ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ
advertisement
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи Кузнецов Андрей Николаевич СТРУКТУРА И ДИНАМИКА МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА 03.02.01 - ботаника Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант Павлов Вадим Николаевич, д.б.н., профессор, член-корреспондент РАН Москва 2015 г. 2 СОДЕРЖАНИЕ Том 1 Введение…………………………………………………………………… Глава 1. Анализ состояния изученности тропических лесов Вьетнама в регионе Индокитай …………………….………………………….. 5 16 Глава 2. Объекты и методы полевых исследований…..………………….. 2.1. Полевое определение лесных растений, составление вертикальных профилей лесов ……………………………………………... 43 46 Глава 3. Природные условия Вьетнама …………………..….……………. 3.1. Положение Вьетнама, рельеф территории …...…………………… 3.2. Климат………..…………….………………………………………… 3.3. Почвы ……..……………….……………………………………….... 3.4. Растительность …………………………………………………..….. 50 50 53 60 61 Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов …………………………………… 4.1. Деревья ……….……………………………………………………… 4.2. Лианы ………………………………………………………………… 4.3. Наземные травы ……………………………………………………... 4.4. Эпифиты и полуэпифиты.…………………………………………... 4.5. Паразитные и полупаразитные растения……………...…………… 4.6. Анализ состава жизненных форм растений ……………...…..……. 67 68 95 109 114 126 129 Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных растений …………………………………………………... 5.1. Фазы сезонного состояния лесов в годичном цикле.……………… 5.1.1. Листопад ………………………………………………………. 5.1.2. Цветение и плодоношение …………………………………... 5.2. Растительный опад − формирование и утилизация ………………. 5.3. Природные нарушения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание……………………………………………….. 5.4. Естественное возобновление лесных деревьев……...………….…. 175 191 Глава 6. Вертикальная структура древостоев муссонных тропических лесов…………...……………………………………………………. 215 Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний……………. 236 Глава 8. Воздействие человека на тропический лес…….………………… 8.1. Военное воздействие на тропические леса фитотоксикантов и напалма во время Второй Индокитайской войны…………………. 134 134 134 144 161 274 276 3 8.1.1. Реакции тропических лесов на фитотоксиканты ………….. 8.1.2. Анализ реакций тропических лесов на применение фитотоксикантов …..…………………….……………………. 8.1.3. Последствия экоцида и возрастающего антропогенного воздействия на тропические леса ……………………………. Заключение…………………………………………………………………... Выводы ….…………………………………………………………………… Список литературы …………………………………………………………. 278 283 295 299 316 320 Том 2 Приложения Раздел 9. Фотоиллюстрации………………………………………………… Раздел 10. Краткая геологическая история территории Вьетнама……..... Раздел 11. Климат леса ……………………………………………………... 11.1. Режим температуры и влажности под пологом равнинного высокоствольного диптерокарпового леса ……………….… 11.2. Режим температуры и влажности под пологом долинного высокоствольного леса ……………………………………….. 11.3. Режим температуры и влажности под пологом светлого диптерокарпового леса ……………………………………….. 11.4. Режим температуры и влажности под пологом горных лесов 11.5. Режим температуры и влажности в травяных сообществах... 429 432 437 Раздел 12. Корневые системы лесных деревьев …………...……………… 440 Раздел 13. Характеристика некоторых лесов Вьетнама……………….... 13.1. Леса в зоне морских приливов или мангровые леса на засоленных грунтах ……………………………………………….. 13.2. Леса равнин (на примере Юга Вьетнама) ……………………… 13.2.1. Леса на приморских песках ……………..…………………… 13.2.2. Леса на глинистых почвах …………………………………… 13.2.3. Леса на короткопрофильных ферраллитных почвах ………. 13.2.4. Леса на ферраллитных почвах средней мощности ………… 13.2.5. Леса на глубоко дренированных ферраллитных почвах ….. 13.2.6. Леса на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах ..... 13.3. Леса горных массивов ……………………………………………... 13.3.1. Низкогорные леса на склонах массива Хонба, 400-600 м над ур. м. ………………………………………………………. 13.3.2. Низкогорные леса на склонах массива Хонба, 500-900 м над ур. м………………………………………………………... 13.3.3. Среднегорные леса на склонах массива Хонба, 1000-1500 м над ур. м………………………………………………………... 13.3.4. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Хонба, 463 362 413 419 419 423 464 465 465 469 471 474 479 487 490 490 493 495 4 1500-1550 м над ур.м…………………………………………... 13.3.5. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Вукуанг, 1400 м над ур.м. ……………………………………………….. 13.3.6. Среднегорный лес на подветренном склоне, массив Вукуанг, 1100-1200 м над ур.м. ……………………… 13.3.7. Среднегорные леса на плато, массив Вукуанг, 1200 м над ур.м…………………………………………...……………. 13.3.8. Долинный среднегорный лес, массив Вукуанг, 1300 м над ур.м. ……………………………………………………….. 13.3.9. Верхнегорный лес с Keteleeria evelyniana, горный массив Бидуп, 1600 м над ур. м. ………………………….............. 13.3.10. Лес с Pinus dalatensis и P. krempfii, 1550 м над ур. м., горный массив Бидуп …………………………………………. 13.3.11. Туманные моховые леса и горное криволесье, массив Нгоклинь, 2450-2600 м над ур.м……………………………... 13.3.12. Горное криволесье и бамбучники в горах Хоангльеншон, 2800-3100 м над ур.м.……………………...………………..... 13.4. Леса карстовых (известняковых) массивов ……………………… 13.4.1. Леса главных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 400-600 м над ур.м. …………………………………………… 13.4.2. Леса подчиненных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 300 м над ур.м. ……………………………………… 13.4.3. Вершина карстового холма с провалом, массив Фоння – Кебанг,400 м над ур. м..…...…………………………………. 13.4.4. Лес на склонах внутренних карстовых хребтов, горный массив Фоння – Кебанг, 200-300 м над ур. м. ……………... 13.4.5. Лес на карстовом склоне и вершине, массив Фоння – Кебанг, 270-310 м над ур. м. ………………………………... 13.4.6. Лес на склоне, подстилаемом сланцами, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг…………………………….. 499 Раздел 14. Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама... 14.1. Сплошные рубки и расчистки лесных территорий ………. 14.2. Выборочные рубки ……………………………………………. 14.3. Земледелие на лесных территориях …………………………. 14.4. Подсочка лесных деревьев …………………………………… 14.5. Пожары ………………………………………………………… 536 536 544 547 549 552 503 504 507 513 514 517 520 522 524 524 526 528 529 531 533 5 Введение Биомы характеризуются господством определенной или определенных жизненных форм растений. При доминировании деревьев – это лес или лесной ландшафт. В выстроенном деревьями лесном сообществе только в тропической зоне Земли совместно произрастают растения таких биоморф как лианы, травы, эпифиты, полуэпифиты, паразиты и полупаразиты. Исследователи природы и различные специалисты, оказавшиеся в тропиках Старого (экваториальная Африка, Индостан, Юго-Восточная Азия, северо-восток Австралии) и Нового Света (Центральная и Южная Америка), восхищались ими или проклинали их. Многие изыскательские экспедиции пропали бесследно, зоонозные (передающиеся животными) болезни унесли сотни тысяч жизней. Ни о каких других природных ландшафтах не сложено столько легенд и мифов как о тропических лесах. Именно легенды о природном богатстве – растительном и животном мире, полезных ископаемых – стали первопричиной появления европейцев в тропиках и последующей планомерной колонизации. Только в XX веке – по прошествии 200-400 лет бесконтрольной эксплуатации природных и людских ресурсов – многие страны тропической зоны получили или завоевали независимость. Во времена колонизации ресурсы тропического леса являлись объектом повышенного спроса в метрополиях – велась добыча и вывоз древесины, животных и декоративных растений. В наследство от колониального прошлого современные страны тропической зоны получили в разной степени промышленно освоенные леса. Согласно мировому экономическому подразделению бывшие колонии сейчас – это, в основном, развивающиеся и даже слабо развитые страны. Подавляющее большинство правительств этих стран в экономических вопросах продолжают ориентироваться на спрос мирового рынка на древесину тропических деревьев. Промышленная вырубка лесов не только продолжается, но и усиливается. Чрезвычайно активно осваиваются территории Камбоджи и Лаоса, на очереди Мьянма – пока еще наиболее облесенные 6 (до 50% территории) страны Индокитая. При этом в составе традиционной (еще колониальных времен!) команды экономических европейских игроков, Австралии и Японии, появляются новые с амбициями на мировое лидерство, а именно Китай. Глобализация мировой экономики затронула развивающиеся страны тропической зоны преимущественно в аспекте интенсивной эксплуатации их природных ресурсов. Учитывая неослабевающий интерес стран с развитой экономикой (и, соответственно, технологиями) к природной составляющей ресурсной базы развивающихся стран, исследователи в обозримом будущем через 2-3 десятилетия лишатся источника получения первичных научных данных, в нашем случае – тропических лесов. В этом заключается один из парадоксов современности – наряду с непредсказуемым и неизученным биологическим богатством этих сложнейших по взаимодействиям природных систем и, в связи с этим, принятием на уровне правительств, в том числе «тропических» стран различных природоохранных конвенций – тропические леса исчезают с поверхности Земли быстрее, чем идет процесс их первичного (флористического) изучения. Поэтому задача не только изучения оставшихся лесов, но сохранения и восстановления становится неотложной. Тропическим лесам посвящено огромное число разноуровневых научных трудов. В отечественной литературе наиболее цитируемыми являются работы Ан. А. Федорова (1958), П. Ричардса (1961), Г. Вальтера (1964). Н.Е. Кабанова (1971), А.Р. Уоллеса (1975), Т.Whitmore (1975, 1992), А.Г. Воронова (1983), М.Б. Горнунга (1984), А.Н. Краснова (1987), А. Ньюмена (1989), подготовленые по результатам исследований в лесных тропических сообществах Центральной и Южной Америки (Новый Свет, Неотропика), Африки, Южного Китая, Индии, Малайзии, Индонезии (Старый Свет, Палеотропика). Изучение природы Юго-Восточной Азии, в современных границах Бангладеш, Таиланда, Мьянмы (Бирмы), Камбоджи, Лаоса, Вьетнама, Филиппин, Малайзии, Брунея и Индонезии началось с середины XIX века. Инициированные проведением внешней колониальной политики таких стран как Ни- 7 дерланды, Великобритания и Франция, исследования были направлены в первую очередь на коллектирование животных и растений с целью описания неизвестных науке видов и составления представления о флоре и фауне, а также на выявление ценных в промышленном отношении видов древесных растений (Рожнов, 1996; Sterling et al., 2006). Проведение системных исследований на полуострове Индокитай в течение продолжительных периодов времени было затруднено и даже невозможно. Так, в Мьянме (Бирме) до настоящего времени сохраняется сложная политическая обстановка, особенно в северных горных районах. Война не обошла стороной Камбоджу (1976-1990 гг.), причем даже после завершения таковой огромные территории равнинных лесов остаются начиненными минами. Во Вьетнаме десятилетиями велись боевые действия против французских колониальных войск (30-50-е годы), а с 1961 г. страну охватила Вторая Индокитайская война с участием армии США или освободительная война против американских агрессоров (1961-1975 гг.). Таким образом, на территории Вьетнама лишь в последние три с небольшим десятилетия стало возможным проводить планомерные научные работы. От периода изысканий времен колонизации остался значительный багаж в виде коллекций растений и животных в музеях Европы и США, а также описаний растительности отдельных районов страны, преимущественно северной и центральной частей Вьетнама. Материалы коллекций (гербарий) легли в основу многотомного труда по Флоре Индокитая и некоторых других изданий. При этом разнообразие лесных растений до сих пор недостаточно изучено - списки видов ежегодно пополняются новыми таксонами - на уровне вида и даже рода (Sterling et al., 2006). Поэтому, одним из основных направлений современных ботанических работ остается поиск и описание новых видов растений (инвентаризация) специалистами по отдельным систематическим группам. Наибольшее количество находок конца XX – начала XXI века относится к аралиевым (Грушевицкий, Скворцова и др., 1985), ароидным (Серебряный, 1990; Hetterscheid, Serebryanyi, 1994; Nguyen Van Du, 8 2005), орхидным – эпифитным и наземным (Averyanov, Averyanova, 2003, 2005, 2006; Averyanov et al., 2013), саговникам (Osborne, Hill et al., 2007; Averyanov et al., 2013), аспидистрам (Bogner, Arnautov, 2004; Brauchler, Ngoc, 2005; Tillich, 2005, 2008; Tillich et al., 2007; Tillich, Averyanov, 2008; Vislobokov et al., 2012, 2014). Работы второго обширного направления, будучи призваны охарактеризовать растительность разных лесных массивов Вьетнама, сводятся, как правило, к составлению общих списков растений на обследованной специалистами территории, включающие в себя в том числе культурные и рудеральные виды. Описания лесных растительных сообществ крайне скупы – приводится небольшое число видов деревьев и растений других жизненных форм. На фоне единогласного вывода исследователей о флористическом богатстве и разнообразии лесов Вьетнама недостаточное отражение элементов лесной флоры, их места, роли, взаимодействия друг с другом и средой приводит к тому, что не формируется понятийная основа существования (функционирования) лесных сообществ. Отсутствуют работы, направленные на изучение структурной организации и внутренней динамики первичных тропических лесов, выявление связей, действующих внутри лесного биома, а также причин, обуславливающих протекание в нем различных процессов. Таким образом, подходы к изучению лесов Вьетнама были разными, но никто из исследователей не использовал единую комплексную методологию, подобную разработанной российской биологической школой для биогеоценозов умеренных широт (Программа и методика …, 1974). Следует отметить, что на фоне отсутствия до настоящего времени для подавляющего большинства лесов Вьетнама таких основных характеристик как флористический состав, вертикальная пространственная организация, многие из них за последние 30-50 лет значительно трансформированы человеком, а порой и уничтожены. В большей степени это касается экоцида, имевшего место во время Второй Индокитайской войны, а также не прекращающихся интенсивных промышленных рубок в равнинных и предгорных 9 лесных массивах, расчисток лесных территорий под плантации технических и сельскохозяйственных культур, а именно: каучуконосов, черного перца, коричного дерева, сахарного тростника, маниока, кофе, а теперь и какао. За послевоенные годы (с 1975 г.) в разы сократилась покрытая лесом площадь страны. Сейчас суммарная площадь, занятая первичными тропическими лесами составляет по оценкам FAO (2010), от 10% до 30%, и это, преимущественно, леса, произрастающие в условиях сложного рельефа. С каждым годом нарастает индустриальное строительство (включая горно- обогатительные комбинаты, карьеры, дороги и пр.), ведется обустройство мест новых поселений, вплоть до создания городов с развитой инфраструктурой. Учитывая все возрастающее воздействие человека на тропическую природу, ведущее к неуклонному сокращению площади первичных лесов, предпринятое нами подробное эколого-ботаническое исследование лесных растительных сообществ Вьетнама представляется своевременным и актуальным. Цель исследования – выявление основных закономерностей структурной организации, динамики и функционирования первичных и антропогенно измененных муссонных тропических лесов Вьетнама. Основные задачи исследования: выявить биологические и экологические особенности средообразующих видов деревьев, а также проанализировать данные о подпологовом лесном микроклимате, морфологии и гидрологии лесных почв; проанализировать данные по флоре лесов (деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты и паразиты) в контексте приуроченности растений к различным ярусам леса; выявить закономерности вертикальной организации и особенности флористического состава лесов в связи с геоморфологическими условиями и высотным градиентом; 10 установить основные факторы, определяющие динамику природных нарушений в лесах; выявить специфику сезонных явлений в тропических муссонных лесах; проанализировать особенности естественного возобновления деревьев лесообразователей; оценить последствия разноуровневого антропогенного воздействия на тропические лесные экосистемы, включая военное применение фитотоксикантов и напалма. Решение вышеназванных задач позволит сделать заключение об основ- ных факторах, определяющих закономерности устойчивого функционирования лесов и научно обосновать гипотезу о муссонном тропическом лесе как исчерпаемом природном ресурсе. Объект исследования в настоящей работе представлен лесным зонобиомом в границах Вьетнама. Это коренные муссонные тропические леса, сформировавшиеся на различных элементах рельефа и леса, претерпевшие антропогенное воздействие, вплоть до катастрофического техногенного с применением фитотоксикантов, напалма и авиационных бомб. Материалы собраны автором в период с 1989 по 2014 гг. во время проведения стационарных и экспедиционных исследований, организованных в рамках плановой тематики Тропического центра, а также экспедиций международных природоохранных организаций − Frontier Vietnam, BirdLife International, WWF Indochina и Fauna and Flora International (FFI). На территории Вьетнама автором обследовано большинство представительных лесных массивов. Сравнительный и мировоззренчески важный научный материал получен во время работы на Юге Лаоса, в Кардамоновых горах (или горах Кравань) и в районе комплекса Анкор в Камбодже, на Юге и в Центре Мьянмы, на острове Калимантан (северо-восточная часть, Индонезия), а также в горном массиве Кинабалу (Калимантан, Малайзия). Общая продолжительность полевых исследований составила приблизительно 1600 дней, из них 420 на стационарах Тропического центра в южной и северной частях страны. 11 Научная новизна Проанализированы и обобщены результаты эколого-ботанических работ, проведенных автором в первичных муссонных тропических лесах Вьетнама на протяжении длительного периода (свыше 20 лет) по единой комплексной методике, в основу которой положен классический биогеоценотический подход к рассмотрению вопросов строения и функционирования лесных растительных сообществ. Дана комплексная характеристика состава видов растений разных жизненных форм и динамических процессов, имеющих место в тропических лесных сообществах. Существенно дополнена характеристика флористического состава лесов Вьетнама и впервые составлены вертикальные профили лесных древостоев для столь обширной по площади и разнообразной по орографии и климату территории. Показано, что древесным подъярусам муссонных тропических лесов присущи определенные функциональные особенности. Впервые рассмотрены важнейшие особенности биологии ряда видов лесных деревьев. Показано, что для естественных древостоев, вплоть до наиболее сложно организованных, характерны небольшие и средние по размерам лесные «окна». Описаны параметры восстановительных ниш для ряда видов деревьев-эдификаторов. Установлены причины, в силу которых диаспоры лесных деревьев успешно развиваются только в условиях лесного микроклимата с мозаикой солнечных пятен и «окон» и не дают жизнеспособное потомство при внесении их в пионерное сообщество трав на обезлесенной территории. Выдвинута гипотеза о специфическом характере сукцессионных смен в муссонных тропических лесах. Обобщены реакции тропических лесных растительных сообществ на разноуровневые антропогенные воздействия, в том числе впервые проанализированы последствия экоцида – преднамеренного катастрофического военного воздействия на леса с использованием фитотоксикантов и напалма. 12 Положения, выносимые на защиту: – разнообразие муссонных тропических лесов по составу деревьев – лесообразователей определяется орографией, эдафофоном, гидрологией и локальными климатами; на фоне преобладания полидоминантных лесов имеет место содоминирование (реже доминирование) деревьев верхней части полога; на изменение лесорастительных условий сообщества реагируют изменением видового состава деревьев – лесообразователей; - лесные древостои муссонных тропических лесов имеют разную вертикальную структуру, которая определяется биологией деревьев, входящих в состав лесов; деревья в древостое формируют подъярусы, которые имеют разные функциональные особенности, различаются продолжительностью фаз сезонного состояния в годовом цикле, а также степенью полноты ежегодной смены листьев; – для коренных лесов характерны природные нарушения в виде небольших и средних по площади прогалин или «окон», зарастание которых осуществляют лесные виды деревьев и лиан; образование крупных «окон» инициировано деятельностью человека и происходит в лесах, полог которых разрежен рубками. Естественное возобновление лесных деревьев происходит по градиенту «полог леса – лесное «окно», а не только в лесных «окнах», как считалось ранее; – разная устойчивость коренных лесов к примененным во время войны США во Вьетнаме фитотоксикантам связана с биологическими особенностями деревьев, входящих в состав этих лесов, категорией сложности вертикальной структуры древостоев, особенностями гидрологического режима почв в годовом цикле. Травяные саванноподобные сообщества, возникшие на месте уничтоженных человеком лесов, являются новыми для природы Вьетнама и существование их неопределенно протяженное по времени. 13 Практическая значимость работы Полученные новые знания позволяют разработать методы рационального хозяйствования в тропических муссонных лесах и способы искусственного восстановления лесов, близких по видовому составу и вертикальной структуре к утраченным коренным лесам, а также видового состава древостоев, измененных в результате рубок. Теоретические положения и конкретные данные, приведенные в работе, используются преподавателями Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова при чтении курса «Ботаническая география», а также автором при чтении лекций и на практических занятиях со студентами и аспирантами Биофака МГУ во время проведения на базе стационаров и отделений Тропического центра Школ молодых ученых «Экология тропического леса». Материалы диссертации также найдут применение при подготовке учебных пособий по биогеографии и общей экологии и могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, лесоводства, ботанической географии и экологии в лесотехнических и педагогических ВУЗах. Апробация работы. Материалы диссертации и положения, выносимые на защиту, были доложены и обсуждены на международных конференциях и совещаниях, среди которых: конференция по экологии и систематике Araceae (Москва, 1992); конференция «Изучение тропических дождевых лесов: современные подходы» (Бруней, 1993); симпозиум «Биоразнообразие и систематика в тропических экосистемах» (Бонн, Германия, 1994); рабочая группа по методам изучения тропических лесов на 50-гектарных площадках (Сингапур, 1994); конференция «Стандартизация методов изучения биоразнообразия и мониторинга в тропических лесах Северного Вьетнама» (Винь, Вьетнам, 1999); I и II международные Экофорумы «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003 и 2007); конференция «Восьмой круглый стол по Dipterocarpaceae» (Хошимин, Вьетнам, 2005); семинар «Природа горного массива Хоангльеншон» (Шапа, Вьетнам, 2006); российсковьетнамская конференция «Экология и здоровье человека» (Ханой, Вьетнам, 14 2010); конференция Ассоциации тропических биологов «Кризис биоразнообразия в тропической зоне» (Бангкок, Таиланд, 2011); III, IV, V и VI конференции «Экология и биологические ресурсы Вьетнама (Ханой, 2009, 2011, 2013, 2015); полевая школа «Биоразнообразие горного массива Хон Ба» (Национальный парк Хонба, Вьетнам, 2013); национальная конференция национальных парков и заповедников (национальный парк Бидуп – Нуйба, Вьетнам, 2014); расширенное заседание Ученого совета ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (Москва, 2010); отчетные конференции Тропического центра, заседания научно-технического совета Тропического центра. Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1989-2014 гг.), выполненных лично автором: планирование, организация и проведение полевых исследований, сбор, обработка и интерпретация полученных данных, формулировка проблемы, постановка цели и задач. Фотографии сделаны автором, а также С.П. Кузнецовой – супругой и коллегой по экспедициям. Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ, из них 2 монографии и 4 коллективные монографии, 28 статей из списка ВАК, 31 публикация в других журналах, сборниках и материалах конференций. Подготовлено 5 разделов в заключительных отчетах международных природоохранных фондов. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 554 страницах текста, состоит из Введения, 8 Глав, Заключения, Выводов и Приложений (198 стр.), содержит 118 рисунков, 43 таблицы и 51 вставку с 437 фотографиями, список литературы включает 384 наименования, из них 268 на иностранных языках. Благодарности. За годы работы во Вьетнаме, вобравшие в себя многочисленные встречи, обсуждения и, как основной итог, экспедиции в тропические леса, рядом со мной находились сотрудники Тропического центра, работники лесхозов, национальных парков и заповедников, международных проектов, институтов Вьетнамской академии наук и Ханойского государ- 15 ственного университета, которые оказали посильную помощь в организации и проведении полевых исследований. Моя глубокая признательность всем, кто работал вместе со мной, особенно на начальном (1989-1992 гг.) этапе – М.В. Калякину, М.М. Серебряному, Н.И. Рудневу, А.И. Виноградову, В.В. Коровину, В.Л. Трунову, Нгуен Фыонг Шону, Ву Суан Хою. Моя благодарность генеральным директорам и директорам отделений Тропического центра, руководству национальных парков и заповедников, народных комитетов провинций − без их внимания и поддержки многие из наших экспедиций не были бы проведены. Работа и жизнь во Вьетнаме сложились бы иначе, если бы не понимание и поддержка моего ушедшего друга Фан Лыонга − замечательного человека и партнера по экспедициям с 1996 по 2008 год. Искреннее уважение и безграничную благодарность я испытываю к моим первым научным наставникам – И.Н. Оловянниковой, Г.П. Максимюк и Г.В. Линдеману и Л.Г. Буровой. Также навечно в моей памяти академик В.Е. Соколов – за уверенность в возможности понять природу тропического леса, которую он вселил в меня во время совместного пребывания на стационаре «Лес Мада». Огромная благодарность Вадиму Николаевичу Павлову за внимание, терпение и помощь в подготовке диссертации, а также всем сотрудникам кафедры геоботаники Биофака МГУ за конструктивную критику и советы. 16 Глава 1. Анализ состояния изученности муссонных тропических лесов Вьетнама и сопредельных территорий Индокитай – полуостров в Юго-Восточной Азии, где полностью или частично расположены такие государства как Бангладеш, Вьетнам, Камбоджа, Лаос, Малайзия (частично), Мьянма (Бирма) и Таиланд (СЭС, 1986). В соответствии с географическими, орографическими, геоморфологическими и климатическими особенностями этих территорий тропические леса представлены здесь разнообразными растительными сообществами, формирующими переходы от равнинных к предгорным и горным лесам, от светлых низкоствольных к сомкнутым высокоствольным (Добби, 1952; Педлтон, 1966; Вальтер, 1968; Кабанов, 1971; Бородин, 1982; Schmid, 1974; Ashton, 1978, 1988, 1989, 1991, 1992, 1993; Whitmorе, 1978, 1992; Campbell, 1989; Nakachizuka, 1991; Kitayama, 1992, 1993; Richards, 1996; Edwards, 1999; Corlett, 2009). Начало ботаническим и зоологическим исследованиям Индокитая было положено в период колонизации этого региона Великобританией и Францией. Изучение растительности на территории Лаоса, Камбоджи и Вьетнама (как составных частей провозглашенного Францией в 1887 г. «Индокитайского союза») до середины прошлого века велись преимущественно французскими ботаниками. Результатом работ стала фундаментальная сводка «Flore Generale de l’Indochine» (Lecompte, 1907-1951). Сведения о растительности и лесах Лаоса и Камбоджи представлены в работах Ж. Видаля (Vidal, 1958, 1960, 1972, 1997), М. Шмида (Schmid, 1962), Б. Роллета (Rollet, 1972), Ди Фон (Phon, 1970, 1982, 1999, 2000), Ю.Л. Меницкого (1984), Ф. Рандела (Rundel, 1999) и К. Уэбба (Webb, 2003, 2005). Из этих источников следует, что север Лаоса занимают хребты, сложенные глинистыми сланцами и песчаниками, северо-западная часть – глинистосланцевое плато Траннинь, центральная – гранитный горный массив Чыонгшон (единый с Вьетнамом), южная – песчаниковое плато Боловен, пе- 17 рекрытое молодыми базальтами. Низменные районы − это аллювиальная долина реки Меконг и ее притоков и песчанниковая аридная равнина Юга Лаоса. Влажно-тропические леса встречаются, согласно Ж. Видалю (Vidal, 1958, 1960), на достаточно обводненных в течение всего года аллювиальных почвах; в составе лесов доминируют Dipterocarpus alatus и Hopea odorata. На низменностях также представлены сомкнутые полувечнозеленые леса из видов сем. Anacardiaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Lythraceae, Malvaceae, Burseraceae, Combretaceae, Dilleniaceae, Hypericaceae, Fabaceae, Sterculiaceae, Verbenaceae. Внешне такие леса схожи с влажными диптерокарповыми. Большие пространства низменностей и предгорий плато занимают сухие диптерокарповые леса с Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Pentacme siamensis, Shorea obtusa, Hopea odorata. Отметим, что современное состояние лесной растительности на равнинных территориях Юга Лаоса представлено в нашей работе (Kuznetsov, 2008). Так показано, что леса на равнинах сильно изрежены рубками и фрагментированы в результате расчисток под сельско-хозяйственные угодья. При этом сохранившиеся лесные древостои позволяют судить о разнообразном видовом составе деревьев. Рассматриваемые территории представляют собой мозаику участков с каменистыми слабо дренированными почвами на туфах, которые сезонно заливаются атмосферными осадками и участков с дренированными ферраллитными почвами. Всхолмления на равнине (с превышением 30-60 м) сложены сланцами и здесь сформировались глубоко дренированные ферраллитные почвы. На таких почвах произрастают высокоствольные диптерокарповые леса. Высота деревьев до 35 м, из диптерокарповых представлены Dipterocarpus alatus, D. turbinatus, Shorea roxburghii и Hopea odorata, среди других деревьев верхней части полога нами отмечено более 30 видов, в том числе, такие как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Ficus spp. (Moraceae), Balakata baccata (Euphorbiaceae), Pometia 18 pinnata (Anacardiaceae), Alstonia scholaris (Apocynaceae), Anogeissus acuminata (Combretaceae), Tetramelis nudiflora (Datiscaceae), Canarium sp. (Burseraceae). На каменистых слабодренированных почвах на туфах сформировались светлые леса высотой до 14 м (единичные деревья до 18 м), полидоминантные по составу. В этих лесах нами отмечено свыше 40 видов деревьев, включая Xylia xylocarpa (Mimosaceae), Erythrina stricta (Papilionaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Berrya mollis (Tiliaceae), Dipterocarpus obtusifolius (Dipterocarpaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Hydnocarpus sp. (Achariaceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Внутри равнинных территорий, подстилаемых туфами, встречаются участки, не перекрытые магматическими отложениями − со слабо дренированными ферраллитными почвами на сланцах, залегающих близко к поверхности. Такие участки заняты светлыми диптерокарповыми лесами высотой 6-8 м, в составе которых представлены Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Shorea siamensis, S. obtusa (Dipterocarpaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Spondias pinnata (Anacardiaceae). Из перечисленных Ж. Видалем видов деревьев, характерных для сухих лесов равнин, нами не отмечен такой вид как Pentacme siamensis. Для территорий свыше 800-900 м над ур.м. Ж. Видаль указывает сомкнутые влажные субтропические леса с представителями семейств Fagaceae и Lauraceae, а также светлые сосновые (образованные Pinus insularis или Keteleeria roulletti), дубовые и сосново-дубовые леса. Более поздняя работа Ж. Видаля о растительности Лаоса (Vidal, 1972) в большей мере отвечает взятому в скобки (в оригинале) подназванию - экологические условия. В труде конспективно представлены материалы, касающиеся общей географии, рельефа, геологии, почв и климата Лаоса. Для растительности, особенно лесной, места почти не нашлось. При этом книга изобилует фотографиями и схемами. Эпизодически встречаются названия растений, приведены фотографии «разреженных (чистые –forest claire) лесов с Dip- 19 terocarpus obtusifolius», «саванны с высокостебельными злаками (Themeda caudata и Imperata cylindrica) и папоротникообразными (Woodwardia cochinchinensis)», сосновых лесов из Pinus merkusii и «древесных саванн с Careya sphaerica (Lecythidaceae)». Представлены также несколько фотографий горных лесов – «чистый лес из Quercus griffithii и Q. serrata (1200 м над ур.м.)» и «лес с Engelhardtia coolebrookiana (Juglandaceae) на высоте 1700 м над ур.м.». Природа известняковых массивов Лаоса представлена в отчетных материалах экспедиционной команды, работавшей в Лаосе в районе Химнамно (Hin Namno) в феврале-марте 1998 г. (Walston, Vinton (Eds.), 1999). Леса этого района ботаники T.N. Ninh и P. Phaensintham подразделяют на вечнозеленый лес, смешанный листопадный, листопадный и лес карстов. Среди доминантов вечнозеленого леса представлены следующие деревья: Podocarpus neriifolius, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Castanopsis annamensis, Lithocarpus fenestratus, Quercus lanbiansis (Fagaceae), Arenga pinnata, Livistona saribus, Pinanga quadrijuga (Arecaceae) и пальма-лиана Calamus diuicus. Для смешанного леса характерны следующие доминанты: Lagerstroemia calyculata, L. duperreana, L. indica (Lythraceae), Dipterocarpus costatus, D. turbinatus, Anisoptera costata (Dipterocarpaceae), Afzelia xylocarpa, Sindora siamensis (Caesalpiniaceae); в листопадном лесу − Pterocymbium dongnaiensis, Sterculia foetida (Sterculiaceae), Erytrina stricta (Papilionaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Lagerstroemia sp. (Lythraceae). В лесу карстов доминируют Dracaena fragrans (Agavaceae), Arenga pinnata (Arecaceae) и бамбук Dendrocalamus (Poaceae). Описание, к сожалению, очень скупое и кроме того, приведенное сочетание деревьев-доминантов для смешанного леса, в нашей практике не отмечалось. Район Химнамно является западной частью крупнейшего в Индокитае известнякового массива, который со стороны Вьетнама представлен районом Фоння – Кебанг (Phon Nha – Ke Bang), где проводились и наши исследования (Kuznetsov, Phan Luong, 2002; Кузнецов, Кузнецова, 2003). 20 Преимущественно животному миру Лаоса посвящена работа J. Duckworth и его коллег (Duckworth et al., 1999). О растительности можно судить по фотографиям, приведенным во вводной части. Таковые дают представление о ландшафтном разнообразии страны. Во введении авторы высказывают сожаление об отсутствии раздела по растительности и выражают надежду, что в будущем этот пробел будет восполнен. В работе L. Lehmann и M. Greijmans (Lehmann, Greijmans et al., 2003), приводятся краткие описания основных типов лесов, которые авторы выделяют в обследованном ими районе лаосской провинции Ксиенгкхоанг (Xieng Khouang), а также характеристика почти 100 видов деревьев, в том числе интродуцентов (к примеру, Psidium guayava). Так, по мнению авторов, в диапазоне высот 900-1000 м над ур.м. расположены следующие основные типы лесов (major primary forest types): сосновый саванновый и сосновый лес, смешанный хвойно-широколиственный лес, влажный вечнозеленый лес, сухой лес на холмах, приречный лес, затапливаемый лес и сухой листопадный лес на известняках. Полевой определитель ротанговых пальм Лаоса, составленный T. Evans (Evans et al., 2001), содержит описания 51 вида этих растений, отмеченных на территории Лаоса и сопредельных стран - Камбоджи, Таиланда и Вьетнама. Подготовленный интернациональной научной командой список видов сосудистых растений Лаоса (Newman et al., 2007) включает 4850 видов, в том числе интродуценты и культурные растения. Семейство Dipterocarpaceae представлено 6 родами и 31 видом, в том числе 9 видами из рода Dipterocarpus (которые, в свою очередь, характерны и для Вьетнама). Слабая изученность лесной растительности Камбоджи является, прежде всего, следствием опасной малярийной обстановки, а также военных действий на территории этой страны. Так, на 70-е годы прошлого столетия пришелся один из наиболее мрачных периодов в новейшей истории Камбоджи – время правления (1976-1978 гг.) лидера партии «красных кхмеров» генерала Пол Пота. С 1978 г., когда сухопутные войска Вьетнама вошли в Камбоджу, 21 чтобы остановить геноцид (свыше 1 миллиона человек уже было уничтожено – при общей численности населения приблизительно 6 млн.), лесные территории страны стали местом проведения военных операций и были покрыты минными заграждениями. Наличие хаотично расположенных не закартированных минных полей представляет до настоящего времени реальную угрозу, в том числе и при проведении экспедиционных исследований. В Камбодже на равнинных территориях сформировались, согласно Ф. Ранделу (Rundel, 1999), полувечнозеленые леса нескольких форм (forms) от диптерокарповых листопадных до сосновых древостоев и открытых саванн или зарослей (savanna or thickets). Из деревьев как основной вид приводится Shorea siamensis (Dipterocarpaceae). В качестве примера влажных вечнозеленых лесов приводятся равнинные вечнозеленые дождевые (lowland evergreen rainforest), которые сформировались в Кардамоновых горах (или горах Кравань). Автор одновременно рассматривает, как аналогичные территории, Кардамоновы (Cardamom Mountains) и Слоновьи горы (Elephant Mountains), однако описание лесной растительности дает именно для последней территории, опираясь на характеристики, составленные Dy Phon (1970). В списке деревьев указаны Anisoptera costata, Dipterocarpus costatus, D. intricatus, Hopea odorata, Shorea guiso (Dipterocarpaceae), Heritiera javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Доминирующие виды подчиненных подъярусов − Irvingia malayana (Simaroubaceae – по тексту), крупные лесные пальмы − Caryota urens и Oncosperma tigillarium. Характеризуя структуру и флористический состав влажных вечнозеленых лесов горных склонов, которые также изучала Dy Phon (1970), Ф. Рандел приводит более представительный список деревьев – доминантов полога (dominant canopy species), среди которых, однако, присутствуют виды из разных подъярусов. Сложение полувечнозеленого леса с эпитетом «типичный» дается у Ф. Рандела по P. Legris и F. Blasco (1972). Список деревьев-эмержентов повторяет таковой для равнинных вечнозеленых дождевых лесов, за исключением того, что место Dipterocarpus intricatus занимает D. alatus, а также добавляются Shorea hypocha 22 (Dipterocarpaceae) и Ficus spp. (Moraceae). При этом следует отметить, что совместное произрастание Dipterocarpus alatus и D. costatus нами за всю нашу многолетнюю работу фиксировать не приходилось. Эти виды различаются по экологическим предпочтениям и не исключаем, что за D. costatus был принят D. turbinatus. Труд «Cardamom Mountains Biodiversity Survey» (Eds. Daltry, Momberg, 2000) открывается посвящением одному из участников экспедиции орнитологу Meas Chandamony, умершему от малярии, которой исследователь заразился во время работы в лесах Кардамоновых гор. В разделе о растительности (стр. 33-47) сказано, что были собраны образцы растений и направлены специалистам в различные гербарии. Собственно анализ лесной растительности включает единичные виды и роды при подавляющем числе местных (кхмерских) названий. В дальнейшем нами не найдены списки растений, переданных в гербарии Европы, США и Юго-Восточной Азии. На обложке книги размещено фото корневого паразита Sapria (Rafflesia) poilanea – находки, сделанной фотографом и биологом Джереми Хиллом (J. Hill) спустя почти век после первоописания этого растения по единственному экземпляру. Во время нашей экспедиции в этот район Камбоджи в декабре 2010 г. многочисленные экземпляры S. poilanea на корнях и стеблях лианы Tetrastigma sp. (Vitaceae) (фото 53д) были обнаружены нами в горном лесу на высоте 1250 м над ур.м. (Кузнецов, Кузнецова, 2012). Созданию карт растительности двух районов Кардамоновых гор − Аурал (Aural) и Самкос (Samkos) посвящены работы К. Уэбба (Webb, 2003, 2005). В свою очередь этот исследователь, как и P. Rundel (1999), цитирует работы Dy Phon (1970, 1999, 2000), обладающую, по-видимому, наибольшим опытом работы в Камбодже. При характеристике разных типов лесной растительности Кардамоновых гор C.Webb (2005) приводит списки доминирующих семейств деревьев, отдельные роды и единично – виды лесных растений. В более ранних работах F. Momberg (1999) и J. Daltry (2003) по Кардамоновым горам таковые списки еще короче, а у M. Meng (2000) приводятся мест- 23 ные кхмерские названия растений с перечислением растений разных жизненных форм и краткими пояснениями, к примеру «лианы с диаметром стебля менее 1 см», «ротанговые пальмы», «фиги, подобные баньяну», «все формы бамбука», «невысокий бамбук». Столь неглубокая проработка таксономического состава лесной растительности не дает понимания сложения лесов. Скудные сведения о растительных сообществах приведены в работе, посвященной территориям, расположенным среди рукавов средней части реки Меконг – дренированных и затопляемых во время влажного сезона в результате подъема уровня воды (Bezuijen,Timins, 2008). При этом собственно список растений составляет почти 900 видов. Исследования, проведенные нами в лесах Кардамоновых гор (в составе экспедиции Fauna and Flora Int.), позволили расширить список растений этого района, а также составить описания лесных древостоев в диапазоне высот от 150 до 1400 м над ур.м. (Кузнецов, Кузнецова, 2012) − от светлых диптерокарповых лесов высотой 4-7 м (на туфах) и 14-18 м (на короткопрофильных среднесуглинистых почвах, подстилаемых сланцами) и высокоствольных (40-45 м) диптерокарповых лесов (на глубоких латеритных почвах, подстилаемых глинистыми сланцами) на равнинах (150-200 м над ур м.), полидоминантных лесов горных склонов (включая древостои высотой до 35 м со сложной вертикальной структурой) до лесов горного плато на отметках свыше 900 м над ур.м. При этом главной «удачей» считаем установление присутствия деревьев рода Dipterocarpus (Dipterocarpaceae) на указанном высотном уровне, которые здесь наравне с Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Schima wallichii (Theaceae) входят в состав высокоствольных (35-40 м) лесов, сформировавшихся в южной и центральной частях плато (район Samcos). Примечательно, что эти виды деревьев характерны и для лесов Вьетнама, но в таком сочетании нами не отмечались. Совокупные данные, полученные нами при посещении Северо-запада и Центра Камбоджи (в 2009г. и в 2012г. соответственно), а также анализ фотодокументов и устных сообщений иностранных коллег указывают на то, что 24 леса Камбоджи сходны по видовому составу с лесами Вьетнама на близких по сложению и высоте над уровнем моря территориях. Так, на аккумулятивных равнинах сформировались леса, в которых доминируют деревья сем. Dipterocarpaceae – от низкоствольных разреженных светлых диптерокарповых лесов до сомкнутых высокоствольных. Светлые диптерокарповые леса сформированы при содоминировании Dipterocarpus intricatus, Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) и Melanorrchoea sp. (Anacardiaceae), а также участии таких видов деревьев как Morinda tomentosa, Randia sp. (Rubiaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae). В настоящее время многие леса уступили место сельскохозяйственным угодьям, где из деревьев широко представлена пальма Borassus flabellifer, плоды, сок, листья и древесину которой используют для разных хозяйственных целей. Вокруг легендарного исторического комплекса Анкор (Angkor), на окружающей этот памятник архитектуры равнине на дренированных участках произрастают высокоствольные леса, в верхнем подъярусе которых (высотой до 40 м) представлены следующие деревья: Dipterocarpus alatus, Hopea odorata, Schorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), среди деревьев подчиненных подъярусов – Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Artocarpus regidulus (Moraceae), Diospyros decamphorii (Ebenaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), Syzygium cunii (Myrtaceae). Следует отметить, что с 2008 г. при поддержке международных природоохранных фондов (главным образом – Fauna and Flora Int.) издается научный журнал «Cambodian Journal of Natural History» (http://www.faunaflora.org/publications/cambodian-journal-of-natural-history/). На страницах журнала нашли отражение характеристика отдельных видов растений (Holden, 2010; Mey, 2010; Renner et. al., 2011; Hosoisshii, et. al., 2012), изучение пыльцевых спектров растений (Bunleng, Lutat, 2011), вопросы восстановления ди- 25 птерокарповых деревьев после пожаров (Wood, 2012), а также использование растительных ресурсов (Mouy, 2010; Hinsley, 2011). Среди основных типов лесов Таиланда Р. Пендлтон в монографии посвященной географии этой страны (Pendleton, 1963; цит. по Пендлтон, 1966), в разделе о растительности, на основе материалов подготовленных в 1955 г. Лесным Департаментом (Royal Forest Department), выделяет вечнозеленый влажнотропический (дождевой) лес, «который некогда покрывал все равнины и горы полуострова (Малакка – уточнение наше), где обильны пальмы, а также гигантские деревья, из которых наиболее важным является янг – Dipterocarpus alatus, среди других видов деревьев в этом лесу обычны Durio zibethinus, Balanocarpus heimii, Hopea odorata, деревья родов Polyalthia, Lagerstroemia, Sterculia, Artocarpus, Ficus и многие другие» (стр. 55). Влажный муссонный лес, точнее его подтип – смешанный листопадный лес, характерен для гор Северного Таиланда с латеритными почвами. Наиболее крупные по размерам деревья здесь – это Tectona grandis. Среди других видов – Lagerstroemia calyculata, L. tomentosa, Adina cordifolia, Afzelia xylocarpa. Следующие типы лесов – вечнозеленый широколиственный лес с Dipterocarpus alatus, Hopea odorata, Sandoricum indicum и, как тип сухого муссонного леса, низкорослый сухой лес, который «тянется с поразительным однообразием и прежде полностью занимал плато Корат и Центральную долину Таиланда» (стр. 62). Из преобладающих деревьев этого типа леса Р. Пендлтон указывает Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa и Pentacme siamensis. Согласно S. Gardner с соавторами (Gardner et al., 2000), в Таиланде наиболее облесенные, на настоящее время, территории сохранились на севере страны. Здесь представлены: равнинные леса, среди которых влажные вечнозеленые и галерейные леса с Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Duabanga grandiflora (Sonneratiaceae – сейчас Duabangaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae); листопадные бамбуковые леса с Tectona grandis (Verbenaceae), Pterocarpus macrocarpus (Papilionaceae), Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Spondias pinnata (Anacardiaceae), Terminalia spp. 26 (Combretaceae) и Lagerstroemia spp. (Lythraceae); сухие диптерокарповые леса с Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa, S. siamensis. В составе горных лесов на 800-1200 м над ур.м. – Dipterocarpus costatus, D. turbinatus, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Balakata baccata (Euphorbiaceae), а на сухих участках – доминируют Dipterocarpus tuberculatus и Pinus merkusii (Pinaceae). Горные леса в интервале высот 1200-2565 м – это влажные вечнозеленые леса с деревьями из сем. Lauraceae, Theaceae, Magnoliaceae и такими видами как Livistona speciosa (Arecaceae), Fraxinus floribunda (Oleaceae), Cephalotaxus griffithii (Cephalotaxaceae), а также с полуэпифитными Schefflera spp. (Araliaceae). Для вечнозеленых лесов в диапазоне 1000-1800 м над ур.м. характерно доминирование деревьев сем. Fagaceae, среди других видов обычны Schima wallichii (Theaceae), Engelhardia sp. (Juglandaceae), Betula alnoides (Betulaceae), а также представители семейств Elaeocarpaceae, Lauraceae и Anacardiaceae. Также упоминаются (но не характеризуются) леса известняковых массивов. Всего в работе приведены краткие описания почти 900 видов деревьев, многие из которых отмечены нами в лесах Вьетнама. В работе P. Baker и коллег (2005) прослежена история лесов запада страны в течение последних 250 лет и показана важность редких событий – ураганов (тайфунов), влияющих на трансформацию видового состава и строение лесов. Видам диптерокарповых деревьев в сезонно-сухих вечнозеленых лесах Таиланда (seasonal dry evergreen forests) посвящена публикация коллектива авторов (Bunyavejchewin et. al., 2003), проводивших исследования в рамках проекта 50-ти гектарных пробных площадок. Разнообразие деревьев сем. Lauraceae в Северном Таиланде – 111 видов – рассматривается K. SriNgernyuang с соавторами (2003). Леса Мьянмы (Бирмы), согласно Э. Добби (1952) включают влажнотропические – с железным деревом и тиком, листопадные леса, саванную растительность с отдельными лесистыми участками, болотные леса на юге 27 страны, горные леса на севере, кустарниковый лес Сухой зоны в центре. Для горных лесов показано, что свыше 1000 м над ур.м. преобладают дубовые и хвойные леса, последние приурочены к возвышенным участкам, в том числе к хребтам. На самом севере страны «климат подразумевает появление рододендровых лесов». Наиболее важным лесным деревом Э. Добби называет тик (Tectona grandis), стволовая древесина которого (кругляк) долгие годы составляла одну из основных позиций экспорта и, соответственно, дохода страны. Так на стр. 132 говорится, что «добыча тика во всей остальной ЮгоВосточной Азии составляла только одну треть того, что заготовляла Бирма в предвоенные годы» (до 1942г.). По мнению Э. Добби, тик является лесообразующим видом на многих территориях Западных гор и на Тенассеримском побережье (полуостров Малакка), при этом способен формировать как чистые древостои, так и участвовать в сложении верхнего полога лесов наряду с деревьями рода Dipterocarpus. Из других деревьев упоминается железное дерево (Xylia dolabriformis), черное дерево (виды рода Diospyros), а также «низкорослые колючие акации и молочайные» (отметим, что последние - инвазивный вид Euphorbia antiquorum). Для вечнозеленых тропических лесов Бирмы Ю.Л. Меницкий (1984), основываясь на трудах разных авторов (Kurz 1875, 1877; Collet, Hemsley, 1890; Lace, Rodger, 1922; Merrill, 1941; Chani, 1957; Ward, 1959 – в списке литературы не приводятся), указывает такие виды как Swintonia floribunda, Dipterocarpus pilosus, D. turbinatus и представителей родов Diospyros, Artocarpus, Sterculia, Bombax, Amoora, Calophyllum, Mesua, Elaeocarpus, Myristica (образующих главный полог). Для «более сухих смешанных полувечнозеленых диптерокарповых лесов характерны Dipterocarpus turbinatus и D. costatus. Распространяясь на юг, приблизительно до 120с.ш. (Тенассерим), в вечнозеленых лесах совместно произрастают D. laevis (syn. – D. turbinatus), D. alatus, Parashorea stellata, Engelhardia roxburghii, Chrysophyllum roxburghii, Lagerstroemia tomentosa, Dillenia parviflora» (стр. 258). Низинные сухие леса образованы главным образом Dipterocarpus tuberculatus. До отметки 600 м 28 над ур.м. широко распространены «холмовые листопадные диптерокарповые леса, которые сложены D. tuberculatus, D. costatus, D. obtusifolius, D. gonopteris, Pentacme siamensis, Tristania burmannica, Anneslea fragrans». Выше 9001000 м расположены горные леса с преобладанием или со значительным участием представителей Fagaceae. При этом в ряде районов переход от диптерокарповых лесов к горным «дубовым» лесам происходит постепенно. Отметим, что нам не приходилось отмечать совместное произрастание Dipterocarpus costatus с D. tuberculatus и D. obtusifolius; деревья рода Chrysophyllum (Sapotaceae) характерны для тропических лесов Африки. В труде А. Роджера (Alex. Rodger) о полезных лесных растения Бирмы перечислено около 800 видов в контексте их пригодности в качестве пиломатериалов, топлива (дров и древесного угля), использования в фармакологии, а также для изготовления бумаги, резины, лаков, масел (Rodger, 1963). В списке присутствуют как нативные виды, так и интродуценты. Среди природных – деревья, лианы, травы и полупаразиты, последние в качестве медицинских растений. В плане рекомендаций по применению древесины разных видов деревьев указывается, что для изготовления корпусов лодок предпочтительнее использовать древесину Dipterocarpus spp., Heritiera fomes, Hopea odorata и Mangifera indica, для железнодорожных шпал более пригодны Xylia dolabriformis, Shorea oblongifolia, Pentacme siamensis, Dipterocarpus spp., Terminalia tomentosa, Anogeissus acuminate, Lagerstroemia speciosa. При этом А. Роджер подчеркивает, что древесина тика (Tectona grandis или «kyun» – бирманское название) является самой востребованной в плане экспорта и приводит следующие цифры объема вывоза из страны по годам: 1857 г. – 25 тыс. тонн, 1922 г. – около 50 тыс. тонн, в 1956 г. − 5 тыс. тонн, 1961 г. – около 22 тыс. тонн. В качестве возможных заменителей тика («когда запасы последнего иссякнут») приводится перечень видов деревьев из рода Dipterocarpus, произрастающих на территории Бирмы: D. alatus, D. baudii, D. turbinatus, D. costatus, D. pilosus, D. grandiflorus, D. kerrii и D. dyeri. Все эти виды объеди- 29 нены под общим названием «kanyin» и указано, что место их произрастания – Нижняя Бирма (северо-западная часть полуострова Малакка). В работе Л.И. Кураковой (1967) рассмотрены природные районы и ландшафты Бирмы. Приводится характеристика климата и геологического сложения территории. Однако растительность представлена сумбурно и часто с ошибками. Тем не менее, для страны указано 33 вида из двукрылоплодниковых, обозначена « своеобразная формация из Dipterocarpus tuberculatus – ингаинговые (?) леса», а также в качестве примера лесных деревьев высотой 50-60 м перечислены D. alatus, D. tuberculatus, Tectona grandis, Sterculia alata, Tetrameles nudiflora, Parashorea stellata и другие, высотой до 40 м – Baccaurea sapida, Croton oblongifolius, Mangifera indica, Lagerstroemia, Pterospermum; до 10-15 м – пальмы, тростники, бамбуки. Согласно последней ревизии (W. Kres, 2003), флора Мьянмы включает 11800 видов покрыто- и голосеменных растений из 273 семейств и 2371 рода. Эти данные были почерпнуты нами из отчета экспедиционной зоологической команды BirdLife International (Tordoff et al., 2005), исследования которой были направлены на поиск редких видов лесных животных, в первую очередь птиц. В работе приведены списки животных и растений, состояние популяций которых вызывает опасение при сохранении прежних темпов освоения человеком лесных территорий. Список растений представлен 38-ю видами лесных деревьев, из которых 21 вид отмечен во Вьетнаме (в том числе Afzelia xylocarpa, Anisoptera costata, Cephalotaxus mannii, Cycas siamensis, Dipterocarpus alatus, D. baudii, D. costatus, D. dyeri, D. grandiflorus, D. kerrii, D. retusus и D. turbinatus Hopea odorata, Shorea roxburghii, Taiwania cryptomeriodes). Важно, что в работе указывается, что до настоящего времени на территории Мьянмы сохраняются высокоствольные диптерокарповые леса, массивы которых в других странах Индокитая уничтожены или сильно сократились. Приводится фотография одного из таких лесов в долине равнинной реки. 30 Площадь лесов Мьянмы, как это следует из обзора, выпущенного министерством лесного хозяйства (Forestry in Myanma, 2010), составляет около 344,23 тыс. км2, при этом прибрежные дюнные леса занимают 13,77 тыс. км2 тыс. км2, тропические вечнозеленые – 55,08 тыс. км2, смешанные – 134,25 тыс. км2, сухие – 34,42 тыс. км2, листопадные диптерокарповые – 17,21 тыс. км2, холмистые и горные вечнозеленые леса – 89,5 тыс. км2. На территории Вьетнама наиболее ранние ботанические и зоологические исследования проводились в северной и центральной частях страны, носивших тогда названия Тонкин и Аннам соответственно. Обследованной более других оказалась северная провинция Лаокай (Lao Cai) и особенно уезд Шапа (Sa Pa). Первые гербарные образцы из этого района датированы 70-ми годами XIX века. Исследования в окрестностях Шапы - на склонах и хребтах горного массива Хоангльеншон (Hoang Lien Son) проводились французскими учеными до 50 годов XX столетия. Ботаники работали, в основном, в составе экспедиций, которые организовывал и возглавлял известный орнитолог Ж. Делякур (J. Delacour) (Рожнов, 1998; Sterling, 2006). Здесь в условиях горного рельефа с высотами 1400 - 3143 м над ур. м. сформировались леса с преобладанием гималайских флористических элементов (Криволуцкий, Огуреева, 1995; Nguyen Thin Nghia et al., 1998; Кузнецов, 1998; Swan, O’Reilly, 2004). Строительство в 70-80 годах XIX века в горах Южного Вьетнама (носившего тогда название Кохинхина) на высотах 1200-1500 м над ур.м. города Далат (Da Lat) стимулировало проведение научных изысканий в этой части страны. Так подробно была обследована ближайшая к Далату гора Лангбиан (другое название Нуйба – Nui Ba) высотой 2100 м над ур. м. Оговоримся, что с предложением к правительству метрополии построить на горном плато город обратился Александр Йерсин (Aleksandr Yersin, 1863-1943) – естествоиспытатель, открывший микроб чумы. Долгие годы А. Йерсин жил и работал в приморском городе Нячанг (Nha Trang), который стал базой для изучения морских организмов залива Нячанг, а также лесов на Центральном горном плато (Тайнгуен) с высотами 700-1200 м над ур. м. По инициативе исследо- 31 вателя в 60 км от г. Нячанг в горном массиве Хонба (Hon Ba) на высоте 1500 м над ур. м. была построена биостанция. Гербарные образцы из разных районов Индокитая – Лаоса, Камбоджи, Тонкина, Аннама и Кохинхины, которые хранятся в Национальном музее Франции в Париже стали основой для двух изданий иллюстрированного определителя (в 2-х и 3-х томах), подготовленных вьетнамским ботаником Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1970-1972, 1999–2000). В этом труде наиболее полно представлены лесные и нелесные растения Вьетнама, а также интродуценты, однако будучи заявлен Фам Хоанг Хо как определитель, является сложным в обращении не столько из-за громоздкости фолиантов, сколько из-за неясности рисунков и многих описаний. Тем не менее, до настоящего времени определитель остается наиболее востребованным при первичной полевой диагностике растений до рода. Большой научный интерес представляют работы, проведенные в лесах Аннама и Кохинхимы такими французскими исследователями как М. Шмид (Schmid 1962, 1974) и Ж. Видаль (J. Vidal, 1972, 1997). В своих работах М. Шмид дал описание различным растительным сообществам, указал лесообразующие деревья, представил принципиальную схему районирования лесов. Монография этого исследователя от 1974 г. остается, по нашему мнению, важнейшим трудом по лесам Вьетнама, которые произрастают в границах от 120 до 160 с.ш. В подготовленном Ж. Видалем обзоре растительности Индокитая (Vidal, 1997) внимание Вьетнаму уделено прежде всего при рассмотрении горных и карстовых массивов – на примере плато Далат и карстов Кукфыонга (Cuc Phuong) соответственно. В целом описания растительности составлены как на основе обобщений работ разных авторов, так и материалов самого Ж. Видаля, проводившего исследования в Индокитае с 1940 по 1954 г. Так, для южной части страны (Кохинхины) Ж. Видаль указывает на доминирование в древостоях диптерокарповых деревьев. В настоящее время усилиями этого ученого издается периодический сборник, включающий в себя обзоры 32 и ревизии различных семейств растений Камбоджи, Лаоса и Вьетнама (Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam). Обзору отдельных семейств растений Вьетнама посвящены и работы вьетнамских исследователей, к примеру, Ха Тхи Зунг (1972) – Araliaceae, Чан Нгок Нинь (1976) – Rubiaceae, Нгуен Тхи Нен (1989) – Convolvulaceae. Необходимо отметить, что в период колонизации Индокитая экспедиционные работы естествоиспытателей в тропических лесах были небезопасны и во многие районы исследователи не рисковали проникать. Так, в научном отношении нетронутыми остались высокоствольные диптерокарповые леса на Южно-Вьетнамской равнине (Кохинхина), многие районы Аннама, включая Центральное плато Тайнгуен и горный хребет Чыонгшон (Аннамский хребет), западные районы Тонкина (Северного Вьетнама). Кроме отрядов бойцов сопротивления реальную угрозу представляла и малярия, особенно при работе в равнинных и низкогорных районах Аннама и Кохинхины. Последняя угроза для ряда районов страны актуальна и сейчас (Nguyen Xuan Quang et al., 2013). Так, прояснив для себя эпидемиологическую обстановку в районе полевых работ, исследователи стремились как можно скорее завершить таковые и покинуть опасный район (Vandekerkhove et al., 1993). После завоевания Северным Вьетнамом в 1945 г. независимости (2 сентября – провозглашение государства Демократическая Республика Вьетнам или ДРВ), изгнания французских колониальных войск в 1954 г. (1945-1954 гг. – война Сопротивления) и установления некоторой политической стабильности, активизировалось изучение природы на севере страны. В конце 50-х годов прошлого столетия под руководством замечательного почвоведа В.М. Фридланда был выполнен цикл работ по изучению лесных почв северной части Вьетнама (выше Демаркационной линии – 170 с.ш.), в результате которых была составлена почвенная карта и подготовлена классическая монография о почвах северных территорий ДРВ (Фридланд, 1964). Разразившаяся Вторая Индокитайская война или Война против американской агрессии на длительный период времени (1961-1975 гг.) сделала не- 33 возможными научные изыскания в лесах Вьетнама. При этом тропические леса стали самостоятельным объектом для проведения масштабных боевых операций армией США. С целью уничтожения лесов и сельскохозяйственных угодий, как естественных укрытий и ресурсной базы Народной армии Северного Вьетнама широко применялись обработки фитотоксикантами (гербициды – дефолианты) с условными названиями «Белый», «Голубой» и «Оранжевый» агенты или рецептуры. Первые обработки дефолиантами приходятся на 1961 год, а последние на начало 70-х годов. Таким образом, в течение почти 10 лет леса Южного и Центрального Вьетнама методично подвергались воздействию хлорфеноксигербицидов. В результате применения фитотоксикантов было уничтожено приблизительно 2 млн. гектаров первичных, в основном равнинных, предгорных и мангровых лесов (Westing, 1976; Досье …, 1980; Carlson, 1983; Gradwoh, Greenberg, 1990; Sokolov, Shilova et al., 1994; Гамс, 1995). После завершения военных действий (1975 г.) постепенно возобновились работы по изучению природы объединенного Вьетнама. С конца 70-х годов в центральной части страны на плато Тайнгуен начинают работать совместные экспедиции Академии наук СССР и Национального центра научных исследований Вьетнама. Со стороны АН СССР головной организацией по проведению исследований был назначен Институт эволюционной морфологии и эволюции животных им. А.Н. Северцова, а руководителем экспедиций – акад. В.Е. Соколов. Экспедиции проводились до 1990 г. и имели преимущественно зоологическую направленность, лесная растительность кратко характеризовалась в качестве фона при описании местообитаний различных видов животных (Фауна и экология …, 1986; Зоологические исследования …, 1992). Первым попытку научно систематизировать леса Вьетнама предпринял лесовод Тхай Ван Трунг (1962). Им была разработана схема районирования лесов, составлен перечень главных древесных пород и карта лесной растительности. В 1962 г. в Ботаническом институте АН СССР Т.В. Трунгом была 34 успешно защищена докторская диссертация, в которой рассматривались вопросы экологии и классификации лесов. Последняя редакция его научного труда о лесных экосистемах Вьетнама (Thai Van Trung, 1998) изобилует картами и схемами, в том числе с представлением ареалов лесных деревьев и лиан на уровне семейств, родов, видов, а также районов экспедиционных исследований вьетнамских и иностранных ученых. Приводятся описания разных лесных массивов и, судя по тем районам, где нами проводились исследования – с указанием, к сожалению, скудного набора видов деревьев и растений других жизненных форм. Преимущественно на материале автореферата Т.В. Трунга построено описание лесной растительности Вьетнама, которое дает в своей монографии М.Т. Лавров (1965). Вопросы типизации тропических лесов Вьетнама на основе почвенного покрова рассматривались немецким исследователем Г. Томазиусом (H. Thomasius, 1980). О.Г. Чертов в монографии (1985), посвященной систематизации различных экотопов тропических лесов Вьетнама, подробно характеризует почвенные разности, условия произрастания лесных растений и, на основе доступной литературы (Тхай Ван Трунг, 1962), приводит перечень основных семейств и видов лесных деревьев Вьетнама. При этом для лесов Южного Вьетнама О.