «Кивач» в основном русле. В притоках и ручьях данный вид не выявлен.
Численность и биомасса зообентоса пороговых участков водотоков
бассейна р. Суны в среднем составляют 4100±385 экз./м2 и 23±6,1 г/м2,
варьируют от 1250 до 8400 экз./м2 и от 1,6 до 145 г/м2. Выявленные значения численности несколько ниже, а биомассы выше по сравнению со
средними значениями для рек бассейна Онежского озера (9,8±3,3 тыс.
экз./м2 и 13,3±4,7 г/м2.
Заключение
Таксономическое разнообразие сообществ водных организмов исследованных водоемов заповедника «Кивач» обусловлено историей региона, зональным положением, особенностями ландшафта, а также
гидрографическими и гидрологическими характеристиками их бассейнов. В гидробиоценозах исследованных водоемов определено 85 таксонов водорослей, 79 видов планктонных ракообразных и коловраток, 66
видов донных беспозвоночных. Большинство установленных массовых
видов гидробионтов типично для холодноводных, олиготрофных водоемов. Исследованные водоемы по составу массовых видов имеют
большое сходство с холодноводными олиготрофными водоемами бореальной и субарктической зон.
Видовой состав гидробиоценозов и относительное значение отдельных таксонов в формировании группировок позволяют отнести воды исследованных водоемов ко второму классу чистоты по классификации Сладечека.
Исследования структуры и динамики сообществ водных организмов в водоемах заповедника «Кивач», несомненно, следует продолжить. Они необходимы для инвентаризации флоры и фауны водных
экосистем, для оценки их состояния, прогнозирования изменений и
разработки системы водоохранных и восстановительных мероприятий.
Литература
1. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Хренников В. В., Широков
В. А. Методические рекомендации по изучению гидробиологического
режима малых рек. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1989. 41 с.
2. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. 1983. Л.: Гидрометеоиздат, 239 с.
167
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ БИОСТАНЦИИ
"УЛЕЙМА" И ЕЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ
Г.В. Кондакова
Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
В ходе ботанических исследований, проводимых на территории
биостанции «Улейма» и в ее окрестностях, уже дана оценка флористического разнообразия сосудистых растений данной территории [1]. Лишайникам же до последнего времени уделялось очень мало внимания.
В данной работе приводятся сведения о видовом разнообразии лишайников, являющихся неотъемлемым компонентом растительного покрова территории биостанции и ее окрестностей.
Сборы проводились в различных фитоценозах − сосняках (зеленомошном, мелкотравном, березовом), ельниках, березняках. Детально
обследованы различные субстраты: древесные породы (ель, сосна, осина, береза, рябина, крушина), почва, пни, поваленные стволы. Камеральная обработка собранного материала осуществлялась по стандартной методике, идентификация таксонов проводилась с использованием
определителей российских и ряда зарубежных авторов [5, 6, 8, 11, 12].
Определение проводилось в лаборатории ботаники и микробиологии
ЯрГУ им. П.Г. Демидова, часть образцов была определена в лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического садаинститута Кольского НЦ РАН (г. Кировск) и лаборатории экологии
широколиственных лесов Института лесоведения РАН (г. Москва).
Большинство определений были проверены в гербариях KPABG (г. Кировск) и Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН) РАН (г.
Санкт-Петербург). Образцы хранятся в гербарии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова (ЯрГУ), дублеты 25-ти видов переданы в гербарий KPABG. При составлении списка выявленных
видов лишайников использована, в основном, номенклатура сводки R.
Santesson et al. [10], род Melanohalea выделен согласно Blanco et al. [7].
Объем семейств соответствует работе «Dictionary of the fungi» [9].
В лихенологическом плане территория биостанции и ее окрестностей изучена пока лишь частично. На сегодняшний день на обследованной территории выявлено 85 видов, 1 подвид лишайников из 35 родов, принадлежащих 16 семействам, 2 рода имеют неясное систематическое положение в порядке Lecanorales.
Ниже приведен аннотированный список обнаруженных видов лишайников. В приведенном списке все роды и виды внутри родов расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида приведены латинское
168
и русское названия, сведения о местонахождении и субстратах. Обозначены (*) – новые для Ярославской области виды, (**) – редкие, (***)
– считавшийся исчезнувшим.
1.
*Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. – Алектория усатая. Окр. б/с,
ельник березовый слева по лесной дороге на д. Метево, на коре березы.
2.
*Arthonia patellulata Nyl. – Артония блюдечковидная. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре березы, осины.
3.
*А. punctiformis Ach. – А. точковидная. Берёзово-сосновый
лес у стадиона, на коре берёзы.
4.
Arthrosporum populorum A. Massal. – Артроспорум тополиный. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре березы.
5.
Biatora sp. – Биатора. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре засохшей рябины.
6.
Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw. – Бриория переплетенная. Окр. б/с, сразу за Ю-В границей б/с, березово-сосновый
лес с примесью ели слева по дороге на д. Метево, на ветке ели.
7.
**B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. – Б. Надворника. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветке ели.
8.
B. subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo & D. Hawksw. – Б. сивоватая. Берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, на коре березы.
9.
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. – Калоплака восковая. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре березы, осины.
10. C. holocarpa (Hoffm. ex. Ach.) A. E. Wade – К. цельноплодная
Берёзово-еловый лес у столовой, на коре березы, осины.
11. C. pyracea (Ach.) Th. Fr. – Калоплака. Сосново-березовый лес
у оврага, за С-З границей б/с, на коре валежной осины.
12. Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. – Канделяриелла
желточно-желтая. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветвях березы,
осины.
13. *Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler – Катиллярия чернобулавовидная. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветке осины.
14. Cetraria islandica (L.) Ach. – Цетрария исландская. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, сосняк бруснично-зеленомошный у СЗ границы б/с – на почве среди мха.
15. C. sepincola (Ehrh.) Ach. – Ц. заборная. Берёзово-еловый лес у
столовой, берёзово-сосновый лес у белого здания – на ветвях берёз.
16. Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. – Хенотека ржавая. Берёзово-сосновый лес у стадиона и у белого здания – на коре берёзы и сосны у основания; на пне.
17. C. stemonea (Ach.) Mull. Arg. – Х. порошистая. Берёзовоеловый лес у столовой, кора ели у основания.
169
18. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. – Кладония лесная. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, комель берёзы, среди мха; окр. б/с, левый берег р. Улейма, за д. Городищи, берёзово-сосновый лес, на почве
среди мха.
19. C. bacilliformis (Nyl.) Gluck – К. палочковидная. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, на сосновом пне.
20. C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. – К. гроздевидная. Берёзовоеловый лес между домиком врача и плиточной дорожкой, на коре поваленного дерева; берёзово-сосновый лес у домика экономистов, на комле
берёзы.
21. C. cenotea (Ach.) Schaer. – К. пустоватая. Берёзово-еловый,
берёзово-сосновый лес – на комлях берёз среди мха; сосняк вторичный,
на пне; окр. б/с, левый берег р. Улейма, за д. Городищи, берёзовососновый лес, на пне.
22. C. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. – К. тёмнозелёная Берёзово-еловый, берёзово-сосновый лес – на комлях берёз
среди мха; сосняк вторичный, на коре сосен у основания.
23. C. coniocraea (Flörke) Spreng. – К. порошистая. Берёзовоеловый, берёзово-сосновый лес – на комлях берёз среди мха; сосняк
вторичный, на коре сосен у основания.
24. C. cornuta (L.) Hoffm. – К. рогатая. Берёзово-сосновый лес у
С-З границы б/с на комле берёзы, среди мха; на коре сосны у основания; на почве среди мха.
25. **C. crispata (Ach.) Flot. – К. курчавая. Берёзово-еловый лес у
столовой, на комле берёзы среди мха; берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, на комле берёзы среди мха, на почве среди мха; окр. б/с, левый берег р. Улейма, за д. Городищи, берёзово-сосновый лес, на почве.
26. С. deformis (L.) Hoffm. – К. бесформенная. Берёзово-сосновый
лес у С-З границы б/с, на комле берёзы среди мха; окр. б/с, овраг на
краю ельника по дороге на д. Метево, на песчаной почве; левый берег р.
Улейма, берёзово-сосновый лес за д. Городище – у основания пня.
27. C. digitata (L.) Hoffm. – К. пальчатая. Берёзово-сосновый лес
у С-З границы б/с, на пне; берёзово-еловый лес между домиком врача и
плиточной дорожкой, на комле берёзы среди мха; окр. б/с, левый берег
р. Улейма, за д. Городищи, берёзово-сосновый лес, на пне.
28. C. fimbriata (L.) Fr. – К. бахромчатая. Берёзово-еловый лес у
столовой, на комле берёзы среди мха; берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с на сосновом пне, на коре сосен у основания, на комлях берёз;
сосняк вторичный, на коре сосен у основания.
29. **C. furcata (Huds.) Schrad. – К. вильчатая. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с на комле берёзы; окр. б/с, овраг на
краю ельника по дороге на д. Метево, на песчаной почве.
170
30. **C. gracilis (L.) Willd. – К. грациозная. Берёзово-сосновый
лес у С-З границы б/с на комле берёзы; на почве среди мха; окр. б/с, овраг на краю ельника по дороге на д. Метево, на песчаной почве.
*C. gracilis subsp. turbinata (Ach.)Ahti – К. грациозная, подвид кубарчатая. Берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, на почве среди мха.
31. C. macilenta Hoffm. – К. тощая. Берёзово-еловый лес у столовой и между домиком врача и плиточной дорожкой; берёзовососновый лес у С-З границы б/с, у стадиона, у белого здания; сосняк
вторичный – на комлях берёз; на пнях, на коре сосен у основания.
32. *C. mitis (Sandst.) Ruoss – К. мягкая. Берёзово-сосновый лес у
С-З границы б/с, на почве среди мха; окр. б/с, левый берег р. Улейма, за
д. Городищи, берёзово-сосновый лес, на почве среди мха.
33. C. ochrochlora Flörke – К. жёлто-зелёная. Берёзово-еловый
лес у столовой, между домиком врача и плиточной дорожкой; берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, у стадиона, у белого здания; сосняк
вторичный – на комлях берёз; на пнях, на коре сосен у основания.
34. **C. pyxidata (L.) Hoffm. – К. крыночковидная. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, на почве среди мха.
35. C. rangiferina (L.) F. H. Wigg.
– К. оленья. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с; окр. б/с, сосняк по Фединой дороге, на
почве среди мха; левый берег р.Улейма, берёзово-сосновый лес за д.
Городище, на почве среди мха.
36. C. rei Schaer. (C. nemoxyna (Ach.) Arnold) – К. Рея. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, на комле берёзы среди мха.
37. **C. squamosa Hoffm. – К. чешуйчатая. Сосняк вторичный,
кора сосны у основания.
38. **C. subulata (L.) Weber ex F. H. Wigg. – К. шиловидная. Берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, кора сосны у основания; окр.
б/с, овраг на краю ельника по дороге на д. Метево; берёзово-сосновый
лес у д. Метево, на песчаной почве; левый берег р. Улейма, за д. Городищи, берёзово-сосновый лес, на почве среди мха.
39. ***C. turgida Hoffm. – К. вздутая. Окр. б/с, сосняк березовый
по дороге на д. Метево, у оврага – на песчаной почве.
40. **C. verticillata (Hoffm.)Schaer. – К. мутовчатая. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, на почве среди мха.
41. Evernia mesomorpha Nyl. – Еверния мезоморфная. Берёзовоеловый лес у столовой, между домиком врача и плиточной дорожкой –
на ветвях елей и коре берез; берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с,
на коре берез; окр. б/с, ельник справа по лесной дороге на д. Метево;
ельник по Фединой дороге – на ветвях елей.
42. E. prunastri (L.) Ach. – Е. сливовая. Окр. б/с, д. Метево, на
коре старой березы у дома.
171
43. Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy – Гипоценомице ступенчатая. Берёзово-сосновый лес у белого дома, кора сосны у основания; окр. б/с, сосняк на стрелке (левый берег р. Юхоть), кора сосны у
основания.
44. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – Гипогимния вздутая. На
территории биостанции – повсеместно, во всех типах леса, на ветвях и
стволах берез, елей, сосен.
45. H. tubulosa (Schaer.) Hav. – Г. трубчатая. Берёзово-еловый лес
у столовой, берёзово-сосновый лес у белого дома – на ветвях берёзы.
46. Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal. – Лекания буроватенькая.
Сосново-березовый лес у оврага, за С-З границей б/с, на коре валежной
осины.
47. L. naegelii (Hepp) Diederich et Van den Boom – Л. Нэгеля. Берёзово-сосновый лес у белого здания, на коре рябины.
48. Lecanora allophana Nyl. – Леканора разнообразная. Берёзово-еловый лес у столовой, берёзово-сосновый лес у белого здания, сосново-березовый лес у оврага, за С-З границей б/с – на коре осин.
49. L. chlarotera Nyl. – Л. нежноватая. Берёзово-еловый лес у
столовой, на коре осины; берёзово-сосновый лес у белого здания, на
коре сухой лиственной породы.
50. *L. conizaeoides Nyl. ex Cromb. – Л. пылеватообразная. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветке рябины.
51. *L. leptyrodes (Nyl.) Degel. –
Л. лептиродная. Берёзовоеловый лес у столовой, на ветке осины.
52. L. populicola (DC.) Duby – Л. тополевая. Берёзово-еловый лес
у столовой, на коре осины.
53. L. pulicaris (Pers.) Ach. – Л. блошиная. Берёзово-сосновый лес
у белого здания, на коре берёзы.
54. L. symmicta (Ach.) Ach. – Л. смешанная. Берёзово-еловый лес
у столовой, берёзово-сосновый лес у белого здания – на ветвях осины,
рябины, берёзы.
55. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy – Лециделла оливковая. Сосново-березовый лес у оврага, за С-З границей б/с, на коре валежной осины.
56. L. euphorea (Florke) Hertel in Hawskworth, James & Coppins –
Л. благовестная. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре осины
(ствол и ветви).
57. Lepraria incana (L.) Ach. – Лепрария серая. Берёзово-еловый
лес у столовой, на коре ели и березы у основания.
58. Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco & al. – Меланохалеа
оливковая. Берёзово-еловый лес у столовой, берёзово-сосновый лес у
172
белого здания, у домика экономистов, у стадиона – на коре берез
(ствол и ветви).
59. Micarea misella (Nyl.) Hedl. – Микарея несчастная. Берёзовососновый лес у С-З границы б/с, на пне.
60. Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh – Пахифиале буковая.
Берёзово-еловый лес у столовой, на коре осины.
61. Parmelia sulcata Taylor – Пармелия бороздчатая. На территории биостанции – практически повсеместно, во всех типах леса, на ветвях и коре берез.
62. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – Пармелиопсис сомнительный. Берёзово-еловый лес у столовой, на комле берёзы; берёзовососновый лес у С-З границы б/с и сосняк вторичный – на коре нижней
части стволов сосен.
63. Peltigera canina (L.) Willd. Пельтигера собачья. Окр. б/с, луг
перед д. Метево, на песчаной почве.
64. P. didactyla (With.) J.R. Laundon – П. двупалая. Окр. б/с, обочина асфальтовой дороги на д. Литвиново, слева от поворота из лагеря,
на песчаной почве.
65. *P. extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka – П. утонченная. Окр. б/с,
обочина лесной дороги в направлении д. Метево, на почве.
66. **P. polydactylon (Neck.) Hoffm. – П. многопалая. Сосновый
мелкотравный лес у С-З границы б/с, на почве среди травянистой растительности.
67. P. praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf. – П. окаймленная.
Окр. б/с, сосняк по Фединой дороге, на почве.
68. P. rufescens (Weiss) Humb. – П. рыжеватая. Окр. б/с, луг на
стрелке, на песчаной почве.
69. **Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg – Феофисция реснитчатая. Берёзово-еловый лес у столовой, на коре осины.
70. P. nigricans (Flörke) Moberg – Ф. темнеющая. Сосновоберезовый лес у оврага, за С-З границей б/с, на коре валежной осины.
71. P. orbicularis (Neck.) Moberg – Ф. округлая. Берёзово-еловый
лес у столовой, на коре осины (ветка); берёзово-сосновый лес у С-З
границы б/с, на коре берёзы.
72. Physcia adscendens H. Olivier – Фисция восходящая. Берёзово-сосновый лес у стадиона, на коре поваленного дерева.
73. P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. – Ф. серо-голубая. Берёзовоеловый лес у столовой, на коре осины.
74. P. stellaris (L.) Nyl. – Ф. звездчатая. Берёзово-еловый лес у
столовой, на коре осины (ветка).
75. Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb. – Платизмация сизая. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветвях ели и берёзы; бе173
рёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, на коре берёзы; окр. б/с, ельник
справа по лесной дороге на д. Метево, на ветвях елей.
76. Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf – Псевдеверния зернистая.
Окр. б/с, березово-еловый лес по лесной дороге на д. Метево, слева, на
ветке ели.
77. Rinodina sp. – Ринодина. Берёзово-еловый лес у столовой, на
ветке осины.
78. Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda – Сколициоспорум хлорококковый. Берёзово-еловый лес у столовой, на
ветке берёзы; берёзово-сосновый лес у белого здания, на коре берёзы.
79. Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James – Трапелиопсис
извилистый. Берёзово-сосновый лес у белого здания, на пне.
80. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale – Тукерманопсис
хлорофилловый (зеленолистный). Окр. б/с, сразу за Ю-В границей
б/с, березово-сосновый лес с примесью ели слева по дороге на д. Метево, на ветке березы.
81. * Usnea filipendula Stirt. – Уснея нитчатая. Берёзово-еловый
лес у столовой; окр. б/с, березово-сосновый лес за Ю-В границей б/с,
слева по дороге на д. Метево – на коре берёз.
82. **U. glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. – У. оголяющаяся. Окр.
б/с, березово-сосновый лес за Ю-В границей б/с, слева по дороге на д.
Метево, на коре березы.
83. U. hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. – У. жестковолосатая. Берёзово-еловый лес у столовой; окр. б/с, березово-сосновый лес за Ю-В
границей б/с, слева по дороге на д. Метево – на коре берёз.
84. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E.Mattsson & M. J. Lai –
Вульпицида сосновая. Берёзово-еловый лес у столовой, на ветви ели;
берёзово-еловый лес между домиком врача и плиточной дорожкой, на
коре сосны у основания; берёзово-сосновый лес у С-З границы б/с, на
сосновом пне, коре сосны у основания; сосняк вторичный, берёзовососновый лес у домика экономистов – на коре сосен у основания.
85. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. – Ксантория настенная. Берёзово-еловый лес у столовой, берёзово-сосновый лес у стадиона и у белого здания – на коре осин (ствол и ветви).
Ведущим по числу родов является семейство Parmeliaceae (13), по
числу видов ԟ семейства Cladoniaceae (23) и Parmeliacea (20). Среди
выявленных видов преобладают эпифиты (75%), в основном листоватые и накипные формы. Наиболее часто встречается Hypogymnia physodes, которая заселяет стволовую часть и ветви хвойных и лиственных
пород. Совместно с ней на ветвях и стволах берез весьма распространена Parmelia sulcata. Довольно обычными являются Cladonia coniocraea,
174
C. cenotea, C. chlorophaea, C. cornuta, C. macilenta, поселяющиеся на
комлях берез и сосен.
Помимо широко распространенных, на обследованной территории
выявлены также новые и редкие для Ярославской области виды.
К новым (*) для области относятся 9 видов: накипные эпифитные
формы Arthonia patellulata, A. punctiformis, Catillaria nigroclavata, Lecanora сonizaeoides, L. leptyrodes; кустистые эпифиты Alectoria sarmentosa
и Usnea filipendula, а также эпигейные виды Cladonia mitis (кустистый)
и Peltigera extenuata (листоватый). Всего второй в области является находка накипного лишайника Arthrosporum populorum.
К редким (**) для области относятся 11 видов. Из них три эпифитных – Usnea glabrescens, Bryoria nadvornikiana и Phaeophyscia ciliata.
Первый вид ранее был известен только для Брейтовского района [4]. Он
предварительно отнесен к категории «2» (уязвимые виды, численность
которых сокращается вследствие значительных нарушений местообитаний и которым в ближайшем будущем грозит перемещение в категорию находящихся под угрозой исчезновения, если факторы, вызвавшие
сокращение их численности, будут продолжать действовать). Два других вида отнесены к категории «4», как редкие, но недостаточно изученные для причисления их к какой-либо иной категории статуса. Еще
один редкий для области вид - Peltigera polydactylon - отнесен к категории «3» (представленные небольшими популяциями, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не являются
уязвимыми, но рискуют оказаться таковыми). Остальные семь редких
видов относятся к роду Cladonia. Из них шесть отнесены к категории
«3» ԟ это C. crispata, C. furcata, C. gracilis, C. pyxidata, C. subulata, C.
verticillata. Один вид C. squamosa отнесен к категории «4» [2]. Также
впервые обнаружен новый для области подвид лишайника Cladonia
gracilis subsp. turbinata. Указанные представители родов Cladonia и Peltigera являются эпигеидами и образуют совместно с мхами напочвенный ярус в зеленомошных, мелкотравных и березовых сосняках.
Особый интерес представляет единственная современная для Ярославской области находка вида Cladonia turgida (***), считавшегося,
по-видимому, исчезнувшим (категория «0»). Для вида C. turgida из окрестностей с. Воскресенское (невыясненного района) Ярославской области, собранного на почве в сосновом лесу, имеется только упоминание в работе А.А. Еленкина [3].
Таким образом, из 241 вида лишайников, известных на сегодняшний день для Ярославской области [4] на обследованной территории
биостанции и ее окрестностей обнаружены 85, среди которых 9 новых
для области, 11 редких, а также вид, считавшийся исчезнувшим. Это
позволяет считать данную территорию уникальной. Вместе с тем вызы175
вает тревогу тот факт, что в последнее время территория биостанции и
ее окрестности испытывают значительное антропогенное воздействие,
связанное с рекреационным использованием. Результаты многолетнего
мониторинга показывают, что из-за вытаптывания и расширения тропиночной сети в лесных фитоценозах происходит сокращение площадей, занятых эпигейными лишайниками. Особенно это проявляется в
сокращении популяций редких видов кладоний, от которых остались
лишь небольшие единичные пятна на практически голой почве в березовых сосняках и среди мха в сосняках-зеленомошниках. Сильно сократились в численности и все реже стали встречаться на территории биостанции Cladonia rangiferina и C. arbuscula, ранее образовывавшие
обильный лишайниковый покров в сосняках. При отсутствии должного
внимания к данной группе некоторые виды лишайников, являющиеся
редкими для Ярославской области, могут оказаться под угрозой исчезновения. Необходимо картирование их местообитаний и постоянный
мониторинг динамики разнообразия, состояния, численности и площади среды обитания, что позволит дать обоснованные рекомендации по
сохранению лишайников территории биостанции и ее окрестностей.
Автор выражает глубокую признательность д.б.н, ведущему научному сотруднику Лаборатории экологии широколиственных лесов Института лесоведения РАН Е.Э. Мучник, а также к.б.н., младшему научному сотруднику Лаборатории флоры и растительности Полярноальпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН А.В.
Мелехину за помощь в определении лишайников.
Список литературы
1. Борисова М.А., Богачев В.В. Геоботаника. Ярославль: ЯрГУ,
2009. 160 с.
2. Добрыш А.А., Мучник Е.Э., Конорева Л.А.., Макарова И.И.,
Титов А.Н. Редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников Ярославской области // Сб. материалов V Межд. конф. «Изучение грибов в
биогеоценозах» (г. Пермь, 7–13 сентября 2009 г.). Пермь, 2009. С. 282–
285.
3. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев,
1906-1911. Ч. 1-4. 682 с.
4. Мучник Е.Э., Лазарева О.Л., Кондакова Г.В., Гошин М.Е. Новые и редкие виды лишайников Ярославской области // Вестник ТвГУ.
Сер. Биология и экология. № 22, 2011. С. 118-124.
5. Определитель лишайников России / РАН, Ботан. ин-т им. В. Л.
Комарова; [Отв. ред Н. С. Голубкова]. СПб.: Наука, 1996 – 2008. Вып. 6.
– 1996. – 203 с.; Вып. 7. – 1998. – 166 с.; Вып. 8. – 2003. – 277 с.; Вып. 9.
– 2004. – 339 с.; Вып. 10. – 2008. – 515 с.
176
6. Определитель лишайников СССР / АН СССР; [Отв. ред. И.И.
Абрамов]. – Л.: Наука, 1971 – 1978. Вып. 1. – 1971. – 410 с.; Вып. 2. –
1974. – 283 с.; Вып. 3. – 1975. – 275 с.; Вып. 4. – 1977. – 343 с.; Вып. 5. –
1978. – 304 с.
7. Blanco, O. et al. Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data // Mycological Research, 2004. – V. 108. – P. 873–884.
8. Brodo, Irwin M. Lichens of North America. / Irwin M. Brodo, Sylvia
Duran Sharnoff, Stephen Sharnoff. – Yale University Press, 2001. – 828 p.
9. Dictionary of the Fungi : 10th Edition / Eds.: P.M. Kirk, P.F. Cannon,
D.W. Minter and J.A. Stalpers. CABY INTERNATIONAL, 2008. - 771 p.
10. Santesson, R. et al. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. – 359 p.
11. The Lichens of Great Britain and Ireland / Eds. C.W. Smith, A. Aptroot, B.J Coppins, A. Fletcher, O.L. Gilbert, P.W. James and P.A. Wolseley.
London: British Lichen Society, 2009. – 1046 p.
12. Wirth, V. Die Flechten Baden-Wurttembergs / V.Wirth. Stuttgart:
Hohenheim, 1995. – Teil 1–2. – 1006 p.
ДЕНДРОЛОГИЧЕСКОМУ САДУ ИМЕНИ
С.Ф. ХАРИТОНОВА – 50 ЛЕТ
О.Н. Куликова
ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро», дендрологический сад
им. С.Ф. Харитонова,[email protected]
Живые коллекции растений ботанических и дендрологических садов являются центрами биологического разнообразия, сформированного в конкретных природно-климатических и экологических условиях
местонахождения сада.
Дендрологический сад расположен в юго-западной части города
Переславля-Залесского Ярославской области. Площадь составляет 58
га. Территория представляет собой прямоугольник вытянутой формы,
расширяющейся с севера на юг, расположена в центральной части Русской равнины. Его географически координаты: 56°38'-56°53' северной
широты и 38°36'-38°59' восточной долготы. В геологическом отношении территория размещена на северо-восточном склоне КлинскоДмитровской гряды, представляющей собой среднерасчлененную холмистую мореную равнину. Преобладающими формами рельефа являются пологие склоны в пределах 2-3° различной протяженности. Грунтовые воды ниже 9 метров [8]. В соответствии с лесорастительным
177
районированием, разработанным С.Ф. Курнаивым (1973 г.), территория
объекта исследования относится к подзоне смешанных лесов зоны
хвойно-широколиственных лесов, где основными лесообразующими
породами являются ель, сосна, береза, осина, ольха [2]. Дендросад расположен в южно-таежной подзоне дерново-подзолистых почв и входит
в Юрьев-Польский почвенный округ, широко известный под названием
Владимирского ополья, которое по характеру рельефа, растительности
и почв резко отличается от окружающей его местности, покрытой
хвойными лесами и болотами. Почва представлена серыми лесными
суглинками разной степени оподзоленности.
Климат умеренно-континентальный, с умеренно теплым и влажным
летом, умеренно холодной зимой и ясно выраженными сезонами весны и
осени. Континентальность климата характеризуется амплитудами колебания температур по сезонам. Среднегодовая амплитуда температуры
воздуха 27-30˚С, абсолютная ԟ 82-86˚С. Абсолютный годовой минимум
температуры ԟ 46˚С, средний из абсолютных минимумов, лучше отражающий морозоопасность составляет ԟ 33-35˚С. Средняя дата последнего
заморозка приходится на вторую декаду мая, самая поздняя 11 июня.
Средняя дата первого заморозка в третьей декаде сентября. Безморозный
период в среднем продолжается 135 дней. Ярославская область относится
к зоне оптимального увлажнения. Осадков в городе Переславль - Залесский в среднем за год выпадает 500 мм в год, а в дождливые годы – до 800
мм. Снежный покров сохраняется 148-150 дней.
Дендрологический сад создан по инициативе Заслуженного лесовода России Сергея Федоровича Харитонова. Работая начальником лесозаготовительного участка и лесничим переславского лесничества, он
начал заниматься созданием продуктивных лесных культур сосны, ели
и лиственницы. С 1962 г начались систематические работы по селекции
и интродукции, по расширению коллекции древесных и кустарниковых
пород из различных климатических и географических зон бывшего Советского союза и зарубежных стран. Площадь под опытные посадки
увеличилась до 3 га, где бал заложен маточный плодовый сад с 20 сортами яблонь, предназначенных для приусадебного садоводства. Была
заложена плантация аронии черноплодной алтайской селекции, а в междурядьях плодового сада и вдоль берега оврага, пересекающего территорию сада с севера на юг, были посажены хвойные и лиственные
породы. Среди деревьев, высаженных рядами и группами в регулярном
стиле, были представлены лиственница сибирская, кедр сибирский,
различные формы ели европейской, бархат амурский и орех гибридный
селекции А.С. Яблокова. В этот период был заложен небольшой питомник древесных пород. Саженцы, черенки и семена приобретались в
Ивантеевском питомнике через лабораторию лесной генетики, селек178
ции и семеноводства, в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина
РАН и в других специализированных ботанических и лесных учреждениях. Небольшое количество выращенных саженцев реализовывалось
населению. Одновременно с этой работой обустраивалась территория
дендрологического сада. На месте бывшего оврага был устроен каскад
прудов, состоящих из 6 плотин, заасфальтированы дорожки, сооружены
площадки хозяйственного назначения, построено несколько подсобных
помещений. Дендросад быстро расширялся. К 1976 г его посадки занимают 25 га, а обширная коллекция уже насчитывает более 150 видов,
форм и сортов растений из различных климатических зон бывшего
СССР и зарубежья. Важным событием в жизни и деятельности дендросада того периода было его признание как опорного пункта по селекции
и интродукции растений в Ярославской области и регистрация в Международном каталоге ботанических садов в г. Праге Карловским университетом. В 1977 г для проведения более масштабных работ в области интродукции растений площадь дендросада увеличилась до 47 га. В
1978 г начались большие работы по освоению новой территории на
площади в 25 га. Предстояло, согласно генерального плана реконструкции и расширения дендросада, подготовленного проектным институтом
Союзгипролесхоз, осуществить новое строительство при участии специалистов ГБС РАН, ВНИИЛМ и ВИЛАР. Проект дендрологических
посадок сочетал в себе специфику ботанического сада и лесного дендрария и был выполнен в пейзажном стиле. В этот период территория
дендросада была огорожена металлической изгородью (общий периметр 4 км) и обустроена дорожно-тропиночной сетью с асфальтовым и
щебеночно-гравийным покрытием протяженностью в 8 км. На территории дендросада был устроен искусственный водоем (площадь - 0,8 га) и
реконструирован Краськовский пруд, созданный еще в XVI веке.