Г. Чертов указывает на отрывочность и недостаточность научных сведений и отсутствие подробных описаний этих территорий в целом. В начале 90-х годов в г. Ханое открылись представительства международных неправительственных природоохранных организаций: WWF Indichina, BirdLife International, Fauna and Flora International, Frontier Vietnam и стали проводиться зоолого-ботанические и социально-экономические исследования в различных районах страны. Экспедиции, подготовленные и проведенные этими организациями, внесли значимый вклад в изучение природы Вьетнама. В качестве экспертов в экспедициях работали вьетнамские специалисты из научно-исследовательских институтов (Институт планирования и 35 инвентаризации леса, Институт науки о лесе, Институт тропической экологии и биоресурсов) и ВУЗов (Ханойский государственный университет, Лесной институт и другие). Подразделения (институты, лаборатории) Национального центра научных исследований (теперь – Вьетнамская академия наук и технологий, сокр. ВАНТ) также проводили как самостоятельные работы, так и кооперировались с иностранными исследователями. Результаты работ нашли отражение в отчетных материалах, которые публиковались природоохранными фондами (к примеру – Kemp et al., 1994; Hill et al., 1996; Osborn et al., 2000; Tordoff et al., 2000; Eames et. al., 2001; Meijboom, Lanh, 2002; Swan, O’Reilly, 2004). В монографии, изданной Институтом планирования и инвентаризации леса (FIPI) «Vietnam Forest Trees» (1996), кратко охарактеризованы почти 750 видов деревьев из 91 семейства, в том числе и виды-интродуценты. Рассматривается морфология деревьев – размерные характеристики ствола и кроны, внешние особенности коры, ветвей, листьев, цветков, плодов (в разном объеме, в зависимости от наличия данных), а также показано распространение во Вьетнаме и Индокитае, по отдельным видам – в Юго-Восточной Азии. Дана оценка качества древесины и рекомендации по ее применению. Монография может использоваться и в качестве полевого определителя, при этом многие рисунки заимствованы из первой редакции 2-х томного труда Pham Hoan Ho (1970, 1972). Одновременно, в 1996 г. появилась в свет «Красная Книга Вьетнама» (Red data book of Vietnam) – растения и животные. Вышедшее в 1999 г. обобщение Ф. Рандела (Rundel, 1999) по лесной растительности Лаоса, Камбоджи и Вьетнама, в части последнего составлено, преимущественно, на основе анализа работ М. Шмида (Schmid, 1962, 1974) и вьетнамских ученых Нгуен Нгхиа Тхиня (Nguyen Nghia Thin, Harder, 1996; Nguyen Nghia Thin, 1997; 1998) и Нгуен Тьен Хиепа (Hiep, et al, 1996) проводивших исследования на севере Вьетнама и в районе Аннамского хребта (хребта Чыонгшон) и прилегающих к нему территориях. Эта работа до 36 настоящего времени является наиболее цитируемой в англоязычной литературе. Медицинскому аспекту использования тропических растений посвящен труд вьетнамского фармацевта Во Ван Чи (Vo Van Chi, 1997), в котором рассмотрены более 3000 видов лесных и нелесных растений. Традиционная (или восточная) медицина базируется на применении различных частей растений как порознь, так и в особых сочетаниях. Нередко к растительной основе добавляют и животную составляющую. Для профилактики и лечения различных заболеваний применяют цветки, плоды, семена, кору, древесину, корни, смолу, сок и листья деревьев, лиан, наземных трав, эпифитов, полуэпифитов, полупаразитов и корневых паразитов, а также плодовые тела грибов. Список таких растений Вьетнама включает, в частности, 118 видов Euphorbiaceae, около 100 видов Rubiaceae, 82 вида Orchidaceae, 38 видов деревьев и лиан из Annonaceae, 32 вида лиан из Menispermaceae, 31 вид из Arecaceae, 29 видов Araliaceae, а также деревья Rhizophoraceae – 9 видов, Dipterocarpaceae – 8 видов, в том числе Dipterocarpus alatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus, Hopea odorata, Shorea obtusa, Fagaceae – 4 вида. Работа подробно иллюстрирована (при этом часть рисунков заимствована из Pham Hoan Ho, 1970, 1972) и может быть использована для полевого определения растений. Рассмотрению деревьев сем. Dipterocarpaceae посвящена обзорная работа N.H. Nghia (Nghia, 2002). Исследователь на основе доступной ему литературы (преимущественно труды FIPI) отмечает для Вьетнама 48 видов из 6 родов (Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Parashorea и Vatica), при этом указывает, что диптерокарповые деревья присутствуют на юге страны в трех типах (types) лесов: вечнозеленом сомкнутом влажном тропическом; полувечнозеленом сомкнутом тропическом; листопадном сухом тропическом. В работе приводятся также виды деревьев, характерные для каждого из типов, при этом для первых двух типов виды совпадают (около 30 видов). Дополнительным типом выделяются леса на прибрежных (приморских) песках с 14 37 видами, 9 из которых характерны для первых двух типов. Для сухих листопадных лесов отмечено 10 видов, однако в работе перечислено только 5. Обзор хвойных деревьев Вьетнама – итог нескольких лет работы коллектива под руководством ботаников Вьетнамской академии наук и технологий Нгуен Тиен Хиепа и Фан Ке Лока (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc et al., 2004). Работа выполнялась в рамках проекта Fauna and Flora International. На сегодняшний день это наиболее полный анализ видов голосеменных – 33 вида из 19 родов и 5 семейств. В кратких повидовых очерках приводятся описания с указанием мест произрастания. Важно, что акцент сделан на рекомендации по сохранению видов. Так показано, что такие деревья как Taiwania cryptomerioides, Xanthocyparis vietnamensis, Abies delavayi, Keteleeria davidiana, Amentotaxus hatuyensis, Glyptostrobus pensilis и Cupressus sp. имеют на территории Вьетнама точечные ареалы. Многие виды приурочены к северной части страны − приграничным с КНР провинциям (в т.ч. район известняковых плато). Книга корректно иллюстрирована. В начале текущего века появилась работа, принадлежащая коллективу авторов – L.V. Averyanov, Phan Ke Loc, Nguen Tien Hiep, D.K. Harder, посвященная фитогеографическому обзору Вьетнама и прилегающих районов Восточного Индокитая (Averyanov, Phan Ke Loc et al., 2003). Одновременно с этой работой были подготовлены чек-лист орхидных Вьетнама (Averyanov, Averyanova, 2003) и монография, посвященная растениям из рода Paphiopedilum (Orchidaceae) (Averyanov, Cribb et al., 2003). В последней работе введение во флору формируется за счет включения характеристик мест обитания разных видов Paphiopedilum. Списки родов деревьев порой чрезвычайно обширны, что характеризует уже не биотопы конкретного вида Paphiopedilum в горном массиве (к примеру, P. villosum в горах Бидуп), а леса определенного высотного интервала в целом. По инициативе Ассоциации национальных парков и заповедников или охраняемых территорий Вьетнама (Vietnam National Parks and Protected Areas Association) стали издаваться брошюры и буклеты, характеризующие приро- 38 ду (географию, климат, растения и животных) разных районов страны. В основу публикаций положены научные отчеты различных профильных организаций (в основном - FIPI), которые были подготовлены специалистами в период комплексных обследований территорий – кандидатов на получения статуса охраняемой территории (заповедника) или национального парка (Phung Ngoc Lan et al. 1996; Thin Nguyen Nghia, Thai Nguyen Thi, 1998; Tam Dao…, 2001; Huynh Van Keo et. al, 2001; Thin Nguyen Nghia, Nhan Nguyen Than, 2004; Tai Nguyen Dong et al., 2004; Tran Minh Hoi et al., 2005; Nguyen Chi Thanh et al., 2005). Чаще всего такие работы публиковались через 5-10 лет после организации охраняемых территорий. Экспедиции Тропического центра также были проведены на многих из таких территорий и наши научные отчеты были переданы в соответствующие подразделения национальных парков и заповедников. Лесным деревьям и судьбе лесов Вьетнама в целом, посвящен обзорный труд Фам Дык Чиена (Chien, 2006). Основные положения, приведенные в тексте, подкрепляются ссылками на различных авторов. Из наиболее примечательных в научном отношении следует отметить работу по саговникам (Cycas) Вьетнама Роя Осборна, Кена Хилла, Нгуен Тиен Хиепа и Фан Ке Лока (Osborne, Hill et al., 2007). Во введении кратко рассматриваются история территории (указывается, что первые поселения во Вьетнаме имеют датировку 30 000 лет), география и демография, климат, флора и фауна. Собственно работа посвящена растениям рода Cycas в границах Индокитая и с привлечением данных по Южному Китаю. Авторы характеризуют 27 видов Cycas, в том числе Cycas condaoensis с острова Коншон (Con Son) в архипелаге Кондао (Con Dao), описанный ими в 2004 г. Ожидаем был труд коллектива авторов из Музея Национальной истории США – «Vietnam a Natural History» (Sterling et al., 2006). Работа длилась несколько лет и была публично представлена в 2007 г. на специально организованной конференции во Вьетнамской Академии наук и технологий. При наличии главы о фауне Вьетнама можно было ожидать и главу о флоре. Од- 39 нако повествование о растительности, точнее о растениях, скрыто в главе 4 (Vietnam’s Living Environment). Здесь дается своеобразная характеристика различным лесам и сказано, что именно «равнинный вечнозеленый лес (леса) как тип, который наиболее близко соответствует термину тропический дождевой лес» (стр. 75). Последний тезис нам представляется спорным, также как и суждение, что «сем. Dipterocarpaceae принадлежит к доминирующему в Старом Свете» (стр. 76). В качестве других типов естественной растительности упоминаются также полу-вечнозеленый, листопадный диптерокарповый и горные леса, саванны, далее говорится о растительности на известняках (limestone) и мангровых лесах. В подразделах о типах лесов приводятся перечисления различных, преимущественно редких растений, но при этом замалчиваются фоновые виды. Так для полу-вечнозеленого леса указаны наземные и эпифитные представители Orchidaceae – виды рода Paphiopedilum, а также Dendrobium secundum и Bulbophyllum farreri. В отношении листопадного диптерокарпового леса упоминаются альтернативные названия: «idaing» (используемые применительно к таковому в Мьянме), «forest claire a dipterocarpacees» (франко-язычная литература), «dry or deciduous dipterocarp woodland» (англо-язычная). В подразделе о горных лесах повествуется о саговниках и динозаврах (стр. 83), а также о странных мягкохвойных соснах Pinus krempfii (syn. Ducampopinus krempfii). При описании Северного, Центрального и Южного Вьетнама (главы 6-8) также приведены краткие сведения о растительности. В последние годы Вьетнам участвует в международной программе REDD (Reducing emission from deforestation and degradation), которая инициирована ООН и реализуется под эгидой FAO. Одной из задач программы FAOUNREDD была стратификация лесов Вьетнама. В качестве эксперта автор принимал участие в этой работе. Результатом явился отчет «Forest ecological stratification in Vietnam» (2011). Приоритеты в современных исследованиях вьетнамских ботаников располагаются в следующей последовательности: 40 – таксономия растений: деревьев (Than Thi Phuong Anh et al., 2001; Averyanov L.V. et al., 2005; Tran Phuong Anh et al., 2005; Ha Minh Tam et al., 2005; Bui Thu Ha, 2009; Do Thi Xuyen, 2009; Do Thuy Linh et al., 2013; Nguen Van Dat et al., 2013; Nguyen Thi Luyen et al., 2011; Nguyen Thi Thanh Huong et al., 2009; Phan Ke Loc et al., 2013; Vu Dinh Duy et al., 2013; Vu Quang Nam et al. 2011; Vu Quang Nam 2013), трав (Nguyen Quoc Binh, 2001; Phan Ke Loc et al., 2001; Nguyen Thi Do, 2001; Nguyen Quoc Binh, 2005; Nguyen Van Du, 2005; Duong Duc Huyen, 2009; Duong Thi Hoan, 2009, 2011, 2013; Lu Thi Ngan, 2013; Le Thi Thuy et al., 2013; Nguyen Thi Phuong Trang et al., 2011; Nguyen Thi Sao Mai et al., 2013; Nguyen Van Du, Vu Tien Chinh, 2009; Phan Ke Long et al., 2009), лиан (Bui Van Thanh, 2011; Do Van Truong, 2011; Nguyen The Cuong, 2011; Sy Danh Thuong, Tran The Bach, 2013; Sy Danh Thuong, 2013; Vu Tien Chinh, Xia Nianhe, 2011), единичны работы по эпифитам и полуэпифитам (Duong Duc Huyen, Nguyen Thanh Tuan, 2011; Nguyen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh, 2013; Duong Duc Hueyn, 2013; Phan Ke Loc et al., 2009), мхам (Dinh Nhat Lam, Luong Thiet Tam, 2013), не затронуты полупаразиты и паразиты; – разнообразие растений различных районов страны (от национальных парков и других охраняемых лесных территорий до отдельных уездов, общин) – составление списков растений и разного рода обобщений, а также уточнение состава отдельных семейств и родов растений для обследованных территорий (Biu Thu Ha, Tran The Bach, 2011; Dang Huy Huynh Sinh, 2011; Hoang Thi Thuy Hang, Tran Dinh Ly, 2011; Khong Trung et al., 2013; Le Cong Son et al., 2013; Le Manh Tuan et al., 2013; Luu The An et al., 2011; Ly Ngoc Sam, Truong Quang Tam, 2009; Nguyen Khac Khoi et al., 2011; Nguyen Thanh Nhan, Nguyen Van Sinh, 2009; Nguyen Thi Quyen, 2013; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Tran The Bac, 2013; Vu Anh Tai, 2011); – растения как медицинский ресурс (La Dinh Moi et al., 2001; Huyen Van Keo et al., 2005; Bui Hong Quang, Vu Tien Chinh, 2011; Do Ngoc Dai et al., 2011; Le Thi Huong, 2013; Nguyen Tap, 2009; Nguyen Viet Thang, 2011; Pham Thanh Loan et al., 2011; Tran My Linh, 2013; Tran Van Hai et al., 2011), в т.ч. приме- 41 нение растений народностями различных этнических групп (Nguyen Thi Minh Hai et al., 2011); – сохранение редких растений (Ha Van Tue, Dang Thi Thu Huong, 2013; Le Xuan Ai, Tran Dinh Hue, 2013; Nguyen Khac Khoi et al., Vu Dinh Duy, 2013; Vu Quang Nam et al., 2011; Vu Tien Chinh et al., 2013); – создание плантаций и лесных культур с использованием деревьевинтродуцентов и некоторых лесных видов (Dang Thi Thu Huong, 2011; Ma A Sim, Le Dong Tam, 2013; Nguyen Viet Luong, 2011; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Pham Anh Tam, Do Huu Thu, 2013). Соответственно работы в области таксономии, в т.ч. с привлечением методов биохимии и генетики, лидируют. С 1989 г. Советско-Вьетнамский (с 1993 г – Российско-Вьетнамский) тропический научно-исследовательский и технологический центр проводит собственные зоолого-ботанические исследования на различных территориях Вьетнама. Поскольку одной из основных наших целей была работа в первичных лесных экосистемах, то неоднократно экспедиционные отряды Тропического центра «шли по следам» экспедиций, проведенных международными природоохранными организациями и отчеты (доступные) WWF, BirdLife International, Fauna and Flora International и Frontier нами подробно изучались. Результатом исследований Тропического центра явились как отчетные материалы, так и научные сборники серии «Биологическое разнообразие Вьетнама» (1998, 2001, 2003, 2006, 2011, 2013). Сопоставляя собственный полевой материал с данными, касающимися лесной растительности (в т.ч. списки видов растений разных территорий), приведенными в опубликованных отчетах, статьях, книгах и монографиях, автор неоднократно убеждался в дискуссионном (порой некорректном) характере ряда положений этих трудов. Многолетний опыт экспедиционных исследований Тропического центра, а также участие автора в экспедициях природоохранных организаций показывает, что при уже реализованном значительном объеме ботанических и лесоводственных работ корректные науч- 42 ные данные не столь уж и многочисленны. Исследователи часто поддаются соблазну экстраполяций. В связи с этим была определена задача получения собственных данных о видовом составе, пространственной организации и функционировании тропических лесов Вьетнама. Таким образом, на фоне большого объема разноплановых исследований растительного мира Вьетнама не выработан подход к решению научной проблемы функционирования лесных экосистем, а по сути такая проблема и не ставилась. При этом именно знания о процессах функционирования лежат в основе рационального использования лесных ресурсов – древесных и недревесных, а также, что в настоящий момент крайне актуально – экспертного заключения о разновременных и разномасштабных последствиях антропогенной трансформации природных ландшафтов и решения задачи воссоздания близких по видовому составу растений и вертикальной структуре тропических лесных древостоев как природных экосистем, т.е. с реализацией глобальных биосферных функций. Для формирования подхода к рассмотрению проблемы функционирования тропических лесов нами использованы новые факты, полученные при изучении видового состава растений лесных экосистем от мангровы до высокогорья и от севера страны до юга; биологии деревьев, лиан, трав, полуэпифитов и эпифитов; вертикального строения и динамики лесов, лесных почв и микроклимата подпологового лесного пространства; последствий разномасштабного антропогенного воздействия на леса вплоть до экоцида. Анализ источников литературы по Вьетнаму и Индокитаю показывает, что эколого-ботанические исследования, проведенные автором в первичных и в разной степени нарушенных лесных растительных сообществах Вьетнама существенно дополняют работы научных предшественников, а по некоторым направлениям являются новыми, своевременными и актуальными. 43 Глава 2. Объекты и методы полевых исследований Полевые исследования в муссонных тропических лесах Вьетнама проводились в экспедиционном режиме (в составе комплексных отрядов численностью 15-25 человек или групп из 4-6 специалистов) и на экологических стационарах Тропического центра, расположенных в равнинных лесных массивах Мада и Каттьен. Также работы были проведены на территориях, испытавших направленное техногенное воздействие во время Второй Индокитайской войны и лишившихся лесного покрова. В полевых условиях отработано приблизительно 1600 дней, из них 420 – на стационарах. География районов работ представлена на рис. 1. Исследования проведены по разработанной нами комплексной методологии. Использованы соответствующие методы, которым следовали при микроклиматических, почвенных, геоботанических работах, а также при изучении корневых систем деревьев и растительного опада (Роде, 1969; ГрейгСмит, 1967; Смирнов, 1972; Программа и методика биогеоценотических исследований..., 1974; Эрперт, 1974; Красильников, 1983; Глазовская, Геннадиев, 1995). Методы адаптированы нами к условиям тропиков и подробно рассмотрены в монографии, посвященной изучению высокоствольного диптерокарпового леса на примере лесного массива Мада (Кузнецов, 2003а). Изучение лесных растительных сообществ в экспедиционном режиме, предусматривающем разбивку базового и временных палаточных лагерей, проводилось, прежде всего, путем маршрутного обследования территорий. Ежедневная протяженность маршрутов (в одном направлении) − от 1,5 до 7 км (единично 10-15 км). После получения базового представления о составе видов и ландшафтном разнообразии лесов выбирались наиболее представительные участки, на которых вдоль трансекты длиной 150-200 м закладывались 3-4 временные пробные площадки (круговые или прямоугольные по форме, площадью 300-500 м2). Заложено свыше 700 временных пробных 44 1 – Фансипан, Шапа, Хоангльеншон /Лаокай; 2 – Ванбан, Хоангльеншон /Лаокай; 3 – Бабе /Баккан; 4 – Наханг /Туйен Куанг; 5 – Тамдао /Виньфук, Тхайнгуен, Тхуенкуанг; 6 – Суансон /Намдинь; 7 – Бави /Ханой; 8 – Кукфыонг /Ниньбинь, Хоабинь, Тханьхоа; 9 – Катьба /Хайфон; 10 – Вукуанг /Хатинь; 11 – Фоння /Куангбинь; 12 – Кебанг /Куангбинь; 13 – Зиочам /Куангчи; 14 – Камло /Куангчи; 15 – Дакронг /Куангчи; 16 – Аолыой /Тхуатхиенхюэ; 17 – Батьма /Тхуатхиенхюэ; 18 – Нгоклинь /Контум; 19 – Чумомрой /Контум; 20 – Конплонг /Контум; 21 – Контяранг /Зиалай; 22 – Конкакинь /Зиалай; 23 – Еахлео /Даклак; 24 – Йокдон /Даклак; 25 – Чуянгсин /Даклак; 26 – Хонба /Кханьхоа; 27 – Бидуп - Нуйба /Ламдонг; 28 – Камрань /Кханьхоа; 29 – Че /Кханьхоа; 30 – Нуйчуа /Ниньтхуан; 31 – Бузямап /Биньфуок; 32 – Тайнинь /Тайнинь; 33 – Логосамат /Тайнинь; 34 – Биньми /Биньзыонг; 35 – Баолок /Ламдонг; 36 – Катлок /Ламдонг; 37 – Каттьен /Донгнай; 38 – Виньан /Донгнай; 39 – Мада /Донгнай; 40 – Хиеу Лием /Донгнай; 41 – Биньчау –Фыокбыу / Бария – Вунгтау; 42 – Фукуок /Киензиянг; 43 – Кондао /Бария – Вунгтау; 44 – Мыонг Не /Диенбьен; 45 – Суан Лиен /Тханьхоа. Рис. 1. Районы экспедиционных и стационарных исследований 1989-2014 гг.: национальные парки, заповедники, лесные массивы и другие территории /провинции Вьетнама 45 площадок. Для каждой площадки составляли геоботаническое описание, для экотопа леса – краткую характеристику почв и растительного опада. В отличие от положений методики «50 га» (Manokaran, Lafrankie et al., 1990), которой руководствуются иностранные исследователи при работе в тропических лесах, когда деревом принято считать объект с диаметром ствола свыше 10 см (Vandekerkhove,Wulf et al., 1993; Nouragues: Dynamics and Plant-Animal Interactions …, 2001; Slik, 2003; Slik, Pooli, 2013), нами учитывались все имеющиеся на пробных площадках деревья, в т.ч. тоньше 10 см. При пренебрежении последними из поля зрения исследователей выпадают деревья нижнего (или последнего) подъяруса лесного древостоя (с диаметром ствола 1,5-4 см, высотой 1-4 м) и частично предпоследнего подъяруса (диаметром 6-9 см, высотой до 8 м) и, следовательно, при таком подходе состав видов и пространственная характеристика лесов окажутся неполными. Для изучения строения лесных почв наряду с использованием классического метода – закладки прикопок и почвенных разрезов, дополнительно проводили зачистку стенок раскопов вдоль лесных дорог, берегов рек и обрывов. Одновременно вели расчистку корней деревьев, лиан и трав. Названия почв и генетических горизонтов приводим по В.М. Фридланду (1964). Важные дополнительные сведения о заглублении корней деревьев были получены во время посещения подземных лабиринтов лесного лагеря партизан, расположенного на территории лесхоза Хиеулием, пров. Донгнай (Hieu Liem, Dong Nai). Ходы проложены здесь на глубине до 7 м (!), давность сооружения этих многометровых тоннелей времен французской колонизации - более 60 лет! При обследовании стен с фонарем и после небольших зачисток (с разрешения руководства музея) было обнаружено, что даже на глубине 6,5-7 м встречаются корни деревьев диаметром 0,7-1,2 мм. Для наблюдений за ходом температуры и влажности воздуха под пологом леса и на нелесных территориях применены специальные датчики – термогигрографы iBDL-MS с последующей компьютерной обработкой материалов. В лесу датчики (логгеры) устанавливали на уровне листового опада, под 46 опадом (в сухое время года), а также в пространстве леса на высоте 0,5 м, 1 м и 2 м. В отдельных древостоях (в равнинных лесах Каттьена, предгорных лесах Бузямапа и горных лесах Бидупа) датчики вывешивались в виде вертикальных гирлянд в кронах деревьев верхнего подъяруса, с интервалом 5 м (максимальная высота измерения 30 м). Эта возможность возникла благодаря А.А. Полилову, изучавшему население жуков, обитающих в кронах деревьев и использовавшему для подъема в верхнюю часть лесного полога специальное оборудование. 2.1. Полевое определение лесных растений, построение вертикальных профилей лесов Тропические леса удивляют и озадачивают исследователя размерами деревьев – диаметром и высотой. Кроны деревьев (и деревянистых лиан) поднимаются от земной поверхности на 30-40 м (иногда на 50 м). Ветви деревьев и лиан соседствуют в плотном древесном пологе. Это вызывает понятные трудности при идентификации лесных растений. В период с 1989 по 1991 гг. эпизодически из гладкоствольного (16 калибра) ружья отстреливали тонкие (до 3 мм диаметром) ветви из крон цветущих деревьев. Это было возможно лишь в случаях, когда искомая ветвь находилась на удалении 1012 м. Обычная практика – сопоставление собранных на поверхности почвы (листовом опаде) листьев, цветков и плодов с наблюдаемыми в бинокль в кронах, а также поиск упавших ветвей в ходе многодневной работы в лесу на маршрутах. Специальных рубок крупных деревьев с целью установления таксономической принадлежности растений и сбора гербарных образцов нами не велось. В первые годы работы в лесах Вьетнама (1989-1992 гг.) нами была разработана оригинальная схема полевого определения лесных тропических растений. Для установления их видовой принадлежности был расширен набор диагностических признаков, в число которых включены общая морфология ствола и отдельно базальной части, цвет коры, среза коры и древесины; 47 цвет, запах и консистенция вытекающего сока. На примере 60 фоновых видов деревьев и лиан высокоствольного диптерокарпового леса составлена схема определения, учитывающая наряду с формой и размерами листьев, детальные специфические характеристики листовых пластинок, в частности, рисунок жилок разных порядков, запах размятой пластинки, плотность листа и др. (Кузнецов, 2003а). При полевой идентификации большинства тропических деревьев до уровня семейства, а иногда и рода, отдельного внимания заслуживают, по нашему опыту, такие информативные признаки как особенности среза коры и наружных слоев древесины ствола дерева или лианы (Приложения, фото 1-2). Срез делается мачете в 2-3 приема и, при необходимости, дополняется зарубками на стволе или досковидных корнях – если таковые имеются у дерева. Отмечаются окраска, текстура, рисунок среза, цвет коры и древесины, запах среза (очень характерный, например, для представителей Juglandaceae – йодистый, Rosaceae – косточек абрикоса, рода Schefflera – надземной части моркови), цвет и консистенция вытекающего сока. Так, белый цвет сока характерен для деревьев из Apocynaceae, Sapotaceae, некоторых родов Moraceae и Euphorbiaceae, а также для лиан и эпифитов из Apocynaceae и Asclepiadaceae; желтый, оранжевый − для Clusiaceaе; светложелтый – для некоторых Rutaceae; коричневый − для Anacardiaceae и Burseraceae (у видов этого семейства сок начинает вытекать из среза только через несколько минут), красный клейкий − для Myristicaceae (Knema, Horsfieldia), некоторых Euphorbiaceae (Bischofia), а также лиан из Connaraceae и некоторых Vitaceae. Фиолетовый оттенок внешних слоев древесины характерен для Castanopsis, желтая окраска среза древесины наблюдается у Menispermaceae (лианы) и некоторых Rubiaceae. Специфическая текстура древесины отмечается у Lithocarpus и Quercus. Дополнительным идентификационным признаком является наличие у определенных видов деревьев досковидных, воздушных и ходульных корней. В ряде случаев определение лесных растений сводилось к установлению только родовой принадлежности или даже принадлежности к семейству – особенно во время работы в экспе- 48 диционном режиме на новых территориях и при несовпадении сроков пребывания в лесу со сроками цветения или плодоношения растений. Названия растений приводятся в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а также с полевыми определителями по растениям разных жизненных форм тропической Азии (деревья – Thrower, 1988; Gardner, 2000; пальмы – Riffle, 2008; бамбуки – Meredith, 2009; папоротникообразные – Beaman, 2007; в целом – Engel, Phummai, 2008; Polunin, 2010); названия семейств приведены согласно А. Тахтаджяну (1987), за исключением Fabaceae, которое с целью более подробного представления рассматривается подразделенным на Caesalpiniaceae, Mimosaceae и Papilionaceae. Применительно к одревесневающим лианам термины «ствол» и «стебель» употребляются как синонимы. Характеристика вертикальной структуры лесных древостоев нами дополнена графическим изображением в виде вертикальных профилей или собирательных «портретов» лесов (примеры приведены на рис. 2). В основу построения вертикальных профилей положены подробные геоботанические описания на трансектах, постоянных и временных разноразмерных лесных пробных площадках, в отличие от классического метода профильных диаграмм (Ричардс, 1961), требующего вырубки деревьев на трансекте. При графической подготовке вертикальных профилей лесов стремились сохранить фенотипическое сходство растений, представить фоновые растения, в первую очередь деревья, а также лианы, эпифиты, полуэпифиты, иногда травы и паразитные растения. Нанесенные на схемы числовые показатели указывают средние высотные параметры деревьев в метрах. Плоскостная протяженность представляемого лесного древостоя или участка леса колеблется от 60 до 100 м. Подготовлено более двухсот описаний с вертикальными профилями лесов Вьетнама, сформировавшихся на разных элементах рельефа от севера до юга страны, − от морских побережий до горных склонов и хребтов с высотами до 2900 м над ур.м. 49 Рис. 2. Профили лесов горного массива Тамдао: сверху - на гребне хребта (1380 м над ур.м.), снизу - в долине лесной реки на высоте 880 м над ур.м. Вопросам организации и проведения длительных (до 40 суток) экспедиционных полевых исследований в тропических лесах (составление планаграфика работ, подбор полевого оборудования, специфика обустройства базового и временных лесных лагерей, правила передвижения по лесу и ориентирование, требования к личной экипировке, включая подбор одежды и обуви, соблюдение мер безопасности, контроль самочувствия и медикаментыживотные и растения, создающие проблемы здоровью, требования к пище в полевых условиях, охрана лагеря и дежурный автотранспорт посвящена совместная с М.В. Калякиным статья (Кузнецов, Калякин, 2003). Научная ценность комплексных экспедиций, когда вместе работают специалисты по разным дисциплинам, заключается в постоянном обсуждении добываемого материала и наблюдений. 50 Глава 3. Природные условия Вьетнама 3.1. Положение Вьетнама, рельеф территории Территория Вьетнама – восточная часть полуострова Индокитай, а также острова и архипелаги акватории Тихого океана. На севере и западе страна соседствует с холмистыми и горными районами азиатского континента, на востоке и юге – омывается водами Южно-Китайского моря. Протяженность сухопутной границы составляет 3730 км (в том числе 1150 км с Китаем, 1650 км с Лаосом и 930 км с Камбоджей), граница вдоль морского побережья – более 3000 км. Географические координаты крайних точек территории следующие: на севере − 23022’ с.ш., на юге 8030’ с.ш., на западе − 102010’ в.д., на востоке − 109021’ в.д., протяженность с севера на юг составляет 1650 км, а с запада на восток колеблется от 600 км на севере до 50 км в центре. Площадь Вьетнама 329 600 км2. Три четверти территории страны занимают горы и холмы и одну четверть – равнины (Ву Ты Лап, 1980). В геологическом плане в пределах Вьетнама существуют три основные структурные подразделения: край Южно-Китайской платформы, Контумский геоболок и Вьетнамо-Лаосская геосинклиналь. Особенностью рельефа Вьетнама, испытавшего на себе сильное влияние неотектонических движений на фоне сохранения многих черт древней структуры, является омоложение старых гор. При поднятии древних пенепленов реки становились бурными и сильно расчленяли ландшафт. Современные горы не являются результатом нового орогенеза, а представляют собой результат глубинной эрозии древнего пенеплена русловыми потоками, вследствие чего вершины гор подняты приблизительно на одну высоту над уровнем моря. Гребни гор обычно мягко округлены, а склоны круто нисходят к долинам. Так как неотектонике предшествовали древние образования, то современный рельеф отражает древние структуры − районы поднятий в современном Вьетнаме, как правило, являются омоложенными древними горными массивами, а места погружений – древними разломами. 51 Рельеф Вьетнама в основном эрозионно-аккумулятивный, однако включает в себя особенности первичных горных образований. Расчленение рельефа носит резко выраженный характер и происходит как по вертикали, так и по горизонтали. В горных районах главные реки протекают в интервале высот 100-200 м над ур.м., в то время как прилегающие горы имеют высоту 1000-2000 м. Расчленение по вертикали образует резкие перепады между вершинами гор, хребтами и реками у их подножий, что делает горные склоны доминирующими в ландшафте. Углы наклона склонов − 15-250. Нередки склоны с наклоном поверхности 30-400, при этом склоны покрыты лесами. На физической карте Вьетнама (рис. 3) отчетливо прослеживается, что на севере страны река Красная разделяет вьетнамские горные системы на два региона. Северный и северо-восточный регионы в основном заняты хребтами высотой 1500-1600 м над ур.м., имеется также несколько известняковых плато высотой до 1000 м. При продвижении к востоку и юго-востоку горы становятся ниже, а межгорные долины расширяются и постепенно переходят в предгорья с холмами высотой 100-300 м, а также в низинные равнины. Горные массивы, расположенные западнее и южнее долины реки Красной, сформировались в пределах Вьетнамо-Лаосской синклинали, Контумского геоблока и прилегающих к нему районов. Основная ориентация хребтов − с северо-запада на юго-восток, а в центральной части страны − параллельно береговой линии моря. Самым протяженным и мощным является становой хребет Чыонгшон (Долгий хребет) с преобладающими высотами 8002000 м. На северо-западе страны расположены крупные известняковые плато. В центре Вьетнама карсты (массивы Фоння – Кебанг и Кхенганг) представлены останцовыми образованиями с остроконечными вершинами и массивами протяженных хребтов с многочисленными пещерами. Самая высокая вершина во Вьетнаме (и Индокитае) Фаншипан – 3143 м принадлежат северному хребту Хоангльеншон. В центральной части страны наиболее высокой является вершина Нгоклинь – 2598 м, на юге – вершина 52 Рис. 3. Физическая карта Вьетнама 53 Бидуп – 2257 м и Чуянгсин – 2423 м над ур.м. Вместе с наклоном материка в сторону моря, по мере приближения к береговой линии, высотные отметки гор снижаются. Непосредственно к побережью выходят горные отроги Хоаньшон (1044 м) и Бакма (1444 м). Эти горные образования являются важнейшими климатическими границами для Вьетнама. К югу от хребта Хайвань расположена горная область с многочисленными поверхностями выравнивания – плато. Со стороны ЮжноКитайского моря прослеживается почти непрерывная цепь гор, которые подходят к береговой линии, оставляя лишь узкую полосу прибрежным равнинам. Несимметричность восточных и западных склонов Центрального плато, или плато Тайнгуен, первые из которых круто спускаются к морю, а вторые полого тянутся к реке Меконг, составляет наиболее характерную черту рельефа Центрального и Южного Вьетнама. Район от Плейку до Буонматхуота (Метхуот), занят цепью широких базальтовых плато с отметками высот 500800 м над ур.м., экранированных от моря горными хребтами высотой до 1900 м. Юг страны занимает обширная Южно-Вьетнамская равнина. Здесь же находится дельта главной реки Индокитая – Меконга. Южнее дельты простираются низменности, заливаемые морскими приливами. Островная часть Вьетнама представлена: на северо-востоке (в заливе Халонг) многочисленными (приблизительно 1900 единиц) останцовыми островами известняковой природы, в центре страны (район г. Дананг) – песчаными островами; на юге наиболее крупными являются остров Консон в архипелаге Кондао (высотные отметки до 540 м) и остров Фукуок (до 565 м над ур.м.). 3.2. Климат Климат Вьетнама характеризуют высокие среднегодовые температуры воздуха – более 200С и обильные осадки – 1500-2500 мм в год (рис. 4а и 4б). Над некоторыми территориями выпадает свыше 3000 мм осадков за год, 54 Рис. 4а. Климадиаграммы метеорологических пунктов на территории Вьетнама с севера на юг (построены на основе данных «Bioclimatic diagrams …», 2000). Для каждого метеопункта указаны название, высота над уровнем моря (м), среднегодовая температура (0С), сумма осадков за год (мм), координаты 55 Рис. 4б. Климадиаграммы метеорологических пунктов на территории Вьетнама с севера на юг (построены на основе данных «Bioclimatic diagrams …», 2000). Для каждого метеопункта указаны название, высота над уровнем моря (м), среднегодовая температура (0С), сумма осадков за год (мм), координаты 56 лишь в отдельных приморских районах на юге страны – менее 800 мм. Средние температуры менее 200С присущи горным районам с отметками свыше 800-900 м над ур.м. на севере страны и 1200-1500 м – в центре и на юге, в то время как среднегодовые температуры на равнинах с отметками над уровнем моря не выше 60 м, превышают 230С, возрастая с севера к югу. Для территории Вьетнама характерны два главных по режиму выпадения осадков сезона – сухой и влажный, а также переходные сезоны продолжительностью, в основном, до месяца. Температурный режим и выпадение осадков во многом зависят от муссонов: зимнего − северо-восточного, а также летних − юговосточного и юго-западного, кроме того, Вьетнам испытывает влияние пассатов Северного полушария. Погода, создаваемая пассатами всегда жаркая и засушливая. Однако в зимнее время (с декабря по февраль) из-за влияния мощного северовосточного муссона наблюдается смещение пассата в южном направлении, главным образом южнее 180с.ш. В периоды, когда действие северовосточного муссона ослабевает, пассаты вновь возвращаются на север и тогда погода в этой части Вьетнама становится заметно теплее, до жаркой. Зимний муссон приходит во Вьетнам волнами, которые часто отличаются друг на друга как интенсивностью, так и ритмами. Иногда низкие температуры устанавливаются на два–три дня, после чего воздух теплеет, в другие периоды холод (до 50С) господствует на севере страны неделями (Ву Ты Лап, 1980). С мая по сентябрь, над всей территорией Вьетнама главенствуют летние муссоны. Однако пассаты не исчезают совсем, проявляя свое влияние в моменты ослабления летних муссонов. При этом наиболее выражено пассаты действуют во время переходных сезонов: весной – с марта по апрель, осенью – с сентября (октября) по ноябрь. Юго-восточный и юго-западный летние муссоны, называемые также муссонами Южного полушария и Индийского океана соответственно – представляют собой жаркие и влажные воздушные массы, но вследствие разных условий возникновения, времени действия и особенно пройденного расстоя- 57 ния, они порождают в разных районах страны различную погоду. Так, югозападный муссон, дующий в начале лета (апрель-май) из Бенгальского залива и несущий жарко-влажные океанические массы воздуха, вызывает дожди на западных склонах хребта Чыонгшон в Лаосе и на плато Тайнгуен (Центральное плато) во Вьетнаме. Однако после того, как эти же воздушные массы переваливают через высокие хребты Чыонгшона, они, потеряв высокую влажность, начинают действовать по принципу «фена». Это так называемый Лаосский иссушающий ветер, который определяет в летние месяцы (майавгуст) на северо-западе и в центре Вьетнама очень жаркую (среднесуточная температура от 330С до 400С) и сухую погоду (средняя относительная влажность до 50%) (Ву Ты Лап, 1980). Орография воздействует на климат главным образом направленностью и абсолютными высотами горных хребтов, оказывая влияние как на общее количество осадков, так и на их годовой ход. На территории Вьетнама, как было сказано выше, хребты тянутся, в основном, перпендикулярно муссонным потокам, поэтому между открытыми (наветренными) и закрытыми (подветренными) для действия ветров склонами хребтов ощущаются заметные контрасты, преимущественно в отношении режима атмосферных осадков. Важное значение имеет формирование и длительность присутствия зон подъема и опускания воздушных масс, создаваемых горами. Таким образом, в горной местности развиваются облака орографически-конвекционного типа и выпадают осадки, в том числе и ливни, именуемые орографическими. В целом в горах наиболее обильны осадки в диапазоне высот 900-1200 м над ур.м. (Риль, 1963). Принимая во внимание сложную топографию территории Вьетнама, а именно когда три четверти площади страны заняты горами с хребтами долготного (Хоангльеншон, Чыонгшон) и широтного простирания (Хайвань, Нгоклинь) разнообразие местных или локальных климатов, определяемое, в том числе, и конвекционными процессами, значительно и таковое до сих пор остается в синоптическом плане «белым пятном». В прибрежных районах 58 страны суточный ход облачности и осадков определяется режимом морских и береговых бризов. Возникновение бризов – морского и берегового, т.е. с морской акватории на берег (утром и отчасти днем) и с берега (вечером, ночью) – связано с возникновением барического градиента при неравномерном нагреве поверхности суши и океана (Риль, 1963).Так, над сушей облачность и осадки достигают своего максимума днем, а ночи бывают ясными. Массивы ливневых облаков возникают на берегу или над океаном. Предполуденные часы обычно отличаются минимумом осадков. Однако многочисленные местные влияния приводят к отклонениям от этого режима. Так горные хребты или отдельные горные образования, расположенные в зоне влияния морского бриза (до 70 км от береговой линии) представляют собой районы конвекции, что формирует собственный режим выпадения осадков. Это же характерно и для гористых островов. Большое число горных образований Вьетнама располагаются в зоне бриза. Это массивы Батьма, Хонба, Нуйчуа, хребты Хайвань, Бидуп и Хонгша. Острова и архипелаги в прибрежной и морской части Южно-Китайского моря также преимущественно гористы с высотами 500-1200 м над ур.м. Это о. Катьба и другие острова в архипелаге Халонг на севере страны, на юге - о. Че в заливе Нячанг, о. Консон в архипелаге Кондао и о. Фукуок в Сиамском заливе. Нижний порог облачности в послеполуденное время отмечался нами в горах Вьетнама на 300 м над ур.м. Это характерно, в первую очередь, для гор в прибрежной зоне. В удаленных от побережья горах облачность формировалась с отметок 900-1100 м над ур.м. Учитывая тот факт, что в некоторых горных массивах исследования нами проводились многократно и в разное время года, в том числе вне сезонов муссонных дождей, можно говорить о близкой к постоянству по влажности воздуха погоде на высотах свыше 700-800 м над ур.м. Вечерне-ночная, развивающаяся на хребтах и склонах облачность часто является причиной моросящих осадков или образования своеобразной капельной взвеси. Так, термогигрографы показывали влажность, близкую к 59 100% в течение всего года на исследованных нами хребтах и вершинах (Бави, Хонба, Бидуп). Таким образом, климатические различия на территории Вьетнама объясняются неоднородностью географических условий, среди которых орография является определяющей. Муссоны делают климат над территорией Вьетнама нестабильным. Годы ранних и поздних холодов на севере, засухи и наводнения варьируют таким образом, что установить закономерность хода климата не представляется возможным. С резким сокращением площади ландшафтообразующего элемента, а именно тропического леса, климат в разных частях Вьетнама стал еще более непредсказуемым и с резко выраженными флуктуациями температуры и осадков. Контраст в климате между северной и южной частями страны (севернее и южнее 180с.ш.) нагляднее всего проявляется в зимнее время. Так в январе-феврале в г. Ханое обычны моросящие осадки на фоне прохладной (15200С) погоды (рис. 4а, Ханой). В это же самое время на юге в г. Хошимине солнечно и жарко (25-330С) (рис. 4б, Хошимин). Граница влияния зимнего северо-восточного муссона, определяющего низкие температуры в зимний сезон, проходит через 16-180 с.ш. (у хребтов Нганг и Хайвань). Разница погодных условий в ряде центральных районов страны создается также за счет разнящихся количеств осадков, выпадающих на восточном и западном склонах хребта Чыонгшон (Ву Ты Лап, 1980). Так, в ноябре-декабре, когда в районе г. Хюэ выпадают регулярные и обильные (ежемесячно свыше 900 мм) осадки (рис. 4а, Намдонг), над Центральном плато господствует безоблачное небо и суммарно за два этих месяца выпадает менее 70 мм осадков (рис. 4б, Контум и Плейку). Наряду с количеством и режимом выпадения осадков, необходимо остановиться на таком показателе как размер капель выпадающих осадков. Так, если в горных районах осадки часто носят моросящий характер или представлены взвесями (разновидность густых туманов), то для равнин характерны ливни, выпадающие во время муссонов (влажный или дождевой се- 60 зон). Во время ливней, которые, по нашим наблюдениям, сопровождаются в начальной фазе выпадения осадков шквалистыми порывами ветра, капли дождя и ветер сбивают с ветвей деревьев и лиан листья, цветки и плоды. От ударов крупных капель дождя листья в опаде смещаются в стороны и даже переворачиваются. По нашим оценкам, размер ливневых капель 6-10 мм. Таким образом, во Вьетнаме сформировалось несколько климатов северных, центральных и южных территорий (Bioclimatic diagrams …, 2000). Прибрежные, континентальные и горные районы имеют собственные климаты и, в первую очередь, режимы выпадения и количество осадков. Конвекция и бризы – важнейшие механизмы в формировании локальных климатов. Муссоны, пассаты, циклоны и антициклоны в целом определяют климат Вьетнама. Важно отметить, что лесной покров трансформирует местный климат в микроклимат лесного полога (Приложения, разд. 11.1-11.5). 3.4. Почвы Вьетнам характеризуется сложным геологическим строением и различной историей развития территорий (Приложения, разд. 10). Отсутствие однородного покрова четвертичных отложений обусловливает разнообразие почвообразующих пород. Большая амплитуда возраста материнских пород также является фактором приводящим к разнообразию почв. Согласно М.В. Фридланду (1964) почвы, развившиеся на территории страны, относятся к классу влажнотропических и подразделяются на следующие подклассы: ферраллитные, ферралитно-маргалитные, аллювиальные и приморские, болотные и засоленные почвы, а также серию типов, обособившихся в результате влияния вертикальной зональности, различий природы исходных горных материнских пород, гидрологических условий и также деятельности человека. В соответствии со слагающими территорию Вьетнама основными макроскульптурами почвы разных подтипов и разностей располагаются следующим образом: почвы глинистые или тяжело-суглинистые оглееные, часто засоленные (на дельтовых и приморских низменностях); ферраллитные и фер- 61 раллитно-латеритные почвы (на равнинах); на холмистых территориях древние пенеплены с мощными ферраллитными почвами; для горных территорий также характерны ферраллитные почвы, но свыше 1700-1800 м над ур.м. господство переходит к аллитным почвам. Наиболее широко во Вьетнаме распространены ферраллитные почвы, которые представляют собой зональные почвы влажных тропиков (Зонн, 1959; Ричардс, 1961; Фридланд, 1964; Ву Ты Лап, 1980; Richards, 1996; Чертов, 1985). Формируются такие почвы на равнинах и в горах, термический режим почв в течение всего года обеспечивает достаточное количество тепла для прохождения биологических и биохимических процессов. Для водного режима ферраллитных почв характерно преобладание в годовом цикле нисходящих токов влаги, обусловливающих промывной режим. Ферраллитные и ферралитно-маргалитные почвы характеризуются очень высоким значением наименьшей влагоемкости (НВ) и в то же время высокой влажностью завядания (ВЗ), вследствие чего количество активной влаги в этих почвах невелико. В аллювиальных почвах НВ значительно ниже, но еще ниже и ВЗ, поэтому количество активной влаги в этих почвах заметно выше. Пески с невыраженным почвенным профилем распространены, в основном, вдоль морского побережья. 3.5. Растительность Характеристике лесной растительности Вьетнама посвящены работы М.Шмида (Schmid, 1962, 1974) – по отдельным районам юга и центра страны, для всей территории – работы Тхай Ван Трунга (Тхай Ван Трунг, 1962), Ву Ты Лапа (Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999), Ф. Рандела (Rundel, 1999), Л.В. Аверьянова, Фан Ке Лока (Averyanov, Loc et al., 2003), Лесная растительность страны подразделена Тхай Ван Трунгом на типы и подтипы, в зависимости от региона, климатических, эдафических и исторических (формирование флор) условий. Все типы объединены в две большие группы – широтных климатических и высотных климатических ти- 62 пов. По мнению Т.В. Трунга, количество выпадающих осадков, длительность и засушливость сухого сезона, а также значения температурных минимумов определяют генезис основных климатических типов растительности. В случае, если состав подтипов обусловлен эдафическими факторами – тогда это эдафические подтипы. В качестве примеров эдафо-климатические подтипов приведены лес склерофильный, лес светлый, саванна и псевдостепь («чуонг»). Согласно Т.В. Трунгу на равнинных территориях (с высотами до 700 м на севере и до 1000 м на юге страны) представлены следующие климатические типы лесов: густой (или сомкнутый – используется как синоним) вечнозеленый дождевой сверхвлажный тропический лес; густой полулистопадный влажный тропический, полусомкнутый склерофильный полусухой тропический лес (и заросли кустарников), редкий лиственный сухой тропический лес, редкий хвойный сухой тропический лес, полуаридная тропическая саванна, колючая аридная тропическая труонг или псевдостепь. Эдафические подтипы включают леса на известковых скелетных горных породах, мангровые леса на илистой засоленной литорали. Т.В. Трунг выделяет три высотные зоны, характеризующиеся различиями по составу растений: 1) субтропическая нижнегорная зона – 1000-1500 м на юге (700-1200 м на севере) – со среднегодовой температурой воздуха 15200 С. В этой зоне «господствуют Fagaceae, Lauraceae, Theaceae, Ulmaceae, Мagnoliaceae, Juglandaceae, Rosaceae; 2) умеренная среднегорная зона – 15002400 м на юге (1200-2200 м на севере) – с температурой 5-150С, «здесь появляются роды из семейств умеренных областей: Alnus, Acer, Rhododendron, Pieris, Carpinus и т.д., которые произрастают совместно с голосеменными Podocarpus, Dacrydium, Cephalotaxus, Cryptomeria, Fokienia hodginsii, Pinus dalatensis и Ducampopinus»; 3) холодная высокогорная зона – свыше 2200 м – где существует только нижний субальпийский ярус, «это мало исследованная зона, где некоторые ботаники отмечают наличие Abies и Tsuga» (Тхай Ван Трунг, 1962, стр. 12). 63 Отдельное внимание Т.В. Трунг уделяет антропогенным подтипам леса, называя их вторичными эдафо-антропогенными и подчеркивая, что деревья растут на почвах, измененных в результате деятельности. На крайнем юге такие деградированные подтипы представлены вторичными саваннами, кустарниковыми или травяными, стабилизировавшимися на длительный период вследствие вырубок и периодических выжиганий (стр. 24). В травяных саваннах доминирует Imperata cylindrica – злак, отличающийся крайней живучестью, но вытесняемый впоследствии другим видом –- Eupatorium odoratum (Asteraceae). Основные типы естественного растительного покрова Вьетнама, согласно работ географа Ву Ты Лапа (Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999), следующие: густые вечнозеленые тропические леса (1), густые полулистопадные тропические муссонные леса (2), густые листопадные полувлажные леса (3), маловлажные тропические редколесья (4), сухие тропические саванны (5) и сухие тропические гольцы (6), тропические леса на известняковых грунтах (7), тропические гольцы приморских песчаных дюн (8), мангровые леса (9), густые вечнозеленые широколиственные влажные леса субтропического пояса (10), маловлажные субтропические редколесья (11), сухие карликовые леса высокогорного пояса (12). Первые шесть типов развиваются на красножелтых ферраллитных почвах и являются, зональными. Густые вечнозеленые тропические леса произрастают на восточных склонах горного хребта Чыонгшон на мощных ферраллитных почвах, не содержащих плотного латерита. Представлены виды Dipterocarpaceae, Leguminosae, Moraceae; кронного или экологогосподствующего − Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Papilionaceae, Sapindaceae, Meliaceae, Magnoliaceae. Наиболее распространенным типом названы густые полулистопадные тропические муссонные леса горных подножий. В этих лесах тропических видов деревьев меньше, распространение получают субтропические виды из Fagaceae и Lauraceae. При небольшой интенсивности листопада эти леса «трудно отличить от вечнозеленых». Листопадные тропические леса пониженной влажности 64 приурочены к районам с осадками 1000-1500 мм в год или где сухой сезон имеет продолжительность до 6 мес. – к примеру, в районе плато Тайнгуена. Деревья представлены Diptericarpus obtusifolius, D. intricatus, Shorea siamensis, Pentacme siamensis, на хороших почвах могут развиваться однородные леса из Lagerstroemia tomentosa. Для маловлажных тропических редколесий В.Т. Лап выделяет два подтипа: широколиственный и хвойный (из Pinus merkusii - на Севере вид сочетается с Lauraceae и Fagaceae, на Юге – с Dipterocarpus obtusifolius). В верхнем ярусе лесов на карстах представлены виды, растущие только на известняковом грунте, а именно: Burretiodendron hsienmu, Garcinia fragraoides, Podocarpus fleuryi. С ними также растут Markhamia sp. и Nauclea purpurea. Второй ярус состоит из Dimerocarpus balansae, видов Taxotrophis и Ficus. В состав мангровых лесов на Юге входят Avicennia marina, Rhizophora, Bruguiera, на Севере – Aegiceras majus. По Ф. Ранделу (Rundel, 1999) классификация лесных сообществ (forest habitats) следующим образом. В равнинные объединены леса 1000 м над ур.м. для Юга и 800 м для Севера с подразделением на 5 групп: влажные вечнозеленые леса, полу-вечнозеленые леса, листопадные диптерокарповые леса, равнинные сосновые леса (земли) и прибрежные леса. Горные лесные сообщества включают сосновые леса, влажные горные леса Северного Аннама, горные леса на риолитах в Южном Аннаме, горные леса на гранитах в Южном Аннаме, горные долины в Южном Аннаме, горные облачные леса в Южном Аннаме. Затем следуют широколиственные вечнозеленые и высокогорные леса Северного Вьетнама. Завершается классификация мангровыми лесами. В работе, посвященной фитогеографическому обзору Вьетнама (Averyanov, Loc et al., 2003), выделены следующие объединения (использован термин – patterns): вечнозеленые широколиственные равнинные леса на кислых почвах; вечнозеленые и полулистопадные широколиственные, смешанные и хвойные леса известняковых (карстовых) гор; вечнозеленые рав- 65 нинные леса на силикатных породах в диапазоне высот 0-1000 м над ур.м.; вечнозеленые горные и высокогорные леса на силикатных породах – 10003000 м над ур.м.; полулистопадные сухие равнинные леса; прибрежная растительность, равнинные влажные земли и мангровые заросли (термин – thickets); вторичные леса, травяные и агрокультурные сообщества, лесные культуры. Одна из последних работ, посвященных лесной растительности Вьетнама (отдельным видам деревьев и судьбе лесов в целом) – обзорный труд Фам Дык Чиена (Chien, 2006). В биогеографическом аспекте Ф.Д. Чиен, следуя за Т.В. Трунгом и В.Т. Лапом подразделяет флору Вьетнама на следующие элементы с указанием процентных выражений от общего числа видов: Северо-Вьетнамская – Южно-Китайская флора – 50%; Гималайско- Юньнаньская – 10%; Индо-Бирманская – 14%; Малазийско-Индонезийская – 15%; а также виды других тропических регионов – 7%, виды умеренной зоны – 3%, иные виды – 1%. Автор полагает, что флора страны насчитывает от 12 до 15 тыс. видов растений, при этом приводит данные по Thinh (1997) – 11373 вида из 2524 родов и 378 семейств. Ф.Д. Чиен (также по Thinh, 1997) дает перечень 30-ти наиболее богатых видами растений семейств, первые 10 из которых следующие: Orchidaceae (800 видов), Leguminosae (470), Euphorbiaceae (425), Poaceae (400), Rubiaceae (400), Asteraceae (336), Cyperaceae (303), Lauraceae (246), Acanthaceae (175), Annonaceae (173). В трактовке Ф.Д. Чиена основные типы лесной растительности включают: тропический вечнозеленый широколиственный лес, тропический полу-листопадный широколиственный лес, тропический листопадный широколиственный лес, субтропический вечнозеленый лес, лес на карстах, хвойный лес, мангровый лес и бамбуковый лес. В настоящее время площадь, занятая во Вьетнаме коренными или первичными лесами по отношению ко всей территории страны оценивается в интервале 10-30% (FAO, 2010). При этом точные цифры совокупной площади под первичным тропическим лесом (в % или млн. га) нами в доступной 66 литературе не найдены. Отметим, что для 1960 г. этот показатель составлял 42%, 1988 г. – 28% (Meyer, Panzer, 1990), 1999 г. – 28,8% (Ле Суан Кань, 2010). Ле Суан Кань также приводит данные для 1943 г. – 43% или 14,3 млн. га и подчеркивает, что «в отдельных районах страны площадь лесов сократилась в разы. Так, на северо-западе в холмистых предгорьях площадь лесов рухнула до 9% с почти 90% в 1943 году». В современных официальных документах лесная территория Вьетнама рассматривается как совокупность лесов и плантаций (лесных культур – plantation forest) и за счет последних неуклонно возрастает: облесенность страны на 1995 г. составляла 30%; на 2000 г. − 30,2% (FAO …, 2001), лесная площадь в млн. га: в 1990 г. – 9.363; в 2000 г. – 11.725, в 2005 г. – 13.077; в 2010 г. – 13.797 (FAO …, 2010). Таким образом, в работах выше перечисленных авторов леса рассматриваются как коренная тропическая растительность, с оговоркой, что многие леса Вьетнама в результате хозяйственной деятельности человека переходят в разряд деградированны, вторичных, либо превращаются в рукотворные саванны. 67 Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов В главе рассматриваются лесные деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты, паразиты и полупаразиты – таксономический состав, распределение в пространстве леса, а также биологические особенности, влияющие на взаимодействие растений внутри лесных сообществ. Как было отмечено в Главе 1, исследования в лесных растительных сообществах Индокитая (Камбоджа, Лаос, Тонкин, Аннам, Кохинхима) проводились французскими натуралистами с середины XIX века. В связи с тем, что исследователи оказались в новом флористическом пространстве, первостепенной задачей явилась идентификация растений. Объем таксономических исследований не исчерпан и спустя полтора века. До настоящего времени продолжается инвентаризация флоры Вьетнама, ежегодно ревизируются виды и роды, а также открываются новые для Вьетнама, Индокитая и для науки виды растений (о чем также подробно сказано во Введении и в Главе 1). В современных работах, направленных на обобщение флоры страны, исследователи рассматривают таковую с включением в нее лесных, нелесных растений и интродуцентов (Тхай Ван Трунг, 1962; Phan Ke Loc, 1998; Pham Duc Chien, 2006). Важно отметить, что обзоры, посвященные комплексному рассмотрению биоморф флоры лесов до настоящего момента отсутствуют. Краткие сведения о деревьях Вьетнама (около 750 видов) представлены в монографии «Vietnam Forest Trees» (1996), а также в книге по голосеменным Вьетнама – 33 вида деревьев (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, et al., 2004). Приводятся размерные характеристики деревьев (в т.ч. параметры ствола и кроны), данные по морфологии ветвей, коры, листовых пластинок, цветков, плодов – к сожалению, не всегда в полном объеме, по некоторым видам – краткие аспекты биологии. В наших работах (Кузнецов, 1998, 2001б, 2003а, Кузнецов и др. 2003, 2006, 2011г, 2013) также приводятся данные по биологии и экологии ряда лесных деревьев Вьетнама. 68 До последнего времени отсутствуют публикации обобщающего характера по другим биоморфам лесов Вьетнама − лианам, травам, эпифитам, полуэпифитам, паразитным и полупаразитным растениям, а также работы по биологии и экологии разных видов, за некоторым исключением в аспекте использования фитосырья в традиционной медицине (Vo Van Chi, 1997). Работа по таксономии орхидных Вьетнама ведется профессором Л.В. Аверьяновым (Глава 1). Обощения по лианам и эпифитам даны в наших публикациях (Кузнецов 2007, 2011). Попытка исследования эпифитных сообществ лесов Южного Вьетнама предпринята А.К. Еськовым (2013). Трехтомный определитель Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1999-2000) охватывает свыше 11600 видов растений (лесные, нелесные, культурные виды и интродуценты), при этом объем приведенных сведений (включая диагностические признаки) по каждому виду варьирует от относительно полной характеристики до скупых сведений о размерах листовых пластинок. Для деревьев приведены приблизительные параметры, однако без указания, к какой части пространства леса эти виды принадлежат. Это же относится и к деревянистым лианам. Не уделено внимание особенностям размещения лесных эпифитных и полуэпифитных растений на деревьях-хозяевах, не показан спектр хозяев паразитных и полупаразитных растений. Материалы и обобщения, представленные нами в главе 4 являются, в основном, новыми и расширяют знания о биологических особенностях лесных растений. 4.1. Деревья В первичных тропических муссонных лесах Вьетнама – от мангров до горных – произрастают, по нашей оценке, 3150 видов деревьев из 133 семейств, из которых голосеменные – 9, папоротникообразные (споровые) – 1, цветковые – 123 (табл. 1). Специализированными семействами, в состав которых входят только деревья, являются 69 из 133 семейств. В остальных 65 семействах наряду с деревьями присутствуют такие биоморфы как лианы, травы, эпифиты, полуэпифиты и полупаразиты. 69 Таблица 1 Состав семейств лесных деревьев Вьетнама Acanthaceae Connaraceae Juglandaceae* Aceraceae* Cornaceae* Lauraceae Achariaceae* Cordiaceae* Lecythidaceae* Actinidiaceae Crypteroniaceae* Leeaceae Alangiaceae* Cupressaceae* Linaceae Altingiaceae* Cyatheaceae* Loganiaceae Amentotaxaceae* Cycadaceae Lythraceae Anacardiaceae Daphniphyllaceae* Magnoliaceae* Anisophylleaceae* Datiscaceae* Malpighiaceae Annonaceae Dilleniaceae Malvaceae Aquifoliaceae* Dipterocarpaceae* Mastixiaceae* Apocynaceae Dracaenaceae Melastomataceae Araliaceae Duabangaceae* Meliaceae Arecaceae Ebenaceae* Mimosaceae Asclepiadaceae Ehretiaceae Moraceae Asteraceae Elaeagnaceae Myricaceae* Betulaceae* Elaeocarpaceae* Myristicaceae* Berberidaceae Epacridaceae* Myrsinaceae Bignoniaceae* Ericaceae Myrtaceae* Bombacaceae* Erythroxylaceae Nyctaginaceae* Bonnetiaceae* Euphorbiaceae Ochnaceae* Boraginaceae Fagaceae* Olacaceae Bretschneideraceae* Flacourtiaceae* Oleaceae Buddlejaceae* Gentianaceae Opiliaceae Burseraceae* Gnetaceae Pandaceae* Buxaceae* Goodeniaceae Pandanaceae Caesalpiniaceae Hamamelidaceae* Papilionaceae Capparaceae Hernandiaceae Pentaphyllaceae* Celastraceae Hydrangeaceae Pinaceae* Cephalotaxaceae* Icacinaceae Pittosporaceae* Chrysobalanaceae* Illiciaceae* Platanaceae* Clethraceae* Irvingiaceae* Poaceae1 Clusiaceae Iteaceae* Podocarpaceae* Combretaceae Ixonanthaceae* Polyosmataceae* Примечание: * – специализированные семейства. Polygalaceae Proteaceae* Rhizophoraceae* Rhodoleiaceae* Rhoipteleaceae* Rosaceae Rubiaceae Rutaceae Sabiaceae Salicaceae* Sambucaceae* Sapindaceae* Sapotaceae* Saxifragaceae Scrophulariaceae Simaroubaceae Sonneratiaceae* Staphylleaceae Sterculiaceae Styracaceae* Symplocaceae* Taxaceae* Taxodiaceae Theaceae* Thymelaeaceae Tiliaceae Ulmaceae* Urticaceae Verbenaceae Viburnaceae* Violaceae Двадцать наиболее крупных семейств (табл. 2) включают 2346 видов деревьев, на долю остальных семейств (113) приходится «всего» 804 вида. Со значительным отрывом по числу видов лидируют четыре семейства, а именно: Euphorbiaceae, Rubiaceae, Lauraceae и Fagaceae - 1090 видов. Ряд семейств по числу входящих в них видов деревьев являются малочисленными – от одного до шести видов. К таким семействам относятся Altingiaceae, Amentotax1 В Poaceae многие представители подсемейства Bambusoideae имеют жизненную форму дерева. 70 aceae, Anisophyllaceae, Asclepiadaceae, Bombacaceae, Bonnetiaceae, Breschnederiaceae, Cephalotaxaceae, Chrysobalanaceae, Asteraceae, Connaraceae, Cordiaceae, Cupressaceae, Cyatheaceae, Datiscaceae, Duabangaceae, Epacridaceae, Irvingiaceae, Gnetaceae, Lamiaceae, Linaceae, Loganiaceae, Mastixiaceae, Myricaceae, Ochnaceae, Pentaphyllaceae, Platanaceae, Rhodoleiaceae, Roipteleaceae, Scrophulariaceae, Taxaceae, Urticaceae и Violaceae. Таблица 2 Наиболее крупные семейства лесных деревьев Вьетнама Число видов Euphorbiaceae 360 Rubiaceae 278 Lauraceae 239 Fagaceae 213 Myrsinaceae 130 Araliaceae 128 Poaceae 96 * Poaceae – Bambusoideae. Семейства Семейства Moraceae Annonaceae Rutaceae Papilionaceae Theaceae Meliaceae Ebenaceae Число видов 96 91 89 81 80 79 70 Семейства Sterculiaceae Clusiaceae Ericaceae Sapindaceae Dipterocarpaceae Elaeocarpaceae Число видов 63 55 54 50 46 46 Двадцать наиболее богатых видами деревьев родов (из 14 семейств) включают 941 вид (табл. 3), при этом отметим, что деревья занимают различное иерархическое положение в лесных древостоях. В числе лидеров роды Lithocarpus, Ardisia, Ficus и Diospyros – в сумме 355 видов деревьев. Таблица 3 Наиболее крупные роды лесных деревьев Вьетнама Роды (и семейства) Lithocarpus (Fagaceae) Ardisia (Myrsinaceae) Ficus (Moraceae) Diospyros (Ebenaceae) Castanopsis (Fagaceae) Litsea (Lauraceae) Cinnamomum (Lauraceae) Phyllanthus (Euphorbiaceae) Quercus (Fagaceae) Elaeocarpus (Elaeocarpaceae) Число видов 113 90 79 73 54 43 42 42 41 40 Роды (и семейства) Ilex (Aquifoliaceae) Symplocos (Symplocaceae) Croton (Euphorbiaceae) Antidesma (Euphorbiaceae) Mallotus (Euphorbiaceae) Lasianthus (Rubiaceae) Aglaia (Meliaceae) Garcinia (Clusiaceae) Rhododendron (Ericaceae) Psychotria (Rubiaceae) Число видов 39 39 34 32 32 31 30 29 29 29 71 Верхнюю часть древесного яруса или полога первичных лесов, сформировавшихся на различных элементах ландшафта страны – от морского побережья до горных хребтов (высота деревьев от 7 до 55 м), слагают, по нашей оценке, не менее 340 видов деревьев из 75 семейств и 170 родов (табл. 4). Под верхней частью полога мы понимаем верхний сомкнутый подъярус древостоя или два верхних подъяруса – в случаях, когда кроны деревьев верхнего подъяруса удалены друг от друга на расстояние, кратно превышающее диаметры крон. Лидирует по числу родов Anacardiaceae – 9 родов, в Caesalpiniaceae, Meliaceae – 7, Sterculiaceae - 6, по 5 родов в Dipterocarpaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Rubiaceae и Theaceae, по 4 в Combretaceae, Mimosaceae, Podocarpaceae, в остальных 51 семействе до 3 родов. Таблица 4 Состав семейств и родов деревьев верхней части полога лесов 1. Aceraceae Acer 2. Alangiaceae Alangium 3. Altingiaceae Altingia 4. Amentotaxaceae Amentotaxus 5. Anacardiaceae Allospondias Choerospondias Dracontomelon Holigarnia Lannea Mangifera Melanorrhoea Gluta Pentaspadon Semecarpus Spondias Swintonia 6. Anisophylleaceae Anisophyllea 7. Apocynaceae Alstonia Wryghtia 8. Araliaceae Schefflera 9. Arecaceae Caryota Livistona Oncosperma 10. Betulaceae Betula Carpinus 11. Bignoniaceae Markhamia Oroxylum Stereospermum 12. Bombacaceae Bombax 13.Bretschneideraceae Bretschneidera 14. Bonnetiaceae Archytaea 15. Burseraceae Canarium Dacryodes Protium 16. Caesalpiniaceae Afzelia Bauhinia Dialium Erythrophleum Peltophorum Sindora Zenia 17. Capparaceae Cleome Crateva 18. Celastraceae Lophopetalum 19. Cephalotaxaceae Cephalotaxus 20. Chrysobalanaceae Parinari 21. Clusiaceae Calophyllum Garcinia 22. Combretaceae Anogeissus Combretum Lumnitzera Terminalia 23. Crypteroniaceae Crypteronia 24. Cupressaceae Calocedrus Fokienia 25. Daphniphyllaceae Daphniphyllum 26. Datiscaceae Tetrameles 27. Dipterocarpaceae Anisoptera Dipterocarpus Hopea Parashorea Shorea 28. Dracaenaceae Dracaena 29. Duabangaceae Duabanga 30. Ebenaceae Diospyros 31. Elaeocarpaceae Elaeocarpus Sloanea 32. Ericaceae Craibiodendron Rhododendron 33. Euphorbiaceae Balakata Bischofia Bridelia Chaetocarpus Cleistanthus Endospermum Phyllanthus 34. Fagaceae Castanopsis Lithocarpus Quercus 35. Gentianaceae Fagraea 36. Hamamelidaceae 72 Продолжение таблицы 4 Exbucklandia Liquidambar 37. Hernandiaceae Gyrocarpus 38. Illiciaceae Illicium 39. Irvingiaceae Irvingia 40. Juglandaceae Engelhardia Pterocarya 41. Lauraceae Beilschmiedia Caryodaphnosis Cinnamomum Litsea Neolitsea Nothaphoebe 42. Lecythidaceae Careya 43. Loganiaceae Strychnos 44. Lythraceae Lagerstroemia Pemphis 45. Magnoliaceae Kmeria Manglietia Michelia 46. Malvaceae Hibiscus Thespesis 47. Mastixiaceae Mastixia 48. Meliaceae Aglaia Aphanamixes Chysocheton Chukrasia Sandoricum Toona Xylocarpus 49. Mimosaceae Albizia Adenanthera Archidendron Xylia 50. Moraceae Artocarpus Ficus Streblus 51. Myristicaceae Horsfieldia 52. Myrtaceae Melaleuca Syzygium Tristaniopsis 53. Oleaceae Schrebera 54. Papilionaceae Butea Dalbergia Pterocarpus 55. Pentaphylacaceae Pentaphylax 56. Pinaceae Keteleeria Pinus Tsuga 57. Platanaceae Platanus 58. Polygalaceae Xanthophyllum 59. Podocarpaceae Dacrycarpus Dacrydium Nageia Podocarpus 60. Rhizophoraceae Bruguiera Kandelia Rhizophora 61. Rhodoleiaceae Rhodoleia 62. Rhoipteleaceae Rhoiptela 63. Rosaceae Eryobotrya 64. Rubiaceae Adina Haldina Hymenodictyon Mitragyna Morinda Neonauclea 65. Salicaceae Salix 66. Sapindaceae Harpullia Pometia 67. Sapotaceae Madhuca Manilkhara 68. Scrophulariaceae Paulownia 69. Sonneratiaceae Sonneratia 70. Sterculiaceae Heritiera Pterocymbium Pterospermum Scaphium Sterculia Tarrietia 71. Taxodiaceae Cunninghamia Glyptostrobus 72. Theaceae Adinandra Eurya Gordonia Schima Ternstroemia 73. Tiliaceae Excentrodendron Schoutenia 74. Ulmaceae Aphananthe 75. Verbenaceae Vitex В обследованных лесных древостоях промежуточное положение между верхней и нижней частями полога (высота деревьев от 5 до 35 м) занимают приблизительно 2460 видов деревьев из 78 сем-в и 154 родов (табл. 5). Таблица 5 Состав семейств и родов деревьев средней части полога лесов 1. Aceraceae Acer 2. Achariaceae Hydnocarpus 3. Actinidiaceae Saurauia 4. Alangiaceae Alangium 5. Amentotaxaceae Amentotaxus 6. Anacardiaceae Semecarpus Toxicodendron 7. Annonaceae Alphonsea Mitrephora Polyalthia 10. Araliaceae Xylopia Dendropanax Alstonia Schefflera Tabernaemontana Trevesia 8. Aquifoliaceae 11. Arecaceae Ilex Areca 9. Apocynaceae Arenga Wrightia Caryota 73 Продолжение таблицы 5 Livistona Oncosperma Pinanga 12. Bignoniaceae Fernandoa Radermachera 13. Buddleiaceae Buddleja 14. Capparaceae Capparis Cleome 15. Celastraceae Euonymus 16. Clethraceae Clethra 17. Clusiaceae Calophyllum Cratoxylum Garcinia Mesua Ochrocarpus 18. Connaraceae Ellipanthus 19. Cordiaceae Cordia 20. Cornaceae Cornus 21. Cyatheaceae Cyathea 22. Daphniphyllaceae Daphniphyllum 23. Dilleniaceae Dillenia 24. Dipterocarpaceae Vatica 25. Dracaenaceae Dracaena 26. Ebenaceae Diospyros 27. Elaeocarpaceae Elaeocarpus 28. Ericaceae Lyonia Rhododendron Enkianthus 29. Euphorbiaceae Antidesma Aporusa Baccaurea Cleistanthus Croton Ostodes Suregada 30. Fagaceae Castanopsis Lithocarpus Quercus 31. Flacourtiaceae Casearia 32. Gentianaceae Fagraea 33. Goodeniaceae Scaevola 34. Hydrangeaceae Hydrangea 35. Icacinaceae Apodytes Gonocaryum Stemonurus 36. Illiciaceae Illicium 37. Ixonanthaceae Ixonanthes 38. Lauraceae Actinodaphne Beilschmiedia Cinnamomum Litsea Neolitsea Phoebe 39. Lecythidaceae Barringtonia 40. Linaceae Tirpitzia Eurya Grewia Microcos 41. Magnoliaceae Liriodendron Magnolia Michelia Paramichelia 42. Meliaceae Aglaia 43. Malvaceae Hibiscus Kydia 44. Melastomataceae Chisocheton Dysoxylum Memecylon Pternandra Sandoricum 45. Mimosaceae Archidendron Parkia 46. Moraceae Ficus Streblus Taxotrophis 47. Myricaceae Myrica 48. Myristicaceae Knema 49. Myrsinaceae Ardisia 50. Myrtaceae Syzygium 51. Nyctaginaceae Pisonia 52. Ochnaceae Campylospermum Ochna 53. Olacaceae Anacolosa Schoepfia 54. Papilionaceae Dalbergia Milletia Ormosia 55. Pittosporaceae Pittosporum 56. Poaceae Bambusa Dendrocalamus Oxytenanthera Sinarundinaria 57. Podocarpaceae Podocarpus 58. Polygalaceae Xanthophyllum 59. Proteaceae Helicia 60. Rosaceae Docynia Eriobotrya Photinia Prunus Sorbus 61. Rubiaceae Adina Gardenia Metadina Morinda Randia Wendlandia 62. Rutaceae Acronychia Atalantia Clausena Euodia 63. Sabiaceae Meliosma 64. Sapindaceae Dimocarpus Nephelium Mischocarpus Xerospermum 65. Sapotaceae Eberchardtia Madhuca 66. Saxifragaceae Polyosma 67. Simaroubaceae Eurycoma 68. Staphyleaceae Turpinia 69. Sterculiaceae Pterospermum Sterculia 70. Styracaceae Rehderodendron Styrax 71. Symplocaceae Symplocos 72. Taxaceae Taxus 73. Theaceae Anneslea Camellia Gordonia 74. Thymelaeaceae Aquilaria 75. Tiliaceae Colona 76. Ulmaceae Gironniera 77. Verbenaceae Vitex 78. Viburnaceae Viburnum 74 Деревья, образующие нижнюю или приземную часть древесного яруса, а именно нижний подъярус древостоя высотой 1,5-4 м, принадлежат к 320 видам из 49 семейств и 84 родов (табл. 6). Таблица 6 Состав семейств и родов деревьев нижней части полога лесов 1. Acanthaceae Strobilanthes 2. Alangiaceae Alangium 3. Annonaceae Anaxagorea Goniothalamus 4. Apocynaceae Tabernaemontana 5. Araliaceae Brassaiopsis 6. Arecaceae Areca Licuala Pinanga 7. Aquifoliaceae Ilex 8. Berberidaceae Mahonia 9. Boraginiaceae Tournefortia Trichodesma 10. Buddleiaceae Buddleja 11. Buxaceae Sarcococca 12. Celastraceae Euonymus Glyptopetalum 13. Clusiaceae Calophyllum 14. Cyatheaceae Cyathea 15. Cycadaceae Cycas 16. Ehretiaceae Ehretia 17. Elaeagnaceae Elaeagnus 18. Epacridaceae Styphelia 19. Ericaceae Rhododendron Vaccinium 20. Erythroxylaceae Erythroxylum 21. Euphorbiaceae Antidesma Blachia Breynia Breyniopsis Croton Glochidion Phyllanthus Sauropus Trigonostemon 22. Gnetaceae Gnetum 23. Hydrangeaceae Dichroa 24. Illiciaceae Illicium 25. Iteaceae Itea 26. Leeaceae Leea 27. Malpigiaceae Hiptage 28. Melastomataceae Allomorpha Blastus Marrumia Memecylon Oxyspora Poilannaminia Pseudodissochaeta 29. Meliaceae Heynia Walsura 30. Myrsinaceae Ardisia Maesa 31. Myrtaceae Baeckea Rhodamnia Rhodamyrtus 32. Opiliaceae Lepionurus Urobotrya 33. Pandaceae Microdesmis 34. Pandanaceae Pandanus 35. Poaceae Arundinaria Sinarundinaria 36. Pittosporaceae Pittosporum 37. Polyosmataceae Polyosma 38. Rhizophoraceae Carallia 39. Rubiaceae Ixora Lasianthus Pavetta Psychotria Randia Saprosma Tarenna 40. Rutaceae Clausena Euodia Glycosmis 41. Sambucaceae Sambucus 42. Sapindaceae Allophylus 43. Sterculiaceae Sterculia 44. Theaceae Camellia Eurya 45. Thymelaeaceae Daphne Wikstroemia 46. Urticaceae Debregeasia 47. Verbenaceae Clerodendrum 48. Viburnaceae Viburnum 49. Violaceae Rinorea По количеству родов лидирует Euphorbiaceae – 9 родов, в Melastomataceae – 7, в Rubiaceae – 6 родов. При этом представители Euphorbiaceae предпочитают равнинные и низкогорные леса, а Melastomataceae – средне- и 75 верхнегорные леса. Деревья из Rubiaceae характерны как для равнин, так и для лесов горных массивов. Только в нижнем подъярусе древостоев представлены виды родов Allomorpha, Blastus, Marrumia (фото 22б), Oxyspora, Poilannommia, Pseudodissochaeta (Melastomataceae), Allophylus (Sapindaceae), Anaxagorea (Annonaceae), Arundinaria (Poaceae), Baeckea, Rhodamnia, Rhodamyrtus (фото 22д) (Myrtaceae), Brassaiopsis (Araliaceae), Breynia, Breyniopsis, Phyllanthus, Sauropus (фото 21а), Trigonostemon (Euphorbiaceae), Buxus, Sarcococca Buxaceae), Glycosmis (Hydrangeaceae), (Rutaceae), Daphne, Debregeasia Wikstroemia (Urticaceae), (Thymelaeaceae), Dichroa Erythroxylum (Erythroxylaceae), Euonymus, Glyptopetalum (Celastraceae), Gnetum (Gnetaceae), Ixora, Lasianthus (21д), Pavetta, Psychotria, Saprosma, Tarenna (Rubiaceae), Leea (Leeaceae), Lepionurus, Urobotrya (Opiliaceae), Licuala (фото 18а, 19а) (Arecaceae), Maesa (Myrsinaceae), Microdesmis (Pandaceae), Pandanus (Pandanaceae), Rinorea (Violaceae), Styphelia (Epacridaceae), Heynia (фото 21б), Walsura (Meliaceae) – всего из 43 родов и 24 семейств. Среди лесных деревьев выделяется группа видов, которые произрастают в таких специфических местообитаниях, как каменистые русла лесных рек – сланцевые, гранитные и базальтовые. Это Ardisia chevalieri (Myrsinaceae), Buxus cochinchinensis (Buxaceae), Elaeocarpus hainanensis (Elaeocarpaceae), Ficus subpyriformis (Moraceae), Homonoia riparia (фото 14б) (Euphorbiaceae), Syzygium attopeuensis (Myrtaceae), Telectadium dongnaiense (Asclepiadaceae) (фото 14а). Деревья затапливаются при подъеме воды в реках во время дождевого сезона. Ложбины с постоянно переувлажненными почвами и ручьями, расположенные между холмами на базальтовом плато в Центральном Вьетнаме на высоте 550 м над ур.