Согласно проекту, растения размещались по ботаникогеографическому принципу, объединяющему их по общности географического происхождения. Пространственная группировка растительного материала осуществлялась по географическим отделам, внутри которых применялся систематический принцип посадки растений. Все
растения в дендрологическом саду представлены в 8 географических
отделах-экспозициях: Северная Америка, Крым и Кавказ, Дальний Восток, Япония и Китай, Сибирь, Восточная Европа, Западная Европа,
Средняя Азия. Они высаживались в возрасте 3-5 лет в группы различной формы и плотности. Одновременно с отделами-экспозициями растений были заложены опытно-экспериментальные участки научных учреждений страны. Это участки для ВНИИЛМ, ГБС РАН, НИЗИСНП и
демонстрационный участок ВИЛАР. В 1990 г. дендросад получил новую прирезку пахотной земли площадью 10 га, которая остается пока
179
неосвоенной. В 1992 г. дендросад был включен в региональный Совет
ботанических садов центра европейской части России.
Интродукционный эксперимент охватывает период 1962-2012 год в
дендрологическом саду им. С.Ф. Харитонова. Коллекционный фонд относится к 129 родам, 43 семействам, представлен растениями умеренных
широт и частично субтропических областей северного полушария. Древесных таксонов 270, кустарниковых ԟ 246, растущих в форме дерева и
кустарника ԟ 57, полукустарниковых ԟ 15, лиан ԟ 12, в т.ч. 50 сортов, 67
форм и гибридов. Растения находятся в возрасте от 1 года до 50 лет. Растения выращены из семян и черенков различного происхождения, полученные по делектусам ботанических учреждений, из лесных контрольносеменных станций и из других источников. Большое количество саженцев
и черенков поступило из Ивантеевского питомника (через лабораторию
селекции и интродукции) и из Главного ботанического сада РАН. Растения размещены по ботанико-географическому принципу – экспозиции
Северная Америка, Крым и Кавказ, Дальний Восток, Япония и Китай,
Сибирь, Восточная Европа, Западная Европа, Средняя Азия и опытноэкспериментальные участки ГБС РАН, ВНИИЛМ и ВИЛАР [8].
Самые многочисленные семейства: Aceraceae Juss, Caprifoliaceae
Juss, Pinaceae Lindl, Rosacea Juss, Salicaceae Mirb. При интродукции растений важно прогнозировать ее успех. Процесс интродукции растений
длительный и сложный. Анализируя наблюдения по выращиванию древесных растений из различных ботанико-географических регионов,
провели оценку итогов интродукции по различным показателям. Зимостойкость является одним из основных факторов успешности интродукции. При оценке зимостойкости использовалась 7-бальная шкала,
принятая отделом дендрологии в ГБС РАН [7,8]. Зимостойкость I балл
имеют 58 % растений, II балла ԟ 26 %, III балла - 10 %, IV балла ԟ 4 %,
V баллов – 1,5 %, VI баллов 0,5 %. Наиболее высокий балл зимостойкости наблюдается у представителей Северной Америки, Дальнего Востока, Восточной и Западной Европы, Сибири. Древесные интродуценты
представлены жизненными формами: деревья, кустарники, полукустарники и лианы. В большинстве случаев все виды (90 %) сохраняют присущую им в природе жизненную форму. Цветут и плодоносят 60 % растений в коллекции. Единичное цветение и плодоношение наблюдается
у 28 % растений, не цветут 12 %. Большинство видов зацветает в возрасте 5-7 лет. Небольшое количество интродуцентов дают умеренный
самосев ԟ 6 % от всей коллекции. Чаще самосев наблюдается у сибирских, европейских и североамериканских видов. Существует значительное количество растений, предпочитающих вегетативное возобновление. С применением искусственного посева получено 40 видов, зеленого черенкования 100 видов растений. Учитывая все факторы в онто180
генезе древесных растений, определена оценка перспективности видов
на территории данного района, перспективных ԟ 511 таксонов, ограниченно перспективных ԟ 54, перспективных по причине низкой зимостойкости и плохой адаптации местным условиям ԟ 35.
Интродукционное испытание растений из различных ботаникографических областей показало, что перспективными для введения в
культуру являются древесные виды из Сибири, Европы, Дальнего Востока, Северной Америки.
За время существования сада, проходили испытание хвойные породы 91 вида и формы, которые относятся к 11 родам, 4 семействам.
Большинство видов поступили в коллекцию саженцами и укорененными черенками из Главного ботанического сада, саженцами из
Ивантеевского питомника, а также семенами из Читы, Хабаровска,
Кавказа, Саласписа, Благовещенска и других городов. По географическому происхождению виды распределены следующим образом: 46% ԟ
представители Северной Америки; 26% ԟ Европа, Сибирь; 15% ԟ Японии, Китай; 9% ԟ Дальний Восток; 4% ԟ Кавказ. Практически все виды
(88%) в условиях Ярославской области находятся в хорошем состоянии,
зимостойкость высокая и составляет I, II балла.
Изучение этих видов показало, что они являются перспективными,
обладают высокой зимостойкостью в суровые и неблагоприятные зимы,
успешно растут и плодоносят, имеют жизнеспособное потомство.
В дендрологическом саду проводятся интродукционные испытания
редких и исчезающих древесных растений, как представителей местной
флоры, так и видов привлеченных из других географических зон. В
коллекции более 30 видов разной категории охраны, поступившие в испытание за период 1962-1990 гг. [1,5]. Из них 13 видов включены в
Красную книгу России /2005/: Acer japonicum Thunb., Corylus colurna
L., Lonicera tolmatchevii Pojark., Fagus orientalis Lipsky, Juglans ailantifolia Carr., Larix olgensis A. Herpy, Armeniaca manschurica (Maxim.)
Skvortz., Cotoneaster lucidus Schlecht., Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean, L.,
Staphylea pinnata. , Taxsus baccata L., Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark., Picea glehni (Fr. Schmidt) Mast. [3, 7]. 80 % видов относятся к 2 и 3
категории охраны, соответственно уязвимые и редкие виды. В Красную
книгу Ярославской области (2004) Ulmus laevis Pall., Ulmus glabra
Huds., Fraxinus excelsuor L., категория охраны 3 (редкие виды), ранг охраны “местный”[4]. Betula megrelica Sosn, Larix olgensis, Larix x lubarskii Sukacz. Larix x maritima Sukacz. являются редкими эндемическими
видами (имеют узкий ареал произрастания) [9]. Syringa josikaea Jag. –
редкое реликтовое растение Карпат [6]. Malus niedzwetzkyana Dieck –
реликтовое растение Тянь-Шаня [5].
181
Таким образом, большинство видов успешно проходят интродукционные испытания, наблюдается полный цикл развития и они устойчивы в культуре. В последующем будут продолжены работы по обследованию коллекционных фондов дендрологического сада, пополнение
коллекционных фондов, интродукция с целью сохранения и приумножения биоразнообразия.
Литература
1. Денисова Л.В., Белоусова Л.С. Редкие и исчезающие растения
СССР. М.: Лесная промышленность,1974.
2. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР [Текст]/
С.Ф. Кураев. – М.: Наука, 1973. – 205с.
3. Красная книга России: Правовые акты / Госкомитет РФ по охране окружающей среды. – М.,2000.
4. Красная книга Ярославской области/ Под ред. Л.В.Воронина.
Ярославль: Издательство Александра Рутмана, 2004.
5. Красная книга РСФСР: (растения). М.: Росагропромиздат,1988.
6. Охрана генофонда природной флоры. ԟ Новосибирск: Наука,
1983
7. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических
садов и дендрариев. – М.: ГБС РАН; Тула: ИПП «Гриф и К», 2005. ԟ
144 с., ил.
8. Телегина, Л.И. Каталог древесных растений Переславского
дендросада [Текст]/Л.И.Телегина. ԟ М.: Изд-во «Информпечать» ИТРК
РСПП, 1999. – 192с.
9. Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные российского Дальнего Востока – ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. – Владивосток: - Дальнаука, 2007.- 440с.
ОРХИДНЫЕ (ORCHIDACEAE) БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ
«УЛЕЙМА» ЯРОСЛАВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
О.А Маракаев.
Ярославский государственный университет
им. П.Г. Демидова, [email protected]
Представители семейства Орхидные (Orchidaceae) – уникальные
элементы флоры, привлекающие большое внимание исследователей.
Этим растениям свойственны интересные биологические особенности –
микосимбиотрофия, явление вторичного покоя, высокоспециализиро182
ванная энтомофилия и др. [9, 12]. Кроме того, их отличает природная
редкость и уязвимость к меняющимся условиям среды. Сегодня орхидные – символ глобальной охраны растительного мира. Они охраняются
на международном, государственном и региональном уровнях [3, 4]. В
связи с этим их детальные исследования на конкретных (локальных)
территориях, связанные с выявлением новых видов и местообитаний,
проведением мониторинга ценопопуляций и оценкой экологофитоценотических условий, необходимы для разработки приемов охраны редких и исчезающих видов растений, а также характеризуют флористическую значимость данной территории [1, 10].
В работе обобщены результаты 37-летних исследований орхидных
на территории биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова (ЯрГУ), расположенной
в Угличском муниципальном районе Ярославской области в месте
слияния рек Улеймы и Юхоти (приток Волги), и ее окрестностей в радиусе 10 км. Часть исследованной территории находится в границах
особо охраняемых природных территорий Ярославской области –
ландшафтных заказников «Болото Большое у деревни Шалимово» и
«Долина р. Юхоти», зоологического заказника «Верхне-Волжский» [7],
а также особо охраняемой природной территории местного значения –
туристско-рекреационной местности «Долина р. Улеймы» [6].
Исследуемая территория располагается в подзоне южной тайги
вблизи границы хвойно-широколиственных лесов и относится к Западному ботанико-географическому (флористическому) району Ярославской области [2]. Ландшафт представлен четырьмя типами естественного растительного покрова – лесным, луговым, болотным и водным с
большим разнообразием сообществ, отличающихся по положению в
рельефе и экологическим условиям. На данной территории произрастает 658 видов сосудистых растений [10], что составляет 63% от видового
состава флоры Ярославской области [8]. Растительный покров биостанции и ее окрестностей испытывает сильное хозяйственное воздействие
– рубка леса, застройка, сбор ягод, грибов и лекарственного сырья, нерегулируемый туризм и др.
По результатам полевых исследований, материалам гербарного
фонда ЯрГУ и данным литературы [10] составлен список орхидных
биостанции. Виды расположены в алфавитном порядке согласно латинским названиям [11]. Жизненная форма приведена по классификации
И.В. Татаренко [9]. Встречаемость на территории биостанции отмечена
словами «очень редко» (встречен в 1ԟ2 пунктах), «редко» (в 3ԟ4), «изредка» (в 5 и более). Фитоценотическая характеристика приведена в основном для наиболее многочисленных ценопопуляций. Для оценки
численности ценопопуляций использованы показатели «единично»
183
(1ԟ10 особей разного возрастного состояния), «малообильно» (11ԟ30),
«умереннообильно» (31 и более). Статус охраны вида указан по Красной книге Ярославской области (ККЯО) [4].
Список видов орхидных биостанции и их характеристика:
1. Corallorhiza trifida Chatel (ладьян трехнадрезный) – бесхлорофилльный коралловиднокорневищный вид, очень редко встречается на
территории биостанции. Ценопопуляции приурочены к сосновотростниково-сфагновым и сосновоԟосоково-сфагновым сообществам на
окраинах верховых болот. Высота деревьев в этих фитоценозах составляет 8ԟ10 м, диаметр – 6ԟ8 см. В травяном ярусе преобладают осоки
(Carex limosa, C. hirta и др.) и пушица (Eriophorum vaginatum), злаки в
основном представлены вейниками (Calamagrostis neglecta, C. canescens). В моховом покрове отмечены Sphagnum balticum, S. palustre, S.
fallax. Численность ценопопуляций C. trifida единична. На корневищах
растений, как правило, формируются одиночные побеги, реже их может
быть от трех до пяти. Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
2. Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (пальчатокоренник Фукса) – вид
с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, изредка встречается на территории биостанции, где является одним из наиболее распространенных среди орхидных. Произрастает по смешанным лесам,
опушкам, лесным полянам и кустарникам. Типичным фитоценозом для
этого вида является молодой березняк с примесью ольхи (Alnus incana)
и ив (Salix aurita, S. fragilis и S. caprea). В травяном ярусе преобладают
Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Chelidonium majus, Ajuga reptans,
Veronica chamaedrys, Stellaria nemorum. Моховой ярус слабо развит и
включает Mnium rugicum, Rhodobryum roseum, Ptilidium sp. Численность
большинства ценопопуляций D. fuchsii малообильна, некоторых – умереннообильна и сохраняется стабильной. Преобладают особи вегетативного и генеративного возрастных состояний. Отмечены экземпляры
с белой окраской цветков и гибридные формы. Высота стебля генеративных растений существенно варьирует – от 30 до 70 см. Статус вида в
ККЯО – 3 (редкий).
3. D. incarnata (L.) Soó (п. мясо-красный) – вид с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, редко встречается на территории
биостанции. Произрастает на сырых лугах в осоково-разнотравных сообществах. Из осок преобладают Carex rhynchophysa и C. vesicaria, реже отмечаются C. hirta и C. nigra. Злаки преимущественно представлены Deschampsia cespitosa и Phalaroides arundinacea, гигрофильное разнотравье включает Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris и L. nummularia.
Численность ценопопуляций D. incarnata в основном малообильна и
сохраняется стабильной. Некоторые ценопопуляции насчитывают более
184
30 особей. Преобладают растения генеративного возрастного состояния. Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
4. D. maculata (L.) Soó (п. пятнистый) – вид с пальчатораздельным
стеблекорневым тубероидом, редко встречается на территории биостанции. Произрастает по верховым болотам, кустарникам, чаще встречается по сырым смешанным лесам, образованным елью и березой. Лиственные породы в подлеске представлены Alnus incana, Salix aurita, S.
caprea, Populus tremula, Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковый
ярус хорошо выражен и достаточно разнообразен. Он включает Aegopodium podagraria, Fragaria vesca, Oxalis acetosella, Trientalis europaea,
Majanthemum bifolium, Lysimachia nummularia, Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis и др. Моховой покров развит слабо, представлен отдельными куртинками Mnium rugicum, Calliergon cordifolium, Rhodobryum
roseum, Brachythecium rutabulum. Численность ценопопуляций D. maculata единична и сохраняется стабильной. Преобладают особи генеративного возрастного состояния. Отмечены белоцветковые и гибридные
формы. Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
5. D. traunsteineri (Saut.) Soó (п. Траунштейнера) – вид с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, очень редко встречается на
территории биостанции. Во «Флоре окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета» указан,
по-видимому, как D. russowii (п. Руссова) [10]. В настоящее время D.
russowii рассматривается как разновидность D. traunsteineri var. russowii
(Klinge) Aver. [5]. Произрастает на верховых сосново-сфагновых болотах. Высота деревьев в таких сообществах составляет 18-20 м, диаметр
– 18-20 см. В подросте отмечены береза (Betula pendula) и единично –
ель (Picea abies). Травяно-кустарничковый ярус представлен Eriophorum vaginatum, Calla palustris, Comarum palustre, Equisetum fluviatile,
Carex canescens, C. nigra, C. rostrata, C. vesicaria, Oxycoccus palustre,
Vaccinium uliginosum. В моховом покрове встречаются Sphagnum girgensohnii, S. angustifolium, S. squarrosum, S. fallax. Численность ценопопуляций D. traunsteineri единична и имеет тенденцию к сокращению.
Преобладают особи генеративного возрастного состояния. Статус вида
в ККЯО – 2 (уязвимый). Вид включен в Красную книгу Российской Федерации со статусом 3 (редкий) [3].
6. Epipactis helleborine (L.) Crantz (дремлик широколистный) – короткокорневищный вид, очень редко встречается на территории биостанции.
Приурочен к лесам со смешанным древостоем, сочетающим березу с сосной, березу с елью, ель с сосной. В составе подроста преимущественно
отмечается ель, единично – сосна. Подлесок включает Sorbus aucuparia,
Amelanchier ovalis и Frangula alnus. Травяно-кустарничковый ярус хорошо выражен, достаточно разнообразен и представлен Majanthemum bifo185
lium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Convallaria majalis, Vaccinium
myrtillus, Rubusa saxamilis. Моховой покров развит слабо, образован в основном Pleurozium schreberi, реже встречаются отдельные куртинки Dicranum scoparium и Polytrichum commune. Численность ценопопуляций E.
helleborine единична и имеет тенденцию к сокращению. Отмечены особи
вегетативного и генеративного возрастных состояний. Ювенильные и
имматурные растения не обнаружены. Как правило, E. helleborine формирует одиночные побеги, но иногда их может быть от трех до пяти. Статус
вида в ККЯО – 3 (редкий).
7. E. palustris (L.) Crantz (д. болотный) – длиннокорневищный вид,
очень редко встречается на территории биостанции. Приурочен к болотам с древесным и древесно-моховым типами растительности. Произрастает в фитоценозах с Betula pubescens и Alnus glutinosa, где в травяном ярусе преобладают осоки (Carex lasiocarpa, C. pseudocyperus), в
моховом – Polytrichum commune. Численность ценопопуляций E. palustris малообильна. В них присутствуют особи вегетативного и генеративного возрастных состояний. Ювенильные и имматурные растения не
обнаружены. Полночленные ценопопуляции с надежным самоподдержанием (преимущественно вегетативным путем) отмечены на территории ландшафтного заказника «Болото Большое у деревни Шалимово».
Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
8. Goodyera repens (L.) R. Br. (гудайера ползучая) – ползучекорневищный вечнозеленый вид, изредка встречается на территории биостанции. Произрастает в сосновых и еловых зеленомошных лесах, в
подлеске которых регулярно отмечаются Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Juniperus communis. Травяно-кустарниковый ярус в таких лесах мозаичен, в нем встречаются Pyrola rotundifolia, Oxalis acetosella, Convallaria majalis, Luzula pilosa, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Моховой
покров хорошо выражен, представлен в основном Pleurozium schreberi,
реже отмечаются Dicranum scoparium, Polytrichum commune, Hylocomium splendes, Climacium dendroides. Численность ценопопуляций G.
repens малообильна. Преобладают особи вегетативного и генеративного
возрастных состояний. G. repens предпочитает мшистые участки, на которых может формировать куртины до 20 розеток. В некоторых ценопопуляциях в последние годы отмечаются лишь единичные экземпляры. Статус вида в ККЯО – 4 (малоизученный).
9. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (кокушник длиннорогий) – вид с
пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, очень редко встречается на территории биостанции. Обнаружен В.В. Богачевым и включен во «Флору окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета» [10]. Нами за время исследований не отмечался. Вид приурочен к низинным осоково-гипновым
186
ключевым болотам, сырым лугам. На территории Ярославской области
спорадически встречается по всей территории [4]. Численность ценопопуляций G. conopsea единична. Их динамическое состояние регрессивное [1]. Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
10. Listera ovata (L.) R. Br. (тайник яйцевидный) – корневищный
вид, редко встречается на территории биостанции. Произрастает в смешанных сырых заболоченных лесах, по кустарникам, окраинам болот и
влажным лугам. Предпочитает молодые сероольшаники с примесью ив
(Salix fragilis, S. cinerea, S. aurita). В травяном ярусе таких сообществ
доминируют луговые виды – Alchemilla hirsuticaulis, Deschampsia caespitosa, Equisetum arvense, Dactylis glomerata, также встречаются Aegopodium podagraria, Veronica chamaedrys, Chelidonium majus, Impatiens
noli-tangere, Stellaria nemorum, Urtica dioica. Моховой ярус слабо развит. Численность ценопопуляций L. ovata единична и имеет тенденцию
к сокращению. Преобладают генеративные растения, стебель которых
может достигать высоты 60ԟ70 см. Вегетативные особи отмечаются
редко. Статус вида в ККЯО – 3 (редкий).
11. Platanthera bifolia (L.) Rich. (любка двулистная) – вид с утолщенным веретеновидным стеблекорневым тубероидом, изредка встречается
на территории биостанции. Произрастает в разнообразных лесных сообществах, предпочитая наиболее освещенные участки (опушки, лесные
поляны и вырубки). Ценопопуляции P. bifolia чаще приурочены к смешанным лесам и березнякам. В последних, как правило, присутствует
еловый подрост разных возрастных состояний, часто достигающий яруса
березы. Подлесок включает Amelanchier ovalis, Frangula alnus, Salix caprea, Sorbus aucuparia. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают
Oxalis acetosella, Stellaria holostea, S. media, Vaccinium myrtillus, также
встречаются виды луговых сообществ (Campanula patula, Geranium pratense). Моховой покров развит слабо. Численность ценопопуляций P. bifolia малообильна и имеет тенденцию к сокращению. Преобладают особи
генеративного возрастного состояния. В некоторых ценопопуляциях на 1
кв. метре произрастают до 3ԟ5 генеративных растений. Полночленные
ценопопуляции отмечены на территории ландшафтного заказника «Болото Большое у деревни Шалимово» и зоологического заказника «ВерхнеВолжский». Статус вида в ККЯО – 2 (уязвимый).
Современная флора орхидных биологической станции «Улейма» ЯрГУ включает 11 видов, относящихся к 7 родам, что составляет 42% от их
видового разнообразия на территории Ярославской области [8]. Из них 6
видов принадлежат к туберодным жизненным формам и 5 видов – к корневищным. Среди корневищных видов представлен один бесхлорофилльный вид (C. trifida), практически полностью питающийся за счет микоризообразующего гриба, и один вечнозеленый (G. repens) – с зимующими
187
листьями. Очень редко на территории биостанции встречаются 5 видов
орхидных, редко и изредка – по 3 вида. Фитоценотическая приуроченность, отражающая реакцию на комплекс абиотических и биотических
факторов среды, свидетельствует о предпочтении орхидными разнообразных лесных и болотных сообществ, лишь один вид (D. incarnata)
встречается на лугах. Численность ценопопуляций выявленных видов
единична и малообильна, лишь для одного вида (D. fuchsii) она умереннообильна. Ценопопуляции большинства видов орхидных на территории
биостанции имеют тенденцию к сокращению численности. Преобладание
генеративных особей позволяет отнести их к нормальному типу по соотношению разных возрастных групп. В Красную книгу Ярославской области [4] включены все выявленные на территории биостанции виды орхидных. При этом 9 из них имеют статус охраны 3 (редкий вид). В Красную книгу Российской Федерации занесен один вид, отмеченный на биостанции, – D. traunsteineri [3].
Таким образом, результаты исследования орхидных биостанции
«Улейма» позволяют считать ее ценной флористической территорией с
позиций сохранения видового разнообразия редких и исчезающих видов растений. В целях повышения ее природоохранного статуса необходимо продолжение работ по выявлению новых видов орхидных, картированию их местообитаний, мониторингу ценопопуляций, организации охраны флористико-ценотических комплексов.
Литература
1. Богачев В.В., Борисова М.А., Маракаев О.А. Биологическая
станция «Улейма» Ярославского государственного университета им.
П.Г. Демидова как уникальная флористическая территория // Естествознание: исследование и обучение. Материалы конференции «Чтения
Ушинского». Ч. I. Ярославль: ЯГПУ, 2010. С. 15-24.
2. Богачев В.К. Зональное положение и ботанико-географическое
районирование Ярославского Поволжья // Бот. журн., 1964. Т. 49. № 12.
С. 1725-1748.
3. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.,
2008. 855 с.
4. Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. 384 c.
5. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М., 2006. 600 с.
6. Об особо охраняемых природных территориях местного значения. Постановление главы Угличского муниципального округа от 07
июля 2005 года № 600.
7. Об утверждении перечня особо охраняемых природных территорий Ярославской области и о признании утратившими силу отдель188
ных постановлений Администрации области и Правительства области
(с изменениями на 1 ноября 2010 года). Постановление Правительства
Ярославской области от 1 июля 2010 года № 460-п.
8. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль, 1986. 182 с.
9. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
10. Флора окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета / Сост. В.В. Богачев, И.Б. Курова. Ярославль, 1991. 28 с.
11. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств СПб., 1995. 992 с.
12. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Konigstein: A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2008. 690 p.
ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИХИМИЗМ MENTHA ARVENSIS L.
РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТИПОВ
Е.М. Пелях, В.И. Чобану, Л.А. Архип
Лаборатория биохимии растений, Государственный университет
Молдовы Кишинев, [email protected]
In course of our investigations of genus Mentha we have analyzed the
essential oils of some wildly growing ecotypes of Mentha arvensis L. collected at different geographical regions such as the Ukraine, Russia (Far
East, Volga), Vietnam, China, Guinea, Canada. Plants grown in Ukraine and
Far East possess an unusual smell and the essential oils showed a distinct
chemical composition. The main components of their essential oils are noncyclic terpenoids. The second group of ecotypes contain the terpenoids of
menthol group. M.arvensis is the traditional source of menthol, but the chemotypes with flower-like scent are of interest and may be used in perfumery
and as a culinary herb.
Растения рода Mentha широко распространены в различных географических зонах и отличаются большим полиморфизмом и полихимизмом, что обуславливается разнообразием экологических условий
произрастания и возможностью переопыления различных видов мят [4,
1, 3, 7, 2, 9].
Нами проводилось сравнительное изучение дикорастущих экотипов M.arvensis L. из нескольких географически отдаленных регионов –
Вьетнама, Китая, Украины, России (район Владивостока и Поволжья),
189
Гвинеи. Растения были выделены из естественных популяций, интродуцированы на Биологической станции Молдавского государственного
университета и в течение ряда лет проводилось подробное изучение их
биологии и химического состава эфирного масла.
Морфологические признаки M.arvensis L. всех экотипов не различаются и соответствуют ботаническому описанию вида – листья продолговато-яйцевидные неопушенные ярко-зеленые без антоциановой
окраски, по краю пильчато-зубчатые, соцветия – ложная мутовка из
светло-фиолетовых цветков.
Эфирное масло получали из растений, собранных в период массового цветения, используя метод гидродистилляции по Гинзбергу.
Цельное
Эфирное
Масло
омыление 0.5N KOH
1. обработка
гидроксиламином
солянокислым
2. обработка
уксусным ангидридом
с пиридином
Спирты и
карбонильные
соединения
Сложные
эфиры
ТСХ препаратив ное
ТСХ препаратив ное
1. гексан:эт илацет ат
80 мл:20 мл
2. гексан:этилацетат:ацет он
80 мл:15 мл:2 мл
3. гексан:этилацетат:ацет он
80 мл:15 мл:5 мл
• гераниол
• нерол
• линалоол
• цитронелол
• мент ол
• октанол-3
• цит раль
• гамма-метил-ионон
• геранилацет ат
• цитронелилацет ат
• линалилацет ат
1. гексан:эт илацет ат
80 мл:20 мл
2. гексан:этилацетат:ацет он
80 мл:15 мл:2 мл
3. гексан:этилацетат:ацет он
80 мл:15 мл:5 мл
Контроль: ТСХ, ГЖХ, УФ,
физические константы
Рис. 1. Схема выделения индивидуальных компонентов из эфирного
масла.
Для общей химической характеристики эфирного масла определяли основные физико-химические показатели (оптическую активность,
коэффициент рефракции, характер поглощения в УФ-области, количественное содержание терпеновых спиртов, кетонов, сложных эфиров).
Компонентный состав эфирного масла определяли методом газожидкостной хроматографии на приборе Цвет-152 с пламенноионизационным детектором на стальных колонках (3м х 2,5мм), заполненных 15% карбоваксом на Хроматоне N-AW-DMCS 0,160–0,200;
190
температура испарителя 230ºC, температура колонки 130ºC; газноситель гелий. Индивидуальные компоненты выделяли с помощью
метода препаративной хроматографии в тонком слое. Для этого на
стеклянную пластинку размером 20 х 25 см наносили тонкий слой адсорбента (селикагель 5/40 и 100/150 меш) в 0,8–1мм. Элюирование проводили в хроматографических камерах. В качестве элюентов использовали гексан, этиленгликоль, ацетон в различных соотношениях для
лучшего разделения (рис. 1).
Чистоту выделенных компонентов проверяли с помощью газожидкостной хроматографии, идентифицировали сравнением коэффициентов рефракции компонентов и чистых веществ-свидетелей, спектров
поглощения в УФ-области, по подвижности в тонком слое и по окрашиванию пятен ванилиновым проявителем на тонкослойных пластинках “Silufol-254UV”, а также методом газожидкостной хроматографии
смеси выделенного нами компонента с чистым веществом-свидетелем.
В результате проведенной работы нами было установлено значительное внутривидовое разнообразие как по интенсивности маслообразования, так и по компонентному составу эфирных масел экотипов мяты полевой, о чем свидетельствуют данные физико-химического анализа (таблица 1). Эфирные масла мяты полевой из Китая [8], Вьетнама (II)
и Гвинеи представляли собой кристаллическую массу, что характерно
для масел с высоким содержанием свободного кристаллического lментола, остальные масла были жидкими, и по органолептической
оценке имели различный компонентный состав.
Таблица 1.
Характеристика эфирных масел экотипов M. arvensis L.
Вид
Место
произрастания
Выход
масла,
%
α20D
n20D
M. arvensis L.
Вьетнам-I
2,9
+37,0º
1,491
M. arvensis L.
M. arvensis sp.
haplocalyx Briq.
v. glabrata
(Gray) Holmes
Вьетнам-II
4,2
-30,0º
1,461
окись
пиперитенона,
256, 260,
21%
272
пулегон, 21%
235
ментол, 70%
Китай
2,0
-40,0º
1,460
—
ментол, 80%
0,85
-1,35º
1,476
0,5
0,4
3,2
1,35
-2,25º
-10,0º
-32,0º
-10,40º
1,476
1,466
1,462
1,467
238, 260,
270
236
235
235
238,260
0,52
-25,0
1,471
238,252
Геранилацетат, 38%
цитронеллол, 27%
гераниол, 52%
линалоол, 55%
ментол, 72%
цитронеллилацетат, 29%
Линалиллацетат
14%,
геранилацетат 27%
M. arvensis L.
M. arvensis L.
M. arvensis L.
M. arvensis L.
Дальний Восток
Украина –I
Украина-II
Гвинея
Канада
M. arvensis L.
Поволжье
M. arvensis L.
191
λmax
Основной компонент, %
Наиболее высокая эфиромасличность (4,2%) у вьетнамкого экотипа, а наиболее низкая (0,4%) – у украинского. Особый интерес представляет компонентный состав эфирного масла экотипов. Все экотипы
различаются между собой как составом терпеноидов, так и их количественными соотношениями. При этом экотипы объединяются в две
группы: у первой биосинтез идет по типу M.arvensis, то есть синтезируются терпеноиды р-ментанового ряда с кислородной функцией у 3-го
атома углерода. Экотипы мяты полевой из Китая, Вьетнама-II и Гвинеи
содержат 72–80% свободного ментола в масле. Они наиболее близки
описанной в литературе M. arvensis L., промышленные сорта которой
широко используются для получения высокоментольного масла и медицинского ментола. Второй экотип из Вьетнама отличается накоплением в эфирном масле более окисленных терпеноидов – окиси пиперитона (16%) и окиси пиперитенона (21%) (рис. 2).