м.– это биотопы Glyptostrobus pensilis (Taxodiaceae) (Averyanov, Phan Ke Loc, et al., 2008) (фото 13). К берегам лесных рек часто приурочены Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Archytaea vahlii (Bonnetiaceae), Bischofia javanica, Trewia nudiflora (Euphorbiaceae), Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae), Duabanga grandiflora (Dua- 76 bangaceae), Oncosperma tigillaria (фото 15б) (Arecaceae), Pternandra coerulescens (Melastomataceae), Wormia (Dillenia) alata (Dilleniaceae), а также представители родов Crateva (Capparaceae), Horsfieldia (Myristicaceae) и Hydnocarpus (Achariaceae). Деревья и кустарники лесных опушек и «окон» представлены 115 видами из следующих 13 семейств и 20 родов: Alangiaceae (Alangium), Araliaceae (Aralia), Euphorbiaceae (Macaranga, Mallotus, Sapium), Caesalpiniaceae (Caesalpinia, Cassia), Malvaceae (Urena), Melastomataceae (Melastoma, Osbeckia), Mimosaceae (Mimosa), Myrtaceae (Rhodamyrtus), Rubiaceae (Anthocephalus), Rutaceae (Zanthoxylum), Simaroubaceae (Brucea), Sterculiaceae (Helicteres), Tiliaceae (Grewia, Triumfetta), Ulmaceae (Trema), Verbenaceae (Callicarpa). Самые высокие (45-55 м), по нашей оценке, лесные деревья представлены в Dipterocarpaceae – 7 видов; еще 12 видов из 9 семейств имеет высоту до 40 м (табл. 7). Высоты 30-35 м достигают деревья из более чем 20 семейств (некоторые виды приведены в табл. 7). Для тропических лесов Юго-Восточной Азии в континентальной части самым высоким деревом является Koompassia excelsa (Fabaceae), произрастающее в Малайзии на полуострове Малакка – 81-84 м; в островной части (Сулавеси) – Agathis dammara (Coniferae) – 70 м (Whitmore, 1990). Самые высокие лесные (тропических влажных лесов) деревья Австралии – Eucalyptus grandis (Myrtaceae) − 70 м, Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) – до 60 м, Toona cilindrica (Meliaceae) − 55 м (Cronin, 2009). В условиях муссонного климата Вьетнама высота одних и тех же видов деревьев в разных лесах варьирует от максимальной к минимальной в связи с адаптивностью конкретного вида к эдафическим и гидрологическим условиям биотопов (рис. 5). Такие виды лесных деревьев отмечены нами на корах выветривания сланцев, песчаников, гранитов и базальтов, а также на разном гипсометрическом уровне – от равнин до среднегорного пояса. Минимальные высоты характерны при произрастании деревьев на каменистых 77 склонах, вершинах узких хребтов с короткопрофильными почвами, на переувлажненных почвах и каменистом субстрате. Так, отношение минимальной к максимальной высоте 1:5 для Bombax anceps, Dipterocarpus obtusifolius и Irvingia malayana – в зависимости от спектра условий биотопов на равнинах, от тяжелосуглинистых почв до глубоко дренированных ферраллитных; 1:5 для Dacrycarpus imbricatus – от короткопрофильных почв на каменистом плато в предгорном поясе до глубоких почв склонов среднегорного пояса; 1:6 для Pinus dalatensis – в горном поясе от наветренных узких гребней хребтов до расположенных ниже подветренных склонов. Таблица 7 Наиболее высокие лесные деревья Вьетнама Семейство 1 Dipterocarpaceae Dipterocarpaceae Anacardiaceae Bombacaceae Cupressaceae Datiscaceae Dipterocarpaceae Irvingiaceae Lythraceae Pinaceae Sterculiaceae Anacardiaceae Apocynaceae Betulaceae Burseraceae Caesalpiniaceae Combretaceae Dipterocarpaceae Вид 2 Dipterocarpus dyeri Anisoptera costata Dipterocarpus alatus Dipterocarpus baudii Dipterocarpus costatus Dipterocarpus retusus Dipterocarpus turbinatus Mangifera cochinchinensis Swintonia floribunda Bombax anceps Fokienia hodginsii Tetrameles nudiflora Dipterocarpus grandiflorus Hopea odorata Shorea roxburghii Irvingia malayana Lagerstroemia calyculata Pinus krempfii Tarrietia javanica Dracontomelon dao Alstonia sholaris Betula alnoides Canarium album Afzelia xylocarpa Sindora cochinchinensis Anogeissus acuminata Terminalia microcarpa Dipterocarpus kerrii Parashorea stellata Максимальная высота (м) 3 50 (55) 45 40 30-35 78 Продолжение таблицы 7 1 Juglandaceae Hamamelidaceae Clusiaceae Pinaceae Podocarpaceae Rubiaceae Sterculiaceae Sapindaceae Taxodiaceae Theaceae Tiliaceae 2 Engelhardia spicata Exbucklandia tonkinensis Garcinia ferrea Keteleeria evelyniana Pinus dalatensis Dacrycarpus imbricatus Haldina cordifolia Pterocymbium macrantum Pometia pinnata Cunninghamia konishii Schima wallichii Excentrodendron tonkinensis 3 Для тропических лесов континентальной части Юго-Восточной Азии самым высоким деревом является Koompassia excelsa (Fabaceae), произрастающее в Малайзии на полуострове Малакка – 81-84 м; в островной части (Сулавеси) – Agathis dammara (Coniferae) – 70 м (Whitmore, 1990). Самые высокие лесные (тропических влажных лесов) деревья Австралии – Eucalyptus grandis (Myrtaceae) − 70 м, Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) – до 60 м, Toona cilindrica (Meliaceae) − 55 м (Cronin, 2009). В условиях муссонного климата Вьетнама высота одних и тех же видов деревьев в разных лесах варьирует от максимальной к минимальной в связи с адаптивностью конкретного вида к эдафическим и гидрологическим условиям биотопов (рис. 5). Такие виды лесных деревьев отмечены нами на корах выветривания сланцев, песчаников, гранитов и базальтов, а также на разном гипсометрическом уровне – от равнин до среднегорного пояса. Минимальные высоты характерны для деревьев при произрастании на каменистых склонах, вершинах узких хребтов с короткопрофильными почвами, на переувлажненных почвах и каменистом субстрате. Так, отношение минимальной к максимальной высоте 1:5 отмечено нами для Bombax anceps, Dipterocarpus obtusifolius и Irvingia malayana – в зависимости от спектра условий биотопов на равнинах, от тяжелосуглинистых почв до глубоко дренированных ферраллитных; 1:5 для Dacrycarpus imbricatus – от короткопрофильных почв на каменистом плато в предгорном поясе до глубоких почв 79 высота max / min, м 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 s s o s s is pa a ra es na ep si i lia tu tu tu da c a d ar ns o a lo a i a an in f n i c f y c t e i n o i i g n t a s a o i n o n rd x al br yl la ud od veli el co al rb pu us m co b a ia h da im m ax tu ar sn la e i rp us a a o s c s l m i u s e t a p t o g n ia in ze el nu pu ar Bo oc pu in on er er Be kie Af Pi ald ar oc ar er rv am ac le o pt c I r t r c H i r e F y t e p o t D D cr Te Di pt er Ke Di Da pt i D высота max / min, м ye sd ri t ala us 40 35 30 25 20 15 10 5 0 i m hi ta is s ra ta is ns ra lia ut us ris tu lic la ra l ns ns ip liu hila flo na fo at u i la j flo i l g a e e i o n c t x e a i u f l n d w c u p u si fra erc sc un am um hi a an m ca tu sb i ia ias ped an b ea nc u im gr a b o i l d n i u d r e s h o d h t y a n y a ar al Sc cr sto nn e ga oc ng us s p S po hi us in el Al re Da ra c rp io yc A rp ar ba M u a D n a a P S c c ro do Du ro ro Ac Sin ipte te p D Di Рис. 5. Варьирование высоты (max/min) у разных видов лесных деревьев. склонов среднегорного пояса; 1:6 для Pinus dalatensis – в горном поясе от наветренных узких гребней хребтов до расположенных ниже подветренных склонов. Наиболее крупные по диаметру стволы − до 280 см − отмечены нами у Cunninghamia konishii (фото 4г) (Taxodiaceae), до 200 см − у Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Anisoptera costata, Dipterocarpus costatus, D. dyeri (Dipterocarpaceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Pinus dalatensis, Pinus krempfii (фото 4в), Tsuga dumosa (Pi- 80 naceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Irvingia malayana (фото 4б) (Irvingiaceae). Прослеживается связь между формой стволов, иерархией деревьев в лесном древостое и условиями произрастания. Так, в равнинных высокоствольных лесах для деревьев, образующих верхнюю часть древостоя характерны строго вертикальные, часто мало сбежистые стволы, в то время как у деревьев подчиненных подъярусов стволы нередко наклонены и искривлены. Деревья, произрастающие в условиях горного рельефа в зоне постоянной облачности и сильных ветров на открытых хребтах, даже входя в состав верхнего подъяруса древостоя, часто имеют искривленные стволы, кроме того, здесь обычны многоствольные деревья. Виды, обитающие в равнинном ландшафте на почвах, испытывающих сезонное иссушение и переувлажнение, также нередко имеют искривленные стволы. Кора у подавляющего большинства лесных деревьев – тонкая и гладкая. Эта особенность деревьев тропических лесов отмечена в классических трудах исследователей (Ричардс, 1961; Вальтер, 1968). При этом в лесах, где доминируют деревья с тонкой корой, содоминантами могут выступать деревья с толстой корой. Как пример последних – Bombax anceps, Hopea odorata и Sindora siamensis в древостое с доминированием Lagerstroemia calyculata. Наибольшее разнообразие в морфологии коры, по нашим наблюдениям, прослеживается у деревьев, формирующих высокоствольные леса со сложной многоуровневой (4-5 подъярусов) вертикальной структурой. Напротив, деревья разреженных светлых лесов сходны по морфологии коры и в большинстве своем имеют толстую глубоко продольно трещиноватую кору (фото 10д, 10е, 11г, 11е). Толщина коры у деревьев, преимущественно, от 1 до 10 мм. С возрастом дерева слой пробковой ткани увеличивается незначительно. Тонкую кору толщиной 1-2 мм имеют деревья из родов Lagerstroemia, Platanus, Terminalia, Tristaniopsis. У Melaleuca cajuputi (фото 11б) кора многослойная, рулонного типа, неплотно прилегающая к стволу – общая толщина 20-30 мм при тол- 81 щине одного слоя 0,5-0,8 мм. Голосеменные деревья в большинстве своем имеют толстую кору. Однако имеются деревья с тонкой корой − Dacrycarpus imbricatus, Nageia wallichiana, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Amentotaxus spp. (Amentotaxaceae), Taxus chinensis (Taxaceae) и Cephalotaxus mannii (Cephalotaxaceae). Для многих лесных деревьев характерно отслаивание коры, которая со стволов и скелетных ветвей опадает различными по форме и величине фрагментами. Так, отделяющиеся частицы коры у Hopea mollissima (Dipterocarpaceae) − продолговатые по форме, длиной 20-60 см и шириной 5-20 см (фото 11д); у Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae) и Dracontomelon dao (Anacardiaceae) – овальные, длиной до 20 см и шириной 8-10 см; у Lagerstroemia calyculata (Lecythidaceae) – причудливой формы, длиной до 50 см (иногда до 120 см), шириной до 20 см (фото 11з). Узкими полосами – длиной до 5 см и шириной до 4 мм – отделяется плотная кора у Diospyros spp. (Ebenaceae). У Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae) отслаивающиеся частицы еще на стволе начинают скручиваться в плотные трубки (диаметром 1-2 см и длиной 7-12 см) и только после этого опадают. Фрагменты опавшей коры накапливаются в основании ствола (фото 11и). В лесах среднегорного пояса массива Хонба (1200-1300 м) вокруг T. merguensis (диаметром 70-90 см) обычны «подушки» или валы, окаймляющие стволы и образованные скрученными в «трубочки» частицами коры и опавшими плотными кожистыми листьями. Высота таких валов − из медленно разлагающейся растительной массы – 30-70 см, радиус – 0,8-2 м. В толще «подушки» обильны тонкие и ростовые корни T. merguensis и соседних деревьев. При произрастании деревьев этого вида на временно заливаемых супесчаных почвах равнин (о. Фукуок) (Кузнецов, Кузнецова, 2011) «подушки» не образуются, − по-видимому, вследствии того, что частицы коры сносятся потоками дождевой воды. У большинства деревьев процесс отделения частиц коры происходит постепенно, при этом у одних видов начинает отгибаться в сторону от ствола нижняя часть фрагмента коры (фото 10ж), у других – приподнимается сере- 82 дина. В результате, между стволом и отслаивающейся корой образуется пустое пространство (микро ниша). Это пространство, по нашим наблюдениям, в качестве стации временного обитания используют разные животные, – главным образом членистоногие (паукообразные – пауки и скорпионы, ночные бабочки, сколопендры, муравьи), иногда пресмыкающиеся – ящерицы (гекконы) и змеи. Развитие порослевых побегов на стволах деревьев верхней и средней частей полога отмечается редко. Исключение составляют виды рода Castanopsis, Lithocarpus (Fagaceae), Pterospermum (Sterculiaceae) и Rhodoleia (Rhodoleiaceae). Способность развивать порослевые побеги в большей степени характерна для деревьев из нижней части лесного полога, а также проявляется у ряда видов из верхней и средней частей полога в случаях излома стволов и от пней спиленных деревьев. При этом, прослеживается связь между способностью деревьев к образованию пневой поросли и диаметром ствола, толщиной и плотностью коры. Так у Irvingia malayana и Parinari anamensis – деревьев с тонкой и мягкой корой − пневая поросль, вплоть до развития ветви-лидера образуется даже на крупных пнях, оставшихся после рубок, в то время как у Dipterocarpus dyeri порослевые побеги не образуются от пней и развиваются только у экземпляров, получивших повреждения стволов, диаметр которых не более 20 см. При значительном наклоне ствола дерева к поверхности почвы, в основании скелетных ветвей у многих видов лесных деревьев развиваются придаточные корни. Это характерно для представителей рода Ardisia (Myrsinaceae), Casearia (Flacourticaceae), Pterospermum, Sterculia (Sterculiaceae). Также в результате падения деревьев могут укореняться скелетные ветви, прижатые к почве. Способность формировать на скелетных ветвях или стволе придаточные корни является важным механизмом в поддержании видового разнообразия путем вегетативного размножения. На поверхности стволов лесных деревьев обычны углубления, борозды, гребни, а внутри стволов (в базальной и средней частях) – пустоты (фото 12). 83 В отдельных случаях стволы деревьев разрастаются в основании, в 1,5-2 раза увеличиваясь в диаметре. Так, гипертрофия базальной части стволов была отмечена нами практически у всех деревьев из родов Lithocarpus и Elaeocarpus, растущих в межгорной котловине с высокой влажностью воздуха и почвы (массив Вукуанг, 1500 м над ур.м.). На фоне разрастания основания стволов и вследствие выгниваная древесины многие деревья имели пустоты высотой 1,6-2,2 м, диаметром 1-1,4 м (рис. 6). Рис. 6. Разрастание базальной части стволов деревьев (указано стрелками), горный массив Вукуанг, 1500 м над ур. м. Борозды на стволах – вертикальные или спирально закрученные (по часовой стрелке) – характерны для представителей Burseraceae, Combretaceae (фото 11 а), Ericaceae (фото 11г), Lythraceae и Sapindaceae. Глубина таких борозд 3-8 см, протяженность по стволу – до нескольких метров. В бороздах создаются условия повышенной влажности, что способствует поселению эпифитов – преимущественно папоротникообразных и мхов, а также полуэпифитов (Fagraea, Ficus, Poikilospermum). Пустоты внутри стволов формируются у долгоживущих деревьев равнинных и горных лесов в условиях высокой влажности субстрата и приземного слоя воздуха. Такие образования были нами отмечены у деревьев из родов Betula (Betulaceae), Cunninghamia, Glyptostrobus (Taxodiaceae), Elaeocar- 84 pus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Exbucklandia (Hamamelidaceae), Dipterocarpus, Hopea (Dipterocarpaceae), Fokienia (Cupressaceae), Lagerstroemia (Lythraceae), Lithocarpus (Fagaceae), Manglietia, Michelia (Magnoliaceae), Pinus (Pinaceae), Dacrycarpus (Podocarpaceae), Rhodoleia (Rhodoleiaceae), Schima (Theaceae), Tetrameles (Datiscaceae). Максимальный диаметр пустот – 140 см (обычны полости диаметром 30-70 см), протяженность по стволу – до 20 м. В пустотах стволов деревьев поселяются летучие мыши, медведи, летяги, панголины, вивверы, птицы, ящерицы, змеи и общественные насекомые - пчелы, муравьи, паукообразные, термиты, сверчки. Деревья верхней части лесного полога развивают массивные раскидистые кроны. Радиус крон составляет 15-20 м. Такие кроны характерны для Afzelia xylocarpa (фото 5в), Dracontomelon dao, Keteleeria evelyniana (фото 7б), Tetrameles nudiflora, многих представителей Dipterocarpus (фото 5а, 5б) и Ficus. Обычное явление для деревьев верхнего подъяруса – кроны радиусом 8-10 м. Высота основания крон – 24-28 м, а у диптерокарпов – 30-35 м. Скелетные ветви, формирующие крону, массивные - диаметр основания – 30-50 см. Разнообразие крон у крупных деревьев сводится, в основном, к вариантам овальной (до шаровидной) и уплощенной формы. У большинства доминирующих по высоте деревьев кроны сформированы 5-7 скелетными ветвями, при этом нижние ветви более протяженные и отходят от ствола почти горизонтально. У Afzelia xylocarpa (а также иногда у Irvingia malayana и Dracontomelon dao) крона сформирована всего тремя скелетными ветвями, при этом диаметр ветвей – 40-60 см, протяженность – 12-16 м. Вне зависимости от положения деревьев в древесном ярусе кроны могут быть как плотные, так и рыхлые. Плотные кроны радиусом 1-3 м характерны для деревьев подчиненных подъярусов древостоев – представителей родов Barringtonia (Lecythidaceae), Knema (Myristicaceae), Garcinia, Ochrocarpus (Clusiaceae), Polyalthia (Annonaceae), Wendlandia (Rubiaceae). Кроны этих деревьев сильно затеняют поверхность почвы. При этом они сформированы 10-12 скелетными ветвями, форма крон – от конусовидной до шаровид- 85 ной. У ряда видов ветви отходят от ствола почти горизонтально. Последнее характерно для деревьев из родов Polyalthia, Sageraea (Annonaceae), Garcinia, Calophyllum (Clusiaceae), Knema, Horsfieldia (Myristicaceae), Casearia (Flacourtiaceae) и является дополнительным полевым определительным признаком. Важно отметить, что деревья первой величины с мощными скелетными ветвями привлекательны для крупных лесных птиц-кронников – именно так называется отдельная группа (гильдия) лесных птиц по предпочитаемости обитания в кроновом пространстве деревьев верхней части лесного полога. Для птиц, освоивших верхние «этажи» тропического леса, присутствие в пологе крупных деревьев жизненно необходимо для устройства гнездовой камеры - дупла. К таким птицам относятся бородастики (Capitonidae), попугаи (Psittacidae), дятлы (Picidae) и птицы-носороги (Bucerotidae), которые многочисленны в лесах Вьетнама. Примечательно, что птицы повторно не используют построенные ими дупла, а вынуждены каждый год искать новое дерево или ветвь, подходящие для устройства дупла. Эти птицы – первичные дуплогнездники. В оставленных птицами дуплах селятся другие животные: летяги (Pteromydae), рукокрылые (Chiroptera), а также общественные насекомые – осы, пчелы, муравьи. Таким образом, мощные высокие деревья дают пристанище большому числу видов животных и, соответственно, при вырубке таких деревьев лесные животные лишаются возможности устраивать гнездовые камеры и выращивать потомство. В итоге это ведет к исчезновению их в лесном массиве. Птицы делают дупла как в стволах, так и в скелетных ветвях деревьев. При этом дупло представляет собой зону ослабления (потеря механической прочности) в стволе или ветви дерева и со временем становится причиной излома ствола или крупной ветви во время сильного ветра и/или дождя. Порядок ветвления у большинства деревьев равнинных лесов не превышает четырех, у самых крупных деревьев (род Dipterocarpus) – трех. Для крон деревьев горных лесов, особенно представителей Fagaceae, характерны 86 ветви вплоть до 5-го порядка ветвления. С возрастом дерева конструкция кроны может меняться. Форма крон многих деревьев, таких как Garcinia (Clusiaceae), Knema (Myristicaceae), Polyalthia (Annonaceae) и некоторых других, определяется моноподиальным ростом в высоту на протяжении всей жизни, однако ряд деревьев только до определенного возраста имеют конусовидные кроны, после чего происходит трансформация крон в полусферические или уплощенно-зонтиковидные. Так, изменение формы кроны у представителей рода Dipterocarpus в высокоствольных лесах наблюдается приблизительно в возрасте 100 лет – по достижении деревом высоты 35-40 м. Для деревьев муссонных лесов характерна дифференциация листьев по морфологическим признакам. Большинство цветковых деревьев имеют простые листья. Также большинство семейств представлено деревьями именно с простыми листьями (табл. 8). Таблица 8 Распределение семейств деревьев по строению листьев Верхняя часть полога Листья простые Aceraceae Altingiaceae Apocynaceae Betulaceae Irvingiaceae Lauraceae Lecythidaceae Loganiaceae Lythraceae Celastraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Combretaceae Magnoliaceae Malvaceae Mastixiaceae Moraceae Myristicaceae Araliaceae Bignoniaceae Bombacaceae Burseraceae Juglandaceae Meliaceae Anacardiaceae Caesalpiniaceae Datiscaceae Dipterocarpaceae Dracaenaceae Duabangaceae Myrtaceae Pentaphylaceae Platanaceae Polygalaceae Rhizophoraceae Листья сложные Ebenaceae Elaeocarpaceae Ericaceae Fagaceae Rhodoleiaceae Rosaceae Rubiaceae Sapotaceae Scrophulariaceae Mimosaceae Papilionaceae Oleaceae Sapindaceae Arecaceae Листья простые и сложные Euphorbiaceae Sterculiaceae Gentianaceae Hamamelidaceae Hernandiaceae Illiciaceae Theaceae Tiliaceae Ulmaceae 87 Продолжение таблицы 8 Средняя часть полога Листья простые Gentianaceae Myricaceae Hydrangeaceae Myristicaceae Icacinaceae Myrtaceae Illiciaceae Ochnaceae Lauraceae Olacaceae Lecythidaceae Pittosporaceae Linaceae Poaceae Magnoliaceae Podocarpaceae Malvaceae Polygalaceae Melastomataceae Proteaceae Moraceae Rubiaceae Листья сложные Arecaceae Cyatheaceae Mimosaceae Sapindaceae Bignoniaceae Meliaceae Papilionaceae Simaroubaceae Листья простые и сложные Anacardiaceae Araliaceae Rosaceae Rutaceae Нижняя часть полога Листья простые Acanthaceae Clusiaceae Malpigiaceae Pandanaceae Annonaceae Epacridaceae Melastomataceae Poaceae Apocynaceae Ericaceae Myrsinaceae Pittosporaceae Aquifoliaceae Erythroxylaceae Myrtaceae Rhizophoraceae Buxaceae Hydrangeaceae Opiliaceae Rubiaceae Celastraceae Illiciaceae Pandaceae Sterculiaceae Листья сложные Arecaceae Cyatheaceae Leeaceae Sapindaceae Cycadaceae Gnetaceae Meliaceae Листья простые и сложные Araliaceae Euphorbiaceae Rutaceae Aceraceae Achariaceae Actinidiaceae Amentotaxaceae Annonaceae Aquifoliaceae Apocynaceae Celastraceae Clethraceae Clusiaceae Connaraceae Cornaceae Daphniphyllaceae Dilleniaceae Dipterocarpaceae Dracaenaceae Ebenaceae Elaeocarpaceae Ericaceae Euphorbiaceae Fagaceae Flacourtiaceae Sabiaceae Sapotaceae Saxifragaceae Sterculiaceae Styracaceae Symplocaceae Taxaceae Theaceae Thymelaeaceae Tiliaceae Ulmaceae Staphyleaceae Verbenaceae Theaceae Thymelaeaceae Urticaceae Verbenaceae Violaceae Для верхней части лесного полога число семейств деревьев с простыми листьями 43, сложные листья имеют деревья из 11 семейств, в 4 семействах представлены виды как с простыми, так и сложными листьями; для средней части такие числовые значения составляют 52, 10 и 4, для нижней – 29, 7 и 3. Процентное соотношение семейств включающих деревья с простыми и сложными листьями в верхней, средней и нижней частях полога леса показано на рис. 7. На фоне преобладания в верхней части полога муссонных лесов деревьев с простыми листьями, число видов со сложными листьями возрастает в условиях горного рельефа в защищенных от преобладающих ветров и влаж- 88 100 80 60 листья простые 40 листья сложные % простые+сложные 20 0 верхняя средняя нижняя Рис. 7. Соотношение семейств деревьев с простыми и сложными листьями в верхней, средней и нижней частях полога леса ных местообитаниях – на экранированных пологих склонах, в межгорных котловинах и долинах – вплоть до доминирования таковых. Так, в глубоких межгорных долинах карстового массива Фоння (на отметках 300-350 м) в лесных древостоях по берегам временных (сезонных) водотоков доминируют Pometia pinnata (Sapindaceae) и Dracontomelon dao (Anacardiaceae) – деревья со сложными листьями высотой до 30 м (Кузнецов, Кузнецова, 2003). На равнинах деревья верхней части полога высокоствольных лесов (диптерокарповых, лагерстремиевых и др.) имеют листья площадью 20-270 см2, светлых диптерокарповых лесов – 150-320 см2. В горных лесах, особенно на главных хребтах, наветренных склонах и вершинах, преобладают деревья с листьями площадью 15-50 см2. Многим видам деревьев присущ возрастной диморфизм листьев, когда листья подроста, являясь теневыми, отличаются от листьев взрослых деревьев по форме и размерам. Так, у подроста деревьев из родов Artocarpus (Moraceae), Litsea (Lauraceae) и Pterospermum (Sterculiaceae), а также у Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae) листовые пластинки рассеченные − против цельных у взрослых деревьев. Листья подроста Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) имеют кончик-капельницу, у листьев взрослых деревьев таковое образование отсутствует. Листовые пластинки подроста Dipterocarpus dyeri имеют длину 40-50 см (иногда до 67 см) при ширине 25 см, тогда как у взрослых деревьев – до 23 см при ширине 14 см; у 89 подроста D. retusus – длину до 50 см при ширине 20 см против, соответственно 30 см и 11 см у взрослых; у Dillenia indica (Dilleniaceae) листья подроста достигают длины 80 см при ширине 20 см, тогда как у взрослых – длина листьев 20-25 см, ширина – 12-14 см. Листья разных видов деревьев различны по плотности и степени опушения, при этом как на равнинах, так и в горах преобладают деревья с гладкими плотными листовыми пластинками. Опушение чаще присутсвует на нижней стороне листа, в отдельных случаях опушены главные и боковые жилки верхней стороны. У деревьев из Annonaceae, Combretaceae и Myristicaceae нижняя поверхность листовых пластинок имеет голубой оттенок, у видов Burseraceae, Chrysobalanaceae, Cornaceae, Rhodoleiaceae и некоторых представителей Elaeocarpaceae таковая почти белого цвета. Молодые листья деревьев окрашены в светло-зеленые (Irvingia malayana), красные (Aporusa ficifolia, Paracleisthus siamensis, Shorea obtusa), коричневые (Saraca dives) и фиолетовые тона (Mangifera cochinchinensis, Gonocaryum lobbianum, Swintonia floribunda). Что касается продолжительности жизни лесных деревьев, то, согласно нашим подсчетам годичных слоев на пнях и отрезках стволов спиленных хвойных деревьев, таковая у Fokienia hodginsii, Pinus dalatensis, P. krempfii нередко превышает 600 лет и, по-видимому, может достигать 800 лет. В целом, этот показатель для деревьев верхнего подъяруса варьирует от 100-200 до 600-800 лет (рис. 8). Так, Afzelia xylocarpa, Dipterocarpus dyeri, D. costatus, D. alatus, Keteleeria evelyniana живут, по нашим косвенным оценкам, до 600 лет; Betula alnoides, Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Dipterocarpus baudii, D. grandiflorus, D. retusus, D. turbinatus, Exbucklandia populnea, Excentrodendron tonkinensis, Hopea odorata, Lagerstroemia calyculata, L. duperreana − до 400 лет; Irvingia malayana, Mangifera cochinchinensis, Parinari anamensis, Sandoricum koejape, Shorea roxburghii, Sindora cochinchinensis, Swintonia floribunda, Tarrietia javanica, Tetrameles nudiflora, Xerospermum microcarpus – 200-300 лет; такие виды как Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Pinus 90 800 700 возраст, лет 600 500 400 300 200 100 al a Ke te n tel si s ee r ia ev e ly Dip nia na t er oc arp Dip us ter dy eri oc arp us co Dip s ta ter tus oc arp us a la tus Af zel ia xyl oc arp Ho a pe Da ao cr y do ra ca ta rpu s im bri ca tus Be tu Dip la t er aln oc oid arp es us La t ur ge bin rst a tu r oe s mi a Dip ca ter lyc oc ula arp ta us Dip ob ter tu sif oc ol i arp us us t ub erc ul a tu s us d rem Pin us k Pin Fo kie n ia ho d gi n s ii pfi i 0 Рис. 8. Максимальный возраст некоторых деревьев верхней части полога lattery, P. kesiya – 150-200 лет. Деревья средней части полога лесов имеют продолжительность жизни – 75-300 лет, нижней – 50-100 лет (рис. 9). Близкие диапазоны возрастов указывается по лесам западного Таиланда для Hopea odorata − 250-300 лет (Baker et al., 2005), для лесных деревьев в Центральной Амазонии – 240 лет (Vieira et al., 2004). Безусловно, приводимые нами значения приблизительны, при этом они основаны на многочисленных собственных наблюдениях, сравнениях и сопоставлениях максимальных параметров деревьев из разных подъярусов древостоев, скорости роста и развития самосева и подроста. Верхняя Средняя Нижняя 0 50 100 200 300 400 500 600 700 800 Рис. 9. Продолжительность жизни деревьев верхней, средней и нижней частей полога муссонных тропических лесов лет 91 Биоморфу дерева имеют пальмы (Arecaceae) (фото 15-20), древовидные папоротники (Cyatheaceae) (фото 23а), многие бамбуки (Poaceae) (фото 25), саговники (Cycadaceae) (фото 24а), некоторые драцены (Dracaenaceae) (фото 23б) и панданусы (Pandanaceae) (24б). Пальмы обитают в разных лесах – от мангровых до горных, не поднимаясь, по нашим наблюдениям, выше 2700 м над ур.м.; представлены следующими родами: Areca, Arenga, Caryota, Didymosperma, Licuala, Livistona, Nypa, Oncosperma, Phoenix, Pinanga. Самым крупным родом является род Licuala – 11 видов, одним видом представлены роды Oncosperma (O. tigillaria) и Nypa (N. fruticans). Пальмы, в основном, предпочитают влажные затененные участки леса (фото 17, 18б), встречаются в приливной зоне (фото 20). Пальма Livistona halongensis произрастает на карстах островов архипелага в заливе Халонг (Ha Long) на северо-востоке Вьетнама (фото 16). Здесь эта пальма довольствуется суровыми условиями существования, поселяясь на скальном субстрате и заглубляя корни в трещины карстовых плит, нередко встречается и на отвесных стенках известняковых скал. Древовидные пальмы формируют прямой неветвящийся ствол с крупными веерными или перистыми листьями, собранными на верхушке ствола. У одних видов стволы одиночные (Oncosperma tigillaria, Caryota spp., Livistona spp., Arenga pinnata, Licuala hexasepala, многие Pinanga), у других – в плотной группе из нескольких стволов (Areca triandra, Pinanga paradoxa, Phoenix paludosa). Стволы некоторых видов лесных пальм в процессе роста могут наклоняться (изгибаясь в основании), в результате кроновая часть располагается всего в нескольких сантиметрах от почвы. Смена листьев пальм происходит постепенно, по мере развития растений, и этот процесс не связан с пиками листопада у других лесных деревьев. Стволы пальм гладкие, с шипами (O. tigillaria – фото 11ж) либо с остатками черешков опавших листьев. На гладких стволах видны кольцевые рубцы от опавших листьев. Созревшие плоды пальм опадают на поверхность почвы и прорастают в течение нескольких дней. Наряду с размножением семенами, также имеет 92 место и вегетативное размножение. В горных лесах Южного и Центрального Вьетнама у пальм из родов Areca (фото 19б), Licuala и Pinanga нами неоднократно отмечались дочерние растения в основании стволов. В большинстве своем пальмы – это растения нижней части древесного яруса, но ряд видов из родов Arenga, Caryota, Livistona выносят кроны в среднюю, а такие виды как L. saribus, L. halongensis, Oncosperma tigillaria, Caryota cf. rumphiana − в верхнюю часть полога (рис. 10, фото 15). Важно отметить, что лесная пальма L. saribus способна продолжать расти в течение длительного (10-15 лет) времени на низкогорных территориях, лишившихся лесного покрова в результате сплошных рубок (фото 19в). Рис. 10. Профиль леса с доминированием пальмы Livistona saribus на постоянно переувлажненных почвах. Национальный парк Каттьен, сектор Катлок, 400 м над ур.м. Древовидные папоротники принадлежат к роду Cyathea (Cyatheaceae) и встречаются преимущественно в горном ландшафте в различных частях страны: на севере обычны с высоты 600 м, в горах юга – с 1100 м над ур. м. Самая южная для Вьетнама точка, где нами были отмечены экземпляры древовидных папоротников – остров Фукуок, расположенный в Сиамском заливе. Здесь эти растения росли в каньоне горного плато на отметке 400 м над ур. м. Отдавая предпочтение высокой влажности воздуха и субстрата, представители рода Cyathea обычны по берегам постоянных и временных лесных водотоков, при этом встречаются и на широких хребтах. Так, в горном мас- 93 сиве Хонба (Южный Вьетнам) на хребте с отметками 1500-1550 м над ур.м. фоновым был папоротник C. saletti. Древовидные папоротники произрастают одиночно и группами. Растения имеют высоту 2-3 м, диаметр ствола 10-12 см, длину вай 1-1,5 м. Наиболее крупные экземпляры были найдены нами на пологих влажных экранированных склонах и вдоль глубоко врезанных в поверхность склонов лесных горных ручьев. Здесь папоротники достигают высоты 5-8 м, диаметр ствола составляет 16-20 см, а длина вай у таких растений 2-2,5 м (фото 23а). «Рекордная» из отмеченных нами высота – 12 м – принадлежит Cyathea contaminans. Саговники – виды рода Cycas (Cycadaceae) – встречаются в равнинных и в горных лесах Вьетнама, от севера до юга. Так, эти растения мы отмечали в высокоствольных диптерокарповых и лагерстремиевых лесах, в низкоствольных светлых диптерокарповых лесах, на пологих горных склонах и на горных плато, в долинах горных рек с аллювиальными почвами, а также на отвесных стенках известняковых гор. При этом выше отметки 800 м над ур.м. саговники нами не найдены. Высота растений 0,5-4 м, диаметр стволов 15-30 см, единично саговники достигают высоты 7 м (при диаметре ствола 40 см). Встречаются экземпляры со стволом, который разделяется на 2-3 «ветви». Высота таких экземпляров 5-6 м, а диаметр ствола в основании достигает 90 см. В лесах саговники представлены в виде одиночных экземпляров, но на отдельных лесных участках – многочисленны и даже формируют группы (фото 24а). Придавленные к почве стволы Cycas могут укореняться. Растения размножаются семенами и вегетативно, выдерживают сезонное переувлажнение почвы. Для саговников характерно постепенное сбрасывание нижних листьев, но иногда опадают все листья и тогда растение продолжительное время (несколько месяцев) находится в безлистном состоянии. Виды злаков из подсемейства бамбуки (Bambusoideae) растут одиночными стеблями или куртинами (фото 25). В высокоствольных лесах со сложной многоуровневой структурой древостоя бамбуки представлены преимущественно одиночными экземплярами, реже – и, в основном, на влажных 94 участках – группами. Диаметр таких групп стеблей до 2 м. Заросли бамбука возникают после разрушения лесного древостоя. Стратегия жизни бамбука такова, что при изменении условий освещенности в сторону многократного увеличения – к примеру, в результате образования крупного лесного «окна» – вокруг одиночного стебля реактивно появляются несколько новых стеблей. В течение 1-2 лет формируется куртина или группа куртин, и, таким образом, бамбук колонизирует лесное «окно». Кроны стволов бамбука соседних куртин смыкаются и взаимопроникают, образуя сомкнутый полог. На поверхности почвы формируется слой из опавших листьев, в связи с чем бамбучники обычно мертвопокровны. Однако по мере восстановления крон пострадавших деревьев, в результате увеличения затененности число стеблей бамбука постепенно сокращается. В случаях, когда бамбук осваивает значительные по площади лесные вырубки и формирует специфический фитоценоз – бамбуковую заросль или бамбуковый «лес», – на таких территориях восстановление лесных деревьев становится невозможным, –при естественном или даже принудительном привносе диаспор. В древостоях некоторых горных лесов в Северном Вьетнаме крупные бамбуки образуют самостоятельный подъярус. Так, в горном массиве Ванбан (Van Ban), в древостоях на широких хребтах с отметками 600-700 м над ур.м. под деревьями верхнего (первого) подъяруса высотой 20-25 м, кроны которых не смыкаются, произрастает бамбук Phyllostachys sp. – стебли высотой 10-12 м, диаметром до 7 см, удалены друг от друга на расстояние 0,5-3 м. Такое расположении стволов бамбука и несомкнутость крон позволяют развиваться самосеву и подросту деревьев из первого подъяруса, также здесь обильны травы (проективное покрытие 70-80 %), среди которых доминирует Phrynium placentarium (Marantaceae). В условиях высокой влажности подпологовой атмосферы на стеблях бамбука поселяются эпифиты – зеленые мхи и папоротникообразные – Asplenium nidus, а на листовых пластинках P. placentarium – эпифиллы. Подобные леса отмечены нами также и в карстовом массиве в пров. Каобанг. 95 Гребни открытых хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. и их наветренные склоны занимают в основном виды рода Arundinaria. Высота растений 0,8-1,6 м, диаметр стеблей 8-10 мм. Полог бамбука плотный –10-20 стеблей / дм2. Часто бамбук растет вместе с карликовыми формами деревьев (высотой 0,7-1,2 м) из родов Camellia (Theaceae), Rhododendron (Ericaceae) и Sorbus (Rosaceae) и лианами рода Smilax (рис. 12, стр. 103). 4.2. Лианы Лианы – растения, которым для успешного развития необходимы опоры, имеют неодревесневающий (травянистый) стебель или одревесневающий стебель-ствол (по И.Г. Серебрякову (1962) – деревья с лиановидным стволом). Лианы обследованных нами лесов входят в 82 семейства, из которых 5 – папоротникообразные (споровые), 1 – голосеменные, 76 – цветковые растения (табл. 9). Общее количество лесных лиан, по нашим приблизительным подсчетам, составляет 1310 видов, из которых 970 видов – лианы с одревесневающим стеблем и 340 – с травянистым (Кузнецов, 2007, 2011). Специализированными (в которых представлены только лианы) являются 15 семейств. В таких семействах как Apocynaceae, Aristolochiaceae, Asclepiadaceae, Connaraceae, Convolvulaceae, Gnetaceae, Loganiaceae, Piperaceae наблюдается преобладание лиан над растениями других жизненных форм. Часть Cucurbitaceae, травянистых лиан Dioscoreaceae, (из Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Convolvulaceae, Menispermaceae, Passifloraceae, Stemonaceae, Verbenaceae, Vitaceae) – это клубневые, луковичные и корневищные растения-геофиты, которые развиваются в период влажного сезона и отмирают с началом сухого сезона. Полупаразитные лианы принадлежат к Loranthaceae, Viscaceae (развиваются на корнях, стволах и ветвях лесных деревьев) и Cuscutaceae (на ветвях деревьев); лианысапрофиты отмечаются в Orchidaceae. Двадцать семейств, наиболее богатых лианами, приведены в табл. 10 и включают 958 видов. 96 Таблица 9 Состав семейств лесных лиан Вьетнама Acanthaceae Actinidiaceae Adiantaceae Anacardiaceae Ancistrocladaceae* Annonaceae Apocynaceaе Araceae Araliaceae Arecaceae Aristolochiaceae Asclepiadaceaе Asparagaceae Caesalpiniaceae Capparaceae Caprifoliaceae Cardiopteridaceae* Celastraceae Combretaceae Commelinaceae Asteraceae Connaraceae Convolvulaceae Cucurbitaceae* Davalliaceae Dichapetalaceae Dilleniaceae Dioscoreaceae* Elaeagnaceae Euphorbiaceaе Flagellariaceae* Gentianaceae Gesneriaceae Gleicheniaceae Gnetaceae Hernandiaceae Icacinaceae Lardizabalaceae* Liliaceae Linaceae Loganiaceae Lomariopsidaceae Loranthaceae Malpighiaceae Melastomataceae Meliaceae Menispermaceae* Mimosaceae Moraceae Myrsinaceae Nepenthaceae* Olacaceae Oleaceae Opiliaceae Orchidaceae Pandanaceae Papilionaceae Passifloraceae* Piperaceae Poaceae1 Polygalaceae Polygonaceae Ranunculaceae Rhamnaceae Rosaceae Rubiaceae Rutaceae Sabiaceae Sargentodoxaceae* Saxifragaceae Schisandraceae* Schizaeaceae Simaroubaceae Scrophulariaceae Smilacaceae* Stemonaceae* Sterculiaceae Thymelаeaceae Thunbergiaceae* Tiliaceae Verbenaceae Vitaceae* Примечание: * - специализированные семейства; Poaceae1 – некоторые представители Bambusoideae Таблица 10 Наиболее крупные семейства лесных лиан Семейства Papilionaceae Apocynaceae Vitaceae Convolvulaceae Asclepiadaceae Annonaceae Menispermaceae Число видов 123 99 92 86 71 56 43 Семейства Dioscoreaceae Caesalpiniaceae Smilacaceae Oleaceae Cucurbitaceae Rubiaceae Arecaceae Число видов 42 40 37 36 34 33 29 Семейства Capparaceae Celastraceae Passifloraceae Moraceae Malpighiaceae Loganiaceae Число видов 25 24 21 20 19 18 Помимо Loganiaceae, также Rhamnaceae и Rosaceae включают в себя по 18 видов лиан. Со значительным отрывом лидирует сем. Papilionaceae – 123 вида, из которых 75 – это деревянистые лианы и 48 – с травянистым стеблем. Бедны лианами Acanthaceae, Araliaceae, Commelinaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Flagellariaceae, Poaceae (подсем. Bambusoideae), Lardizabalaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Polygalaceae, Rutaceae, Sabiaceae, Sargentodoxaceae, 97 Scrophulariaceae, Thunbergiaceae, Thymelaeaceae, Tiliaceae – число видов колеблется от одного до семи. Двадцать родов, наиболее богатых лианами, представлены в табл. 11 и включают 455 видов. Таблица 11 Наиболее крупные роды лесных лиан Роды (семейства) Dioscorea (Dioscoreaceae) Tetrastigma (Vitaceae) Jasminum (Oleaceae) Smilax (Smilacaceae) Piper (Piperaceae) Bauhinia (Caesalpiniaceae) Dalbergia (Papilionaceae) Ipomoea (Convolvulaceae) Calamus (Arecaceae) Melodinus (Apocynaceae) Число видов 42 39 33 33 31 28 24 22 20 19 Роды (семейства) Rubus (Rosaceae) Cissus (Vitaceae) Clematis (Ranunculaceae) Ficus (Moraceae) Strychnos (Loganiaceae) Argyreia (Convolvulaceae) Fissistigma (Annonaceae) Merremia (Convolvulaceae) Cayratia (Vitaceae) Uvaria (Annonaceae) Число видов 18 17 17 17 17 16 16 16 15 15 Лидирует род Dioscorea – 42 вида травянистых лиан, которые начинают развиваться только в начале влажного сезона. В роде Tetrastigma 32 вида деревянистых лиан с характерными ремневидными стеблями, при этом наибольшее разнообразие видов представлено в предгорных и среднегорных лесах. Двадцать наиболее крупных родов принадлежат к 15 семействам, среди которых Rosaceae. Лианы этого семейства из рода Rubus характерны для среднегорных и верхнегорных лесов. Верхнюю часть пространства леса с высотным диапазоном 20-35 м (иногда до 40 м), способны осваивать, как нами прослежено, лианы из 25 семейств и 52 родов (табл. 12). Суммарно это 112 видов лиан, из которых 92 вида с деревянистыми и 20 видов с неодревесневающими стеблями (представители родов Calamus, Korthalsia, Plectocomia (Arecaceae), Epipremnum, Rhaphidophora (Araceae), Freycinetia (Pandanaceae), Piper (Piperaceae). В средней части лесного полога развиваются лианы из 55 семейств и 83 родов (табл. 13). Это 1084 вида, из которых лиан с травянистым стеблем только 73 вида (из родов Adenia (Passifloraceae), Calamus, Daemonorops, Myrialepsis (Arecaceae), Cissus (Vitaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae), Flagellaria (Flagel- 98 Таблица 12 Состав семейств и родов лиан верхней части лесного полога 1. Anacardiaceae Korthalsia 13. Loganiaceae Pegia Plectocomia Strychnos 2. Ancistrocladaceae 7. Asclepiadaceaе 14. Menispermaceae Ancistrocladus Marsdenia Fibraurea 3. Annonaceae Sarcostemma 15. Mimosaceae Artabotrys Streptocaulon Acacia Fissistigma Toxocarpus Entada Uvaria 8. Caesalpiniaceae 16. Oleaceae 4. Apocynaceae Bauhinia Jasminum Alyxia Caesalpinia 17. Pandanaceae Ichnocarpus Pterolobium Freycinetia Melodinus 9. Combretaceae 18. Papilionaceae Parabarium Combretum Abrus Strophanthus 10. Convolvulaceae Butea Vallaris Argyreia Canavalia 5. Araceae Ipomoea Dalbergia Epipremnum 11. Elaeagnaceae Mucuna Rhaphidophora Elaeagnus Spatholobus 6. Arecaceae 12. Gnetaceae 19. Piperaceae Calamus Gnetum Piper Примечание: * – Poaceae - Bambusoideae lariaceae), Lygodium (Schizeaceae), Nepenthes 20. Poaceae* Melocalamus 21. Rhamnaceae Ventilago Ziziphus 22. Rubiaceae Mussaenda Uncaria 23. Sargentodoxaceae Sargentodoxa 24. Verbenaceae Congea Sphenodesma 25. Vitaceae Cissus Parthenocissus Tetrastigma (Nepenthaceae), Piper (Piperaceae), Pothos, Rhaphidophora, Scindapsus (Araceae), Raphidospora (Acanthaceae), Thunbergia (Thunbergiaceae), Trichosanthes (Cucurbitaceae), остальные свыше 1000 видов – лианы с деревянистым стеблем. В нижней части лесного полога (до 5 м, редко 7 м) представлены лианы из 33 семейств и 46 родов (табл. 14). Суммарно это 114 видов лиан, из которых большая часть – 80 видов – с травянистым стеблем, в то время как 34 вида – лианы с одревесневающим стеблем. Последние входят в состав следующих родов: Antidesma, Delechampia (Euphorbiaceae), Aralia (Araliaceae), Clematis (Ranunculaceae), Embelia (Myrsinaceae), Ficus (Moraceae), Halixanthera (Loranthaceae), Hedyotis (Rubiaceae), Jasminum (Oleaceae), Oxystelma, Tylophora (Asclepiadaceae), Olax (Olacaceae), Tetracera (Dilleniaceae). Как следует из таблиц 12-14, имеют место совпадения по некоторым родам (и семействам). Это связано с тем, что виды лиан из крупных родов Cissus, Ficus, Jasminum, Piper, Pothos, Rhaphidophora, Smilax, Strychnos, 99 Таблица 13 Состав семейств и родов лиан средней части лесного полога 1. Acanthaceae Raphidospora 2. Actinidiaceae Actinidia 3. Annonaceae Desmos 4. Araceae Pothos Rhaphidophora Scindapsus 5. Araliaceae Schefflera 6. Arecaceae Calamus Daemonorops Myrialepsis 7. Asclepiadaceaе Ceropegia Marsdenia Oxystelma Tylophora 8. Asteraceae Mikania Vernonia 9. Aristolochiaceae Aristolochia 10. Capparaceae Capparis 11. Caprifoliaceae Lonicera 12. Cardiopteridaceae Cardiopteris 13. Celastraceae Euonymus Salacia 14. Combretaceae Quisqualis 15. Connaraceae Connarus Rourea 16. Convolvulaceae Argyreia Ipomoea Merrenia Neuropeltis 17. Cucurbitaceae Trichosanthes 18. Davaliaceae Nephrolepis 19. Dichapetalaceae Dichapetalum 20. Dilleniaceae Tetracera 21. Dioscoreaceae Dioscorea 22. Euphorbiaceae Croton Bridelia 23. Flagellariaceae Flagellaria 24. Hernandiaceae Illigera 25. Icacinaceae Iodes Miquelia Phytocrene Sarcostigma 26. Lardizabalaceae Holboellia Stauntonia 27. Linaceae Indorouchera 28. Loganiaceae Strychnos 29. Loranthaceae Dendrophtoe 30. Malpighiaceae Hiptage 31. Melastomataceae Diplectria Medinilla 32. Meliaceae Trichilia 33. Menispermaceae Coscinium Tiliacora Tinospora 34. Moraceae Broussonnetia Ficus 35. Nepenthaceae Nepenthes 36. Oleaceae Jasminum 37. Opiliaceae Cansjera 38. Papilionaceae Derris Mucuna 39. Passifloraceae Adenia 40. Piperaceae Piper 41. Polygalaceae Securidaca 42. Rosaceae Rubus 43. Rutaceae Luvunga Paramignia 44. Sabiaceae Sabia 45. Sapindaceae Allophyllus 46. Saxifragaceae Pileostigma 47. Schisandraceae Kadsura Schisandra 48. Schizaeaceae Lygodium 49. Simaroubaceae Harrisonia 50. Smilacaceae Smilax 51. Sterculiaceae Byttneria 52. Thymelaeaceae Enkleia 53. Thunbergiaceae Thunbergia 54. Tiliaceae Grewia 55. Vitaceae Ampelopsis Cayratia Cissus Tetrastigma Tetrastigma, Uncaria, приурочены к высотным интервалам в лесном пологе от нижнего до верхнего. Таблица 14 Состав семейств и родов лиан нижней части лесного полога 1. Acanthaceae Staurogyne Strobilanthes 2. Adiantaceae Stenochlaena 3. Araceae Anadendrum Pothos 4. Araliaceae Aralia Hedera 5. Asclepiadaceae Oxystelma Tylophora 6. Asparagaceae Asparagus 100 Продолжение таблицы 14 7. Commelinaceae Streptolirion 8. Cucurbitaceae Sclena 9. Dennstaedtiaceae Lindsaea 10. Dilleniaceae Tetracera 11. Dioscoreaceae Dioscorea 12. Euphorbiaceae Antidesma Delechampia 13. Gentianaceae Tripterospermum 14. Gleicheniaceae Dicranopteris Diplopterygium 15. Liliaceae Gloriosa 16. Lomariopsidaceae Bolbitis 17. Loranthaceae Halixanthera 18. Menispermaceae Cocculus Stephania Cyclea 19. Moraceae Ficus 20. Myrsinaceae Embelia 21. Olacaceae Olax 22. Oleaceae Jasminum 23. Orchidaceae Calanthe Erythrorchis Galeola Vanilla 24. Passifloraceae Passiflora 25. Piperaceae Piper 26. Polygalaceae Polygala 27. Polygonaceae Polygonum 28. Polypodiaceae Colysis Lepisorus Microsorium 29. Ranunculaceae Clematis 30. Rubiaceae Hedyotis Psychotria 31. Scrophulariaceae Brandisia 32. Stemonaceae Stemona 33. Vitaceae Cissus На рис. 11 приведено процентное соотношение видов лиан с одревесневающими и неодревесневающими стеблями для трех уровней лесного полога: до 5 м, 5-20 м и 20-35 м. В нижних подъярусах лесных древостоев преобладают лианы с неодревесневающими стеблями, среди которых как сезонные – развивающиеся с началом выпадения дождей, так и постоянно присутствующие (виды Araceae, Sсhizaeaceae и др.). Средние и верхние подъярусы леса освоили лианы преимущественно с деревянистым стеблем. Лианы приспособлены к произрастанию в лесных древостоях с различной структурой. При этом по видовому составу лиан наиболее представительны леса со сложной вертикальной структурой древостоя (четыре-пять 100 80 60 дерев янистые лианы 40 трав янистые лианы % 20 0 <5м 5-20 м 20-35 м Рис. 11. Соотношение деревянистых лиан и лиан с неодревесневающим стеблем в пространстве леса 101 древесных подъярусов). Здесь лианы осваивают лесное пространство от 2-3 м до 30-35 м. Бедны лианами леса с простой структурой древостоя (с однимдвумя подъярусами) и, прежде всего – разреженные (светлые) леса – диптерокарповые, мелалеуковые. Так в равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах с пятью подъярусами лианы обильны - нами отмечено 118 видов лиан, относящихся к 35 семействам (Кузнецов, 2003а), тогда как в низкоствольных светлых диптерокарповых лесах, также сформировавшихся в равнинном ландшафте, но древостой которых сложен одним-двумя подъярусами, – лианы единичны и представлены 14 видами из 8 семейств. В горах, как и на равнинах, лианы более многочисленны в высокоствольных лесах со сложной структурой и напротив – растения этой жизненной формы единичны в лесах с простой структурой древостоев. В целом, в горных массивах разнообразие и обилие лиан уменьшаются с продвижением по высотному градиенту, а также с увеличением уклона поверхности склонов и на открытых, для преобладающих ветров, элементах горного рельефа. Так, лианы единичны в поясе криволесья и в древостоях на продуваемых ветрами вершинах и гребнях горных хребтов. К горным (не отмечаемым на равнинах) лианам относятся растения из следующих 9 семейств и 10 родов: Actinidiaceae (Actinidia), Araliaceae (Hedera), Asteraceae (Vernonia), Commelinaceae (Spatholirion), Elaeagnaceae (Elaeagnus), Melastomataceae (Medinilla), Myrsinaceae (Embelia), Schisandraceae (Schisandra, Kadsura), Ranunculaceae (Clematis) – растения встречаются в лесных древостоях на высотных отметках 1000-1200 м и прослеживаются до высоты 2500 м над ур.м. Выше верхней границы леса на отметках 2900-3000 м над ур.м. в плотном пологе низкорослого (0,7-1,2 м) бамбука Arundinaria peteloti, обитают лианы из рода Smilax (Smilacaceae) с тонкими травянистыми стеблями (рис. 12). Пионерных лиан, как обособленной экологической группы, нами не отмечено. Однако, предпочитая условия прямого или близкого к таковому солнечного освещения, многие лианы способны продолжать расти на участках, лишившихся лесного покрова. При этом растения преимущественно из 102 Рис. 12. Лиана Smilax sp. в пологе бамбука Arundinaria peteloti двух семейств – Apocynaceae и Asclepiadaceae – активно заселяют разрушенные рубками лесные территории. Стебли этих лиан стелятся по поверхности почвы (грунта), укореняются и растения образуют монодоминантные пятна. Для лиан муссонных лесов Вьетнама характерно доминирование и содоминирование. Так, на уровне семейства содоминируют лианы из Annonaceae, Araceae, Caesalpiniaceae, Connaraceae, Convolvulaceae, Mimosaceae, Arecaceae, Papilionaceae, Verbenaceae, Vitaceae – 10 семейств; на уровне рода – Bauhinia (Papilionaceae), Calamus (Arecaceae), Ficus (Moraceae), Fissistigma, Uvaria (Annonaceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Lygodium (Schizaeaceae), Nepenthes (Nepenthaceae), Piper (Piperaceae), Pothos, Rhaphidophora (Araceae), Smilax (Smilacaceae), Strychnos (Loganiaceae) и Tetrastigma (Vitaceae) – 15 родов. На уровне вида доминируют или содоминируют Calamus tetradactylus, C. tonkinensis, Plectocomia elongata (Arecaceae), Entada phaseoloides (Mimosaceae), Epipremnum giganteum, Scindapsus cf. annamicus, 103 Rhaphidophora decursiva (Araceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Diplectria barbata, Medinilla pterocaula (Melastomataceae), Melocalamus compactiflorus (Poaceae – Bambusoideae), Mucuna gigantea (Papilionaceae), Raphidospora vagabunda (Acanthaceae) и Sarcostemma acidum (Asclepiadaceae). Высокое таксономическое разнообразие и обилие лиан в высокоствольных лесах определяется не только благоприятными условиями эдафофона (глубоко дренированные почвы), но и в значительной степени – вертикальной структурой древостоя, сопряженной с последовательной заполненностью всех высотных уровней пространства леса стволами и кронами деревьев. Для большинства видов лиан необходимо наличие потенциальных опор, особенно в высотном промежутке между нижним (последним) и расположенным над ним (предпоследним) подъярусами древостоя. Только при таких условиях может быть реализован весь спектр приспособлений лиан для выноса ассимилирующих органов на высотный уровень лесного пространства с необходимой для лиан освещенностью. Для большинства деревянистых лиан – это кроны деревьев средних и верхних подъярусов лесных древостоев. Наиболее крупные – по диаметру стебля – лианы представлены в Caesalpiniaceae, Mimosaceae и Papilionaceae. У растений из этих семейств – из родов Acacia, Bauhinia (фото 34а), Entada (фото 37а) и Mucuna - нами неоднократно отмечались стебли диаметром 40-50 см (при максимуме 52 см у Entada phaseoloides и 46 см у Bauhinia harmandiana); у лиан из родов Abrus, Butea, Caesalpinia, Dalbergia, Spatholobus – 25 см. Крупные по размерам лианы представлены также в следующих родах и семействах: Gnetum (Gnetaceae) – максимальный диаметр стебля 34 см, Ancistrocladus (Ancistrocladaceae) – 30 см; Harrisonia (Simaroubaceae) – 26 см; Artabotrys, Desmos, Fissistigma, Uvaria (Annonaceae), Strychnos (Loganiaceae), Ampelocissus, Ampelopsis, Cissus (Vitaceae) – 20 см; Ventilago, Ziziphus (Rhamnaceae) – 18 см; Congea, Sphenodesma (Verbenaceae), Connarus (Connaraceae) – 16 см. Другие 104 деревянистые лианы имеют стебли диаметром не более 15 см. Уплощенные ремневидные стебли лиан рода Tetrastigma (Vitaceae) достигают 43 см в ширину при толщине 7 см. Предельная высота, на которую взбираются лианы в лесных древостоях, составляет около 40 м. Деревянистые лианы при диаметре стебля в 5 см могут достигать крон деревьев на высоте 20-25 м (для сравнения – подрост деревьев верхнего подъяруса при диаметре ствола 5 см имеет высоту 6-7 м). Используя разнообразные приспособления, удерживающие стебель на опорах, лианы выносят кроны на уровень с высокой солнечной освещенностью. Для закрепления на опоре, лианами в большинстве случаев используется обвивание опоры стеблем или побегом с дополнительной фиксацией при помощи различных приспособлений: усов (представители Vitaceae – в частности, Ampelopsis cantoniensis, Cissus astrotricha, C. repens, C. javanica, Parthenocissus cuspidifera, Tetrastigma harmandii, а также виды Cucurbitaceae и Passifloraceae), колючек или шипов (Caesalpiniaceae, Capparaceae (фото 39г), Loganiaceae, Mimosaceae, Arecaceae, Papilionaceae, Rhamnaceae, Simaroubaceae, Smilacaceae, Verbenaceae), петель на побегах (Annonaceae - Artabotrys fragrans, Uvaria cordata и Rubiaceae – Uncaria lancifolia, U. lanosa, U. cordata), локальных утолщений, формирующихся на стебле (Gnetaceae - Gnetum latifolium и Loganiaceae – Strychnos axillaris (фото 39в), S. minor). Удерживанию лиан на опорах способствуют: сильно выраженная волнистость стебля, как у Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae) или перфорированность как у Bauhinia cardinale, продольные гребневидные выросты (высотой до 1 см) из мягкой пробковой ткани (у лиан из Apocynaceaе, Combretaceae, Connaraceae, Menispermaceae (фото 39б), Vitaceae) или уплощенная (до ремневидной) форма стебля (у видов рода Tetrastigma из Vitaceae). Представители лиан – цветковые из родов Anadendrum, Epipremnum, Pothos (фото 39н), Rhaphidophora (34б), Scindapsus (Araceae), Ficus (39м), Morus (Moraceae), Freycinetia (Pandanaceae), Hedera (Araliaceae), Medinilla (39л) (Melastomataceae), Galeola, Vanilla (39д) (Orchidaceae), Raphidospora 105 (Acanthaceae), и папоротникообразные из родов Bolbitis (Lomariopsidaceae), Lepisorum, Microsorum (Polypodiaceae), Lindsaea (Dennstaedtiaceae), Oleandra (Davalliaceae), Stenochlaena (39г) (Adiantaceae) для закрепления на опоре развивают корни длиной 1-10 см. В отличие от других лиан, эти растения используют в качестве опоры ствол и ветви преимущественно одного дерева и лишь в редких случаях переходят на соседние деревья; часто осваивают скальные выходы горных пород, кроме того, во влажных горных лесах отмечаются на поверхности почвы как травы с ползучими стеблями. Ротанговые пальмы-лианы из родов Calamus, Daemonorops, Korthalsia, Myrialepis и Plectocomia (фото 36а) используют для поднятия в кроны плетевидные усы, обильно усаженные крючкообразными колючками. Усы могут быть продолжением необлиственной верхушечной части сложного листа или развиваются из пазухи листа (длина усов 1-5 м). Примечательно, что стебли ротанговых лиан на значительном протяжении (десятки метров) сохраняют практически постоянный диаметр, варьирующий у разных видов от 0,7 см (Calamus tonkinensis) до 6 см (Plectocomia elongata). Большинство деревянистых лиан в поисках опор способны развивать безлистные побеги длиной 3-4 м. Кроме того, у лиан из Annonaceae, Apocynaceae, Araceae, Arecaceae, Asclepiadaceae, Gnetaceae, Papilionaceae, Sabiaceae, Verbenaceae и Vitaceae стебли в случаях потери опоры могут стелиться по поверхности почвы, дополнительно укореняясь. Избирательность в выборе побегом лианы опоры, по-видимому, отсутствует, - за исключением, стволов деревьев, густо усаженных колючками или шипами (к примеру, из родов Bombax, Cratoxylum и Zanthoxylum). Однако в контексте дальнейшего успешного существования деревянистым лианам предпочтительно, чтобы диаметр опоры не превышал их собственный более чем в 2-3 раза. Если потенциально мощная лиана в качестве опоры случайно «выбрала» дерево из нижней части полога леса, – диаметр которого в будущем не превысит 20 см, то постепенно лиана начнет подавлять развитие этого дерева и в конечном итоге последнее, сжатое кольцами лианы, погибнет. 106 При этом лиане достаточно иметь стебель диаметром 10-12 см, то есть – в два раза быть тоньше ствола дерева-опоры. Ствол погибшего дерева будет медленно разрушаться под воздействием термитов и грибов, пока не останется лишь спирально закрученный стебель лианы. В дальнейшем под весом утолщающегося стебля, спираль будет постепенно раскручиваться. В случаях, когда в качестве опоры лианой выбран ствол молодого экземпляра представителя верхней части лесного полога, кольца спирали лианы могут, как неоднократно нами наблюдалось, «поглощаться» стволом дерева, а иногда дерево разрывало стебель лианы, при том, что диаметр стебля последней составлял уже 8 см. Во время влажного сезона многие лианы образуют воздушные корни (фото 29в), длина которых у разных видов колеблется от нескольких сантиметров до 3 метров, а диаметр составляет 2-3 мм. Окраска корней – желтая, коричневая и красная. Так, на стеблях лианы Broussonnetia kurzii (Moraceae) развиваются воздушные корни желтого цвета длиной до 1 м; у Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) – красного, длиной до 3 м; у Dalbergia multiflora (Papilionaceae) – коричневого, длиной до 50 см; у Ventilago calyculata (Rhamnaceae) – желтого цвета и длиной до 50 см; на стебле лианы Abrus mollis (Papilionaceae) образуется густая бахрома из корней желтого или коричневого цвета длиной до 40 см. Наличие воздушных корней представляет собой надежный признак при полевом определении лиан, наряду с окраской, рельефом поверхности и формой поперечного сечения стебля. С началом сухого сезона воздушные корни отмирают, от них могут сохраняться «пеньки» высотой 3-5 мм. Листья лиан разнятся морфологически – простые или сложные, с кончиком-капельницей и без, узкие или широкие, крупные (длиной до 30 см, а у ротанговых пальм до 2 м) или мелкие (длиной 0,7 см), тонкие, кожистые и мясистые, гладкие, редко- и густоопушенные. У некоторых видов, к примеру, у Sarcostemma acidum (фото 37б) (Asclepiadaceae) - лианы приморских низкоствольных диптерокарповых лесов на песках - листовые пластинки 107 полностью редуцированы и фотосинтезирующую функцию выполняют зеленые стебли. Лианы представлены и среди безхлорофильных микогетеротрофных растений. Это два вида Orchidaceae – Galeola nudiflora (фото 41б) и Erythrorchis ochobiensis, которые отмечены нами в южном горном массиве Хонба. Деревянистые лианы могут развиваться и без опоры, и тогда они габитуально схожи с деревьями. Такие экземпляры лиан не превышают в высоту 4 м. При этом, ряд видов из семейств Annonaceae, Capparaceae, Connaraceae, Mimosaceae, Papilionaceae, развиваясь подобным образом (без опоры), способны цвести и плодоносить. При повреждении стеблей лиан – в результате падения крупных деревьев или их скелетных ветвей – пострадавшие растения не погибают, и из спящих почек на стебле развивают многочисленные быстрорастущие побеги, которые удлиняются на 5-20 см за сутки. Такая способность присуща лианам из родов Acacia, Entada (Mimosaceae), Ampelopsis, Tetrastigma (Vitaceae), Ancistrocladus (Ancistrocladaceae), Butea, Spatholobus (Papilionaceae), Bauhinia (Caesalpinia-ceae), Capparis (Capparaceae), Congea, Sphenodesma (Verbenaceae), Gnetum (Gnetaceae), Grewia (Tiliaceae), Harrisonia (Simaroubaceae), Jasminum (Oleaceae), Strychnos (Loganiaceae), а также многим видам из сем. Annonaceae, Connaraceae и Cucurbitaceae. Значение лиан велико для лесных животных. Так белки (из родов Callosciurus, Ratufa, Tamiops), крысы (Niviventer, Leopoldamys), тупайи (Tupai), лангуры (Pygathrix), гиббоны (Hylobates), макаки (Macaca), ящерицы (Calotes, Draco), муравьи (Crematogaster) и термиты (Nasutitermes) – используют стебли лиан в качестве путей перемещения внутри лесного полога. Неоднократно на стеблях лиан нами отмечались крупные гнезда (открытые соты) жалящих пчел. Плодами лиан из Actinidiaceae, Arecaceae, Annonaceae, Elaeagnaceae, Flagellariaceae, Gnetaceae, Loganiaceae, Menispermaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Schisandraceae, Smilacaceae, Vitaceae питаются птицы – носороги (Bucerotidae), голуби (Columbidae), бородастики (Capitonidae), 108 бюль-бюли (Picnonotidae) и цветоеды (Dicaeidae) (Калякин, 2002). Клубни лиан из рода Smilax (Smilacaceae) повреждают лесные грызуны – крысы (Berylmys) и дикобразы (Hystrix). Листья ротанговых пальм-лиан Calamus dioicus, C. viminalis, Daemonorops pierreanus и Korthalsia laciniosa являются основой кормовой базы для яванского носорога (Rhinoceros sondaicus annamiticus) – редкого животного, сохранившегося в лесах юга Вьетнама (национальный парк Каттьен, сектор Катлок – Cat Lok), по-видимому, благодаря и тому, что эти пальмы образуют в лесу плотные заросли высотой до 6 м − непроходимые для человека и, соответственно, спасительные для носорога. В опаде листьями деревянистых лиан (особенно из Ancistrocladaceae, Annonaceae, Menispermaceae, Papilionaceae и Verbenaceae) питаются термиты – представители родов Macrotermes и Odontotermes (Кузнецов, Беляева, 1997) К группе лиан или лиановидных растений также относим некоторые виды бамбуков из Dinochloa, Melocalamus и Shizostachyum. Гибкие и тонкие (диаметром 1,5-2,5 см) стебли этих бамбуков, опираясь на ветви крон деревьев нижних подъярусов, достигают крон деревьев верхнего подъяруса древостоя (12-20 м) (фото 39в), затем, лишившись опоры, изгибаются. В горных лесах произрастают на пологих и влажных склонах, часто совместно с ротанговыми пальмами. На севере Вьетнама (Ванбан) на высотах 800-1000 м над ур.