Вьетнам-I
Вьетнам-II
Китай
100
Гв инея
80
60
40
окись
пиперитенона
окись
пиперитона
пулегон
пиперитон
ментон
0
ментол
20
Рис. 2. Основанные компоненты эфирного масла M.arvensis Вьетнама,
Китая и Гвинеи
Экотипы M. arvensis L. с Дальнего Востока, Поволжья, Украины и
Канады характеризуются низкой эфиромасличностью, но очень приятным ароматом эфирного масла (цветочно-цитрусового направления).
Масла этих экотипов похожи между собой по некоторым характеристикам. В частности, у них биосинтез терпеноидов идет по типу M. citrata
Ehrh. и в результате накапливаются в значительных количествах ациклические терпеноиды – цитронеллол, гераниол, геранилацетат, что необычно для рода Mentha (рис. 3).
192
Дальний Восток
Украина
Украина-2
60
50
40
30
20
10
0
цитронеллол
линалоолгераниол нерол геранил
ацетат цитраль
Рис. 3. Основанные компоненты эфирного масла M.arvensis Украины
и Дальнего Востока
Небольшое количество ментола (до 1%) в составе эфирного масла
может свидетельствовать о генетическом родстве с ментольными формами мяты полевой.
Рис. 4. Газо-жидкостная хроматограмма эфирного масла M.arvensis L.
дальневосточного экотипа
(1 – α-пинен, 2 – β-пинен, 3 – лимонен, 4 – 1,8-цинеол, 5 – 1,4-цинеол,12
– линалоол, 13 – линалилацетат, 15 – октанол-3, 16 – ментол, 18 – цисцитраль, 19 – цитронеллилацетат, 20 – транс-цитраль, 21 – цитронеллол, 22 – геранилацетат, 23 –нерол, 24 – гераниол, 25,– γ-метил-ионон,
Терпеноиды под пиками 6, 7, 8, 9, 10, 11, 14, 17, 26 не идентифицированы.)
193
Однако, несмотря на разнообразие количественных показателей у
экотипов Канады, Украины-1 и 2 , Дальнего Востока и Поволжья, их
объединяет одинаковый компонентный состав эфирного масла, но различные количественные соотношения (таблица 2).
Таблица 2.
Состав компонентов эфирного масла экотипов мяты, синтезирующих ациклические терпеноиды.
Содержание, %
№
Наименование
пика компонента
1
2
3
4
5
12
13
15
16
18
19
20
21
22
23
24
25
-пинен
-пинен
Лимонен
1,8-цинеол
1,4-цинеол
Линалоол
линаллилацетат
Октанол-3
Ментол
Цис-цитраль
цитронеллилацетат
Транс-цитраль
цитронеллол
геранилацетат
Нерол
Гераниол
нерилацетат
M.arvensis
Дальний
Восток
M.arvensis
Поволжье
M.arvensis
Канада
M.arvensis
Украина-1
M.arvensis
Украина-2
0,01
0,03
0,68
1,42
1,42
1,17
1,00
0,23
0,94
4,32
0,90
1,49
26,90
38,30
2,74
12,90
1,32
0,04
0,03
0,70
2,05
2,91
2,60
14,15
4,25
2,25
1,53
3,58
1,35
1,43
26,9
3,35
23,00
2,86
0,1
0,14
3,30
3,25
14,70
4,00
4,18
2,45
10,00
0,40
28,76
3,05
2,48
2,61
4,48
3,90
0,95
0,02
0,05
1,35
4,00
0,92
5,30
4,45
1,21
2,16
10,45
6,67
24,15
2,00
10,15
5,45
6,58
1,25
0,03
0,22
1,16
1,58
1,25
4,85
8,05
2,60
1,60
14,65
4,85
29,30
4,60
0,80
2,20
8,84
0,90
По мнению ряда авторов, типы растений, сформировавшиеся в географически отдаленных условиях должны характеризоваться существенными генетическими различиями и внутривидовые различия географически отдаленных форм в процессе эволюции могут перерастать в
межвидовые [5, 6]. Однако, следует отметить, что в совершенно различных почвенно-климатических условиях (например, Гвинея, Китай и
Вьетнам) могут встречаться близкие хемотипы M.arvensis L. или совершенно различные, как дальневосточный и китайский хемотипы. В то
же время, между украинским, канадским, поволжским и дальневосточным хемотипами больше общего, чем между двумя вьетнамскими, которые произрастают практически в одной эколого-географической зоне.
Причиной разнообразия видов мяты является их исключительная
фено- и генотипическая изменчивость. У рода Mentha наблюдается широкая экологическая и географическая изменчивость как популяцион194
ная, так и индивидуальная. При контакте популяций разных видов образование межвидовых гибридов неизбежно. Гибриды зачастую обладают большей вегетативной подвижностью, устойчивостью к заболеваниям, вследствие чего могут встречаться чаще в местах совместного
произрастания, чем исходные виды.
Изученные нами хеморасы мяты полевой представляют значительный практический интерес и как источники высокоментольного масла,
и как сырье для парфюмерно-косметической и пищевой промышленности, а также для селекционных работ.
1. Литература
1. Shimizu S., Shibata Y., Maejima S. J.Ess.Oil Res.,2, 21-24,1990
2. Ruminska A. Rosliny Lecznicze. Warszawa,1973, 187-189.
3. S.Shimizu S., Ueda H., Ikeda N. Agricultural and Biological Chemistry,25, N 3,1961
4. Сассо Т., Нано Д. Международный конгресс по эфирным маслам, Тбилиси,1968,164.
5. Жученко А. Адаптивный потенциал культурных растений.
Кишинев: «Штиинца»,1980
6. Богонина З., Николаев А. О хеморасах у растений рода Mentha.
В сб. Химическая изменчивость растений. Кишинев: «Штиинца»,1972,
с.28-40
7. Shimizu S. Report for TEAK, Japan Toyama Univer., 2001
8. Чобану В.И.Состав эфирного масла мяты полевой (Mentha arvensis L.). В сб. Химическая изменчивость растений.-Кишинев: «Штиинца»,1972,с.83-90
9. Lawrens M. Mint – the Genius Mentha. Medicinal and Aromatic
Plants -- industrial profiles. CRC Press Taylor and Fransis group, 2007, 556p.
СОСТАВ И СТРУКТУРА МИКРОБНОГО КОМПЛЕКСА
ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО (РЯЗАНСКАЯ ОБЛ.)
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ
*
Н.Ю. Пухова*, Д.Э. Пухов**
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
**
ЯФ ФТИАН РАН,[email protected]
Черноземные почвы занимают менее 7 % территории России [1],
при этом именно на них располагаются самые производительные агроценозы. Один из подтипов черноземов  чернозем выщелоченный ха195
рактеризуется высоким естественным плодородием, широко используется в сельском хозяйстве для производства зерна, прежде всего – озимой и яровой пшеницы, сахарной свеклы, подсолнечника и картофеля.
Считается, что черноземы обладают высокой степенью устойчивости к внешним влияниям, в том числе и к антропогенному воздействию.
Тем не менее, для сохранения устойчивого плодородия необходимо
проводить мониторинг за почвами, находящимися под сельскохозяйственными угодьями, для установления и оценки степени разного рода
негативных последствий такой антропогенной нагрузки. Неизбежным
результатом активного землепользования почв любого типа, в том числе и черноземов, является изменение условий обитания микробиоты и,
как следствие, изменение структуры почвенного микробного комплекса
[2]. Современные методы микробиологии, благодаря чувствительности
и информативности, позволяют оценить изменения в почвенном микробном сообществе, происходящие в почве, подвергнутой антропогенному влиянию.
Объектом исследования служили реконструированные микробные
комплексы верхнего (пахотного) горизонта (0-20 см) чернозема выщелоченного (Рязанская обл., Михайловский р-он, пос. Фрунзенский).
Почвенные образцы отличались по антропогенной нагрузке: целина
(контроль), некошеная залежь (не возделывается около 15 лет) и пашня
(почва находится под постоянным севооборотом, возделываемая культура на момент отбора образцов  ячмень). В полевых условиях методом «конверта» из 5–7 индивидуальных проб составляли смешанный
образец [3]. Отбор проводили в шахматном порядке почвенным буром
диаметром 25 мм, объем каждой пробы составлял 200 – 250 см3 (ГОСТ
28168-89). Смешанный образец подсушивали при комнатной температуре и, поместив в стерильный полиэтиленовый пакет, хранили до анализа в морозильной камере.
Для исследуемых образцов чернозема были определены значения
рН почвенного раствора и содержание гумуса с помощью общепринятых методов [4]. Определение общей численности микроорганизмов в
почвенных образцах осуществляли с помощью метода Виноградского –
Брида [5]. Методом Коха определяли численность микроорганизмов на
мясо-пептонном агаре (МПА) и численность спорообразующих бактерий на сусло-агаре [5]. Молекулярным методом газовой хроматографии
– масс-спектрометрии (ГХМС) определяли специфические химические маркеры поверхностных структур микроорганизмов (жирные кислоты, альдегиды, гидроксикислоты), по которым был реконструирован
родовой (видовой) состав микробных сообществ [6]. Исследования
проводили на хромато-масс-спектрометре АТ 5973 D фирмы Agilent
Technologies (США).
196
Как видно из табл. 1, значения рН почвенных растворов исследуемых образцов чернозема лежат в щелочной области, что характерно для
почв, обогащенных органическим веществом белковой природы и минералами [7]. Процентное содержание гумуса в исследованных почвенных образцах значительное, максимальное значение отмечено для залежи (9,9 %), немного меньше в целинном образце (9,4 %). Как и следовало ожидать, гумуса меньше всего в почве, подвергающейся постоянной сельскохозяйственной нагрузке (пашня); это объясняет, почему
общая численность микроорганизмов и численность копиотрофов, т.е.
микроорганизмов, способных расти при высоком содержании органического вещества (на среде МПА) снижается в ряду залежь  целина 
пашня (табл. 1). Так, общая численность микроорганизмов в черноземе
пашни в 3,6 раза ниже, чем в целине и примерно на один порядок ниже,
чем в залежи.
Таблица 1
Некоторые показатели чернозема выщелоченного (Рязанская обл.)
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Характеристика
почвенных образцов
рН почвенного
раствора
Содержание гумуса, %
Общая численность
микроорганизмов (N1),
кл/г воздушно-сухой
почвы
Численность микроорганизмов на МПА (N2),
КОЕ/г воздушно-сухой
почвы
Численность спорообразующих бактерий
(N3), КОЕ/г воздушносухой почвы
Коэффициент сукцессии (К),
N1/(N2N3)*
целина
7,6
Почвенный образец
залежь
7,9
пашня
8,2
9,4
(3,3 ± 0,36) × 108
9,9
(8,7 ± 0,69) × 108
6,7
(9,2 ± 0,09) × 107
(5,6 ± 0,23)× 105
(2,4 ± 0,01) × 106
(1,4 ± 0,05) × 105
(1,7 ± 0,20)× 105
(7,2 ± 0,13)× 105
(4,2 ± 0,09)×104
~ 846,2
~ 517,9
~ 938,8
*
 коэффициент сукцессии (К) был вычислен с учетом численности
спорообразующих бактерий, как рекомендовано в руководстве [7].
Коэффициенты сукцессии, рассчитанные для почвенных образцов
чернозема с различной антропогенной нагрузкой, отличались незначительно и варьировали в пределах величин одного порядка, поэтому показателю
микробный комплекс пахотного горизонта пашни был ближе к целинному,
чем к залежному (табл. 1). Такая же закономерность была отмечена нами
ранее для чернозема выщелоченного Тамбовской области [2].
197
По микробным маркерам с помощью молекулярного метода ГХМС была проведена реконструкция микробных комплексов почвенных
образцов верхнего (пахотного) горизонта чернозема выщелоченного с
различной антропогенной нагрузкой, результаты представлены в таблице 2.
Таблица 2
Видовой состав реконструированного микробного комплекса
и численность микроорганизмов верхнего горизонта
чернозема выщелоченного по данным ГХМС
№
Вид
микроорганизмов
Численность микроорганизмов,
×106 кл/г воздушно-сухой почвы
целина
залежь
пашня
1
2
4
5
12,90
4,17
0,00
8,11
3,32
35,28
0,59
2,00
4,58
0,03
13,72
13,71
6,29
2,06
266,37
1,32
3,68
4,65
1,94
5,82
1,33
2,12
1,15
1,36
7,66
0,07
0,91
0,61
0,01
3,21
0,00
2,65
0,49
10,28
0,55
1,19
2,00
0,77
8,14
0,00
3,34
261,62
11,21
7,64
48,94
4,92
21,76
1,85
0,04
0,85
0,34
2,28
0,95
13,26
0,17
5,45
1,83
9,29
2,59
33,31
0,82
2,91
0,21
8,11
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
3
PROTEOBACTERIA
11,87
Acetobacter diazotrophicus
Acetobacterium sp.
2,58
0,85
Aeromonas hydrophila
5,25
Agrobacterium radiobacter
3,22
Brevundimonas vesicularis
Butyrivibrio sp.
20,8
Chlamydia sp.
0,08
Cytophaga sp.
1,80
Desulfovibrio sp.
3,14
Eubacterium sp.
0,03
Methylococcus sp.
8,31
Nitrobacter sp.
6,75
2,99
Pseudomonas fluorescens
0,83
P. putida
Ruminococcus sp.
115,50
1,11
Sphingomonas capsulata
Staphylococcus sp.
3,26
Stenotrophomonas sp.
3,27
Wolinella sp.
1,42
ACTINOBACTERIA
4,83
Actinomadura roseola
Corynebacterium sp.
0,00
Mycobacterium sp.
4,18
4,46
Nocardia carnea
Propionibacterium sp.
3,94
Pseudonocardia sp.
0,00
32,76
Rhodococcus equi
0,40
R. terrae
Streptomyces sp.
21,69
FIRMICUTES
1,52
Bacillus subtilis
Bacillus sp.
5,22
1,95
Clostridium difficile
22,15
C. pasteureanum
198
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
*
0,05
1,86
BACTEROIDETES
0,25
Bacteroides hypermegas
1,85
B. ruminicola
2,79
Sphingobacterium spiritovorum
FUNGI
Aspergillus sp.
0,14
Грибы (другие виды)*
30,22
C. perfringens
C. propionicum
0,07
2,65
0,04
0,46
0,28
2,10
4,23
0,08
0,52
1,01
0,20
65,85
0,00
9,40
 выражено в отн. ед., согласно расчетам, приведенным в статье [8].
При рассмотрении микробных комплексов на основе филогенетической системы классификации микроорганизмов отмечено, что в
верхних горизонтах чернозема выщелоченного Рязанской области присутствуют бактериальные виды, относящиеся к четырем филумам: В12
Proteobacteria, B13 Firmicutes, B14 Actinobacteria и B20
Bacteroidetes, а также грибы.
Согласно полученным результатам, в состав микробных сообществ
верхних горизонтов чернозема выщелоченного входят грамположительные и грамотрицательные прокариоты с разными экологофизиологическими потребностями к условиям окружающей среды. По
отношению к концентрации молекулярного кислорода в микробных
комплексах встречаются аэробные, микроаэробные, факультативно
анаэробные и строго анаэробные виды. Подавляющее число видов относится к хемоорганотрофам дыхательного или бродильного типа метаболизма, из литоавтотрофов отмечен один вид нитрифицирующих
бактерий  Nitrobacter sp. Данный вид не отмечен нами только в образцах пашни (табл. 2). Входящие в микробоценоз строго анаэробные бактерии Clostridium sp. и Butyrivibrio sp. осуществляют маслянокислое
брожение, способны разлагать моно- и полисахариды (например, целлюлозу, крахмал и пектин) с образованием масляной кислоты. Сахаролитические бактерии C. pasteureanum активно фиксируют молекулярный азот, другой вид клостридий, отмеченный в микробном ценозе
чернозема выщелоченного,  C. perfringens разлагает в анаэробных условиях белки и вызывает процесс гниения. Анаэробы Ruminococcus sp.
разлагают углеводы с образованием смеси кислот, главным образом,
уксусной, пропионовой и масляной; а также этанола, СО2 и Н2.
Кроме того, в образцах верхних горизонтов чернозема выщелоченного отмечены молекулярные маркеры, характеризующие арбускулярные микромицеты и плесневые грибы рода Aspergillus sp. Согласно полученным данным, для целины и залежи отмечены маркеры, характеризующие Aspergillus sp., при этом в образцах пашни эти маркеры отсут199
ствуют. Ранее при изучении комплекса типичных видов почвенных
микромицетов было отмечено [9], что аспергиллы являются доминантными именно в контрольных вариантах чернозема выщелоченного
(черный пар без внесения удобрений).
При сравнении микробных комплексов целины и пашни можно отметить, что как общая численность, так и численность всех отмеченных
видов (родов) микроорганизмов снижается в пахотном горизонте пашни
по сравнению с верхним горизонтом целины. Исключение составляет факультативно анаэробный вид Aeromonas hydrophila, численность которого
в 2,5 раза выше в образцах пашни. Данный вид бактерий способен к восстановлению различных Fe(III)-соединений и рассматривается как специфический железоредуктор [10]. Кроме того, только в образцах пахотного
горизонта отмечены актинобактерии Corynebacterium sp.
В целом, численность актинобактерий разных видов в исследуемых
микробных комплексах снижается в связи с антропогенной нагрузкой
(табл. 2; рис.1). Эта тенденция отмечена нами ранее для почвенных образцов чернозема выщелоченного Тамбовской области [2].
Streptomyces sp.
Rhodococcus terrae
Rhodococcus equi
Pseudonocardia sp.
Propionibacterium sp.
Nocardia carnea
Mycobacterium sp.
Corynebacterium sp.
Actinomadura roseola
0
25
50
75
100
целина
125
залежь
150
175
200
225
250
пашня
Численность,  106 кл/г воздушно-сухой почвы
Рис. 1. Видовое разнообразие актинобактерий в реконструированном
микробном комплексе чернозема выщелоченного Рязанской области
с различной антропогенной нагрузкой.
Так, для верхнего горизонта чернозема выщелоченного Рязанской
области отмечены маркеры девяти различных видов актинобактерий
(табл. 1), при этом численность семи из них заметно ниже именно в пахотном горизонте. Интересным является факт, что остальные два вида
актинобактерий – Corynebacterium sp. и Pseudonocardia sp. вообще не
отмечены в целине, а коринебактерии не представлены и в образцах за200
лежи. Актинобактерии, обладая небольшой скоростью роста (Кстратегия), доминируют в почве лишь тогда, когда создаются условия
для использования труднодоступных углеродных субстратов (лигнин,
хитин, целлюлоза, гумусовые вещества и т.п.). При внесении в почву
агроценозов легкодоступных органических соединений (например, в
виде органических удобрений) виды из этой группы обычно не оказываются в первых рядах r-стратегов. В образцах чернозема выщелоченного как Тамбовской, так и Рязанской областей доминировали виды актинобактерий Rhodococcus equi и Streptomyces sp.
Для исследуемых микробных комплексов верхнего горизонта чернозема выщелоченного были установлены доминирующие виды (содержание которых составляет не менее 10 % в сообществе). Для целины
и залежи характерен аэробно-анаэробный консорциум из 2 доминирующих видов прокариот. Для обоих почвенных образцов в статусе доминант находится строго анаэробный вид Ruminococcus sp. (35 %  доля в целине и 30 %  в залежи), а также актинобактерии: Rhodococcus
equi (~ 10 %) в целине и Nocardia carnea (30 %) в залежи.
В пахотном горизонте чернозема выщелоченного, находящегося
под постоянным севооборотом, Ruminococcus sp. сохраняется в статусе
доминант, но доля его значительно падает и составляет всего 11 % по
сравнению с 35 % и 30 % в микробных комплексах целины и пашни,
соответственно. Актинобактерия Rhodococcus equi как доминирующий
вид характерен и для целины, и для пашни; только содержание в почве
пашни выше (16 %). Кроме того, только для пахотного горизонта пашни характерно существенное представительство грибов (~ 10 %), а так
же близки к доминирующим видам маслянокислые бактерии C. pasteureanum (9 %) и Butyrivibrio sp. (8 %).
Нами было проанализировано соотношение различных экологофизиологических групп микроорганизмов по отношению к концентрации кислорода в среде (строго анаэробные, факультативно-анаэробные,
микроаэробные и аэробные) для того, чтобы определить какую направленность имеют микробиологические процессы, протекающие в верхнем (пахотном) горизонте исследуемых почвенных образцов. Известно,
что в зависимости от складывающихся условий (факторов) окружающей среды преимущество получают те виды, для которых данные условия подходят и подавляются виды, для которых эти условия являются
неблагоприятными.
Результаты данного анализа микробных комплексов представлены на
рис. 2. Так, только в целинном образце доминируют строго анаэробные
виды прокариот – 55 %, факультативно анаэробных видов – 5 %, микроаэробных – 2 % и аэробных – 38 %. В почве залежи и пашни доминирующими являются аэробные микроорганизмы – 53 % и 52 %, соответствен201
но. При этом доля строго анаэробных прокариот значительно меньше в
пахотном горизонте (34 %) по сравнению с залежью (43 %), в то же время
доля факультативно-анаэробных бактерий в пахотном горизонте (11 %)
приблизительно в 3,7 раза выше, чем в залежи (3 %). Доля микроаэробных бактерий в микробных комплексах почвенных образцов изменяется
незначительно: 2% - в целине, 1 % в залежи и 3 % в пашне.
Таким образом, агрогенная нагрузка на верхний горизонт чернозема выщелоченного Рязанской области приводит к обогащению почвы
кислородом (например, за счет вспашки), что улучшает условия существования для аэробных видов прокариот почвенного микробного комплекса и, как следствие  приводит к смещению почвенных микробиологических процессов в аэробную сторону.
целина
строго
анаэробные
55%
залежь
аэробные
38%
строго
анаэробные
43%
аэробные
53%
микроаэробные
2%
факуль тативноанаэробные
5%
пашня
строго
анаэробные
34%
факуль тативноанаэробные
11%
факуль тативноанаэробные
3%
микроаэробные
1%
аэробные
52%
микроаэробные
3%
Рис.
2.
Соотношение
экологофизиологических групп бактерий по
отношению к кислороду в верхнем
горизонте целины, залежи и пашни чернозема выщелоченного Рязанской области.
202
На основании полученных данных по исследованию микробного
комплекса чернозема выщелоченного Рязанской области с различной
антропогенной нагрузкой были сделаны следующие выводы.
1. Общая численность микроорганизмов и численность актинобактерий в черноземе выщелоченном зависела от антропогенного использования: убывала в ряду залежь  целина > пашня.
2. Коэффициенты сукцессии для почвенных образцов чернозема с
различной антропогенной нагрузкой, отличались незначительно и варьировали в пределах величин одного порядка, поэтому показателю микробный комплекс пашни был ближе к целинному, чем к залежному.
3. Для всех исследованных почвенных образцов в статусе доминант
находится строго анаэробный вид Ruminococcus sp., а также актинобактерии: Rhodococcus equi в целине и в пашне, а Nocardia carnea  только в
залежи. Актинобактерия Rhodococcus equi как доминирующий вид характерен и для целины, и для пашни; только численность этого вида в пахотном горизонте выше. Кроме того, только для пашни характерно существенное представительство грибов, а так же близки к доминирующим видам маслянокислые бактерии C. pasteureanum и Butyrivibrio sp.
4. Интенсивное землепользование приводило к смещению почвенных микробиологических процессов в аэробную сторону. В пахотном
горизонте значительно снижалась численность анаэробов, при этом
бактерии Ruminococcus sp. сохраняются в статусе доминант, но доля их
существенно падает и составляет всего 11 % по сравнению с 35 % и 30
% в микробных комплексах целины и пашни, соответственно.
Литература
1. Агроэкологическое состояние черноземов ЦЧО / Под ред. А.П.
Щербакова, И.И. Васенева. Курск: ВНИИЗиЗПЭ. 19996. 326 с.
2. Пухова Н.Ю., Верховцева Н.В., Ларина Г.Е. Структура микробного сообщества чернозема выщелоченного в зависимости от антропогенной нагрузки // Проблемы агрохимии и экологии. 2011. № 4. С. 42 – 47.
3. Спиридонов Ю.Я., Ларина Г.Е., Шестаков В.Г. Методическое
руководство по изучению гербицидов, применяемых в растениеводстве.
Голицино: РАСХНВНИИФ. 2004. 293 с.
4. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во
МГУ. 2001. 689 с.
5. Практикум по микробиологии / под ред. А.И. Нетрусова и др.
М.: Академия. 2005. 608 с.
6. Осипов Г.А. Метод определения родового (видового) состава
ассоциации микроорганизмов. Патент на изобретение № 2086642 от
10.08.97. 12 с.
203
7. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.:
Изд-во МГУ. 2005. 445 с.
8. Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Метод газовой хроматографиимасс-спектрометрии в изучении микробных сообществ почв агроценоза
// Проблемы агрохимии и экологии. 2008. № 1 С. 51-54.
9. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Агроэкологический биомониторинг: влияние удобрений на структуру комплекса
микромицетов чернозема // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. 2001.
№ 2. С. 168-171.
10. Lovley D. Dissimilatory Fe(III)- and Mn(IV)-reducing prokaryotes
// The Prokaryotes. Vol. 2: Ecophysiology and Biochemistry. Springer –
Verlag. 2006.
ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)
ОКРЕСТНОСТЕЙ БИОСТАНЦИИ ЯРГУ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
А.А. Русинов
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
[email protected]
Биостанция ЯрГУ им. П.Г. Демидова находится в Угличском районе
Ярославской области близ слияния рек Улейма и Юхоть. В непосредственной близости от территории биостанции находятся несколько ООПТ –
Верхневолжский зоологический заказник и несколько памятников природы. Биотопы окрестностей биостанции обладают высокой степенью мозаичности – здесь встречаются различные типы лесов, болота, луга и зарастающие агроценозы, побережья рек. Такое разнообразие ландшафтов
способствует богатству фауны в целом и карабидофауны в частности.
Однако в настоящее время наблюдается значительная деградация
целого ряда биотопов в окрестностях биостанции, главным образом за
счет избыточной и неконтролируемой рекреационной нагрузки. Особенно сильному воздействию подвергаются берега рек и прилегающие
к ним территории. В связи с этим регулярное составление видовых списков фауны очень важно, поскольку позволяет вести ее мониторинг.
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) – одно из наиболее распространенных семейств жуков, многие его представители достигают высокой
численности и доминируют в ряде наземных биоценозов. Так же среди
жужелиц немало индикаторных видов, показывающих степень антропогенного воздействия на данную территорию.
Материал для данной работы собирался на территории и в окрестностях биостанции ЯрГУ с середины 80-х гг. ХХ-го века по 2011 г. Ос204
новным методом сбора являлись почвенные ловушки Барбера с фиксатором и без него, однако так же широко использовался ручной сбор и
ловля на свет. При определении видов в спорных случаях изготавливались генитальные препараты.
За время исследования нами обнаружено 114 видов жужелиц. Информацию по распространению данных видов в окрестностях биостанции мы приводим ниже в виде аннотированного списка. Латинские названия видов и их положение в семействе дано нами по Kryzhanovskij
et al., 1995. Приводимый нами список не является окончательным, при
продолжении исследований наверняка будут обнаружены не отмеченные нами виды.
Cicindela hybrida Linnaeus, 1758. На открытых местах. Спорадично.
Высокой численности достигал по обочинам асфальтовой дороги на
дер. Литвиново в 90-е г. XX века.
Cicindela campestris Linnaeus, 1758. На открытых местах, поросших
низкой травой. Обычен.
Omophron limbatus (Fabricius, 1777). Песчаный берег р. Улейма, во
влажном песке. Крайне редок, известен лишь один экземпляр (Власов,
2001).
Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758). Встречается в открытых стациях по берегу р. Улеймы в р-не биостанции. Изредка.
Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) (=rufescens (Fabricius,
1775)). В хвойных и смешанных лесах, на берегу р. Улейма. Обычен.
Nebria livida Linnaeus, 1758. Обитает на песчаных и глинистых берегах рек Улеймы и Юхоти. Численность сокращается вследствие размыва берегов и зарастания пляжей. В последние годы вид не отмечался.
Занесен в Красную Книгу Ярославской области.
Notiophilus aquaticus Linnaeus, 1758 Обитает на берегах реки Улейма. Не часто.
Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812). Встречается на берегах реки Улейма и в заболоченных лесах. Обычен.
Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779). Обитает в хвойных лесах,
регулярно встречается в различных типах сосняков (зеленомошник, беломошник, мертвопокровный) между лагерем и берегом р. Улеймы.
Доходит до уреза воды. Редко.
Carabus cancellatus Illiger, 1798. Вид был обычным в 80 – 90-е гг.
ХХ века в изреженных лиственных лесах и на их опушках. В некоторых
местообитаниях являлся одним из наиболее обычных представителей
рода. Однако в 2000-е годы вид стал исчезать из многих местообитаний
на территории Ярославской области. В р-не биостанции последние еди205
ничные экземпляры были зарегистрированы в 2005 г., в последующие
годы вид обнаружен не был.
Carabus granulatus Linnaeus, 1758. В сырых местах - по берегам рек
Улеймы и Юхоти, на верховых и переходных болотах, заболоченных
лугах, во влажных смешанных и лиственных лесах. Массовый вид.
Carabus menetriesi Faldermann, 1827. Единственный экземпляр собран в 1991 г. на заболоченном берегу р. Улеймы. Занесен в красные
книги Ярославской области и России.
Carabus nemoralis O. Mueller, 1764. Отмечался на территории биостанции в первые годы ее существования (сведения В. Д. Титова). С середины 80-х гг. исчез. Вероятно, вид был завезен из населенных пунктов со строительными материалами, но не выдержал конкуренции с местными видами.
Carabus glabratus Paykull, 1790. Встречается в хвойных и смешанных лесах лесах. Обычен.
Carabus hortensis Linnaeus, 1758. Обычен в различных типах лесов.
Жуки активны с конца июля – до сентября и после перезимовки в мае –
первой половине июня.
Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758). Встречается в хвойных и смешанных лесах. Обычен.
Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812. Обычный вид прибрежной зоны
реки Улейма. Встречается вблизи уреза воды.
Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758). Массовый вид на берегах различных водоемов. Встречается на обнаженной влажной глинистой, реже сильно заиленной песчаной почве.
Elaphrus angusticollis R.F.Sahlberg, 1844. Единственный экземпляр
был отловлен на песчаном берегу реки Улейма в почвенную ловушку в
августе 2009 г.
Loricera pilicornis (Fabricius, 1775). Встречается во влажных лесах,
также обычен по заболоченным, заросшим растительностью берегам р.
Улеймы.
Clivina fossor (Linnaeus, 1758). Встречается в сосняках на песчаной
почве, на берегах реки Улейма. Обычен.
Dyschirius thoracicus (Rossi, 1790). Обитает на песчаных берегах и
береговых обрывах реки Улейма. Обычен.
Dyschiriodes globosus (Herbst, 1783). Встречается в зарослях ивы на
берегах реки Улейма. Обычен.
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758). В разреженных сосняках и на
суходольных лугах. Редко.
Miscodera arctica (Paykull, 1798). Единственный экземпляр был собран в почвенную ловушку в бору-зеленомошнике вдоль берега р. Улеймы. Из других мест Ярославской области вид не известен (Власов, 2001).
206
Blemus discus (Fabricius, 1801). На заболоченном берегу реки Улейма близ слияния с рекой Юхоть. Единично.
Epaphius secalis (Paykull, 1790). Населяет самые различные типы
лесов, массовый вид.
Trechus rubens (Fabricius, 1792). Отдельными экземплярами встречается в окресностях биостанции.
Tachyta nana (Gyllenhal, 1810). Широко распространенный вид,
развивающийся под корой погибших деревьев, обычно заселенных ксилобионтами. Встречается как на лиственных так и хвойных породах.
Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1761). Единственный экземпляр обнаружен в окрестностях биостанции в 1994 г.
Asaphidion pallipes (Duftschmid, 1812). Единично встречается на берегах реки Улейма.
Bembidion litorale (Olivier, 1790). В годы с низким уровнем воды
встречается на обнажившихся песчаных берегах реки Улейма.
Bembidion pygmaeum (Fabricius, 1792) Встречается на суходольных
лугах, единично.
Bembidion lampros (Herbst, 1784). Встречается преимущественно на
лугах и в агроценозах. Обычен.
Bembidion properans Stephens, 1828. Населяет агроценозы. Обычен.
Bembidion punctulatum Drapiez, 1820. Единственный экземпляр обнаружен на песчаном берегу реки Улейма.
Bembidion ruficolle (Panzer, 1797). Встречается на песчаных участках берегов реки Улейма, редко.
Bembidion dentellum (Thunberg,1787). Встречается на берегах реки
Улейма, обычен.
Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779). Встречается на берегах реки
Улейма вблизи уреза воды, обычен.
Bembidion mannerheimi C.Sahlberg, 1827 (=unicolor Chaud). Встречается на берегах реки Улейма, довольно редок.
Bembidion. articulatum (Panzer, 1796). Встречается на берегах реки
Улейма, не часто.
Bembidion doris (Panzer, 1796). Единично встречается на берегах
реки Улейма.
Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761). Встречается в различных биотопах, нередок.
Bembidion andreae Fabr. Берег р. Улейма. Обычен.
Bembidion bruxellense Wesmael, 1835. Встречается на берегах реки
Улейма близ уреза воды. Единично.
Patrobus assimilis Chaudoir, 1844 Встречается по берегам р. Улеймы
на участках, поросших ивняком. Один из наиболее массовых видов
прибрежных жужелиц.
207
Patrobus septentrionis Dejean, 1838 По берегам р. Улеймы на участках, поросших ивняком. Редко.
Stomis pumicatus (Panzer, 1796). Встречается в разреженных лиственных лесах и на берегах реки Улейма, поросших ивняком. Нередок.
Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758). Встречается на открытых биотопах, преимущественно суходольных лугах. Обычен.
Poecilus versicolor (Strurm, 1824). Обитает в агроценозах и на лугах.
Обычен.
Poecilus lepidus (Leske, 1785). Обычен на суходольных лугах. Реже
встречается в агроценозах, предпочитая заброшенные поля.
Pterostichus niger (Schaller, 1783). Леса различного типа, берега водоемов. Обычен.
Pterostichus vernalis (Panzer, 1796). Берег р. Улейма и заболоченные
леса. Не часто.
Pterostichus antracinus (Illiger, 1798). Берега р. Улейма, редко
Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827). Массовый вид увлажненных
биотопов.
Pterostichus nigrita (Paykull, 1790). Берега р. Улейма, влажные участки леса. Обычен.
Pterostichus diligens (Sturm, 1824). Заболоченные берега водоемов,
болота. Обычен.
Pterostihus strenuus (Panzer, 1796). Различные типы леса, обычен.
Ptrostichus aethiops (Panzer, 1796). Смешанные и хвойные леса,
обычен.
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787). Один из наиболее
массовых видов жужелиц в хвойных и смешанных лесах.
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798). Населяет различные биотопы,
обычен.
Calathus erratus C.Sahlberg, 1827. Населяет сосняки на песчаной
почве. Нечасто.
Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758). Различные типы леса,
обычен.
Calatus micropterus (Duftschmid, 1812). Встречается преимущественно в сосняках на песчаной почве. Один из наиболее массовых видов
жужелиц в хвойных лесах.
Agonum ericeti (Panzer, 1809). Единственный экземпляр пойман на
болоте на левом берегу р. Улейма. Возможно, встречается и на других
верховых и переходных болотах.
Agonum impressum (Panzer, 1797). Населяет берега реки Улейма, заболоченные вырубки. Редко.
Agonum duftschmidi (J. Schmidt, 1994) (=A. moestum (Duftschmid,
1812)). Встречается на берегах реки Улейма, не часто.
208
Agonum muelleri (Herbst, 1785). Из окрестностей биостанции известны два экземпляра.
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758). Встречается на свежих вырубках в первые годы их существования. Не часто.
Agonum viduum (Panzer, 1797). Населяет берега реки Улейма, обычен.
Agonum fuliginosum (Panzer, 1809). Населяет берега реки Улейма и
влажные участки леса, обычен.
Agonum gracile (Sturm, 1824). Населяет берега реки Улейма и влажные участки леса. Не часто.
Agonum micans Nicolai, 1822. Встречается на заболоченных берегах
реки Улейма, единично.
Agonum thoreyi Dejean, 1828. Встречается на берегах Улеймы, редко.
Platynus assimile (Paykull, 1790). Широко распространенный и массовый вид, обитающий во влажных лесах. Жуки часто встречаются под
корой и в гнилой древесине хвойных и лиственных деревьев.
Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784). Населяет самые различные
типы леса, жуки часто под корой валежника. Обычен.
Amara plebeja (Gyllenhal, 1810). Встречается в луговых биоценозах,
не часто.
Amara aenea (De Geer, 1774). Встречается на лугах, не часто.
Amara communis (Panzer, 1797). Встречается на суходольных лугах
и опушках сосняков. Обычен.
Amara convexior Stephens, 1828. Встречается на суходольных лугах,
единично.
Amara familiaris (Duftschmid, 1812) Встречается в разреженных лиственных или смешанных лесах, единично.
Amara similata (Gyllenhal, 1810). Обитает в открытых стациях, не
часто.
Amara spreta Dejean, 1831 Из окрестностей биостанции известен
один экземпляр.
Amara. tibialis (Paykull, 1798). Встречается преимущественно на лугах, не часто.
Amara brunnea (Gyllenhal, 1810). Встречается в ельниках и смешанных лесах. Массовый вид.
Amara apricaria Paykull, 1790. Встречается на лугах, единично.
Amara fulva (De Geer, 1774). Встречается в открытых биотопах на
песчаных почвах. Единично.
Curtonotus aulicus (Panzer, 1797). Из окрестностей биостанции известен один экземпляр.
Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787). Встречается в агроценозах.
Stenolophus mixtus (Herbst, 1784). Встречается на берегах реки
Улейма, редко.
209
Acupalpus meridianus Linnaeus, 1761. Встречается на заросших ивой
берегах реки Улейма. Единично.
Harpalus rufipes (De Geer, 1774). Обитает в агроценозах и на территории населенных пунктов. Обычен.
Harpalus tardus (Panzer, 1797). Один экземпляр обнаружен на суходольном лугу.
Harpalus latus (Linnaeus, 1758). Встречается в большинстве типов
леса. Массовый вид.
Harpalus xanthopus winkleri Schauberger, 1923. Населяет смешанные
и лиственные леса. Немногочисленнен.
Harpalus affinis (Schrank, 1781) (= aeneus F., 1775) Населяет агроценозы, вырубки. Не часто.
Ophonus rufibarbis Fabricius, 1792 Встречается в смешанных и лиственных лесах. Обычен.
Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758). Единично и нерегулярно
встречается по берегу р. Улейма в наносах и в заболоченных участках
леса.
Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787). Обитает на берегах Улеймы
вблизи уреза воды. Редок, но в годы с низким уровнем воды может достигать высокой численности.
Oodes helopioides (Fabricius, 1792). Встречается по берегам реки
Улейма, доходит до уреза воды. Обычен.
Badister lacertosus Sturm, 1815 Встречается на берегах реки Улейма
и в переувлажненных участках леса. Обычен.
Badister unipustulatus Bonelli, 1813. Встречается на берегах реки
Улейма и во влажных участках леса. Обычен.
Badister dorsiger (Duftschmid, 1812). Известен по четырем экземплярам, собраным в почвенные ловушки, поставленные по урезу воды в
2005 – 2006 г.г. Крайне редкий в восточной Европе вид (Комаров,
1991), для Ярославской области отмечается впервые.
Badister sodalis (Duftschmid, 1812). Обитает на заросших ивняком
берегах реки Улейма. Немногочисленнен.
Badister dilatatus Chaudoir, 1837. Попадается в почвенные ловушки
по урезу воды и при разборе наносов по берегам р. Улеймы. Часто летит на свет.
Badister peltatus (Panzer, 1797). Встречается на берегах реки Улейма совместно с предыдущим видом. Часто летит на свет.
Lebia chlorocephala (Hoffmann, 1803). Дендрофильный вид,
развивающийся за счет преимагинальных стадий листоедов.
Встречается единичными экземплярами.
Lebia cruxminor Linnaeus, 1758 Единичные экземпляры встречаются на суходолах на травянистой растительности.
210
Dromius fenestratus (Fabricius, 1794). Скрытоживущий ранневесенний вид, обычно встречается под корой деревьев и подо мхом на стволах. Единственный экземпляр был обнаружен в желудке лягушки при
изучении питания земноводных.
Dromius schneideri Crotch, 1871 (=marginellus (Fabricius, 1794).
Скрытоживущий ранневесенний вид. В окрестностях биостанции был
собран единственный экземпляр в июне.
Dromius quadraticollis A. Morawitz, 1862. Скрытоживущий ранневесенний вид, в летнее время встречается единичными экземплярами.
Paradromius linearis Olivier, 1795. Встречается на травянистой растительности суходолов. Редко.
Philorhizus sigma (Rossi, 1790). Один экземпляр собран на берегу р.
Улейма в наносах в июне 1997 года.
Microlestes minutulus (Goeze, 1777). Обитает на суходольных лугах,
обычен.
В заключение, выражаем благодарность Власову Д.В. и Титову В.Д.
за предоставление материала из своих коллекций, а так же многим преподавателям и студентам университета за помощь в сборе материала.
Литература
1. Власов Д.В. Редкие жесткокрылые окрестностей биостанции ЯрГУ и предложения по их охране // Проблемы формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий. Ярославль 2001.
С.134 - 139.
2. Комаров Е.В. Жужелицы рода Badister Claitv. (Coleоptera,
Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1991. Т. 70, №
1. С. 93-108.
3. Kryzhanovsky O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V. G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia
and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia - Moscow, Pensoft, 1995. 271 p.
211
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ
НА ФИТОПЛАНКТОН В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ
РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Е.Г. Сахарова*; Л.Г. Корнева**
Ярославский государственный университет
им.П.Г. Демидова, Ярославль
**
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
пос. Борок, Ярославская обл.,[email protected]
*
К одной из важнейших проблем в современной гидроэкологии относится эвтрофирование водных экосистем. Наряду с антропогенными
и абиотическими факторами (биогенные вещества, свет, температура и
т.д.), способствующими росту трофии вод, существенное значение
имеют и биотические (деятельность фотосинтетических организмов,
азотфиксаторов, бактерий, трофические взаимодействия, конкуренция).
К одной из разновидностей биотического воздействия на уровень трофии вод можно отнести деятельность водных и околоводных животных. К ней, в частности, можно отнести гидрофильных птиц, гнездящихся на мелководьях или на прибрежных участках водоемов. Продукты жизнедеятельности птиц обогащены органическими и минеральными веществами. Их поступление в водоем приводит к изменению абиотических и биотических условий существования организмов, к изменению продуктивности и видового состава гидробионтов [1, 10]. Фитопланктон, как основной продуцент органического вещества в водных
экосистемах и первичное звено в трофической цепи, способен наиболее
чутко реагировать на изменения условий обитания в водных экосистемах [8]. Поэтому его показатели чаще всего используют в качестве индикаторов.
Цель исследования – выявить закономерности изменения различных флористических и ценотических показателей фитопланктона в зоне
влияния продуктов жизнедеятельности птиц на мелководных участках
Рыбинского водохранилища.
Исследования проводились с мая по сентябрь 2009 года в литоральной зоне Волжского плеса Рыбинского водохранилища на заселенных и не заселенных птицами (фоновых) участках. Выбирались биотопы, максимально сходные по морфометрическим и гидрологическим
характеристикам.
212
Рис. 1. Схема расположения станций на участке Волжского плеса
Рыбинского водохранилища. Станция 1 ԟ фоновый участок открытого мелководья; ст. 2 ԟ участок открытого мелководья, находящийся под влиянием
продуктов жизнедеятельности серой цапли; ст. 3 ԟ фоновый участок защищенного мелководья; ст. 4 ԟ участок защищенного мелководья, находящийся
под влиянием продуктов жизнедеятельности
озерной чайки.
Пробы отбирались на участках защищенного мелководья в местах
гнездовий озерной чайки и открытого мелководья, находящегося под
влиянием продуктов жизнедеятельности серой цапли (рис. 1). Пробы
концентрировались путем прямой фильтрации под слабым давлением
поочередно через мембранные фильтры с диаметром пор 5 и 1,2 мкм.
Фиксация фитопланктона осуществлялась с помощью раствора Люголя
с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты [7]. Подсчет и
идентификация водорослей производилась в камере «Учинская-2» объемом 0,01 мл. [4]. Биомассу фитопланктона определяли счетнообъемным методом [7].
Колония серой цапли находилась в центральной части острова Радовский и насчитывала ~ 100 гнезд (~ 200 взрослых птиц). Продукты
жизнедеятельности птиц поступали в воду с дождевым стоком. Гнездовья чаек находились в зарослях макрофитов на расстоянии 40–120 м от
берега в затопленной водами водохранилища протоке. Колония включала ~ 300 птиц, количество жилых гнезд ~ 150.
Как на защищенном, так и на открытом мелководьях в местах поселения птиц наблюдалось снижение общего богатства фитопланктона:
с 186 до 172 и 145 до 139 соответственно. На всех исследованных участках флористически наиболее богаты отделы Chlorophyta и Bacillariophyta. Однако в альгофлоре защищенного мелководья второе место по
видовому богатству принадлежало отделу Euglenophyta.
Наибольшая степень флористического сходства (71 и 78%) наблюдалось между участками, принадлежащими к одному типу мелководий.
Это свидетельствует о том, что флористическое различие планктона
213
обусловлено, прежде всего, типологией местообитания, а не влиянием
поселений птиц.
Для сравнения и изучения пропорций альгофлор часто используют
родовой коэффициент, как соотношение числа видов к числу родов.
Анализ соотношения родового коэффициента альгофлор фоновых и заселенных птицами участках показал, что наибольшая разница по величине этого показателя прослеживалась в отделе Euglenophyta. На обоих
участках, подверженных влиянию жизнедеятельности птиц, он увеличивался. Увеличение родового коэффициента по мере роста трофии
прослеживалось во флоре эвгленовых водорослей некоторых дрегих
водоемов России [9, 2].
Сезонная динамика численности фитопланктона защищенного
мелководья характеризовалась одним весенним максимумом, обусловленным развитием диатомовых водорослей. На участке с гнездованием
чаек отмечен второй подъем численности летом за счет синезеленых,
золотистых и зеленых (рис. 2.).
50
N, млн. кл/л
40
30
20
10
0
19.05 27.05 3.06
10.06 20.06 28.06 9.07
23.07 11.08 21.08 10.09
EUGLENOPHYTA
50
CHLOROPHYTA
N, млн.кл/л
40
DINOPHYTA
CRYPTOPHYTA
30
XANTHOPHYTA
20
BACILLARIOPHYTA
10
CRYSOPHYTA
CYANOPHYTA
0
19.05 27.05 3.06 10.06 20.06 28.06 9.07 23.07 11.08 21.08 10.09
Рис. 2. Сезонная динамика численности (N) фитопланктона на фоновом
и подверженном влиянию чаек участке.
60
N, млн.кл/л
60
N, млн.кл/л
50
40
30
20
50
40
DINOPHYTA
CRYPTOPHYTA
XANTHOPHYTA
20
CRYSOPHYTA
10
0
0
23.07 11.08 21.08 10.09
CHLOROPHYTA
30
10
19.05 27.05 10.06 20.06 28.06 9.07
EUGLENOPHYTA
BACILLARIOPHYTA
CYANOPHYTA
19.05 27.05 10.06 20.06 28.06 9.07 23.07 11.08 21.08
Рис. 3. Сезонная динамика численности (N) фитопланктона на фоновом и подверженном влиянию цапель участке.
214
В открытом прибрежье максимум численности водорослей, сформированный в основном синезелеными, наблюдался в августе. Причем
на фоновом участке этот максимум был значительно выше, чем на мелководье, подверженном влиянию цапель (рис. 3.).
Средняя за вегетационный сезон численность фитопланктона на
фоновых и подверженных влиянию птиц станциях на обоих типах мелководий слабо различалась.
В целом суммарная биомасса фитопланктона формировалась диатомовыми и криптофитовыми водорослями при значительном участии
эвгленовых на защищенном мелководье (рис. 4; 5.). Сезонная динамика
биомассы сравниваемых участков защищенного и открытого мелководий была достаточно сходной. Увеличение хаотичности – частоты смены спадов и подъемов биомассы фитопланктона характерно для мелководий, более изолированных от открытой части водохранилища [3].
20
B, г/м3
16
12
8
4
0
19.05 27.05
3.06
10.06 20.06
28.06
9.07
23.07 11.08 21.08 10.09
EUGLENOPHY TA
16
CHLOROPHY TA
B, г/м3
20
DINOPHY TA
12
CRY PTOPHY TA
8
XANTHOPHY TA
4
CRY SOPHY TA
BACILLARIOPHY TA
CY ANOPHY TA
0
19.05 27.05 3.06 10.06 20.06 28.06 9.07 23.07 11.08 21.08 10.09
Рис. 4. Сезонная динамика биомассы (B) фитопланктона на фоновом и
подверженном влиянию чаек участке.
B, г/м3
16
12
8
4
0
B, г/м3
19.05
27.05
10.06
20.06
28.06
9.07
23.07
11.08
21.08
10.09
16
EUGLENOPHYTA
12
DINOPHYTA
CHLOROPHYTA
CRYPTOPHYTA
8
XANTHOPHYTA
BACILLARIOPHYTA
4
CRYSOPHYTA
CYANOPHYTA
0
19.05
27.05
10.06
20.06
28.06
9.07
23.07
11.08
21.08
10.09
Рис. 5. Сезонная динамика биомассы (B) фитопланктона на фоновом и
подверженном влиянию цапель участке.
215
Средняя за вегетационный сезон суммарная биомасса фитопланктона в местах гнездовий птиц была выше, чем на фоновых участках.
Средневегитационная биомасса на всех исследованных участках соответствовала значениям, характерным для водоемов эвтрофного типа. На
станциях, подверженных влиянию жизнедеятельности птиц, увеличивалась абсолютная средневегетационная биомасса эвгленовых, криптофитовых, динофитовых водорослей (таблица 1).
Таблица 1.
Средневегетационная биомасса (г/м3) фитопланктона мелководий
Волжского плеса Рыбинского водохранилища, в разной степени
подверженных влиянию жизнедеятельности птиц
Cyanophyta
Chrysophyta
Bacillariophyta
Xanthophyta
Cryptophyta
Dinophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Общая биомасса
0,090
0,602
2,206
0,144
2,364
1,011
1,047
1,721
8,916
0,059
0,592
2,239
0,222
2,746
1,073
0,308
2,069
9,200
0,331
0,355
4,126
0,433
1,257
0,564
0,758
0,192
4,529
Коло
лония
Цапли
Фон
Фон
Биомасса
Коло
лония
Чайки
0,204
0,487
4,280
0,254
2,301
1,346
0,935
0,293
9,995
Однако достоверных различий между величинами биомассы на
фоновых и подверженных влиянию птиц станциях не обнаружено. Поэтому сравнение биомассы фитопланктона исследованных участков
проводили отдельно за период активного гнездования птиц. Наибольшее влияние птиц на развитие фитопланктона мелководий происходило
в период постройки гнезд, высиживания яиц и кормления птенцов.
Спустя некоторое время после их вылупления колонии пустели. Следовательно, влияние птиц на участках гнездования снижалось. Массовый
вылет цапель по наблюдениям происходил 15–30 июня, чаек ԟ в середине июля. За период, ограниченный активным гнездованием, достоверно различалась биомасса эвгленовых водорослей на фоновом участке и в местах гнездования чаек (критерий Манна – Уитни = 8, при
р=0,035), а также биомасса криптофитовых на фоновой станции и в
прибрежье, подверженном влиянию цапель (критерий Манна – Уитни =
7, при р=0,025) (рис. 6; 7.). Таким образом, влияние на фитопланктон
поселений птиц, как фактор зоогенного эвтрофирования, проявлялось в
увеличении биомассы эвгленовых и криптофитовых водорослей, которые обычно развиваются в водах с высоким содержанием органических
веществ [5, 6].
216
7,0
6,0
B, г/м3
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
19.05
27.05
3.06
10.06 20.06 28.06
Фон
9.07
23.07 11.08 21.08 10.09
Колония
Рис. 6. Сезонная динамика биомассы (В) эвгленовых водорослей на фоновом и находящемся под влиянием продуктов жизнедеятельности чаек
участке.
10
9
8
B, г/м3
7
6
5
4
3
2
1
0
19.05
27.05
10.06
20.06
28.06
Фон
9.07
23.07
11.08
21.08
10.09
Колония
Рис. 7. Сезонная динамика биомассы (В) криптофитовых водорослей на
фоновом и находящемся под влиянием продуктов жизнедеятельности
цапель участке.
Значения индексов Шеннона, выравненности и доминирования не
отличались на фоновом и заселенном птицами мелководье.
В целом, можно отметить, что на участках, заселенных колониями
птиц, не зависимо от типа мелководья наблюдалось небольшое снижение величин среднеценотического объема клеток фитопланктона по
сравнению с фоновыми участками. Однако это снижение было статистически не достоверным. Степень сезонной вариабельности объемных
размеров водорослей (доверительный интервал) снижалась на мелководьях в местах поселения птиц. Подобное наблюдалось в пелагиали Рыбинского водохранилища по мере снижения размерности фитопланктона [5]. Таким образом, в местах поселения птиц прослеживалась тен217
денция снижения среднеценотических объемов клеток водорослей
планктона и их сезонной вариабельности.
Среди водорослей – показателей сапробности на всех исследуемых
участках преобладали βԟмезосапробы, причем на фоновых участках их
количество увеличивалось по сравнению с таковыми, находящимися под
влиянием продуктов жизнедеятельности птиц. Число водорослей – индикаторов сапробности было выше на фоновых участках исследованных
мелководий. Причем в защищенном мелководье их число было максимальным. Независимо от типа мелководья, индекс сапробности имел максимальные значения характерные для β-α-мезосапробных вод, весной, в
период весеннего пика развитая фитопланктона. Далее на обоих участках
сапробность снижалась и изменялась в пределах значений, характерных
для β-мезосапробной зоны, что свидетельствовало о постепенном процессе самоочищения вод от весны к осени. Несмотря на некоторое увеличение сапробности в зоне влияния поселений чаек, различия в отношении
показателя органического загрязнения между фоновыми и находящимися
под влиянием птиц участками были статистически не достоверны.
Таким образом, в результате влияния гидрофильных птиц увеличилось видовое богатство эвгленовых водорослей, родовой коэффициент
в отделе Euglenophyta, биомасса эвгленовых и криптофитовых водорослей, которые обычно развиваются в водах с высоким содержанием органических веществ. Произошло снижение среднеценотического объема клеток фитопланктона и их сезонной вариабельности, а также числа
β-мезосапробов.
Литература
1. Галкина В.Н. Воздействие растворимых органических соединений экскрементов морских колониальных птиц на фотосинтез фитопланктона. // Экология. 1977. №5. С. 77-82.
2. Еремкина Т.В. Структура и функционирование фитопланктона
озер северной части Увильдинской зоны (Челябинская область) в условиях антропогенного эвтрофирования // Авт….конд. дисс. Борок, 2010. 22 с.
3. Корнева Л.Г. Планктонные альгоценозы прибрежья Рыбинского водохранилища // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.:
Наука, 1983. С. 38-51.
4. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования. В кн.:
Современное состояние экосистемя Рыбинского водохранилища. СПб.:
Гидрометиздат, 1993. С.50-114.
5. Корнева Л.Г. Сукцессия фитопланктона // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч.
центр, 1999. С. 89–148.
218
6. Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов //
Авт….докт. дисс. С.- Петербург, 2009. 47 с.
7. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.,
1975. 240 с.
8. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 180 с.
9. Ярушина М.И., Танаева Г.В., Еремкина Т.В. Флора водорослей
водоемов Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. С. 45.
10. Longcore J.R., McAuley D.G., Pendelton G.W., Bennatti C.R.,
Terry M. Mingo T.M., Stromborg K.L. Macroinvertebrate abundance, water
chemistry, and wetland characteristics affect use of wetlands by avian species in Maine / Limnology and Aquatic Birds. Proceedings of the Fourth
Conference Working Group on Aquatic Birds of Societas, Internationalis
Limnologiae (SIL), Sackville, New Brunswick, Canada, August 3-7, 2003//
Hydrobiologia, 2006. Vol. 567. P. 143-167.
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ 0LIGOCHAETA
ВОДОЁМОВ КАМЧАТКИ
В.П. Семерной 1, Т.Л. Введенская2, А.В. Улатов3
1. Ярославский государственный университет им. Демидова,
[email protected]
2, 3. Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, [email protected]; [email protected]
Интерес к фауне малощетинковых червей водоёмов Камчатки проявился уже в начале ХХ века. Первые сборы олигохет были сделаны в
экспедициях братьев Рябушинских в 1908-1909 гг. и переданы на определение замечательному немецкому специалисту В. Михаэльсену (W.
Michaelsen), открывшему к тому времени глубоко эндемичную фауну
олигохет оз. Байкал. Результаты обработки переданного ему камчатского материала В. Михаэльсен опубликовал в 1929 году [10]. Впервые для
полуострова были указаны 12 видов олигохет, причём 2 из них были
описаны как новые для науки. Но наиболее полные данные по олигохетам Камчатского региона мы находим в работах Н.Л. Сокольской [2, 4,
5, 6, 7]. Итоги её многолетних исследований были подведены в большой работе [5], на которую мы опираемся в нашем исследовании по
идентификации видов, их географическому и экологическому распределению в водоёмах Камчатки из сборов олигохет последних лет.
219
Материал и методы
Материалом для данной статьи послужили 32 количественные пробы олигохет, из них 18 получены от В.В. Чебановой (ВНИРО, Москва).
Авторы выражают ей глубокую благодарность за предоставленный интересный материал. Пробы представляли собой выборку олигохет из
бентосных сборов на водоёмах Камчатки. Сборы зообентоса выполнялись по методике, принятой на Дальнем Востоке [1]. Для отбора проб
используются бентометр В.Я. Леванидова с площадью рамки 0,06250,12 м2, трубчатый дночерпатель Ф.Д. Мордухай-Болтовского, а также
дночерпатель Петерсена.
Для определения олигохет готовились временные глицериновые и
тотальные препараты просветлённых в ортоксилоле червей. Определение червей проводилась в основном по [7, 9] и другим специальным источникам.
Характеристика водоёмов
Озеро Центральное. Это холодноводное озеро (площадь 1,3 км2),
находится на плоском дне кальдеры (впадины) вулкана Узон на высоте
642 м над уровнем моря. В озеро впадают термальные ручьи и речки,
несущие термофильную органику. Берега заболоченные. Глубина озера
до 5 м, на дне слой ила, местами более 1 м. Олигохеты собраны в самом
озере в 10 м от берега на глубине 0,8 м на илах (общая численность 7
тыс. экз./м2).
Оз. Култучное ԟ водоём расположен в центре г. ПетропавловскаКамчатского. Длина озера ԟ 815 м, ширина ԟ 283 м, глубина достигает
6-7 м, толщина ила до 3 м (измерения сделаны в 2009 г.). С Авачинской
губой озеро сообщается протокой.
Оз. Нерпичье (площадь ~ 550 км2) – лагунное солоноватое озеро в
эстуарной системе р. Камчатки (восточная Камчатка). Озеро соединяется протокой с устьем реки, поэтому в него поступает морская вода. Соленость воды в озере колеблется от 4–6 о/оо во время половодья и до 22–
24 о/оо в зимнюю межень.
Река Ича ԟ крупнейшая нерестовая река на Западном побережье пова Камчатка. Образуется при слиянии рек Кетачан и Копылье, ограничивающих Агинскую палеовулкано-тектоническую структуру. Протяженность реки составляет 233 км при площади водосбора 4 530 км2.
Р. Копылье ԟ наиболее крупный приток р. Ича. Имеет длину 43,5
км. Ширина русла ԟ от 10 м до 40-50 м. Глубина реки колеблется от 0,2
до 1,2 м. В настоящее время подвергается загрязнению сточными водами, выносимыми с территории Агинского ГОКа, расположенного в 12ти км выше по руслу основного правобережного притока ԟ р. Ага.