м. на отдельных склонах бамбук Melocalamus compactiflorus формирует густые заросли за счет переплетений стеблей и ветвей. В кронах этого бамбука (на ветвях последнего порядка ветвления) в середине апреля наблюдались крупные орехоподобные зерновки (плоды), характерные для представителей этого рода. Зерновки – шаровидные по форме, диаметром от 10 до 40 мм, изначально имели светло-зеленую окраску, затем становились темнозелеными или коричневыми. Отделившись от ветвей и достигнув поверхности почвы, плоды успешно прорастали. Зерновками M. compactiflorus активно питаются рукокрылые (на растении) и лесные грызуны (на почве). Продолжительность жизни крупных деревянистых лиан, по нашим косвенным оценкам, находится в границах 200 лет. Со временем в мощных 109 стеблях лиан образуются пустоты протяженностью 1-5 м и диаметром 7-20 см. Стебли лиан часто повреждаются при падении ветвей деревьев и пережимаются упавшими стволами. Плодовые тела дереворазрушающих грибов на лианах не развиваются. 4.3. Наземные травы Наземные травы в лесах Вьетнама представлены растениями из 101 семейства, из которых споровые входят в состав 22-х, цветковые – 78-и (табл. 15), голосеменные представлены Сycadaceae. Суммарно это 1795 видов трав. Число специализированных (только травы) семейств − 51, из которых 11 – Таблица 15 Состав семейств лесных трав Споровые Adiantaceae Dipteridaceae* Lycopodiaceae Aspleniaceae Dryopteridaceae* Marattiaceae* Blechnaceae* Equisetaceae* Ophioglossaceae Cheilopleuriaceae* Hymenophyllaceae Osmundaceae* Davalliaceae Lindsaeaceae Plagiogyriaceae* Dennstaedtiaceae Lomariopsidaceae Polypodiaceae Цветковые Aristolochiaceae Apiaceae Acanthaceae Asparagaceae Araliaceae Amaranthaceae* Asphodelaceae* Araceae Amaryllidaceae* Gentianaceae Meliaceae Berberidaceae Myrsinaceae Boraginaceae Geraniaceae* Onagraceae* Gesneriaceae Burmanniaceae* Goodeniaceae Orchidaceae Caesalpiniaceae Oxalidaceae Campanulaceae* Poaceae Pandanaceae Haloragaceae* Commelinaceae Hypoxidaceae* Papilionaceae Caryophyllaceae* Pentaphragmataceae* Chenopodiaceae* Juncaceae* Leeaceae Convallariaceae Phormiaceae* Lentibulariaceae* Costaceae* Philydraceae* Crassulaceae* Liliaceae Piperaceae Lamiaceae Cyperaceae* Plantaginaceae* Dracaenaceae Lobeliaceae* Portulacaceae* Droseraceae* Malvaceae Polygalaceae Ericaceae Marantaceae* Polygonaceae Eriocaulaceae* Melanthiaceae* Primulaceae* Euphorbiaceae Melastomataceae Ranunculaceae Примечание: * – специализированные семейства Selaginellaceae* Schizaeaceae Thelypteridaceae* Thyrsopteridaceae* Asteraceae Balsaminaceae* Begoniaceae* Restionaceae* Rosaceae Rubiaceae Scrophulariaceae Solanaceae* Taccaceae* Trilliaceae* Umbelliferae* Urticaceae Valerianaceae* Verbenaceae Violaceae Xyridaceae* Zingiberaceae Zygophyllaceae* 110 споровые, 40 – цветковые. Двадцать наиболее крупных семейств (табл. 16) включают 1553 вида трав, двадцать наиболее крупных родов (табл. 17) − 620 видов из 14 семейств. Лидирует Orchidaceae – 224 вида наземных растений, среди наиболее крупных родов − Hedyotis (Rubiaceae) с 62 видами. Растения из этого рода отмечены под пологом разных лесов − от равниных до высокогорных, выдерживают осветление и продолжают развиваться в «окнах». На втором месте род Aspidistra (Convallariaceae) – не менее 50 видов. Таблица 16 Наиболее крупные семейства лесных трав Семейства Orchidaceae Acanthaceae Araceae Rubiaceae Zingiberaceae Dryopteridaceae Papilionaceae Число видов 224 178 60 115 109 105 101 Семейства Aspleniaceae Urticaceae Thelypteridaceae Adiantaceae Commelinaceae Gesneriaceae Begoniaceae Число видов 92 76 64 59 55 52 40 Семейства Selaginellaceae Balsaminaceae Polygonaceae Primulaceae Violaceae Polygalaceae Число видов 40 33 26 20 18 16 Таблица 17 Наиболее крупные роды лесных трав Роды (и семейства) Hedyotis (Rubiaceae) Aspidistra (Convallariaceae) Begonia (Begoniaceae) Selaginella (Selaginellaceae) Diplasium (Aspleniaceae) Strobilanthes (Acanthaceae) Crotalaria (Papilionaceae) Habenaria (Orchidaceae) Asplenium (Aspleniaceae) Impatiens (Balsaminaceae) Число видов 62 50 40 40 39 39 36 34 33 32 Роды (и семейства) Tectaria (Dryopteridaceae) Pteris (Adiantaceae) Amorphophallus (Araceae) Justicia (Acanthaceae) Staurogyne (Acanthaceae) Chirita (Gesneriaceae) Driopteris (Dryopteridaceae) Pellionia (Urticaceae) Viola (Violaceae) Pilea (Urticaceae) Число видов 28 26 23 23 21 20 20 20 18 17 В тропических лесах видовое разнообразие трав нередко уступает таковому деревьев или лиан, - подобное явление хрестоматийно (Ричардс, 1961) и наблюдается в лесных сообществах со сложной структурой древостоя. В случаях, если под пологом первичного лесного древостоя сформировался травяной ярус, то таковой может быть как полидоминантным (фото 111 46б), так и с выраженным доминированием (фото 43а, 45б, 45о) или содоминированием растений различных таксонов. Для наземных трав в лесах Вьетнама нами отмечено доминирование и содоминирование на уровне семейства, рода и вида. Среди доминирующих семейств установлены: Araceae, Balsaminaceae, Commelinaceae, Gesneriaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Selaginellaceae, Urticaceae, Zingiberaceae - 9 семейств. На уровне рода доминируют / содоминируют Alpinia, Curcuma, Globba, Kaempferia, Zingiber (Zingiberaceae), Angiopteris (Marattiaceae), Aspidistra (Convallariaceae), Begonia (Begoniaceae), Diplasium (Aspleniaceae), Ophiorrhiza (Rubiaceae), Pseudodracontium (Araceae), Selaginella (Selaginellaceae) – 12 родов из 8 семейств. Наземные травы нередко достигают значительной высоты, это относится к растениям родов Erianthus, Narenga (Poaceae), Angiopteris (Marattiaceae) – 4 м, Alpinia, Amomum (Zingiberaceae), Donax (Marantaceae) и Strobilanthes (Acanthaceae) – 3 м. Высоты 2 м достигают травы из родов Achasma (Zingiberaceae), Forrestia (Commelinaceae), Phrynium (Marantaceae), Daiswa (syn. Paris, Trilliaceae), Amorphophallus (Araceae) и Phaius (Orchidaceae). Крупными по размерам (высотой до 2,5 м) являются наземные травы рода Pandanus (фото 45 м) из семейства Pandanaceae, в котором представлены также деревья и лианы. Максимальная длина листьев у панданусов – 2 м, ширина варьирует от 2 см до 6 см. Растения встречаются в равнинных и горных лесах (до 1800 м над ур.м.) на гумидных, песчаных, каменистых и даже засоленных (в манграх) почвах, – единично и группами. На отдельных участках, прилегающих к руслам лесных рек, панданусы образуют плотные труднопроходимые заросли. В таких ассоциациях растения P. cf. horizontalis имеют высоту 1,5-2,5 м. В некоторых горных массивах панданусы могут быть фоновыми под пологом древостоя – P. cf. bipollicaris высотой 0,7-1,3 м. Примером широко распространенного на территории Вьетнама лесного вида является P. tonkinensis, который встречается одиночно и в группах - высота растений от 0,5 до 1,2 м. Травы-геофиты встречаются во всех обследованных нами лесах, за исключением мангров и горного криволесья, это клубневые – Amorphophallus, 112 Arisaema, Pseudodracontium, Typhonium (Araceae), Begonia (Begoniaceae), Curcuma, Gagnepainia, Kaempferia, Stahlianthus (Zingiberaceae), Cyanotis (Commelinaceae), Habenaria, Nervilia, Peristylus (Orchidaceae); корневищные – Abelmoschus (Malvaceae), Disporopsis, Polygonatum (Convallariaceae), Hedychium, Gastrochilus, Globba, Zingiber (Zingiberaceae), Geodorum (Orchidaceae); луковичные – Crinum, Lilium (Liliaceae). Больше всего геофитов обитает в равнинных светлых диптерокарповых лесах на приморских песках и на древнем речном аллювии. Проективное покрытие травами во влажном сезоне составляет 60-80% и наряду с перечисленными выше видами родов Araceae обычны Biophytum petersianum (Oxalidaceae), Lepidagathis thorelii (Acanthaceae), Murdannia sp. (Commelinaceae), Geodorum attenuatum (фото 42к) (Orchidaceae), Curcuma pierreana (фото 42е), Globba cf. pendula, Zingiber pellitum (Zingiberaceae), на отдельных участках доминирует Cyanotis cf. vaga (Commelinaceae) со стелящимися стеблями. Под пологом равнинных высокоствольных лесов обычны травы из следующих семейств и родов: Acanthaceae (Cyclacanthus), Araceae (Aglaonema, Alocasia, Amorphophallus), Aristolochiaceae (Thottea), Convallariaceae (Aspidistra), Cyperaceae (Mapania), Dracaenaceae (Dracaena), Marantaceae (Calathea), Orchidaceae (Nervilia, Habenaria), Pandanaceae (Pandanus), Rubiaceae (Ophiorrhiza, Hedyotis), Selaginellaceae (Selaginella), Urticaceae (Pelea), Zingiberaceae (Achasma, Alpinia, Amomum, Elettariopsis, Globba, Zingiber). Монодоминантные пятна формируют отдельные виды, к примеру - Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Elettariopsis triloba, Globba violacea (Zingiberaceae), Ophiorrhiza cf. sanguinea (Rubiaceae). На участках леса, где кроны деревьев смыкаются с высоты 3-4 м, освещенность поверхности почвы падает до 120 lx, – здесь травы отсутствуют. По берегам лесных водотоков обычны Costus speciosus (Costaceae), Donax cannaeformis, Phrynium sp. (Marantaceae), Arisaema cf. balansae, Lasia spinosa, Homalomena oculta (Araceae), Pandanus spp. (Pandanaceae). 113 В светлых диптерокарповых лесах на тяжелых ферраллитных почвах монодоминантный подъярус формирует бамбук Arundinaria pusilla (Poaceae) – высота растений 0,3-0,7 м (единично 1,2 м), диаметр стебля 3-7 мм, проективное покрытие 40-80%, на отдельных участках 80-100%. Под пологом бамбука развиваются виды родов Carex, Mapania (Cyperaceae), Costus speciosus (Costaceae) (фото 42о), а также геофиты Abelmoschus moschatus sup. sp. tuberosus (Malvaceae), Curcuma cf. alismataefolia, C. thorelii, Kaempferia galanga, Kaempferia sp., Stahlianthus thorelii (Zingiberaceae), Amorphophallus conjac, Pseudodracontium sp., Typhonium spp. (Araceae), Geodorum attenuatum, Habenaria limprichtii, Liparis sp., Nervilia aragoana (Orchidaceae). На сезоннопереувлажненных глинисто-глеевых почвах плотный травяной покров высотой 0,7-1 м формирует Imperata cylindrica (Poaceae). В разреженных равнинных лесных древостоях с доминированием Melaleuca cajuputi (Myrtaceae), в травяном покрове преобладает гигрофиты – представители Burmanniaceae (фото 45а), Cyperaceae, Droseraceae, Lentibulariaceae, Nepenthaceae, Restionaceae (фото 42ж) и Xyridaceae. На отдельных участках открытая вода сохраняется в течение всего года, и здесь обильны папоротники Blechnum indicum (Blechnaceae), Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae), Nephrolepis sp. (Davalliaceae), встречаются Nepenthes annamensis (Nepenthaceae) и крупные Pandanus cf. horizontalis, Pandanus sp. (фото 45 м) (Pandanaceae). В горных лесах видовой состав трав значительно богаче, чем в условиях равнин. Значимое участие приходится на «горных» представителей из следующих семейств и родов: Acanthaceae (Justicia, Staurogyne, Strobilanthes), Araliaceae (Brassaiopsis), Aristolochiaceae (Asarum), Asphodelaceae (Chlorophytum), Asteraceae (Ainsliaea, Gnaphalium, Sphaeranthus), Balsaminaceae (Impatiens), Begoniaceae (Begonia), Berberidaceae (Podophyllum), Convallariaceae (Disporum, Ophiopogon, Polygonatum, Tupistra), Ericaceae (Monotropastrum, Vaccinium), Gesneriaceae (Chirita, Didissandra, Didymocarpus, Slackia), Melastomataceae (Aschistanthera, Phyllagathis, Sarcopyramis, Sonerila), Orchidaceae 114 (Acanthephippium, Anoectochilus, Arundina, Calanthe, Collabium, Corymborkis, Cymbidium, Paphiopedilum, Peristylus, Phaius), Pentaphragmataceae (Pentaphragma), Polygalaceae (Polygala), Polygonaceae (Muehlenbeckia), Ranunculaceae (Anemone, Coptis), Rubiaceae (Argostemma), Trilliaceae (Daiswa), Urticaceae (Boehmeria, Elatostema, Pellionia, Pilea, Pouzolzia), Valerianaceae (Valeriana), Violaceae (Viola). В горном ландшафте отмечается основное разнообразие папоротникообразных, плаунов, селагинелловых и мхов. Среди папоротникообразных горными наземными травами являются представители следующих семейств и родов: Aspleniaceae (Asplenium, Diplazium), Blechnaceae (Brainea, Woodwardia), Cheilopleuriaceae (Cheilopleuria), Davalliaceae (Rumohra), Dipteridaceae (Dipteris), Dryopteridaceae (Dryopteris, Tectaria), Lomariopsidaceae (Bolbitis), Marattiaceae (Angiopteris, Archangiopteris, Marattia), Osmundaceae (Osmunda), Plagiogyriaceae (Plagiogyria), Schizaeaceae (Schizaea), Thelypteridaceae (Pronephrium), Thyrsopteridaceae (Cibotium). Среди других споровых только в горах встречаются растения из семейств Lycopodiaceae (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium) и Psilotaceae (Psilotum) – как наземные травы и как эпифиты. 4.4. Эпифиты и полуэпифиты Эпифитные растения используют в качестве субстрата для поселения и последующего развития части других растений, а именно: стволы, ветви деревьев разных порядков ветвления, стебли деревянистых лиан, а также различные части других эпифитов. В лесах Вьетнама такие растения принадлежат к 10 семействам споровых (220 видов) и 12 семействам цветковых (625 видов) (табл. 18). Наиболее крупное семейство среди споровых – Polypodiaceae (108 видов из 21 рода), среди цветковых – Orchidaceae (550 видов из 81 рода). Наиболее крупные 10 родов среди споровых эпифитов представлены в табл. 19. 115 Таблица 18 Состав семейств эпифитных растений Семейства Число видов Polypodiaceae Hymenophyllaceae Grammitidaceae Davalliaceae 108 31 26 18 Orchidaceae Asclepiadaceae Ericaceae Gesneriaceae 550 30 17 13 Число видов Семейства Споровые Adiantaceae Aspleniaceae Lycopodiaceae Lomariopsidaceae Цветковые Piperaceae Araceae Convallariaceae Rubiaceae Семейства Число видов 11 10 8 5 Psilotaceae Ophioglossaceae 2 1 4 2 2 2 Zingiberaceae Euphorbiaceae Melastomataceae Urticaceae 2 1 1 1 Таблица 19 Наиболее крупные роды споровых эпифитных растений Роды Pyrrosia (Polypodiaceae) Colysis (Polypodiaceae) Lepisorus (Polypodiaceae) Davallia (Davalliaceae) Microsorium (Polypodiaceae) Число видов 16 15 12 11 11 Роды Asplenium (Aspleniaceae) Trichomanes (Hymenophyllaceae) Huperzia (Lycopodiaceae) Crypsinus (Polypodiaceae) Antrophyum (Adiantaceae) Число видов 9 9 8 7 6 Из цветковых (кроме орхидных, которые рассмотрены ниже) ниже приведенные 9 родов имеют более одного вида эпифитов в каждом. Hoya (Asclepiadaceae) Aeschynanthus (Gesneriaceae) Dischidia (Asclepiadaceae) Vaccinium (Ericaceae) Agapetes (Ericaceae) 21 9 9 8 4 Peperomia (Piperaceae) Lysionotus (Gesneriaceae) Rhododendron (Ericaceae) Polygonatum (Convallariaceae) 4 3 3 2 Среди эпифитов, освоивших тропические муссонные леса Вьетнама, самое богатое видами и родами семейство – Orchidaceae. Принимая во внимание высокий уровень представительности родовых таксонов орхидных среди эпифитных растений – 81 род, ниже приводим перечень наиболее крупных 10 родов (с указанием числа видов): Dendrobium – 100, Bulbophyllum – 73, Eria – 41, Coelogyne – 32, Oberonia – 24, Cleisostoma – 21, Thrixspermum 116 – 20, Liparis – 18, Cymbidium – 16, Pholidota – 11. В остальных родах число видов колеблется от одного до девяти. Эпифиты в подавляющем большинстве − травянистые растения, однако, в горных лесах они представлены также и деревянистыми растениями из Ericaceae - виды Agapetes, Rhododendron и Vaccinium. Наиболее крупный эпифит из отмеченных нами – папоротник Platycerium grande (Polypodiaceae) (фото 48б), размеры которого могут превышать 1 м3 («корзинка» до 140 см в диаметре и 80 см высотой), самый мелкий – Eria spirodela (Orchidaceae) – до 7 мм в диаметре. Крупные размеры имеют папоротники Drynaria rigidula (фото 49а) и Aglaomorpha coronans (фото 48к) из Polypodiaceae – «корзинки» диаметром до 100 и 70 см соответственно, а также Asplenius nidus (Aspleniaceae) (фото 48в) с вайями длиной до 130 см. Среди цветковых это Rhododendron triumphaus (Ericaceae) высотой до 150 см, Medinilla honbaense (Melastomataceae) – до 110 см, Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae) (фото 48 а) – до 80 см, Vaccinium tonkinense (фото 49е), V. papillatum (Ericaceae) – 60 см, Dendrobium gratiosissimum (Orchidaceae) – стебли достигают в длину 90 см, и Cymbidium insigne (фото 48м) − до 70 см, а также Hydnophytum formicarium и Myrmecodia tuberosa (фото 48ж) (Rubiaceae) – мирмекофильные растения с укороченным сферической формы стеблем диаметром до 40 см. В качестве примеров небольших по размерам эпифитов можно привести папоротники из родов Hymenophyllum, Mecodium, Trichomanes (Hymenophyllaceae), а также Calymnodon asiaticus, Grammitis adspersa, G. cuneifolia, Xiphopteris sikkimensis (фото 48 п) (Grammitidaceae) - с вайями длиной 1-4 см. Эпифиты нами отмечены во всех лесах Вьетнама – от мангровы до горного криволесья. Для растений этой жизненной формы характерно доминирование или содоминирование на уровне семейств, родов и видов. Так, в равнинных высокоствольных лесах доминируют (содоминируют) эпифиты из Asclepiadaceae, Aspleniaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, в низкоствольных разреженных (светлых) – из Asclepiadaceae и Orchidaceae. В горных лесах на 117 пологих экранированных участках макросклонов доминируют представители Ericaceae, Davalliaceae, Gesneriaceae, Hymenophyllaceae, Orchidaceae, Zingiberaceae. Среди родов доминирование отмечено у Aeschynanthus (Gesneriaceae), Bulbophyllum, Coelogyne, Cymbidium, Dendrobium, Eria, Liparis, Pholidota (Orchidaceae), Dischidia (Asclepiadaceae), Elaphoglossum (Lomariopsidaceae), Pyrrosia (Polypodiaceae), Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae). В некоторых лесных древостоях – специфичных по микроклимату – проявляется доминирование эпифитных растений на уровне вида, это Bulbophyllum atrosanguineum, B. reptante, Cautleya gracilis, Ceratostylis subulata, Dendrobium parishii, Eria amica, E. paniculata, E. spirodela, Flickingeria cf. vietnamensis, Holcoglossum subulifolium (фото 48л), Monomeria dichroma (фото 49в), Oberonia anceps, Panisea albiflora (фото 49г), Paphiopedilum villosum (фото 51б), Pleione vietnamensis, Trichotosia dasyphylla (Orchidaceae), Aglaomorpha coronans, Drynaria quercifolia, D. rigidula, Platycerium grande (Polypodiaceae), Hoya multiflora, H. obovata, Dischidia major (фото 48е), D. imbricata (фото 48г), D. nummularia (фото 48д) (Asclepiadaceae), Hydnophytum formicarium, Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), Oleandra pistillaris (Davalliaceae), Asplenium nidus (Aspleniaceae) и Remusatia vivipara (Araceae). Эпифиты селятся на большинстве лесных видов деревьев, в том числе на крупных бамбуках, а также на деревянистых лианах. На пионерных деревьях и в посадках лесных культур эпифиты нами не отмечены. По предпочитаемости мест поселения на деревьях эпифиты подразделяются на кроновые и стволовые. Для большинства эпифитов характерна приуроченность к определенным высотным интервалам в пространстве леса. Так, в высокоствольных диптерокарповых лесах на протяжении почти 50-ти метров пространства, заполненного стволами и кронами деревьев, стеблями и ветвями лиан, сформировался градиент освещенности и влажности воздуха. С продвижением от поверхности почвы к кронам деревьев верхнего подъяруса, освещенность увеличивается, а влажность уменьшается. Амплитуда колебаний освещенно- 118 сти от 200-400 lx у поверхности почвы до 150 000 lx на верхней границе крон деревьев первого подъяруса. Влажность изменяется, соответственно, от 9598% до 60-80%. Суточные перепады температуры воздуха под пологом леса 10-140С (днем – 30-340С, ночью – 200С), в кронах деревьев до 250С (днем – 420С, ночью – 170С). Эпифитные сосудистые растения осваивают все лесное пространство, от основания стволов деревьев до ветвей крон на протяжении 45-50 м. Многие растения встречаются в узких высотных границах лесного пространства, – по-видимому, очень чутко реагируя на колебания влажности и/или освещенности. Для высокоствольных лесов, в зависимости от высоты поселения эпифитов, нами выделены 3 группы эпифитов: растения, занимающие нижний уровень лесного пространства; растения верхнего уровня (крон деревьев, доминирующих по высоте) и растения средней части лесного полога, которые наиболее разнообразны по таксономической принадлежности. Эпифиты нижнего уровня предпочитают условия с наименьшими суточными колебаниями температуры и влажности и с низким уровнем освещенности. Высота зоны поселения ограничена, в основном, 3-4 м (Asplenium nidus и Pholidota imbricata − 6-8 м). В эту группу входят следующие растения: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Colysis cf. longipes (Polypodiaceae), Antrophyum coriacium (Vittariaceae), Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata (Orchidaceae). Так, Colysis cf. longipes нами отмечен, преимущественно, на тонких стволах (диаметром 1-3 см) деревьев нижнего подъяруса, Kingidium deliciosus – на стеблях крупных лиан с мягкой продольно трещиноватой корой, Antrophyum coriacium – на наклоненных стволах деревьев на стороне, обращенной к почве. Обширную группу эпифитов средней части лесного пространства в равнинных диптерокарповых лесах составляют растения, предпочитающие интервал высот от 5-7 м до 25-30 м. Это следующие виды: Aeschynanthus cf. evrardii (Gesneriaceae), Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum micranthum, Coelogyne trinervis, Cymbidium deliciosum, Pholidota articulata, Staurochilus 119 fasciatum, Trichotosia pulvinata, Cleisostoma sp., Flickingeria sp., Gastrochilus sp., Luisia sp., Oberonia sp. (Orchidaceae), Dischidia pseudo-benghalensis, Hoya oblongacutifolia (Asclepiadaceae), Drynaria quercifolia, Platycerium grande, Pyrrosia flocculosa, (Polypodiaceae), Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae), Hupersia carinatum (Lycopodiaceae), Nephrolepis biserrata, Davallia sp. (Davalliaceae). В высокоствольных диптерокарповых лесах эпифиты крон доминирующих по высоте деревьев представлены различными видами лишайников, а также сосудистыми растениями: Trichotosia dasyphylla, Dendrobium crenatum, Dendrobium sp., Luisia sp., Cleisostoma sp., Oberonia sp. (Orchidaceae), Dischidia hirsuta, D. major (фото 48е), D. collyris (Asclepiadaceae), Platycerium grande (Polypodiaceae). Среди эпифитов из Araceae, Aspleniaceae, Convallariaceae, Gesneriaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae многие виды факультативны: они встречаются как на стволах деревьев, так и на скальном субстрате. Причина такого «перехода» с одного субстрата на другой субстрат скрыта в специфике микроклимата конкретного участка леса. Факультативными эпифитами являются наземные травы, которые поселяются на каменистом субстрате в зоне капельного тумана водопадов на лесных реках. Здесь спектр факультативных литофитов значительно расширяется и таковыми становятся травы из Aspleniaceae, Balsaminaceae, Begoniaceae, Commelinaceae, Convallariaceae, Gesneriaceae, Lycopodiaceae, Orchidaceae, Selaginellaceae, Urticaceae, а также лианы из рода Nepenthes (Nepenthaceae) и лазающие растения из рода Rhaphidophora (Araceae). В руслах лесных рек, на выступающих из воды камнях, обычны растения рода Acorus (Acoraceae), по каменистым берегам близ уреза воды встречается крупный папоротник из рода Osmunda (Osmundaceae). Отдельную группу растений составляют литофиты - Liparis clypeolum, Oberonia cf. longibracteata, Porpax elwesii, Podochilus intermedium (Orchidaceae); Begonia sinuata (Begoniaceae); Caulokaempferia sp. (Zingibera- 120 ceae); Philydrum lanuginosum (Philydraceae); Asplenium antrophyoides (Aspleniaceae); Hydrocera triflora (Balsaminaceae). Растения, которые в качестве субстрата для поселения используют поверхность листовых пластинок лесных растений, или эпифиллы, представлены водорослями и зелеными мхами (фото 50е). Встречаются эпифиллы как в лесах на равнинах, так и в горах, при этом в светлых диптерокарповых лесах нами не отмечены. Присутствие эпифиллов на листьях растений указывает на высокую влажность приземных слоев воздуха. Эпифиллы селятся на листовых пластинках подпологовых растений (деревьев, трав), которые в течение нескольких лет не обновляют листья. Предпочитают эпифиллы крупные листья с гладкой поверхностью, но отмечены и на листьях, имеющих опушение. Высота поселения над поверхностью почвы не превышает 4 м. В равнинном высокоствольном диптерокарповом лесу наиболее часто отмечались эпифиллы на листьях нижних ветвей у Sageraea elliptica (Annonaceae) – отдельные листовые пластинки были почти полностью покрыты эпифиллами. Что касается поселения эпифиллов на поверхности листьев трав, то таковые наблюдались нами на крупных листьях Phrynium placentarium (Marantaceae) в долинах известняковых горных массивов, где этот вид формировал плотный травяной ярус высотой до 120 см. В ряде случаев эпифитные растения для поселения используют субстраты других, более крупных, эпифитов. Так неоднократно в «корзинках» папоротников Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria rigidula (Polypodiaceae) нами отмечены другие эпифитные растения – преимущественно из родов Crypsinus (Polypodiaceae), Huperzia (Lycopodiaceae), Ophioglossum (Ophioglosaceae), Vittaria (Vittariaceae) (фото 49д). На стволах лесных деревьев до высоты 4 м селятся наземные травы из Balsaminaceae (Impatiens), Begoniaceae (Begonia), Selaginellaceae (Selaginella), Melastomataceae (Phyllagathis), Urticaceae (Elatostema, Pellionia), в кронах – Araceae (Amorphophallus, Colocasia (фото 49б) и Pandanaceae (Pandanus). Так, в Центральном Вьетнаме в высокоствольных лесах среднегорного пояса на 121 пологих склонах, нами были отмечены крупные растения рода Pandanus, поселившиеся в развилках стволов деревьев на высоте 10-16 м. При этом растения этого рода – фоновые эпифиты в равнинных диптерокарповых лесах на востоке острова Калимантан (Kuznetsov, 2001c). Среди случаев факультативного эпифитного поселения деревьев – Caryota urens (Arecaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Из общего числа эпифитов выделяются виды, обитающие преимущественно в равнинных лесах, а также горные виды, не отмеченные ниже определенных высот над уровнем моря. Так, к лесам равнин приурочены следующие эпифитные растения: Aeschinanthus evrardii (Gesneriaceae), Dendrobium pachyphyllum, Trichotosia dasyphylla (Orchidaceae), Dischidia imbricata (фото 48г), D. hirsute, D. major, D. pseudo-bengalensis, Hoya major, H. obovata (Asclepiadaceae), Drynaria quercifolia, Platycerium grande (Polypodiaceae), Hedychium busigonianum (Zingiberaceae). Для лесов гор характерны Aglaomorpha coronans, Drynaria rigidula (Polypodiaceae), Cautleya gracilis (Zingiberaceae), Hoya multiflora (Asclepiadaceae), Polygonatum punctatum (Convallariaceae), виды из родов Agapetes, Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae), а также папоротникообразные из Hymenophyllaceae. Некоторые эпифиты встречаются в очень узком интервале высот. Так, в горном массиве Нгоклинь (Центральный Вьетнам) виды Orchidaceae: Pleione vietnamensis – обитатель моховых лесов – только на высотах 2200-2400 м, Bulbophillum ngoclinhensis – на 2500-2600 м, Dendrobium christianum и Pholidota convallariae прослеживались с отметки 1800 м до зоны криволесья (2550 м) и вершины хребта (2600 м). Во время исследований в горном массиве Бидуп (Далатское плато, Южный Вьетнам), лишь в узком интервале высот 1900-1950 м нами отмечен Paphiopedilum villosum (Orchidaceae) (фото 51б). Растения обитали на экранированном участке склона (с уклоном от 150 до 400) на стволах и скелетных ветвях деревьев на высоте 1,5-8 м. Некоторые экземпляры были отмечены на поверхности отвесных скальных выходов – как литофиты. 122 Для благополучного развития эпифита на растении-хозяине определяющее значение имеют характер поверхности ствола и ветвей (плотность, пористость, рельеф коры), сочетание параметров влажности и освещенности, а также, по-видимому, химизм субстрата. Проведенные нами наблюдения дают основание предположить, что определенные виды деревьев и лиан являются предпочтительными для поселения эпифитов. Это деревья и лианы, поверхность стволов и стеблей которых имеет выраженный рельеф: протяженные борозды, обильные продольные и/или поперечные трещины, локальные утолщения или углубления, наплывы. Кора деревьев при этом может быть как толстой, так и очень тонкой, плотной или мягкой, с крошащимся пробковым слоем, и даже отслаиваться от ствола в виде разноразмерных фрагментов. В меньшей степени эпифиты заселяют деревья с тонкой гладкой плотной корой, со стволами, не имеющими борозд, углублений и трещин, в которых могли бы задерживаться и прорастать семена. Таких видов деревьев меньшинство, но, тем не менее, они присутствуют в лесных древостоях и на определенных элементах ландшафта выступают в роли лесообразующих. На предпочитаемых для поселения эпифитов деревьях часто образуются мощные скопления эпифитных (и полуэпифитных) растений. Нередко, в результате поселения эпифитов на скелетной ветви таковая оказывается в чехле из этих растений. Предпочитаемые для поселения эпифитов деревья (на уровне рода) из верхних подъярусов лесных древостоев, группируются по особенностям морфологии коры: - рельеф поверхности стволов и скелетных ветвей отчетливо выражен, корковый слой плотный, но крошится, главные ветви расположены в горизонтальной плоскости или близко к таковой – Afzelia, Sindora (Caesalpiniaceae), Anisoptera, Hopea, Shorea, Dipterocarpus (Dipterocarpaceae), Fokienia Betula (Betulaceae), (Cupressaceae), Bombax Castanopsis (Bombacaceae), (Fagaceae), Calocedrus, Dacrydium, Dacrycarpus, Nageia, Podocarpus (Podocarpaceae), Dracontomelon, Man- 123 gifera, Melanorrhoea (Anacardiaceae), Pinus (Pinaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Irvingia (Irvingiaceae), Litsea, Machilus (Lauraceae), Schima (Theaceae), Terrietia (Sterculiaceae); - стволы с продольными бороздами – Canarium, Dacriodes (Burseraceae), Engelchardia (Juglandaceae), Ficus (Moraceae), Fokienia (Cupressaceae), Lagerstroemia (Lecythidaceae), Exbucklandia (Hamamelidaceae); - стволы с гладкой корой, но имеются углубления и дупла в стволах – Ficus (Moraceae), Lagerstroemia (Lecythidaceae), Tristaniopsis (Myrtaceae); - стволы с наростами или наплывами – Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Xerospermum (Sapindaceae). В лесном древостое на одних видах деревьев эпифиты единичны, на других – обильны. К последним, как правило, относятся деревья, имеющие мощный ствол, низко опущенную крону, образованную тремя-четырьмя скелетными ветвями длиной 10-14 (16) м, отходящими от ствола под углом 450900. Обильны эпифиты на Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. costatus, D turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Betula alnoides (Betulaceae), Calocedrus macrolepis, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Engelchardia spicata (Juglandaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae), Schima wallichii (Theaceae). Среди деревьев, на которых эпифиты (и полуэпифиты) были отмечены нами единично – Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Swintonia floribunda, S. minuta (Anacardiaceae), Illicium spp. (Illiciaceae) и Sterculia spp. (Sterculiaceae). Это преимущественно быстро растущие деревья с гладкой корой и слабо выраженным рельефом поверхности ствола. Споры и семена эпифитов и полуэпифитов не задерживаются на поверхности коры этих деревьев и сносятся ветром или смываются дождевыми потоками. 124 Эпифиты Drynaria quercifolia (Polypodiaceae), Asplenium nidus (Aspleniaceae), Antrophyum coriacium (Vittariaceea) и Cymbidium deliciosum (Orchidaceae) поселяются не только на коре, но и на поверхности протяженных ходов-тоннелей, которые лесные муравьи (род Crematogaster) сооружают на стеблях лиан, стволах и ветвях деревьев. В горных лесах папоротники A. nidus были отмечены нами на поверхности плодовых тел трутовых грибов. Полуэпифиты – к этой группе мы относим растения, которые изначально селятся на стволах и ветвях деревьев, иногда на стеблях деревянистых лиан как эпифиты, а затем, развивая свободно свисающие и/или продвигающиеся по стволам деревьев корни, достигают почвы и укореняются. В лесах Вьетнама полуэпифиты представлены 34 видами из 9 родов и 9 семейств: Ficus (фото 52 а-б) (Moraceae) – 19 видов; Schefflera (52 в) (Araliaceae) – 4 вида; Poikilospermum (Cecropiaceae), Fagraea (фото 51д) (Gentianaceae), Vaccinium (Ericaceae) и Sorbus (Rosaceae) – по 2 вида; Medinilla (Melastomataceae), Wightia (Scrophulariaceae) и Premna (Verbenaceae) – по 1 виду. Растения этих семейств, за исключением Melastomataceae – крупные деревянистые растения. Виды Ficus (Moraceae) - при удачном поселении и последующем развитии – становятся одними из самых высоких и мощных деревьев муссонных тропических лесов Вьетнама. Полуэпифиты характерны для всех лесных растительных сообществ, за исключением мангров и разреженных лесов. Доминирование отмечено нами для видов из родов Ficus (Moraceae), Schefflera (Araliaceae) и Vaccinium (Ericaceae). Видовое разнообразие и обилие полуэпифитов достигают максимума в горных лесах со сложной вертикальной структурой в диапазоне высот от 900 до 1600 м над ур.м. Это древостои на защищенных от преобладающих ветров выположенных участках рельефа, а именно в долинах, котловинах, в нижних частях пологих склонов, на второстепенных широких хребтах. Преобладают растения из Araliaceae (Schefflera spp.) и Ericaceae (Vaccinium bullatum, V. dunalianum, V. pseudospadiceum). На отметках высот свыше 1600 125 м в лесных древостоях обычны полуэпифиты из Rosaceae (Sorbus granulosa, S. ligustrifolia). Полуэпифитами иногда становятся и некоторые лесные деревья. Это обусловлено тем, какой объем субстрата, пригодного для развития самосева деревьев, присутствует на ветвях и стволах деревьев – потенциальных хозяев. Подобным субстратом может быть растительный опад в углублениях ствола, моховые «подушки», крупные корзиночные папоротники и скопления эпифитов на ветвях. Как факультативные полуэпифиты в горных лесах Центрального и Северного Вьетнама на высотах 2400-2800 м над ур. м. нами были отмечены деревья из крупного рода Rhododendron (Ericaceae), а также Sorbus watti (Rosaceae). Полуэпифитный Ficus spp. (Moraceae) известен в научной литературе как фикус-душитель или удушитель, иногда его называют паразитическим фикусом. В лесах Вьетнама фикусы достигают высоты 45-55 м, при диаметре ствола (часто полого внутри) более 2 м. Размерные параметры Ficus во многом определяются размерами дерева-хозяина, высотой поселения и лесным микроклиматом. Нами отмечены фикусы, закрепившиеся на деревьях на разном удалении от поверхности почвы, начиная от 1,5 м (в небольшом углублении ствола) до 40 м, но чаще - от 12 до 30 м. Семена полуэпифитов разносятся, в основном, животными. Так, виды Ficus играют важную роль в формировании (и поддержании на протяжении многих месяцев) кормовой базы лесных птиц (Калякин, 1998, Трунов, 1997, 2011) и млекопитающих. При рассмотрении вопросов расселения фикусов важно, что плодами кормятся как крупные птицы с большим радиусом полета, так и мелкие, оседлые (территориальные), живущие внутри лесного полога. Среди млекопитающих к плодам фикусов проявляют интерес тупайи, летучие мыши, белки, обезьяны; упавшие плоды подбирают крысы, оленьки (яванский оленек), лесные свиньи, белки, обезьяны и виверры (личное сообщение В.Л.Трунова). Также птицы питаются плодами Schefflera spp. (Araliaceae) и Vaccinium spp. (Ericaceae). Крупные плоды Sorbus granulosa 126 (Rosaceae) и Fagraea ceilanica (Gentianaceae) поедают белки (личные наблюдения). 4.5. Полупаразитные и паразитные растения Растения с этой специфической жизненной стратегией представлены в лесах Вьетнама 68 видами из 10 семейств, при этом паразитные растения входят в состав следующих семейств: Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mitrastemonaceae, Polygalaceae, Rafflesiaceae и Scrophulariaceae (подсемейство Orobanchoideae), полупаразитные − Lauraceae, Loranthaceae, Santalaceae и Viscaceae. Распределение видов в родах представлено в табл. 20. Таблица 20 Состав родов паразитных и полупаразитных растений Число Роды (семейства) видов полупаразитные растения Viscum (Viscaceae) 9 Cassytha (Lauraceae) Helixanthera (Loranthaceae) 8 Loranthus (Loranthaceae) 7 Elythranthe (Loranthaceae) Macrosolen (Loranthaceae) Scurrula (Loranthaceae) 7 Ginaloe (Viscaceae) Dendrophtoe (Loranthaceae) 4 Hyphear (Loranthaceae) Taxillus (Loranthaceae) 4 Korthalsella (Viscaceae) Dendrotrophe (Santalaceae) 3 Thesium (Santalaceae) Phacellaria (Santalaceae) 3 Итого: паразитные растения Balanophora (Balanophoraceae) 5 Sarpia (Rafflesiaceae) Aeginetia (Scrophulariaceae) 2 Rhopalocnemis (Latraeophilaceae) Christisomia (Scrophulariaceae) 2 Mitrastemon (Mitrastemonaceae) Epirixanthes (Polygalaceae) 1 Итого: Роды (семейства) Число видов 2 2 1 1 1 1 1 54 2 1 1 14 Наиболее крупным семейством является Loranthaceae с 8 родами и 34 видами, количество родов в других семействах не превышает 3, а видов − 11. Виды Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mitrastemonaceae, Polygalaceae, Rafflesiaceae, Santalaceae и Scrophulariaceae (подсем. Orobanchoideae) паразитируют на корнях лесных деревьев, лиан и трав. Представители Lauraceae, Loranthaceae и Viscaceae – полупаразиты стволов (от корневой шейки) и ветвей покрытосеменных деревьев (для голосеменных полупаразиты нами не отмечены). Растения из Santalaceae и Viscaceae нередко используют в каче- 127 стве хозяев и другие полупаразитические растения, – преимущественно из Loranthaceae. Некоторые представители Loranthaceae также развиваются на растениях из других родов своего же семейства, демонстрируя феномен гиперпаразитизма (Кузнецов, Кузнецова, 2011в). Паразиты и полупаразиты встречаются в равнинных и горных лесах – до высоты 2800 м над уровнем моря. В высокоствольных равнинных лесах эти растения редки. Здесь в кронах деревьев верхней части лесного полога нами отмечены лишь единичные экземпляры растений из Viscaceae. Однако в условиях равнинных разреженных древостоев с Melaleuca cajuputi (Myrtaceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) на сезонно переувлажненных территориях полупаразиты из Loranthaceae многочисленны и достигают крупных размеров (фото 53а) – высоты до 1 м (диаметр укороченного (30 см) ствола – 3 см, радиус кроны – до 0,8 м. Паразитирующий на корнях бамбуков – Epirixanthes elongata (Polygalaceae), высотой 17 см со стеблем диаметром 1,5 мм – встречается в лесах низкогорного пояса, а корневой паразит Thesium psilotoides (Santalaceae) был отмечен нами на о. Фукуок, в лесах на плато на 400 м над ур.м. На корнях лесных трав развиваются растения из подсем. Orobanchoideae (Scrophulariaceae) – виды родов Aeginetia и Christisomia были отмечены нами в равнинных и горных лесах до 1000 м над ур.м. (A. pedunculata – фото 53и; A. indica – фото 53г). В целом, с продвижением по высотному градиенту разнообразие паразитных и полупаразитных растений возрастает. Так, паразиты корней – представители Balanophoraceae (фото 53в) появляются с высоты 400-500 м над ур.м., растения из Latraeophilaceae – с 1500-1700 м. В горных лесах полупаразиты ветвей и стволов развиваются на деревьях из следующих родов: Adinandra, Schima (Theaceae), Altingia (Altingiaceae), Betula (Betulaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Exbucklandia (Hamamelidaceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Prunus (Rosaceae). В кронах крупных деревьев могут развиваться несколько экземпляров таких растений – одной или разной таксономической принадлежно- 128 сти. Так, для горных лесов обычны полупаразиты родов Helixanthera (фото 53 ж-з), Macrosolen (фото 53б), Scurrula и Taxillus (Loranthaceae). При этом полупаразиты ветвей в туманных моховых лесах нами не отмечены. Многие из полупаразитов достигают крупных размеров (высоты 150300 см, диаметра ствола 10-16 см, радиуса кроны 0,8 м), но полностью реализовать возможности роста полупаразит может только в том случае, если внедрится в основание толстой скелетной ветви (диаметром 15-25 см). С уменьшением диаметра ветви для растения уменьшаются шансы достичь крупных размеров. Тонкие ветви часто обламываются в месте внедрения полупаразита. Наиболее крупные экземпляры полупаразитов были отмечены нами на горном плато в Северном Вьетнаме на высоте 1200 м, на ветвях деревьев из Magnoliaceae и Theaceae. Растения (Scurrula cf. ferruginea - Loranthaceae) имели высоту до 3 м и ствол протяженностью 0,3 м с диаметром в основании 16-20 см, при том, что ветви дерева-хозяина имели диаметр 20-22 см. Самые крупные экземпляры располагались на нижних скелетных ветвях. С продвижением к периферии кроны размеры растений уменьшались. Крона дерева выглядела усыхающей, в то время как полупаразитные растения были в нормальном состоянии, что подтверждало их обильное цветение. Семейство Rafflesiaceae во Вьетнаме представлено Sapria himalayana, внешне напоминающей знаменитую Rafflesia arnoldii с островов Калимантан и Суматра. Присутствие S. himalayana на горном плато Далат (1000-1200 м) подтверждается фотоматериалами Дж. Имса (J. Eames, личное сообщение), полученными им в ходе экспедиция BirdLife Int. В лесах Кардамоновых гор (Камбоджа) на высоте 1200 м над ур.м. нами был обнаружен вид Sapria poilanei (фото 53д), паразитирующий на лиане Tetrastigma sp. (Vitaceae). При этом цветки были обильны на стеблях лиан - лежащих на поверхности почвы и до высоты 70 см. Диаметр цветков 11-16 см, окраска – от светло-розовой (у только что раскрывшихся) до темно-красной. 129 4.6. Анализ состава жизненных форм растений (заключение к главе) Муссонные тропические лесные растительные сообщества Вьетнама формируют деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты, паразиты и полупаразиты. По общему числу видов и семейств, в которые входят эти биоморфы, а также по числу семейств с одной биоморфой и семействдоминантов распределение, согласно нашим подсчетам, выглядит следующим образом − табл. 21. Таблица 21 Количественные характеристики биоморф флоры лесов Вьетнама (виды, семейства, %) Виды и семейства лесной флоры Виды растений Всего семейств Семейства с одной биоморфой Семейства доминанты Деревья Лианы 3150 43,7% 133 69 51,9% 1310 18,2% 82 15 18,3% 19 10 Биоморфы НаземЭпиные фиты травы 1795 845 24,9% 11,7% 101 22 51 2 50,5% 9,1% 9 9 Полуэпифиты 34 0,5% 9 1 11,1% Паразиты и полупаразиты 68 0,9% 10 7 70,0% 4 - Итого 7202 236 145 - Среди рассмотренных биоморф в лесной флоре сосудистых растений Вьетнама по числу видов лидируют деревья – 3150 видов (43,7%), которые входят в состав 133 семейств. Общее число видов составляет 7132 (из 236 семейств). Наиболее крупные десять семейств и родов деревьев, лиан, трав и эпифитов представлены в табл. 22 и 23. По по числу видов, входящих в наиболее крупные семейства и роды, лидируют деревья – 1720 и 617 вида соответственно, далее располагаются наземные травы (1218 и 383), эпифиты (814 и 366) и лианы (743 и 264). Наибольшее число видов полуэпифитов представлено в роде Ficus (Moraceae) – 19 видов, для полупаразитов это Loranthaceae – 34 вида и род Viscum – 9 видов, для паразитов – Balanophora (Balanophoraceae) с 5 видами. Наиболее крупные десять семейств и родов с указанием перечня входящих в них биоморф представлены в табл. 24 и 25. 130 Таблица 22 Наиболее крупные семейства в флоре лесов Вьетнама по биоморфам Деревья Euphorbiaceae Rubiaceae Lauraceae Fagaceae Myrsinaceae Araliaceae Poaceae Moraceae Annonaceae Rutaceae Итого Лианы 360 Papilionaceae 278 Apocynaceae 239 Vitaceae 213 Convolvulaceae 130 Asclepiadaceae 128 Annonaceae 96 Menispermaceae 96 Dioscoreaceae 91 Caesalpiniaceae 89 Smilacaceae 1720 Итого Видов Травы 123 Orchidaceae 99 Acanthaceae 92 Araceae 86 Rubiaceae 71 Zingiberaceae 56 Dryopteridaceae 43 Papilionaceae 42 Aspleniaceae 40 Urticaceae 37 Thelypteridacea 689 Итого Видов Эпифиты 224 Orchidaceae 178 Polypodiaceae 130 Hymenophyllaceae 115 Asclepiadaceae 109 Grammitidaceae 105 Davalliaceae 101 Ericaceae 92 Gesneriaceae 76 Adiantaceae 64 Aspleniaceae 1194 Итого Видов Видов 550 108 31 30 26 18 17 13 11 10 814 Таблица 23 Наиболее крупные роды в флоре лесов Вьетнама по биоморфам Деревья Видов Лианы Видов Травы Видов Эпифиты Lithocarpus Ardisia Ficus Diospyros Castanopsis Litsea Cinnamomum Phillanthus Quercus Elaeocarpus 113 90 79 73 54 43 42 42 41 40 Dioscorea Tetrastigma Jasminum Smilax Piper Bauhinia Dalbergia Ipomoea Calamus Melodinus 42 39 33 33 31 28 24 22 20 19 Hedyotis Aspidistra Begonia Selaginella Diplasium Strobilanthes Crotalaria Habenaria Asplenium Impatiens 62 50 40 40 39 39 36 34 33 32 Dendrobium Bulbophyllum Eria Coelogyne Oberonia Cleisostoma Hoya Trixspermum Liparis Pyrrosia 100 73 41 32 24 21 21 20 18 16 Итого 617 Итого 291 Итого 405 Итого 366 Видов Таблица 24 Наиболее крупные десять семейств лесной флоры Вьетнама № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Семейства Число видов Orchidaceae* Rubiaceae Euphorbiaceae Papilionaceae Lauraceae Fagaceae Acanthaceae Myrsinaceae Annonaceae Araliaceae Итого 774 428 380 315 241 213 184 148 147 139 2969 Жизненные формы (по степени убывания роли в семействе) эпифиты, травы, лианы деревья, травы, лианы, эпифиты деревья, травы, лианы, эпифиты лианы, травы, деревья деревья, полупаразиты деревья травы, лианы деревья, лианы, травы деревья, лианы деревья, полуэпифиты, лианы, травы Итого % от флоры лесов 11,0 6,1 5,4 4,5 3,4 3,0 2,6 2,1 2,1 2,0 42,2 ** – согласно Л.В. Аверьянову (Аveryanov et al., 2009; http://www.bihrmann.com/travel/VIE/Orchids-Key.asp) на территории Вьетнама отмечено 1005 видов орхидных 131 Таблица 25 Наиболее крупные десять родов лесной флоры Вьетнама № п/п Роды Число видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ficus (Moraceae) Lithocarpus (Fagaceae) Dendrobium (Orchidaceae) Ardisia (Myrsinaceae) Bulbophyllum (Orchidaceae) Diospyros (Ebenaceae) Hedyotis (Rubiaceae) Phyllanthus (Euphorbiaceae) Castanopsis (Fagaceae) Aspidistra (Convallariaceae) 115 113 100 94 73 73 65 55 54 50 Итого 702 Жизненные формы деревья, полуэпифиты, лианы деревья эпифиты деревья, травы, лианы эпифиты деревья травы, лианы деревья, травы деревья травы Итого % от лесной флоры 1,6 1,6 1,4 1,3 1,0 1,0 0,9 0,8 0,8 0,7 9,9 Суммарный вклад десяти семейств составляет 42,2 % (для взятых в отдельности колеблется от 2, 0% до 11,0%), десяти родов – 9,9 % (от 0,7% до 1,6 %). Девять из десяти семейств содержат в своем составе растения разных биоморф, в то время как на уровне родов – четыре рода. В флору Вьетнама Thai Van Trung (1962) включает 7146 видов растений, при этом десять крупнейших семейств представляют 30% флоры (или 2144 вида – подсчеты наши). Согласно более поздней сводке, составленной Phan Ke Loc (1998), флору сосудистых растений страны (с учетом лесной, нелесной и интродуцентов) составляют 10350 видов из 305 семейств, из которых десять наиболее крупных семейств включают 3816 видов (табл. 26) или 36,9%. Согласно Nguyen Nghia Thin (1997, цит. по Pham Duc Chien, 2006) в десяти наиболее крупных семействах (табл. 26) − 3728 видов растений (при том, что для Fagaceae, не вошедшего в таблицу, указывается 111 видов), а общую флору образуют 11373 видов из 378 семейств (включая 793 вида мхов из 60 семейств). Отметим, что занимающее второе место в списках Phan Ke Loc и Nguyen Nghia Thin Fabaceae для более подробного представления нами рассматривалось подразделенным на Caesalpiniaceae, Mimosaceae и Papilionaceae (суммарно − 497 видов деревьев, лиан и трав). Из перечисленных вьетнамскими ботаниками десяти семейств восемь совпадают с выделенными 132 Таблица 26 Наиболее крупные десять семейств во флоре Вьетнама (по Nguyen Nghia Thin, 1997 и Phan Ke Loc, 1998) № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Семейства Число видов % от общей флоры по Nguyen Nghia Thin Orchidaceae 800 7,0 Fabaceae 470 4,1 Euphorbiaceae 425 3,7 Poaceae 400 3,5 Rubiaceae 400 3,5 Asteraceae 336 3,0 Cyperaceae 303 2,7 Lauraceae 246 2,2 Acanthaceae 175 1,5 Annonaceae 173 1,5 Итого: 3728 32,8% Семейства Число видов по Phan Ke Loc Orchidaceae 753 Fabaceae 557 Poaceae 467 Euphorbiaceae 416 Rubiaceae 395 Cyperaceae 304 Asteraceae 291 Lauraceae 245 Fagaceae 211 Acanthaceae 177 Итого: 3816 % от общей флоры 7,8 5,8 4,9 4,3 4,1 3,2 3,0 2,5 2,2 1,8 36,9% нами наиболее крупными семействами флоры лесов: Orchidaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Fagaceae, Acanthaceae, Annonaceae. Для сравнения, суммарный объем флоры Индии оценивается в 25000 видов (Яковлев, 1960); Перу – 17143 видов, из которых 6350 - деревья (Brako, Zarucchi, 1996; Pennington et al., 2004); Эквадора – 16087 видов: 2736 – деревья, 3333 – кустарники, 1686 – лианы, 5752 – травы, 3953 – эпифиты (Jorgensen, Leon-Yanez, 1999); Мьянмы – 11800 видов (Tordoff et al., 2005); Бразилии – 15991 видов (4092 – травы) и Тропической Африки – 8577 видов (3560 – травы) (Серебряков, 1962). Таким образом, общая (10350 видов – Phan Ke Loc, 1998) и лесная (7202 вида, из которых 3150 деревья − наш анализ) флоры Вьетнама являются одними из наиболее богатых среди стран тропической зоны. В лесах Вьетнама по географическому (север – юг) и высотному (02900 м над ур.м.) градиентам, по нашим данным, не менее 340 видов деревьев формируют верхнюю часть древесного яруса, из них 57 – видыдоминанты. До уровня крон деревьев верхнего подъяруса выносят кроны 90 видов лиан с деревянистым стеблем-стволом. Таким образом, видовое разнообразие древесных растений – деревьев и лиан – в верхней части полога мус- 133 сонных лесов составляет 430 видов. Наибольшее видовое разнообразие деревьев и лиан приходится на промежуточные уровни лесного пространства – здесь обитает свыше 3500 видов деревьев и лиан. В нижней части полога лесов представлены 320 видов деревьев и 114 видов лиан, среди которых преобладают (80 видов) лианы влажного сезона с травянистым стеблем. Повидимому, необходимость адаптации к прямой инсоляции, ветровому воздействию, колебаниям температуры и относительной влажности воздуха и, наоборот, к затенению ограничило число видов верхней и нижней частей лесных древостоев, тогда как усредненные условия среды поддерживают наибольшее разнообразие видов деревьев и лиан. Присутствие в составе лесов семи биоморф характерно для лесных растительных сообществ, сформировавшихся на различных гипсометрических уровнях – от 0 до 2900 м над ур.м. (от равнин до высокогорья). В мангровых лесах представлены растения трех жизненных форм – деревья, травы и эпифиты. Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов 100600 лет (в лесах со сложной структурой − 400-600 лет); для средней части полога – 75-300 лет, нижней − 50-100 лет. Таким образом, с продвижением к нижним подъярусам сокращаются возраст деревьев и возрастная вариабельность продолжительности жизни. Возраст хвойных среднегорных и верхнегорных лесов Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae) может составить 800 лет, а Cunninghamia konishii (Taxodiaceae) – 1000 лет. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной и среднесложной структурой неизменен в течение нескольких сотен лет − в контексте запуска и поддержания динамических процессов в пологе (природных нарушений целостности полога). На протяжении этого периода в динамические процессы вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней части полога. Наличие в лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является предпосылкой для разномасштабных трансформаций в пологе. 134 Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных деревьев 5.1. Фазы сезонного состояния лесов в годичном цикле 5.1.1. Листопад Исследования, проведенные нами в лесах Вьетнама, позволили утвердиться во мнении, что в лесных растительных сообществах происходит ежегодная смена листьев. Это характерно для лиственных, точнее цветковых деревьев, лиан, полуэпифитов и некоторых эпифитов. Смена листьев при этом может быть полной или частичной, с одновременным развитием новых листовых пластинок или с разновременным периодом покоя. На ежегодность листопада в тропических лесах Южного Китая указывает и Ан.А. Федоров (1958). В высокоствольных диптерокарповых лесах со сложной структурой лесного древостоя смена листьев у представителей верхней части древесного полога (яруса), таких как Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus (Dipterocarpaceae) происходит в начале сухого сезона – обычно в ноябре – декабре. Это – начальный этап сухого сезона, когда еще возможны осадки продолжительностью до 20 минут и мощностью 10-20 мм. Поэтому в зависимости от климатических условий конкретного года – в первую очередь от режима и количества осадков – сроки листопада могут смещаться от средних сроков в ту или иную сторону на 2–3 недели. В кронах деревьев старые (прошлогодние) листья изменяют окраску и становятся из темно-зеленых желтыми или светло-коричневыми. В первую очередь опадают листья из верхней части кроны, а также из наружных частей южной и восточной экспозиции. Последними опадают листья из внутренней части кроны и с нижних ветвей. Дольше остальных в кроне задерживаются листья на нижних скелетных ветвях северной экспозиции. Они опадают, когда на ветвях верхней части кроны уже разворачиваются листья новой генерации. Наиболее продолжительный листопад – до 14 суток – характерен для крупных экземпляров диптерокарпов с массивными кронами радиусом 10–16 135 м. Деревья с компактными (радиусом до 6 м) кронами сбрасывают листья более динамично – в течение 3-5 суток. Обычно в середине декабря (редко в последней декаде) массовый листопад завершается. После опадения старых листьев D. alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus и A. costata непродолжительное (до 5 суток) время находятся в безлистном состоянии, затем на побегах верхней части кроны начинают разворачиваться новые листья. Полное облиствение крон у деревьев высотой 30-40 м происходит через 10-12 дней с начала листопада, у деревьев высотой 45-50 м – спустя 18-20 дней. Сроки листопада и развертывания новых листьев у деревьев второго (высотой до 35 м) подъяруса – видоспецифичны. В период с декабря по апрель, в разные сроки меняют листья Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) и полуэпифитные фикусы-удушители Ficus spp. (Moraceae). При этом L. calyculata – единственный среди вышеперечисленных деревьев вид, который в течение 33,5 месяцев (с декабря по март-апрель) остается без листьев. В феврале – марте опадают листья у S. roxburghii, H. odorata, I. malayana и S. floribunda. Отдельные экземпляры (в частности, крупные деревья Shorea roxburghii) начинают сбрасывать листья в январе. Изменение сроков листопада влечет за собой изменение сроков цветения и плодоношения. В конце декабря–январе происходит листопад у S. koetjape – листья перед опадением приобретают яркую красно-желтую, красно-коричневую и даже бордовую окраску. Крупные полуэпифитные фикусы сбрасывают листья в конце октября–ноябре и большинство листьев перед опадением окраску не меняют, оставаясь темнозелеными. Опавшие листья располагаются преимущественно в границах проекций крон деревьев с максимумом в зоне до 4 м от ствола дерева. У деревьев из средней части лесного полога (для рассматриваемых лесов это третий и четвертый подъярусы древостоя) – листопад растянут во времени и наступает в разные календарные сроки. Ежегодно полностью ме- 136 няют листья Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Elaeocarpus dongnaensis (Elaeocarpaceae), Horsfieldia glabra, Knema linifolia (Myristicaceae), Calophyllum dongnaiense, Garcinia sp. (Clusiaceae), Metadina trichotoma (Rubiaceae), Parinari anamensis (Chrisobalanaceae), Parkia sumatrana (Mimosaceae), Pterospermum grandiflorum, Scaphium macropodium (Sterculiaceae), Xerospermum noronhianum, Nephelium sp. (Sapindaceae). Смена листьев у большинства этих деревьев происходит в течение сухого сезона (с декабря по апрель), у некоторых – в начале переходного сезона – от сухого к влажному (апрель–май). Частичная смена листьев характерна для Aporusa ficifolia (Euphorbiaceae), Sageraea elliptica, Polyalthia spp. (Annonaceae). В кронах деревьев этих видов листья сохраняются на протяжении нескольких лет (предположительно 3–4 года) и за это время верхнюю поверхность листовых пластинок заселяют эпифиллы. Опадение листьев происходит в течение 8-9-ти месяцев – с конца ноября до выпадения регулярных осадков (июль). Деревья нижнего древесного подъяруса с кронами радиусом 0,5-1 м – представители родов Antidesma, Breynia, Trigonostemon, Glochidion (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Ixora, Lasianthus, Psychotria, Randia, Tarenna (Rubiaceae), Memecylon (Melastomataceae), а также Rinorea anguifera (Violaceae), сбрасывают только отдельные листья. Однако Saprosma cochinchinensis (Rubiaceae) теряет листья полностью и находится в безлистном состоянии с декабрь до апреля (3-4 месяца). Лианы с одревесневающим стеблем, которые выносят кроны на уровень деревьев верхней части лесного полога, в большинстве своем ежегодно меняют листья. Полная или близкая к таковой листопадность характерна для видов лиан, приведенных в табл. 27. У пальм-лиан из родов Calamus, Korthalsia происходит частичная смена листьев. Полуэпифитные растения с одревесневающим стеблем, обитающие в высокоствольных диптерокарповых лесах - Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae), Schefflera sp. (Araliaceae) и Ficus spp. (Moraceae), полностью обновляют листья в течение сухого сезона. 137 Таблица 27 Лианы высокоствольного диптерокарпового леса, ежегодно меняющие листья Виды, семейства Виды, семейства Abrus mollis (Papilionaceae) Acacia spp. (Mimosaceae) Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Artabotrys fragrans (Annonaceae) Bauhinia spp. (Caesalpiniaceae) Desmos spp. (Annonaceae) Entada phaseoloides (Mimosaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Gnetum spp. (Gnetaceae) Spatholobus parviflorus (Papilionaceae) Strychnos spp. (Loganiaceae) Uvaria spp. (Annonaceae) В высокоствольных долинных сезонно заливаемых лагерстремиевых лесах (с доминированием представителей Lythraceae) деревья, образующие верхнюю часть лесного полога, полностью сбрасывают листья в конце влажного сезона. Начало листопада приходится на середину октября – начало ноября. Это на 1-2 месяца раньше, чем в расположенных на удалении 30 км равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах. Завершается листопад в декабре. Большинство видов деревьев, слагающих верхнюю часть древесного полога – Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) и крупные полуэпифитные Ficus spp. (Moraceae) – остаются в безлистном состоянии на протяжении 3-3,5 месяцев. В конце марта – начале апреля – за 30-40 дней до выпадения регулярных осадков – в кронах у этих деревьев появляются листья новой генерации. Виды Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) формируют новые листья в течение 10-14 суток после сбрасывания старых. При этом листопад у D. alatus приходится на середину декабря, а у A. xylocarpa – на последнюю декаду декабря. Деревья из средней части древесного полога лагерстремиевых лесов сбрасывают листья в январе-феврале и, как правило, в короткие сроки их восстанавливают. В качестве примера можно привести Ochrocarpus dongnaensis (Clusiaceae) – фоновый вид высотой до 14 м с овально-шаровидной плотной кроной радиусом до 3 м. У деревьев нижнего подъяруса, который 138 сложен видами Anaxagorea luzonensis (Annonaceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Randia esculenta, Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Tarenna sp. (Rubiaceae), Rinorea anquifera (Violaceae), Walsura bonii (Meliaceae), Allophyllus spp. (Sapindaceae), Antidesma spp., Breynia sp., Croton sp., Glochidion sp., Phyllanthus sp., Trygonostemon sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp., Maesa sp. (Myrsinaceae), Glycosmis sp. (Rutaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae) в течение всего года происходит частичная смена листьев. Деревья светлых диптерокарповых лесов, произрастающие на короткопрофильных ферраллитных почвах, подстилаемых сланцевой платформой – полностью листопадны. Массовый листопад у деревьев наблюдается в декабре – январе, в этот период сбрасывают листья деревья, формирующие основу лесных древостоев (табл. 28). Таблица 28 Деревья светлых диптерокарповых лесов, ежегодно полностью обновляющие листья Семейства, виды Anacardiaceae Semecarpus sp. Spondias pinnata Bombacaceae Bombax anceps Caesalpiniaceae Sindora siamensis Dilleniaceae Dillenia pentagyna Dipterocarpaceae Dipterocarpus obtusifolius Семейства, виды D. tuberculatus Shorea siamensis S. obtusa Combretaceae Anogeissus acuminate Terminalia alata T. cordicosa T. mucronata T. triptera Crypteroniaceae Crypteronia paniculata Семейства, виды Irvingiaceae Irvingia malayana Lecythidaceae Careya sphaerica Loganiaceae Strychnos nux-blanda Mimosaceae Xylia xylocarpa Papilionaceae Butea monosperma Pterocarpus macrocarpus В отличие от высокоствольных лесов со сложной структурой (рассмотренных выше диптерокарповых и лагерстремиевых) в этих лесах отсутствуют частично листопадные виды деревьев. В течение 2-3-х месяцев деревья светлых диптерокарповых лесов находятся в безлистном состоянии. Сухой сезон здесь может иметь почти экстремальный характер, когда на протяжении двух или более месяцев не выпадают атмосферные осадки, дневные тем- 139 перату воздуха превышают 400С, влажность опускается до 30% и ниже (Приложения, разд. 11.3). В понижениях рельефа и по берегам временных водотоков в составе древостоев доминирует Lagerstroemia calyculata. Крупные (высотой 25-30 м) деревья этого вида полностью сбрасывают листья в декабре и на протяжении 2-3-х месяцев остаются в безлистном состоянии. Листья новой генерации развиваются у деревьев в разное время. При этом сроки появления листовых пластинок значительно колеблются даже для деревьев одного вида. У подавляющего большинства видов деревьев листья разворачиваются в конце сухого сезона, а именно во второй половине марта. Однако среди деревьев Dipterocarpus obtusifolius и D. tuberculatus присутствуют индивиды, которые опережают другие деревья почти на месяц. Ниже для сравнения приводим сроки листопада и развития новых листьев у деревьев (по подъярусам древостоя) в высокоствольных диптерокарповых лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и в низкоствольных светлых диптерокарповых лесах на короткопрофильных слабо дренированных ферраллитных почвах – табл. 29. В низкоствольных лесах, сформировавшихся в южной части Вьетнама севернее города Фанранг у подножия гор, расположенных вдоль береговой линии Южно-Китайского моря, деревья полностью листопадны. Здесь, также как и в светлых диптерокарповых лесах, деревья остаются в безлистном состоянии продолжительное время. Листопад завершается в ноябре-декабре. На этих территориях наблюдаются экстремально сухие периоды – когда в течение 3-х месяцев отсутствуют атмосферные осадки и относительная влажность воздуха держится на уровне 30-20%, а иногда опускается до 13%. Листья новой генерации у деревьев начинают формироваться в конце сухого сезона – в апреле. Леса сложены доминантом Pentaspagon annamense (Anacardiaceae), содоминантами являются Buchanania siamensis (Anacardiaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), также представлены деревья из родов Antidesma, Aporusa, Breynia, Phyllanthus (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Lagerstroemia (Lythraceae), Morinda, Randia (Rubiaceae), Sindora (Caesalpi- 140 Таблица 29 Сроки листопада и обновления листьев в равнинных лесах п/я Высокоствольный диптерокарповый лес XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI 1 2 3 4 5 Светлый диптерокарповый лес полный листопад 1 2 частичный листопад новые листья niaceae), Streblus (Moraceae), Vitex (Verbenaceae). Сбрасывают листья также и лианы – Entada glandulosa (Mimosaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Jasminum sp. (Oleaceae), Ziziphus spp. (Rhamnaceae). В светлых диптерокарповых лесах на приморских песках деревья сбрасывают листья в октябре-декабре. При этом сроки листопада у деревьев видоспецифичны. У доминантов этих лесов – Dipterocarpus chartaceus, Shorea roxburghii и S. siamensis (Dipterocarpaceae) листопад происходит в декабре, у содоминанта Melanorrhoea laccifera (Anacardiaceae) – в ноябре. Деревья на протяжении 10–20 суток находятся в безлистном состоянии, после чего начинается развитие листьев новой генерации. У Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) наблюдается иная схема смены листьев – в октябре на ветвях формируются побеги и раскрываются новые листовые пластинки и только после этого опадают старые листья. Деревья подчиненных подъярусов лесного древостоя – Aporusa tetrapleura, Suregada cf. cicerosperma, Antidesma sp., Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Randia dasycarpa (Rubiaceae), Rhodamnia dumetorum, Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae), а также виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Memecylon (Melastomataceae) – частично листопадны. В состав 141 лесных древостоев в понижениях рельефа входят деревья, многие из которых обычны в равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах. Это Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Cleistanthus sumatranus (Euphorbiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae). Смена листьев у этих видов происходит аналогично таковой в высокоствольных лесах. Для лесов предгорий, сформировавшихся на пологих склонах, наряду с горными видами деревьев характерны виды равнинных лесов. Так в предгорных лесах массива Хонба (Южный Вьетнама) на отметках до 800 м над ур.м. совместно с Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae), Schima wallichii (Theaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Canarium sp. (Burseraceae) встречаются такие равнинные виды, как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Swintonia floribunda и Mangifera sp. (Anacardiaceae), а вдоль временных водотоков – Hibiscus macrophyllus (Malvaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Большинство деревьев в этих лесах сбрасывают листья в октябре-ноябре, новые листья формируют в течение короткого периода – за 15-20 дней с момента начала листопада. Однако в лесном древостое присутствуют виды, у которых сроки листопада и появления листьев новой генерации отличны от большинства других видов деревьев. Так, крупные деревья Canarium sp. (Burseraceae) сбрасывают листья в апреле, и сразу же, одновременно с опадением старых листьев, в кронах наблюдается появление молодых листьев. Деревья Pometia pinnata (Sapindaceae) наоборот сбросив листья в ноябре, остаются в безлистном состоянии до начала апреля. Деревья нижних подъярусов древостоев предгорных лесов, также как и равнинных – в основном частично листопадны. Это относится к Gnetum gnemon (Gnetaceae), а также видам родов Ardisia (Myrsinaceae), Ixora и Lasianthus (Rubiaceae). В лесах гор с уровня высот 1000-1200 м над ур.м., картина листопада меняется. Процесс смены листьев растянут во времени и деревья сбрасывают листья постепенно на протяжении 1,5-2 месяцев. Этот высотный уровень соответствует зоне стабильной облачности, нижняя граница которой во многих 142 южных и центральных горных массивах Вьетнама проходит на высоте 8001000 м, а в северных районах – на высоте 400-600 м над ур.м. В большинстве случаев наличие облачности определяется локальным климатом горных лесных территорий. Чем ближе горный массив расположен к береговой линии моря, тем стабильнее суточный периодизм в формировании облачности. Для внутриконтинентальных гор граница постоянной облачности и частых вечерне-ночных моросящих осадков смещена к отметкам 1500-1600 м. На элементах горного рельефа с высотами от 1800-1900 м плотная облачность может наблюдаться большую часть суток. В условиях прохладных, по сравнению с равнинными территориями, температур (ночью 8–100С) и постоянно высокой (80-95%) в течение года влажности воздуха и почвы (субстрата) начало листопада у деревьев приходится на наиболее холодное и одновременно наименее дождливое время года. В большинстве горных районов это ноябрь-январь. Дожди ливневого характера в этот период выпадают редко, преобладают моросящие осадки. По-видимому, именно уменьшение интенсивности и частоты выпадения атмосферных осадков на фоне снижения температуры воздуха служит сигналом к началу листопада. Этот период совпадает с сухим сезоном на равнинах. Окончание листопада приходится на март–апрель. Листовые пластинки у многих видов деревьев горных лесов, также как и у равнинных видов, перед опадением изменяют окраску, становясь желтыми и даже ярко-красными, как, например, у представителей крупного рода Elaeocarpus (Elaeocarpaceae). Листья у деревьев из Fagaceae, Magnoliaceae и Theaceae опадают темнозелеными. Продолжительный по времени постепенный листопад отмечен нами у представителей Elaeocarpaceae, Ericaceae, Hamamelidaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae, которые являются одними из лесообразующих деревьев горных лесов. Нередко старые листья сохраняются в кронах до начала роста побегов и развертывания новых листьев. Это характерно, в частности, для многих представителей рода Lithocarpus (Fagaceae). 143 Более динамично сбрасывают листья деревья из Aceraceae, Altingiaceae, Betulaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Mastixiaceae, Moraceae, Sapotaceae. Так, у Acer campbelii (Aceraceae), Illicium griffitsii (Illiciaceae), Mastixia arborea (Mastixiaceae) листья опадают в марте-апреле в течение сравнительно короткого периода – за 10-15 суток. Новые листья начинают формироваться у A. campbelii, Endospermum chinense, Exbucklandia populnea через 10-15 суток. Такие деревья как Betula alnoides, I. griffithii, Sloanea sinensis, Ficus spp. и некоторые виды Elaeocarpus находятся в безлистном состоянии в течение 1-1,5 месяцев. Представители Melastomataceae, Rubiaceae, Rutaceae, которые формируют основу нижних подъярусов горных лесов, меняют листья ежегодно, но не полностью, а частично. Так, у деревьев рода Lasianthus (Rubiaceae) листья могут сохраняться в кронах в течение нескольких лет. Однако виды деревьев из нижних подъярусов, относящиеся к родам Ilex (Aquifoliaceae), Lyonia, Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae) – полностью сбрасывают листья и через непродолжительное время на образующихся побегах появляются новые листовые пластинки. Важно отметить, что такой режим смены листьев сохраняется и у многих эпифитных и полуэпифитных растений семейства Ericaceae. При этом, по нашим наблюдениям, на некоторых участках леса листовой опад полуэпифитного Vaccinium pseudospadiceum составляет до 20% от общего запаса опавших листьев. Для большинства деревьев, образующих леса у верхней границы распространения (2800-2900 м), а именно представителей Ericaceae (Rhododendron arboreum, R. sinofalconeri), Rosaceae (Crataegus cuneata, Sorbus wallichii) характерна полная смена листьев. Опадение листьев происходит в декабре– январе, в течение 2-3 месяцев деревья находятся в безлистном состоянии, новые листья формируются в марте. Голосеменные деревья – Cunninghamia konishii, Dacrycarpus imbricatus, Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis, P. latteri, P. kesiya, P. krempfii, Tsuga 144 dumosa ежегодно теряют лишь часть хвои, − предположительно, 2-3-летнего возраста. Таким образом, на примере рассмотренных лесов равнин и гор нами прослежено, что среди деревьев верхней части лесного полога отсутствуют вечнозеленые лиственные виды. Это же справедливо и для крупных растений таких жизненных форм как лианы и полуэпифиты. Сроки листопада на большей части равнинных территорий определяются сроками окончания влажного сезона (прекращение выпадения ливневых осадков). В горных лесах импульсом для сбрасывания листьев являются низкие положительные температуры и уменьшение частоты выпадения осадков. Важное значение имеют биологические особенности разных видов древесных, в соответствии с которыми деревья вступают в фазу смены листьев в наиболее благоприятные сроки. Голосеменные деревья верхнего подъяруса являются частично листопадными, а деревянистые лианы (род Gnetum) – полностью листопадны. Среди деревьев нижней части полога леса преобладают вечнозеленые виды. В средней – представлены как полностью листопадные, так и частично листопадные виды деревьев. Деревянистые лианы, обитающие в подчиненных подъярусах лесного древостоя – частично листопадны, при этом у одних видов опадение листьев происходит в конце влажного сезона, у других – в период сухого сезона. 5.1.2. Цветение и плодоношение Наступление фазы цветения у деревьев и лиан в большинстве случаев связано по времени с развитием побегов и листьев новой генерации. Многие виды деревьев и лиан формируют цветки или соцветия одновременно с ростом побегов и развертыванием листьев, либо – с небольшой временной задержкой. Такая пауза составляет 20-30 суток. Некоторые виды деревьев вступают в фазу цветения до появления новых листьев – находясь в безлистном состоянии (к примеру – Bombax anceps, B. ceiba, B.insigne (Bombacaceae), 145 Dillenia parviflora (Dilleniaceae). Лианы, цветущие в безлистном состоянии, нами не отмечены, кроме природно безлистных. Полагаем, что наличие индивидуальных фенологических ритмов у видов деревьев указывает на длительную адаптацию к условиям произрастания, и определяется необходимостью успешного опыления в период цветения. Растения «подгадывают» формирование репродуктивных органов к началу массового появления насекомых – потенциальных опылителей. На равнинах это обычно завершение влажного или начало сухого сезона. В горах – уменьшение частоты выпадения ливневых осадков. Продолжительность цветения у разных видов лесных деревьев и лиан различна. Для деревьев из верхней части лесного полога таковая составляет от 5 до 20 суток: например, у Dipterocarpaceae, Myrtaceae – 5-8 суток; Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Sapotaceae, Styracaceae и Theaceae – до 10 суток; Ericaceae и Fagaceae – до 20 суток. Деревянистые лианы и подпологовые деревья цветут в течение трех-пяти месяцев или на протяжении всего года с перерывами в один-два месяца. У деревьев и лиан, полностью меняющих листовой аппарат, генеративные органы развиваются на новых побегах. Сроки цветения лесных деревьев и деревянистых лиан таковы, что можно говорить – на примере обследованных нами лесных массивов – о периодах и даже пиках массового цветения в разных лесных сообществах, когда одномоментно (практически в течение одного дня) или с небольшим временным лагом зацветает большинство деревьев и лиан определенных видов. Если фаза цветения у деревьев растянута во времени, то сами цветки могут существовать очень короткое время – до нескольких дней или даже часов. Цветки имеют разные размеры, строение и окраску. Разнообразие строения цветков определяет и разнообразие опылителей. Среди анемофилов – голосеменные деревья (из родов Dacrycarpus, Podocarpus, Nageia, Pinus и др.) и лианы Gnetum. Основными опылителями деревьев и лиан являются, по нашим наблюдениям, чешуекрылые (Lepidoptera: бражники (Sphingidae), нимфалиды (Nymphalidae), парусники (Papilionidae), голубянки (Lycaenidae), толстого- 146 ловки (Hesperiidae), жесткокрылые (Coleoptera, в частности, мелкие усачи (Cerambycidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), полужесткокрылые (Hemiptera), а также пчелы (Apidae). Среди последних наиболее массовы мелкие (3-4 мм) безжальные пчелы подсем. Meliponinae, предположительно из родов Tetrigona и Tetrigonula. Массовый лет этих насекомых приходится на время сухого сезона, когда в фазе цветения находится большинство видов деревьев и лиан верхней части полога леса. Так, во время работы в светлых диптерокарповых лесах на приморских песках (заповедник Биньтяу – Фыокбыу) в конце мая 2014 г. насекомые были обильны на мужских мегастробилах саговников Cycas lindstromii (Cycadaceae) (фото 59в), а также на соцветиях полуэпифита Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) (фото 59б). В качестве опылителей разных видов саговников (Cycas) в монографии, посвященной этим растениям, приводятся мелкие жуки из родов Tychiodes и Xenocryptus (Osborne, Hill et al., 2007). На роль безжальных пчел, как опылителей указывает D.W. Roubik (1989) для тропических лесов Африки и Нового Света. Во Вьетнаме эти насекомые встречаются в равнинных и в предгорных лесах до высотных отметок 400-500 м над ур.м. Дневные чешуекрылые из сем. толстоголовки (Hesperiidae) отмечены в равнинных и горных лесах (на высотах до 1900 м) на цветках подпологовых деревьев и цветках трав из Zingiberaceae (Achasma, Amomum, Elettariopsis, Kaempferia Stahlianthus, Zingiber), которые раскрываются на уровне почвы или листового опада. Высота расположения на стволе цветков и соцветий у подпологовых каулифлорных деревьев и лиан обычно не превышает 4 м от поверхности почвы. Каулифлория отмечена у лиан из следующих родов: Aristolochia (Aristolochiaceae), Desmos, Uvaria (Annonaceae), Fibraurea (Menispermaceae), Ficus, Morus, (Moraceae), Medinilla (фото 39л) (Melastomataceae), Gnetum (фото 41а) (Gnetaceae), Kadsura (Schisandraceae), Phytocrene (фото 66б) (Icacinaceae), Tetrastigma (Vitaceae). В полураскрытых цветках деревьев из рода Polyalthia (Annonaceae), на внутренней стороне мясистых лепестков нередко поселяются тли (Aphididae), охраняемые муравьями, предположительно из 147 рода Crematogaster. На цветках деревьев рода Baccaurea (Euphorbiaceae) отмечены дневные чешуекрылые, пчелы и жуки, питающиеся тычинками цветков. У некоторых каулифлорных деревьев из этого же семейства (Sauropus racemosus) поникающие соцветия (длиной 20-30 см) развиваются на удалении 3-20 см от почвы, часто соцветие простирается по поверхности почвы (фото 55к). Для успешного развития плодов такие растения должны быть самоопыляемыми, либо «прибегать к помощи» насекомых, обитающих в зоне растительного опада. Многочисленные в равнинных лесах крупные хищные муравьи Oecophylla sumatrana обычны на цветках деревьев Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Syzygium longifolia (Myrtaceae). Насекомые активно перемещаются по цветкам и соцветиям и агрессивно реагируют на других насекомых, демонстрирующих намерения посетить цветки. Муравьи рода Crematogaster нередко обволакивают строительным материалом (из которого возводят гнезда в кронах деревьев и ходы-тоннели, прокладываемые по стволам и ветвям к этим гнездам) цветки подпологовых деревьев из рода Lasianthus (Rubiaceae). Кроме насекомых, опылителями также могут быть птицы и рукокрылые (личные сообщения М.В. Калякина и С.В.Крускопа). В тропических лесах присутствуют несколько семейств птиц, представители которых используют нектар цветков, как один из компонентов пищевого рациона. Гильдия птиц – специализированных потребителей нектара, таких как колибри в тропических лесах Нового Света, в муссонных лесах Индокитая не сформировалась (King, Dickinson, 1998). Птицы посещают цветущие лесные растения, которые локализованы в различных частях лесного полога. Так, нами неоднократно отмечены нектарницы (Nectariniidae), питающиеся или проверяющие наличие нектара в цветках деревьев из рода Syzygium (Myrtaceae) из нижней части лесного полога. В горных лесах нектарницы зондировали цветки эпифитной орхидеи из рода Coelogyne в кронах деревьев верхней части 148 полога. Цветки деревьев из рода Syzygium также посещают ночные чешуекрылые – бражники (Sphingidae). Плоды деревьев и лиан разнообразны по строению и размерам, но преимущественно − это орехи с крыловидным или крыловидными выростами, желуди, бобы − от одногнездного до многогнездного, костянки с сухим или сочным экзокарпом, коробочки, стручки, крылатки и сиконии (последние – у Ficus, Moraceae). Плоды голосеменных представляют собой шишки длиной от 2 см до 20 см – у растений родов Abies, Keteleeria, Pinus, Tsuga (Pinaceae), Calocedrus, Fokienia (Cupressaceae), Glyptostrobus (Taxodiaceae), а также ягодообразные костянки – у растений родов Amentotaxus (Amentotaxaceae), Cephalotaxus (Cephalotaxaceae), Gnetum (Gnetaceae), Dacrycarpus, Dacrydium, Nageia, Podocarpus (Podocarpaceae). Если фаза цветения у большинства деревьев и лиан приходится на сухой или переходные сезоны, то развитие плодов может происходить как в сухом сезоне, так и во время регулярного выпадения осадков. У некоторых видов деревьев и лиан созревшие плоды и семена оказываются на поверхности почвы за несколько недель до начала выпадения регулярных осадков. Это характерно для растений, плоды которых – бобы, стручки, орехи с крыловидными выростами, а также коробочки с находящимися внутри окрыленными семенами. Сочные плоды созревают, преимущественно, в начале – середине влажного сезона, – как например у Irvingia malayana (Irvingiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Balakata baccata (Euphorbiaceae) (фото 63м), Garcinia spp. (Clusiaceae). Самые крупные плоды (диаметром 15-22 см) из деревьев развивает Xylocarpus granata (Meliaceae) – дерево мангровых лесов. У деревьев равнинных и горных лесов наиболее крупные плоды (диаметром 7-12 см) имеет Hydnocarpus anthelmintica (Achariaceae). Этот вид предпочитает влажные местообитания в долинах горных лесных рек. Крупные плоды (диаметром от 4 до 12 см) формируют также Afzelia xylocarpa (фото 63ж), Sindora siamensis (63з) (Caesalpiniaceae), Artocarpus lakoocha (фото 64о), A. rigida (Moraceae), 149 Archidendron balansae (Mimosaceae), Beilschmiedia vidalii, Endiandra firma (Lauraceae), Bombax anceps (Bombacaceae) (фото 63к), Careya shaerica (Lecythidaceae) (фото 63п), Crateva unilocularis (Capparaceae), Diospyros dasyphylla (Ebenaceae), Garcinia planchonii (Clusiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) (фото 65ж), Kmeria duperreana (Magnoliaceae) (фото 64и), Madhuca hainanensis, Planchonella annamensis (Sapotaceae), Mangifera cochinchinensis, M. foetida, M. longipes (фото 65в), M. reba, Melanorrhoea laccifera, Spondias pinnata (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chysobalanaceae), Pterospermum diversifolium (Sterculiaceae) (фото 65г), Sandoricum koetjape (Meliaceae) (фото 63е), Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae) (фото 63и), Xylopia vielana (Annonaceae) (фото 63н). Из лиан с одревесневающим стеблем самые крупные плоды имеет Entada phaseoloides (Mimosaceae) (фото 66а) – бобы длиной до 1,4 м с семенами диаметром до 60 мм и толщиной до 17 мм. В равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах со сложной вертикальной структурой деревья верхних подъярусов древостоя цветут во время сухого сезона: большинство с конца ноября по апрель, некоторые виды деревьев продолжают цвести до конца мая – начала июня. Во время влажного сезона цветущие экземпляры деревьев верхней части полога леса и крупные лианы с одревесневающим стеблем нами не отмечались. Вид, формирующий верхний подъярус древостоя – Dipterocarpus dyeri – вступает в фазу цветения одновременно с развитием листьев новой генерации. Соцветия латеральные и закладываются в пазухах листьев на отрастающих укороченных побегах. Цветение начинается в конце ноября–декабре, цветки держатся на соцветиях в течение 3-5 (7) дней, после чего начинается их постепенное опадение. К моменту завершения цветения закладываются крупные завязи. Завязями диптерокарпов разных видов питаются лесные птицы, особенно попугаи из родов Psittacula и Loriculus, также завязи повреждают насекомые. На поверхности опада в это время года обильны опавшие венчики цветков и завязи D. dyeri. Значительная часть последних имеет явные внешние повреждения (фото 70а). Также в декабре цветет D. turbinatus, 150 сроки и процесс прохождения фазы цветения у этого вида сходны с D. dyeri. Опылители цветков у этих крупных диптерокарпов, а также у близких им по размерам D. alatus и D. costatus – доподлинно нами не установлены, но предположительно, таковыми являются насекомые – трипсы (Ashton, 1988b). Другие представители Dipterocarpaceae, также обитающие в верхних подъярусах древостоев высокоствольных лесов, цветут позднее D. dyeri. Так, Shorea roxburghii начинает цвести в январе, а Anisoptera costata – в апреле. Соцветия у этих видов развиваются одновременно с формированием новых побегов и листовых пластинок. В более южных лесах на острове Фукуок деревья A. costata цветут в декабре, одновременно с D. dyeri. Цветение у S. roxburghii и A. costata обильное, кроны деревьев приобретают окраску от светложелтой до желтой. Насекомые активно посещают цветки этих деревьев. Одно из фоновых деревьев южных равнинных лесов – Irvingia malayana (Irvingiaceae) – цветет в конце февраля–начале марта. В течение одного–трех дней в лесном древостое зацветают все крупные деревья этого вида и цветут на протяжении 10-15 дней. Цветение обильное и, по-видимому, это дерево – одно из наиболее богатых нектаром. Большего количества и разнообразия насекомых, чем на I. malayana, нам отмечать не приходилось. В конце февраля – начале марта цветет Sandoricum koejape (Meliaceae). Цветки мелкие, собраны в боковые соцветия, появляются одновременно с новыми листьями. Для большинства деревьев верхних подъярусов характерно ежегодное плодоношение. Однако существуют виды, которые, как нами установлено, не встраиваются в эту схему. К примеру – представители рода Mangifera (Anacardiaceae), произрастающие в равнинных и горных лесах. Так, M. cochinchinensis – дерево второго подъяруса высокоствольных диптерокарповых лесов – плодоносит с периодичностью раз в четыре года. Сочные крупные костянки (диаметром 5-7 см) созревают в мае–июне, плодоношение обильное. 151 По сравнению с деревьями двух верхних подъярусов высокоствольных диптерокарповых лесов, продолжительность периода цветения деревьев из средней части древесного полога (третий подъярус) дольше на 1-1,5 месяца: с декабря до июня-июля. Многие виды деревьев цветут на протяжении нескольких дней, затем в короткие сроки формируют плоды. Представлены также виды, имеющие продолжительные (1-2 месяца) сроки цветения за счет того, что цветки раскрываются на ветвях последовательно. Поэтому в кроне дерева наблюдаются одновременно – цветение и развитие плодов. В течение всего года плодоносят многие подпологовые собственнокорневые деревья рода Ficus (Moraceae). Такой вид как Xerospermum noronhianum (Sapindaceae) цветет в марте, продолжительность цветения 7-10 дней, цветки в кроне обильны, плоды созревают в апреле–мае. Плод – сочная костянка диаметром 12-16 мм. В кроне плоды активно поедают птицы и, предположительно, летучие мыши. С марта по июль наблюдаются цветки в кронах Polyalthia harmandii (Annonaceae), цветки опыляются мелкими пластинчатоусыми жуками. С конца декабря по март цветет Sterculia alata (Sterculiaceae), плоды формируются в конце марта–апреле. Цветение у Suregada multiflora (Euphorbiaceae) приходится на январь–март, плодоношение на конец марта–апрель; Diospyros buxifolia (Ebenaceae) цветет в феврале–марте, плоды созревают в марте– апреле. Цветки развиваются на побегах и на ветвях. Цветение обильное, цветки диаметром 4-6 мм, плоды многочислены, диаметром до 10 мм, в кроне ими активно питаются птицы. Среди лиан с одревесневающим стеблем по длительности плодоношения выделяются виды из Annonaceae, Combretaceae, Gnetaceae и Loganiaceae. В высокоствольных долинных лесах с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lithraceae) сроки цветения у деревьев верхней части лесного полога следующие: в декабре-январе цветут Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) и Hibiscus macrophyllum (Malvaceae), в марте-апреле Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), в мае − цветет главное дерево этих лесов – L. calyculata. Таким образом, в отличие от боль- 152 шинства видов деревьев, цветение которых приходится на сухой сезон, у L. calyculata таковое смещено к окончанию сухого – началу влажного сезона. Созревают плоды у L. calyculata в июле. Деревья нижних подъярусов цветут в период влажного сезона (с июня) до начала сухого сезона (октябрь). Массовое цветение лиан приходится на окончание влажного сезона – октябрь. В это время цветут такие фоновые виды как Acacia pinnata (Mimosaceae), Bauhinia cardinale (Caesalpiniaceae) и другие виды этого рода. В низкоствольных светлых диптерокарповых лесах сроки наступления цветения у разных видов деревьев из верхней части лесного полога различаются на 1,5-2 месяца. При этом одни виды деревьев зацветают одновременно с появлением новых листьев, другие через некоторое время после смены листового аппарата, третьи – находясь в безлистном состоянии. К деревьям первой группы относятся важнейшие представители этих лесов - Dipterocarpus chartaceus, D. obtusifolius, цветение у которых начинается в конце декабря, и D. tuberculatus – цветение в феврале. Плоды у этих видов созревают соответственно в феврале и в марте. Однако мы отмечали отдельные деревья D. tuberculatus, которые цвели и формировали плоды уже в первой декаде января, т.е. на 1-1,5 месяца раньше большинства деревьев этого вида. В безлистном состоянии в январе цветут деревья Shorea siamensis (Dipterocarpaceae), Bombax anceps (Bombacaceae) (фото 59д) и Butea monosperma (Papilionaceae). При этом, B. anceps отличается от других видов деревьев светлых лесов продолжительным (2-2,5 месяца) периодом цветения, цветки опадают через сутки после раскрытия. На цветках B. anceps активно кормятся попугаи и летучие мыши. С середины марта до появления листьев или одновременно с таковым, в фазу цветения вступают Anogeissus acuminata, Terminalia alata (Combretaceae), Careya sphaerica (Lecythidaceae). После полной смены листового аппарата, в конце февраля цветут следующие деревья: Strychnos nux-blanda (Loganiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Dillenia ovata (Dilleniaceae). Таким образом, деревья светлых диптерокарповых лесов цветут во время сухого сезона – с декабря по март. 153 Сроки цветения и плодоношения деревьев (по подъярусам – п/я) разных равнинных лесов в годичном цикле представлены в табл. 30. Таблица 30 Сроки цветения и плодоношения деревьев равнинных лесов п/я Высокоствольный диптерокарповый лес с Dipterocarpus dyeri (Мада) XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI 1 2 3 4 5 Высокоствольный долинный лес с Lagerstroemia calyculata (Каттьен) 1 2 3 4 Светлый низкоствольный диптерокарповый лес (Йокдон) 1 2 Лес на дюнах (п-ов Камрань) цветение плодоношение В лесах горных массивов, как было сказано выше (разд. 5.1.1.), смена листьев у большинства видов деревьев верхней части древесного яруса растянута во времени. Опадение старых листьев часто начинается с ростом побегов и развитием на них новых листовых пластинок. Через небольшой промежуток времени (10-15 суток) после полного развертывания листьев зацветает подавляющее большинство представителей «горных» семейств – Elaeocarpaceae, Fagaceae, Magnoliaceae и Theaceae. Сроки цветения различны у разных видов деревьев, а также зависят от географического положения лесного массива, положения в рельефе того или иного лесного сообщества (высота над уровнем моря, экспозиция склона). Тем не менее, применительно ко многим горным лесам можно говорить о периодах массового цветения. Так, в 154 горном массиве Хонба, на Юге Вьетнама, на высотах 1200-1500 м с конца марта по апрель нами отмечалось цветение деревьев, относящихся к следующим семействам и родам: Aceraceae (Acer), Araliaceae (Aralia, Schefflera), Arecaceae (Licuala), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Ericaceae (Rhododendron, Vaccinium), Euphorbiaceae, Clusiaceae, Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), Illiciaceae (Illicium), Lauraceae, Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Melastomataceae (Melastoma), Rubiaceae (Ixora, Lasianthus, Wendlandia), Theaceae (Camellia, Gordonia). Для сравнения – массовое цветение большинства лесообразующих деревьев, в том числе из многих указанных выше таксонов в лесах северного горного хребта Хоангльеншон, на высотах 1000-1500 м над уровнем моря, а именно в массиве Ванбан – южной оконечности названного хребта – приходится на конец апреля – май. В середине апреля зацветают Betula alnoides (Betulaceae), некоторые виды из рода Lithocarpus (Fagaceae) и Manglietia (Magnoliaceae), отдельные представители Lauraceae – одновременно с развертыванием новых листовых пластинок. В апреле деревья Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) формируют стробилы. Также в апреле в горных лесах цветут виды рода Rhododendron (Ericaceae). На фоне цветения вышеперечисленных деревьев и подготовки к цветению подавляющего большинства других видов из Elaeocarpaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Lauraceae, Rhodoleaceae, Sapotaceae и Theaceae, некоторые виды деревьев в апреле уже плодоносят. Представитель Dipterocarpaceae − Hopea mollissima вступает в фазу цветения только в июне. Яркими пятнами красного, желтого и розового вспыхивают кроны деревьев из рода Rhododendron, массово и обильно цветущие в апреле на склонах и гребнях горного хребта в районе вершины Фансипан на отметках 1800– 2900 м над ур.м. (в верхнегорном поясе, поясе криволесья и высокогорных бамбучников). Повторное цветение экземпляров Rhododendron arboreum нами отмечалось здесь же (в районе Фансипана) в середине августа. В горах 155 Центрального Вьетнама (массив Батьма – Bath Ma) деревья R. arboreum цветут в марте. Представители важнейшего «горного» семейства Fagaceae цветут в подавляющем большинстве после смены листьев. Соцветия как поникающие, так и прямостоячие – верхушечные или боковые. Цветение обильное, в кроне дерева формируется огромное количество соцветий с белыми или светложелтыми (кремовыми) мелкими (3-5 мм) цветками. Во время цветения кроны деревьев отчетливо выделяются на горных склонах на фоне крон других деревьев. У некоторых представителей Fagaceae, к примеру, из рода Lithocarpus, начало формирования соцветий опережает полную смену листового аппарата и совпадает с процессом опадения листьев. Для деревьев из родов Castanopsis, Lithocarpus и Quercus характерно продолжительное цветение, которое длится до 20 суток. По окончании цветения большинство соцветий опадает и под кронами деревьев слой из соцветий скрывает под собой листовой опад (фото 60б). Деревья из Fagaceae являются лесообразующими в широком диапазоне высот: начиная с 200 м над ур.м. в Центральном и Северном Вьетнаме и с 900 м – в южной части страны, и прослеживаются до высоты 2800 м. При этом некоторые Fagaceae входят и в состав равнинных лесов (Lithocarpus dongnaiensis, L. leiophyllus, Quercus kerrii). Разные представители этого крупного семейства вступают в фазу цветения в различные сроки – с апреля по начало июля. Пик цветения в южных горных лесах (массив Бидуп) на высотах 18002000 м приходится на апрель, в то время как для лесов Центрального Вьетнама на 1500 м над ур.м. – это конец июня–начало июля. Отдельные цветущие деревья (Lithocarpus sp.) отмечены нами в октябре (массив Хонба, Южный Вьетнам, 1500 м над ур.м.) и в ноябре (массив Бидуп, 1400 м над ур.м.). Цветки Fagaceae активно посещают насекомые, особенно пчелы, двукрылые и жесткокрылые (фото 59г). Развитие плодов у Castanopsis, Lithocarpus и Quercus длится до августа-сентября. Форма желудя от почти круглой или уплощенной до вытянутой. Плюска у многих видов почти или полностью 156 скрывает желудь, при этом у многих видов, особенно из рода Castanopsis, плюски снабжены острыми игловидными выростами разного размера (фото 64к). Плоды варьируют по размерам и форме. Самые крупные желуди из найденных нами (Центральный Вьетнам, 500-800 м над ур.м.) – длиной 40-60 мм и диаметром 16-20 мм – у Quercus edithae. У Lithocarpus cornius var. zonatum уплощенные по форме желуди имеют длину 15-20 мм при диаметре от 30 до 50 мм. У большинства представителей Fagaceae размеры желудей более скромные – длина 12-20 мм, диаметр 10-15 мм. Созревшие плоды в соплодиях находятся в кронах деревьев до октября, затем соплодия опадают. Пик цветения представителей другого крупного «горного» семейства – Elaeocarpaceae – приходится на апрель – май. При этом в одном и том же горном массиве отмечаются виды, которые зацветают тогда, когда другие уже плодоносят. Сроки цветения деревьев из Theaceae разнятся в зависимости от географического положения горного массива и высоты над уровнем моря. Однако для представителей большинства родов, a именно Adinandra, Camellia, Gordonia, Ternstroemia и Schima – это весенние месяцы, относительно теплые и с редкими дождями. Так, в южном горном массиве Бидуп на высотах 15501700 м в апреле обильно цвели деревья Schima wallichii, произрастающие на подчиненных горных хребтах и склонах. В это же время на открытых хребтах с высотными отметками 1900-2000 м цвели деревья Adinandra sp. В июне наблюдается цветение у Hopea mollissima (Dipterocarpaceae) – вида, доминирующего в низкогорных лесах Центрального Вьетнама (Вукуанг, Фоння) на высотах 400-800 м над ур.м. Плодоношение приходится на июль–август. Цветение другого представителя диптерокарповых – Parashorea chinensis, также произрастающего в низкогорных лесах, происходит в конце октября–ноябре (Центральный Вьетнам, Батьма, 800-600 м над ур.м.). В декабре созревают плоды (орехи с языковидными выростами) и, оказавшись на поверхности почвы, активно прорастают. 157 Деревья из нижней части лесного полога горных лесов, также как и высокоствольных равнинных лесов, имеют продолжительные сроки цветения и плодоношения. При этом в связи с последовательным раскрытием цветков в кроне дерева можно наблюдать только несколько цветков или одно – два соцветия. Это характерно для деревьев из родов Antidesma (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Euonymus (Celastraceae), Lasianthus, Psychotria, Tarrena (Rubiaceae), Pittosporum (Pittosporaceae). Семена и плоды лишь некоторых видов деревьев распространяются ветром – преимущественно у деревьев из Anacardiaceae (Swintonia), Apocynaceae (Wrightia), Betulaceae (Betula, Carpinus), Bombacaceae (Bombax), Combretaceae (Terminalia), Dipterocarpaceae (Hopea, Shorea), Juglandaceae (Engelhardtia), Pinaceae (Pinus, Keteleeria), Sterculiaceae (Pterosrermum, Scaphium). Среди лиан – это отмечено для Ancistrocladaceae (Ancistrocladus), Apocynaceae (Ichnocarpus, Strophanthus, Trachelospermum, Vallaris), Asclepiаdaceae (все виды), Caesalpiniaceae (Pterolobium macropterum), Combretaceae (Combretum, Calycopteris, Quisqualis), Rhamnaceae (Ventilago calyculata) и Verbenaceae (Sphenodesma, Congea). Семена и плоды деревьев и лиан, находящиеся в кронах, а также на поверхности почвы (или листового опада) входят в состав пищевого рациона лесных животных. В большей степени это птицы − специализированные и факультативные фруктояды (голуби (Columbidae), бюль-бюли (Pycnonotidae), бородастики (Capitonidae), птицы-носороги (Bucerotidae), фазаны (Phasianidae) (Калякин, 1997; Трунов, 2012), а также млекопитающие – белки (Sciuridae), лесные крысы (Muridae) и виверры (Viverridae). Период массового плодоношения лесообразующих деревьев равнинных высокоствольных лесов по времени совпадает с появлением потомства у лесных крыс (Шекарова, 1997). Плоды и завязи плодов многих видов деревьев (особенно из Dipterocarpaceae и Fagaceae) повреждают насекомые. Термиты являются неспециализированными потребителями семян и сухих плодов деревьев, оказавшихся на поверхности почвы или листового опада. 158 В высокоствольных равнинных лесах белки и крысы питаются, по нашим наблюдениям, плодами и семенами деревьев, которые представлены в табл. 31. Таблица 31 Деревья высокоствольных равнинных лесов, плоды и семена которых входят в состав пищевого рациона лесных грызунов − крыс и белок Семейства, виды Anacardiaceae Swintonia floribunda Arecaceae Pinanga quadrijuga Burseraceae Dacryodes rostrata Caesalpiniaceae Afzelia xylocarpa Sindora siamensis Clusiaceae Calophyllum spp. Garcinia spp. Dilleniaceae Dillenia indica D. pentagyna Dipterocarpaceae Anisoptera costata Dipterocarpus dyeri D. turbinatus Hopea spp. Shorea spp Семейства, виды Ebenaceae Diospyros maritima Elaeocarpaceae Elaeocarpus spp. Euphorbiaceae Baccaurea ramiflora Suregada multiflora Fagaceae Lithocarpus spp. Quercus spp. Icacinaceae Gonocaryum lobbianum Irvingiaceae Irvingia malayana Lauraceae Litsea spp. Phoebe cuneata Lecythidaceae Barringtonia pauciflora Meliaceae Chisocheton spp. Семейства, виды Dysoxylon spp. Sandoricum koetjape Mimosaceae Archidendron spp. Parkia dongnaiensis Myristicaceae Horsfieldia glabra Knema cinerea K. linifolia Myrtaceae Syzygium spp. Sapindaceae Tarrietia javanica Xerospermum noronhianum Sapotaceae Madhuca spp. Sterculiaceae Pterospermum grandiflorum Scaphium lychnophorum Sterculia alata Плодами Dipterocarpus dyeri и Irvingia malayana активно питаются белки, отыскивая плоды в кронах деревьев или собирая с поверхности почвы. Плоды этих деревьев составляют основу кормовой базы для белок рода Callosciurus с февраля по июнь. Наряду с белками рода Callosciurus в равнинных лесах многочисленны белки рода Tamiops (гималайская белка), значительно уступающие первым по размеру и весу – 40-50 г против 200-250 г (Рожнов, Кузнецов, 1992). Белки рода Tamiops собирают плоды деревьев даже с ветвей диаметром 2-3 мм. Так, во время массового плодоношения Swintonia floribunda (Anacardiaceae) белки активно питались плодами этого дерева. Кроме того, в отличие от более крупных белок, они посещают кроны отдельно стоящих деревьев − на разрушенных участках вне лесного полога. 159 Орехами диптерокарпов, находящимися на поверхности листового опада активно питаются фазаны (Lophura sp.) – птицы мощным клювом отщипывают фрагменты оболочки плода и постепенно добираются до эндосперма (личное сообщение зоолога Г.В. Кузнецова). Существенно снижается количество жизнеспособных плодов у крупных диптерокарпов за счет повреждения созревающих орехов попугаями (Psittacula alexandri). Так, в начале марта, когда плоды диптерокарпа достигают 70-80% спелости, нередко отмечается их массовое опадение, при этом повреждена бывает внешняя оболочка ореха, частично или полностью изъят эндосперм. По-видимому, это связано с тем, что созревание плодов у D. dyeri по времени совпадает с началом гнездового сезона у попугаев, когда птицам необходим энергетически богатый корм. Обладая мощным клювом, способностью удерживать и разрушать плоды, попугаи отделяют орехи диптерокарпов от плодоножки, вскрывают еще непрочные внешние покровы и полностью или частично выедают эндосперм. Иногда птицы, обнажив участок эндосперма, прекращают питание, либо, сорвав орех, роняют его – случайно или намеренно. Попугаи способны уничтожить, по нашим оценкам, до 80% урожая плодов D. dyeri в лесном древостое. При этом птицы питаются избирательно, преимущественно в кронах молодых деревьев высотой 20-25(30) м, орехи которых, имеют вес 10-20 г (против 30-50 г у более крупных деревьев). По нашим наблюдениям, попугаи, как правило, не повреждали плоды на крупных диптерокарпах, орехи которых массивнее, чем у молодых деревьев, а толщина оболочки составляет 2,5-4,0 мм, тогда как на молодых деревьях – 1,8-2,3 мм. Однако, поскольку в кронах крупных диптерокарпов на протяжении 1,5-2 месяцев находятся плоды, дифференцированные по размерам и степени спелости, среди них присутствуют орехи, еще не сформировавшие плотные покровы, которые способны разрушить попугаи. Важно отметить, что в результате приисковых рубок – при постоянной выборке наиболее крупных экземпляров диптерокарпов высотой 40-50 м, 160 степень воздействия попугаев на молодые деревья будет возрастать. Очевидно, что столь значительное изъятие плодов D. dyeri неблагоприятно скажется на естественном возобновлении деревьев этого ключевого для равнинного леса вида (Кузнецов, 2003а). Помимо плодов деревьев и лиан, птицы нередко используют в пищу также цветки этих растений. Так, полосатый бородастик Megalaima lineata поедает лепестки и нектар цветков Bombax и Erythrina (Short et al., 2002; Lok et al., 2009); бурый бородастик Calorhamphus fuliginosus − цветки деревьев и лиан разных видов (Lok et al., 2009). Согласно наблюдениям В.Л. Трунова (личное сообщение), Megalaima lineata срывает цветки деревянистых лиан верхних подъярусов; в период цветения Lagerstroemia calyculata на цветках кормятся дронго (Dicrurus paradiseus), большеклювая ворона (Corvus macrorhynchos), розовогрудый ожереловый попугай (Psittacula alexandri), священная майна (Graccula religiosa). Такие лесные птицы как листовки (Chloropsis spp.) отщипывают части лепестков цветков Dipterocarpus obtusifolius в кронах. Цветками некоторых видов деревьев и лиан средней части полога питаются бюль-бюли (Pycnonotus spp.). В горных лесах желуди Fagaceae (одиночные и в соплодиях), оказавшиеся на поверхности почвы (листового опада), поедаются лесными крысами. Жуки – долгоносики, ложнодолгоносики, семяноеды из Curculionidae – во множестве повреждают в кронах деревьев плоды, находящиеся на разных стадиях созревания. На поверхности почвы плодами активно питаются лесные грызуны. Желуди деревьев из родов Castanopsis, Lithocarpus и некоторых видов Quercus опадают, находясь в соплодиях, и животным, чтобы добраться до содержимого плодов, необходимо разрушить соплодие и плюску, часто очень плотную и снабженную различными выростами. Возможно, именно разнообразием размеров и форм плодов объясняется факт отсутствия у тропических Fagaceae специализированных потребителей, в частности среди птиц, аналогично, к примеру, европейской сойке (Garrulus glandaris), адаптировавшейся к Quercus robur в умеренных широтах. Питание птиц же- 161 лудями Fagaceae в равнинных и горных лесах нами, а также коллегамиорнитологами не отмечено. 5.2. Растительный опад - формирование и утилизация В тропических лесах Вьетнама растительный опад представлен листьями, ветвями, частицами коры, почечными чешуйками и прилистниками, цветками, соцветиями и плодами, опавшими с растений разных жизненных форм. Основную часть опада составляют ежегодно опадаемые листья деревьев. Согласно нашим данным, в равнинных высокоствольных лесах, опад по массе на 70-90% состоит из листьев, 10-20% составляет веточный опад (Кузнецов, 2003а). Доля веточного опада увеличивается в горных лесах, где составляет 30-40%. В сложении листового опада главную роль играют деревья. Наряду с листьями деревьев и лиан присутствуют листья лиан, эпифитов и полуэпифитов. При этом вклад лиан особенно значим в равнинных высокоствольных лесах, а крупных полуэпифитов – из Araliaceae (Schefflera), Cecropiaceae (Poikilospermum), Ericaceae (Vaccinium), Gentianaceae (Fagraea) и Moraceae (Ficus) – во влажных лесах среднегорного и горного поясов. Доля участия опада эпифитов в равнинных лесах незначительна, однако в горных лесах на поверхности почвы обычны упавшие с ветвей деревьев фрагменты моховых «подушек» и «муфт» с эпифитными орхидными и папоротникообразными. При развертывании в кронах деревьев новых листовых пластинок на поверхность почвы опадают почечные чешуйки и прилистники, а по окончании цветения и плодоношения – цветки, соцветия, завязи, плоды, соплодия и семена растений. Общий запас опавших плодов деревьев бывает значительным. Так, в равнинных высокоствольных лесах плоды Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) и Irvingia malayana (Irvingiaceae) составляют 2-4 т/га (Кузнецов, 2003а). В течение года растительный опад пополняется ветвями и зелеными листьями деревьев и лиан, сбиваемыми ливневыми осадками и срываемыми порывами ветра. 162 В большинстве обследованных нами равнинных лесов (а также в горных лесах, сформировавшихся на выположенных элементах рельефа с уклоном до 15о) листовой опад полностью покрывает поверхность почвы. Исключение составляют светлые низкоствольные диптерокарповые леса, а также разреженные леса с доминированием Melaleuca cajuputi и Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Основная масса растительного опада концентрируется под кронами деревьев. Так, по нашим наблюдениям в высокоствольных равнинных диптерокарповых лесах, масса листового опада в пределах проекции кроны деревьев Dipterocarpus dyeri высотой 50-55 м (радиус кроны 12-16 м) составляет 700-1300 г/м2, при удалении от ствола на расстояние до 20 м – 500-700 г/м2 (рис. 13). Количество листового опада вне проекции крон меняется в зависимости от распределения крупных деревьев по территории – от 20-30 г/м2 (единичные листья) до 100-300 г/м2. Деревья D. dyeri, стволы которых в древостое удалены друг от друга на 25-40 м, имеют соприкасающиеся и даже перекрывающиеся зоны опада, при средней массе листового опада 470 г/м2. В границах проекций крон деревьев опад образован, в основном, тремячетырьмя слоями листьев. Запас ежегодного листового опада в высоко1200 1100 1000 масса опада г/кв.м 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 3 6 9 12 15 18 21 24 удаление от ствола Dipterocarpus dyeri, м Рис. 13. Средняя масса листового опада на поверхности почвы по мере удаления от ствола Dipterocarpus dyeri высотой 53 м, радиус кроны 14 м (Мада, измерения март 1994 г.) 163 ствольном диптерокарповом лесу в марте-апреле (по окончании сезонного листопада деревьев верхних подъярусов) составляет 6-7 т/га (Кузнецов, 2003а). В светлых диптерокарповых лесах – 2-3 т/га, в горных лесах среднегорного пояса (на отметках 1000-1400 м над ур.м.) – 3-3,5 т/га. Для высокоствольных долинных лагерстремиевых лесов юга Вьетнама общая масса растительного опада (листья, ветви, плоды и пр.) составляет 12 т/га (Аничкин, Тиунов, 2011). Согласно данным других исследователей, запас листового опада в лесах в тропической зоне (Южная Америка, п-ов Малакка, Южный Китай) – 7-12 т/га, тогда как для умеренной зоны (дубравы, смешанные леса) – 4-6 т/га (Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Tanner, 1980; Базилевич, 1983; Veneklaas, 1990; Whitmor, 1992; Глазовская, 1995). Основополагающее значение растительного опада – преимущественно листового – заключено в поддержании круговорота химических соединений и элементов в системе «почва–вода–растение». Важную роль, по нашей оценке, играет листовой опад в предохранении поверхности почвы от нагрева и иссушения в сухой сезон. Температура внутри слоя опада и на поверхности почвы под опадом в дневное время на 2-4оС ниже, чем на поверхности опада, а в ночные и утренние часы, наоборот, выше на 1-3о С. На протяжении всего года температура почвы с глубины 20 см постоянна и составляет 26оС, в то время как на поверхности опада в разгар сухого сезона достигает 34 оС. Другая особенность листового опада связана с перехватыванием части выпавших атмосферных осадков и сохранением повышенной влажности в течение следующих за дождем 3-4-х суток, что особенно важно во время сухого сезона. Так, атмосферные осадки интенсивностью до 6 мм почти полностью перехватываются слоем листового опада. Отдельные листья в опаде по причине чашевидной изогнутости их поверхности накапливают и сохраняют в течение нескольких дней до 20 мл воды. Листовой опад предохраняет поверхность почвы от капельной эрозии и, в определенной степени, препятствует плоскостному стоку воды. На фото 164 64ж отчетливо прослеживается, что происходит на участках, открытых для прямого воздействия тропического дождя во влажном сезоне. В листовом опаде в течение всего года обитают различные животные. С опадом связаны многие пресмыкающиеся (ящерицы, змеи), земноводные (лягушки), паукообразные (пауки, скорпионы), ракообразные (мокрицы), прямокрылые, двукрылые (на личиночной стадии), крупные сколопендры и кивсяки (диплоподы). Опад важен для лесных птиц – тимелий, фазанов, кур, питт, добывающих здесь корм. В апреле-мае на поверхности опада в массе появляются темно-окрашенные мелкие хищные жуки-скакуны и крупные диплоподы. С середины июня в опаде наблюдаются дождевые черви. Основная масса коллембол и других почвенных членистоногих появляется в опаде к концу августа – в сентябре, когда опад уже значительно разрушен. Дождевые черви покидают слой опада в октябре и уходят в верхние слои почвы, затем концентрируются в почвах глинистых линз, где пережидают сухой сезон. В деструкции растительного опада принимают участие почвенные животные и микроорганизмы. Согласно М.С. Гилярову (1941, 1975) и M. Swift (1979), в почвенной биоте выделяются следующие группы: нанофауна (простейшие, нематоды), микрофауна (клещи, коллемболы и др.), мезофауна, включающая наиболее крупных представителей беспозвоночных (комплекс хищников и фитофаги) и микроорганизмы (прокариоты и грибы). Как показали наши наблюдения, проведенные в высокоствольном диптерокарповом лесу (массив Мада), а также исследования А.Е. Аничкина и А.В. Тиунова (2011) в долинных высокоствольных лагерстремиевых лесах (нац. парк Каттьен), скорость деструкции растительных остатков (исчезновение с поверхности почвы) контролируется, главным образом, крупными беспозвоночными, среди которых – термиты, дождевые черви, диплоподы, мокрицы и личинки двукрылых. Этими почвенными животными осуществляется механическое разрушение, потребление и экспорт опада в другие локусы почвы. Последнее относится прежде всего к термитам и грибным садам в термитниках, где и происходит окончательная биохимическая деструкция раститель- 165 ного материала (Аничкин, 2008; Аничкин, Тиунов, 2011). Листьями в опаде (только что упавшими, так и пролежавшими некоторое время на поверхности опада) питаются наземные лесные крабы (наши наблюдения). Сухопутные крабы встречаются в большинстве лесов, обильны в карстовых массивахама. На завершающем этапе деструкционного процесса доминирующая роль переходит к представителям микофлоры, – преимущественно к почвенным грибам: сапротрофным и микоризообразователям. Согласно А.Е. Аничкину и А.В. Тиунову (2011) изменение общего обилия почвенной микрофауны (главным образом микроартропод) в разлагающемся опаде коррелирует с изменением скорости его деструкции. Микроартроподы в значительной степени контролируют активность сапротрофной микофлоры. С увеличением высоты над уровнем моря постепенно меняется спектр видов, участвующих в деструкции растительного опада, и характер доминирования отдельных групп деструкторов (Аничкин, Нгуен Ван Тхинь, 2013). В условиях муссонного климата со среднегодовой температурой 220С, основными переработчиками растительного (листового и веточного) опада в равнинных лесах являются термиты. Как показали наши наблюдения в высокоствольных диптерокарповых лесах (Кузнецов, 2003а), годовой запас листового опада полностью утилизируется в течение года, веточного – частично. В утилизации листового опада нами выделено несколько принципиальных моментов. Основной запас опавших листьев формируется на поверхности почвы в период сухого сезона (ноябрь–февраль). В это время выпадают редкие дожди интенсивностью 4-6 мм и свежий (текущего года) листовой опад почти не подвергается каким либо изменениям. Только иногда после дождя на мягких прилистниках и почечных чешуйках, которые активно впитывают влагу, появляются плодовые тела мелких сапрофитных грибов. При этом на остатках прошлогоднего опада – фрагментах листовых пластинок, черешках и главных жилках листьев – в массе отмечаются плодовые тела Marasmius sp. и Mycena sp. 166 Активная переработка листового опада термитами начинается только в апреле-мае. Таким образом, с ноября по апрель – в течение 5-ти месяцев – листовой опад не подвержен видимому воздействию со стороны почвенного животного населения, вплоть до первых многочасовых (продолжительностью от 2 до 13 часов) дождей, которые резко повышают влажность в слое опада и в почве, что и дает старт интенсивной фуражировке термитов. Термиты питаются листьями, отмершей древесиной ветвей, стволов и корней деревьев, стеблями лиан и бамбука, а также плотными покровами различных плодов. Одни группы термитов специализируются на потреблении преимущественно листового опада, другие – на питании древесиной, третьи совмещают листья в опаде и древесину. Среди термитов, питающихся древесиной, одни предпочитают сухую, другие – свежую древесину только что упавших стволов. В лесах Вьетнама в зависимости от климатических, орографических и эдафических условий спектр видов и плотность поселения термитов меняются (Harris, 1968; Аничкин и др., 2007; Vu et al., 2007; Беляева, 2011). Значительный запас листового опада в равнинных высокоствольных лесах, дренированность почв и обилие пригодного для строительства гнезд термитов материала определили преобладающее развитие групп термитов со смешанным типом питания, которые в зависимости от прохождения сезонов в году, отдают предпочтение листовому опаду или древесине. Наиболее массовыми в равнинных диптерокарповых лесах являются термиты из родов Macrotermes и Odontotermes (Кузнецов, Беляева, 1997). Термиты из этих родов сооружают гнезда-купола внушительных размеров. Наиболее крупные, из отмеченных нами, достигали в высоту 180 см над поверхностью почвы при диаметре основания 140 см. Обычными по размерам являются термитники высотой 100-120 см, с диаметром 120 см (фото 169в). На один гектар леса приходится до 100 земляных куполов, которые располагаются на удалении от 0,5 до 20 м друг от друга. Фуражировочная активность термитов определяется условиями, в которых протекает процесс питания, и требованиями к пище. В частности, это 167 зависит от времени года и значений ночных температур воздуха, влажности потребляемого субстрата, размеров листовых пластинок, механической прочности тканей, а также от того, как – плотно или рыхло – лежат листья в опаде и какова степень освоенности опада почвенными грибами. Если грибной мицелий в слое листового опада обилен – в таком опаде термиты не встречаются. Удел термитов в подобных условиях – древесина стволов и ветвей. В большей степени последнее замечание относится к термитам в горных лесах. Климат и особенности листового опада определяют распределение термитов по высотному и широтному градиентам. Что касается предпочтения термитами листьев одних видов растений другим, то, как показали наши наблюдения на учетных площадках и эксперименты по выкладыванию листьев различных видов деревьев и лиан высокоствольных лесов, наиболее привлекательными для термитов являются листовые пластинки деревьев и лиан, представленных в табл. 32. Листья деревьев Clusiaceae, Datiscaceae, Lauraceae и Moraceae (Ficus spp.) термиты не используют в пищу. Полагаем, что предпочитаемость или неприятие термитами листьев определенных видов, родов или даже семейств деревьев и лиан связана с механической прочностью тканей и, возможно, с химизмом. Так, листья Sandoricum koetjape (Meliaceae), Swintonia floribunda (Anacardiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) – мягкие и/или опушенные, при увлажнении атмосферными осадками быстро теряют механическую прочность. Плотные кожистые листовые пластинки фикусов (Ficus spp. − как полуэпифитных, так и собственно-корневых), находясь в опаде, после первых дождей ослизняются. Примечательно, что листьями Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) термиты начинают питаться только со второй половины влажного сезона. По-видимому, аэрированность слоя опада, прочность тканей и наличие у листьев воскового слоя препятствуют развитию грибной флоры, поэтому длительное время – в течение 4 месяцев (а именно, с конца апреля – мая по конец июля) – у термитов нет конкурентов в потреблении листьев. К концу июля – началу августа, когда листья многих видов деревьев 168 Таблица 32 Деревья и лианы высокоствольного диптерокарпового леса, листья которых входят в пищевой рацион термитов Деревья Aporusa biciflora (Euphorbiaceae) Barringtоnia pauciflora (Lecythidaceae) Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Hopea odorata (Dipterocarpaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Polyalthia harmandii (Annonaceae) P. jucunda (Annonaceae) Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae) Sagerаea elliptica (Annonaceae) Scaphium macropodium (Sterculiaceae) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Tarrietia javaniсa (Sterculiaceae) Лианы Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Desmos cf. dumosus (Annonaceae) Uvaria macrophylla (Annonaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Calamus spp. (Arecaceae) Bauhinia spp. (Caesalpiniaceae) истончаются и теряют прочность, на них поселяются грибы. Несмотря на то, что в опаде еще встречаются листья, сохранившие прочность тканей, интерес термитов к ним снижается, уступая место древесине упавших ветвей и стволов, а также плодам с деревянистыми покровами и, в частности, орехам диптерокарпов. Термиты разрушают крыловидные выросты и покровы ореха, не затрагивая эндосперма. В сентябре – октябре, с уменьшением выпадающих атмосферных осадков и пополнением опада за счет опавших свежих листьев, а также из числа ранее зависших в кронах, термиты вновь переходят на питание листовым опадом. Объекты питания термиты часто покрывают земляной лепкой – тонким (до 1 мм) слоем почвенного материала, скрепленного выделениями слюнных желез. В лепку вовлекаются, в основном, листья и плоды, а также фрагменты ветвей, которые соприкасаются с почвой. Такой слой почвы защищает термитов от солнечного освещения, способствует сохранению влажности субстрата и скрывает от врагов, при этом легко разрушается при механическом воздействии, в том числе капель дождя. Появление первых земляных лепок на листьях приходится на конец сухого сезона, массовое – отмечается во влажном сезоне, когда значительная часть нижних листьев в опаде покрывается слоем из почвенных частиц. Листья, отдельно ле- 169 жащие на поверхности почвы, в меньшей степени привлекательны для термитов – в отличие от листьев в многослойном опаде. На участках леса, где слой листового опада мощный (3-4 листа), земляные лепки возникают чаще. Количество почвы, которое насекомые изымают из почвенного слоя и выносят на поверхность, составляет 70-200 г/м2 или до 2 т/га (Кузнецов, 2003а). На схеме (рис. 14) представлены основные связи, возникающие в лесном сообществе в результате деятельности термитов подсем. Macrotermitinae, сооружающих земляные купола. Так, переработка термитами основного (до 90%) запаса ежегодного листового опада исключает его накопление и, соответственно, образование лесной подстилки, накопление гумуса и оглеение почвенных слоев. Важно отметить, что последствия последнего (оглеения) привели бы к формированию водоупорного слоя и изменению гидрологического режима почв. Тоннели термитов, проложенные в верхнем (12-15 см) слое почвы, обеспечивают дополнительное аэрирование и латеральное перемещение фильтрующейся атмосферной воды. Возведение и постоянное наращивание земляных куполов (гнезд термитов или термитников) ведет к появлению под термитниками сухих почвенных линз, когда вода атмосферных осадков не промачивает такие участки (Кузнецов, Беляева, 1997). Сухие участки в термитниках или под термитниками предпочитают лесные грызуны для сооружения нор. В свою очередь низкая влажность в норах важна для поддержания популяций эктопаразитов, в том числе блох, обитающих на лесных грызунах (Сунцов, 2006). Обитание внутри стенок земляных куполов (толщина стенок до 30 см) мелких термитов из рода Microtermes (Беляева, 2011) обуславливает разнообразие фуражировочного поведения термитов и, как результат, появление земляных лепок (нанесение слоя почвы) на листовых пластинках и на стволах деревьев. Впоследствии земляные лепки разрушаются ливневыми осадками, а образовавшаяся суспензия, фильтруясь через слой листьев, частично осаждается на их поверхности (оказывая, при этом, 170 переработка древесины упавших стволов и ветвей переработка листового опада изъятие древесины и привнос почвы утилизация основного запаса листового опа-да в период влажного и переходных сезонов возведение куполов из материала почвы постоянная динамика микрорельефа прокладывание подземных тоннелей дополнительный дренаж и аэрирование почвы термиты и лес трофическая база для лесных животных дополнительные топические ниши для других животных внутри и в стенках куполов дополнительный субстрат для корней растений перераспределение воды при поверхностном стоке термиты в куполах медведи, панголины термиты на опаде птицы, пресмыкающиеся, муравьи, членистоногие крылатые половые особи термитов лесные грызуны, птицы, паукообразные, пресмыкающиеся, муравьи норы лесных крыс в куполах и под куполами другие термиты в толще стенок куполов змеи, ящерицы в куполах поддержание популяций эктопаразитов, в т.ч. блох сооружение земляных лепок на листьях в опаде и на стволах деревьев (вынос почвы на поверхность) Рис. 14. Роль термитов (на примере подсем. Macrotermitinae) в лесном сообществе благоприятное воздействие на развитие сосущих и микоризных корней в листовом опаде) и далее проникает в почву, где определяет образование на глубине 7-10 см специфического подгоризонта, котрый цементируется при высыхании. 171 Термитами питаются многие лесные животные, в том числе медведи и панголины, которые при этом разламывают стенки термитников. Птицы, ведущие наземный образ жизни (фазановые, лесные куры), питаются термитами, когда насекомые находятся на листовом опаде. В периоды массового лета термитов, они становятся основой пищевого рациона паукообразных, муравьев, земноводных, пресмыкающихся (ящериц), птиц, особенно сумеречных (козодои), рукокрылых и лесных грызунов. Таким образом, функционирование в лесном сообществе разных видов термитов определяет мозаику микрорельефа и почвенных разностей, утилизацию ежегодного листового опада, разновекторное перемещение почвенного и растительного (в том числе семян и плодов) материала с поверхностной водой, трофическую базу для популяций лесных животных. Адаптировавшись в условиях постоянного по сезонам лесного микроклимата, семьи термитов погибают при резком изменении условий лесной среды – к примеру, вследствии промышленных рубок. Начиная с середины июня, когда происходит стартовая влагозарядка почвенной толщи, в слой листового опада проникают сосущие корни деревьев и лиан (Приложения, разд. 12). Тонкие корни постепенно осваивают слой листового опада за исключением верхних листьев. Корни плотно прилегают к поверхности листовых пластинок. Среди тонких корней представлены и микоризные – с внешними мицеллиальными чехлами. Для развития сосущих и микоризных корней важна умеренная температура, повышенная влажность и аэрированность субстрата – всем этим условиям отвечает нижний слой растительного опада и верхний (1-2 см) слой почвы. При переходе от равнин к горным массивам, меняются климатические условия и, прежде всего, снижается температура воздуха. В низкогорных древостоях (до 800 м над ур.м.) термиты еще участвуют в утилизации листового опада и древесины, однако ключевая роль в переработке растительного опада переходит к другим почвенным животным, а также к грибам. Термиты, возводящие купола, «поднимаются», по нашим наблюдениям, до отметок 172 500-600 м над ур.м. Это относится к термитам из рода Globitermes (купола высотой 80 см и диаметром в основании 50 см) и Odontotermes (земляные гнезда высотой до 40 см и диаметром до 200 см). Листовой опад на этих высотах перерабатывается в течение года полностью. В горных лесах обитают термиты, предпочитающие древесину, а не листья деревьев и лиан. При этом доминируют термиты, которые сооружают гнезда на стволах деревьев, это позволяет избегать контакта с постоянно влажной почвой. Термитники располагаются на разном удалении (7-16 м) от поверхности почвы, при этом чаще – на стволе в кроновой части, реже – на одной из вертикально расположенных скелетных ветвей. Термитники имеют овально-вытянутую форму, иногда почти сферическую диаметром до 30 см (фото 67г). По разным причинам термитники иногда обрушиваются вниз и семья погибает (причина гибели – осадки, режим влажности, муравьи). Климатические условия в горах с отметок 1200-1500 м над ур.м. (в зависимости от географического положения массива) − комбинация устойчивой высокой влажности (90-100%) воздуха и относительно низких положительных температур (10-180С) − исключают термитов как активного переработчика листового опада. Здесь отмечены виды термитов из подсем. Nosutotermitidae – собиратели лишайников с поверхности ветвей и стволов деревьев. Комплекс организмов, участвующих в переработке растительного опада, функционирует в течение всего года, в том числе и в зимние месяцы, когда температура воздуха не поднимается выше 120С, а в ночное время опускается до 50С. Среди почвенных животных в горах обычны диплоподы или сапротрофные многоножки (Diplopoda), коллемболы (Collembola) и дождевые черви (Lumbricidae). В опаде встречаются кобылки (Acrididae), жуки (Coleoptera), под опадом на поверхности почвы – муравьи (Formicidae), мелкие двукрылые (Diptera), в верхних слоях почвы – личинки пластинчатоусых (Scarabaeidae) и щелкунов (Elateridae). В горных лесах на отметках до 1600 м над ур.м. нами неоднократно отмечались копролиты дождевых червей. С продвижением по высотному гра- 173 диенту количество копролитов убывает. Так, на отметках до 800 м над ур. м. в южном горном массиве Хонба копролиты дождевых червей обильны на пологих склонах и выположенных гребнях хребтов – 120-300 шт/м2; на высоте 1200 м над ур.м. количество снижалось до 50 шт/м2, а на 1500 м над ур.м. на широком хребте копролиты встречались единично. При этом на нижних отметках высота копролитов составляла 20 см, на верхних – копролиты чаще всего представляли собой образования высотой до 3 см. Основная масса листового опада формируется в горных лесах зимой, а именно в январе – феврале. В зимние и следующие за ними первые месяцы весны в горах преобладают моросящие дожди, которые поддерживают опад и почву в постоянно влажном (до мокрого) состоянии. В таких условиях гифы грибов оплетают листья, прикрепляясь к их нижней поверхности и скрепляют листовые пластинки между собой. В связи с этим даже на склонах крутизной 300 поверхность почвы покрыта слоем листового опада. Обильный веточный опад из тонких (3-7 мм) ветвей формирует на поверхности почвы своеобразную механическую сетку, тем самым также удерживая листовой опад от перемещения вниз по склону. С марта–апреля в опаде на листовых пластинках отмечаются плодовые тела грибов из родов Marasmius и Mycena. У деревьев, формирующих основу горных лесов, листовые пластинки, в основном, плотные, кожистые, глянцевые и ткани таких листьев в опаде разрушаются медленно. Также медленной деструкции способствуют и климатические условия – прохладная погода с вечерне-ночными температурами 10-120С. Активность почвенных животных уменьшается в условиях пониженных температур, в то время как на активность грибов таковые оказывают воздействие в меньшей степени. В связи с этим, по нашей оценке, главную роль в переработке листового и веточного опада в горных влажных лесах играют почвенные грибы. Листовые пластинки деревьев горных лесов в подавляющем большинстве некрупные по размерам (7-12 х 2-4 см), что обеспечивает плотное сложение листьев в слое опада. Изначально опавшие листья накапливаются в 174 границах проекций крон. В летние месяцы, с выпадением мощных ливней часть опада перемещается с атмосферной водой по склону и перераспределяется, задерживаясь у стволов деревьев, стенок досковидных и поверхностных корней. Таким образом, в течение зимнего и весеннего периодов (в разных лесах – от 5 до 8 месяцев) в лесах опад на склонах полностью покрывает поверхность почвы и не перемещается. При этом листья опада находятся во влажном состоянии, что благоприятствует развитию здесь корней растений. Свежий листовой опад сложен, по нашим наблюдениям, 2-4 слоями: два слоя листьев характерны для древостоев на гребнях хребтов, два-три – на склонах, три-четыре – на пологих склонах и в межгорных долинах, т.е. там, где увеличиваются параметры деревьев (высота 20-25 м против 8-15 м на гребнях хребтов) и усложняется структура лесного древостоя. Поскольку в лесах на высотах свыше 800 м над ур.м. (в северной части страны – 600 м) микобиота и почвенные животные не успевают в течение года полностью переработать ежегодно образующуюся массу листового опада, то к моменту нового листопада еще сохраняется часть прежнего (прошлогоднего) опада. Такой опад представлен крупными (идентифицируемыми) и более мелкими (не идентифицируемыми) фрагментами листовых пластинок, плодами и соплодиями. В опаде, к примеру, сохраняются соплодия деревьев из рода Manglietia, Michelia и Lithocarpus, желуди и плюски Quercus, костянки Elaeocarpus, коробочки Illicium, Schima, Rhododendron, шишки голосеменных – Fokienia, Keteleeria, Pinus. Накапливаясь, опад формирует дифференцируемую на слои лесную подстилку, аналогичную таковой в лесах умеренной зоны. При этом нижняя граница появления лесной подстилки имеет разный уровень высоты для горных массивов южной, центральной и северной частей страны. Так, в южных горах в массиве Хонба лесная подстилка образуется, начиная с отметок 1000 м над ур.м., в массиве Бидуп – с 1300 м; в центре страны – с 900-1000 м (массивы Конплонг и Нгоклинь), на севере – с 600-700 м (Бави). Толщина подстилки в большинстве горных лесов составляет от 2 до 4 см. Под коренными 175 сосняками лесная подстилка образуется вне зависимости от высоты места их произрастания над уровнем моря. Медленное разложение опада приводит также к образованию на поверхности почвы мощного слоя из торфянистой массы, пронизанного корнями деревьев. Такая субстанция формируется под лиственными деревьями на выположенных элементах рельефа на отметках свыше 2300 м. Исключение составляет Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae) – на 1200-1300 м над ур.м. под взрослыми экземплярами деревьев в радиусе до 1,5 м вокруг стволов наблюдается подобие валов высотой 20-50 см из медленно разлагающейся пружинящей растительной массы, состоящей, в основном, из листовых пластинок и многочисленных плотно скрученных фрагментов опавшей коры. Под голосеменными деревьями торфянистый слой отмечается с 1300 м над ур.м., при этом наиболее мощный слой формируется под кронами долгоживущих хвойных деревьев – Pinus krempfii – 15-40 см, P. dalatensis – 10-40 см, Fokienia hodginsii – 10-25 см, Dacrydium elatum – 5-15 см. В нижних слоях торфянистая масса приобретает комковатую структуру и переходит в гумусовый горизонт, под которым, как правило, залегает минеральный горизонт (супесь) или рыхлый слой выветрелой материнской породы. 5.3. Природные изменения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание Природными изменениями в пологе муссонных тропических лесов являются разноразмерные прогалины или «окна» (гапы). Образование лесных «окон» вызывается следующими факторами (табл. 33): изломом и обрушением отдельных скелетных ветвей у деревьев-доминантов; изломом стволов под кроной и обрушением крон деревьев; изломом стволов в базальной части; вывалом деревьев из верхнего подъяруса и возникновением последовательных нарушений («эффект домино») от падения других деревьев, стволы которых соединены между собой стеблями деревянистых лиан. Последний фактор сугубо тропический и определяется спецификой природной органи 176 Таблица 33 Специфика формирования лесных «окон» в тропических высокоствольных муссонных лесах № 1 2 3 4 События, инициирующие появление лесных «окон» Излом и обрушение скелетных ветвей Причины - деятельность ксилофагов, - образование патологий древесных тканей скелетных ветвей, - сооружение гнездовых камер млекопитающими и крупными птицами, - развитие на ветвях эпифитных растений (крупных по размерам и колоний эпифитов) Излом ствола под кроной - образование патологий древесных тканей и в средней части ствола, - сооружение гнездовых камер млекопитающими и крупными птицами Излом ствола в базальной - развитие центральных гнилей в стволе части или над досковиддерева и в скелетных корнях, ными корнями - механические повреждения базальной части ствола и досковидных корней, - развитие корневых паразитов, - возникновение ран на стволе как последствий бортничества и добычи смолы огневым (ожеговым) способом Вывал дерева и, в отдель- - воздействие ветра на фоне антропогенных ных случаях, возникновенарушений (рубок) целостности лесного ние последовательных полога, нарушений от падения де- - развитие гнилей в скелетных корнях, в ревьев, сцепленных межтом числе как последствие добычи смолы ду собой стеблями дереогневым (ожеговым) способом вянистых лиан («эффект домино») зации тропического леса и, в частности, ролью лиан. Площадь «окон» в муссонных лесах составляет от 15 м2 до 500 м2. Падение скелетных ветвей, обрушение крон и излом стволов деревьев происходят, по нашим наблюдениям, чаще во время влажного сезона, когда атмосферные осадки сопровождаются шквальными порывами ветра. Для Юга Вьетнама это май–июнь и ноябрь, для Центра и Севера − сен- 177 тябрь−октябрь. Основное воздействие ветра приходится на кроны деревьев верхней части лесного полога, в то время как в нижней части лесного пространства (до высоты 12 м) наблюдается лишь едва заметное движение воздуха (Кузнецов, 2003а). В связи с этим ветровалу, излому стволов и обрушению крон в наибольшей степени подвержены деревья, кроны которых подняты на высоту 30 м и более. Деревья подчиненных подъярусов под воздействием ветра падают крайне редко, и происходит это только после предварительного снятия защитного экрана из крон деревьев первой величины, т.