220
Р. Ага ԟ правый приток р. Копылье, басс. р. Ича ԟ типичный горный лососевый водоток с порожисто-водопадным руслом, характеризуется значительным уклоном и быстрым течением. Длина ԟ 15 км, глубина 0,2-1,0 м, скорость течения 1,0-2,5 м/с, ширина: в верховьях ԟ 0,60,8 м, в среднем течении ԟ 3,4-5,7 м, в устье ԟ 6,5 м. В верховьях водосборного бассейна р. Ага локализовано золотосеребряное месторождение «Агинское». В 1973-1994 гг. водоток подвергался воздействию геологоразведочных работ, с 2005 г. принимает сточные воды (с 2006 г. ԟ
аварийные сбросы) с Агинского ГОКа.
Р. Шумная, вытекает из оз. Центрального, длина 36 км, в верхнем
течении на плоском дне кальдеры, уклон меандрирующего русла небольшой, скорость течения 0,2-0,5 м/с.
Ручей Саматкин Ключ ԟ относится к широко распространенному
на Камчатке типу высокопродуктивных водотоков — «лососевые ключи». Является левым притоком р. Шануч (басс. р. Ича). Отличается
«равнинным» характером, спокойным течением, чередованием перекатов и плесов, а также обилием высшей водной растительности. По всей
длине ключа (4,7 км) ширина русла колеблется от 3 до 5 м, глубина ԟ от
0,1 до 0,8 м. С 2003 г. подвергается техногенному воздействию при разработке Шанучского кобальто-медно-никелевого месторождения.
Руч. Кабан ԟ малый (менее 10 км) лососевый водоток, впадает в
бух. Раковая Авачинской губы. В нижнем течении протекает по территории г. Петропавловска-Камчатского. Гидрологический режим ручья с
1960-х гг. существенно нарушен. В 2011 г. были проведены работы по
очистке русла, кульвертов и прибрежья от твердых бытовых отходов.
До расчистки кульверты были почти полностью погребены мусором и
русло ручья перед ними представляло запруду с очень слабым течением. После расчистки кульвертов проточность водотока увеличилась, но
состав гидробионтов в 2012 г. по сравнению с предыдущими годами
изменился незначительно. Ухудшение экологического состояния ручья
усугубляется снижением водности и, соответственно, проточности ручья в связи с забором воды на хозяйственно-бытовые нужды.
Руч. Бормотина (длина 13 км) стекает по склону действующего
вулкана Центральный Семлячик и впадает в Семлячинский лиман
Кроноцкого залива. Олигохеты собраны в 1,5 км от устья на равнинном
участке русла. Скорость течения по сечению русла 0,22-0,47 м/с, дно
песчано–гравийное, на плесах заиленное.
Несмотря на известное, уже значительное число видов олигохет из
водоёмов Камчатки, около 40, следует думать, что изученность группы
в этом регионе ещё недостаточна, т. к. специальных, целенаправленных
сборов олигохет до сих пор не проводилось. Особенно это относится к
221
сем. Naididae, сборы которых методически специфичны и требуют более сложной микротехнической обработки. Наши данные основаны на
обработке выборок червей из макробентосных сборов, в которых вероятна утрата очень мелких, до 2 мм длины наидид. Тем не менее, полученные нами данные существенно расширяют географию известных
видов в уникальных водоёмах Камчатки и показывают приуроченность
ряда видов к загрязняемым водоёмам.
Сем. Naididae Benham, 1890.
Uncinais uncinata (Oersted, 1842). Найден в оз. Центральном, в 10 м
от берега на глубине 0,8 м на илах (общая численность олигохет 7 тыс.
экз./м2, в том числе 700 экз./м2 приходится на данный вид).
К настоящему времени вид известен на Камчатке в водоёмах бассейнов рек Хайрюзовой, в том числе р. Быстрая и р. Камчатки ԟ оз.
Широкое, оз. Азабачье; р. Тарховка; оз. Кроноцкое, заливы Узон и Кродакыг [7], оз. Курильское [11].
Общее распространение: Европа, северная часть Азии, Восточная
Сибирь, в том числе Байкал, Северная Америка [8].
Сем. Tubificidae Vejdovský, 1884.
Rhyacodrilus coccineus (Vejdovský, 1875), Найден в оз. Центральное, в самом озере в 10 м от берега на глубине 0,8 м на илах (из общей
численность 7 тыс. экз./м2, 60% приходится на данный вид), а также
вблизи истока р. Шумной в 4 м от берега на глубине 0,6 м на песке с
вулканическим шлаком (общая численность 13 тыс. экз./м2, из них 50%
составляет данный вид).
Вид достаточно широко распространён на Камчатке: озёра Поланское, Белое, Харчинское, Собачье, Курарочное, Кенужен, Каменское,
Азабачье, Солдатское с р. Солдатской, Начикинское с кючами, Толмачёвское, кальдера Узон (ручей в тёплом болоте); известен на Корякском
нагорье (оз. Потатгытхын) [7].
До 1968 года на полуострове был известен Rh. riabuschinskii Michaelsen, 1929, описанный В. Михаэльсеном [10] по признакам смещения и удвоения полового аппарата. Н.Л. Сокольская [3], изучив
подобные явления у Rh. coccineus свела Rh. riabuschinskii в синоним
этого вида.
Общее распространение: Европа, Северная часть Азии, Северная
Америка, Забайкалье, антарктические острова, Австралия [8].
Bothrioneurum vejdovskyanum Štolc, 1888. Найден в оз. Центральном и вытекающей из него р. Шумной. Черви собраны в 0,3-0,5 км от
озера Центрального. В этом месте ширина реки 12 м, максимальная
глубина 0,7 м, дно гравийно–галечное с обильными водорослевыми обрастаниями (общая численность олигохет – 6 тыс. экз./м2, распределяется поровну между данным видом и Spirosperma apapillatus).
222
Найден так же в прибрежных зонах оз. Култучное. Доля его в сообществе олигохет составляет 19%.
Н.Л. Сокольская [7] считает данный вид редким на Камчатке. Ранее
вид был найден в преимущественно в тёплых водах: тёплое болото в
кальдере вулкана Узон, банные горячие ключи в верховье р. Быстрой; в
озёрах Кенужен и Начиканское. Наши находки существенно расширяют географию вида.
Вид хорошо идентифицируется по наличию головной поры и полостных телец.
Общее распространение вида: почти всесветное. География вида в
Палеарктике постоянно расширяется. Причину этого следует видеть в
возможности определения неполовозрелых червей по наиболее заметным признакам (наличие полостных телец и головной поры).
Ilyodrilus sp. (templetoni ? juv). Найден в оз. Центральном, вблизи
истока р. Шумной. Имелись неполовозрелые особи. Идентификация
вида сделана по щетинковому аппарату: в отличие от Ilyodriloides potatiensis Sokolskaja, 1983 веерные щетинки спинных пучков имеют несколько тонких промежуточных зубчиков.
На Камчатке ранее найден в озёрах Солдатское и Кроноцкое [7].
Общее распространение: голарктическое.
Limnodrilus udekemianus Claparède, 1862. Вид найден в оз. Центральном, в 10 м от берега.
Впервые был указан для Камчатки Н.Л. Сокольской из оз. Гроб
(бассейн р. Камчатки) в материалах 1954 г. [1], позже в оз. Азабачье, оз.
Начикинское и р. Дальней.
Общее распространение всесветное. Может встречаться вместе с L.
hoffmeisteri в зонах загрязнения водоёмов, достигая большой численности.
Limnodrilus hoffmeisteri Claparède, 1862. Найден впервые на территории полуострова в верхнем течении р. Ага. В составе олигохетного
сообщества (Tubifex tubifex, Propappus arhynchotus, Mesenchytraeus sp.,
Fridericia sp., Haplotaxis gordioides) составляет 3,8%.
Найден так же в оз. Култучное. Доля вида в сообществе олигохет
составляет 15,5%.
Идентификация вида сделана по характеру щетинкового аппарата и
началу хлорагогенной ткани с V сегмента. Половозрелых особей в материале не было.
Вид имеет практически всесветное распространение.
В связи с массовым развитием в местах загрязнения водоёмов, вид
стали относить к индикаторным полисапробным видам. В то же время,
вид является обычным в зообентосе водоёмов разного типа и вне какихлибо загрязнений. Замечено, что в противоположность Tubifex tubifex, L.
223
hoffmeisteri может развиваться в массе в зонах технического загрязнения,
например, сточными водами целлюлозно-бумажных комбинатов.
Tubifex tubifex (Müller, 1774). Вид найден в р. Ага вместе с предыдущим видом. Доля его в сообществе 15%. Другое местонахождение ԟ
руч. Кабан-малый (менее 10 км), лососевый водоток. В нижнем течении
протекает по территории г. Петропавловска-Камчатского. Фауна беспозвоночных представлена преимущественно малощетинковыми червями,
которые доминируют по численности и биомассе. Численность олигохет в 2009 г. составляла 1 352 тыс. экз./м2 (99,6% от общей численности
зообентоса), в 2010 г. ԟ 1 066,7 тыс. экз./м2 (93,0%), а биомасса, соответственно, 698,2 и 533,3 г/м2 (99,5 и 93,2%). В сообществах доминирует данный вид, немногочисленны Fridericia sp. и Lumbriculus variegates;
встречались также очень крупные экземпляры Eiseniella tetraedra. Последнее местонахождение вида ԟ в центральной части оз. Култучное.
Здесь он составляет до 100% на чёрных илах с запахом сероводорода.
На мелководных участках этот вид обитает в сообществе с
Bothrioneurum vejdovskyanum, Limnodrilus hoffmeisteri, Propappus
arhynchotus и Mesenchytraeus sp.
Вид ранее на полуострове не отмечался. Как и предыдущий вид T.
tubifex характерен для загрязняемых участков водоёмов. В отличие от
Limnodrilus hoffmeisteri может в массе развиваться в условиях органического загрязнения, особенно хоз-фекального, молочного и бродильного производства.
Вид имеет всесветное распространение.
Spirosperma apapillatus (Lastočkin et Sokolskaja, 1953). Вид найден
в р. Шумная вместе с Bothrioneurum vejdovskyanum.
Вид довольно широко распространён на Камчатке: басс. р. Камчатки; озёра Эульчинок, Двухюрточное, Харчинское, Ключевское, Собачье, Курарочное, Кенужен, Котланач, Азабачье, Солдатское с р. Солдатской ԟ исток, Начикинское с кючами, Толмачёвское, кальдера Узон
(ручей в тёплом болоте); банные горячие ключи в верховье р. Быстрой,
оз. Малое Зуйковское, оз. Камбальное. Известен на Корякском нагорье
(оз. Малое Кутучное) [7].
Общее распространение: бассейн Амура (среднее и нижнее течение, Приморский край, Камчатка, Корякское нагорье. о. Сахалин.
Tasserkidrilus sp. Найден в оз. Нерпичье. Олигохеты обитают в
ближних к протоке районах с интенсивным и умеренным водообменом
и глубинами от 1 до 5 м. В дальних более глубоких районах озера олигохет нет, поскольку там грунты загазованы сероводородом. Вид относительно немногочислен (1-9 тыс. экз./м2) и обитает на заиленном песке
и серых илах.
224
Второе местонахождение ԟ руч. Бормотина. Численность вида в
сообществе 0.4 тыс. экз./м2.
Форма ранее не указывалась для Камчатки. Особенностью её является строение копулятивного отдела: отсутствие кольцевой складки в
пениальной сумке, колбовидная форма пениса и широкий, более или
менее конический пениальный чехлик. Вероятно новый для науки вид и
описание его будет сделано в отдельной работе.
Сем. Propappidae Coates, 1986.
Propappus arhynchotus Sokolskaja, 1983. Найден в р. Балхач, в
верхней части бассейна р. Камчатка (восточная Камчатка) в горных
ручьях Буровой, Перевальный и Приточный, протекающих в диапазоне
высот 600-800 м над уровнем моря. Ширина ручьев от 2 до 4 м, глубина
0,45 м, скорость течения по сечению русла от 0,5 до 0,9 м/с, дно валунно-галечное с обильными водорослевыми обрастаниями. Максимальная
численность вида 11 тыс. экз./м2.
Найден также в р. Ага вместе с Limnodrilus hoffmeisteri и Tubifex tubifex tubifex. Доля вида в сообществе составляет 10,4-37,5%.
Вид известен на Камчатке в басс. р. Хайрюзовой: ручьи; басс. р.
Камчатки: озёра Ушковское и Азабачье, ключи на берегу оз. Ключевское; басс. р. Жупанова, р. Дальняя, Карымай (ключевой приток р.
Большой) [5]; оз. Курильское, в прибрежье [11].
Общее распространение: Камчатка.
Сем. Enchytraeidae Vejdovský, 1879.
Mesenchytraeus sp. Найден вместе с предыдущим видом. Максимальная численность ԟ 1,3 тыс. экз./м2.
Одно из местонахождений ԟ руч. Бормотина. Максимальная численность ԟ 1,0 тыс. экз./м2.
Найден также в верховье р. Ага, причём он доминирует в сообществе олигохет (от 41 до 84%).
Характерным морфологическим признаком вида является наличие
в спинных пучках V–VII сегментов более крупных (толстых) щетинок.
Ранее известное местонахождение ԟ басс. р. Камчатки (р. Камчатка, озёра Ушковское и Азабачье) [7]; оз. Курильское, на глубинах
меньше одного метра [11].
Lumbricillus sp. сем. Enchytraeidae Vejdovský, 1879, род Lumbricillus Örsted, 1844. Найден в оз. Нерпичье. Обитает только на песчаных
мелководьях центральной части озера, здесь его численность постепенно снижается от 80-100 тыс. экз./м2 в июне до 30 тыс. экз./м2 в августе и
6–10 тыс. экз./м2 в конце сентября. Последнее местонахождение вида ԟ
руч. Саматкин Ключ. Условная идентификация вида выполнена по характеру щетинкового аппарата.
225
Ранее, в материалах 1909 года из оз. Курильское был известен L.
kamtschatkanus [8]. В материалах, обработанных Н.Л. Сокольской не
был обнаружен. Тимм [11, 12] указывает для оз. Курильское Lumbricillus pagenstecheri (Ratzel, 1869), обычный на разных глубинах озера и
Lumbricillus arenarius (Michaelsen, 1889), так же встречающийся на разных глубинах, но менее часто. Найденная нами форма вероятнее всего
относится к одному из этих видов.
Fridericia sp., сем. Enchytraeidae. Найден в руч. Кабан вместе с T.
tubifex и Lumbriculus variegatus. Вид идентифицирован по характерной
форме пучков щетинок (парные внутренние щетинки меньше наружных). Возможно это F. callosa (Eisen, 1878), т.к. просматривается трубчатый выводной отдел семеприемника и небольшие желёзки у сперматекальной поры. В оз. Курильское так же найден Fridericia spp. [11], но
та же это форма или другая пока не ясно.
Найден также в верховье р. Ага, доля вида в сообществе олигохет
составляет 2,8%.
Черви обитают в сырой почве близко к урезу и в мусоре (детрите)
по урезу воды.
Сем. Haplotaxidae Michaelsen, 1900.
Haplotaxis gordioides (Hartmann, 1821). Найден в р. Ага.
Другое местонахождение ԟ руч. Саматкин Ключ ԟ левый приток р.
Шануч. В составе олигохет в среднем течении и в устье ручья вместе с
H. gordioides встречены Propappus arhynchotus, Lumbricillus sp. и Spirosperma sp.
Ранее известные местонахождения вида [7]: бассейн р. Хайрюзовой, ручьи; бассейн р. Камчатки (озёра Ушковское, Азабачье и Глубокое, Пономарская); ключ Карымайский, р. Плотникова и её ключи Домашний и Лисий; реки Николка, Авача, Быстрая, Кирпичная, Дальняя,
Гаваиха, Крутая; оз. Курильское. Населяет грунты разного типа, от каменистых в реках до илистых в озёрах, и глубины от 0,2-0,4 м в реках и
ключах до 60 м в озёрах (оз. Курильское). В оз. Курильском в изобилии
встречается на глубинах до 5 м [11].
Общее распространение: Голарктика.
Cем. Lumbriculidae Vejdovský, 1884.
Lumbriculus variegatus (Müller, 1774). Найден в ручье Кабан вместе
с T. tubifex и другими видами.
Впервые для Камчатки вид указан В. Михаэльсеном (W.
Michaelsen) в 1929 году [10] из озёр Большое (половозрелый экземпляр), Курсин, Глубокое и Курильское (неполовозрелые экземпляры).
Н.Л. Сокольская указывает данный вид для рек Камчатка, Быстрая, Радуга, Тарховка и Монастырском ключе; в озёрах Кенужен, Курсин,
Глубокое, Нечикинское, Курильское, Большое; все черви были неполо226
возрелыми. Особенностью биологии этого вида является преимущественное архитомическое размножение, половозрелые черви встречаются
крайне редко [7]. Вид обычен для прибрежных зон озёр и зарастающей
рипали рек, однако в оз. Курильское найден на глубинах 5-20 м [11].
Общее распространение: Европа, северная Азия, Восточная Сибирь
(Забайкалье, где найдены половозрелые особи []); вероятно завезён в
Австралию и Южную Африку [8].
Stylodrilus chukotensis Sokolskaja, 1975, сем. Lumbriculidae. Найден
в оз. Центральное, вблизи истока р. Шумная в 4 м от берега на глубине
0,6 м на песке с вулканическим шлаком (при общей численности в 13
тыс. экз./м2, 30% приходится на данный вид).
Вид известен с Корякского нагорья, р. Тололаевка, верховье; речка
у с. Тиличики [7].
Styloscolex opisthothecus Sokolskaja, 1969. Найден вместе с предыдущим видом и Bothrioneurum vejdovskyanum, на выходе из оз. Центрального р. Шумной.
Ранее вид был найден в бассейнах рек Хайрюзовой и Камчатки, в
реках Быстрая, Плотникова, Утка, ключах Куев (басс. р. Кихчик), Карымайский, банные горячие ключи (басс. р. Быстрой); озёрах Азабачье,
Кенужен, Солдатское. В оз. Курильское обитает на глубинах 1 до 20 м,
но более многочислен на глубинах 5-20 м [11]. Найден также в озёрах
Северной Аляски по данным Ш. Холмквист [7].
Общее распространение: Камчатка, Северная Аляска.
Сем Lumbricidae Johnston, 1865.
Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826). Найден в руч. Кабан вместе с T.
tubifex и Lumbriculus variegatus. Идентификация вида основана на
внешних признаках строения половой системы (мужские половые отверстия на XIII сегменте дорсально от брюшной пары щетинок, на хорошо выраженных железистых подушках [9].
Вид амфибиальный, встречается в сырых местах близко к урезу воды,
на малых глубинах ручьёв, в прибрежной зоне озёр, по краям болот [9].
Впервые отмечается на Камчатке.
Общее распространение: Европа, Кавказ, Сибирь, Средняя Азия,
Африка, Канада, США, Чили, Новая Зеландия [8].
Представленные в данной статье новые данные по фауне и распространению видов олигохет на п-ве Камчатка показывают явную перспективу в расширении списка и географии группы в регионе. Кроме
приведенных в данной статье видов олигохет из водоёмов Камчатки
нами обнаружен ряд форм, видовая принадлежность которых пока не
установлена по причине отсутствия половозрелых особей или имеющих
существенные морфологические отличия от уже известных видов.
227
Литература
1. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. Методическое указание. М.: Изд-во ВНИРО. 2003. – 95с.
2. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей Камчатки // Бюл. МОИП, отд. биол., Т. 66(1). 1961. С. 54-68.
3. Сокольская Н.Л. Случаи сдвига в положении половой системы
у Rhyacodrilus coccineus (Vejdovský) и вопрос о существовании вида
Rhyacodrilus riabuschinskii Michaelsen (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол.
журн., 1968, т. 47, в. 2. – С. 290-293.
4. Сокольская Н.Л. Новые виды семейства Lumbriculidae (Oligochaeta) Камчатки // Зоол. ж., Т. 81, вып. 3, 1969. – С. 342-349.
5. Сокольская Н.Л. К фауне водных Oligochaeta Дальнего Востока СССР. Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР, Т. 17.
Изд-во «Наука», М. 1972. С. 50-64.
6. Сокольская Н.Л. Новые виды Tubificidae с Камчатки и новые
нахождения олигохет в водоёмах полуострова // Бюл. МОИП, отд.
биол., 1973. Т. 78(5). С. 54-66.
7. Сокольская Н.Л. Пресноводные малощетинковые черви (Oligochaeta) Камчатки и Корякского нагорья / Сб. тр. Зоол. Музея. МГУ, Т.
20. 1983 – С. 22-119.
8. Тимм Т. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоёмов Северо-Запада СССР. Таллин, «Валгус», 1987. – 299 с.
9. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны
СССР. М.-Л., 1962. 441 с.
10. Michaelsen W. Oligochaeten der Kamtschatka-Expedition 19081909 // Ежегодн. Зоол. Музея АН СССР, Т. 30. 1929. – 315-329.
11. Timm T., Vvedenskaya T. Oligochaeta (Annelida) of Lake Kurilskoe, Kamchatka Peninsula // Species Diversity, 11. 2006. P. 225–244.
12. Timm T. On the distribution and taxonomic limits of Lumbricillus
pagenstecheri (Oligochaeta, Enchytraeidae) // Proceedings of the Estonian
Academy of Sciences, Biology, Ecology, 54(4). 2005. P. 292-301.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕСЕННЕГО ФИТОПЛАНКТОНА В РЕКЕ ВЕЛИКОЙ (СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)
Е.А. Силеенкова
Институт озероведения РАН, Санкт-Петербург, [email protected]
Река Великая является важнейшей рекой Псковской области и
главным притоком Псковского-Чудского озера, имеющего статус круп228
нейшего трансграничного водоема Европы [5]. На ней расположены такие города как Опочка, Остров и Псков. Воды реки используются не
только для хозяйственных целей, но и для водоснабжения городов. При
этом река подвергается значительному антропогенному воздействию со
стороны предприятий жилищно-коммунального хозяйства и агропромышленного комплекса. В связи с этим изучение биоты реки и ее экологических особенностей представляется актуальной задачей. До настоящего времени целенаправленным изучением водорослей реки Великой, как и рек Псковской области в целом, не занимались. Имеются
лишь некоторые данные о фитопланктоне дельты реки Великой [7] и
некоторых ее притоков [9, 11].
Цель данной статьи проанализировать таксономический состав весеннего фитопланктона, его пространственное распределение, динамику биомассы по течению реки, и оценить экологическое состояние реки
по параметрам фитопланктона.
Характеристика реки
Река Великая расположена в Северо-Западном федеральном округе и относится к бассейну Балтийского моря. Она берет начало из
озера Малый Вяз на юге Псковской области, и впадает на севере в
Псковское озеро, образуя обширную дельту. Длина реки 406 км,
площадь бассейна 25420 км2. Около 60% водосборной площади занимают пашни и луга, 36% - леса, 4% - озера и болота. В верховье на
протяжении 124 км река протекает через систему озер (21 озеро), соединенных протоками [5]. Минерализация воды р.Великой не превышает 200-500 мг/л. Вода реки имеет слабощелочную реакцию, относится к гидрокарбонатному классу группе кальция и отличается повышенной цветностью и коричневатым цветом. Коричневатый цвет
воды обусловлен растворенными в воде органическими веществами,
поступающими из заболоченных участков [6].
Материал и методика
Качественные и количественные пробы фитопланктона собирали
на 13 участках по всему течению реки весной 2011 года. Пробы фитопланктона объемом 1 л фиксировали раствором Люголя, концентрировали отстойным способом и просматривали в камере Нажотта (0,01
см3) с использованием микроскопа МБР-1. Диатомовые водоросли обрабатывали по методу холодного сжигания хромовой смесью [1]. Параллельно были отобраны пробы для гидрохимического анализа воды.
Определение водорослей и уточнение их таксономического положения и экологических характеристик проведено с использованием [3]
и ряда монографий [12, 13, 2, 10, 8]. Индексы сапробности рассчитывали по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека [14].
229
Анализ сходства видового состава водорослей исследованных участков проведен методом кластеризации с использованием индексов
Съеренсена [15].
Результаты и обсуждение
Видовой состав. В фитопланктоне изученных участков реки Великой выявлено 253 вида и внутривидовых таксонов из 8 отделов. Наиболее разнообразно по числу видов и внутривидовых таксонов представлен отдел Bacillariophyta – 128 (50,6%). Второе место занимает отдел Chlorophyta – 67 таксонов (26,5%). Представители этих отделов в
том или ином соотношении встречались на всех исследованных участках и составляли основу видового списка. Отдел Cyanophyta в весенний период насчитывал всего 22 таксона (8,7%). Меньшим разнообразием отличаются эвгленовые водоросли – 4,7% и золотистые водоросли
– 4%. Отделы Cryptophyta, Xanthophyta, Dinophyta были менее разнообразны. Преобладание диатомовых характерно для большинства рек
умеренной зоны [4].
Число видовых и внутривидовых таксонов изменяется от 31 до 106
и в целом возрастает от истока к устью (табл. 1). Исключение составляет участки 5, 6 и 10, где видовое разнообразие меньше по сравнению с
пунктами, находящимися выше по течению.
Таблица 1
Сравнительная характеристика таксономического состава
фитопланктона исследованных участков реки Великой
(от устья к истоку)
Отделы
Участки реки
8
7
6
3
1
5
3
4
3
3
2
2
-
1
6
Всего
15
31
40
33
33
25
128
10
9
16
11
7
12
67
1
4
2
5
2
1
12
5
2
3
2
5
3
2
7
-
-
-
-
-
-
-
3
1
2
-
1
3
2
1
2
4
3
6
4
2
3
3
4
2
1
10
85
73
75
31
54
69
62
48
49
253
Cyanophyta
13
10
12
5
11
6
10
2
Bacillariophyta
52
61
55
36
50
42
41
Chlorophyta
29
25
33
20
23
16
17
Euglenophyta
4
2
3
2
2
3
3
Cryptophyta
5
4
4
2
4
3
Xanthophyta
-
-
-
1
1
2
Dinophyta
1
-
1
1
1
Crysophyta
5
4
3
3
67
Всего
106 101 105
9
1
22
Примечание. Здесь и на рис. 1, 2, 3, 4 участки реки: 1 – д. Большой Вяз,
2 –д. Юшково, 3 – д.Копылок, 4 – т/б Алоль, 5 – пос. Идрица, 6 – выше
г. Опочка, 7 – д. Барабаны, 8 – д. Селихново, 9 – г. Остров, 10 – д. Крюки, 11 – д. Промежицы, 12 – г. Псков, 13 – д. Муровицы.
230
В среднем течении реки отмечены водоросли из всех 8 отделов,
включая виды из отдела Xanthophyta. Разнообразие всех групп водорослей увеличивается вниз по течению и достигает максимума в устьевом участке, и только разнообразие Dinophyta выше в верхнем течении, где река проходит через систему озер.
Кластерный анализ показал, что сходство видового состава водорослей в основном объясняется непосредственной близостью расположения станций по течению реки (рис.1).
Среди доминантных видов (согласно роли в общей биомассе) в основном преобладают диатомеи, зеленые и криптофитовые [9]. Основные виды-доминанты: Cyclotella comta (Ehr.) Kütz., Melosira varians Ag.,
Aulacoseira ambigua (Grun.) Simonsen, Scenedesmus quadricauda (Turp.)
Breb., Сhroomonas acuta Utermöhl и др.
Рис. 1. Дендрограмма видового сходства фитопланктона исследованных
участков реки
Динамика биомассы фитопланктона. Биомасса весеннего фитопланктона изменялась от 0,2 до 2,15 мг/л и достигала максимума в
устьевом участке ниже г. Пскова в основном за счет развития диатомовых из родов Cyclotella, Cyclostephanos, Fragilaria и криптофитовых
водорослей: Chroomonas acuta, Cryptomonas erosa Ehr. (рис. 2).
231
Рис. 2. Динамика биомассы фитопланктона.
Довольно высокая биомасса также была зарегистрирована на станции 3 – стоке из крупного озера – 2,01 мг/л, где доминировали виды
Fragilaria, Cryptomonas, Chlamydomonas и др. На всех исследованных
станциях в общей биомассе преобладали диатомовые водоросли. Вторую по величине группу составляли Cryptophyta (до 41% биомассы на
станциях 6 и 8) и Chlorophyta (до 20% биомассы на станциях 5 и 7).
Биомасса фитопланктона уменьшалась на станциях 6,10 и увеличивалась на станции 8, расположенных ниже по течению от крупных городов. Это может быть связано с антропогенным влиянием: в реку поступают городские сточные воды и стоки с полей.
Распределение биомассы фитопланктона подтверждает соотношение пигмента хлорофилла «а» на исследованных участках, которое менялось от 0,22 (верхнее течение) до 7,15 мг/м3 (устьевой участок) (рис.
3). По значениям биомассы фитопланктона река Великая может характеризоваться как водоток мезотрофного типа [16].
232
8
7
6
5
3
мг/м
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Хлорофилл а
Рис. 3. Содержание хлорофилла «а».
Распределение индексов сапробности представлено на рисунке 4.
Наибольшие значения были отмечены в устьевом участке (2,14), наименьшие – на станциях в верхнем течении реки (1,83; 1,84).
Рис. 4. Распределение индексов сапробности на исследованных
станциях.
В среднем течении в районе станций 6, 9 и 10довольно высокие
индексы указывают на антропогенное загрязнение. Однако согласно
значениям индексов сапробности наибольшее антропогенное влияние
испытывают три станции в нижнем течении реки (около г. Пскова), что
также может объясняться влиянием притоков.
233
Заключение
По уровню биомассы и содержанию хлорофилла «а» р. Великая может быть отнесена к мезотрофному типу. Анализ структурных показателей фитопланктона и индексов сапробности позволяет охарактеризовать
реку как умеренно загрязненную (индексы сапробности 1,83 – 2,14).
Литература
1. Баллонов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.,
1975. С. 87–90.
2. Водоросли. Справочник. Киев, 1989. 608 с.
3. Определитель пресноводных водорослей СССР. – Забелина и
др., 1951; Голлербах и др., 1953; Киселев, 1954; Матвиенко, 1954; Попова, 1955; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Дедусенко-Щеголева,
Голлербах, 1962; Паламарь-Мордвинцева, 1982. (in Russian).
4. Оценка экологического состояния рек бассейна Ладожского
озера по гидрохимическим показателям и структуре гидробиоценозов /
Под ред. И.С. Трифоновой. СПб., 2006. 130 с.
5. Природа псковской области / Под. ред. Р.А Зубакова. Псков,
1974. 171 с.
6. Природа районов Псковской области /Под. ред. В.К. Маляревского, Л., 1971. 288 с.
7. Судницына Д.Н. Фитопланктон дельты реки Великой // Эколог. мониторинг р.Великой. Псков, 2003. С. 25 – 34.