е. в результате изменения строения лесного древостоя. Причиной обламывания ветвей первого порядка нередко являются крупные эпифиты (например, корзиночный папоротник Platycerium grande объемом до 1 м3), скопления эпифитов, а также развитие в древесине скелетных ветвей гнилей, вызванных дереворазрушающими грибами. В скелетных ветвях – особенно нижних, наиболее старых и крупных, часто поселяются жуки-ксилофаги – златки (Buprestidae), усачи (Cerambycidae) и короеды (Ipsidae). В этом отношении деревья тропического муссонного леса близки деревьям умеренной зоны (Гирс, 1982). Однако в отличие от ксилофагов бореальных лесов, биология и роль насекомых-ксилофагов тропиков Вьетнама до настоящего времени не изучена. Излом ствола дерева связан, как правило, со снижением механической прочности тканей древесины на отдельных участках ствола. Это происходит в результате развития гнилей в древесине, поселения насекомых-ксилофагов или строительства птицами гнездовых камер. Плодовые тела дереворазрушающих грибов (преимущественно Ganoderma sp.) приурочены, как правило, к базальной части стволов деревьев, реже – к средней части. Деструктивная гниль, вызываемая мицелием, распространяется на 3-5 м вверх и вниз по стволу, захватывая также скелетные корни. Гнездовые камеры (дупла) в стволах и ветвях деревьев сооружают крупные лесные птицы – дятлы (Picidae), бородастики (Capitonidae), птицы-носороги (Bucerotidae). Расположены дупла обычно в средней и верхней частях стволов деревьев, часто под кро- 178 ной. Внутренний диаметр гнездовой камеры составляет до 20 см при общем диаметре ствола на участке сооружения дупла – 40-50 см. Для строительства гнездовых камер птицы выбирают только крупные деревья с ветвями необходимого диаметра и прочности для маневрирования в кронах (Корзун, Трунов и др., 1997). Обычно птицы закладывают дупла под или над нижними скелетными ветвями, реже в скелетных ветвях и в средней части ствола дерева. Важно, что повторно (в следующий брачный сезон) птицы не используют ранее ими сооруженные гнездовые камеры, а готовят новые. Со временем в стволе одного дерева может появиться несколько гнездовых камер, или, иначе говоря, зон механического ослабления. В лесах Вьетнама птицы– дуплогнездники разнообразны и многочисленны (М.В. Калякин – устное сообщение), поэтому наличие деревьев с дуплами – явление обычное. Для многих видов деревьев из Anacardiaceae, Betulaceae, Datiscaceae, Dipterocarpaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Elaeocarpaceae, Hamamelidaceae, Irvingiaceae, Lauraceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Moraceae, Podocarpaceae, Rhodoleiaceae, Rubiaceae по достижении определенного возраста характерно, по нашим наблюдениям, образование в базальной и средней частях стволов внутренних полостей или пустот протяженностью от 1,5 до 12 м. Так, наиболее крупные полости формируются у деревьев, представленных в табл. 34. Таблица 34 Диаметры полостей внутри стволов некоторых лесных деревьев из верхней части лесного полога Вид (семейство) Betula alnoides (Betulaceae) Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) D. grandiflorus (Dipterocarpaceae) Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae) Fokiena hodginsii (Cupressaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) Manglietia insignies (Magnoliaceae) Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) Диаметры стволов деревьев, см 80 60 110 110 90 200 100 120 80 100 Диаметры полостей внутри стволов, см 20 40 70 80 50 120 70 70-90 40-50 60 179 Излом стволов у деревьев может произойти и при отсутствии визуализируемых зон ослабления. Это связано, по нашему мнению, с невысокой прочностью древесины видов деревьев, имеющих в первые годы жизни значительные ежегодные вертикальные приросты и формирующих досковидные корни. Со временем стволы таких деревьев могут ломаться в месте перехода досковидных корней в ствол или на участке ствол – крона. Ветровалу (вывалу с корневым комом) подвержены, в первую очередь, деревья с поверхностной корневой системой. При этом, наличие досковидных корней не является гарантией вертикальной устойчивости деревьев и не препятствует вывалу таких деревьев. Таким образом, не исключая определенной роли досковидных корней в удержании деревьев в вертикальном положении при ветровом воздействии, полагаем, что не следует эту роль преувеличивать. Так, нами неоднократно были отмечены упавшие деревья с крупными досковидными корнями (Irvingia malayana, Swintonia floribunda, Tarrietia javanica и др.). Более устойчивы к воздействию ветра деревья с развитой корневой платформой, а также деревья с невысокими стволами, относительно короткими скелетными ветвями, компактными кронами и мелкими листьями. Такие деревья многочисленны среди Elaeocarpaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Podocarpaceae, Rhodoleiaceae, Theaceae на открытых горных хребтах и наветренных склонах. Наиболее часто источниками нарушений целостности лесного полога, в том числе появления «окон», являются, по нашим наблюдениям, виды деревьев, которые приведены в табл. 35. Это деревья, сформировавшие верхнюю часть полога равнинных высокоствольных лесов, а именно два подъяруса (первый и второй) в высокоствольном диптерокарповом лесу и один (верхний) подъярус в высокоствольном лагерстремиевом и полидоминантных лесах. Суммарно факторы, вызывающие природные нарушения полога муссонных тропических лесов, представлены на рис. 15. Среди рассмотренных изменений лесного полога такое событие как 180 Таблица 35 Деревья, вызывающие нарушения целостности лесного полога Деструктивные явления Излом скелетных ветвей Излом ствола под кроной и в средней части Вывал с корневым комом Деревья – виды и семейства Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) Dipterocarpus costatus (Dipterocarpaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) Ficus spp. (Moraceae) (полуэпифитные) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Dracontomelon dao (Anacardiaceae) Ficus spp. (Moraceae) (полуэпифитные) Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) L. duperreana (Lythraceae) Metadina trichotoma (Rubiaceae) Pometia pinnata (Sapindaceae) Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae) Swintonia floribunda (Anacardiaceae) Tarrietia javanica (Sterculiaceae) Tetramelеs nudiflora (Datiscaceae) Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) D. costatus (Dipterocarpaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) Machilus odoratissima (Lauraceae) Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) Swintonia floribunda (Anacardiaceae) Parkia sumatrana (Mimosaceae) Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae) Tarrietia javanica (Sterculiaceae) Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) Xerospermum noronhianum (Sapindaceae) падение скелетных ветвей у деревьев первой величины, в наибольшей степени способствует поддержанию мозаики лесных гапов. Нарушения, связанныес деревьями из средней части лесного полога (третьего и четвертого подъярусов) не ведут к появлению «окон». Эти деревья закрыты пологом крон деревьев верхних (первого и второго) подъярусов и в природной обстановке вываливаются редко. Роль деревянистых лиан в рассматриваемых динамических процессах двойственная: с одной стороны, лианы могут препятствовать падению деревьев подчиненных подъярусов и подроста, с другой 181 птицы млекопитающие насекомыексилофаги трутовые грибы дупла в скелетных ветвях падение скелетных ветвей дупла в стволе падение кроны разрушение древесины ствола и скелетных ветвей падение части ствола с кроной разрушение древесины ветвей падение скелетных ветвей разрушение древесины в средней части ствола отсроченные «окна» повреждение других деревьев: − обламывание скелетных ветвей − затесывание стволов и досковидных корней падение части ствола с кроной разрушение древесины в нижней части ствола раковые заболевания ствола разрушение древесины в средней части ствола небольшие и средние по размерам «окна» падение части ствола с кроной эпифиты ветвей механическое воздействие на скелетные ветви полупаразиты ветвей усыхание скелетных ветвей падение скелетных ветвей лианы, полуэпифиты механическое воздействие на скелетные ветви и ствол падение части ствола с кроной ветровое воздействие вывал деревьев верхней части полога средние по размерам «окна» (в горных лесах) крупные по размерам «окна» (в равнинных высокоствольных лесах) 181 Рис. 15. Причины и факторы, вызывающие природные нарушения полога муссонных тропических лесов 182 – приводят к их гибели (в том числе – в результате «эффекта домино»). При том, чтопадение деревьев подчиненных подъярусов не образует гапов, таковое может быть причиной повреждений стволов деревьев верхних (первого и второго) подъярусов. Такие повреждения могут оказаться причиной отдаленных деструктивных явлений, ведущих к возникновению «окна». Таким образом, деревья третьего подъяруса опосредованно могут вести к этому природному нарушению. Размеры «окон» в равнинных лесах, не нарушенных рубками, варьируют, по нашим оценкам, от 15-30 м2 до 180 м2. Наибольшие разрушения в лесном пологе возникают после падения деревьев, доминирующих по высоте. В равнинных высокоствольных лесах Юга это Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus – высота 40-45 (до 50) м, приблизительный объем ствола до 30 м3, диаметры крон 20-26 м, диаметры скелетных ветвей в основании 40-60 см. Вес такого дерева составляет более 30 т, при этом на крону приходится не менее 5 т. Доминирующее положение в лесном пологе, разреженность верхнего подъяруса, внушительный вес и размеры кроны приводят к развитию значительной скорости при падении дерева, делают невозможным его зависание в кронах соседних деревьев или ощутимое гашение скорости в процессе падения. При падении крона дерева от удара о землю разрушается и уплощается. Мощные скелетные ветви, ориентированные при падении перпендикулярно поверхности почвы, обламываются и заглубляются в почву на 0,7-1,0 м. Фрагменты скелетных ветвей разлетаются в стороны, повреждая деревья вокруг места падения. Комлевая часть ствола упавшего дерева оказывается приподнятой (за счет мощных скелетных корней) над почвой на высоту до 1,5 м. Диаметр корневого кома составляет 3-4 м, а объем почвы, сохранившейся на корнях – 0,4-0,8 м3. Площадь лесной территории, погребенной под кроной и стволом, по нашим оценкам − 200-500 м2. При этом страдают – лишившись части кроны или всей кроны, получив повреждения стволов и досковидных корней – 50-70 экземпляров 15-20-ти видов деревьев, а также собственный подрост и самосев (Кузнецов, 2003а). 183 Лесные «окна» в предгорных высокоствольных лесах (включая галерейные) формируются по типу таковых в равнинных высокоствольных лесах. В горных лесах «окна» образуются в результате вывала деревьев с корневым комом (фото 88а), излома и падения стволов и обрушения крон, т.е. такой фактор как обрушение отдельных скелетных ветвей исключается или крайне редок. Это связано с тем, что деревья в подавляющем большинстве имеют компактные, плотные кроны. В результате ветрового воздействия из крон опадают ветви диаметром 0,2-3 см (реже – 7-20 см). К разрушениям среди деревьев подчиненных подъярусов это не приводит. Исключение составляют деревья, растущие в экранированных от преобладающих ветров местообитаниях и имеющие раскидистые кроны диаметром до 12 м. При падении дерева из верхнего подъяруса древостоя повреждаются, по нашим подсчетам, стволы (за счет стесывания коры) и кроны у 2-3 соседних деревьев, кроме того, имеет место излом стволов деревьев подчиненных подъярусов и подроста – в сумме страдают до 10 экземпляров. В условиях гор размеры лесных «окон», по нашей оценке, не превышают 60 м2. Расположение на стволе плодовых тел патогенных грибов (из родов Fomes – в горах, Ganoderma – в предгорьях) указывает на то, что зоны механического ослабления возникают как в нижней, так и в средней частях дерева. Так, высота остовов деревьев – от 1 м до 6 м. Нередко при ослаблении ствола в базальной части и возникновении угрозы излома, падению дерева препятствуют соседние деревья. В таких случаях дерево, сохраняя почти вертикальное положение ствола, будет разрушаться в течение нескольких лет. Древесину ствола постепенно выедают термиты и личинки различных жуков: златок, усачей и рогачей (Lucanidae). В горах, кроме лесных «окон», отмечаются и такие природные изменения как обрушение скальных пород, характерное для карстовых массивов, и солифлюкция или гравитационное оползание мягких грунтов, перенасыщенных влагой атмосферных осадков (фото 88б). Наиболее крупные разрушения при солифлюкции наблюдались нами в горном массиве Хонба в 2006 г. (Южный 184 Вьетнам) – на участках склонов восточной и западной экспозиций, спускающихся от гребня главного хребта. В результате оползания грунта образовались прогалины размером 23 х 52 м и 18 х 30 м. В отличие от «окон», такие природные события как обрушение скальных пород и солифлюкция ведут не только к изменению фитоценозов, но и почвенно-грунтовых условий. Важно отметить, что пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов Вьетнама. Исключение составляют эпизодически возникающие низовые палы в горных чистых сосняках и в светлых диптерокарповых лесах на равнинах, – в обоих случаях с разреженными коренными древостоями. Деревья в таких лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции и имеют мощную покровную ткань, которая противостоит воздействию теплового поля при возможном, во время сухого сезона, возгорании высохшего травяного яруса. На катастрофические возгорания в равнинных диптерокарповых лесах указывают Дж. Слик и К. Ехорн (Slik, Eichhorn, 2003), при этом отмечают, что обширные пожары на Калимантане в 1982-83 и 1997-98 годах были связаны как с сильными засухами, так и с хозяйственной деятельностью человека. Серьезные последствия от воздействия воздушных масс при тайфунах, подобные описанным Р. Пендлтоном в труде, посвященном географии Таиланда (1966), нельзя полностью исключить. Согласно этому автору в результате вывала первичного леса мощным тайфуном, имевшим место в 1864 г., и последующих палов, инициированных местными жителями, на некогда лесной территории сформировалась «подлинная саванна». Однако такие разрушительные тайфуны крайне редко достигают прибрежных лесов Вьетнама. Так в декабре 2006 года на побережье южной провинции Бария-Вунгтау (Baria – Vung Tau) обрушился тайфун, подобных которому, по заверениям местных жителей, не наблюдалось здесь свыше 50 лет. Ветер срывал крыши с домов и разрушал легкие постройки, прибрежные территории на несколько суток были затоплены приливной водой. Как показало наше последующее обследование лесов заповедника Биньтяо – Фыокбыу (Binh Chau – Phuoc Buu), наиболее сильно постра- 185 дали древостои, структура которых была нарушена выборочными рубками. Здесь сломанные и вываленные деревья образовали труднопроходимые завалы. При этом на не затронутых рубками участках устояли даже деревья первой величины. В результате нарушения вертикальной структуры древостоя в образовавшемся лесном «окне» происходят изменения микроклимата в направлении повышения инсоляции, температур воздуха и верхнего слоя почвы. Так, согласно нашим данным в высокоствольном диптерокарповом лесу (лесной массив Бузямап (Bu Gia Map, апрель 2009 г.), если под пологом леса температура поднимается от 23,00С в утренние часы до 30,00С − в полуденные, то в границах «окна» (диаметром 7 м) максимум составляет 36,00С (рис. 16). 36 температура 'C 34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы под пологом леса в лесном "окне" Рис. 16. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса, на высоте 1 м от поверхности почвы в переходный от сухого к влажному сезон (16-17.04.2009 г.) Различия в относительной влажности воздуха в первом случае равны 22,8% (снижается от 100% в утренние часы до 77,2% в дневные), во втором 43,7% (от 100% до 56,3%). В кронах лесных деревьев по периферии «окна» наблюдаются ветви с поникшими и даже усыхающими листьями. Возросшая освещенность (от 200-400 lx под пологом до 5000 lx в «окне») благоприятно сказывается на развитии трав, самосева лиан, подпологовых видов деревьев, оказавшихся в границах «окна». 186 Из лесных трав положительно реагируют на осветление представители следующих родов: Aglaonema (Araceae), Alpinia, Amomum, Curcuma, Globba, Zingiber (Zingiberaceae), Calathea (Marantaceae), Curculigo (Hypoxidaceae), Dianella (Phormiaceae), Hedyotis, Ophiorrhiza (Rubiaceae), Leea (Leeaceae), Paspalum (Poaceae), Peliosanthes (Convollariaceae), Phyllanthus (Euphorbiaceae). В «окна» с опушек и обочин лесных дорог заносятся семена такого светолюбивого вида как Clerodendrum paniculatum (Verbenaceae), становятся обильны лианы, на это явление для лесов Ганы также указывают Т. Толедо-Ацевес и М. Сван (Toledo-Aceves, Swane, 2009). В результате привноса плодов и семян с деревьев и лиан, окружающих лесное «окно», появляется значительное число проростков. Так, для дерева верхней части полога высокоствольного леса Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) - по нашим наблюдениям до 23 сеянцев /1 м2. Важно отметить, что главное дерево высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri – не возобновляется в лесных «окнах». Состояние самосева и подроста диптерокарпов в гапах резко ухудшается. Проростки гибнут, а на листьях подроста появляются пятна от солнечных ожогов. По нашей оценке, большинство видов деревьев нижней и средней частей древесного яруса и подрост даже при значительном повреждении стволов, вплоть до излома в основании, не погибают, а начинают образовывать стволовую и пневую поросль (примеры деревьев приведены в табл. 36). Согнутые в разной степени и даже придавленные к почве деревья продолжают расти, развивая лидирующую ветвь, впоследствии замещающую ствол. В период влажного сезона в основании скелетных ветвей деревьев, прижатых к поверхности почвы, образуются придаточные корни. В качестве эксперимента нами в высокоствольном диптерокарповом лесу была расчищена площадка 5 х 5 (м), где были срезаны на уровне корневой шейки подпологовые деревья диаметром до 3 см. По прошествии двух влажных сезонов (1993 и 1994 гг.) поврежденные деревья восстановились за счет пневой поросли, при этом побеги на поврежденных стволах отрастали на 10-30 см за период с июня по 187 сентябрь (табл. 37). Виды лиан, дающие порослевые побеги от поврежденных стеблей, представлены в табл. 38. Таблица 36 Деревья, способные восстанавливать кроны при повреждениях (излом стволов, скелетных ветвей) Положение в пологе Средняя часть полога Нижняя часть полога Вид (семейство) Adina globiflora (Rubiaceae) Paracleisthus siamensis (Euphorbiaceae) Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae) Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) Elaeocarpus dongnaiensis (Elaeocarpaceae) Grewia asiatica (Tiliaceae) Knema linifolia (Myristicaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Vitex sp. (Verbenaceae) Antidesma bunius* (Euphorbiaceae), Ardisia crispa* (Myrsinaceae) Breynia sp*. (Euphorbiaceae), Carallia suffruticosa* (Rhizophoraceae) Euodia lepta* (Rutaceae) Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae) Hedyotis capitellata* (Rubiaceae) Ixora coccinea* (Rubiaceae) Lasianthus cyanocarpus* (Rubiaceae) Memecylon floribundum* (Melastomataceae) Psychotria adenophylla* (Rubiaceae) Randia sp.* (Rubiaceae) Rinorea anguifera* (Violaceae) Syzygium longiflora (Myrtaceae) Примечание: звездочкой (*) отмечены виды, которые образуют порослевые побеги, даже будучи сломанными у корневой шейки Таблица 37 Приросты порослевых побегов деревьев нижнего подъяруса Вид, диаметр ствола в основании Antidesma bunius 2,1 см A. bunius 1,8 см A. bunius 0,9 см Ardisia crispa 2,3 см Breynia sp. 1,4 см Carallia suffruticosa 2,3 см Rinorea anguifera 2,0 см R. anguifera 1,4 см Приросты в высоту, см 1993 г. 1994 г. 23,1 18,3 21,4 20,1 15,8 11,7 30,4 21,8 16,8 14,2 28,3 20,4 16,5 16,8 10,9 8,2 188 Таблица 38 Лианы, дающие порослевые побеги от поврежденного стебля Вид, семейство Вид, семейство Abrus mollis (Papilionaceae) Acacia pinnata (Mimosaceae) Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Artabotrys fragrans (Annonaceae) Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae) Broussonnetia kurzii (Moraceae) Butea superva (Papilionaceae) Combretum pilosun (Combretaceae) Congea tomentosa (Verbenaceae) Dalbergia multiflora (Papilionaceae) Desmos spp. (Annonaceae) Entada phaseoloides (Mimosaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Gnetum latifolium (Gnetaceae) Rourea mimosoides (Connaraceae) Spatholobus parviflorus (Papilionaceae) Strychnos laurina (Loganiaceae) Tetrastigma harmandii (Vitaceae) Uncaria spp. (Rubiaceae) Uvaria cordata (Annonaceae) Vallaris heynii (Apocynaceae) Ventilago calyculata (Rhamnaceae) В случае присутствия под пологом леса бамбука (одиночные стебли которого высотой 3-4 м и диаметром 4-6 см являются обычным явлением для ряда лесов), с появлением «окна» происходит следующее. Бамбук активизирует развитие побегов из почек, расположенных на подземных корневищах, и уже через 2-3 года образуется мощная куртина диаметром до 2 м. Такая куртина или группа куртин будет существовать на протяжении нескольких (6-9) лет, препятствуя появлению самосева лесных деревьев. Лишь с восстановлением крон у поврежденных деревьев и возросшей затененностью в лесном «окне», число стеблей в куртинах начинает постепенно сокращаться, пока не останутся лишь отдельные стебли бамбука, – в ожидании очередного благоприятного для разрастания момента. В лесное «окно» возможен заноc (ветром и животными) семян некоторых представителей пионерной растительности. В высокоствольных равнинных лесах это, в основном, Eupatorium odoratum (Asteraceae), Macaranga trichocarpa, Mallotus albus (Euphorbiaceae), Trema cannabina, T. velutina (Ulmaceae). Появлению видов из рода Trema способствуют птицы, Eupatorium odoratum – воздушные потоки, Macaranga trichocarpa – муравьи, дождевые потоки и, возможно, птицы. В лесных «окнах» эти растения встречаются в виде единичных экземпляров или групп. Через 4-6 лет пионеры вытесняются из гапа, успев за это время отплодоносить. Так, деревья Trema cannabina и T. velutina вырастали за влажный сезон на высоту 1-1,5 м и начинали плодоносить на 189 3-4 месяц. Вытеснение пионерных растений происходит в результате их затенения восстанавливающими свои кроны лесными деревьями, растущими по периферии «окна». Присутствие пионерных деревьев в гапах, образовавшихся на склонах гор, «растягивается» на 5-8 (редко 9-10) лет. Здесь это виды из родов Alangium (Alangiaceae), Litsea (Lauraceae), Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae), причем деревья также представлены лишь единичными экземплярами. Зарастание идет, в основном, за счет лесных растений, при этом с появлением «окна» проективное покрытие наземными травами увеличивается незначительно. В гапах активно развиваются лианы родов Rubus (Rosaceae), Smilax (Smilacaceae), Aralia (Araliaceae), а также лиановидный папоротник Dicranopteris linearis (Dipteridaceae). Ход температуры воздуха под пологом леса на горном склоне и в лесном «окне» (1000 м над ур.м., горный массив Бави) приведен на рис. 17. Амплитуды температур составляют 11,5оС для «окна» и 8оС для леса, дневные максимумы разнятся на 4оС. Различия в относительной влажности воздуха составляют для лесного «окна» 67,9% (снижается от 100% в ранне-утренние часы до 32,1% в два часа пополудни), для леса − 39,4% (от 100% до 60,6%). 32 температура 'C 30 28 26 24 22 20 18 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы в лесном "окне" под пологом леса Рис. 17. Суточный ход температуры воздуха на высоте 2 м от поверхности почвы в лесном «окне» и под пологом среднегорного леса в переходный от сухого к влажному сезон (по измерениям 19-20.04.2009 г.) 190 Таким образом, появление в лесном пологе «окон» или гапов есть следствие сочетанного влияния нескольких факторов, из которых каждый взятый в отдельности является определяющим в той или иной временной перспективе − близкой или отдаленной, но прогнозируемой по результату. При этом рассмотренные факторы или условия, приводящие к «окнам», постоянно присутствуют в природной лесной обстановке. Соответственно для муссонного тропического леса (в широком смысле) появление лесных «окон» процесс закономерный. Случайностями будут определяться размер и форма прогалины (сочетанием условий, ведущих к гапу). Зарастание небольших и средних по размерам лесных «окон», а именно такие природные изменения (нарушения) характерны для муссонных лесов, включая высокоствольные, идет за счет реализации адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан (восстановление крон и развитие новых лазающих стеблей), с минимальным участием пионерных деревьев (рис. 18). Рис. 18. Зарастание лесного «окна»: 1 – первичный высокоствольный лес, 2 – образование лесного «окна», 3, 4 – зарастание лесного «окна» 191 Появление крупные лесных «окон» площадью в сотни квадратных метров, образующихся после падения (вывала) деревьев – доминантов или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, возможно тогда, когда древесный полог разрежен рубками. В этом случае на осветленных участках появляются не только пионерные деревья, но и пионерные травы. Постепенно, по мере увеличения затенения почвы и смыкания крон деревьев, пионерные травы (а затем и пионерные деревья) сменяются лесными видами. Таким образом, в зависимости от размеров возникающих «окон», процессы их зарастания и восстановления структуры и видового состава лесного сообщества можно рассматривать в первом случае как локальные дигрессионно демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию. В устойчивое функционирование муссонных тропических лесов заложен механизм поддержания динамических процессов (запуск с реализацией на различных временных отрезках природных изменений), ведущих к образованию разноразмерных гапов. Предпосылки к формированию «окна» закладываются у лесных деревьев на разных возрастных стадиях, в том числе еще на стадии подроста. В этом случае от момента закладки проблемы до проявления природного деструктивного события (нарушения) может пройти несколько десятков или даже сотен лет − в зависимости от продолжительности жизни дерева. 5.4. Естественное возобновление деревьев в муссонных лесах Один из менее всего исследованных моментов жизни тропической природы – это воспроизводство лесных древостоев в естественной обстановке. Для получения достоверных знаний о распространении плодов и семян, их прорастании, укоренении, дальнейшем росте и развитии растений требуется кропотливые и длительные наблюдения в природе. Работы, затрагивающие проблематику возобновления лесных деревьев, выполнены, как правило, на базе различных питомников (Silvicultural Survey …, 1994; Nghia, 2003) и в условиях лабо- 192 раторий. Также рассматриваются результаты создания лесных культур из деревьев-интродуцентов и лесных видов (Сумардья, 1987; Dang Thi Thu Huong, 2011; Ma A Sim, Le Dong Tam, 2013; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Pham Anh Tam, Do Huu Thu. 2013), включая посадку мангровых деревьев (Nguyen Viet Luong, 2011; Dang Van Son, Tran Hop, 2013), искусственное разведение редких и исчезающих видов (Krishnapillcy, Razak, 2003), вопросы хранения семян без потери всхожести (Ang et al., 2003). Лишь единичные работы выполнены по возобновлению деревьев в природной среде, при этом таковые сводятся к подсчетам растений самосева и подроста (Hoang Van Thoi, 2005; Le Dong Tam et al., 2005; Tran Minh Hoi et al., 2005). Эксплуатация ресурсов тропиков наряду с безвозвратной утратой лесной составляющей ландшафтов в конце концов стали посылом для постановки задачи по воспроизводству лесных растений. В последнее десятилетие изучаются способы разведения (искусственного возобновления) видов диптерокарповых деревьев в Малайзии, Индонезии, Индии (Proceedings …, 2003). В настоящем разделе представлены результаты изучения возобновления лесных растений в ненарушенной природной среде, а также на участках естественных нарушений, а именно: в лесных «окнах». Потенциальная численность самосева лесных деревьев определяется, прежде всего, количеством жизнеспособных, без повреждений, семян/плодов и стартовыми условиями их прорастания (рис. 19). Плоды и семена деревьев после опадения из крон деревьев оказываются в условиях приземного микроклимата. В равнинных высокоствольных лесах со сложной многоуровневой вертикальной структурой верхние древесные подъярусы компенсируют внешнее климатическое воздействие, поэтому приземный слой лесного пространства характеризуется низкой освещенностью (0,1-0,4 % от полной), постоянной высокой влажностью воздуха (80-100 %), отсутствием движения воздуха, сглаженным суточным ходом температуры по сравнению с верхними уровнями пространства леса (Кузнецов, 2003а). Опавшие диаспоры 193 птицы повреждения в кроне млекопитающие: белки, обезьяны, виверры насекомые: жуки-семяноеды птицы: фазановые, лесные куры повреждения на почве млекопитающие: крысы, белки, слоны, лесные свиньи насекомые: термиты плоды, семена зависание в пологе перенос внутри леса птицы: бородастики, голуби, трагоны, птицы-носороги млекопитающие: виверры, белки, крысы, обезьяны, слоны собственные механизмы рассеивания ветер, ливневые осадки перенос в опушечную зону птицы: бюль-бюли млекопитающие: виверры, слоны Рис. 19. Факторы, определяющие перенос диаспор и потенциальную численность самосева лесных деревьев (плоды, семена) деревьев начинают прорастать только после выпадения атмосферных осадков и чем плотнее внешние покровы плода или семени, тем суммарно большее количество осадков необходимо для запуска механизма прорастания. Так, диаспоры одних видов прорастают только в период влажного сезона при регулярном выпадении осадков, для других достаточно разового выпадения осадков во время сухого или переходного сезонов. У семян отсутствует длительный период покоя, который характерен для деревьев бореальных лесов. Плоды главных деревьев равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, D. baudii, а также представители этого рода, которые входят в состав низкогорных лесов – D. kerrii, D. retusus и D. grandiflorus прорастают в условиях подпологового микроклимата. Прорастание орехов в лесных «окнах» и на открытых участках не происходит ввиду недоста- 194 точной влажности субстрата и приземных слоев воздуха. Также, по нашим наблюдениям, не прорастали плоды, оказавшиеся на поверхности стволов упавших деревьев. После прорастания не все проростки укореняются. Число успешно укоренившихся сеянцев D. dyeri (равно как и других вышеперечисленных видов Dipterocarpus) значимо ниже в зоне проекции кроны материнского дерева и постепенно увеличивается с удалением от ствола (рис. 20, 21). Наибольшее число успешно укоренившихся проростков приходится на пространство между проекциями крон соседних диптерокарпов − на удаление 1525 м от ствола материнского дерева при радиусе кроны 10-14 м соответственно. В границах проекции кроны, в связи с формированием здесь мощного слоя из опавших листьев (к моменту массового прорастания плодов сохраняющих значительную механическую прочность) условия для укоренения проростков – неблагоприятные. Так орехи, проросшие в радиусе 10-16 м от ствола, гибнут по причине подсыхания первичного корня в процессе преодоления многослойного опада из плотных листьев. Успешность укоренения повышается в случае нарушения целостности слоя опада. Лесные птицы, ведущие наземный образ жизни – фазановые из родов Arborophyla, Lophura, Pavo, Polyplectron, лесные куры Gallus gallus, а также воробьиные (тимелии) Garrulax leucolophus в поисках плоды и проростки шт. / кв. м 30 25 20 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 удаление от ств ола материнского дерев а, м плодов в сего плодов без пов реждений укоренив шиеся проростки Рис. 20. Распределение плодов Dipterocarpus dyeri и успешно укоренившихся проростков в зависимости от удаления от ствола материнского дерева 195 100 укоренилось проростков, % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 удаление от ствола материнского дерева, м от общего кол-ва плодов от кол-ва плодов без повреждений Рис. 21. Процентное соотношение успешно укоренившихся проростков Dipterocarpus dyeri по отношению к количеству плодов на поверхности почвы (всего и без повреждений термитами, птицами и лесными грызунами) при удалении от ствола материнского дерева корма – семян, плодов и различных животных (членистоногих, мелких ящериц, дождевых червей и т.п.) разгребают и смещают листья в опаде (собственные наблюдения (фото 70в), личное сообщение орнитолога М.В. Калякина). Площадь таких открытых участков от 100 до 600 см2. В связи с таким поисковым поведением птиц орехи диптерокарпов, как и диаспоры других растений оказываются на поверхности почвы, а не листового опада. У долгоживущих лесных деревьев, формирующих вокруг ствола в радиусе 3–4 м специфическую корневую платформу толщиной 20-40 см, состоящую из переплетенных между собой и расположенных слоями (до трех) поверхностных корней диаметром 3-16 см, развитие самосева в границах приствольного пространства, по нашим наблюдениям, бесперспективно. По причине подсыхания первичного корня в массе гибнут сеянцы, проросшие до выпадения регулярных осадков. Так, на завершающей фазе сухого сезона (конец апреля) выпадают атмосферные осадки интенсивностью до 10 мм, которые смачивают плоды, семена, листовой опад и мозаично увлажняют верхний слой почвы на глубину до 5 см. Повышение влажности приземного слоя воздуха и субстрата провоцирует прорастание мелких (весом до 20 г) оре- 196 хов D. dyeri, но сухая и плотная почва под опадом не дает возможности проросткам укорениться. Промежутки между выпадением дождей в это время года составляют 10-15 суток и за этот период почва и листовой опад почти полностью теряют влагу. Для прорастания крупных орехов весом 40-50 г необходимо несколько дождей с суммарным количеством осадков не менее 100 мм, что обеспечивает стартовую влагозарядку почвы. Важно, что крупные орехи формируются, по нашим наблюдениям, на деревьях высотой более 40 м (диаметр ствола свыше 100 см), имеющих зонтиковидно-уплощенные по форме кроны радиусом 12-16 м, в то время как мелкие плоды характерны для активно растущих диптерокарпов высотой 25-30 м, с диаметром ствола 70-90 см и конусовидными кронами радиусом 4-6 м. Проростки диптерокарпов подвергаются различным неблагоприятным воздействиям. Так, до 70% укоренившихся сеянцев погибает к концу первого сухого сезона. Особенно неблагоприятные условия для прорастания плодов, укоренения и последующего развития сеянцев складываются в годы с экстремально затяжными промежутками между дождями – в результате могут погибнуть все проростки. Подобные случаи отмечены и в диптерокарповых лесах Малайзии (Kobayashi, 2003). Среди других факторов, негативно воздействующих на сеянцы, актуальны вымокание первичного корня и воздействие лиан. Вымокание корня чаще наблюдается у сеянцев, укоренившихся под кроной материнского дерева и связано с сезонным переувлажнением илистого подгоризонта (с глубины 15-20 см) в зоне радиусом до 8 м от ствола. Что касается второго фактора − лиан, то неоднократно отмечались диптерокарпы (подрост высотой 2-4 м), стволы которых были деформированы стеблями лиан. В итоге, по результатам ежегодного плодоношения потомство, одного дерева к концу влажного сезона составляют не более 4-6-ти успешно укоренившихся сеянцев. Касаясь вопроса высокой смертности самосева Shorea albida (Dipterocarpaceae) в первые годы жизни С. Кобаяши (Kobayashi, 2003) для лесов Калимантана указывает на случаи 100%-ой, к концу второго года, гибели ювенильных растений. 197 Рост и развитие сеянца диптерокарпа под пологом леса протекает чрезвычайно медленно. К концу влажного сезона растения в возрасте 4-4,5 месяцев имеют высоту 16-20 см, диаметр корневой шейки составляет 3-4 мм. Первичный (центральный) корень заглубляется в почву на 37-40 см (рис. 22). высота, см 90 70 50 30 10 0,3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 возраст, лет 190 длина главного корня, см 170 150 130 110 90 70 50 30 10 0,3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 возраст, лет Рис. 22. Изменение с возрастом высоты надземной части и длины главного корня (внизу) самосева и подроста Dipterocarpus dyeri В течение следующих 3-5 лет развитие надземной части сеянцев приостанавливается (годовой прирост в высоту не превышает 1 см). В этот период отмечается активное нарастание корневой системы – заглубление вертикального корня, который должен приблизить растение к водоносным глинистым слоям. Для определенных видов деревьев, в том числе D. dyeri это биологическая стратегия, способствующая выживанию успешно укоренившихся экземпляров. 198 В возрасте 5-6 лет диптерокарпы имеют высоту 30-40 см, 4-6 листьев, прирост в высоту 3-4 см в год. Постепенно растения выносят свои листовые пластинки в более освещенное пространство. Так, если на высоте до 0,5 м от поверхности почвы освещенность не более 0,4% от полного освещения, то на 1,5 м уже 1,3%. Приблизительно к 10-15 годам высота растений составляет 7090 см (годовой вертикальный прирост − до 6 см). Первые боковые ветви у подроста диптерокарпов закладываются по достижении растениями высоты 150170 см, в возрасте – 20-25 лет. Вертикальные корни к этому моменту проникают в почву на глубину до 220 см и нередко к этому моменту достигают верхней границы капиллярной каймы почвенной влаги во время сухого сезона. Важно отметить, что на ранних этапах развития, когда в течение 20-25 лет растения наиболее уязвимы, им требуются постоянные условия среды: освещенность – в диапазоне 400-800 lx с допущением кратковременных (менее 2-х часов ежедневно) пятен солнечной мозаики освещенностью до 1500 lx; температура в течение года – 24-320С; влажность воздуха не ниже 70%; температура почвы 25-270С. При низкой освещенности не происходит активного развития самосева других лесных растений, в первую очередь – лиан и наземных трав. Поэтому адаптация к условиям приземного лесного микроклимата позволяет сеянцам диптерокарпов избежать конкурентных отношений с растениями этих жизненных форм. Нижняя часть пространства леса в интервале 0-150 см имеет близкий к постоянному (суточному и по сезонам) микроклимат, который поддерживается благодаря суммарному затенению кронами деревьев разных подъярусов древостоя, в большей степени – подчиненных подъярусов. При прорастании в границах лесного «окна» самосев D. dyeri гибнет (Кузнецов, 2003а). На протяжении нескольких десятилетий развитие диптерокарпов протекает под пологом леса. До момента выхода кроны дерева из пространства леса, сформированного сомкнутыми кронами деревьев четвертого и третьего подъярусов, проходит, по нашим косвенным оценкам, 60-80 лет. Занятие D. dyeri места в этой части пространства леса сопряжено с первым полным листопадом 199 (сменой листьев), цветением и, соответственно, плодоношением. Происходит это при высоте деревьев 20-26 м. В коренном высокоствольном диптерокарповом лесу представлен ряд особей от самосева и подроста до генеративных деревьев D. dyeri (рис. 23). 50 высота, м 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 диаметр, см Рис. 23. Высота и диаметр Dipterocarpus dyeri на участке высокоствольного диптерокарпового леса площадью 0,3 га, массив Мада В отличие от рассмотренных выше представителей рода Dipterocarpus (D. dyeri, D. turbinatus, D. baudii, D. kerrii, D. retusus, D. grandiflorus), такие виды как D. alatus и D. costatus, а также деревья из второго подъяруса высокоствольных диптерокарповых и первого подъяруса других высокоствольных лесов (включая долинные лагерстремиевые) − Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Anisoptera costata, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Litsea vang (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) для возобновления предпочитают лесные участки большей освещенности − пятна солнечной мозаики, разноразмерные лесные «окна». Прорастая при освещенности ниже 600 lx сеянцы большинства перечисленных видов деревьев по истечении нескольких лет погибают. Так в 1994 году в равнинном диптерокарповом лесу было отмечено массовое плодоношение и прорастание семян Mangifera cochinchinensis, когда в границах проекции кроны на квадрат- 200 ный метр приходилось до 12 укоренившихся сеянцев. Однако через 9 лет под кроной дерева остались лишь единичные экземпляры, прирост в высоту которых составил всего 15-20 мм. Тогда как в условиях дополнительного освещения в лесных «окнах», сеянцы M. cochinchinensis прирастали на 20-50 мм, а растения подроста высотой 1,5-2 м − до 20 см в год. Сеянцы Irvingia malayana успешно развиваются как под пологом первичного леса, так и в разреженных выборочными рубками древостоях и в лесных «окнах», выдерживая прямое солнечное освещение в течение нескольких часов. Ежегодный вертикальный прирост подроста высотой 2-3 м составляет 10-15 см. Как отмечалось выше, для I. malayana характерно ежегодное и обильное плодоношение, но до 80% плодов (в разной степени созревших) в кроне дерева повреждают белки рода Calloscirus. Из числа зрелых плодов, оказавшихся на поверхности почвы, успешно прорастают и укореняются лишь единичные − преимущественно вне пределов проекции кроны материнского дерева, т.е. в условиях, где меньше слой собственного листового опада. Рассматривая лесное «окно» как зону возобновления, подразделяем лесные деревья на виды, сеянцы и подрост которых успешно развиваются по всей площади «окна» и виды, предпочитающие периферийные участки. Среди последних, к примеру, Shorea roxburghii, в то время как к первой группе относятся Lagerstroemia calyculata, L. duperreana, Tarrietia javanica, Irvingia malayana, подавляющее большинство деревьев, слагающих нижние подъярусы лесного древостоя. Предпочтение сеянцами деревьев гапов с измененным, по сравнении с подпологовым, микроклиматом – освещенность до 10000 lx против 400-600 lx, температура воздуха до 400С против 320C – не означает, что возобновление этих видов окажется успешным и на открытых территориях после снятия лесного полога. Сеянцы деревьев в лесных «окнах» вступают в конкурентные отношения с сеянцами лиан и других видов деревьев, а также с травами, обильными в лесных «окнах». В дальнейшем подрост деревьев в «окнах» нередко гибнет от механического сдавливания стеблями лиан. Это же характерно и для опушечной 201 зоны леса (Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, 2003; Cannon et al., 2007; Ickes, 2003; Laurance et al., 2001; Kouame, 2004; Schnitzer et al., 2005; Zhu et al., 2004). Виды деревьев рассмотренной группы на участках леса вне лесных «окон» представлены крупным подростом и генеративными деревьями (рис. 24, 25), тогда как молодые (ювенильные) растения отмечаются только в «окнах» (разной давности образования). 40 высота, м 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 диаметр, см Рис. 24. Высота и диаметр деревьев Swintonia floribunda на участке высокоствольного леса площадью 2,5 га, массив Мада 40 высота, м 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 диаметр, см Рис. 25. Высота и диаметр деревьев Lagerstroemia calyculata на участке высокоствольного леса площадью 1,5 га, национальный парк Катьен Основные факторы, влияющие на благополучие ювенильных растений в первые годы жизни - как предпочитающих условия под пологом леса, так и в «окнах» и пятнах солнечной мозаики - представлены на рис. 26. Древесные лианы в лесах со сложной структурой древостоя предпочитают для развития сеянцев условия лесных «окон». При прорастании диаспор 202 202 Рис. 26. Факторы, влияющие на благополучие сеянцев в первые годы жизни 203 лиан под пологом леса, рост сеянцев в высоту происходит медленно – годовой прирост не превышает 5 мм и по истечении нескольких лет большинство растений гибнет. В случае прорастания самосева лиан в границах крупного солнечного пятна (диаметром более 2 м) прирост составляет 50-80 см. Некоторые виды деревьев подчиненных подъярусов способны размножаться вегетативно – ветви, оказавшиеся на поверхности почвы, могут укореняться. Это характерно для Anaxagorea luzonensis (Anonnaceae) и представителей родов Antidesma (Euphorbiaceae), Psychotria, Ixora (Rubiaceae). Сеянцы главных видов деревьев светлых диптерокарповых лесов – Dipterocarpus chartaceus (фото 71в), D. condorensis (фото 72б), D. obtusifolius (фото 72а) и D. tuberculatus – развиваются в условиях, близких к условиям открытого пространства. Плоды (орехи) этих диптерокарпов, а также плоды и семена других деревьев светлых лесов – Anogeissus acuminata, Bombax anceps, Buthea monosperma, Careya sphaerica, Shorea obtusa, S. siamensis, Terminalia alata, Xylia xylocarpa созревают и опадают в конце сухого сезона, а прорастают в начале влажного. В связи с разреженным сложением лесного древостоя проростки сразу попадают под воздействие солнечных лучей, в незначительной степени рассеиваемых кронами деревьев, а также должны конкурировать с травами, ярус которых в светлых лесах хорошо развит. Ежегодный вертикальный прирост сеянцев диптерокарпов (D. obtusifolius и D. tuberculatus) составляет 3-5 см. Подрост диптерокарпов имеет плотные жесткие листья (обильно опушенные у D. obtusifolius), по размерам в 2-3 раза крупнее, чем листья взрослых деревьев. Листовые пластинки расположены горизонтально и затеняют почву вокруг подроста, что, возможно, сдерживает развитие трав в непосредственной близости от ствола. В светлых диптерокарповых лесах многие виды деревьев активно возобновляются не только семенами, но и корневой порослью. Необходимость вегетативного размножения вызвана, как нам представляется, тем, что значительная часть плодов и семян деревьев регулярно гибнет при низовых палах. Тем не менее, ювенильные особи перечисленных выше видов деревьев, слагающих ос- 204 нову светлых диптерокарповых лесов, многочисленны. Это связано со способностью деревьев формировать на поверхностных скелетных и ростовых корнях (диаметром не менее 10 мм) почки, из которых развиваются порослевые побеги (фото 31а). Корневая поросль образуется, по нашим наблюдениям, не только при различных повреждениях поверхностных скелетных корней, но и при обрыве ростовых корней (фото 31б). Повреждения скелетных корней возникают в результате ожогов при низовых пожарах, а также, возможно, при механическом воздействии копыт крупных животных, а именно лесных буйволов гауров (Bos gaurus), стада которых мигрируют по светлым диптерокарповым лесам. Корневая поросль также страдает от низовых пожаров, но растения восстанавливаются и продолжают дальнейший рост. Вертикальный прирост составляет до 25 см в год. По достижении деревом диаметра ствола 5-6 см корковые покровы уже могут противостоять кратковременному огневому воздействию низового пала. После сплошных рубок в светлых диптерокарповых лесах (но без последующей раскорчевки и распашки лесных почв) вокруг пней деревьев появляется обильная поросль и через 15-20 лет древостой восстанавливается. В горных лесах деревья возобновляются на участках лесной территории с различной освещенностью – под пологом леса и в лесных «окнах», ряд видов способны также развиваться на разных субстратах, включая скальный грунт и поверхность стволов упавших деревьев. На фоне менее теплого, чем на равнинах, климата и частой облачности, микроклимат в «окнах» характеризуется некоторым увеличением освещенности по сравнению с исходно лесным и почти не отличается от лесного по температурному и влажностному режимам приземных слоев воздуха, а также субстрата. Деревья верхнего подъяруса горных лесов подразделяются на две основные группы по требовательности сеянцев к освещенности. Так, под пологом леса и в лесных «окнах» успешно возобновляются большинство видов деревьев, в том числе представители родов Adinandra, Schima (Theaceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Cinnamomum, Neolitsea (Lauraceae), Elaeocarpus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Manglietia 205 (Magnoliaceae), а также Dacrycarpus imbricatus, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae). Лесные «окна» и прогалины внутри леса предпочитают Betula alnoides, Carpinus poilanei (фото 72к) (Betulaceae), Dacrydium elatum (72д), Nageia fleuryi (Podocarpaceae), Keteleeria evelyniana (фото 72г) (Pinaceae) и Fokienia hodginsii ( фото 72е) (Cupressaceae). Последний вид нередко осваивает узкие продуваемые гребни горных хребтов со скальными выходами и вырубки, возобновляется на стволах поваленных деревьев своего вида и даже на пнях. Многочисленные семена F. hodginsii успешно прорастают под кронами материнских деревьев – в годы массового отмирания стеблей бамбука из рода Sinarundinaria, который часто сопутствует фокиении и образует плотный полог высотой до 2 м. Однако из сеянцев сохраняются лишь единичные экземпляры, устоявшие в конкурентной борьбе с появившимися позднее и стремительно подрастающими всходами бамбука новой генерации. Сеянцам фокиении не вредит прямое солнечное освещение, хотя побеги при этом приобретают иную – красноватую – окраску. В случае прорастания семян фокиении на поверхности упавших стволов, у подроста, со временем, формируется аналог ходульных корней и комлевая часть дерева оказывается приподнятой над поверхностью почвы, иногда на высоту 30-60 см. Потенциально такие экземпляры менее долговечны, чем нормально укоренившиеся. Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) – широко распространенный вид предгорных и горных лесов, наиболее крупные экземпляры отмечены в замкнутых влажных горных долинах, на пологих склонах, гребнях второстепенных широких хребтов. Самосев обычен под пологом леса и часто приурочен к тропам животных. Ширина троп не более 20 см, они проложены и используются такими животными как олени и лесные свиньи. Плодоношение обильное, семена нередко распространяются птицами. При прямом солнечном освещении самосева происходит ожег хвои, в результате чего растения погибают. Ежегодный вертикальный прирост в течение первых 3-5 лет составляет 2-3 мм, по достижении растениями высоты 30-40 см – увеличивается до 2-4 см. 206 Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae) встречается от южных равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов до северных горных лесов. При этом на равнинных территориях P. neriifolius приурочен к влажным, сезонно заливаемым понижениям, в предгорных и горных лесах обычен в долинах, на пологих склонах и на широких гребнях хребтов. Самосев нуждается в рассеянном освещении, создаваемым лесным пологом, и в высокой влажности воздуха, и вероятно поэтому в лесных «окнах» самосев и подрост отмечаются только в горных лесах. Семена редкого вида голосеменных деревьев из рода Amentotaxus (Amentotaxaceae) высеваются в основном в границах проекции кроны, реже на удалении до 8 м от таковых. Предположительно часть семян переносят птицы – судя по разрозненным, удаленным на десятки метров друг от друга экземплярам подроста приблизительно одного возраста, которые мы наблюдали, в частности в горном массиве Нгоклинь (на высоте 1800-1900 м над ур.м.) на участке одного из горных склонов при отсутствии крупных деревьев Amentotaxus на этом склоне и наличии такого дерева на соседнем. После прорастания семян молодые растения длительное время развивается медленно, при этом при увеличение освещения рост ускоряется. Следует отметить, что развитие сеянцев не сдерживают подпологовые лесные травы. Другой редкий вид – Pinus krempfii (Pinaceae) – произрастает на локальных участках горного рельефа в Южном Вьетнаме, в диапазоне высот 1200– 1700 м над ур.м., на пологих экранированных склонах, широких грядах и холмах и приурочен к дренированным легким почвам. Деревья растут небольшими группами (на вершинах холмов) или образуют монодоминантные древостои на площади до 1 га. Иногда встречаются крупные сосны, одиночно растущие среди лиственного леса и удаленные от групп деревьев своего вида на расстояние до 30 м. На участках группового произрастания P. krempfii практически не смешиваются с деревьями первой величины других видов, исключение в отдельных случаях составляют Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum. Шишки P. krempfii раскрываются, еще находясь в кронах. Самосев отмечается преимуще- 207 ственно в границах проекций раскидистых (радиусом до 16 м) крон – как на поверхности подстилки, которую формируют эти деревья, так и на выступающих на поверхность скелетных корнях, на фрагментах стволов отмерших деревьев и рухнувших скелетных ветвей. На соседних участках, под пологом лиственного леса, ювенильные растения этого вида встречаются единично. Число сеянцев невелико и составляет, по нашим наблюдениям, для одного взрослого дерева всего 1-8 экземпляров. С определенного возраста (по достижении высоты 2-х и более метров) на развитии подроста негативно сказывается соседство с другими деревьями – если кроны их соприкасаются. В этих случаях угнетается верхушечный рост, приоритет нередко получает боковая скелетная ветвь, наиболее удаленная от нежелательного соседа – вплоть до того, что таковая со временем может стать лидером и заменить ствол. Размерные характеристики подроста и взрослых деревьев P. krempfii на отдельных лесных участках в горных массивах Хонба и Бидуп (Южный Вьетнам) приведены на рис. 27-28. Самосев и подрост другой сосны Pinus dalatensis обычны под пологом лесных древостоев горных массивов Центра (Нгоклинь) и Юга Вьетнама (Бидуп) в диапазоне высот 1900-2500 м и 1600-1750 м над ур.м. соответственно, где эта сосна доминирует или содоминирует с лиственными деревьями. Возоб30 высота, м 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 диаметр, см Рис. 27. Высота и диаметр деревьев P. krempfii на участке леса площадью 0,05 га, горный массив Хонба, 1300 м над ур.м. 208 30 высота, м 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 диаметр, см Рис. 28. Высота и диаметр деревьев Pinus krempfii на участке леса площадью 0,6 га, горный массив Бидуп, 1540 м над ур.м. новление отмечается на поверхности почвы, на пнях и поваленных стволах, выступающих скелетных корнях. Наземные лесные травы здесь единичны, однако массовых всходов сосны на поверхности почвы не наблюдается. В горах Нгоклинь единично были отмечены «щетки» из самосева – приуроченные к моховым подушкам на стволах и на скелетных ветвях материнских деревьев и имеющим следующие размеры: до 0,3 м длиной и 0,1 м шириной на стволах и до 0,5 м при ширине 0,2-0,3 м на ветвях. По нашим оценкам, возраст такого самосева от одного года до 5 (7) лет. Скелетные ветви с необычными «питомниками» периодически обрушиваются и оказываются на поверхности почвы. Не исключаем, что часть сеянцев сосны в дальнейшем сможет укорениться в новых условиях. На осветленных в ходе выборочных рубок участках P. dalatensis также успешно возобновляется – при условии, если такие участки не успели колонизировать травы, в частности папоротникообразные из рода Dicranopteris (Gleicheniaceae). На участках хребтов (2300-2400 м над ур. м.), где под кронами сосен имеется бамбук, самосев отсутствует, но таковой наблюдается на соседних, без бамбука, участках. Обильный самосев Keteleeria evelynana (Pinaceae) − типичные «щетки возобновления» отмечались в 2003 г. в горном массиве Бидуп под пологом 209 смешанного древостоя, с доминированием этого вида в верхнем подъярусе. Самосев присутствовал в том числе и на поверхности упавших стволов деревьев кетелерии. По прошествии 5 лет количество молодых растений сократилось в десятки и даже сотни раз, при этом под кронами деревьев таковое составляло не более 2-3 экз./м2, в лесных прогалах – от 15 до 50 экз./м2. Явление массового самосева не регулярно и возможно связано с флуктуациями плодоношения деревьев по годам. Так, в период с 2008 г. по 2012 г. отмечались лишь единичные экземпляры самосева текущих лет. Как показали наши наблюдения, деревья K. evelynana плодоносят с интервалом в 3 года, при этом плодоношение разных деревьев в древостое не синхронизировано по годам. Созревающие шишки у этого вида – прямостоячие. Семена высеваются из находящихся в кронах шишек после раскрытия, точнее отгибания вниз кроющих чешуй. В кронах деревьев семенами питаются белки – на это указывает наличие шишек с типичными для белок погрызами. Среди древостоя обычны разновозрастные и разноразмерные экземпляры кетелерии (рис. 29). Сеянцы и подрост часто повреждается упавшими ветвями деревьев. В результате обламывания верхушечной части рост в высоту приостанавливается и в дальнейшем такие растения либо погибают, либо одна из боковых ветвей 40 35 высота, м 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 диаметр, см Рис. 29. Высота и диаметр деревьев Keteleeria evelynana, на участке смешанного леса площадью 0,4 га, горный массив Бидуп, 1510 м над ур.м. 210 2 высота, м 1,6 1,2 0,8 0,4 0 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2 диаметр у корнев ой шейки, см Рис. 30. Высота и диаметр сеянцев и подроста Keteleeria evelynana на участке площадью 0,01 га, горный массив Бидуп, 1510 м над ур.м. заменяет ствол − рис. 30 (обведены кружками). В чистых сосняках, образованных видами Pinus – P. kesiya и P. latteri (syn. P. merkusii) (сосны занимают горные склоны в Центральном и Южном Вьетнаме в диапазоне высот 800-1500 м над ур.м.), ярус наземных трав хорошо развит ввиду разреженного строения древостоев. При этом лесные древостои из P. kesiya формируются на почвах, подстилаемых кристаллическими сланцами, а образованные P. latteri – на базальтах. В первом случае под пологом деревьев в травяном ярусе доминируют высокостебельные осоковые (Gahnia tristis), во втором – папоротникообразные (Dicranopteris sp., Gleicheniaceae), формирующие на почве мощную (до 5 см) дернину из отмерших вай. Наличие яруса трав ставит возобновление сосен в условия жесткой конкуренции за питательные вещества и влагу. Климат характеризуется продолжительным сухим сезоном, при этом наблюдаются значительные (15-250) суточные перепады температур, способствующие выпадению росы в утренние часы. В сосняках с P. kesiya среди трав самосев сосен единичен. В обследованных нами древостоях с P. latteri с ярусом трав из папоротникообразных самосев сосен отсутствовал, однако во множестве наблюдался на локальных участках соснового леса (небольших по площади − до 20 м2), где папоротник в результате локального низового пала выгорел. Судя по следам ожогов на стволах старых деревьев, в лесных древостоях, сложенных этими видами сосен, время от времени имеют место низовые 211 пожары. Во время пожаров, приуроченных, как правило, к сухому сезону, сгорает надземная часть трав, что способствует появлению обильного самосева сосен. Дальнейшее развитие сеянцев и подроста зависит от успешности конкурентных отношений с травами и периодичности низовых палов. В то время как в сосняках подрост сосен немногочисленен, число экземпляров разновозрастного подроста возрастает на границе соснового древостоя с полидоминантным лиственным лесом, под пологом которого травы единичны. Рассмотренные выше примеры подтверждают тезис, что естественное возобновление лесообразующих видов деревьев – успешное прорастание диаспор и оптимальное развитие сеянцев – определяется индивидуальным набором требований к окружающей среде, а именно параметрами восстановительной ниши вида. Понятие регенерационной (восстановительной) ниши для тропических растений − преимущественно для деревьев – ввел P. Grubb (1985). Изучение регенерационных ниш «помогает объяснить сосуществование видов в сообществах» (Миркин, Наумова (2012). Полагаем чрезвычайно важным представлять под этим понятием спектр условий, необходимых для успешного прохождения начальных стадий онтогенеза разными видами лесных деревьев. Параметры (границы) регенерационной ниши обусловлены биологическими особенностями конкретного вида. Выявление границ регенерационной ниши позволяет понять ключевые моменты в естественном возобновлении растений, что имеет важное значение в решении проблемы искусственного восстановления древостоев, близких по видовому составу и вертикальной структуре к коренным. Регенерационная ниша − это комплекс климатических, орографических, эдафических и гидрологических условий, приземная подпологовая лесная среда, в которой развивается растение, включая конкурентные отношения с другими растениями. Вне зависимости от иерархии вида дерева в лесном пологе (принадлежности к определенному подъярусу древостоя), именно в приземном слое идет адаптация ювенильного растения к условиям среды конкретного лесного растительного сообщества. 212 Суммируя наблюдения за естественным возобновлением деревьев в муссонных лесах Вьетнама – равнинных и горных, установлено, что в равнинных высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой древостоя возобновление деревьев и лиан происходит как в лесных «окнах», так и под пологом леса, т.е. по градиету «полог леса – лесное «окно». Только под пологом леса при постоянно низкой освещенности возобновляются эдификаторные деревья Dipterocarpaceae из рода Dipterocarpus. При этом успешное возобновление происходит на участках, где листовой опад минимален – на границе проекции кроны или там, где таковой под кронами отсутствует в силу разных причин (к примеру, после разгребания опада птицами). Самосев диптерокарпов погибает, если оказывается в «окнах». Представители средних и нижнего подъярусов равнинных высокоствольных лесов со сложной структурой древостоя для возобновления нуждаются в дополнительной освещенности, – таковая достигается в пятнах солнечной мозаики и в случае появления в лесном пологе прогалин или «окон» в результате падения крупных скелетных ветвей, обламывания стволов или вывала деревьев. При этом одни виды деревьев (и их большинство) предпочитают периферийную зону «окна» в непосредственной близости к стене леса, другие – успешно развиваются по всей площади «окна». Появившийся под пологом, вне дополнительного освещения, самосев угнетается в развитии, и, как правило, через несколько лет погибает. Прорастание семян и плодов деревьев и лиан не представляется проблемным − большинство не поврежденных животными диаспор прорастает. Таким образом, роль лесных «окон» важна в поддержании видового разнообразия деревьев подчиненных подъярусов древостоя высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой. Условия лесного «окна» благоприятны также для возобновления большинства видов деревянистых лиан. При этом рост лиан в «окнах» повышает вероятность гибели подроста деревьев. Адаптация самосева Dipterocarpus baudii, D. dyeri, D. grandiflorus, D. kerrii, D. retusus и D. turbinatus к условиям низкой освещенности подпологового 213 пространства позволяет сеянцам избегать конкурентных отношений с лианами и травами. Суммарное экранирование поверхности почвы подъярусами древостоя обеспечивает поддержание постоянного приземного микроклимата. Это определяет необходимость сохранения лесного полога в пространстве вертикальной протяженностью минимум 20-25 м, т.е. в границах трех подъярусов древостоя. Повышение инсоляции и температуры приводит к изменению микроклимата и внедрению пионерных трав и деревьев. В горных лесах подавляющее большинство деревьев успешно возобновляются под пологом лесного древостоя и в «окнах». Узкие рамки регенерационной ниши отдельных видов деревьев (таких как Pinus dalatensis, P. krempfii, Keteleeria evelyniana) определены требованиями этих видов к условиям произрастания – приуроченность к определенным элементам рельефа, высота над уровнем моря, влагообеспеченность и дренаж почвы или субстрата. Для деревьев разреженных лесов (сосняков и светлых диптерокарповых), успех прорастания и дальнейшее благополучие самосева в значительной степени зависят от взаимоотношений с травами – в первую очередь злаками, в том числе бамбуками, а также папоротникообразными. Важным механизмом поддержания видового разнообразия и восстановления лесных сообществ светлых диптерокарповых лесов является способность деревьев к вегетативному размножению. 214 Глава 6. Вертикальная структура древостоев муссонных тропических лесов Последовательное изучение тропической природы Старого и Нового света позволило исследователям получить материалы о структурной организации древостоев леса, сформировавшихся в условиях влажных тропиков. При рассмотрении вертикальной структуры лесного сообщества древостой подразделяют на составляющие – ярусы или горизонты. Говоря о вертикальном строении лесных сообществ, иностранные авторы, как правило, выделяют ярусы деревьев, кустарников и трав – высоких и низких. Так, П. Ричардс (1961; Richards, 1996), основываясь на собственных наблюдениях и обобщая работы других исследователей тропиков, утверждает, что «в большинстве сообществ нормального первичного тропического леса, как правило, существует три основных яруса деревьев (А, В, С)» и при этом упоминает, что «кроме древесных ярусов имеется ярус гигантских трав и кустарников и ярус низких трав и полукустарников». Такой точки зрения о принципиальном строении тропического леса придерживается и Г. Вальтер (1968), приводя обобщенное описание тропического леса с выделением в структуре двух или трех ярусов деревьев, добавляя при этом, что иногда ярусность выражена недостаточно четко. На это же обстоятельство указывают и отечественные исследователи (Разумовский, 1999; Миркин, Наумова, 2012). Говоря о многообразии тропических лесных сообществ по составу, Г. Вальтер резюмирует, что «внешний облик тропических дождевых лесов на земном шаре почти одинаков». Важно, что при этом он отмечает, что типичный «дождевой лес развивается преимущественно на латеритных красноземах, а на других почвах формируются растительные сообщества иного состава» и, видимо, внешнего облика. На многоярусное вертикальное строение тропических лесных древостоев в Гане (Африка) указывает в своей очерковой работе А.П. Баранов (1956). В Китае, в том числе Южном, в середине прошлого века были проведены лесотаксационные и ботанические обследования советскими специалистами и учеными. В.Н. Сукачев (1958), Ан.А. Федоров (1958) и Н.В. Дылис (1958) в своих 215 работах пишут о многоярусном строении тропических лесов Южного Китая, расчленяя древостои на древесные ярусы. М.Б. Горнунг (1984) в обзорном труде о постоянновлажных лесах тропиков отмечает многоярусность как «главную особенность тропических влажных лесов», предлагая выделять верхний (А), средние (Б+В) и нижние (Г+Д) ярусы леса. Важно отметить, что В.Н. Сукачев предлагал рассматривать ярусы или подъярусы лесного древостоя с позиций экологических (в нашем понимании – функциональных), а не только иерархических. В представляемой работе мы развиваем этот принцип применительно к муссонным тропическим лесам Вьетнама. Вьетнамские ботаники и лесоводы (Thai Van Trung, 1998; Nguen Nghia Thien, Nguyen Thanh Nhan, 2004) подразделяют вертикальную структуру тропического леса на следующие составляющие: ярусы деревьев (не более трех и обозначая их как А1, А2, А3), ярус кустарников (В), ярус трав (С). Подрост деревьев верхнего яруса, в зависимости от высоты, причисляется к подчиненным ярусам и к ярусу кустарников. Лианы, эпифиты и полупаразиты составляют внеярусную растительность. Верхний ярус деревьев А1 также нередко называют надкронным ярусом (Ву Ты Лап, 1980) – в случаях, когда ярус образован деревьями высотой 40-50 м и «носит не сплошной характер», А2 обозначается как кронный, А3 – подкронный ярус деревьев. Наши многолетние исследования в лесах Вьетнама показали, что в вертикальной надземной структуре тропического леса принципиально важным является выделение двух ярусов: древесного яруса или полога и яруса трав. Наибольшая дифференциация присуща древесному ярусу, в связи с чем таковой нами подразделяется на подъярусы – первый (верхний), второй, третий, четвертый и пятый (нижний или приземный). Подрост разных видов деревьев рассматриваем как внеярусный элемент, это относится также к лианам, эпифитам, полуэпифитам и полупаразитным растениям. При этом, древесные лианы подчеркивают ярусность древесного полога и, обладая специфической стратегией роста, формируют кроны, лишь достигнув высотного уровня с достаточной для их развития освещенностью. Вертикальное расселение эпифитов, полу- 216 эпифитов и полупаразитов в лесном пологе также определяется строением яруса деревьев (разд. 4.4, 4.5). Выделение яруса кустарников (подлеска) применительно к муссонным лесам Вьетнама нам представляется спорным. Подлесок не характерен для обследованных нами лесов (при этом не отрицаем возможности его наличия в лесах других тропических регионов). Нижний подъярус древостоя также сложен деревьями, но не кустарниками. Растения с жизненной формой кустарник и полукустарник под пологом коренного (первичного) тропического леса встречаются редко и не образуют собственного яруса. Так, в горном массиве Нгоклинь под пологом леса на отдельных склонах в диапазоне 2000-2050 м над ур.м. в среднем подъярусе яруса трав нами отмечен полукустарник Vaccinium jevidaliagnum (Ericaceae) высотой до 60 см. Заросли кустарников (с участием растений из родов Melastoma и Callicarpa) обычны на открытых, нелесных территориях. Наше несогласие с выделением некоторыми вьетнамскими лесоводами яруса кустарников также подтверждается тем, что в соответствующих списках видов по ярусам представлены деревья, а не кустарники. Так, в обзорном труде о лесах Вьетнама лесовод проф. Тхай Ван Трунг (Thai Van Trung, 1998), давая характеристику лесам острова Фукуок (в которых нами неоднократно проводились исследования (Кузнецов, Кузнецова, 2011в) указывает наряду с тремя ярусами деревьев (А1 – 40-45 м, А2 – 20-30 м, А3 – 10-20 м) ярус кустарников (В) – 2-8 м, («tang cuy bui В − 2-8 m», стр. 245) и при этом перечисляются деревья: Baccaurea sapida (Euphorbiaceae), Caryota mitis (Arecaceae), Dillenia indica (Dilleniaceae). Другие исследователи – проф. Нгуен Нгиа Тхиен и Нгуен Тхань Нян при характеристике лесов заповедника Пумат (Pu Mat) включают в ярус кустарников деревья из родов Antidesma, Aporusa (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Ixora, Lasianthus (Rubiaceae) (Nguen Nghia Thien, Nguyen Thanh Nhan, 2004). Как было отмечено в Главе 4 (раздел 4.3), травы под пологом сомкнутых высокоствольных муссонных тропических лесов (равнинных и предгорных) единичны и проективное покрытие ими, как правило, не превышает 10%. При 217 увеличении освещенности локальных участков некоторые виды лесных трав формируют монодоминантные синузии разного размера. Травы обильны в лесных «окнах», а также в лесах с разреженным древесным пологом и, соответственно, с высокой освещенностью поверхности почвы. В таких условиях ярус трав хорошо развит и даже дифференцирован на подъярусы. В вертикальной структуре муссонных лесов Вьетнама нами не выделен ярус гигантских трав, под которыми исследователи (Ричардс, 1961) понимают крупные бамбуки (Poaceae – Bambusoideae). В лесах, где бамбуки участвуют в сложении древесных подъярусов, они рассматриваются нами наряду с деревьями, согласно их жизненной форме. На примерах первичных тропических лесов по географическому (с севера на юг) и высотному градиентам нами прослежено, что структура лесного древостоя может быть простой – с одним-двумя подъярусами, среднесложной – с тремя подъярусами и сложной, когда количество подъярусов составляет четыре или пять. Установлению принадлежности конкретного вида дерева к определенному высотному уровню древостоя и, в конечном итоге, выделению подъярусов в древостое предшествуют анализ видового состава деревьев, выявление фоновых видов, доминантов, эдификаторов, установление предельных размерных характеристик, а также степени сомкнутости крон деревьев на разной высоте. Таким образом, отнесение видов деревьев к определенному подъярусу базируется на биологических особенностях этих видов. Так, одним из подтверждений принадлежности деревьев к самым нижним подъярусам является продолжительное и/или непрерывное цветение и плодоношение в течение года (раздел 5.1). Исследователи (Вальтер, 1968; Бородин, 1981; Whitmore, 1978) справедливо отмечают, что со структурой дождевого леса лучше всего можно познакомиться на примере вертикальных проекций или профильных диаграмм. В нашей работе также используется эта форма наглядного представления материалов, а именно в виде вертикальных профилей лесов, трактуемых нами как принципиальные схемы, которые призваны отразить архитектонику леса и ви- 218 довой состав фоновых деревьев, лиан и наземных трав, размещение на стволах и в кронах деревьев наиболее характерных эпифитов, полуэпифитов, полупаразитов (без обязательного соблюдения размеров этих биоморф), а также наличие у деревьев досковидных, воздушных и ходульных корней. Ниже приведены примеры лесов Вьетнама (вертикальные профили и краткие описания состава), имеющих простую, среднесложную и сложную структуры древостоев. Ввиду того, что на данном этапе таксономической изученности флоры лесов еще не представляется возможным идентифицировать многие растения до вида только по вегетативным признакам, часть растений в описаниях представлены родовыми эпитетами (или семействами). Подъярусы в лесных древостоях нами не вычленяются, когда леса сформировались в карстовых массивах на территориях с сильно рассеченным рельефом (рис. 31) и на крутых горных склонах (рис. 32). Так, в первом случае из-за Рис. 31. Вертикальный профиль леса на известняках, карстовый массив Фоння, 100 м над ур.м. Условные обозначения: Arn – Arenga pinnata, As – Asplenium nidus, Bau – Bauhinia, Bis – Bischofia, Cl – Calamus, Car - Caryota, Cas – Casearia, Cnr – Canarium, Dios – Diospyros, Dra – Dracaena, Drc – Dracontomelon, Dua – Duabanga, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gr – Grewia, Hop – Hopea, Hosf – Horsfieldia, Kn – Knema, Lasi – Lasiobema, Lits – Litsea, Mang – Mangifera, Mel – Meliaceae, Q – Quercus, Pin – Pinanga, Pol – Polyalthia, Pom Pometia, Pter – Pterospermum, Raph – Rhaphidophora, St – Sterculia, Str – Streblus, Syz – Syzygium, Vt – Vitex 219 Рис. 32. Вертикальный профиль леса на крутом склоне плато, о. Фукуок, 300 м над ур.м. Условные обозначения: Acr – Acronychia, Al –Alocasia, Anis –Anisoptera, Ard – Ardisia, Are – Arenga, Bac – Baccaurea, Bar – Barringtonia, Cl – Calophyllum, Clm – Calamus, Cls – Cleistanthus, Crt – Croton, D.cost – Dipterocarpus costatus, Dacr - Dacrydium, Dios – Diospyros, Fagr - Fagraea, Hom – Homalomena, Hop – Hopea, Hosf – Horsfieldia glabra, Kn – Knema, Las – Lasianthus, Lic – Licuala, Lits – Litsea, Mad – Madhuca cochichinensis, Mem – Memecylon, Nag – Nageia wallichiana, Olea – Oleandra, Onc – Oncosperma tigillaria, P. im – Podocarpus imbricatus, Pd - Podochilus, Pnd – Pandanus, Pot – Pothos scandens, Psy – Psychotria, Rin - Rinorea, Sch – Schima, Syz – Syzygium, Trt – Tristaniopsis 220 сложнорасчлененного разноуровневого рельефа, когда сплошные скальные выходы чередуются с небольшими участками с мелким слоем почвы. Деревья растут на каменистом субстрате и между камней, наиболее крупные экземпляры приурочены к террасам. Во втором случае подразделить лесной древостой на подъярусы не представляется возможным по причине крутизны склона (до 450), когда кроны деревьев находятся на разных уровнях. Леса с простой структурой древостоя – с одним-двумя подъярусами – характерны для равнин и гор. Это прежде всего разреженные леса, высота деревьев в которых, в зависимости от условий произрастания, от 4 до 20 м. В качестве примера такого древостоя на равнине приводим профиль леса на сезонно заливаемой прибрежной части южного острова Фукуок (рис. 33). Древостой высотой 12-14 м, сложен одним или двумя подъярусами. Деревья произрастают группами и одиночно. В группах деревья находятся друг от друга на расстоянии от 1,5 м до 4 м. Сомкнутость крон верхнего подъяруса – 0,4, нижнего – 0,2. В верхнем подъярусе древостоя доминирует Melaleuca cajuputi (Myrtaceae), представлены также Dipterocarpus intricatus (Dipterocarpaceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae). Нижний подъярус высотой до 2 м, сложен Baeckia frutescens, Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae), Melastoma osbeckioides, Memecylon sp. (Melastomataceae). В связи с разреженностью древесных подъярусов создаются условия для развития яруса трав (проективное покрытие Рис. 33. Вертикальный профиль леса с Melaleuca cajuputi, о. Фукуок, 3 м над ур.м. Условные обозначения: Back – Baeckia frutescens, D. ob – Dipterocarpus obtusifolius, Dill – Dillenia hookeri, Lep -Leptocarpus disjunetus, Lyg – Lygodium, Mela – Melaleuca cajuputi, Mem – Memecylon, Mlst – Melastoma osbeckioides, Nep - Nepenthes thorelii, Ny – Nymphaea, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Rhd – Rhodomyrtus tomentosa, Ut - Utricularia 221 Рис. 34. Вертикальный профиль сосняка с Pinus kesiya в лесном массиве Бидуп, 1600 м над ур.м. до 90%), в котором содоминируют Leptocarpus disjunetus, (Restionaceae) и Nepenthes thorelii (Nepenthaceae). В горах примером древостоев с простой структурой являются сосняки, в частности с Pinus kesiya, произрастающие в горном массиве Бидуп (Южный Вьетнам) на пологих участках гребней второстепенных хребтов на отметках 1600-1700 м над ур.м. (рис. 34). Высота деревьев верхнего подъяруса 25-27 м, кроны радиусом до 4 м, сомкнутость крон 0,6. Второй подъярус – фрагментарен, высота деревьев от 1,5 до 7 м. Ярус трав хорошо развит (проективное покрытие – 100%) и сформирован при доминировании Poaceae. Простую структуру имеют леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Это облачные (туманные) моховые леса и криволесье. Такие древостои формируются в условиях низких положительных температур и высокой влажности воздуха и почвы. Древесный полог сомкнут – кроны деревьев соприкасаются и взаимопроникают. Нижний подъярус фрагментарен. В качестве примера такого лесного древостоя с простой структурой приведем лес на вершине горного массива Бидуп (2287 м над ур.м.) в Южном Вьетнаме (рис. 35). Вершина представляет собой выровненную площадку размером приблизительно 1 гектар. Почвы короткопрофильные, с 222 Рис. 35. Вертикальный профиль леса на вершине Бидуп, 2287 м над ур.м. Условные обозначения: Arch – Archidendron, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, El – Elaeocarpus, Ill – Illicium, Lith – Lithocarpus, Mich – Michelia, Q – Quercus, Neo – Neolitsea, Tern – Ternstroemia глубины 20–30 см залегают скальные породы (гранит). Древесный ярус представлен одним подъярусом. Деревья имеют высоту 6-10 м. Стволы наклонены и искривлены, преобладают многоствольные деревья. Кроны деревьев сомкнуты или сближены (0,9), плотные, радиусом 1-1,5 м. Основу формируют деревья из Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), Illiciaceae (Illicium), Lauraceae (Cinnamomum, Neolitsea), Magnoliaceae (Michelia) и Mimosaceae (Archidendron). В связи с сомкнутым древесным пологом (0,9) проективное покрытие травами не превышает 10%. Лесные древостои с тремя подъярусами нами характеризуются как среднесложные. К таким, к примеру, отнесены леса, произрастающие на равнинных территориях о. Фукуок на дренированных почвах легкого гранулометрического состава с отметками 20 м над ур.м. (рис. 36). Высота деревьев до 16 м, кроны деревьев верхнего подъярусасквозистые и плотные, по форме преимущественно сферические, радиусом до 2 м, сомкнутость крон – 0,7. В верхнем подъярусе доминирует Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Единично встречается Dipterocarpus costatus (Dipterocarpaceae) высотой до 23 м (эмерджент). Второй подъярус высотой 5-8 м, кроны деревьев радиусом 1-1,5 м. Сомкнутость до 0,5. Третий подъярус высотой до 2 м, сомкнутость крон – 0,2. 223 Рис. 36. Вертикальный профиль леса с Tristaniopsis merguensis, о. Фукуок, 20 м над ур.м. Условные обозначения: Acr – Acronychia, Ar – Architea, Ard – Ardisia, As – Asplenium nidus, Back – Baeckia frutescens, Br – Breynia, D.cost – Dipterocarpus costatus, Dac – Dacrydium elatum, Daph – Daphniphyllum, Md – Madhuca, Dill – Dillenia, Dios – Diospyros, Eu - Eurycoma, Gar – Garcinia, Hop – Hopea, Lic – Licuala, Mem – Memecylon, Mlst - Melastomataceae, Onc – Oncosperma tigillaria, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Pnd – Pandanus, Rin - Rinorea, Sch – Schima wallichii, Syz – Syzygium, Trt – Tristaniopsis merguensis В горах леса с тремя древесными подъярусами формируются на склонах, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек на высотах до 2400 м над ур.м. на почвах разного гранулометрического состава. Верхний подъярус высотой 10-35 м, сомкнут. Кроны деревьев компактные плотные, соприкасаются или взаимопроникают, по форме – овальные или полусферические. Деревья второго подъяруса расположены сразу под кронами первого. Второй подъярус таких лесов в большинстве случаев не сомкнут. Кроны деревьев редкие, сквозистые. Третий подъярус – в зависимости от состава деревьев, его слагающих, и от условий произрастания – разрежен или сомкнут. Так, нижний подъярус сомкнут на экранированных гребнях хребтов и на пологих склонах, где в условиях постоянно высокой влажности воздуха его формируют, преимущественно, пальмы (Arecaceae). В качестве примера горного леса со среднесложной структурой древостоя приведем таковой на склонах (1500-1600 м над ур.м.) в массиве Бидуп (рис. 37). Верхний (высотой до 23 м) и нижний (высотой до 4 м) подъярусы имеют сомкнутость 0,9 и 0,7 соответственно, средний (высотой до 14 м) – 0,3. Кроны де- 224 Рис. 37. Вертикальный профиль леса на склоне в горном массиве Бидуп, 1500-1600 м над ур.м., Условные обозначения: Ac – Acer, Agl – Aglaomorpha, Ard – Ardisia, As – Asplenium, Cam – Camelia, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, Cl - Calamus, Crai – Craibiodendron stellatum, Cyat – Cyathea, Cym – Cymbidium, D.im – Dacrycarpus imbricatus, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Eur – Eurya, Exb – Exbucklandia populnea, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gn – Gnetum, Gl – Glicosmis, Ill – Illicium, Las – Lasianthus, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Mar – Marattia, Mich – Michelia, Muc – Mucuna, Ost – Ostodes, Pd.n – Podocarpus neriifolius, Pin – Pinanga, Pin.k – Pinus kesiya, Poik – Poikilospermum, Psy – Psychotria, Q – Quercus, Rhd – Rhodoleia championii, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Vitt – Vittaria ревьев верхнего подъяруса компактные (радиусом 2–4 м), по форме овальные, иногда цилиндрические или вытянуто-овальные. Доминируют в подъярусе представители Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), также присутствуют деревья из Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea), Ericaceae (Craibiodendron), Magnoliaceae (Michelia), Podocarpaceae (Dacrycarpus), Rhodoleiaceae (Rhodoleia), Theaceae (Schima). Во втором подъярусе – деревья из Aceraceae (Acer), Annonaceae (Polyalthia), Araliaceae (Schefflera), Ebenaceae (Diospyros), Euphorbiaceae (Ostodes), Podocarpaceae (Podocarpus). В третьем подъярусе доминирует пальма Pinanga cf. quadrijuga, среди других деревьев – представители Myrsina- 225 ceae (Ardisia), Rubiaceae (Lasianthus, Psychotria) и Illiciaceae (Illicium). Проективное покрытие травами 10-20%. Леса со сложной структурой древостоя из четырех-пяти подъярусов, – это высокоствольные леса, произрастающие на выположенных элементах рельефа (равнины, долины, террасы) в благоприятных для деревьев по эдафофону и гидрологии условиях. Именно в таких лесах на равнинах деревья имеют максимальную высоту, которая составляет 40-45 м, а в отдельных случаях – 50-55 м, в горах на участках с выположенным рельефом деревья достигают 35-40 м. В качестве примера древостоя с четырьмя древесными подъярусами приводим долинный лес с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) высотой 35-40 м (нац. парк Каттьен, Южный Вьетнам) (рис. 38). Сомкнутость крон деревьев верхнего (первого) подъяруса 0,7. При этом кроны доминанта подъяруса − L. calyculata по форме узкие цилиндрические (радиус 4-6 м, высота основания крон – 15-20 м), сквозистые (в том числе за счет мелких листьев). В подъярусе также представлены деревья хотя и с плотными, но поднятыми высоко зонтиковидно-уплощенными по форме кронами Рис. 38. Вертикальный профиль высокоствольного леса, Каттьен, 170 м н. ур.м. Условные обозначения: Acr - Acronychia pedunculata, Af - Afzelia xylocarpa, Ant - Antidesma, Anx - Anaxagorea luzonensis, As - Asplenium nidus, Bac – Baccaurea ramiflora, Bar – Barringtonia pauciflora, Cin - Cinnamomum, Cyc – Cycas inermis, Dios - Diospyros, Dr - Drynaria quercifolia, Fag – Fagraea ceilanica, Fic - Ficus, Gon - Gonocaryum labbianum, Hald - Haldina cordifolia, Hop - Hopea odorata, Kn – Knema, Lag – Lagerstroemia calyculata, Lic – Licuala, Ochr - Ochrocarpus siamensis, Pho - Phoebe, Pter – Pterospermum, Rand - Randia esculenta, Raph – Rhaphidophora, Rin – Rinorea anquifera, Sag – Sageraea elliptica, Sin - Sindora siamensis, Str – Streblus ilicifolius, Syz - Syzygium, Tab - Tabernaemontana, Tet - Tetrameles nudiflora, Vt – Vitex 226 (радиус 8-12 м, высота основания крон – 25-30 м): Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Тем не менее, второй (высотой до 20 м), а также третий (высотой до 10 м) подъярусы – разрежены (сомкнутость 0,4). Самый нижний – четвертый подъярус высотой до 3 м хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6), однако на участках, где произрастают такие деревья третьего подъяруса как, Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), имеющие низкоопущенные плотные кроны, четвертый подъярус разрежен. Проективное покрытие травами – до 10%. На глубоко дренированных почвах равнин формируются высокоствольных леса с пятью подъярусами. Так, высоты 40–43 м достигают деревья верхнего подъяруса высокоствольных лесов на острове Фукуок – Dipterocarpus dyeri, D. costatus и Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) (рис. 39). Кроны соседних деревьев в подъярусе удалены друг от друга на 10-20 м, поэтому такие деревья можно рассматривать как эмердженты. Сомкнутость –0,6. Примечательно, что кроны у деревьев мощные (радиусом до 12 м), равномерно развитые, плотные, уплощенные по форме и высоко поднятые – основание крон находится на высоте 30 м. Второй подъярус высотой 30-35 м, кроны деревьев этого подъяруса располагаются в прогалах между кронами деревьев верхнего, а также в границах проекции крон верхнего, т.е. под кронами, но на удалении от ствола 4-х и более метров, сомкнутость – 0,5. Кроны по форме овальные, полусферические, радиус крон – 4-6 м. Третий и четвертый подъярусы высотой 15-23 м и 8-10 м, сомкнутость крон 0,3 и 0,4, соответственно. Радиус крон у деревьев третьего подъяруса 1,5-4 м, четвертого – 1-3 м. Нижний – пятый подъярус древостоя высотой до 5 м, на отдельных участках сомкнут (0,8). Кроны радиусом 0,5-1 м.Следует отметить, что в лесах со сложной структурой хорошо развиты, как правило, не только нижний (пятый) подъярус, но и расположенный над ним четвертый, при этом высота деревьев пятого - 1,5-3 м. Четвертый и пятый подъярусы древостоя 227 Рис. 39. Вертикальный профиль высокоствольного леса, о.Фукуок, 30 м н.ур.м. Условные обозначения: Anis - Anisoptera costata, Ard – Ardisia, Bar – Barringtonia, Cin Cinnamomum, Cl - Calophyllum dongnaiense, Clm – Calamus, Crt – Croton, D.cost - Dipterocarpus costatus, D.d – Dipterocarpus dyeri, Dacr - Dacrydium elatum, Dill- Dillenia, Dios – Diospyros, Eu – Eurycoma longifolia, Fic – Ficus, Gar - Garcinia, Hop – Hopea pierrei, Irv - Irvingia malayana, Lic – Licuala, Lits - Litsea, Mem – Memecylon, Nag – Nageia wallichiana, Plt – Platycerium grande, Psy – Psychotria adenophylla, Rin – Rinorea angusifera, Rph – Rhaphidophora hongkongensis, Sag – Sageraea elliptica, Sh – Shorea roxburghii, Syz - Syzygium tinctoria, Tar - Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa, Trg – Trigonostemon окончательно оформляют параметры приземного микроклимата. Важность приземной зоны в промежутке 0-50 см определена параметрами восстановительной ниши ключевых видов деревьев муссонных высокоствольных диптерокарповых лесов. По нашей оценке, именно полог из крон деревьев нижних подъярусов сдерживает развитие трав и самосева лиан (прямых конкурентов самосеву деревьев) в большей степени, чем верхние подъярусы. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама представлены на схеме (рис. 40), построенной на основе обобщенного анализа вертикальной структуры разных лесных растительных сообществ, включая примеры, рассмотренные выше и приведенные в Приложениях (разд. 13). Леса с простой структурой древостоев (1-2 подъяруса) сформировались на равнинах и низкогорных плато с супесчаными и глинисто-глеевыми почвами, на участках с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В горах это чистые сосняки, а 228 ПРОСТАЯ СТРУКТУРА I п/я несомкнуый 0,2-0,6 I п/я сомкнутый 0,8-1,0 II п/я фрагмент. < 0,2 II п/я фрагмент. < 0,2 II п/я несомкн. 0,2-0,4 II п/я отсутствует СРЕДНЕСЛОЖНАЯ СТРУКТУРА I п/я сомкнутый 0,7-0,9 I п/я несомкнутый 0,4-0,6 II п/я несомкн. 0,4-0,6 III п/я не сомкн. 0,3-0,5 II п/я сомкн. 0,8 III п/я фрагмент. <0,2 II п/я фрагмент. < 0,2 II п/я несомкн. 0,4-0,6 III п/я не сомкн. 0,3-0,5 III п/я не сомкн. 0,3-0,5 III п/я сомкн. на отд. участках III п/я фрагмент. <0,2 СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 4 п/я) I п/я сомкнутый 0,7-0,9 II п/я несомкн. 0,3-0,5 III п/я не сомкн. 0,3-0,5 III п/я сомкн. 0,7-0,8 IV п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 IV п/я не сомкн. 0,3-0,5 II п/я сомкн. 0,7-0,9 III п/я фрагмент. <0,2 IV п/я не сомкн. 0,3-0,5 IV п/я не сомкн. 0,3-0,5 IV п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 5 п/я) I п/я не сомкнутый 0,3-0,5 II п/я несомкн. 0,4-0,6 II п/я сомкн. 0,7-0,8 III п/я фрагмент. <0,2 III п/я не сомкн. 0,4-0,6 IV п/я не сомкн. 0,3-0,5 V п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 IV п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 V п/я не сомкн. 0,3-0,5 V п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 IV п/я не сомкн. 0,3-0,5 V п/я не сомкн. 0,3-0,5 IV п/я на отдельн. участках сомкн. 0,7-0,8 V п/я на отдельн. участках сомкн. 0,6-0,7 V п/я не сомкн. 0,3-0,5 Рис. 40. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама 229 также моховые облачные леса и криволесье на вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Леса с тремя подъярусами или со среднесложной структурой занимают на равнинах участки с почвами легкого гранулометрического состава; понижения с торфяно-глеевыми почвами, которые сформировались среди дренированных ферраллитных почв. В горах такие леса формируются насклонах хребтов, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек − на почвах разного гранулометрического состава и разных кор. Верхняя граница распространения лесов с тремя подъярусами − 2400 м над ур.м. Леса, имеющие сложную структуру древостоя из четырех-пяти подъярусов, произрастают на выровненных территориях в благоприятных для деревьев по эдафофону и гидрологии условиях. На равнинах такие леса сформировались на глубоко дренированных ферраллитных почвах с профилем 3-5 м, а также на аллювиальных почвах в долинах и по берегам рек, в горах - на пологих склонах, обширных террасах, межгорных долинах, где глубина корнеобитаемого слоя не менее 1 м, на отметках до 1850 м над ур. м. На рис. 41 приведены размерные характеристики (высота) деревьев верхнего подъяруса для свыше чем 60-ти лесных древостоев Вьетнама (на равнинах и в горах) разной категории сложности. Общим для структур древостоев явля ется перекрывание диапазонов высот каждой следующей категории с предшествующей. Наибольшее варьирование рассматриваемого параметра приходится на древостои со среднесложной (из трех подъярусов) вертикальной структурой – от 12 до 40 м. Деревья лесов с простой вертикальной структурой из одного подъяруса имеют высоту от 2 до 8 м, удаленный параметр 25 м соответствует соснякам с Pinus latteri и P. kesiya. Нижний порог высоты для лесов со сложной (4-5 подъярусов) структурой – 30 м, верхний 45-48 м, единично отмечены дере вья Dipterocarpus dyeri высотой 55 м. 230 высота верхнего подъяруса, м 60 50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 число подъярусов Рис. 41. Высота деревьев верхнего подъяруса лесных древостоев относительно категории сложности вертикальной структуры (1-5 подъярусов) На рис. 42 а-б показана высота деревьев верхнего и нижнего подъярусов древостоев на разных гипсометрических отметках. На равнинах деревья верхнего подъяруса имеют высоту от 8 до 48 м (максимальная отметка в 55 м как единичная нами не используется). Здесь сформировались леса с вертикальной структурой от простой до сложной. Тренд высот деревьев на равнинах более располагает к формированию лесов с усложненной структурой, нежели простой, т.е. три и более подъярусов. Деревья высотой до 40 м, входящие в состав древостоев со сложной структурой, прослеживаются до отметки 800 м – верхняя граница нижнегорного пояса – холмогорья, плато, пологие склоны. Деревья высотой 35-37 м отмечены нами до 1850 м в древостоях со среднесложной и сложной структурой (межгорные котловины). Деревья высотой до 30 м (3 подъяруса) прослеживаются до 2300 м, 20 м (2-3 подъяруса) – до 2400 м над ур.м. – на дренированных склонах и широких хребтах. Деревья нижнего подъяруса лесов имеют высоту от 1,5 до 3-5 м и такой диапазон прослеживается от равнин до верхнегорного пояса. 231 50 высота подъярусов, м 40 30 верхний п/я нижний п/я 20 10 0 0 50 100 150 200 250 300 в ысота над ур.м., м высота подъярусов, м 40 30 20 10 0 200 500 800 1100 1400 1700 2000 2300 2600 2900 в ысота над ур.м., м Рис. 42. Высота деревьев верхнего и нижнего древесных подъярусов на высотном градиенте: а (вверху) - равнины, б - горные массивы Возвращаясь к тезису о бесструктурности тропических лесов − «в природе ярусность встречается реже, чем вертикальный континуум, классическим примером которого является вертикальная структура тропического леса» (Миркин, Наумова, 2012), следует отметить, что лесные древостои Вьетнама со сложной структурой из пяти подъярусов наиболее близки к таковым. Однако обоснованность выделения в структуре высокоствольных лесов отдельных подъярусов подтверждается и их разной функциональностью (рис. 43а – 43в). Заключение о бесструктурности внутрипологового пространства возникает вследствие визуальной заполненности лесного полога кронами разных 232 В Е Р Х Н И Е П О Д Ъ Я Р У С Ы экранирование подчиненных подъярусов от чрезмерной инсоляции, ветрового воздействия и энергии ливневых капель, перевод части ливневых осадков в стволовой сток основа для формирования устойчивого лесного микроклимата температуры, влажности, освещенности ежегодное сезонное цветение и плодоношение – трофическая база (плоды, семена, завязи и нектар) для лесных животных и формирование запаса (банка) семян формирование зоны для развития крон деревянистых лиан, эпифитов и полуэпифитов, в том числе долгоживущих и трансформирующихся в деревья поддержание динамики образования разноразмерных лесных «окон» – зон возобновления лесных деревьев, лиан и трав формирование досковидных и поверхностных корней - крупных механических преград для перемещаемого листового опада и избыточной воды при ливневых осадках создание условий в верхнем слое почвы для развития грибов-макромицетов ежегодное формирование основного запаса листового и веточного опада экранирование почвы от нагрева, энергии ливневых капель, чрезмерного испарения поддержание жизнедеятельности термитов и других почвенных животных круговорот биогенов в почве и структурирование верхнего слоя почвы субстрат для гнезд наземных птиц поддержание жизнедеятельности связанных с почвой и опадом птиц, млекопитающих, земноводных, пресмыкающихся и членистоногих сдерживание избыточного укоренения самосева деревьев и лиан субстрат для сезонного развития сосущих и микоризных корней деревьев, лиан, трав субстрат (совокупно с верхним слоем почвы) для развития грибов-микромицетов Рис. 43а. Функциональные особенности двух верхних (первого и второго) подъярусов в лесах со сложной вертикальной структурой из пяти подъярусов или верхнего при четырех подъярусах деревьев и их подроста и усиливается благодаря крупным лианам, как бы связывающим полог в единое целое. Эффект «бесструктурности» определяется прежде всего средним (третьим) подъярусом, занимающим наиболее протяженное вертикальное пространство полога. Сравнительно отчетливо выделя- 233 наибольшее видовое разнообразие лесных деревьев С Р Е Д Н И Е П О Д Ъ Я Р У С Ы добавление листьев в растительный опад в результате полной смены листьев у одних видов деревьев (в индивидуальные сроки) и частичной (на протяжении года) – у других усиление экранирования почвы кронами деревьев, формирование основных параметров подпологового микроклимата растянутые по времени сроки цветения и плодоношения деревьев, в т.ч. во время сухого и влажного сезонов – поддержание кормовой базы лесных животных индивидуальная устойчивость деревьев к повреждениям, сопровождающих образование лесных «окон» поддержание путей проникновения деревянистых лиан в верхние подъярусы лесных древостоев формирование досковидных, ходульных и воздушных корней Рис. 43б. Функциональные особенности средних подъярусов в лесах со сложной вертикальной структурой (второго и третьего в древостоях с четырьмя подъярусами и третьего – при пяти подъярусах) Н И Ж Н И Е поддержание стабильного по сезонам лесного микроклимата в приземном слое, в том числе освещенности, что важно для теневыносливых сеянцев наибольшая устойчивость при повреждениях, сопровождающих появление окон П О Д Ъ Я Р У С Ы цветение и плодоношение на протяжении года активизация роста и развития (обильное плодоношение) в лесных «окнах» экранирование в лесных окнах поверхности почвы от чрезмерной инсоляции и сдерживание развития трав Рис. 43в. Функциональные особенности нижнего (четвертого) или двух нижних подъярусов (четвертого и пятого) в лесах со сложной вертикальной структурой 234 ются верхние два (первый – не сомкнутый, второй – сомкнутый или почти сомкнутый) и один, а чаще – два нижних подъяруса. Для деревьев муссонных или сезонно-влажных лесов важнейшее значение имеет доступность влаги в почве на протяжении всего года. Лесные почвы различаются глубиной залегания водоупорного слоя, скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения воды в глубоких слоях почвы и аккумулятивной способностью почво-грунтов. Водоупорными являются слои осадочных и магматических пород – сланцев (от глинистых до кристаллических), кальцитов, базальтов (пористых или плотных), гранитов, столбчатых гранитоидов. Такие слои залегают на различной глубине, начиная с поверхности, при этом характер залегания материнских пород варьирует от мозаичного (участками) до почти сплошного (в виде щитов или плит). Глубокие и дренированные почвы способствуют стратификации (ярусности) корневых систем деревьев разных подъярусов, а близкое залегание водоупора такую возможность нивелирует. Так, леса со сложной структурой из пяти подъярусов в условиях муссонного климата формируются на глубоко дренированных красно-желтых ферраллитных почвах с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. В таких эдафических условиях основная часть атмосферной воды влажного сезона (11001500 мм – что соответствует столбу воды высотой 110-150 см/м2) аккумулируется в почво-грунтах, и влага как гравитационная, так и капиллярная оказывается доступной для деревьев верхних подъярусов в течение всего года. В связи с тем, что глубокие вертикальные корни этих деревьев (прежде всего рода Dipterocarpus) достигают водоносных слоев, не исключаем того факта, что в результате может возникать эффект «гидравлического лифта», на который указывают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2012). Таким образом, муссонные тропические леса в результате флоро- и структурогенеза представляют собой сложные биологические системы, обладающие специфической вертикальной организацией. Отдельные виды деревьев формируют определенные подъярусы древостоя, локализуясь в конкретном ин- 235 тервале высот. В пространстве леса диапазоны таких высотных интервалов для деревьев каждого из ниже расположенного подъяруса варьируют в зависимости от степени развитости выше расположенных подъярусов – от сомкнутости, радиуса и конфигурации крон деревьев. Часто самый верхний (первый) подъярус не сомкнут, второй подъярус хорошо развит и сомкнут, расположенный ниже третий подъярус фрагментарен и самый нижний четвертый подъярус вновь хорошо развит. Категория сложности вертикальной структуры лесных древостоев определяется особенностями эдафотопа (эдафофон и гидрология) и способностью коры выветривания аккумулировать атмосферную влагу дождевого сезона при минимальной разгрузке воды в русла лесных водотоков. 236 Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний Ботанико-географическое районирование территории Вьетнама отражено в работах А.Л. Тахтаджяна (1978), С.М. Разумовского (1980), Л.В. Аверьянова (Averyanov et al., 2004). Согласно А.Л. Тахтаджяну (1978) Вьетнам располагается в пределах трех ботанико-географических провинций: Аннамской (Средний Вьетнам), Кампучийской (южная часть Вьетнама) и Южно-Китайской (часть Северного Вьетнама), для которых «характерны горные леса из вечнозеленых Lithocarpus, Castanopsis и Quercus». Провинции входят в Индокитайскую область Индо-Малезийского подцарства Палеотропического царства (Paleotropis), Важно отметить, что А.Л. Тахтаджян подчеркивал, что деление Индокитайской области «носит очень предварительный характер и в будущем может подвергнуться принципиальным изменениям». С.М. Разумовский относит Вьетнам (Вьетнамский район (Vi) к Зоне субтропических лесов (SUBT) Индокитайской флористической области горноиндокитайской провинции (ISM), руководящими видами здесь являются Pinus dalatensis и P. krempfii. Вьетнамский район граничит с Бирманским (Bu), Юньнанским (Yu), Хунаньским (Hn), Таиландским (Tl) и Филиппинским (Ph) районами. Из этих районов только Таиландский (Сиамская провинция SIA) и Филиппинский (Индонезийская провинция INN) отнесены им к Зоне тропических лесов (TROP). Л.В. Аверьянов придерживаясь, в целом, взглядов А.Л. Тахтаджяна, подразделяет Аннамскую провинцию на северную, центральную (среднюю) и южные части (подпровинции). Так, Л.В. Аверьянов и его коллеги выделяют на территории Вьетнама (Индокитая) следующие флористические регионы (провинции): Сиканг-Юньнанскую, Южно-Китайскую, Северо-Индокитайскую, Центрально-Аннамскую, Южно-Аннамскую и Южно-Индокитайскую. По сути, это развитие взглядов А.Л. Тахтаджяна и такое ботанико-географическое подразделение территории Вьетнама представляется нам наиболее удачным. 237 Последний вариант карты растительности Вьетнама (рис. 44) подготовлен в 2001 г. вьетнамскими ботаниками Фан Ке Локом и Чан Ван Тхыу на основе полевых работ в отдельных районах, материалов спутниковой и аэрофотосъемки, а также составленных ранее карт (Трунг, 1962; Schmid, 1974). Карта демонстрирует разнообразие естественной растительности, а также фрагментированность лесных массивов. Авторы выделяют следующие сообщества или типы в их понимании (нами сохранен авторский вариант названий растений): Сомкнутые вечнозеленые леса: 1 – тропический омброфильный равнинный широколиственный лес: Sindora tonkinensis, Hopea piereri, Paraschorea stellata, Tarrietia javanica … 2 – тропический вечнозеленый сезонный равнинный широколиственный лес: A - Aglaia, Dracontomelon, Canarium, Nephelium; Erythrophleum fordii, Madhuca pasquieri … B - Dipterocarpus, Anisoptera, Hopea, Dalbergia, Aglaia, Melanorrhoea, Mangifera … 3 – тропический вечнозеленый влажный сезонный предгорный широколиственный лес, иногда смешан с хвойными: Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Theaceae, а также виды хвойных Dacrydium pierrei, Podocarpus imbricatus, Keteleeria spp. …. 4 – тропический вечнозеленый влажный сезонный горный широколиственный лес: Fagaceae, Ericaceae, Vacciniaceae, Illiciaceae, иногда смешан с хвойными Fokienia hodgensii, Pinus dalatensis, Abies nukiangensis, Tsuga chinensis … 5 – тропический вечнозеленый сезонный субальпийский широколиственный лес: Ericaceae, Vacciniaceae, Illiciaceae … 6 – тропический бамбуковый равнинный и предгорный лес: Neohouzeuoa, Dendrocalamus, Schizostachylum, Bambusa, Oxytenanthera … 7 – тропический сосновый равнинный и предгорный лес на деградированных почвах: Pinus merkusiana, P. khasya; 8 – тропический вечнозеленый влажный сезонный равнинный широколиственный лес на лаймстоунах: Burretiodendron hsienmu, Garcinia fagraeoides, Milletia ichtiochtona, Dracontomelum duperreanum, Terminalia myriocarpa … 9 – тропический вечнозеленый влажный сезонный предгорный широколиственный лес на лаймстоунах: Burretiodendron brilletii, Platycarya spp., Croton pseudoverticillata, иногда смешанный с хвойными Fokienia hodginsii, Pinus kwangtungensis … 10 – тропический мелалеукадендровый равнинный лес: Melaleuca leucadendra 11 – мангровый лес: Avicennia, Rhizophora, Bruguiera, Sonneratia ... 238 Рис. 44. Карта растительности Вьетнама по Фан Ке Лок, Чан Ван Тхыу (2001) 239 Сомкнутые полулистопадные леса: 12 – тропический полулистопадный сезонный равнинный широколиственный лес: Lagerstoemia, Terminalia, Spondias, Dipterocarpus, Hopea, Pterocarpus ... 13 – тропический полулистопадный сезонный предгорный равнинный широколиственный лес: Quercus, Carya, Engelhardtia, Bombax … Сомкнутые листопадные леса 14 – тропический засушливый полулистопадный равнинный и предгорный широколиственный лес: A - Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Shorea obtusa, S. Siamensis. B – Lagerstroemia calyculata. C – Bauhinia variegata, Styrax tonkinensis, Liquidambar formosana … Лесные заросли вечнозеленые 15 – тропический сосновый равнинный древостой на деградированных почвах: Pinus merkusiana Лесные заросли листопадные 16 – тропический листопадный равнинный и предгорный широколиственный древостой: Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Shorea obtusa, S. siamensis Скрабы (кустарниковые заросли) вечнозеленые и полулистопадные 17 – тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиственный скраб с деревьями: Rhodomyrtus tomentosa, Melastoma spp., Memecylon edule, Breynia fruticosa, Myricaes culenta, Trema orientalis, Mallotus paniculatus, Litsea spp., Microcos paniculata … 18 - тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиственный скраб без деревьев: Rhodomyrtus tomentosa, Melastoma spp., Memecylon edule, Breinia fruticosa, , Myricaes culenta … 19 - тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиственный скраб на лаймстоунах: Taxotrophis illicifolius, Dimerocarpus brenieri, Teonongia tonkinensis … 20 – тропический полусклерофильный широколиственный скраб в прибрежной полосе песка и на песчаных дюнах с единичными деревьями: Sideroxylon martima, Pleiospermum littorale, Melodorum scheffleri, Rhodamnia trinervia, Vatica tonkinensis, Calophyllum saigonense … 21 - тропический полусклерофильный широколиственный скраб в прибрежной полосе песка и на песчаных дюнах без деревьев; Скраб листопадный 22 – тропический равнинный и предгорный, часто колючие, широколиственные скрабы: Randia spp., Capparis spp., Scolopia, Phyllochlamys spinosa; Далее идут ксерофитные (23-25), гигрофитные (26-27) травяные сообщества и территории, используемые под сельское хозяйство (28). 240 Таким образом, Фан Ке Лок и Чан Ван Тхыу выделяют 16 типов леса, а также кустарниковые заросли и травяные сообщества. Леса на территории Вьетнама сформировались в разных геоморфологических и эдафических условиях (Schmid, 1962, 1974; Тхай Ван Трунг, 1962; Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999; Rundel, 1999; Thai Van Trung, 1999; Averyanov, P.K. Loc et al., 2003; Кузнецов, 1998, 1999, 2001а; Кузнецов, Кузнецова, 2003, 2011в, 2011г; Кузнецов и др., 2006, 2013; Kuznetsov, 2002, 2003b; 2006). Разнообразие лесов можно свести к четырем группам: леса в зоне морских приливов, леса равнин, леса гор, леса карстовых массивов (Приложения, фото 74-83). Леса в зоне морских приливов или мангровые леса занимали обширные площади на южной оконечности полуострова Индокитай (мыс Камау) (Тхай Ван Трунг, 1962; Ву Ты Лап, 1980). Полоса, занятая манграми, была шириной до 400 м. Почвы глинисто-глеевые глубокие, развившиеся на мощной сланцевой платформе. Леса - богатые по видовому составу деревьев, со сложной структурой древостоя, в котором деревья достигали высоты 25 м. Диаметры стволов деревьев, согласно нашим промерам выкорчеванных пней деревьев cf. Bruguiera, составляли 40-60 см. К настоящему моменту коренные мангровые леса в этой части Вьетнама не сохранились – массивы лесов были уничтожены фитотоксикантами и напалмом во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов, 2003б, 2003в). В настоящее время на территориях приливной зоны, утративших природный лесной покров ведутся рекультивационные работы – создаются лесные культуры деревьев из рода Rhizophora. Высота деревьев в посадках в настоящее время до 14 м, кроны смыкаются (фото 75а). О составе мангровых лесов юга Вьетнама мы судим по найденным в дельте реки Меконг отдельным крупным деревьям, а также по сохранившимся лесам побережий островов архипелага Кондао (фото 75б) и о. Фукуок, расположенного северо-западнее мыса Камау и удаленного от материковой части страны на расстояние 40 км. Описание и вертикальный профиль мангрового леса о. Фукуок приведены в Приложениях (разд. 13.1). Доминирующие виды деревьев - Bruguiera cylindrica и Rhizophora mucronata (Rhizophoraceae). 241 В северной части страны на побережье пров. Куангнинь и в лагунах о. Катьба также сохранились мангровые древостои, деревья которых, в отличие от южных мангров, имеют высоту 1-3 м (редко 4 м) (фото 74). Кроны плотные, по форме от зонтиковидных до сферических, радиусом 0,7-1,5 м. Основу таких древостоев формирует Bruguiera gymnorrhiza (Rhizophoraceae), также присутствуют Rhizophora mucranata, R. stylosa (Rhizophoraceae), Kandelia candel (Rhizophoraceae), Lumnitzera littorea (Combretaceae), Aegyceras corniculata (Myrsinaceae) и Excoecaria agallocha (Euphorbiaceae). В леса равнин, согласно геоморфологическим условиям Вьетнама, нами объединены леса, сформировавшиеся как на равнинах (с отметками до 300 м), так на выположенных территориях (низкогорные плато, мягко волнистые холмогорья) с высотами до 600 м над ур.м. Ввиду того, что коренные равнинные тропические леса сохранились на Юге страны, нами рассматриваются леса обширной Южно-Вьетнамской равнины, простирающейся от береговой линии Южно-Китайского моря на востоке до Камбоджи на западе и от дельты Меконга до подножий Далатского плато на севере − от 0 до 150 м над ур.м., а также леса низкогорных плато и мягко волнистых холмогорий Центрального плато (до 600 м над ур.м.), которые, также как и равнины, находятся в условиях муссонного климата (со среднегодовой температурой свыше 250 С) с отчетливо выраженными и почти равными по продолжительности влажным и сухим сезонами. На этих территориях преобладают леса, в верхней части полога которых доминируют деревья Dipterocarpaceae. На это единогласно указывают исследователи Тхай Ван Трунг (1962), О.Г. Чертов (1985), M. Schmid (1962, 1974), Thomasius (1980), P. Rundel (1999); N.P. Nghia (2002), L. Averyanov, P.K. Loc (2003), P.D. Chien, 2006; E. Sterling (2006). В связи с тем, что для равнинных лесов важнейшим фактором, определяющим состав и структуру, наряду с климатом является эдафофон (Чертов, 1985; Трунг, 1962) в качестве примеров в Приложениях (разд. 13.2.1 -13.2.6) приведе- 242 Рис. 45. Вертикальная структура и основные виды деревьев диптерокарповых лесов в условиях Южно-Вьетнамской равнины ны описания и вертикальные профили лесов, сформировавшихся на основных почвенных разностях Юга Вьетнама: приморских песках, глинистых слабодренированных почвах, ферраллитных почвах и на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах. Диптерокарповые леса в диапазоне высот от 0 до 150 м над ур.м. в условиях однородного климата, демонстрируют определяющее значение строения и гидрологии почв (по сути кор выветривания) для структуры древостоев и видового состава лесной растительности (рис. 45). Вертикальная структура лесных древостоев варьирует от простой (один - два древесных подъяруса) до сложной (четыре - пять подъярусов), деревья - лесообразователи представлены следующими видами Dipterocarpaceae: - на песках и супесях - Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. chartaceus, D. intricatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. siamensis; - на глинистых почвах - Anisoptera costata, Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus, D. tuberculatus, Shorea siamensis; - на короткопрофильных средне дренированных ферраллитных почвах Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii; - на дренированных ферраллитных почвах - Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea guiso и S. roxburghii; 243 - на глубоко дренированных ферраллитных почвах - Anisoptera costata, Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Shorea harmandii, S. roxburghii. В южной части Центрального плато (или плато Тайнгуен) на отметках 200-300 м над ур.м. на короткопрофильных слабо дренированных ферраллитных почвах сформировались светлые диптерокарповые леса с простой структурой древостоев (к примеру, на территории нац. парка Йокдон). В составе верхнего полога древостоев представлены следующие виды Dipterocarpaceae: Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa, Shorea siamensis (Dipterocarpaceae), среди других деревьев - Careya sphaerica (Lecythidaceae), Terminalia alata, T. mucronata (Combretaceae), Mitragyna rotundifolia, Randia turgida (Rubiaceae) и Dillenia parviflora (Dilleniaceae). На глубоко дренированных базальтовых почвах (400-450 м над ур.м.) сформировались сосново-диптерокарповые леса с Dipterocarpus obtusifolius и Pinus kesiya (в настоящее время территории, в основном, расчищены от леса под плантации кофейных деревьев). Наряду с диптерокарповыми лесами, на равнинах, низкогорных плато и холмогорьях сформировались также: - на постоянно влажных супесчаных почвах – светлые леса с содоминированием Melaleuca cajiputi (Myrtaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) и участием Dipterocarpus intricatus; низкоствольные леса с содоминированием Fagraea fragrans (Gentianaceae) и Lithocarpus microspermus (Fagaceae); - на сезонно переувлажненных базальтовых почвах – высокоствольные леса с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), участием Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Hopea odorata (Dipterocarpaceae); - на постоянно переувлажненных почвах, подстилаемых базальтами – с доминированием Glyptostrobus pensilis (Taxodiaceae); - на базальтовых плато - высокоствольные полидоминантные леса с Michelia mediocris (Magnoliaceae), Canarium album (Burseraceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae). Обобщенно леса равнин и низкогорий (с указанием доминантов и наиболее характерных видов деревьев) представлены на рис. 46, 47. 244 244 Рис. 46. Леса равнин в диапазоне 0-300 м над ур.м. 245 леса низкогорных плато и холмогорий, 300-600 м над ур.м. светлые (несомкнутые) леса на мелких ферраллитах на базальтовых плато низкоствольные диптер. леса с доминированием D. obtusifolius, D. tuberculatus сомкнутые высокоствольные леса на постоянно влажных почвах, подстилаемых базальтами (с проточным увлажнением) сосново-диптер. леса с участием D. obtusifolius и Pinus kesiya лес с доминированием Glyptostrobus pensilis на базальтовых плато на сланцевых плато полидоминантные леса с участием Michelia mediocris Canarium album высокоствольные диптер. леса с содоминированием D. turbinatus и D. costatus Рис. 47. Леса низкогорных плато и холмогорий Следует отметить, что в древостоях равнин и низкогорных плато варьируют высота деревьев и число видов (рис. 48). высота подъярусов, м 35 30 I 25 II 20 III 15 IV 10 V 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 число видов деревьев 50 40 I II 30 III 20 IV V 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Рис. 48. Высота деревьев по подъярусам (I-V) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в лесах равнин и низкогорных плато Южного Вьетнама, где: 1- леса на приморских супесях, 30 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 2 – на приморских супесях в понижениях рельефа, 23 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 3 – на глинистых почвах, 2 м над ур.м. (Лого-Самат); 4 – на короткопрофильных ферраллитных почвах, 8 м над ур.м. (Лого-Самат); 5 – на ферраллитных почвах средней мощности, 150 м над ур.м. (Хиеулием); 6 – на глинистых почвах, 145 м над ур.м. (Хиеулием); 7 – долинный на сезонно переувлажненных базальтовых почвах, 170 м над ур.м. (Каттьен); 8 – на короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах, 230 м над ур.м. (Йокдон); 9 – на прирусловом участке водотока, 220 м над ур.м. (Йокдон); 10 – на глубоких ферраллитных почвах, 450 м над ур.м. (Бузямап) 246 По числу видов деревьев лидируют высокоствольные леса со сложной структурой (из 4-5 подъярусов − п/я). Это леса на глубоких ферраллитных почвах и долинные леса: №5 − 46 видов, №10 − 42, №4 – 35, №7 – 33, тогда как в низкоствольных лесах на глинистых почвах, короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах и приморских супесях − от 10 до 14 видов. Разнообразие деревьев в верхней части полога низкоствольных древостоев с простой структурой (верхний п/я из 2-х) и сложной (два верхних п/я из 5-ти), сопоставимо: для первых это 13 видов (№1), 10 (№3), 14 (№8), для вторых – 11 (№4), 13 (№5), 14 (№10), тогда как для нижней части полога таковое выше в высокоствольных лесах, а именно: 13-18 против 5-8 видов − в низкоствольных. Для подъяруса над нижним: 13:7, 10:7, 14:5. При произрастании лесов на одной территории, но в разных по почвенному покрову и гидрологическому режиму условиях (пары №1 и №2, №3 и №4, №5 и №6) количество видов отличается в 1,4-2,1 раза. Число видов деревьев на 0,2 га и 1 га разнится не кратно площадям. Так, для низкоствольных лесов добавляются 2-4 вида в верхний п/я и 1-2 − в нижний, для высокоствольных со сложной структурой: 1-2 - в верхний или I п/я, 2-4 – во II п/я, 7-10 – в III п/я, 2-4 – в IV п/я, 1-2 вида − в V п/я. Суммарно число видов деревьев низкоствольных диптерокарповых лесов Йокдона – около 60, высокоствольных диптерокарповых лесов Мады – до 420. В ландшафте равнин отчетливо выражен мезорельеф. Перераспределение атмосферных осадков по мезорельефу, различная водопроницаемость почв и глубина залегания водоупорных пластов (материнские породы, каолиновые глины, оглеенные слои и пр.) имеют разные последствия для лесообразования. Так, если во время влажного сезона атмосферные осадки не задерживаясь фильтруются вглубь почвенной толщи и в верхней части почвы образуется горизонт подвешенной влаги – формируются высокоствольные древостои со сложной структурой и богатым видовым составом. Если в течение влажного сезона на поверхности почвы или в толще корнеобитаемого слоя после выпадения осадков присутствует избыточная и медленно фильтрующаяся влага, а при 247 наступлении сухого сезона почвенная вода находится в недоступных для корней деревьев слоях - видовой состав деревьев обеднен, структура лесного древостоя упрощена и, как следствие этого, развит ярус трав. Нами установлено, что на сланцевых равнинах Вьетнама, в зависимости от поведения атмосферной воды в почве (различная глубина залегания грунтовой воды от поверхности до свободной воды на поверхности – сезонно застойное увлажнение), формируются диптерокарповые леса с доминированием/содоминированием разных видов рода Dipterocarpus, а именно: D. baudii, D. dyeri, D. obtusifolius, D. turbinatus – на почвах от дренированных до глубоко дренированных; D. turbinatus – от слабо дренированных до дренированных, в т.ч. берега рек; D. alatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus – на слабо дренированных, в т.ч. берега рек; D. obtusifolius, D. tuberculatus – с временно застойным увлажнением; D. intricatus – при длительном застойном увлажнении. Виды Dipterocarpus, формирующие высокоствольные леса со сложной вертикальной структурой – D. alatus, D. dyeri, D. turbinatus, D. costatus – произрастают совместно с деревьями, приведенными (на уровне рода) в табл. 39. В светлых диптерокарповых лесах виды D. tuberculatus, D. obtusifolius, D. intricatus сообитают с лесными деревьями, которые представлены в табл. 40. Распространение видов Dipterocarpaceae из родов Dipterocarpus, Hopea и Shorea по высотному градиенту следующее: D. tuberculatus, S. obtusa, S. siamense – до 700 м, D. retusus - до 800 м, D. alatus, D. grandiflorus, D. turbinatus до 900 м, Hopea mollissima, D. obtusifolius – до 1000 м , D. costatus, Hopea odorata – до 1100 м над ур.м. 248 Таблица 39 Произрастание деревьев из лесообразующих семейств и родов с видами рода Dipterocarpus в высокоствольных лесах № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Семейство Род Mangifera Swintonia Apocynaceae Alstonia Wryghtia Bombacaceae Bombax Burseraceae Canarium Dacryodes Caesalpiniaceae Afzelia Sindora Chrysobalanaceae Parinari Combretaceae Anogeissus Combretum Terminalia Datiscaceae Tetrameles Dipterocarpaceae Anisoptera Hopea Shorea Elaeocarpaceae Elaeocarpus Sloanea Fagaceae Castanopsis Lithocarpus Clusiaceae Calophyllum Irvingiaceae Irvingia Lauraceae Litsea Lecythidaceae Careya Lythraceae Lagerstroemia Meliaceae Chisocheton Sandoricum Moraceae Artocarpus Ficus п/э Myristicaceae Horsfieldia Myrtaceae Syzygium Papilionaceae Dalbergia Anacardiaceae Произрастает совместно с видами Отмечены без рода Dipterocarpus alatus dyeri turbinatus costatus Dipterocarpus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 249 22 Podocarpaceae 23 24 Rubiaceae Sapotaceae 25 Sterculiaceae 26 Theaceae Всего Dacrycarpus Nageia Podocarpus Haldina Madhuca Manilkhara Pterocymbium Pterospermum Scaphium Sterculia Tarrietia Schima 45 + + + + + + + + + + 34 + + + + + + 31 + + + + + + + + 36 Продолжение таблицы 39 + + + + + + + + + + + + + 22 36 Таблица 40 Произрастание деревьев из лесообразующих семейств и родов с видами рода Dipterocarpus в светлых диптерокарповых лесах № Семейство Род Lannea Semecarpus Spondias 2 Apocynaceae Alstonia 3 Bignoniaceae Stereospermum 4 Bombacaceae Bombax 5 Chrysobalanaceae Parinari 6 Combretaceae Terminalia 7 Dilleniaceae Dillenia 8 Dipterocarpaceae Anisoptera Hopea Shorea 9 Ebenaceae Diospyros 10 Elaeocarpaceae Elaeocarpus Sloanea 11 Euphorbiaceae Bridelia 12 Fagaceae Quercus 13 Irvingiaceae Irvingia 14 Lecythidaceae Careya 15 Caesalpiniaceae Bauhinia 16 Mimosaceae Xylia 17 Papilionaceae Butea Pterocarpus 18 Loganiaceae Strychnos 1 Anacardiaceae Произрастает совместно с Dipterocarpus tuberculatus obtusifolius + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Произрастают также и без intricatus Dipterocarpus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - 250 19 Lythraceae 20 Myrtaceae 21 Oleaceae 22 Pinaceae 23 Rubiaceae 24 25 26 27 Sapotaceae Sterculiaceae Tiliaceae Verbenaceae Всего Lagerstroemia Melaleuca Syzygium Schrebera Pinus Adina Haldina Mitragyna Morinda Randia Xantolis Sterculia Berrya Vitex Premna + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + 38 24 37 Продолжение таблицы 40 + + + + + + + + + + + + 5 32 Горные массивы Вьетнама в границах территорий, которые не затронуты промышленными рубками, расчистками, выжиганием и распашкой земель – облесены. При этом, леса в горах сформировались вплоть до максимальных высот, за исключением участков скальных обнажений, а также вершин самого северного горного хребта Хоангльеншон с отметками свыше 2900 м над ур.м. На высоте 2800–3100 м находится пояс бамбучников. По высотному градиенту прослеживаются лесные пояса, число которых и их границы варьируют в связи с географическим положением горного массива. Для тропиков в целом на это явление указывают Г. Вальтер (1968), А.Н. Краснов (1987), для Юго-Восточной Азии – K. Kitayama (1991), для Китая и Северного Вьетнама - Д.А. Криволуцкий и Г.Н. Огуреева (1995). На основе исследований, проведенных нами в лесах северной, центральной и южной части Вьетнама (Кузнецов, 1998, 2001а; Кузнецов и др., 2006, 2013; Kuznetsov, 2001, 2006) выделены следующие высотные лесные пояса: – предгорные или низкогорные леса: для Севера от 300 м до 500600 м над ур.м, для Центра верхняя граница составляет 800 м, для Юга – 500800 м; среднегорные леса: для Севера от 600 м до 1200-1400 м, для Центра и Юга от 800 м до 1600 м; верхнегорные леса: для Севера 1400–2300 м, для Цен- 251 тра 1600-2500 м, для Юга 1600-2400 м; высокогорные леса - на Севере в диапазоне 2300–2900 м, в Центре − 2500-2600 м над ур.м. Представленная схема высотной поясности отличается от схем, приводимых в работах других исследователей лесов Вьетнама. Так, нижняя граница горных лесов составляет 700 м над ур.м. на севере страны и 1000 м - на юге (Трунг, 1962; Лап, 1999; Rundel, 1999). При этом Тхай Ван Трунг подразделяет леса на субтропические нижнегорные (700-1200 на севере и 1000- 1500 на юге), умеренные среднегорные (1200-2200 м на севере и 1500-2400 м на юге) и свыше 2200 м – высокогорные формации, от полувлажных до аридных. Согласно Ву Ты Лапу (1980), на 600-1000 м произрастают густые вечнозеленые широколиственные влажные леса субтропического пояса, интервал 1600-2000 м занимают густые влажные субтропические леса смешанного состава, а сухие карликовые леса высокогорного пояса представлены на вершинах высоких гор. Ф. Рандел (Rundel, 1999) указывает на сосновые леса, влажные горные леса Северного Аннама (или хребта Чыонгшон), сформировавшиеся на высотах до 1200 м над ур.м.; применительно для Южного Аннама рассматривает следующие лесные сообщества (без указания высотных интервалов): горные леса на риолитах и гранитах, долинные горные леса, а также горные облачные леса. Обзор завершается горными лесами Северного Вьетнама – это широколиственные вечнозеленые (800-2000 м) и высокогорные леса (свыше 2000 м). В фитогеографическом обобщении, подготовленном Л.В. Аверьяновым, Фан Ке Локом, Нгуен Тьен Хиепом и Д. Хардером (Averyanov, Loc et al., 2003), выделены два объединения (patterns): вечнозеленые горные и высокогорные леса на силикатных породах с указанием общего интервала – 1000-3000 м над ур.м. В целом, разнообразие лесов по составу лесообразователей и вертикальной структуре для отдельно взятого горного массива в условиях разных высотных поясов определяют, по нашим данным, следующие факторы: локальные климаты (как производные рельефа и высоты над уровнем моря), крутизна склона и экспозиция, мезорельеф поверхности, защищенность (экранирован- 252 ность) от преобладающих ветров, свойства материнской породы и развитость почв, мощность кор выветривания, глубина корнеобитаемого слоя и дренированность. Сложный горный рельеф и наличие развитой гидрологической сети формируют разные сочетания выше перечисленных факторов. В связи с этим разнообразие лесной растительности в условиях горного рельефа можно свести в группы по следующим местам произрастания: склоны пологие и крутые, открытые и экранированные, долины и берега постоянных и временных водотоков, межгорные плато и котловины, узкие и широкие гребни хребтов, вершины хребтов. Для каждого из этих ландшафтных элементов характерны присущие только им эдафические, микроклиматические и, как результат, фитоценотические особенности. Внутри каждого высотного растительного пояса лесные древостои варьируют по высоте, структуре и составу. В Приложениях в качестве примеров изменений по высотному градиенту приведены леса горного массива Хонба (разд. 13.3.1 – 13.3.4), для лесов сформировавшихся приблизительно на одних и тех же высотных отметках, но на разных элементах рельефа – леса южной части нац. парка Вукуанг, 1200-1400 м (разд. 13.3.5 -13.3.8). Прослежено, что в горном массиве Хонба представлены два высотных растительных лесных пояса: предгорный (400–800 м) и среднегорный (с 800 м до вершины главного хребта – 1574 м). В предгорном поясе в составе древостоев на склонах до высоты 800 м встречаются деревья, характерные для равнинных лесов южной части Вьетнама. Это представители родов Swintonia (Anacardiaceae), Irvingia (Irvingiaceae), Canarium (Burseraceae), Garcinia (Clusiaceae), Scaphium (Sterculiaceae). Приблизительно с высоты 1000 м в древостоях начинают преобладать деревья из «горных» семейств: Fagaceae, Magnoliaceae, Theaceae, Podocarpaceae и, видимо, в связи с высокой влажностью – виды Illiciaceae. Лесные древостои Вукуанга, сформировавшиеся на обширных по площади участках горного рельефа, на приблизительно одних и тех же высотах, но в разной степени экранированных от воздействия воздушных масс, различаются по видовому составу деревьев. 253 Так, на плато произрастают леса, где главным видом является Fokienia hodginsii (Cupressaceae), тогда как в условиях экранированной холмистой долины – полидоминантные лиственные леса (с Machilus sp. (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Lithocarpus sp. (Fagaceae), на каменистых грядах доминирует Dacrydium elatum (Podocarpaceae). Сложные, порой уникальные сочетания локальных климатических, геоморфологических и гидрологических условий привели к появлению неожиданных и, возможно, эндемичных флористических комплексов. Например, леса с доминированием Keteleeria evelyniana (Pinaceae) (Приложения, разд. 13.3.9) и мягкохвойной сосны Pinus (Ducampopinus) krempfii (разд. 13.3.10) в горах южной части Вьетнама. Первые сформировались на высотах 1400-1650 м над ур. м. в горном массиве Бидуп и расположенном севернее Бидупа горном массиве Чуянгсин - на высотах 950-1600 м. Леса с P. krempfii представлены как в упомянутых массивах (при этом на 1600–1900 м и 1500-1800 м, соответственно), так и в расположенном восточнее Бидупа массиве Хонба (1200-1300 м). В верхнегорном лесорастительном поясе, на отметках свыше 2300 м над ур.м. в северной (Хоангльеншон) и центральной частях страны (Нгоклинь), а также с 1900 м – в южной (Бидуп), на гребнях широких хребтов, на горных склонах (за исключением имеющих крутизну свыше 300) и в котловинах, экранированных хребтами, произрастают туманные моховые леса – описания и вертикальные профили приведены в Приложениях (разд. 13.3.11, 13.3.12). Главной особенностью этих лесов являются моховые «подушки» и «муфты» на ветвях и стволах деревьев, иногда ветви и даже стволы деревьев, особенно в базальной части, оказываются полностью покрыты мхами. Моховые леса на террасах и пологих участках горных склонов часто производят впечатление парковых, т.к. стволы деревьев верхнего подъяруса древостоя удалены друг от друга на расстояние 4-10 м, а подчиненные подъярусы, как правило, фрагментарны. Ярус трав здесь хорошо развит и нередко даже подразделяется на подъярусы, в то время как на хребтах проективное покрытие травами варьирует от 10 до 80%. 254 Почва покрыта многослойным растительным опадом. К высотам свыше 2500 м над ур.м. приурочены низкоствольные одноярусные древостои, которые за специфический внешний вид слагающих их деревьев нами определены как криволесье и плотное криволесье (фото 81). Изменения в составе основных деревьев верхней части лесного полога (на уровне родов) по высотному градиенту для горных массивов северной (Хоангльеншон и Вукуанг), центральной (Нгоклинь) и южной частей Вьетнама (Хонба и Бидуп) представлены на схемах (рис. 49-52). Древесные породы указаны по мере убывания доли участия в древостоях. Общим для обследованных горных лесов является присутствие в составе лиственных деревьев из следующих 7 семейств и 10 родов: Elaeocarpaceae – Elaeocarpus, Fagaceae – Lithocarpus, Quercus, Castanopsis, Hamamelidaceae – Exbucklandia, Illiciaceae – Illicium, Magnoliaceae – Michelia, Rhodoleiaceae – Rhodoleia, Theaceae – Anneslea, причем эти деревья являются фоновыми в широком диапазоне высот: Рис. 49. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Хоангльеншон (вершина Фаншипан, сев. Вьетнам) 255 Рис. 50. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Вукуанг (сев. Вьетнам) Рис. 51. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м, горы Нгоклинь (цент. Вьетнам) 256 Рис. 52. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Хонба и Бидуп (юж. Вьетнам) для южной и центральной частей страны, для северной с 900-1000 м над ур.м. с 700-800 м до 2700 м над ур.м. (кроме деревьев из родов Castanopsis и Exbucklandia – до 2300 м). На примере некоторых древостоев одного из горных массивов Центра Вьетнама – Нгоклинь представлены (рис. 53) число видов и высота деревьев в подъярусах (на площадках 0,2 га). На фоне тенденции снижения высоты древостоев и уменьшения общего числа видов с продвижением по высотному градиенту, прослеживается следующее: в среднегорном поясе для древостоя на террасе со слабо дренированными почвами (№5) число видов деревьев (14) и высота (12 м) ниже, чем для сформировавшихся на дренированных почвах − на склонах (№3 – 23 вида, 30 м; № 4 – 26 видов, 22 м). Последним не уступают по рассматриваемым показателям и древостои расположенного выше верхнегорного пояса, произрастающие на пологих склонах (№6 – 23 вида, 30 м; №7 – 28 257 высота подъярусов, м 30 25 I 20 II 15 III IV 10 эмержент 5 0 7 6 5 4 3 2 1 9 8 11 10 12 13 видов деревьев 30 I 20 II III 10 IV 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Рис. 53. Высота деревьев по подъярусам (I-IV) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в древостоях горного массива Нгоклинь, где: 1 – склон 900 м над ур.м.; 2 – склон 1100 м (с Pinus kesiya); 3 – склон, 1650 м; 4 – склон 1800 м; 5 – терраса со слабо дренированными почвами 1800 м; 6 – склон 1900 м (с Pinus dalatensis); 7 – пологий склон 2000 м; 8 – пологий склон 2200 м; 9 – межгорная котловина 2200 м; 10 – склон 2350 м; 11 – гребень хребта 2400 м, 12 – седловина главного хребта 2500 м; 13 – гребень главного хребта 2550-2600 м видов, 28 м). Показатели для верхнегорных лесов разнятся в зависимости от дренированности почв (№8 – 22 вида, 25 м; № 9 – 22 вида, 20 м) и экранированности от преобладающих ветров (№10 −22 вида, 30 м; №11 −20 видов, 14 м), равно как и для лесов высокогорного пояса: седловина (№12) – 13 видов, 14 м и гребень главного хребта (№13) – 14 видов, 1,2 м (у эмержента – Pinus dalatensis – 5 м, фото 81б). Важно отметить, что во всех растительных поясах преобладают полидоминантные леса, исключение составляют сосняки с Pinus kesiya и P. latteri, которые занимают обширные территории в горах Юга и Центра Вьетнама, где формируют пояс сосновых лесов, а также древостои на участках горного рельефа с доминированием Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Pinus krempfii, Keteleeria evelyniana (Pi- 258 naceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae). Такие локальные участки рельефа приурочены: для Fokienia hodginsii к экранированным плато, гребням второстепенных (подчиненных по высоте) отрогов хребтов и их крутым склонам в диапазоне высот 1200-1900 м над ур.