8. Судницына Д.Н. Водоросли водоемов и водотоков Псковской
области. СПб., 2008. 186 с.
9. Судницына Д.Н., Ястремский В.В. Фитопланктон устьевых
участков рек, впадающих в Псковско-Чудское озеро // Природа и хозяйственное использование озер Северо-Запада Русской равнины. Вып.
1. Л., 1976. С. 73-84.
10. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки.
СПб., 2003. 232 с.
11. Ястремский В.В., Асельборн Н.А., Ястремская С.В., Концевая
Н.Я., Дорожкина Т.Я., Яковлева Н.А. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика малых рек бассейна Псковско-Чудского озера
// Тезисы докл. ХХI науч. конфер. по изучению и освоению водоемов
Прибалтики и Белоруссии. Псков, 1983. Т.1. С. 128-129.
12. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; Jena, 1991. 576 S.
13. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Frganzungen zu Navicula (Lineolatae) ung Gompho234
nema. Geamliteraturverzeichnis // Susswasserflora von Mitteleuropa. Jena,
1991. 437 S.
14. Sladecek V. System of water quality from biological point of view.
– Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 7. 1973. P. 1-218.
15. Statistica for Windows. Computer program manual. Tulsa, 1995.
O.K.: StatSoft, Inc.
16. Trifonova I.S., Pavlova O.A., Rusanov A.G. Phytoplankton as an indicator of water quality in the rivers of the Lake Ladoga basin and its relation to
environmental factors. – Arch.Hydrobiol. Suppl. 17. 2007. P. 527-549.
СОСТОЯНИЕ ОЗЕР КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА КАК
ПОКАЗАТЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ РЕГИОНА
И.С. Трифонова
Институт озеровендения РАН, г. Санкт-Петербург, [email protected]
Карельский перешеек занимает северо-западную часть Ленинградской области, распо-ложен между Ладожским озером и Финским заливом и ограничен с севера границей с Финляндией и Карелией, а с юга
рекой Невой. Протяженность его территории с севера на юг 150-180 км,
в широтном направлении 55 -110 км, общая площадь 15 000 км2. Своеобразие природных условий района определяется близостью Балтийского моря, непосредственным воздействием бассейна Ладоги, особенностями поверхности, характером коренных и четвертичных пород и
обилием внутренних водоемов. На территории Карельского перешейка
насчитывается около 700 озёр с общей акваторией 710 км² [11]. В целом
природа Карельского перешейка соответствует общим условиям Северо-Запада таежной зоны, но некоторые особенности, преимущественно
биоклиматического порядка приближают его к более отдаленным областям Прибалтики [5]. Для него характерны черты морского климата:
сравнительно мягкая зима, прохладное лето и высокая относительная
влажность воздуха. Среднегодовое количество осадков (600 мм) характеризует его как зону избыточного увлажнения. Вегетационный
период в среднем составляет 6 месяцев.
Карельский перешеек лежит на стыке двух крупных геоморфологических областей: Балтийского кристаллического щита и Русской равнины, граница между которыми проходит по линии ПриморскПриозерск. Этим определяется резкая неоднородность его геологического строения и большое разнообразие ландшафтов. Формирование
современного рельефа Карельского перешейка связывается главным
образом с эпохой четвертичного оледенения, когда воздействие ледни235
ков на этой территории сочеталось с сильным влиянием водно-ледниковых бассейнов. По характеру рельефа и особенностям распределения
поверхностных четвертичных отложений выделяются следующие районы: 1) кристаллический массив, 2) террасированная равнина с озерноледниковыми наносами, 3) центральное плато [5].
В северной части Карельский перешеек отличается выходом на
поверхность древних горных пород: гранита, гнейса, диабаза, кристаллических сланцев. Здесь особенно заметны следы деятельности ледника. На отполированных скалах встречаются длинные штрихи и борозды, по которым можно судить о направлении движения ледника. О
ледниковом периоде напоминают также многочисленные обломки горных пород — валуны, рассеянные по всему району. Кристаллический
массив имеет резко выраженный грядово-ложбинный рельеф. Многочисленные ложбины, как правило, занятые озерами, вытянуты в северо-западном направлении и чередуются с участками холмистого рельефа и более или менее обширных террас. В основном характерен сельговый рельеф.
Террасированная равнина включает обширную территорию северной низины, которая и представляет собой широтное понижение между
Ладожским озером и Финским заливом, где в позднеледниковое время
находился пролив, соединяющий эти два бассейна. Основание равнины
слагают моренные отложения. Для рельефа характерны моренные гряды и возвышенности среди равнинных террас, сложенных песчаными
отложениями. Холмы и гряды вытянуты с северо-запада на юго-восток
и разделены ледниковыми долинами, как правило занятыми озёрами.
Камовые холмы, образовавшиеся в послеледниковый период, сложены
из осадочных пород, накопившихся на дне древних ледниковых озёр.
Центральное плато резко поднимается над окружающей низиной и
ограничено высокими абразионными уступами. Средняя его высота
выше 100 м над уровнем моря, максимальная 205 м. Основание плато
слагают кембрийские глины, покрытые мощной толщей четвертич-ных
отложений. Рельеф плато сравнительно ровный, пологохолмистый,
иногда встречаются моренные возвышенности, озовые гряды и плоские водоразделы и депрессии. Мощность четвертичных отложений
местами достигает 100 м.
Неоднородность геологического строения Карельского перешейка
отражается и на характере водного питания этого района. Район кристаллического массива покрыт густой гидрографической сетью при
слабом развитии грунтовых и подземных вод - озерность составляет 1520% [11]. Южная часть, расположенная в пределах Русской равнины,
отличается менее развитой водной сетью, озерность этого района всего
4.2%. В питании озер большую роль играют грунтовые воды. Озёра
236
Карельского перешейка относятся к двум бассейнам – Ладожского озера и Финского залива. В Ладожское озеро впадает самая крупная река
перешейка – Вуокса. В её системе расположены наиболее крупные
озера региона, а также множество крупных и средних озёр. Реки, стекающие в Финский залив, невелики, а озера по площади значительно
уступают озёрам системы Вуоксы.
Большая часть озер на территории Карельского перешейка – ложбинного типа, образована в результате выпахивающей деятельности
ледника. Узкие, вытянутые озера, как правило, ориентированные с северо-запада на юго-восток, расположены в трещинах и разломах, существовавших ещё в доледниковый период. Ледник, при своем движении,
углублял эти разломы, одновременно сглаживая края и дно. У этих озёр
обычно высокие крутые берега и значительные глубины. Островов, за
редким исключением, нет. У кромки таявшего ледника, там, где остались груды песка, гальки, гравия, валунов в виде вытянутых моренных
холмов, образовались неглубокие озера сложных очертаний с множеством заливов, бухт и островов. Среди песчаных камовых холмов разбросаны озера, образовавшиеся в свое время из ледовых глыб, оставшихся
после отступления ледника. Эти озера имеют округлую или овальную
форму, высокие крутые берега и, как правило, значительные глубины.
Ложе озёр выложено илистыми отложениями. Береговая линия большинства озёр образована песчаными отложениями редко с примесью
гальки и камней.
Водосборы озер охватывают территории, сложенные отложениями,
хорошо промытыми ледниковыми водами и затем выщелоченными атмосферными осадками. Почвы Карельского перешейка в основном супесчаные, слабо- и среднеподзолистые и подзолисто- болотные [5], что
обусловливает низкую минерализацию озерных вод. Воды рек и озер
Карельского перешейка слабоминерализованные и по соотношению
главных ионов относятся к гидрокарбонатному классу, группе кальция.
Общая минерализация воды в озерах этого района колеблется от 21 до
100 мг/л. В ионно-солевом составе преобладают анионы HCO3 и катионы Са [6, 7 и др.]. Что касается ионов SO 4 и С1 , их содержание
незначительно, причем сульфатов несколько больше, чем хлоридов.
Характерной особенностью озер Карельского перешейка является высокое содержание железа, его окисных и закисных соединений, а также
железа, связанного в органические комплексы. Для ряда озер отмечено
накопление железа в осадках и связанное с этим рудообразование [6].
Существенную роль в формировании химического состава озерных вод
играют маломинерализованные болотные воды. Обилие болот обусловливает высокую степень гумификации вод. Гуминовые соединения окрашивают озерную воду в буровато-жёлтый цвет. При уменьшении
237
значения болот в питании озёр их гумификация снижается и вода приобретает голубоватый и нередко зеленоватый оттенок. Количество растворенного фосфатного фосфора низкое - 0-0.05 мг/л а нитратного азота - 0-6 мг/л.
Карельский перешеек представляет собой уникальную природную
лимнологическую лабораторию. Здесь встречаются практически все
типы озер по происхождению, морфометрии, водообмену, термическому режиму, уровню трофности и т.д. Озера перешейка характеризуются чрезвычайно разнообразной флорой и фауной. До последнего
времени встречались реликтовые растения и животные. В озёрах Карельского перешейка больше 50 видов и разновидностей рыб [3], причем видовое разнообразие больше в озёрах бассейна Ладожского озера,
чем Финского залива. Наиболее распространены в озёрах окунь, плотва, щука, ёрш и лещ, в некоторых озерах встречаются: налим, уклея,
язь, краснопёрка, карась; совсем редко - сиг, хариус, ряпушка, пелядь.
При этом, чем крупнее озеро, тем разнообразнее видовой состав рыб.
Акватория многих озер служит местом отдыха и кормежки мигрирующих водоплавающих птиц.
Естественная природа Карельского перешейка, расположенного
вблизи мегаполиса Санкт-Петербурга, значительно изменена хозяйственной деятельностью человека, озера испытывают постоянный и все
нарастающий антропогенный пресс. Большая часть побережья Финского залива используется как курортная зона. Расположенные в северной
части перешейка города Выборг, Приморск и Приозерск являются
крупными промышленными центрами. Практически вся территория
служит местом отдыха петербуржцев. Здесь находится огромное количество садоводств, дачных поселков, оздоровительных комплексов, туристических баз. В послевоенные годы по соотношению площади леса
и сельскохозяйственных угодий это был сравнительно слабо освоенный
лесной район. Леса занимали около 80% территории, пашни - менее
15%. В 60-е гг. прошлого столетия леса все еще составляли 65% площади перешейка, болота 5-6, сельскохозяйственные угодья 14.3% [5]. В
70-80-е годы площадь лесов сократилась до 63%, а площадь окультуренных земель увеличилась до 34%. Большая часть сельскохозяйственных угодий, в том числе и пахотных площадей, приходится на приозерные впадины, оказывая непосредственное влияние на озера. В связи с
интенсификацией сельского хозяйства в 70-е гг. прошлого столетия это
влияние резко усилилось. На территории водосборов возникли птицефабрики, животноводческие комплексы, поселки, население которых
возросло в 1.5-2 раза, пионерские лагеря. Внесение азотных удобрений
возросло в 4 раза, фосфорных - в 2 раза [12, 2]. В начале 80-х гг. была
проведена мелиорация земель, берега многих озер были распаханы.
238
Многие малые озера подверглись обработке ихтиоцидами и затем
удобрялись для повышения рыбопродуктивности. Пик маловодного периода в начале 70-х годов совпал с резким увеличением антропогенного воздействия на озера. Во многих из них отмечалось интенсивное антропогенное эвтрофирование, показателем которого было увеличение
биомассы водорослей фитопланктона и постоянное цветение воды в
летний период, скопления нитчатых водорослей у берегов. В результате
ухудшения кислородного режима отмечалось исчезновение реликтовых
организмов зообентоса и зоопланктона. Качество воды многих озер
резко снизилось.
К середине 90-х годов в связи с резким спадом сельского хозяйства сократилось поголовье скота и птицы, уменьшились площади распаханных земель и почти полностью прекратилось внесение минеральных удобрений. Отмечалось улучшение кислородного режима озер, даже некоторое снижение их трофического статуса и в целом, улучшение
качества вод. Снижение антропогенного воздействия отмечалось до
середины 90-х годов, когда началась массовая индивидуальная застройка берегов озер и сооружение новых частных баз отдыха и пансионатов, например, горнолыжного комплекса на берегу оз. Красного. К сожалению, в 90-е гг. в связи с финансовыми трудностями исследования
озер Карельского перешейка были практически прекращены. Продолжались в небольшом объеме только многолетние наблюдения на оз.
Красном. В то же время новое усиление антропогенного пресса на озера с конца 90-х годов прошлого века сказывается на состоянии экосистем озер и, прежде всего, их биологических сообществ. Негативную
роль несомненно играет массовая вырубка лесов, достигшая огромных
масштабов. В результате, разрушаются природные ландшафты, нарушается гидрологический режим озер, усиливается их эвтрофирование и
загрязнение. Снижение увлажненности и наступление маловодной фазы
в конце 90-х усилило эвтрофирование озер и связанные с ним негативные процессы, как это имело место в период маловодной фазы в начале 70-х годов [3].
Оценка современного состояния разнотипных озер Карельского
перешейка начата нами в 2009 . В июле 2009 - 2012 гг. проведено комплексное обследование 30 озер, приуроченных к различным геоморфологическим районам и различающихся по морфометрии, гидрологическим и гидрохимическим характеристикам и уровню трофии. Большинство из них расположены в центральной части Карельского перешейка на северо-западе Русской равнины, недалеко от Балтийского
кристаллического щита. Озера Красное, Правдинское- Волочаевское и
Вишневское - водоемы Северной низины (привуокский район), залегают в долинно-русловых впадинах и принадлежат к одной озерно239
речной системе, имеющей сток в Вуоксу. На Центральном плато исследованы озера Мичуринское, Медведевское, Охотничье, Борисовское,
Малое Луговое, Б.Луговое, Волынское, Раздольнинское, Щучье, Петровское, Большое Барковское и озера Морозовской системы: Жемчужное, Б. Морозовское, Журавлевское, Светлое, Узорное, Берестовое. К
бассейну Финского залива относятся озера Нахимовское , Чернявское и
рощинская группа озер: Симагинское, Щучье, Балаково, Дружинное,
Малая Ладога. В сельговом районе изучены озера Белокаменное и Лесково, в Приладожье - Снетковское и Воробьево.
Максимальные глубины в мелководных озерах варьируют от 1,5 м
до 3,5 м, в более глубоких – от 8 м до 22 м. Прозрачность колеблется от
0.2 до 4 м, цветность воды в большинстве озер – от 8о до 50о Pt/Co шкалы. Более высокая цветность 80о-160оотмечается в мезогумозных мезотрофных и эвтрофных озерах, а максимальная – 460о в полигумозном оз.
М. Луговое. рН изменяется от 5,0 до 8,8, возрастая в гипертрофных озерах до 9,3. По содержанию Робщ. (26–38 мкгР/л) большинство исследованных озер – мезотрофные. В эвтрофных озерах оно составляло 40-60, а
в гипертрофных – до 140 мг Р/ л. За прошедшие годы во всех озерах
произошли существенные изменения гидрохимического состава воды и
структуры биологических сообществ, прежде всего фитопланктона.
Наименьшие изменения отмечены на севере перешейка, в озерах сельгового района и северного Приладожья. Наиболее эвтрофированы озера
рощинской группы, расположенные в курортном районе. Во многих
озерах понизилась прозрачность воды. Биомасса фитопланктона колебалась от 1,6 г/м3 до 48,5 г/м3, содержание хлорофилла "а" – от 4,1 до
146 мкг/л. Особенно высокой биомасса фитопланктона в эвтрофных озерах была в жаркое лето 2010 г. за счет более интенсивного развития синезеленых. Во многих озерах отмечалось цветение воды. Численность
основных доминантов синезеленых Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae и Anabaena spiroides в ряде озер увеличилась в 10 раз. В
глубоководных эвтрофных и мезотрофных озерах произошло увеличение биомассы динофитовой водоросли Ceratium hirundinella , которая
наряду с синезелеными при массовом развитии является показателем эвтрофировани [8, 9]. Исследования показали, что уровень биомассы фитопланктона в озерах Карельского перешейка по-прежнему зависит от
содержанием фосфора в воде, четко прослеживается прямая зависимость, установленная нами ранее для озер региона [10].
По мере увеличения трофности увеличивается не только общая
биомасса водорослей, но и доля в ней синезеленых и эвгленовых водорослей. В то же время в результате эвтрофирования олиготрофных озер
в них исчезли редкие виды десмидиевых водорослей (Xanthidium, Micrasterias и др.) в фитопланктоне и красных водорослей (Batrachosperium)
240
в перифитоне. Продолжается исчезновение редких видов высших водных растений, таких как лобелия и полушник. В олиготрофных слабокислых озёрах полушник еще в 70-е гг. образовывал сплошные заросли
на песчаном или песчано-илистом грунте, иногда заходя на глубину до
3,5 - 4 м , например, в озерах Мичуринском ,Снетковском и др. [1, 4]. В
настоящее время на Карельском перешейке осталось лишь несколько
лобелиево-полушниковых озер с высокой прозрачностью, в основном, в
сельговом районе и северном Приладожье. Эти виды чувствительны даже к слабому эвтрофированию водоема и могут служить индикаторами
качества воды. В связи с антропогенным промышленным и бытовым загрязнением вод они уже исчезли во многих регионах и для охраны их
немногочисленных местообитаний требуются срочные меры. Так, в Белоруссии на ряде озёр, организованы ландшафтные заказники, на которых под охраной заповедного режима находится полушник.
Для сохранения биоразнообразия водоемов Карельского перешейка
и прежде всего редких реликтовых растений и животных, необходима организация заказников во всех выявленных местах их обитания и разработка мероприятий, предотвращающих изменение экологического режима и загрязнение водоёмов и устраняющих чрезмерные рекреационные
нагрузки на них. Для сохранения природного биоразнообразия необходимо выделение особо охраняемых природных территорий (ООПТ). На
территории Карельского перешейка существует 10 заказников и 7 памятников природы, планируется создание нескольких новых с целью сохранения озерно-речной сети, своеобразных ландшафтов, лесной и прибрежной растительности и комплекса редких видов. Рекомендуемый режим
охраны предусматривает запрет или ограничение вырубок леса, мелиорации, расширение зон застройки и других мероприятий, затрагивающих
целостность природных экосистем, нерегламентированной рекреационной нагрузки. Но из-за бюрократических проволочек процесс выделения
ООПТ и организация заказников идет значительно медленнее, чем вырубка леса и строительство индивидуальных домов по берегам озер, особенно в Приозерском и Выборгском районах.
Литература
1. Катанская В.М. Сезонное развитие водной растительности в озерах Карельского перешейка. – Тр. Лаб. озероведения АН СССР. Л.
1960. Т. XI. - С. 116-150.
2. Методические аспекты лимнологического мониторинга / под
ред. И.С.Трифоновой. Л.Наука.1988. 184 с.
3. Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофого
озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования / под
ред. И.С.Трифоновой. СПб., «Лемма» 2008. 246 с.
241
4. Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка /под ред. И.Н.Андрониковой и
К.А.Мокиевского. Л. Наука.1984.- С.102-108
5. Рожнова Т.А. Почвенный покров Карельского перешейка. М.-Л.,
1963.183 с.
6. Семенович Н.И. Лимнологические условия накопления железистых
осадков в озерах.// Тр. Лаб.озероведения АН СССР.1958.Т.6.- С.1-188
7. Стравинская Е.А. Формирование качества воды в зависимости от
ландшафтных условий на водосборе// Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка /под ред.
И.Н.Андрониковой и К.А.Мокиевского. Л. Наука.1984.- С.102-108
8. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука. 1979. 168 с.
9. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона.
Л.: Наука, 1990, 184 с. ,
10. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла «а» в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних вод. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. - С. 158-165.
11. Филенко Р.А. Гидрологические особенности Карельского перешейка// Уч.зап.ЛГУ.Сер. «Геогр.науки». 1960.Т.14. №292.
12.
Эвтрофирование
мезотрофного
озера./под
ред.И.Н.Андрониковой . Л.Наука.1980.248 с.
СОБЫТИЙНЫЙ ТУРИЗМ – КАК ОДНА ИЗ ФОРМ
ЭКОЛОГО-ПРОСВЕТИТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ С НАСЕЛЕНИЕМ
В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «ПЛЕЩЕЕВО ОЗЕРО»
М.И. Ускирева
ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро», Переславль-Залесский,
[email protected]
Все большую популярность в настоящее время приобретает такой
вид туризма, как событийный, хотя многие туристы не достаточно проинформированы о его существовании. Анализ спроса показывает, что наблюдается рост интереса к событийным, фестивальным мероприятиям, в
ходе которого турист получает больше положительных эмоций, чем даже
просто от богатой экскурсии. Что же такое событийный туризм? Какие
события могли бы быть интересны туристу в мире сегодняшнем? Высока
ли цена на данный продукт? Сложно ли его организовать?
Событийный туризм - направление сравнительно молодое и чрезвычайно интересное, которое очень быстро набирает популярность.
242
Это может быть как концерт, фестиваль, спортивные мероприятия, карнавалы и праздники, показ мод и выставки, кинофестивали и театрализованные шоу. Основная его тема приурочена к какому либо событию.
Событийный туризм - очень своеобразный вид отдыха с атмосферой нескончаемого праздника и веселья. Индивидуальные условия отдыха и незабываемые впечатления. Главная особенность событийного
туризма ԟ множество ярких неповторимых моментов. Это перспективный и динамично развивающийся вид туризма.
Следует понимать суть данного явления: для определенного общества людей или человечества в целом либо для малых групп и индивидуумов. Самым важным при формировании такого рода деятельности,
как правило, является заблаговременное планирование. Если нет исторически сложившегося события, как традиции, его придумывают специально. События могут быть как неповторимыми (разовыми), так и
проходящими регулярно (например, каждый год). Следовательно, ориентировано на событие, привлечение большей массы посетителей, получение дохода от туристов и главное – воспитания экологического мировоззрения у подрастающего поколения (в нашем случае).
Также в событийном туризме можно выделить несколько направлений, которые делятся в зависимости от тематик: кинофестивали, театрализованные шоу, карнавалы, ярмарки, модные показы, народные
праздники, цветочные фестивали, гастрономические фестивали, спортивные события, фестивали музыки, религиозные праздники, экономические форумы.
Наш национальный парк обладая, богатым природным и культурным потенциалом, по-прежнему занимает довольно скромное место
на международном туристском рынке. Главной задачей парка является сохранение и приумножение природного историко-культурного наследия Переславского края.
Отдел экологического просвещения, рекреации и туризма занимается осуществлением связей между НП «Плещеево озеро» и другими
ООПТ, а также учреждениями культуры просвещения с общественностью г. Переславля и Переславского района. Связи осуществляются с
помощью СМИ (газеты, местные ТВ и местное радио). Организуются
встречи с представителями экологической общественности. С 1994 г.
отдел выпускает газету «Переславские родники» (сейчас она имеет новый формат). Организует и проводит летние экологические лагеря и
школы для школьников и студентов города и района, экологические
викторины, конкурсы и тематические «недели» в школах, учреждениях
дополнительного образования и дошкольных образовательных учреждениях города и района. С 1993 г. организует и проводит Межрегиональную эколого-краеведческую конференцию школьников, в которой
243
участвуют школьники – представители ООПТ России и Ближнего Зарубежья. Разрабатывает экскурсионные маршруты, экологические тропы,
организует пешие, автомобильные и комбинированные туристические
маршруты, экскурсии и походы для жителей г. Переславля и других городов России. Принимает волонтерские группы.
Направления эколого-просветительской и туристической деятельности в национальном парке «Плещеево озеро» самые разнообразные.
Мы рассмотрим событийный туризм, как один из таких направлений.
Исходя из задач национального парка развитие не всех видов туризма
возможно на ООПТ. Наиболее приемлемой формой является событийный, как экологический туризм. Именно эта форма туризма полностью
отвечает целям и задачам национального парка.
Большое внимание сотрудники парка уделяют возрождению народных обычаев и традиций. Сделаны первые шаги - на территории
дендрологического сада им. С.Ф. Харитонова проведена «масленица» самый веселый и народный праздник.
На день открытых дверей в честь юбилея дендрологического сада
им. С.Ф. Харитонова (Дендросаду – 50 лет!) и презентации детской игровой площадки был организован праздничный концерт. К дню юбилея
была разработана интерактивная программа для экскурсионных групп
«Здесь чудеса… Здесь Леший бродит…»:
ԟ увлекательная экскурсия по Тропе Сказок;
ԟ народные гулянья - русские забавы, игры, хороводы;
ԟ «лесные» конкурсы для детей и взрослых;
ԟ угощение «Сядь на пенек – съешь пирожок»;
ԟ мастер-класс «Народная кукла-оберег»;
ԟ коробейники с сувенирной продукцией;
ԟ путешествие в карете по географическим отделам Дендросада.
(Национальным парком приобретена карета в стиле екатерининских
времён).
Также представлены различные мастер - классы и творческие мастерские, направленные на то, чтобы задействовать наших маленьких и
взрослых гостей в увлекательных мероприятиях. Были организованы
мастер-класс по изготовлению народной куклы-оберега, творческие
мастерские «Рисование на спилах», «Моделирование из воздушных
шаров», «Плетение косичек», «Face art» (на лицах детей можно было
увидеть причудливых бабочек, элементы фантастических цветов, а
также божьих коровок!).
На празднике проведено более 12 конкурсов для детей, в которых
они могли соревноваться в скорости, ловкости и смекалке. По окончании праздничного концерта маленьких посетителей сада ждал сюрприз
- им представилась возможность поискать клад, который закопал в ден244
дрологическом саду Леший, а в конце каждый получил по небольшому
вкусному подарку.
2-4 июля 2012 года на территории Национального парка «Плещеево озеро» в местечке Кухмарь проводился семинар «Интерактивные методы экологического просвещения» для организаторов и педагогов экологических лагерей и экспедиций на особо охраняемых природных территориях. Организаторами семинара выступили сотрудники Автономной некоммерческой организации «Эконцентр «Заповедники» и ФГБУ
«Национальный парк «Плещеево озеро». В данном мероприятии приняли участие сотрудники Национального парка «Плещеево озеро»,
АНО «Экоцентр «Заповедники», Дома природы г. Тутаев, педагоги Коленовской СОШ Ярославской области, г. Переславля-Залесского, г.
Дзержинский Московской области, сотрудники ООПТ. Данный семинар был приурочен к пятнадцатой межрегиональной экологокраеведческой экспедиции школьников «Мы — дети Волги» и поэтому
очень актуален был обмен мнениями о перспективах развития движения «Дети Волги» о месте проведения, программе и формах работы
экспедиции в будущем.
В августе планируется провести традиционный праздник Спаса
(медовый, яблочный и ореховый спас), очень любимым в народе, который будет проходить в нашем дендрологическом саду.
Событийный туризм в Национальном парке только начал развиваться, хотя в самом городе Переславле-Залесском и районе существует
довольно давно.
Очень большой минус этой сферы – увеличение рекреационной нагрузки, и наша задача заключается в том, чтобы спланировать проведение мероприятий с минимальным ущербом для историко-культурных и
природных объектов, совместить воспитание и оздоровления населения
с режимом особо охраняемой территории и сохранением ряда природных объектов.
Считаю, что проведение таких мероприятий с экологопросветительским уклоном и в необычной форме позволяет разнообразить воспитательный процесс и формирует нравственное отношение к
природе и личной ответственности каждого за судьбу планеты.
Литература
1. Панкеев И. Обычаи и традиции русского народа. М., 1999.
2. Борейко В.Е. Экологические традиции, поверья, религиозные
воззрения славян и других народов. Минск, 2006.
3. Бабкин А.В. Специальные виды туризма. М., 2008.
4. Александрова А.Ю. Экономика и территориальная организация международного туризма. - М., 1996.
245
ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГИДРОБИОНТОВ
В ПЕРЕСЫХАЮЩИХ ГРУНТАХ РИПАЛИ РЕКИ УЛЕЙМА
Е.М.Фомичёва, В.П. Семерной
Ярославский государственный университет им. П.Г.Демидова.
Ярославль, [email protected]; [email protected]
Введение
Экосистема реки включает биологическое сообщество, жизнедеятельность которого зависит от различных гидрологических характеристик данной реки. Одной из таких важнейших характеристик является
уровенный режим рек. В зависимости от колебания уровня воды может
происходить смена экологических условий для пресноводных организмов. Для прибрежной зоны реки характерно пересыхание грунтов в меженный период. Способность выживать при высыхании грунта известна для коловраток, тихоходок, нематод, олигохет, личинок хирономид,
моллюсков [3, 2]. В северных и умеренных широтах другим, менее острым климатическим фактором для организмов является промерзание
грунтов. Почвенные нематоды Сухих Долин Антарктики способны существовать в экстремальных условиях сильного холода, солености, засушливости и ограничением доступности биологической воды [5]. Гидробионты, попадающие в такие условия, должны иметь своеобразную
стратегию выживания, поведенческие, физиологические и биохимические адаптации [1].
Целью нашей работы являлось изучение видового разнообразия
пресноводных гидробионтов, обитающих в пересыхающих участках
дна рипали реки Улейма.
В соответствии с данной целью были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать видовой состав грунта обсыхающей части прибрежной зоны р. Улейма в период осенней межени.
2. Изучить особенности распределения водных беспозвоночных в
зависимости от удаленности обсохших участков от уреза воды.
Материалы и методы
Сбор материала производился осенью (сентябрь, октябрь) в период
с 2009 по 2011 гг. на правом берегу р. Улейма в районе Биостанции ЯрГУ. Пробы грунта отбирали на разном расстоянии от уреза воды. Грунт
отбирался пробоотборником с площадки 10х10см на глубину 10 см,
помещался в двойные полиэтиленовые пакеты для дальнейшей транспортировки в лабораторию. В лаборатории грунт переносили в стеклянные эксикаторы объемом 5 л, заливали биологизированной водой.
Для более полного выявления организмов, предположительно обитаю246
щих в пересыхающем грунте в активном состоянии или в состоянии
диапаузы, залитый грунт оставляли в течение месяца на дозревание.
Просмотр проб проводили через месяц. Грунт тщательно перемешивали и промывали проточной водой через сито №23. Отмученный грунт
разделяли на порции, просматривали в чашках Петри под бинокуляром
МБС – 9 и фиксировали 4% раствором формалина для дальнейшего определения.
В сентябре 2009 г. были взяты 4 пробы обсохшего грунта на правом берегу реки Улеймы. Две пробы были взяты на удалении 0,5ԟ1,5 м
от уреза воды и две пробы грунта по урезу (1 проба – выше пожарного
водозабора, обсохший грунт, 1.5 м от меженного уреза и 20-30 см ниже
июльского уреза полной воды); 2 проба - выше пожарного водозабора,
на урезе; 3 проба – выше уреза воды на 0,5 м и на 20 см ниже уреза
полной воды; 4 проба – залив ниже м. «Ст. столовая» по урезу). В лаборатории грунт помещался в большие стеклянные эксикаторы с добавлением определенного количества отстоянной воды, аккуратно перемешивался, закрывался стеклянными крышками и оставлялся на
стеллажах..
Аналогичным способом были отобраны и доставлены в лабораторию четыре пробы отобранные на правом берегу реки Улеймы в сентябре 2010 г. (1 проба – залив выше м. «Ст. столовая», середина залива, 1.0 м выше уреза; 2 проба ԟ залив ниже мыса «Старая столовая»,
вершина гривы, под растениями; 3 проба – грива, обсохший грунт, среди растительности; 4 проба – выше мыса «Старая столовая», залив,
правый берег, граница уреза, обсохший грунт).
В октябре 2011г на том же участке побережья р. Улейма также были отобраны пробы обсохшего грунта и перевезены в лабораторию для
дальнейшего исследования: проба 1 – правый берег, 4 м от уреза, грунт
– песок; проба 2 – правый берег, залив, 3 м от уреза, заросли, грунт –
немного растительных остатков, корней растений, песок; проба 3 – правый берег, залив, 2, 5 м от уреза, грунт – песок, глина с незначительным
содержанием детрита; проба 4 – правый берег, 1, 5м от уреза, грунт –
малое содержание детрита, песок.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований было зарегистрировано 6
классов и 32 вида беспозвоночных в подвергающихся пересыханию
грунтах рипали (таблица). Из таблицы видно, что сообщество рипали в
зоне осушения представлено по видовому составу достаточно широко.
Анализ фаунистического состава сообщества показывает наличие нескольких групп беспозвоночных (Oligochaeta, Nematoda, Hirudinea, Mollusca, Crustacea, Insecta), жизненный цикл которых, полностью или частично связан с водной средой. Согласно полученным данным в изучае247
мом сообществе доминируют олигохеты. Наиболее встречаемыми являются Nais variabilis, Limnodrillus claparedeanus, Bothrioneurum
vejdovscianum, Spirosperma ferox, Lumbriculus variegatus.
Таблица 1
Видовое разнообразие обсыхающего грунта рипали р. Улейма
по материалам 2009–2011 гг.
Таксоны
Oligochaeta
Nais variabilis
Dero obtusa
D. dorsalis
Slavina appendiculata
Pristina longiseta
Pristinella rosea
Aulodrilus
limnobius
Limnodrillus claparedeanus
L. hoffmeisteri
Bothrioneurum
vejdovscianum
Tubifex tubifex
Spirosperma ferox
Lumbricillus sp.
Lumbriculus variegatus
Hirudinea
Glossiphonia complanata
Nematoda
Dorylaimus stagnalis
Nematoda gen.sp.
Mollusca
Neopisidium tenuilineatum
Lymnaea truncatula
Planorbarius purpura
Crustacea
Ceriodaphnia sp.
Chydoridae gen. sp.
Harpacticoida
Сентябрь 2009 г
Номер пробы
Число экземпляров в
пробе
1
2
3
4
Сентябрь 2010 г
Номер пробы
Число экземпляров в
пробе
1
2
3
4
Октябрь 2011 г
Номер пробы
Число экземпляров
в пробе
1
2
3
4
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
21
–
–
–
–
9
–
–
–
2
–
–
4
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
5
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
7
–
1
–
–
ԟ
–
–
1
–
4
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
–
–
–
2
2
1
–
–
5
–
–
–
–
–
3
4
–
2
1
–
–
–
1
–
–
1
–
–
–
–
–
13
–
–
–
1
–
2
1
–
–
18
–
–
–
–
–
1
–
5
–
2
–
–
–
2
–
–
–
–
–
4
–
1
–
5
–
–
9
3
–
1
–
2
1
3
7
–
–
1
7
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
1
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
248
gen.sp.
Microcyclops varicans
Acanthocyclops sp.
Ostracoda gen.sp.
Insecta (larvae)
Chironomidae
gen.sp.
Psectrocladius гр.
psilopterus
Procladius sp.
Ordella halterata
Symplecta hybrida
Ephemeroptera gen.
sp.
Всего: видов/экз.
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
1
–
–
2
–
5
–
–
–
–
–
1
–
3
–
3
–
4
–
–
–
–
–
1
3
–
–
2
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
–
1
–
–
–
6/8
4/26
4/9
3/8
7/28
7/25
6/14
7/17
6/
22
5/13
10/
37
6/20
Примечание. Прочерк – представители не обнаружены.
Как видно из таблицы, самыми бедными оказались пробы 2009 года, отобранные на незарастающих песчаных грунтах. При этом, проба 1
взята на пологом дне, на границе зарослей, и нахождение здесь фитофильных олигохет, пиявки и подёнки вполне естественно. Что касается
Spirosperma ferox, то на приустьевом участке Улеймы этот видолигосапроб и псаммофил обычно встречается на границе зарослей и
редко на русле. Проба 3 взята на более крутом уклоне песчаного дна и
ближе к урезу и содержала виды, характерные для псаммофильных
биоценозов воды. Пробы 2 и 4 близки по составу, но более обильным
является эпибентосный зарослевый вид Lumbriculus variegatus, перемещающийся в верхнем слое грунта за уходящей водой.
Более разнообразны по составу сообществ и обилию отдельных
видов являются пробы 2010 года. Из них проба 1, взятая на обсохшем
берегу залива, где грунт содержал большое количество растительного
детрита, содержала много особей фитофильной наидиды Nais variabilis,
развившихся из отложенных на зиму коконов. Остальные виды здесь
обычны при полной воде в июне-июле. Проба 2 оказалась наиболее
представительной по олигохетам. Хотя она относится к наиболее рано
обсохшим биотопам, но условия выживания организмов были здесь более благоприятными при обилии отмирающей растительности, сохраняющей влагу в верхнем слое грунта.
Сходный результат мы имеем по пробам 2011 года. Хотя пробы отбирались на месяц позже при значительно меньшем уровне воды в реке
и дальше от уреза, но все они взяты на границе рипали, на грунтах, содержащих детрит, причём влажных из-за осенних дождей. Выживаемость организмов оказалась близкой к наблюдаемой в сентябре.
249
В исследуемых пробах обнаружены личинки двукрылых. Из них
наиболее встречаемы представители Chironomidae. Из ракообразных
наиболее многочисленны остракоды. Поскольку мы проводили анализ
видового разнообразия после «дозревания» пробы грунта, можно предположить, что представители ракообразных находились в обсохшем
грунте в форме латентных яиц. Известно, что пересыхание грунта на
стадии латентного яйца могут переносить представители Cladocera [2].
В целом распределение видов в осушаемой части рипали вероятно имеет определенную зависимость от состава грунта и его удаленности от
уреза воды. Известно, что даже после промерзания обсохших участков,
в грунте выживает относительно большое количество гидробионтов [4].
Полученные результаты показывают, что к неблагоприятным условиям обитания адаптированы многие гидробионты. Попадая в условия
осушения грунта, организм может претерпевать частичную или полную
дегидратацию. Происходит снижение физиологической активности и
одновременно биосинтез адаптогенов, способствующих благополучному переживанию данных неблагоприятных условий среды. Выживание
беспозвоночных зависит от состава грунта, размера его частиц, наличии
органического осадка, влаги, растворенного кислорода. Возникает закономерный вопрос о том, в каком именно морфологическом и физиологическом состоянии находятся водные беспозвоночные при попадании в такие условия. Изучение этого вопроса имеет большое значение в
биохимическом и физиологическом аспекте.
Выводы
1. В исследованных пробах псаммона обсыхающих участков прибрежной зоны р. Улейма обнаружено 32 видов беспозвоночных. В пробах преобладают широко распространенные виды мезозообентоса.
Адаптация к выживанию в пересыхающих грунтах представителей нескольких классов пресноводных гидробионтов подтверждает эволюционную значимость способности к ангидробиозу.
2. Видовое разнообразие и численность беспозвоночных изменяются по мере удаления от уреза воды и зависит от влагоёмкости грунтов.
Литература
1. Голдовский А.М. Основы учения о состояниях организмов. – Л.,
«Наука», 1977. ԟ 116с.
2. Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища // М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. 155с.
2. Макрушин А.В. Устойчивость к высушиванию латентных яиц
Sida cristallina и Moina macropora (Crustacea, Cladocera) // Зоологический журнал, 1981, том LX, Вып.6, С. 933-934.
250
3. Семерной В.П. Динамика олигохетного населения в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища в зависимости от
уровня воды // Информ. бюлл. Инст. Биол. внутр. вод АН СССР, 1974,
№ 21, С. 36-40.
4. Фомичева Е.М., Семерной В.П. Выживаемость гидробионтов в
условиях обсыхания и промерзания грунтов. //Современные проблемы
биологии, экологии, химии: материалы Международной научнопрактической конференции, Ярославль: ЯрГУ, 2011, С. 199-209.
5. Treonis A., Wall D. Soil nematodes and desiccation survival in the
extreme arid environment of the Antarctic Dry Valleys // Oxford Journals
Life Sciences Integrative and Comparative biology, 2005, Volume 45, Issue
5, Pp. 741-750.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПЛАНКТОФАУНЫ В РЕЧНОЙ
СЕТИ РЕКИ ИЛЕ
Л.И. Шарапова
ТОО «Казахский научно-исследовательский институт
рыбного хозяйства», г. Алматы, kazniirh@mail. ru
Материалом для данной статьи послужили сборы зоопланктона в р.
Иле (ранее Или) в среднем течении и на её озеровидных разливах, выше
Капшагайского водохранилища. Отбор проб вёлся планктонными сетями Апштейна (100 л) и Джеди – тотальным объёмом столба воды в весенне-летний период 2006-2011 гг. Лабораторная обработка сборов общепринятая [1]. Зоопланктон р. Иле наблюдался в условиях высокой
мутности воды (прозрачность от 1 до 20 см) и сильного течения (0,2-0,4
м/сек.), обычных для реки.
Состав. Всего в исследованном районе речной сети р. Иле за указанный период выявлено 73 таксона зооплактёров: коловратки – 47,
ветвистоусые рачки – 10, веслоногие – 11 и беспозвоночные других,
факультативных для планктона групп – 5 (таблица 1). Непосредственно
в реке отмечалось 49 разновидностей зоопланктёров. В речном потоке
было типичным присутствие разновозрастных циклопов T. taihokuensis,
P. fimbriatus, из рода Eucyclops, пелагических коловраток родов Asplanchna и Brachionus, зарослевых T. patina и придонных Bdelloidea, мелких
ветвистоусых рачков – B. longirostris, A. rectangula, других хидорид. На
озеровидном разливе реки отмечалось 53 разновидности, где помимо
указанных рачков в большей степени встречались типично планктонные формы коловраток из родов Polyarthra, Synchaeta, Epiphanes, Filinia longiseta, Notholca acuminata. Впервые отмечена для данного бас251
сейна коловратка B. bidentata inermis, в числе редких для него присутствовала M. subquadratus.
Таблица 1.
Состав зоопланктона р. Иле (р) и её озеровидных разливов (о)
в 2006-2011 гг.
Таксоны
организмов
05, 07, 08
2006
Rotifera
Cephalodella sp.
Notommatidae gen. sp.
Trichocerca capucina (Wierz.)
T. longiseta (Schr.)
Trichocerca sp.
Polyarthra luminosa Kut.
P. remata Skor.
Synchaeta stylata Wierz.
S. kitina Rouss.
Synchaeta sp.
Asplanchna henrietta Lang.
A. sieboldi (Leyd.)
A.priodonta priodonta Gosse
Lecane luna (Mull.)
L.ungulata (Gosse)
L.doryssa Harr.
L. (M.) cornuta (Mull.)
L. (M.) lunaris (Ehr.)
L. (M.) bulla (Gosse)
Proalidae gen. sp.
Rhinoglena frontalis Ehr.
Epiphanes macroura (Barr.)
E. clavulata (Ehr.)
Trichotria truncata truncata (Whitel.)
Macrachaetus subquadratus Perty
Lophocharis oxysternon (Gosse)
Euchlanis dilatata Ehr.
Brachionus quadridentatus quadridentatus
Herm.
B. q. ancylognathus Sch.
B. q. cluniorbicularis Skor.
B. q. melheni Bar. et Dad.
B. forficula forficula Wierz.
B. forficula volgensis Skor.
Brachionus calyciflorus calyciflorus Pall.
B. c. anuraeiformis Brechm.
B. c. spinosus Wierz.
B. angularis Gosse
B. diversicornis diversicornis (Dad.)
05, 06
2007
05, 06
2008
0,4, 06
2010,2011
p
o
p
-
o
o
o
o
p
o
po
o
o
-
p
p
p
p
o
po
o
p
o
o
po
p
o
o
o
o
p
p
po
p
p
o
o
o
o
o
o
po
p
o
o
po
o
o
252
o
o
p
po
po
po
B. d. homoceros Wierz.
B. bidentata inermis Rouss.
Platyias quadricornis quadricornis (Ehr.)
P. polyacanthus (Ehr.)
Keratella quadrata quadrata (Mull.)
Notholca acuminata acuminata (Ehrb.)
Testudinella patina (Herm.)
Filinia longiseta longiseta (Ehr.)
Bdelloidea gen sp.
Rotifera gen. sp.
Итого: 47
Cladocera
Diaphanosoma lacustris Kor.
D. macrophthalma Kor. Et Mir.
Ceriodaphnia quadrangula (O.F.M)
Simocephalus vetulus (O.F.M.)
Alona rectangula Sars
A. guttata Sars
Chydorus sphaericus (O.F.M.)
Camptocercus rectirostris Schoed,
Leudigia leudigii Schoed.
Moina macrocopa (Straus)
Bosmina longirostris (O.F.M.)
Итого: 10
Copepoda
Diaptomidae cop. gen. sp.
Paracyclops fimbriatus fimbriatus (Fisch.)
P. f. var. imminutus Kief.
Eucyclops macruroides var.
denticulatus (A. Graeter)
E. serrulatus serrulatus (Fisch.)
E. orthostylis Lindb.
Microcyclops varicans (Sars)
Mesocyclops leuckarti (Claus)
Thermocyclops taihokuensis (Hav.)
Cyclops vicinus Uljan.
Harpacticoida gen.sp.
Ergasilidae gen. sp.
Итого: 11
Другие
Hydrida
Nematoda
Ostracoda
Chironomidae larvae
Plecoptera larvae
Итого: 5
Всего:73
В реке:49
На разливах:53
p
o
po
o
o
p
o
po
p
po
24
po
18
o
o
po
15
7
p
p
p
p
-
о
po
o
o
o
o
o
o
p
p
po
p
p
4
p
p
o
5
p
po
7
po
o
po
o
4
po
po
po
po
p
p
po
o
po
o
5
4
4
p
p
p
p
p
p
4
30
12
22
p
po
po
po
5
ро
ро
253
po
po
p
p
p
3
37
26
19
4
33
18
24
3
18
17
11
Более продолжительные летние исследования 2006 г. показали, что
набор планктёров в речном потоке расширялся от мая к августу, и как
известно по предыдущим исследованиям, нарастал к осени, в период
наименьшего расхода воды по реке [2]. В начале периода вегетации ценоза в толще воды обитали только факультативные планктёры (гидры,
нематоды, гарпактициды). Летом повсеместно распространены были
науплиальные стадии циклопов с факультативными для толщи воды
организмами – гидрами и нематодами. В конце летнего сезона к ним
добавлялись фитофильные виды коловраток рода Lecane, пелагические
из р. Brachionus и Thermocyclops. Сходная динамика разнообразия наблюдалась и на разливах. Отличием озёрного планктона от транзитного
речного в 2006 г. было отсутствие ветвистоусых рачков на протяжении
всего периода, не исключено, что в результате интенсивного выедания
многочисленной молодью рыб, так как в последующие годы именно эта
группа была здесь хорошо представлена, наряду с коловратками.
В 2007 г. для исследованных водоёмов был впервые отмечен ряд
видов, более широко представленный на разливах. Это коловратки различной экологической направленности – P. remata, S. kitina, T. longiseta,
P. quadricornis, из Notommatidae, веслоногие рачки P. fimbriatus var.
imminutus, а также из семейства Ergasilidae. В реке обнаружены разновидности коловраток B. quadridentatus, B. calyciflorus, придонные и фитофильные рачки из родов Leudigia и Eucyclops.
Во время летнего паводка, в июне 2007г. разнообразие планктёров
реки увеличивалось на протяжении месяца. В первой его декаде, как и в
конце мая, в водной толще присутствовали только единичные особи
копеподитных стадий веслоногих, а также фитофильный E.
macruroides. К концу третьей декады расширился состав ценоза за счёт
веслоногого рачка T. taihokuensis, набора коловраток р. Brachionus,
придонного ветвистоусого рачка A. rectangula. Более широким составом животных характеризовался зоопланктон озёрного разлива. Помимо указанного набора видов, на данном биотопе постоянно отмечались
кладоцеры B. longirostris, Ch. sphaerucus, коловратки р. Polyarthra, а
также придонные и зарослевые представители последней группы. В целом для реки и разлива количество выявленных разновидностей планктёров в 2007г. ненамного отличалось от прошлогоднего набора.
Для зоопланктона мая - июня 2008 г. более разнообразным был состав пойменного озера (22 таксона) относительно реки (12). Широкий
спектр планктёров отмечен на протяжении мая – от 14 до 20 разновидностей. Повсеместной встречаемостью отличались коловратки родов
Brachionus и Euchlanis, ветвистоусые рачки B. longirostris, родов Chydorus и Alona, веслоногие р. Eucyclops. Для этого года отмечалось и присутствие довольно редких здесь видов – рачка S. vetulus и коловратки
254
M. subquadratus (более известна для бассейна р. Сырдарьи). Как обычно, помимо истинных планктёров в водном потоке присутствовали факультативные – гидры, нематоды, личинки насекомых.
В период 2006-2008 гг. в составе зоопланктона реки, с прилегающим пойменным разливом постоянно присутствовали факультативные
планктёры – гидры, нематоды, остракоды, личинки насекомых, чаще
всего из хирономид. Состав планктона в реке - 45 таксонов, и на пойменных разливах – 49, отличался незначительно, в виду периодической
связи водоёмов во время речных весенних и летних паводков. Разнообразие беспозвоночных по годам было практически сходным (37 – 33 –
30 таксонов), отражая в большей степени объём наблюдений по биотопам. Постоянными компонентами планктона были веслоногие рачки T.
taihokuensis, P. fimbriatus, из рода Eucyclops, разновидности коловраток
B. quadridentatus, B. calyciflorus, родов Euchlanis и Asplanchna, мелкие
хидориды, B. longirostris.
Наблюдения последующих двух лет способствовали дальнейшему
расширению выявленного разнообразия планктофауны по биотопам. В
начале первой декады июня 2010г. в водной толще реки обитало до 15
таксонов из указанных групп беспозвоночных животных. Озёрный набор планктёров в это время был несколько уже речного – 11 разновидностей. Большинство видов в исследованных водоёмах, как и в предыдущий период, оказалось сходным. Это были коловратки T. longiseta, B.
quadridentatus melheni, T. patina, P. quadricornis, Bdelloidea, ветвистоусый рачок C. rectirostris, науплиальные и копеподитные стадии циклопов родов Paracyclops, Eucyclops, Thermocyclops и Cyclops vicinus. В реке, кроме того, присутствовали коловратка T. truncata truncata, рачки
рода Alona, а на пойменном разливе – C. quadrangula.
Общими для речного и озёрного биотопов в апреле 2011 г. были
ветвистоусый рачок B. longirostris, науплиальные стадии веслоногих
рачков и нематоды. Планктон озёрного разлива, помимо босмины, был
представлен ветвистоусыми A. rectangula, A. guttata, Ch. sphaericus, C.
quadrangula, коловратками N. acuminata, B. bidentata inermis. Указанный набор ветвистоусых рачков, а также отмеченная в реке коловратка
T. longiseta, дополненные варьирующим рядом придонных и зарослевых веслоногих рачков, являются постоянными обитателями речной сети и в последующие месяцы вегетационного сезона, судя по прошлым
наблюдениям [2].
Количество. Весной и в середине лета 2006 г. плотность и масса
беспозвоночных в реке создавались молодью веслоногих рачков на 8196%, в августе – крупными фитофильными и придонными коловратками на 68-79% (таблица 2).
255
Таблица 2
Межсезонная и межгодовая изменчивость количественных показателей зоопланктона в р. Иле
Группы
2004,
06; 08; 10
Коловратки
0 – 0,26
Ветвистоусые
0 - 0,20
Веслоногие
0,06 – 0,53
Всего в сред0,42
нем
2005,
05; 06; 10
2006,
06; 07; 08
2007,
05; 06
Численность, тыс. экз./м3
0,05 – 2,50
0,12-0,55
0,02-0,04
0 - 0,25
0–1,52
0,01-0,01
0,25 -0,50
0,32-3,79
0,14-0,07
1,51
2,79
0,14
2008,
05; 06
0,6; 2010,
04, 2011
0 - 0,04
0 - 0,05
0,02-0,08
0,10
0,14 – 0,30
0,04 - 2,70
0,17 -0,34
0,531 -3,34
Биомасса, мг/м3
Коловратки
0 – 2,56
0,61 – 12,18 0,11 – 0,56 0,11 –0,33 0 – 0,8
0,08- 0,54
Ветвистоусые
0 – 3,39
0 – 0,75
0 – 11,31
0,39 –0,01 0 – 1,24
0,33- 20,16
Веслоногие
0,42 – 1,75 1,24 – 3,60 1,84 – 6,28 2,1 – 0,84 0,5 – 0,7 1,39-1,20
Всего в сред- 2,87
7,27
7,67
1,88
1,60
1,80- 21,9
нем
Примечание: 1 – в общей численности учитывались также факультативные групы животных
Снижение угнетающего воздействия сильного течения и мутности
на пойменном разливе способствовало некоторому росту к июлю количественных показателей – 6,4 тыс. экз./м3 и 8,7 мг/м3, за счёт веслоногих (в пределах 90 %).
Зоопланктон р. Иле в первой половине мая 2007 г. формировали
типичные для него группы – коловратки, ветвистоусые, веслоногие
рачки, а также факультативные. Более многочисленными были неполовозрелые стадии копепод, а также придонный циклоп P. fimbriatus. Коловратки р. Synchaeta, B. calyciflorus, ветвистоусые рачки в речном потоке встречались единичными экземплярами. Обеднён состав беспозвоночных до одной группы – веслоногих, был в конце месяца. Обусловлено это, видимо, различиями в объёме водного стока реки в указанные периоды. Разнообразие планктофауны на озёрном разливе увеличивалось относительно речного русла при более широкой представленности групп коловраток и ветвистоусых рачков. Доля циклопов
снижалась до 43 и 36 % от общей численности и массы, равным 0,14
тыс. экз./м3 и 0,42 мг/м3.
Летом на озёрном разливе отмечен некоторый рост численности и,
особенно, биомассы планктона относительно мая – до 0,5 тыс. экз./м3 и
3,19 мг/м3, при возрастании значения веслоногих (76 и 91 %). Аналогичные низкие значения планктёров на данном биотопе в июне 2008 г.
формировали примерно в равной степени все три группы планктёров.
Общая численность зоопланктона в реке и на разливе в июне
2010г., единовременно составляла 0,43-0,53 тыс. экз./м3, биомасса ԟ
1,80 мг/м3. Несмотря на низкий уровень количественных показателей,
256
летняя структура ценоза водоёмов по индексу Шеннона-Уивера – 2,29 и
2,08 бит/мг, характеризовалась как нормальная, в виду сравнительно
равномерной представленности видов в сообществе.
Весной 2011г. в водном потоке р. Или количественно доминировал
эвритопный, с круглогодичным циклом развития ветвистоусый рачок
босмина ԟ 74,2 и 92,0 % общей численности и массы. Значительное
преобладание доминанта способствовало упрощению структуры плактоценоза реки, выраженной низким индексом видового разнообразия
Шеннона-Уивера (0,53 бит/мг). За счёт массового присутствия в реке
босмины значения численности и массы планктона в апреле 2011 г.
оказались выше в десятки раз, чем весной 2008 г. и втрое превышали
показатель биомассы в мае 2005 г. (таблица 2).
На озеровидном разливе по числу особей лидировали факультативные для водной толщи черви-нематоды – 64,8%, по массе - ветвистоусые рачки, 89,6% от общего показателя (1,05 мг/м3). Основа последнего формировалась цериодафнией, алёной и хидорусом. Индекс разнообразия (2,33) характеризовал структуру озёрного сообщества как нормальную.
Во все периоды указанных наблюдений величины количественных
показателей сообщества, как обычно, были низкими в реке и на связанном с ней пойменном озере. Но для данного биотопа известны факты
значительного (в 5-10 раз) нарастания численности и массы беспозвоночных к концу лета, до 25 тыс. экз./м3 и 101 мг/м3, как в 2004 г. [2], что
не отмечалось для реки (таблица 2) .
Весной - в начале лета, в период наибольшего стока в русловой
части реки, а также в результате биологических особенностей планктёров в водной толще доминировали веслоногие рачки. На протяжении
лета и осенью (октябрь), при меньшем поступлении водной массы, в
речном потоке повышалось присутствие ветвистоусых рачков и коловраток. Количество планктона по всем сезонам и годам было низким, на
уровне олиготрофии, за счёт губительной для планктонных беспозвоночных высокой мутности и быстрого течения.
За период предшествующих исследований численность и биомасса
речного зоопланктона обычно тоже были низкими [2]. Динамика развития сообщества за вегетационный сезон, с мая по октябрь 2004 г., шла
параллельно с изменением стока р. Иле, при увеличении показателей от
весны к лету с последующим падением осенью. Такой цикл характерен
для озёрного зоопланктона данного региона [3], в связи, с чем можно
предполагать, что сообщество беспозвоночных не формируется в реке,
а отдельные его компоненты поступают из близко расположенных к
речному руслу пойменных озёр, в соответствии с биоритмом развития
популяций и динамикой водного режима реки.
257
Бурный поток массы взвешенных частиц в водной толще р. Иле
угнетает развитие планктонных животных, в то же время, способствует переносу этих организмов на более благоприятные биотопы для
обитания. Первоначальным этапом их развития служат озёрные разливы реки. На них, как и в реке, остаётся примерно такой же уровень
разнообразия и низкие количественные показатели сообщества, но
бывают и более высокие, в зависимости от периодически меняющегося водного режима и поступления мутных речных масс во время
весенних и летних паводков. В экосистемах пойменных озёр, давно и
полностью отшнуровавшихся от реки, во вновь сформированном водоёме на её русле – Капшагайском водохранилище, с благоприятными условиями обитания для зоопланктона, разнообразие его достигает и превышает полторы – две сотни разновидностей. Повышается и
трофический уровень планктонных ценозов, характерный для α и β
мезотрофных водоёмов [3, 4].
Изменчивость сообщества зоопланктона в речной сети р. Иле обусловлена биологическими циклами организмов на протяжении периода
вегетации, объёмом водного стока реки и интенсивностью выедания
кормового ресурса потребителями. Перенос рекой значительного биофонда планктёров способствует сохранению его разнообразия и обогащению в более благоприятных условиях обитания относительно бурного и мутного потока реки.
Литература
1. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л. 1983. – 240 с.
2. Шарапова Л.И., Эпова Ю.А., Фаломеева А.П.,Мажибаева Ж.О.
Водные беспозвоночные реки Или и её пойменных разливов в начале
XXI века // Экология и гидрофауна водоёмов трансграничных бассейнов Казахстана. Алматы. 2008.- С. 207-233.
3. Шарапова Л.И. Продуктивность зоопланктона водоёмов зоны затопления Капчагайского водохранилища // Биологические науки. ԟ
КазГУ. – 1975. ԟ Вып.9. ԟ Алма-Ата. ԟ С. 8 – 16.
4. Шарапова Л.И., Эпова Ю.А., Фаломеева Современное состояние
сообществ низших гидробионтов Капшагайского водохранилища (бассейн р. Или) // Актуальные проблемы водохранилищ. Всеросс. конф. 29
октября ԟ 3 ноября 2002 г., Борок, Россия: Тез. докл. Ярославль. – 2002.
С. 319 – 321.
258
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЛИК ЭКОСИСТЕМЫ ОЗЕРА
БАЛХАШ И ФАКТОРЫ ЕГО ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ.
О. А. Шарипова, Т. Я. Лопарева
Балхашский филиал ТОО «Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства», г. Балхаш, [email protected]
Острота проблемы техногенного загрязнения водоемов и необходимость срочных мер для ее решения является актуальной и исключительно важной в современных условиях.
Озеро Балхаш относится к категории рыбохозяйственных водных
объектов, имеющих продуктивные нерестилища и обширные площади
массового нагула ценных видов рыб. Кроме того, оз. Балхаш – водоем
комплексного назначения, используется для питьевого, бытового, промышленного водоснабжения, судоходства и рекреации, чем обусловлена необходимость повышенного внимания к экологическому состоянию
этого водоема.
Концентрация и динамика многих загрязняющих веществ в воде и
донных отложениях оз. Балхаш определяется поступлением их с речным стоком, со сточными водами и выбросами промышленных предприятий, а также отчасти подземным питанием и влиянием полиметаллических месторождений Прибалхашья.
Среди загрязняющих веществ значительную опасность для водной
биоты представляют тяжелые металлы, которые в отличие от органических загрязнителей, не распадаются и не исчезают, а могут только
перераспределяться по компонентам экосистемы.
Микроэлементы являются главными показателями качества воды и
индикаторами загрязнения водоемов. Благодаря своей биомиграционной активности, они играют важную физиологическую роль в жизнедеятельности водных организмов, оказывая существенное влияние на
процессы фотосинтеза, дыхания, выступают в качестве катализаторов
окислительно-восстановительных процессов и стимуляторов роста.
Количественный и качественный их состав формируется под совокупным воздействием природных и антропогенных факторов.
Целью данной работы является определение токсикологического
состояния экосистемы оз. Балхаш на современном этапе.
Бассейн оз. Балхаш находится в техногенной зоне, поэтому антропогенное воздействие на формирование микроэлементного состава
биоты водоема является доминирующим.
По качественному составу воды акватория оз. Балхаш условна разделена на восемь гидрохимических районах, на которых проводятся
мониторинговые исследования.
259
Вода озера содержит в своем составе широкий спектр микроэлементов и тяжелых металлов. В качестве мониторинга в водной среде,
донных отложениях, водной растительности и гидробионтах в многолетнем аспекте определяются следующие металлы: медь, цинк, свинец,
кадмий, мышьяк, никель.
Интерпретируя пространственно-временную динамику содержания
тяжелых металлов в воде оз. Балхаш ,следует отметить высокую вариабельность их концентраций.
Содержание меди в большинстве районов озера колеблется в интервале 5,0 – 24,0 мкг/дм³, цинка – 7,7-33,0 мкг/дм³, свинца – 11,3-45,0
мкг/дм³, мышьяка – 12,4-28,2 мкг/дм³, никеля ԟ14,3-25,8 мкг/дм³. Следует отметить, что кадмий в 1993-1996 гг. был обнаружен в воде лишь в
отдельных районах озера. В настоящее время он обнаружен повсеместно в количестве 0,3-4,7 мкг/дм³ с небольшим превышением ПДК в 1,21,6 раза в восточной оконечности озера.
Анализ межгодовой динамики суммарного содержания тяжелых
металлов в воде показывает тенденцию ежегодного снижения их концентрации относительно 1993-1996 гг. Минимальное их содержание
характерно для 2008-2009 гг. Содержание меди, цинка за этот период
снизилось в 3,3-7,7 раза, свинца в 1,3-1,7 раза, что связано с повышением уровня воды и прекращением с 1995 г. сброса промышленных стоков в озеро.
Многолетняя динамика суммарного содержания микроэлементов в
воде озера представлена на рисунке 1.
мкг/дм3
250
200
150
100
50
0
I
II
III
IV
V
VI
1993-1996
2000-2001
2002-2003
2004-2005
2006-2007
2008-2009
VII
VIII
г/х районы
Рис. 1. Межгодовая динамика суммарного содержания металлов
в воде оз. Балхаш
260
Интерпретируя полученный материал, констатируем, что наиболее
высокое содержание тяжелых металлов приходится на IV гидрохимический район, подверженный техногенному загрязнению промышленных
предприятий, на II и VII районы, находящиеся под влиянием питающих
водоем рек: Иле, Каратал, Лепсы, Аксу.
Установлено, что в 90-е годы до подъема уровня озера, а также в
период сброса сточных вод металлургического комплекса в озеро, тяжелые металлы располагались в следующей последовательности: Cu
>Zn > Pb > As > Cd. На современном этапе металлы по степени накоплении располагаются в ином порядке: Zn > Pb> Cu > As >Cd [1]. Как
видно, медь из лидирующего компонента переместилась на третье место, доминирующее положение заняли цинк и свинец.
В результате внутриводоемных процессов, поступающие в водную
среду тяжелые металлы переходят в донные отложения, накапливаются
в гидробионтах, поглощаются и выносятся из системы растениями, что
приводит к уменьшению их концентрации в воде.
Формирование грунтового комплекса происходит под общим
влиянием как физических, так и биохимических процессов. Качественный состав донных отложений оз. Балхаш, также как и воды, характеризует степень антропогенного воздействия на разные участки озера.
Содержание металлов в донных отложениях оз. Балхаш представлено в таблице 1.
Таблица 1
Содержание металлов в донных отложениях оз. Балхаш
(средние значения), мг/кг
Гидрохимические районы
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Фоновое содержание в серо- бурых
почвах Прибалхашья
Cu
39,1
28,9
30,6
144,1
25,9
16,7
30,1
23,8
Zn
24,9
17,7
21,3
62,5
18,1
13,4
22,2
16,5
Pb
32,3
25,6
20,7
102
11,8
11,6
20,5
12,3
Cd
0,2
0,2
0,2
0,8
0,1
0,1
0,1
0,1
As
33,9
26,8
22,9
41,7
22,3
18,6
25,6
18,7
30,0
45,0
20,0
2,0
5,0
Во всех районах (кроме VI) лидером по содержанию в донных отложениях является медь: от 16,7 мг/кг в VI гидрохимическом районе до
144,1 мг/кг в IV, тогда как в воде по абсолютной величине доминирует
свинец. Этот факт говорит о степени изменения почвогрунтов озера по
сравнению с почвами Прибалхашья, в которых содержание меди пред261
ставлено меньшими значениями, чем цинка (меди ԟ 30 мг/кг, цинка ԟ 45
мг/кг). Такое соотношение характерно и для всех известных Кларков.
Цинк находится в пределах от 17,7 мг/кг до 62,5 мг/кг, свинец – от 11,6
до 102,7 мг/кг, мышьяк – от 15,7 до 50,0 мг/кг. Меньше всего в донных
отложениях кадмия: 0,1-0,8 мг/кг.
Исследования показали, что наибольшей деградации, относительно
почв Прибалхашья, подверглись по меди (КМ ԟ 1,3-4,8), свинцу (КМ ԟ
1,3-5,1) и мышьяку (КМ ԟ3,7-8,3) донные отложения I, III, IV и VII гидрохимических районов. Повышенное содержание цинка относительно
почв Прибалхашья в 1,4 в грунтах отмечено только в IV гидрохимическом районе.
Качественный и количественный состав донных отложений озера
за 2001-2010 гг. не претерпел значительных изменений, хотя тенденция
к снижению концентрации тяжелых металлов в 1,1-1,5 раза наблюдается. Если же сравнивать современное состояние грунтов с 1992 г., когда
в озеро осуществлялись сбросы с металлургического комплекса г. Балхаш, то можно констатировать значительное снижение концентрации
металлов в донных отложениях, особенно в III и ΙV гидрохимических
районах в 2,9 и 3,9 раза соответственно (рисунок 2).
мг/кг
900
800
700
2010 г.
600
2007 г.
500
2004 г.
400
1992 г.
300
200
100
0
I
II
III
IV
V
V I
VII
VIII
г/х районы
Рис. 2. Многолетняя динамика суммарного содержания тяжелых металлов в донных отложениях оз. Балхаш
Аналогично водной среде, наиболее загрязнены тяжелыми металлами донные отложения участков озера, подверженных наибольшему
антропогенному воздействию: IV район, находящийся в зоне влияния
ПО «Балхашцветмет» и I, ІІ, VII районы, где определенный вклад в загрязнение вносят трансграничная р. Иле и восточные реки.
Cуществующее загрязнение донных отложений значительно не отразилось на гидрохимическом и токсикологическом составе воды, бла262
годаря высокой буферной емкости озера и благоприятному уровенному
режиму в настоящий период. Однако способность озера к самоочищению не безгранична и угроза вторичного загрязнения воды тяжелыми
металлами сохраняется.
Растения, являясь неотъемлемой частью водной экосистемы, участвуют в равновесных процессах трансформации тяжелых металлов в
системе. Особенно значительную роль в очищении воды от тяжелых
металлов выполняют макрофиты, которые представлены в гидрофлоре
озера Балхаш тростником, камышом, рдестом. Уровень накопления меди в них находится в пределах от 5,78 мг/кг до 9,03 мг/кг, цинка ԟ от
11,08 мг/кг до 22,06 мг/кг, свинца ԟ от 0,92 мг/кг до 1,79 мг/кг, кадмия ԟ
от 0,08 до 2,45 мг/кг.
Наличие в донных отложениях тяжелых металлов влияет на развитие кормовых организмов. Величина биомассы, незагрязненной акватории Западного и Восточного Балхаша составляет около 2,1-22,5 г/м²,
что на порядок выше (0,02 – 0,18г/м²), чем на акватории, находящейся в
зоне техногенного воздействия.
Исследовалось токсикологическое состояние кормовых организмов
оз. Балхаш: зоопланктона, бентонтов, включающих моллюсковмонадакны, личинок хирономид, из высших ракообразных – мизид и
креветок. В результате обобщения данных за многолетний период, определены некоторые закономерности по транслокации микроэлементов
кормовыми организмами.
Из 6 определяемых компонентов доминируют по накоплению медь,
цинк в пределах 4,6-37 мг/кг, в меньших концентрациях аккумулируется свинец в 1,4ԟ19,2 мг/кг. В минимальных количествах накапливается
никель 0,21-1,61 мг/кг, кадмий и мышьяк – 0,10-0,68 мг/кг.
В зависимости от среды обитания каждого вида, кормовые организмы несколько отличаются аккумулирующей способностью (табл. 2).
Таблица 2
Содержание тяжелых металлов по районам оз. Балхаш, мг/кг
Металлы
Cu
Zn
Pb
Cd
Ni
As
Мизиды
Западный
Восточный
Балхаш
Балхаш
6,93
6,15
10,35
11,21
1,69
1,54
0,14
0,20
1,61
1,09
0,26
0,26
Зоопланктон
Западный Восточный
Балхаш
Балхаш
6,57
6,33
12,73
10,13
8,99
8,82
0,29
0,30
0,65
0,61
не опр.
не опр.
263
Зообентос
Западный
Восточный
Балхаш
Балхаш
10,09
10,05
11,62
11,41
8,87
13,25
0,42
0,54
1,29
1,26
0,20
0,47
Наиболее загрязнены медью, цинком и свинцом зообентос (хирономиды и моллюски) и зоопланктон. Меньшей накопительной способностью по меди в 1,5 раза, свинцу – в 6,9 раза и кадмию в ԟ 2,8 раза отличаются мизиды.
Определенной зависимости в накоплении тяжелых металлов в кормовых организмах по акватории озера не выявлено.
Рыбы выступают в роли важнейшего и наиболее чувствительного
компонента водных экосистем, в качестве идеального биообъекта для
оценки токсичности веществ, поступающих в водоемы. Они обладают
длительным жизненным циклом, благодаря чему способны накапливать
информацию об антропогенных влияниях, в том числе техногенном загрязнении водоема.
Рыбы кумулируют металлы в значительно меньшем количестве,
чем водная растительность и кормовые организмы. На современном
этапе в мышечной ткани рыб доминируют по накоплению цинк в пределах 2,5-6,2 мг/кг с коэффициентом накопления 130-640; свинец – 0,52,7 мг/кг, КН – 20-150. В меньших концентрациях содержится медь и
никель – 0,3-1,0 мг/кг с коэффициентами накопления 18-53 и 8-48 соответственно. В минимальных количествах 0,03-0,20 мг/кг (КН – 7-75) находится кадмий.
Четкой закономерности в накоплении тяжелых металлов в мышечной ткани рыб по акватории оз. Балхаш не наблюдается. Однако концентрация цинка, меди и свинца в Западном Балхаше у всех видов рыб
выше, чем в восточной части. На современном этапе металлы по степени накоплении располагаются: Zn > Pb> Cu >Cd. По результатам наших
исследований и данным других авторов содержание металлов (кроме
свинца) в мышцах исследуемых рыб, не превышает санитарных норм
во всех районах озера [2]. Превышение МДУ в мышцах рыб по свинцу
(1 мг/дм3) отмечается по всей акватории озера в 25 % исследованных
особей сазана и леща, 100 % ԟ у сома и судака.
Таким образом, накопление тяжелых металлов в мышцах рыб по
акватории оз. Балхаш не достигает критических значений и ихтиофауна в основном не отличается видовыми характеристиками и какимилибо биологическими и морфометрическими показателями, а также наличием уродства рыб по морфопризнакам [3].
Токсикологический облик оз. Балхаш определяют тяжелые металлы, поступающие в водоем с выбросами промышленных предприятий,
с реками, осадками. В таблице 3 представлены результаты количественной оценки отдельных составляющих, участвующих в формировании микроэлементного состава озера Балхаш.
264
Таблица 3
Количество тяжелых металлов, поступающих в оз. Балхаш
от источников и их доля в % в общем притоке .
Источники
Река Или
Восточные реки
Атмосфер-ные
осадки
Тверд. выбросы
ПО «БЦМ»
Общий приток
в оз. Балхаш
Cu
Zn
Pb
Cd
Ni
т
115,1
101,8
%
56
36,8
т
421,6
97,6
%
78,0
18,0
т
287,3
64,1
%
79,5
17,7
т
37,14
9,32
%
66,0
16,6
т
358,3
50,5
%
86,3
12,2
2,78
1,0
15,4
3,0
6,05
1,7
8,82
15,7
3,09
0,74
17,2
6,2
5,0
1,0
3,79
1,1
1,02
1,8
3,28
0,8
276,9
100
539,6
100
361,2
100
56,3
100
415,2
100
Расчеты показали, что наибольший вклад в загрязнение озера вносит р. Иле как главная питающая артерия: меди ԟ 56 %, цинка ԟ 78
%,свинца – 79,5 %, кадмия – 66 %. От 9,3 % до 36 % тяжелых металлов
приносят восточные реки, в абсолютных величинах это составляет: меди ԟ 101,8т, цинка ԟ 97,6 т, свинца – 64,1 т, кадмия – 9,3 т, никеля – 50,5
т. Минимальное количество микроэлементов поступает в течение года с
осадками от 0,74 до 15,7 %. С твердыми выбросами ПО «Балхашцветмет» в озеро Балхаш поступает: меди ԟ 17,2 т, цинка – 5,0 т, свинца –
3,79 т, никеля – 3,28 т, кадмия – 1,02 т.
В многолетнем аспекте количественное соотношение между источниками поступления представленных металлов заметно не изменилось [4].
Таким образом, большую часть миграционного потока загрязняющих веществ - 1259,4 т (76,4 %) вносит р .Иле , затем восточные реки –
323,3 т (19,8 %). Поступление металлов воздушным путем имеет техногенный характер и вносит определенный вклад в формирование качественного состава водной среды озера, где доля ПО «Балхашцветмет» составляет 30,4 т (2 %) от общего притока тяжелых металлов.
Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что озерная система справляется с антропогенной нагрузкой. Уровень влияния загрязняющих компонентов и их потенциал недостаточно высок, чтобы вызвать деградирующее действие на экосистему оз. Балхаш.
Литература
1. Современное экологическое состояние бассейна озера Балхаш./
Под редакцией Т.К. Кудекова.– Алматы: Каганат, 2002. – 389 с.
2. Санитарные правила и нормы «Гигиенические требования к
безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов». – Астана,
2003. – С. 28.
265
3. Современные проблемы водной токсикологии. ԟ Борок, 2002. –
195с.
4. Шаухарбаева Д. С. Оценка долевого участия отдельных составляющих в формировании качества водной среды оз.Балхаш. – Астана,
2006г. – 213 с.
ГЕТЕРОТРОФНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
МИКРООРГАНИЗМОВ ОСАДОЧНЫХ ПОРОД
Н.В. Шеховцова, К.А. Первушина
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
[email protected] [email protected]
В настоящее время изучение подпочвенных экосистем приобретает
все большую актуальность в связи с возрастанием антропогенной нагрузки на земные недра. Необходимость очистки подземных вод, предназначенных для питьевого водоснабжения, заставила исследователей
обратить внимание на гетеротрофных микроорганизмов, способных
удалять загрязняющие вещества и в первую очередь углеводороды нефти. В подпочвенных экосистемах, подвергшихся контаминации, перемещение и деградация контаминантов влияют на многие абиотические
факторы, которые обеспечивают жизнь микроорганизмов. В частности
[1] доступность питательных веществ, концентрация растворенных в
пластовой воде соединений, влияют на соотношение микроорганизмов
твердой поверхности пород и жидкой фазы подземных вод. Бактериальные процессы, протекающие в глубоких слоях земной коры, могут
влиять на химический состав подземных вод, а также повышать или
понижать проницаемость пород [2, 3]. Выделение микроорганизмами
диоксида углерода и органических кислот может привести к уменьшению растворимости некоторых веществ и способствовать увеличению
пористости и проницаемости пород. Наоборот, бактериальная продукция карбонатов, Fe2+ и сульфидов может вызывать диагенез кальцита и
пирита, цементирующих поры и снижающих тем самым проницаемость пород. В настоящее время считают [3, 4, 5], что изучение пород
дает более достоверные сведения о присутствии аборигенных микроорганизмов, поскольку подземные воды легче контаминируются буровой
жидкостью и привносимыми с ней аллохтонными бактериями.
Цель настоящей работы – изучить гетеротрофный потенциал глубинных осадочных пород в целях определения аборигенности выделенных микроорганизмов и их способности к утилизации субстратов как
природного, так и техногенного происхождения.
266
Объектами исследования служили керны осадочных пород венда
Московской синеклизы, вскрытых Высоковской поисковой скважиной
№1 (ВПС-1) в интервале глубин 2358–2363 м (песчаник) и 2574–2580 м
(аргиллит), а также изолированные из них культуры микроорганизмов.
Значения параметров среды составили: температура – 37 и 39 оC; рН –
7,65 и 8,3; открытая пористость – 21,2 и 5,9%; газопроницаемость – 49,6
и 5,62 миллидарси (мД); содержание органического вещества (Сорг.) –
0,12 и 0,15% на породу, – в песчанике и аргиллите соответственно. Рассеянное органическое вещество (РОВ) обеих пород было представлено
частицами сапропелевого и водорослевого детрита. В составе РОВ пород присутствовали битумоиды, содержавшие парафино-нафтеновые,
ароматические углеводороды, легкие и тяжелые смолы, асфальтены; а
также гуминовые кислоты и остаточное количество целлюлозы.
Керн при подготовке к исследованию дробили и растирали до порошкообразного состояния, предварительно удалив верхние 2,5 см, с
соблюдением правил стерильности. Перед микробиологическим анализом осуществляли десорбцию микроорганизмов с частиц породы растиранием порошка керна в 0,2 М растворе КОН [6].
Для выделения из проб песчаника и аргиллита микроорганизмов различных эколого-трофических групп применяли разнообразные питательные среды, в частности: для олиготрофов – РПБ, разбавленный 1:10
(РПБр), среду М2 [7] с глюкозой в концентрации 0,2 г/л – М2(0,2) и 0,02
г/л – М2(0,02), среду R2A [8]; копиотрофов – РПБ, РПА, среду М2 с глюкозой в концентрации 2 г/л – М2(2). Численность бактерий каждой группы определяли методом предельных десятикратных разведений в трехкратной повторности, определяя наиболее вероятное число по таблицам
Мак-Креди. Посевы инкубировали при температуре горизонта (37С) для
выделения «аборигенных» микроорганизмов. Поскольку при 37С растут
и мезофилы, и термофилы, для выявления различных температурных
групп микроорганизмов проводили инкубацию посевов при 28 и 60С.
Микробные изоляты в виде отдельных колоний получали по стандартным
методикам на агаризованных питательных средах. Первичную идентификацию изолятов осуществляли на основе изучения фенотипических и хемотаксономических свойств. Морфологию клеток определяли с применением микроскопа Биолам, увеличение 10×1,0×100. Физиологобиохимические свойства изучали согласно [9]. Липидные профили чистых культур бактерий получали по методике [10] и анализировали на
хроматографе Microbial Identification System (Sherlock), США.
В качестве адаптивных свойств выделенных микроорганизмов изучали способности к азотфиксации, к росту при температуре in situ
(37С) и утилизации в качестве единственного источника углерода и
267
энергии органических субстратов: 1) глюкозы – ключевого соединения
многих метаболических путей микроорганизмов; 2) пропана, бутана и
гексадекана – углеводородов флюидов в порах исследуемых пород; 3)
микробных метаболитов: метанола и этанола – продуктов процессов
брожения и бактериального окисления некоторых углеводородов; ацетата в виде соли натрия – продукта ацетогенов, в том числе, и бродильщиков; 4) растворителя «Нефрас» (ГОСТ 3134-78) и керосина осветительного – техногенных смесей углеводородов.
Результаты определения численности олиготрофных (Nолиг.) и копиотрофных (Nкоп.) бактерий на различных средах в зависимости от
температуры представлены на рис. 1. Их анализ позволяет сделать заключение, что истинно аборигенными являются олиготрофы, выделяющиеся на средах R2A и М2(0,2) с содержанием углерода 500 и 200
мг/л соответственно (рис. 1А), поскольку эти температурные хзависимости имеют максимум при температуре пласта. Наибольшее количество олиготрофных изолятов было выделено из песчаника с помощью
среды М2(0,2), а из аргиллита – R2А. В целом, значения Nолиг. песчаника
(рис. 1А) при всех температурах были выше соответствующих значений аргиллита. Так, Nолиг. песчаника на М2(0,2) при 28, 37 и 60°C равнялась 9,5×101, 9,5×104 и 9,7×102 кл/г породы; аргиллита – 2,5×101, 9,5×103
и 1,5×102 кл/г соответственно. На среде R2А значения Nолиг. обеих пород были близки вышеуказанным значениям. Nолиг. песчаника на РПБр
при 28, 37 и 60°C составила 9,5×103, 2,5×103 и 2,5×102 кл/г; Nолиг. аргиллита в аналогичных условиях равнялась 3,0×102, 9,5×101 и 5,0×101 кл/г.
Наконец, на среде М2(0,02) значения Nолиг. песчаника при 28, 37 и 60°C
достигали, соответственно, 2,5×102, 2,0×103 и 2,5×103 кл/г, а Nолиг. аргиллита – 7,5×100, 7,5×101 и 1,5×101 кл/г. Полученные результаты хорошо коррелируют с показателями флюидопроницаемости исследуемых пород, которые были выше в песчанике, по сравнению с аргиллитом. Аналогичная зависимость Nолиг. от пористости и проницаемости
осадочных пород, залегающих на глубинах до 530 м, была получена ранее рядом американских исследователей [11, 12, 13].
Как показано на рис. 1Б, численность копиотрофов, как и количество изолятов, выделенных из каждой породы, были тем меньше, чем
выше была температура. Исключение составляла зависимость распределения Nкоп. песчаника на среде М2(2) с максимальным значением
численности при 37°C – 9,5×104 кл/г, которое было недостоверно выше
Nкоп. при 28°C – 5,0×104 кл/г. Максимальные значения Nкоп. аргиллита
были получены при 28°C и мало различались на РПБ и М2(2): 3,0×103 и
1,5×103 кл/г, соответственно.
Количество копиотрофов песчаника на РПБ находилось, в целом, в
пределах 2,95 – 4,7 lg Nкоп./г породы (рис. 1Б), а на М2(2) – от 2,5 до 5,0
268
lg Nкоп./г. Число копиотрофов аргиллита при 28, 37 и 60°C на РПБ находилось в пределах 3,5 – 2,65 lg Nкоп./г, на М2(2) – от 3,2 до 2,0 lg Nкоп./г.
Фредриксон и соавт. [14] установили, что численность культивируемых
бактерий, выделенных на богатой питательной среде из осадочных отложений вадозной зоны (США, штат Вашингтон), вскрытых на глубинах 25 и 27 м, при температуре in situ (25°C) составила 2,4 и 5,5 lg
КОЕ/г, соответственно. Согласно результатам нашего эксперимента
Nкоп. песчаника на среде М2(2) при всех температурах была, в целом,
выше, чем таковая аргиллита.
А
Песчаник
Аргиллит
lg N 6
5
4
3
2
1
0
1234
1234
1234
1 2
1 2
1234
1234
1 2
1 2
1 2 3 4 Среды
Б
lg N 6
5
4
3
2
1
0
1 2
28°С
37°С
1 2 Среды
60°С
Рис. 1 Изменение численности олиготрофных (А) и копиотрофных бактерий, выделенных при разных температурах и на различных средах. А:
1 – РПБр; 2 – R2A; 3 – М2(0,2); 4 – М2(0,02); Б: 1 – РПБ; 2 – М2(2).
Однако при температуре горизонта Nкоп. песчаника и аргиллита на
РПБ были близки – 9,0×102 и 9,5×102 кл/г соответственно, что согласуется с содержанием Сорг. в породах. В песчанике и аргиллите оно было
близко (табл. 2.3): 0,12 и 0,15% на породу соответственно. При высеве
кернов обеих пород в РПБ, а также аргиллита в М2(2), Nкоп. при 28 °C
269
была больше, чем при 37 °C, а характер зависимости распределения
Nкоп. от температуры не соответствовал ожидаемому от микроорганизмов, «аборигенных» для пород, вскрытых ВПС-1. Возможно, среди копиотрофов песчаника и аргиллита присутствовали бактерии, попавшие
в них в результате контаминации пород при бурении скважины.
На рис. 2 приведены результаты изучения способности выделенных из осадочных пород культур гетеротрофных бактерий к утилизации различных органических субстратов. Все культуры микроорганизмов, изолированные из пород, могли потреблять глюкозу и пропановобутановую смесь в качестве единственного источника углерода и энергии. За исключением 33% олиготрофных и 9% копиотрофных изолятов
песчаника, полученных при 28 °C, все культуры микроорганизмов были
способны использовать гексадекан.
Песчаник
А
Б
120
100
Доля изолятов,
потребляющих вещество, %
Доля изолятов,
потребляющих вещество, %
120
80
60
40
20
0
80
60
40
20
0
28
37
Б
60 Т, °С
28
60 Т, °С
37
Аргиллит
120
120
100
Доля изолятов,
потребляющих вещество, %
Доля изолятов,
потребляющих вещество, %
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
28
пропан, бутан
керосин
ацетат
37
28
60 Т, °С
гексадекан
метанол
глюкоза
37
60
Т, °С
смесь углеводородов
этанол
Рис. 2. Способность изолятов осадочных пород усваивать различные органические субстраты: А (слева) – олиготрофы; Б (справа) – копиотрофы.
270
Среди мезофильных изолятов песчаника все предложенные субстраты: глюкозу, пропан и бутан, гексадекан, керосин, растворитель
(далее – смесь углеводородов), метанол, этанол, а также ацетат натрия,–
потребляли 100% копиотрофных культур, выделенных при 37 °C. Аналогичными свойствами обладали все олиготрофные и копиотрофные
изоляты, аргиллита выделенные при 37°C. Следует отметить, что наиболее высокий потенциал к деградации предложенных органических
веществ олиготрофы и копиотрофы проявляли при температуре in situ.
Результаты идентификации выделенных гетеротрофных микроорганизмов показали, что в осадочных породах исследуемых горизонтов
наиболее жизнеспособными являются мезофильные олиготрофные и
копиотрофные бактерии р. Bacillus. Они обладают рядом адаптивных
свойств для выживания в подземной среде: способностью к росту при
температуре пласта, спорообразованию и азотфиксации, что важно, поскольку отсутствие связанного азота считают фактором, лимитирующим функционирование подземных экосистем [2]. Они не являются
специалистами по отношению к источникам углерода и способны развиваться за счет использования веществ, присутствующих в породах в
условиях in situ: углеводородов, спиртов, ацетата. Кроме того, некоторые штаммы бактерий р. Bacillus, возможно, получают дополнительные
питательные вещества – экзометаболиты дрожжей, – с которыми они
образуют ассоциации.
Таким образом, в исследованных осадочных породах гетеротрофные бактерии независимо от того, являются ли они аборигенными как
олиготрофная группировка или аллохтонными как копиотрофы, при
температуре пласта они проявляют максимум метаболических способностей к утилизации разнообразных органических субстратов, что может быть использовано при ремедиации подземной среды.
Литература
1. Van Schie P.M. Adhesion of biodegradative anaerobic bacteria to
solid surfaces / P.M. Van Schie, M. Fletcher // Appl. Environ. Microbiol. –
1999. – V. 65. – № 11. – P. 5082–5088.
2. Оборин А.А. Концепция организованности подземной биосферы / А.А. Оборин, Л.М. Рубинштейн, В.Т. Хмурчик, Н.С. Чурилова. –
Екатеринбург: УрО РАН, 2004. – 148 с.
3. Chapelle F.H. The significance of microbial processes in hydrogeology and geochemistry / F.H. Chapelle // J. Hydrogeol. – 2000. – V. 8. – P.
41–46.
4. Krumholz L.R. Microbial communities in the deep subsurface /
L.R. Krumholz // Hydrogeology. – 2000. – №8. – P. 4–10.
271
5. Lehman R.M. Microbiological comparison of core and groundwater samples collected from a fractured basalt aquifer with that of dialysis
chambers incubated in situ / R.M. Lehman, S.P. O'Connell, A. Banta et al. //
Geomicrobiol. J. – 2004. – №21. – P.169–182.
6. Кузнецов С.И. Введение в геологическую микробиологию /
С.И. Кузнецов, М.В. Иванов, Н.Н. Ляликова. – М.: Изд-во АН СССР,
1963. – 172 с.
7. Hottes et al., 2004 Hottes A.K. Transcriptional profiling of Caulobacter crescentus during growth on complex and minimal media / A.K.
Hottes, M. McEwen, D. Yang et al. // J. Bacteriol. – 2004. – V. 186. – №5. –
P. 1448–1461.
8. Defives C. Total counts, culturable and viable, and non-culturable
microflora of a French mineral water: a case study / C. Defives, S. Guyard,
M.M. Qulare et al. // J. Appl. Microbiol. – 1999. – V. 86. – Р. 1033–1038.
9. Практикум …, 1976 Практикум по микробиологии: Учеб. пособие / Под ред. Н.С. Егорова. – М.:МГУ, 1997. – 307 с.
10. Stead D.E. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria / D.E. Stead, J.E. Sellwood, J. Wilson et al. // J. Appl. Bacteriol. – 1992. – V. 72. – P. 315–321.
11. Balkwill D.L. Vertical and horizontal variations in the physiological diversity of the aerobic chemohetetrophic bacterial microflora in deep
southeast Coastal Plain subsurface sediments / D.L. Balkwill, H.L. Fredrickson, J. M. Thomas // Appl. Environ. Microbiol. – 1989. – V. 55. – №5. – P.
1058–1065.
12. Fredrickson H.L. Physiological diversity and distributions of heterotrophic bacteria in deep Cretaceous sediments of the Atlantic coastal plain
/ H.L. Fredrickson, D.L. Balkwill, J.M. Zachara et al. // Appl. Environ. Microbiol. – 1991. – V 57. – №2. – P. 402–411.
13. Phelps T.J. Factors influencing the abundance and metabolic capacities of microorganisms in eastern coastal plain sediments / T.J. Phelps, E.M.
Murphy, S.M. Pfiffner, D.C. White // Microb. Ecol. – 1994. – V. 28. – P.
335–349.
14. Fredrickson J.K. Geomicrobiology of high-level nuclear wastecontaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington State / J.K.
Fredrickson, J.M. Zachara, D.L. Balkwill // Appl. Environ. Microbiol. –
2004. – V. 70. – №7. – P. 4230–4241.
272
Сведения об авторах
Шеховцова Нина Валентиновна – зав. кафедрой ботаники и
микробиологии (к.б.н., доцент), Ярославский государственный
университет им. П.Г. Демидова,
Секция 4.
Публикация
48-39-15
[email protected]
Ксения Александровна Первушина – ст. лаборант кафедры
ботаники и микробиологии ЯрГУ (к.б.н.),
Секция 4.
Публикация
48-15-07
[email protected]
Научное издание
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
УНИКАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ
Материалы
Всероссийской научно-практической конференции
с международным участием
Верстка
Крижановская И.А.
Подписано в печать 16.10.2012. Формат 60х84 1/16.
Бум. офсетная. Гарнитура «Times New Roman».
Усл. печ. л.17,25. Уч.-изд. л. 16,0.
Тираж 60 экз. Заказ 3691.
Отпечатано в типографии ООО «Канцлер»,
ул. Полушкина роща, 16.