м.; для Dacrydium elatum – к пологим склонам и узким каменистым хребтам на высотах 1200-1400 м над ур.м.; для Dacrycarpus imbricatus – к пологим склонам в диапазоне высот 1200-1600 м над ур.м.; для Pinus krempfii – к холмам, склонам и грядам в котловинах и долинах на высотах 1300-1700 м над ур.м., экранированным преобладающими по высоте хребтами; для Keteleeria evelyniana – к широким террасам и пологим отрогам хребтов на высотах 1500-1600 м над ур.м. Сосняки с Pinus dalatensis, а также с P. kesiya и P. latteri (там, где эти виды не формируют сплошного пояса сосновых лесов) занимают гребни второстепенных хребтов, ступенчато поднимающиеся по макросклонам. В высокогорном поясе обычны «рододендровые леса», где доминируют деревья рода Rhododendron (Ericaceae). Как нами было отмечено, на склонах и широких хребтах нередко отмечается содоминирование видов деревьев, однако набор таких видов-содоминантов одном участке горного ландшафта, при переходе на соседние, меняется как за счет добавления новых видов, так и выбывания ряда прежних. Разнообразие лесов Вьетнама, сформировавшихся в условиях сложного рельефа в диапазоне 300-2900 м над ур. м., представлено на схеме (рис. 54). Для территории Вьетнама, а также Южного Китая, Центального Лаоса и Северного Таиланда характерны массивы известняковых гор или карсты. Во Вьетнаме карсты расположены в северной (пров. Куангнинь (Quang Ninh) и Хоабинь (Hoa Binh) и в центральной (пров. Куангбинь (Quang Binh) частях страны. Своеобразие известняковых гор Вьетнама состоит в преобладании ярко выраженных скалистых останцовых форм с отвесными стенками, резко выступающих над долинами. В северной части наряду с останцами сформировались платообразные известняковые массивы (единые с Южно-Китайскими массивами). Поверхность карста изобилует углублениями (каррами) с острыми реб- 259 Рис. 54. Горные леса Вьетнама рами и глубокими узкими щелями или разломами. Обильны также карстовые шахты, воронки, пещеры и провалы, имеют место и подземные реки. Карстовые хребты разделены ущельями и долинами. В качестве примера в разд. 13.4.1- 260 13.4.6 Приложений рассмотрены леса карстового массива Фоння - Кебанг, расположенного в центраьной части Вьетнама (единого с Лаосским массивом Химнамно). Массив характеризуется причудливыми вариациями рельефа, что обуславливает разнообразие условий произрастания лесов. Рассматривается лесная растительность хребтов, преобладающих по высоте (400-600 м над ур.м.), подчиненных хребтов с отметками 300 м, вершин карстовых холмов, а также глинистых склонов, граничащих с карстами. В зависимости от места произрастания деревья имеют различную высоту и диаметр. Наиболее крупные – высотой до 35 м – растут в экранированных от ветра понижениях, при этом стволы деревьев прямые колонновидные, в их основании развиваются мощные досковидные корни. Нередко из-за сложного разноуровневого рельефа подразделить древостои на подъярусы не представляется возможным. Экстремальность эдафических и гидрологических условий приводит к появлению в древостое видов-доминантов, упрощению его вертикальной структуры и к снижению разнообразия видового состава деревьев. Таким образом, исследованные нами леса объединяются по совокупности геоморфологических, эдафических и физиономических особенностей, с указанием доминирующих/содоминирующих видов или – для полидоминантных лесов – основных видов или родов в порядке убывания значимости в сложении древостоя. По геоморфологии – это леса равнин и гор. Обособленно - леса в зоне морских приливов и леса карстовых массивов как особые условия произрастания. По эдафофону – леса на песках, короткопрофильных ферраллитных почвах (на сланцах, базальтах), глинисто-глеевых почвах, на средних и глубоких ферраллитных почвах (на сланцах, гранитах, базальтах), при этом с учетом их дренированности. По физиономическому критерию – низкоствольные, высокоствольные, моховые леса, криволесье, по сомкнутости крон деревьев верхней части полога – леса сомкнутые и разреженные (или светлые). Для высокоствольных лесов важной является категория сложности вертикальной структуры – структура сложная (4-5 подъярусов) или среднеслосложная – 3 подъяруса. 261 Леса гор по составу и структуре разнятся в связи с принадлежностью к высотным поясам – леса низкогорные или предгорные, среднегорные, верхнегорные и высокогорные, при этом подразделяем на леса склонов, долин, межгорных котловин, плато, гребней хребтов – открытых или экранированных от преобладающих ветров, эдафические характеристики важны в части глубины корнеобитаемого слоя. На основе собранного материала нами подготовлено обобщение по распространению лесов на территории Вьетнама, Лаоса и Камбоджи (рис. 55) с представлением состава деревьев верхней части полога на уровне семейств, родов и видов и по мере убывания значимости в сложении древостоев. Предлагаемая нами схема уточняет и дополняет Карту растительности Вьетнама (рис. 44), подготовленную Фан Ке Локом и Чан Ван Тхыу. На рис. 55 цифрами обозначены: 1 – леса гор, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus), Betulaceae (Betula alnoides), Ericaceae (Rhododendron), Aceraceae (Acer), Theaceae (Schima wallichii, Ternstroemia, Camellia, Adinandra, Gordonia), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum), Platanaceae (Platanus kerrii), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Mastixiaceae (Mastixia arborea); леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodginsii) - на горных плато и гребнях хребтов; 1a – горные леса с доминированием Pinaceae (Tsuga dumosa); 2 – леса на известняковых плато, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Sabiaceae (Meliosma), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Nageia fleurii), Tiliaceae (Excentrodendron tonkinensis), Juglandaceae (Platycarya strobilifera), Anacardiaceae (Dracontomelon dao), Pinaceae (Pinus kwangtungensis), Amentotaxaceae (Amentotaxus yunnanensis), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea, Liquidambar formosamna), Euphorbiaceae (Bischofia javanica), Meliaceae, Moraceae (Ficus, Streblus), Arecaceae (Livistona), Caesalpiniaceae (Saraca dives); 262 Рис. 55. Распределение лесов по составу деревьев-лесообразователей на территории Вьетнама, Лаоса и Камбоджи (пояснения в тексте) 263 3 – леса на холмах низкогорий, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis, Quercus), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Bombacaceae (Bombax ceiba), Theaceae (Anneslea fragrans, Schima wallichii), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Euphorbiaceae (Endospermum chinense, Bischofia javanica), Lauraceae (Litsea, Cinnamomum, Actinodaphne), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Podocarpus neriifolius), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea); высокоствольные диптерокарповые леса с доминированием Dipterocarpus retusus 3a – леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodginsii); полидоминантные высокоствольные на плато: Dipterocarpaceae (Hopea mollissima), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Taxodiaceae (Cunninghamia konishii), Magnoliaceae, Theaceae, Elaeocarpaceae (Sloanea), Asteraceae (Vernonia arborea), Meliaceae; 4 – леса известняковых (карстовых) массивов: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Cupressaceae (Calocedrus macrolepis), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Mimosaceae (Archidendron), Theaceae (Schima wallichii, Ternstroemia), Cyatheaceae (Cyathea), Cephalotaxaceae (Cephalotaxus mannii); 5 – леса известняковых массивов: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Hamamelidaceae (Liquidambar formosana), Lauraceae (Caryodaphnosis, Litsea), Amentotaxaceae (Amentotaxus yunnanensis), Meliaceae (Aphanamixis polystachya), Anacardiaceae (Dracontomelon dao), Aceraceae (Acer), Theaceae, Elaeocarpaceae, Euphorbiaceae (Bischofia javanica), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus); 6 – леса карстовых массивов: Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Euphorbiaceae (Endospermum chinensis), Combretaceae (Terminalia myriocarpa), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Meliaceae (Aphanamixis polystachya), Duabangaceae (Duabanga grandiflora), Elaeocarpaceae, Juglandaceae, Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Arecaceae (Arenga pinnata); 7 – леса равнин, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Euphorbiaceae (Bischofia javanica), Duabangaceae (Duabanga grandiflora), Meliaceae (Dysoxylum, Aglaia), Anacardiaceae (Mangifera), Elaeocarpaceae (Sloanea sinensis), Bombacaceae (Bombax ceiba), Sapindaceae (Xerospermum noronhianum), Papilionaceae, Caesalpiniaceae; 7а – леса холмогорий (400 – 600 м. над ур.м.) (реконструкция): Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Theaceae (Anneslea fragrans, Gordonia), Dipterocarpaceae (Hopea mollissima, Dipterocarpus retusus), Lauraceae (Litsea, Cinnamomum); 8 – леса гор, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Theaceae (Schima wal- 264 lichii, Anneslea fragrans, Adinandra, Gordonia), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Podocarpus neriifolius), Clusiaceae (Calophyllum), Euphorbiaceae (Endospermum chinense, Balakata baccata, Bischofia javanica), Sapotaceae (Madhuca), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Mimosaceae (Archidendron), Altingiaceae (Altingia), Caesalpiniaceae, Hamamelidaceae, Dipterocarpaceae (Hopea mollissima Parashorea stellata, Dipterocarpus kerrii), Lauraceae, Betulaceae (Betula alnoides), Mastixiaceae, Pinaceae (Pinus latteri, P. kesiya), Myrtaceae (Syzygium); 8a – леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodginsii); 8б – леса с доминированием Pinaceae (Pinus latteri); 9 – леса равнин (реконструкция): Dipterocarpaceae (Dipterocarpus, Hopea mollisima, Shorea), Bombacaceae (Bombax ceiba), Sterculiaceae (Sterculia, Tarrietia javanica), Meliaceae (Dysoxylum, Aglaia, Chisocheton), Elaeocarpaceae, Myrtaceae (Syzygium), Moraceae (Ficus), Anacardiaceae (Mangifera), Lauraceae (Litsea), Lythraceae (Lagerstroemia); 10 – низкоствольные сомкнутые леса на приморских влажных песках: Gentianaceae (Fagraea fragrans), Fagaceae (Lithocarpus microspermus), Dilleniaceae (Dillenia), Myrtaceae (Syzygium), Clusiaceae (Garcinia), Sonneratiaceae (Sonneratia); 11 – леса карстового массива: Tiliaceae (Excentrodendron hsienmu), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), Sapindaceae (Pometia pinnata), Moraceae (Ficus), Anacardiaceae (Dracontomelon dao), Arecaceae (Arenga pinnata), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus), Lauraceae, Ebenaceae, Lythraceae (Lagerstroemia calyculata), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Myrtaceae (Syzygium), Meliaceae; 12 – леса карстового массива: Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus), Lauraceae, Sapotaceae, Elaeocarpaceae, Theaceae; 13 – леса гор, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Pinaceae (Pinus dalatensis, P. kesiya), Betulaceae (Betula alnoides), Theaceae (Schima wallichii), Fagaceae, Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea), Anacardiaceae (Dracontomelon, Mangifera), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Aceraceae, Cornaceae, Rhodoleiaceae, Juglandaceae, Podocarpaceae, Amentotaxaceae; 14 – низкоствольные светлые диптерокарповые леса на базальтовом плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa), Combretaceae (Terminalia mucronata, T. alata), Dilleniaceae (Dillenia), Rubiaceae (Mitragyna, Morinda tomentosa), Lecythidaceae (Careya sphaerica), Loganiaceae (Strychnos nux-vomica), Lythraceae (Lagerstroemia), Bignoniaceae, Bombacaceae (Bombax anceps); 265 15 – высокоствольные диптерокарповые леса на базальтовом плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus costatus, Shorea siamensis), Combretaceae (Terminalia), Sterculiaceae (Scaphium macropodium), Lecythidaceae (Careya arborea), Loganiaceae (Strychnos nux-blanda), Dilleniaceae (Dillenia), Lythraceae (Lagerstroemia), Bombacaceae (Bombax anceps); 16 – леса равнин: светлые низкоствольные диптерокарповые леса на сланцах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa), Combretaceae (Terminalia alata, T. mucronata), Bombacaceae (Bombax anceps), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Rubiaceae (Mitragyna rotundifolia, Randia turgida), Papilionaceae (Butea monosperma), Anacardiaceae (Spondias pinnata), Lythraceae (Lagerstroemia), Fagaceae (Quercus kerrii), Dilleniaceae, Bignoniaceae, Lecythidaceae (Careya sphaerica), Loganiaceae, Chrysobalanaceae; 16a – низкоствольные светлые полидоминантные сезонно-заливаемые леса на туфах: Tiliaceae (Berrya mollis), Lythraceae (Lagerstroemia), Verbenaceae (Vitex), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus); 16б – посадки Borassus flabillifer (Arecaceae) на месте светлых низкоствольных лесов с Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus); Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Rubiaceae (Morinda tomentosa), Lecythidaceae (Careya arborea), Arecaceae (Corypha lecomtei); 16в – низкоствольные светлые леса на базальтах с доминированием Pinaceae (Pinus latteri) и Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius), участием Theaceae (Schima wallichii), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus); 16г – высокоствольные полидоминантные леса: Theaceae (Schima wallichii), Juglandaceae (Engelchardia spicata) , Dilleniaceae (Dillenia), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis); 16д – леса равнин и среднегорий, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Dipterocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus, Hopea odorata), Meliaceae (Sandoricum koetjape), Anacardiaceae (Dracontomelon schmidii), Sapindaceae (Pometia pinnata), Euphorbiaceae (Endospermum chinense), Sterculiaceae (Scaphium macropodium, Sterculia), Duabangaceae (Duabanga), Fagaceae (Lithocarpus), Moraceae (Ficus, Artocarpus), Arecaceae (Arenga pinnata), Myrtaceae (Syzygium), Magnoliaceae, Clusiaceae, Bombacaceae, Caesalpiniaceae; 17 – леса равнин, в т.ч. высокоствольные диптерокарповые леса на сланцах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D.turbinatus), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Moraceae (Ficus), Anacardiaceae (Mangifera, Swintonia floribunda), Meliaceae (Sandoricum koetjape, Dysoxylum), Sapindaceae (Xerospermum noronhianum), Lauraceae (Machilus), Lythraceae (Lagerstroemia calyculata), Dilleniaceae, Caesalpiniaceae (Sindora siamensis), Chrysobalanaceae, Bombacaceae (Bombax insigne), Rubiaceae, Fagaceae (Lithocarpus dongnaensis), Podocarpaceae (Podocarpus 266 neriifolius); 17а – высокоствольные диптерокарповые леса на сланцевом плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus turbinatus), Theaceae (Schima wallichii), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus), Elaeocarpaceae (Sloanea), Moraceae (Ficus), Rubiaceae; 17б –леса на склонах плато, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Dipterocarpaceae (Hopea odorata), Apocynaceae (Wrightia), Sterculiaceae (Scaphium macropodium), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Anacardiaceae (Mangifera), Moraceae; 17в – леса в долинах и на склонах, в т.ч. высокоствольные диптерокарповые: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus costatus, D. dyeri) Irvingiaceae (Irvingia malayana), Moraceae (Ficus), Euphorbiaceae (Balacata baccata), Caesalpiniaceae, Anacardiaceae (Mangifera), Lythraceae (Lagerstroemia calyculata); 17г – леса на песках, в т.ч. высокоствольные с доминированием Dipterocarpus alatus; 17д – прирусловые высокоствольные леса: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus), Achariaceae (Hydnocarpus), Lythraceae (Lagerstroemia), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), 17e – высокоствольные долинные сезоннозаливаемые лагерстремиевые леса на туфах: Lythraceae (Lagerstroemia calyculata), Rubiaceae (Haldina cordifolia), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus turbinatus, D. alatus, Hopea odorata, Shorea), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), Combretaceae (Terminalia), Mimosaceae (Dalbergia), Caesalpiniaceae (Afzelia xylocarpa), Arecaceae, Moraceae (Ficus); 18 – леса гор, в т.ч. с доминированием Pinaceae (Pinus kesiya, P. dalatensis, P. krempfii, Keteleeria evelyniana); полидоминантные высокоствольные: Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Rhodoleiaceae (Rhodoleia championii), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Ericaceae (Craibiodendron stellatum), Fagaceae, Theaceae, Aceraceae, Hamamelidaceae, Elaeocarpaceae, Betulaceae (Carpinus), Myrtaceae; 19 – леса на сланцевых и базальтовых плато с доминированием Pinaceae (Pinus kesiya), участием Theaceae (Anneslea fragrans), Elaeocarpaceae (Elaecarpus), Ericaceae (Lyonia ovalifolia); 20 – леса на базальтовом плато, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Magnoliaceae (Michelia madiocris), Burseraceae (Canarium), Theaceae (Schima wallichii), Caesalpiniaceae, Myrtaceae (Syzygium), Euphorbiaceae (Endospermum chinensis), Moraceae (Ficus), Clusiaceae (Calophyllum, Garcinia), Elaeocarpaceae, Juglandaceae, Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius); 20а – высокоствольные диптерокарповые леса на склонах плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus costatus, Shorea), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Bombacaceae (Bombax anceps), Lythraceae (Lagerstroemia), Euphorbiaceae (Endospermum chinense), Anacardiaceae (Swintonia floribunda), Arecaceae (Arenga pinnata), Theaceae (Schima wallichii), Fagaceae; 267 21 – леса низкогорий, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Anacardiaceae (Swintonia minuta, Pentaspadon annamense), Fagaceae (Lithocarpus), Loganiaceae (Strychnos nux-vomica), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Rubiaceae (Haldina cordifolia), Caesalpiniaceae (Afzelia xylocarpa); 22 – низкоствольные светлые и сомкнутые диптерокарповые леса на приморских песках: Dipterocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus chartaceus, Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. siamensis), Myrtaceae (Syzygium spp.), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Arecaceae (Oncosperma tigillaria), Clusiaceae (Garcinia, Calophyllum dongnaiensis), Anacardiaceae (Spondias pinnata, Melanorrhoea laccifera), Theaceae (Anneslea fragrans), Rubiaceae (Randia dasycarpa), Ebenaceae, Annonaceae, Combretaceae; 22а – мелалеуковые леса с Melaleuca cajuputi (Myrtaceae); 22б - светлые низкоствольные леса: Myrtaceae (Melaleuca cajuputi), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus intricatus); 22в - приморские диптерокарповые леса на дюнах: Dipterocarpaceae (Hopea cordata, Shorea falcata), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Sapindaceae (Lepisanthes tetraphylla), Caesalpiniaceae (Sindora siamensis), Sapotaceae (Manilkara hexandra); 22г – светлые низкоствольные диптерокарповые леса на дюнах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus condorensis, Hopea odorata), Sapotaceae (Manilkara hexandra), Ericaceae (Vaccinium), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Caesalpiniaceae (Sindora siamensis); 23 – леса равнин и низкогорий, в т.ч. высокоствольные диптерокарповые: Dipterocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus dyeri, D. costatus, Hopea pierrei, Shorea), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Moraceae (Ficus), Clusiaceae (Calophyllum dongnaiensis), Podocarpaceae (Nageia wallichiana), Theaceae, Elaeocarpaceae; 24 – леса низкогорий, в т.ч. высокоствольные с доминированием Euphorbiaceae (Bischophia javanica) и участием Apocynaceae (Rauvolfia), Ulmaceae (Aphananthe cuspidata), Meliaceae (Chukrasia tabularis, Sandoricum koetjape), Sapotaceae (Manilkara hexandra), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus, Hopea odorata), Arecaceae (Oncosperma tigillaria), Moraceae (Artocarpus chaplasha); 25 – низкоствольные сезонно затапливаемые леса с доминированием Lecythidaceae (Barringtonia asiatica) и участием Verbenaceae, Combretaceae (Terminalia), Myrtaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae (Croton); 26 – мангры на сланцах: Rhizophoraceae (Rhizophora mucranata, Kandelia candel), Combretaceae (Lumnitzera littorea), Euphorbiaceae, Myrsinaceae, Meliaceae, Malvaceae; 26а – мангры на туфах: Myrsinaceae (Aegyceras corniculata), Meliaceae, Rhizophoraceae (Rhizophora, Ceriops tagal), Lythraceae (Pemphis acidula); 26б 268 - мангры на сланцах: Rhizophoraceae (Bruguiera gymnorrhiza), Euphorbiaceae (Excoecaria agallocha). В зависимости от конкретных условий территории, а именно: особенностей локального климата, орографии и эдафотопа проявляется специфичность лесных древостоев по видовому составу древесных растений. Количество видов деревьев на один гектар леса исчисляется десятками. Так, для высокоствольных равнинных диптерокарповых лесов на глубоко дренированных ферраллитных почвах этот показатель составляет около 80-ти видов. Одни виды деревьев встречаются единично, другие являются фоновыми и формируют основу лесных древостоев. В группе последних выделяются доминирующие и содоминирующие виды деревьев. Так, в исследованных лесах нами прослежено доминирование для 57-ти видов деревьев из 41 рода и 25-ти семейств: − на равнинах (0-300 м над ур.м.) – Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. chartaceus, D. condaoensis, D. dyeri, D. intricatus, D. kerrii, D. obtusifolius, D. tuberculatus, D. turbinatus, Hopea cordata, H. odorata, H. pierre, Shorea falcata, S. siamensis, S. obtusa, S. roxburghii (Dipterocarpaceae), Fagraea fragrans (Gentianaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Livistona saribus (Arecaceae), Madhuca hainanensis (Sapotaceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae), Melanorrhoea laccifera (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae); − в лесах низкогорий (300–1000 м над ур.м.) − Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Canarium album, C. serratum (Burseraceae), Dipterocarpus costatus, D. obtusifolius, D. retusus, Hopea mollissima, H. odorata, Parashorea chinensis (Dipterocarpaceae), Dracontomelon dao, Pentaspadon annamense, Swintonia floribunda, S. maigayi, S. minuta (Anacardiaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Liquidambar formosana (Hamamelidaceae), Livistona saribus (Palmae), Pinus kesiya (Pinaceae); − в лесах среднегорного пояса (1000–1400 м над ур.м.) − Betula alnoides (Betulaceae), Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Exbucklandia 269 populnea (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Pinus dalatensis, P. kesiya, P. krempfii, P. latteri (syn. merkusii) (Pinaceae), Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae); − в лесах верхнегорного пояса (1400–2300 м над ур.м.) - Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis (Pinaceae), Rhododendron arboreum, R. sincofalnery (Ericaceae); − в лесах высокогорного пояса (2300-2900 м над ур.м.) - Rhododendron arboreum, R. sincofalnery (Ericaceae), Tsuga dumosa (Pinaceae); - в лесах карстовых массивов (200-300 м над ур.м.) - Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Caryodaphnosis tonkinensis (Lauraceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae) и Arenga pinnata (Arecaceae). По числу видов деревьев - доминантов (рис. 56) лидирует (Dipterocarpaceae) – 21 вид, в остальных 18-ти семействах от одного до шести видов: Anacardiaceae и Pinaceae имеют по 6 видов, Burseraceae, Ericaceae, Hamamelidaceae, Lythraceae, Myrtaceae, Podocarpaceae – по 2 вида, остальные из приведенных семейств – по одному виду деревьев. Примеры или варианты содоминирования некоторых деревьев верхней части полога лесов приведены на рис. 57. ac a An Di pt er o ca r pa ce ae rd ia c ea e P in ac ea e Er i ca ce Bu ae r se rac e My ae Ha r t m am ac ea e e li da ce ae Ly th ra Po ce do a c arp e Ch rys ac e ob a la ae na c D a ea e tis ca ce Ge ae nt ia n ac ea e Gu tti f Irv era e in g ia c ea e Pa lm Sa ae pi nd ac ea Sa e po ta ce ae Ti l i ac ea e 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Рис. 56. Число видов деревьев – доминантов в различных семействах 270 Dipterocarpus alatus Melaleuca cajuputi Dipterocarpus costatus Dipterocarpus dyeri Parinari anamensis Dipterocarpus intricatus Dipterocarpus turbinatus Anisoptera costata Lagerstroemia calyculata Swintonia floribunda Dipterocarpus turbinatus Irvingia malayana Hopea odarata Dipterocarpus tuberculatus Manilakara hexandra Dipterocarpus obtusifolius Livistona saribus Shorea siamensis Michelia sp. Terminalia alata Dipterocarpus chartaceus Pometia pinnata Dracontomelon dao Melanorrhoea laccifera Anisoptera costata Duabanga grandiflora Calophyllum dongnaiense Bischofia javanica Parinari anamensis Dipterocarpus turbinatus Tetrameles nudiflora Dipterocarpus costatus Garcinia ferrea Anisoptera costata Irvingia malayana Dipterocarpus turbinatus Melanorrhoea laccifera Dipterocarpus turbinatus Shorea roxburghii Parinari anamensis Dipterocarpus obtusifolius Pinus latteri Tetrameles nudiflora Shorea roxburghii Hopea odorata Lagerstroemia calyculata Afzelia xylocarpa Haldina cordifolia Hopea mollissima Dacrycarpus imbricatus Pinus dalatensis Pinus dalatensis Dacrydium elatum Betula alnoides Pinus krempfii Dacrydium elatum Fokienia hodginsii Рис. 57. Примеры содоминирования деревьев верхнего подъяруса муссонных тропических лесов Знания о возможности совметного произрастания лесообразующих деревьев актуальны при составлении схем искусcтвенного воссоздания разрушенных или утраченных лесов. 271 Лесные древостои с монодоминантным верхним подъярусом высотой от 7 до 55 м в лесах на равнинных территориях и элементах горного рельефа формируют 15 видов деревьев из 8 семейств, а именно: голосеменные – 6 видов из 3 семейств – Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus latteri, P. kesiya, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae); цветковые – 9 видов из 5 семейств - Dipterocarpus dyeri, D. costatus, D. tuberculatus, D. obtusifolius (Dipterocarpaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Livistona saribus (Arecaceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Примерами эдификаторов являются: Dipterocarpus dyeri в лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах Южно-Вьетнамской равнины и на острове Фукуок (Кузнецов, 2003а; Кузнецов, Кузнецова, 2011в); Fokienia hodginsii – на горном плато (1200 м над ур. м.) массива Вукуанг (Кузнецов, 2001); Pinus krempfii – в горных массивах южной части страны – Чуянгсин, Бидуп и Хонба на холмах, грядах и склонах в интервале высот 1300-1900 м (Кузнецов и др., 2006; Kuznetsov et al., 2011). Число доминирующих видов и семейств лесных деревьев по градиенту высоты над ур. м. представлено на рис. 58. В лесах на равнинах показатель достигает 26 видов (это максимум по сравнению с другими территориями), при этом 15 видов принадлежат Dipterocarpaceae, в остальных девяти семействах по 1-2 вида деревьев-доминантов. Для низкогорий также сохраняется приоритет Dipterocarpaceae – 6 видов, при этом 5 видов из Anacardiaceae. Виды Pinaceae доминируют начиная с низкогорий, в среднегорном поясе добавляются представители Podocarpaceae и Cupressaceae. В верхнегорном и высокогорном поясах сохраняется доминирование голосеменных, наряду с представителями Ericaceae. 272 28 26 24 число видов / семейств 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0-300 м н.у.м. 300-1000 м н.у.м. 1000-1400 м н.у.м. 1400-2300 м н.у.м. 2300-2900 м н.у.м. Рис. 58. Число доминирующих видов деревьев и семейств (пунктирная линия) в зависимости от положения лесов над уровнем моря Многие лесообразующие виды деревьев Вьетнама, по нашим данным, также входят в состав лесных древостоев Лаоса и Камбоджи (рис. 55), что дает основание для выделения индокитайского комплекса видов деревьев, которые формируют основу лесов полуострова (табл. 41) - 95 видов из 42 семейств. Таблица 41 Лесные деревья, формирующие основу индокитайского комплекса Семейства, виды Anacardiaceae Choerospondias axillaris Dracontomelon dao Melanorrhoea laccifera Pentaspadon annamense Spondias pinnata Swintonia floribunda Apocynaceae Alstonia scholaris Betulaceae Betula alnoides Bignoniaceae Oroxylum indicum Bombacaceae Bombax anceps B. ceiba Burseraceae Семейства, виды Canarium album C. serratum Caesalpiniaceae Bauhinia malabarica Sindora siamensis Chrysobalanaceae Parinari anamensis Combretaceae Anogeissus acuminata Terminalia alata T. mucronata Cupressaceae Calocedrus macrolepis Fokienia hodginsii Datiscaceae Tetrameles nudiflora Dilleniaceae Семейства, виды Dillenia indica D. pentagyna Dipterocarpaceae Anisoptera costata Dipterocarpus alatus D. baudii D. costatus D. dyeri D. intricatus D. obtusifolius D. retusus D. tuberculatus D. turbinatus Hopea odorata Shorea siamensis S. obtuse S. roxburghii 273 Duabangaceae Duabanga grandiflora Ericaceae Craibiodendron stellatum Lyonia ovalifolia Rhododendron arboretum R. simsii Euphorbiaceae Aporusa villosa Balacata baccata Bischofia javanica Endospermum chinense Homonoia riparia Ostodes paniculata Phyllanthus emblica Fagaceae Quercus kerrii Gentianaceae Fagraea fragrans Strychnos nux-vomica Clusiaceae Cratoxylum formosum Hamamelidaceae Exbucklandia tonkinensis Juglandaceae Engelhardia spicata Lauraceae Litsea monopetala Lecythidaceae Barringtonia acutangula Careya arborea C. sphaeryca Lythraceae Lagerstroemia calyculata L. duperreana L. tomentosa L. venusta Malvaceae Hibiscus macrophyllus Meliaceae Chukrasia tabularis Sandoricum koetjape Mimosaceae Parkia sumatrana Xylia xylocarpa Moraceae Streblus ilicifolia Myristicaceae Horsfieldia glabra Myrtaceae Melaleuca cajuputi Tristaniopsis merguensis Oleaceae Schrebera swietenioides Papilionaceae Butea monosperma Pterocarpus macrocarpus Pinaceae Продолжение таблицы 42 Pinus kesiya P. latteri Podocarpaceae Dacrycarpus imbricatus Dacrydium elatum Nageia wallichiana Podocarpus neriifolius Rubiaceae Haldina cordifolia Metadina trichotoma Rutaceae Acronychia pedunculata Sapindaceae Pometia pinnata Xerospermum noronhianum Saurauiaceae Saurauia napaulensis Simaroubaceae Eurycoma longifolia Sterculiaceae Scaphium macropodium Tarrietia javanica Theaceae Anneslea fragrans Schima wallichii Tiliaceae Berrya mollis Excentrodendron tonkinensis Также в состав лесов полуострова Индокитай входят представители родов Albizia, Archidendron (Mimosaceae), Antidesma (Euphorbiaceae), Artocarpus, Ficus (Moraceae), Camellia, Eurya (Theaceae), Cinnamomum (Lauraceae), Crateva (Capparaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Diospyros (Ebenaceae), Elaeocarpus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Helicia (Proteaceae), Knema (Myristicaceae), Mangifera (Anacardiaceae), Mitragyna (Rubiaceae), Nephelium (Sapindaceae), Garcinia (Clusiaceae), Sterculia, Pterospermum (Sterculiaceae), Symplocos (Symplocaceae), Stereospermum (Bignoniaceae), Syzygium (Sterculiaceae), Syzygium (Myrtaceae) и Vitex (Verbenaceae). В контексте наличия единого комплекса лесообразующих видов деревьев для Индокитая лесные сообщества Вьетнама можно рассматривать в качестве модели для формирования научной базы знаний о процессах и закономерностях, характерных для этого района мира. 274 Глава 8. Воздействие человека на тропический лес Площадь территории Вьетнама, покрытой коренными лесами, по оценкам вьетнамских ученых и международных экспертов стремительно сократилась в течение последних десятилетий (разд. 3.4). С начала 80-х годов интенсифицировался процесс промышленной добычи древесины для внутренних и экспортных целей и, по-видимому, только в начале нового тысячелетия этот процесс приостановился по причине нерентабельности дальнейших промышленных лесозаготовок. Многие территории, в настоящий момент имеющие статус заповедника провинциальной подчиненности, ранее также были вовлечены в сферу промышленных лесоразработок. Нелегальные выборочные рубки особо ценных пород деревьев продолжаются до сих пор и уже преимущественно на территориях национальных парков и заповедников. Огромный урон лесам Вьетнама нанесли военные действия в период Второй Индокитайской войны, когда по сути, леса стали объектом целенаправленного военного уничтожения. В настоящее время большинство лесных массивов имеют характер островных. Крупные по площади территории с первичными лесами сохранились только в условиях горного рельефа. Фрагментация лесов является общей современной проблемой тропиков Старого и Нового Света (Laurance et аl., 2001; Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, 2003; Ickes et al., 2003; Kouame et al., 2004; Zhu et al., 2004; Schnitzer, 2005; Cannon et al., 2007). Основные последствия таковой − увеличение протяженности опушек («граней леса»), потеря среды обитания растений и животных, разрыв биологических связей, внедрение и быстрое увеличение численности агрессивных видов, изменение углеродного баланса, трансформация климата. Для фрагментов лесов, разделенных открытыми пространствами (в том числе агроландшафтами) повышается значимость ветрового воздействия и, как следствие, вероятность вывала деревьев и изменение вертикальной структуры лесных древостоев. Ветровое воздействие будет только усиливаться вследствие общих изменений климата и учащения ураганных ветров из-за нагрева открытых территорий (Laurance, 2008). 275 Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама рассмотрены в разд. 14.1-14.5 Приложений. Оценивая изменения, происходящие на лесных территориях в результате сплошных и выборочных рубок, сжигания порубочных остатков и расчисток под сельскохозяйственные культуры, можно проследить следующую динамику их трансформации: - одиночные лесные «окна», инициированные выборочными (приисковыми) рубками деревьев, зарастают лесными растениями при временном участии пионерных трав и деревьев буферной зоны; - в зарастании множественных и крупных по размерам лесных «окон» значимую роль играют пионерные травы и деревья-вторичные эдификаторы, лесные лианы и бамбуки; постепенно идет восстановление видового состава и структуры коренного сообщества; - после сплошных (промышленных) рубок, не сопровождающихся расчисткой порубочных остатков, бывшие лесные территории зарастают: в равнинных ландшафтах, преимущественно, крупностебельными злаками (из родов Imperata, Pennisetum, Themeda) или сложноцветными (Eupatorium odoratum) при незначительном участии деревьев буферной зоны и кустарников; в горах – преимущественно папоротникообразными (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium) или бамбуками. Лесные деревья, сохраненные на лесосеках в качестве семенных деревьев, не дают жизнеспособного потомства; - при сплошной вырубке с последующим сжиганием порубочных остатков, расчисткой территории и посадкой сельскохозяйственных культур впоследствии, по завершению хозяйственной деятельности, идет зарастание пионерными травами (крупностебельными злаками или сложноцветными); лесные виды деревьев здесь не восстанавливаются. Перечисленные виды деятельности человека в той или иной модификациии характерны для большинства тропических стран. Еще одним видом принципиально нового воздействия, которое пришлось испытать Вьетнаму, является 276 использование в военных целях химических препаратов (фитотоксикантов) для уничтожения лесов и сельскохозяйственной растительности. 8.1. Военное воздействие на тропические леса фитотоксикантов и напалма во время Второй Индокитайской войны В период Второй Индокитайской войны (1961-1975 гг.) – или более известной как войны армии США во Вьетнаме - впервые в новейшей истории была предпринята широкомасштабная военная акция по уничтожению массивов тропических лесов, под прикрытием которых перемещались подразделения вьетнамской народной армии и располагались базы партизан. Война в Южном Вьетнаме была исключением из общего правила ведения военных действий, это была война с лесом (Bethel, Turnbull, 1975). В тактическом плане наиболее серьезную опасность представляли лесные массивы, расположенные вдоль Демаркационной линии (проходившей по 17 параллели и разделявшей Вьетнам на Северный (или ДРВ) и Южный); находившиеся севернее столицы Южного Вьетнама – города Сайгон –- и простиравшиеся на северо-запад вплоть до границы с Камбоджей и на северо-восток к горному плато Далат, а также мангровые леса, произраставшие вдоль морского побережья и в дельте реки Меконг, то есть юго-восточнее и южнее Сайгона. В период с 1962 по 1971 гг. мангровые, а также равнинные и предгорные леса в провинциях Южного и Центрального Вьетнама наряду с сельскохозяйственными угодьями методично обрабатывались гербицидными препаратами или дефолиантами авиацией (ВВС) США. Массированное и многолетнее применение различных гербицидов (и именно в больших количествах) явилось одной из новых форм ведения военных операций (Bethel, Turnbull, 1975). В войне США применили около 96 000 тонн гербицидов, содержащих от 50 до 100 мг/кг диоксинов, в результате чего в экосистемы Южного Вьетнама было внесено более 500 кг этих соединений (Майстренко, Клюев, 2004). Наибольший объем гербицидов – 60 тыс. кубических 277 метров (или около 84 %) был направлен на поражение лесных массивов. Общая площадь обработанных дефолиантами лесов составила по приблизительным оценкам 2,2 млн. га (при этом 1,4 млн. га – на юге) (Westing, 1976; цит. по Соколов, Шилова, 1996). Уничтожено лесных деревьев в объемном исчислении, согласно подсчетам различных экспертов, от 40 до 42 миллионов кубических метров (Bethel, Turnbull, 1975; Соколова, 1986, цит. по Соколов, Шилова, 1996). В комплексе с гербицидами для полного уничтожения лесной растительности использовались напалм и различные авиационные бомбы. На карте-схеме (рис. 59) показаны территории подвергшиеся обработкам дефолиантами – затонированные участки показывают районы обработок, римские цифры – тактическое разграничение территории. В военное и послевоенное время возникли только специалистам понятные сокращения и наименования, такие как «зона D», «железный треугольник», «полоса иллюминации», Рис. 59. Карта-схема обработок территорий Центрального и Южного Вьетнама фитотоксикантами в ходе Второй Индокитайской войны (тонировано красным) (по «For the victims….», 2006), треугольники – места наших работ 278 белый, голубой и оранжевый агенты, операция «Rang hand» и многие другие. В ходе многолетней химической войны такие провинции Юга Вьетнама, как Тайнинь (Tay Ninh) и Шонбе (Song Be - в настоящее время разделена на две провинции - Биньзыонг (Binh Duong) и Биньфыок (Binh Phuoc), более чем наполовину лишились лесного покрова. Площадь лесов другой провинции – Донгнай (Dong Nai) – также значительно сократилась. В южной части страны погибли: огромный массив мангровых лесов и массивы равнинных светлых диптерокарповых лесов, была нарушена существовавшая до войны связь лесных массивов Юга Вьетнама с лесными массивами Камбоджи. В послевоенные годы в связи с возросшей потребностью разоренной войной страны в строительной и коммерческой древесине, сохранившиеся в зоне обработок гербицидами высокоствольные равнинные леса были вовлечены в рубки, в том числе и промышленные, что привело к дальнейшему сокращению территорий, занятых коренными тропическими лесами. 8.1.1. Реакции муссонных тропических лесов на фитотоксиканты Тот факт, что в районах применения дефолиантов сохранились отдельные лесные деревья и даже фрагменты древостоев, не остался без внимания вьетнамских и американских ученых (Ashton, 1984; Phung Tuu Boi, Le Van Cham, 1994; Thai Van Trung, 1994). Профессор P. Ashton – один из крупнейших специалистов по тропическим диптерокарповым лесам – указывает на присутствие крупных экземпляров Irvingia malayana (Irvingiaceae) на обработанных территориях в лесном массиве Мада (Ma Da). Исследуя состояние пострадавших лесных массивов, вьетнамские ученые Фунг Ты Бой и Ле Ван Чам (Phung Tuu Boi, Le Van Cham) сделали вывод о разном уровне устойчивости древесных видов растений к гербицидам и привели списки лесных деревьев, наиболее восприимчивых к химическим обработкам (погибших), а также видов, выживших после воздействия на них фитотоксикантов. 279 В отечественной научной литературе последствия химической войны США во Вьетнаме рассматривались преимущественно в плане изучения медицинской проблематики (Позняков, Румак и др., 2006; Софронов, 2006, 2010), а также содержания токсикантов в различных природных объектах (Соколова, 1986; Соколов, Шилова, 1996; Юфит, 2002; Майстренко, Клюев 2004; Винокуров, 2007) и природной химической трансформации (Сойфер и др., 1999; Клюев и др., 2003). Влияние фитотоксикантов на лесные деревья исследовалось при отработке схем формирования лесных культур (Методические рекомендации …, 1985; Шутов, Бельков и др., 1989; Методические рекомендации по испытанию …, 1985; Методика испытаний …, 1990; Котов, 1993; Ключников, 1996; Бельков, 1997; Шутов, Мартынов и др., 1998; Белов, 2001), при этом последствия обработок гербицидами лесов как таковых, отражения не нашли, - в силу понятного отсутствия масштабных натурных экспериментов, подобных тем, что имели место во Вьетнаме. Для уничтожения во Вьетнаме тропической лесной растительности армией США в большинстве случаев использовался гербицидный препарат, состоявший из смеси 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-D) и 2,4,5трихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4,5-T), в равных пропорциях. Раствор или суспензию для лучшего прилипания к поверхности растений готовили с использованием минеральных масел. Наиболее известен гербицидный препарат «Оранжевый агент» (Agent Orange), получивший свое название по оранжевой окраске маркировочных знаков на емкостях с порошкообразным реагентом. Все применявшиеся армией США гербицидные рецептуры – Орандж I, Орандж II, Пурпурная, Розовая, Зеленая, а также Диноксол и Триноксол – представляли собой смеси различных эфиров дихлор- и трихлорфеноксиуксусных кислот. Над территорией Вьетнама было распылено, по данным, официально признанным США, 57 тыс. тонн этих гербицидов (Юфит, 2002). Оба базовых гербицида - 2,4-D и 2,4,5-T относятся к препаратам типа ростовых веществ или стимуляторов роста. В растения гербицид проникает через 280 листовые пластинки, побеги и корни. Симптомы поражения разнообразны и могут проявляться через несколько дней, недель или даже месяцев после обработки. Картина повреждения растений состоит в явлениях увядания, искривления, скручивания и других формативных изменениях листьев и побегов. Сила и интенсивность действия гербицида зависят от дозы действующего вещества и индивидуальной чувствительности обработанного растения (Майер-Боде, 1972). Как было сказано выше, обработки лесов проводили в период сухого сезона (при минимуме осадков), чтобы избежать смыва гербицида с поверхности растений дождями. Среди деревьев, наиболее восприимчивых к гербицидам, вьетнамские ученые Phung Tuu Boi, Le Van Cham (1994) по материалам обследования ими пострадавших лесных территорий Центра и Юга Вьетнама называют следующие виды, формирующие верхний подъярус древостоев: равнинных высокоствольных и светлых (сухих) диптерокарповых – Dipterocarpus dyeri, Dipterocarpus obtusifolius, Shorea cochinchinensis (syn. – S. roxburghii) (Dipterocarpaceae), Sindora cochinchinensis (Caesalpiniaceae); мангровых лесов – виды родов Rhizophora, Bruguiera, Sonneratia, а также мангровую пальму Nypa fruticans (Arecaceae); мелалеуковых – Melaleuca cajuputi (Myrtaceae); предгорных и горных лесов - Parashorea stellata (Dipterocarpaceae), Podocarpus imbricatus, P. neriifolius, Dacrydium pierrei (syn. – D. elatum) (Podocarpaceae), виды родов Lithocarpus (Fagaceae), Michelia (Magnoliaceae). Важно однако подчеркнуть, что, проводя собственные исследования на обработанных фитотоксикантами территориях (на которых сохранилась лесная растительность) мы отмечали крупные экземпляры (по возрасту явно пережившие обработки) вышеуказанных видов, за исключением деревьев мангровых лесов. Обращаясь к вопросу воздействия фитотоксикантов на лесные древостои в целом, а не только на отдельно взятые виды лесных тропических деревьев, рассмотрим последствия обработок дефолиантами на примере лесов Юга Вьетнама, различающихся по видовому составу деревьев и строению древостоев. 281 Мангровые леса, произраставшие в зоне морских приливов на южной оконечности полуострова Индокитай и в дельте р. Меконг (Mecong), характеризовались богатым видовым составом деревьев и сложной структурой древостоя. Диаметры стволов деревьев, согласно нашим промерам сохранившихся базальных частей деревьев cf. Bruguiera (Rhizophoraceae) составляли 40-60 см, высота, предположительно, до 20 м. Для многих деревьев мангровых лесов характерны корневые системы с обильными воздушными, ходульными и дыхательными корнями. Ходульные корни, отходящие от ствола и ветвей, удерживают деревья в илисто-глеевом субстрате, периодически затапливаемом морской водой. Специфика мангрового леса заключается еще и в том, что деревья обновляют листья на протяжении всего года. Из крон деревьев опадают отдельные листья, которые заменяются новыми. Такая схема постепенной смены листового аппарата способствует, поддержанию необходимого солевого баланса в тканях дерева (Вальтер, 1968). При обработках дефолиантами, происходило попадание химического реагента на поверхность воздушных, ходульных и дыхательных корней, что, повидимому, крайне негативно сказалось на состоянии деревьев. Одновременно, опадение большей части листьев (или даже всех листьев) после таких обработок привело к резкому нарушению солевого баланса, а суммарно – к необратимым последствиям, т.е. массовой гибели деревьев. На гибель мангровых деревьев после обрезки ветвей и, соответственно, отчуждения листьев обратил внимание П.А. Баранов (1956) во время поездки по тропической Африке. В результате обработок фитотоксикантами обширный мангровый массив погиб. Сейчас на вышедших из-под леса территориях ведутся рекультивационные работы – создаются лесные культуры из деревьев рода Rhizophora. Светлые диптерокарповые леса занимали в южной части полуострова Индокитай пространства аккумулятивной равнины со слабо дренированными почвами. К настоящему моменту подобные лесные сообщества во Вьетнаме сохранились на более северных территориях (таких, как национальный парк Йок- 282 дон, пров. Даклак (Dac Lac), а за пределами Вьетнама – на обширных равнинах Камбоджи и Лаоса. Светлые диптерокарповые леса формируются на ферраллитных, глинисто-глеевых и песчаных почвах. Описание и профили светлых диптерокарповых лесов приведены в Приложениях (разд. 13.2.1 и 13.2.2). В нашем случае мы рассматриваем леса на ферраллитных почвах. Уровень залегания глин и сланцевой платформы колеблется от 20 до 150 см. Корнеобитаемый слой для древесных растений ограничен 80 см. Микроклимат под пологом леса близок к климату открытых пространств. Освещенность поверхности почвы колеблется в полуденные часы, по нашим измерениям, от 20000 до 48000 lx. Во время сухого сезона дневные температуры воздуха составляют 36-430С. Почвенная вода опускается в глубокие слои глин и сланцевой платформы и становится недоступной для корней растений. Светлые диптерокарповые леса провинции Тайнинь (Южный Вьетнам), находившиеся в зоне массированного применения гербицидных препаратов и напалма, были уничтожены. В настоящее время часть вышедших из-под леса площадей заняты, в зависимости от гранулометрического состава и гидрологии почв, различными сельскохозяйственными культурами или посадками быстрорастущих видов деревьев-интродуцентов из родов Acacia и Eucalyptus. При этом территория используемых земель покрыта сетью дренажных каналов, которые были проложены для улучшения гидрологического режима почв. На землях, не вовлеченных в рекультивацию, сформировались саванноподобные травяные сообщества с доминированием Imperata cylindrica, Pennisetum cf. polystachyon и Themeda arundinacea (Poaceae). Возобновление лесных деревьев и восстановление лесов здесь не происходит. На глубоко дренированных ферраллитных почвах равнин Южного Вьетнама сформировались высокоствольные диптерокарповые леса со сложной вертикальной структурой – древесный ярус включает 4-5 подъярусов. Описание и профили лесов приведены в Приложениях (разд. 13.2.3-13.2.5). 283 В высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой кроны деревьев верхних подъярусов (и деревянистых лиан) образуют своеобразный экран, который формирует специфический климат лесной среды. Так, нами выявлено, что в течение всего года относительная влажность приземных слоев воздуха поддерживается на уровне не ниже 80% (измерения до высоты 2 м), температуры воздуха в полуденное время суток редко превышают 320С (Приложения, разд. 11.1). Температура на поверхности почвы колеблется от 240С до 280С. Почвы глубокие – 3-6 м, дренированы, водный режим лесных почв промывной. Высокоствольные лесные древостои с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) или лагерстремиевые леса, сформировались на отметках 150-170 м над уровнем моря, на короткопрофильных темноцветных сезоннопереувлажненных почвах, подстилаемых базальтами. Описание приведено в Приложениях (разд. 13.2.6), профиль леса - на рис. 38 (Глава 6). В результате обработок гербицидными препаратами высокоствольные леса оказались в разной степени нарушены. При этом значительные по площади участки лесов сохранили вертикальную структуру, свойственную первичным тропическим лесным экосистемам. 8.1.2. Анализ реакций муссонных тропических лесов на фитотоксиканты Чтобы понять, почему одни леса сохранились в результате обработок гербицидными препаратами, а другие погибли, необходимо обратиться к вопросам биологии леса и аспектам биологии фоновых лесных деревьев. В качестве объектов сравнения рассмотрим диптерокарповые леса – светлые разреженные низкоствольные и сомкнутые высокоствольные. В этих лесных растительных сообществах именно деревья из Dipterocarpaceae являются, как нами установлено, эдификаторами. Различия между этими лесами состоят в пространственной структурной организации древостоев (древесный ярус светлых редко- 284 ствольных лесов представлен одним-двумя подъярусами против четырех-пяти подъярусов сомкнутых высокоствольных лесов), во флористическом составе (деревья в первом случае относятся к сорока видам против четырехсот - во втором), в наличии хорошо развитого яруса трав в светлом лесу и фрагментарном в сомкнутом. Имеются также различия в биологии главных видов деревьев, в лесном микроклимате, строении и гидрологическом режиме почв. Наши наблюдения за лесным микроклиматом показали, что в лесах со сложной вертикальной структурой эффективность выпадающих атмосферных осадков напрямую зависит от их интенсивности. Листовые пластинки, ветви, стволы деревьев и слой растительного опада перехватывают на разных лесных участках от 4 до 6 мм осадков и тем самым препятствуют поступлению части атмосферной воды в почву. Очевидно, что количество распыленной над кронами деревьев суспензии гербицидного препарата было менее 1 мм (в эквиваленте атмосферных осадков) и в основном препарат осаждался на листьях и ветвях крон деревьев двух верхних подъярусов. Видимо, только в лесных «окнах» гербицид мог достигнуть уровня нижних древесных подъярусов и поверхности почвы. Таким образом, во время обработок лесов со сложной вертикальной структурой прямой контакт химического вещества с корнями деревьев оказался невозможен. Однако нельзя исключать факт такого контакта для древостоев с простой структурой, т.е. для светлых диптерокарповых лесов. Обработки лесных массивов фитотоксикантами велись с низко летящих самолетов в период сухого сезона, чтобы избежать смыва гербицида с растений атмосферными осадками. Когда гербициды проникают в корни растений, это приводит к нарушению корне-листовых отношений (Майер-Боде, 1972; Кудрявцев, 1983). Но прямого контакта гербицидов с физиологически активными корнями деревьев не могло произойти ввиду сезонного отмирания таких корней в верхнем горизонте почвы. Как показали наши исследования, массовое отмирание тонких корней приходится на сухой сезон или переходный к сухому, ко- 285 гда влажность в гумусовом слое почвы понижается до уровня влажности завядания и почвенная вода становится недоступной для растений. Как реакция на сезонную экстремальность гидрологического режима в верхнем горизонте почвы у лесных растений отмирают тонкие, наиболее физиологически активные корни, а также корни с эктомикоризами. Такая динамика в функционировании наиболее тонких корней деревьев характерна для анализируемых лесов – светлых и сомкнутых (Кузнецов, 2003а). Доминирование в древостое какого-либо вида сопряжено со специализацией к этому виду насекомых – филофагов и ксилофагов (Гирс, 1982). Эволюционно сформировавшиеся отношения между деревьями и насекомыми предусматривают определенную адаптивную реакцию растений на «не запланированную» потерю листьев (Физиология…, 1983). Наши исследования подтвердили, что это характерно и для диптерокарповых деревьев высокоствольных лесов. Так, в декабре - январе 1990-1991 гг. и затем в 2001-2002 гг. нами отмечалось массовое объедание листьев в кронах Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus личинками чешуекрылых. После 70-100% потери деревьями молодых листьев уже через 10-12 дней началось развитие листьев второй генерации. При этом размеры и вес листовых пластинок уменьшились на 20-30% по сравнению с листьями первой генерации. В год объедания деревья испытывали, очевидно, физиологический стресс и поэтому не цвели и, соответственно, не плодоносили. В следующие два года в кронах деревьев появились лишь единичные плоды. Полностью деревья оправились от объедания только по истечению 4-х лет. На основе этого наблюдения возникло предположение, что D. dyeri и D. turbinatus, а также, возможно, и другие крупные деревья способны восстанавливать утраченные листья за счет запасов питательных веществ, аккумулированных в тканях массивного ствола, и воды, которую доставляли глубокие вертикальные корни из водоносных грунтов (с глубины 3 м и более). Последствия от принудительной потери листьев у диптерокарпов были различны: одни деревья быстро восстановили листья, другие – ослабленные (например, имеющие на стволах 286 раковые язвы) – новых листьев не развивали и погибали. Таким образом, и в результате обработок гербицидами, приводивших к опадению листьев, крупные деревья, по-видимому, ослаблялись, но в большинстве случаев не погибали. Восстановлению нормального физиологического состояния деревьев в значительной степени способствовал продолжительный влажный сезон, следовавший за сухим. Обработки гербицидами иначе сказались на деревьях низкоствольных светлых диптерокарповых лесов. Так, в связи с простой вертикальной структурой древостоя (один-два подъяруса), распыленные гербициды максимально перехватывались кронами. Деревья, после вынужденного сбрасывания листьев, в условиях отсутствия доступной для корней почвенной влаги, в большинстве своем новых листьев не развивали, ослаблялись и погибали. На это указывали и очевидцы таких обработок. На опавших с деревьев листовых пластинках сохранялись осевшие на них химические реагенты. В дальнейшем это должно было привести к попаданию гербицидов в почву, а значит – в корни. Как отмечает Майер-Боде (1972) микробное разложение 2,4-D и 2,4,5-Т в биологически активных почвах протекает в течение нескольких дней. Важно отметить, что под пологом сомкнутого высокоствольного леса в приземном слое воздуха в течение всего года поддерживается высокая влажность, в опаде на обращенной к почве поверхности листьев в результате перепада суточных температур конденсируется парообразная влага. В связи с этим, в слое листового опада и в пограничном с опадом слое почвы даже во время сухого сезона обильны и жизнедеятельны различные микроорганизмы (почвенные грибы и бактерии), что позволяет рассматривать почвы под сомкнутыми высокоствольными тропическими лесами как имеющие высокую биологическую активность. С началом первых ливневых дождей (середина мая) происходило вмывание гербицидов в верхний горизонт почвы. Однако физиологически активные корни у большинства главных видов деревьев начинают формироваться, по нашим наблюдениям, только со второй декады июня, т.е. 287 приблизительно через месяц с момента выпадения первых ливневых осадков. К этому времени эффективность гербицидов была значимо снижена комплексным нейтрализующим воздействием химических веществ почвы и микроорганизмов, поэтому всасывающие корни деревьев контактировали с уже утратившими эффективность продуктами разложения гербицидов. Проведенные обработки лесов дефолиантами были подготовкой к выжиганию их напалмом. Изначально напалм – нефтепродукты, сбрасываемые в 200литровых емкостях с низко летящего над кронами деревьев самолета – был призван стать главным оружием в борьбе с лесом. Но первый опыт использования напалма для уничтожения сомкнутого высокоствольного тропического леса показал, что лес не горит, точнее в древостое не происходит распространения огня. Это обусловлено, по нашему мнению, лесным подпологовым микроклиматом, и, прежде всего, высокой влажностью воздуха (на высоте до 2 м в течение всего года не менее 70% днем, и до 96-100% – в вечернее и ночное время). В приземных слоях почти отсутствует движение воздуха. Значительную роль в неподдержании горения играет чрезвычайно низкая горючесть свежей древесины многих деревьев, диптерокарпов, в частности. Так, используя последнее обстоятельство, местное население традиционно добывает смолу из стволов диптерокарповых деревьев (роды Dipterocarpus и Hopea) путем нанесения огневых или ожоговых ран. Для этого в стволе дерева выдалбливается углубление, в которое из смоляных ходов начинает стекать смола, затем свежую смолу поджигают, из отверстия вырывается темно-красное коптящее пламя, при этом древесина ствола не загорается, пламя постепенно гаснет, и на поврежденных огнем участках ствола активно выделяется смола. По словам очевидцев, сброшенные с самолета бочки с напалмом вызывали в высокоствольных сомкнутых лесах только локальные, не распространяющиеся очаги возгорания. В редкостойных светлых диптерокарповых лесах ситуация складывалась с точностью до наоборот. Здесь напалм в комбинации с гербицидами оказался роковым для лесов, даже несмотря на то, что эти леса являются природно- 288 пирогенными и деревья устойчивы к воздействию кратковременных низовых палов. После химических обработок дефолиантами деревья, потерявшие листья и не восстановившие их заново, ослабевали и гибли. Постепенно количество погибших деревьев начинало преобладать над живыми. Сухостойные деревья легко воспламенялись при попадании на них напалма. Потеки смолы на стволах и скелетных ветвях диптерокарповых деревьев в светлых лесах создавали дополнительные микроочаги возгорания. Также распространению огня способствовали ветер, сухость воздуха, высохшие растения травяного яруса и листовой опад. Так, мы наблюдали, как во время принудительных палов, которые осуществляли работники лесхозов в период сухого сезона, горящие листья Dipterocarpus tuberculatus, подхваченные порывами ветра, легко переносятся на расстояние до 20 м. Заметим, что в период сухого сезона высокая (более 80%) влажность воздуха для приземных слоев характерна, по нашим измерениям, лишь для ночных и ранних утренних часов (с 22-23 часов вечера и до восхода солнца – 6 часов), затем в течение двух – трех часов влажность снижалась до уровня 70%, а к полудню не превышала 50%. Таким образом, основные причины, по которым высокоствольные диптерокарповые леса оказались более устойчивы к воздействию фитотоксикантов и напалма, следующие: 1) сложная вертикальная структура древостоев – в связи с чем происходило перехватывание распыленных реагентов кронами верхних (одного или двух) подъярусов древостоя (из имеющихся четырех – пяти); 2) способность лесообразующих видов деревьев после принудительной дефолиации развивать листья новой генерации, – используя запасы питательных веществ в стволе и глубокие вертикальные корни, доставляющие воду из водоносных грунтов; 3) отсутствие внутри леса условий для поддержания и распространения огня (Кузнецов и др., 2010). Все эти причины (или факторы), как мы полагаем, в полной мере относятся и к другим рассмотренным высокоствольным лесам Юга Вьетнама – лагерстремиевым и полидоминантным предгорным. 289 Однако перечисленные выше факторы более высокой устойчивости к химическим обработкам и напалму высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой не явились залогом их сохранности там, где леса многократно обрабатывались гербицидами и выжигались напалмом − вдоль транспортных магистралей и на стратегически важных элементах рельефа (к примеру, возвышенностях). При этом, по словам очевидцев, выжигание превалировало – лес буквально «заливали напалмом». Сгоревшие древостои затем расчищали бульдозерами-скреперами, на участки вдоль дорог вносили семена трав, в частности – Pennisetum polystachyon (Poaceae). За влажный сезон стебли трав поднимались до высоты 2 м. В сухом сезоне надземная часть растений высыхала и траву принудительно сжигали в целях дистанционного контроля территории со смотровых вышек. В начале влажного сезона появлялись новые стебли. На территориях, испытавших подобное катастрофическое сочетанное воздействие гербицидов и напалма, как показали наши обследования, остались единичные лесные деревья (Irvingia malayana и Dipterocarpus dyeri). Комплексное массированное и многолетнее применение во время Второй Индокитайской войны гербицидов и напалма привело к полному уничтожению полосы диптерокарпового леса (шириной 300-500 м и протяженностью 30-40 км), примыкающего к провинциальной дороге №322, проложенной через массив Мада и имевшей стратегическое значение (Соколов, Шилова, 1996). После войны эти территории были расчищены и к настоящему моменту на них проведены посадки лесных культур-интродуцентов (австралийские виды Acacia и Eucalyptus), а также фруктовых деревьев (кешью – Anacardium occidentale, манго – Mangifera indica). Территории, не затронутые рекультивацией, заняты саванноподобными травяными сообществами. Граница между травяными сообществами и лесом – резкая, при этом лесные виды деревьев (даже из числа наиболее светолюбивых) не внедряются на открытые территории. В результате комплексного техногенного воздействия на леса происходило элиминирование защитного экрана из крон лесных деревьев и лиан. Поверх- 290 ность почвы оказывалась открытой прямому воздействию солнечной радиации и атмосферных осадков – прямых факторов разрушения и смыва верхнего слоя почвы. Высокие температуры сухого сезона приводили к спеканию, а осадки влажного - к уплотнению верхнего слоя грунта, что в результате привело к образованию ферраллитной корки, или панциря, толщиной 3-7 (иногда до 12) см со свойствами водоупора. Наличие такой корки препятствовало фильтрации атмосферной влаги, вело к усилению поверхностного переноса воды и, соответственно, к развитию плоскостной эрозии. На территории, которые лишились лесного покрова, воздушными потоками заносились семена пионерных растений, преимущественно трав Imperata cylindrica, Pennisetum polystachyon и Themeda arundinacea (Poaceae), Eupatorium odoratum (Asteraceae). Кроме того, во время войны имел место высев семян трав (Pennisetum) с самолетов и вертолетов. В течение влажного сезона травы вырастали до двух метров, цвели и обильно плодоносили. Таким образом, открытые территории в кратчайшие сроки были колонизированы крупностебельными злаками. В результате возникли устойчивые во времени травяные сообщества. В этом отношении показательны территории, на которых в ходе проведения комплекса военных мероприятий по уничтожению тропических лесов еще во время войны сформировались злаковые сообщества, а по окончании войны здесь не проводились рекультивационные мероприятия (не считая частичного разминирования). Это район Линьтхыонг (Linh Thuong) (16054’ с.ш. и 106053’ в.д.) уезда Золинь (Gio Linh) в провинции Куангчи (Quang Tri) – одной из наиболее пострадавших в период военных действий (фото 90). Площадь саванноподобного сообщества на эродированных почвах составляет не менее 120 кв. километров. К настоящему времени, т.е. по прошествии более чем сорока лет злаковники не претерпели изменений в сторону смены их древесной или кустарниковой растительностью (Кузнецов, Кузнецова, 2011б). 291 Причины невозможности самовосстановления леса на разрушенных территориях связаны с изменением климата, строения и гидрологии почв, а также с биологией лесных тропических деревьев. В качестве примера изменения показателей температуры и влажности воздуха приведем сравнительные данные, полученные нами в ходе исследований, проведенных на злаковниках и на сохранившихся (при этом сильно фрагментированных) лесных участках. Структура древостоя - из трех древесных подъярусов, высота деревьев верхнего подъяруса – 17-20 м, вертикальный профиль приведен на рис. 60. В июле дневная температура воздуха под пологом леса составляла на 120 см над поверхностью почвы 330С, тогда как в злаковниках достигала 430С. Максимальные значения температуры на поверхности почвы под пологом леса и в злаковниках составили 280С и 360С соответственно, а температуры почвы на глубине 5 см – 270С и 320С. Влажность воздуха под по- Рис. 60. Профиль лесного древостоя на сланцевых холмах (частичная реконструкция) Условные обозначения: Alst – Alstonia, Cin – Cinnamomum, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Eur – Eurycoma, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gir – Gironniera, Gon – Gonocaryum, Lag – Lagerstroemia, Laur – Lauraceae, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Mngf – Mangifera, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pol – Polyalthia, Pter – Pterospermum, Q – Quercus, Shf – Schefflera, Str – Streblus, Tar – Tarrietia, Vit – Vitex 292 логом леса колебалась от 85% до 100%, – в злаковниках – от 55% до 95% (подробнее в разд. 11.5). В естественных условиях лесообразующие виды деревьев возобновляются, как было отмечено в разделе 5.4, по градиенту «полог леса – лесное «окно» и не способны возобновляться на открытых территориях. Деревьями равнинных тропических лесов не выработаны механизмы для самостоятельного рассеивания (переноса) семян на большие расстояния. Семена и плоды только отдельных видов деревьев распространяются ветром. Для многих птиц, как возможных дессиминаторов (распространителей семян), важно наличие присад (Калякин, 2002), что на открытых территориях исключено. Но, что, по нашему мнению, самое главное – в силу биологических особенностей лесные деревья не способны развиваться вне лесной среды. Так, для прорастания семян и дальнейшего роста самосева и подроста главного вида высокоствольных равнинных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) – необходимы особые условия: температура приземных слоев воздуха в течение года 24-320С, температура почвы в слое 0-20 см – 25-270С, влажность воздуха не ниже 70%, освещенность 200-400 lx. В отличие от лесных деревьев, деревья из группы пионерных, успешно развиваются в условиях температур и освещенности, близких к показателям открытого пространства – температура до 450, влажность воздуха 50-60%, освещенность до 150 тыс. lx. Во Вьетнаме это растения из следующих семейств: Alangiaceae – Alangium barbatum, A. chinense; Araliaceae – Aralia armata; Euphorbiaceae - Sapium discolor, S. sebiferum, до 14 видов из рода Macaranga (в том числе на Юге - M. trichocarpa), до 30 видов из рода Mallotus; Lauraceae – Litsea cubeba; Melastomataceae – до 14 видов из рода Melastoma (в том числе для Юга – M. osbeckoides); Malvaceae – Urena lobata, Abutilon indicum; Mimosaceae – несколько видов из рода Mimosa (в том числе M. pudica, M. pigra); Myrtaceae – Rhodamnia dumetorum, Rhodomyrtus tomentosa; Rubiaceae - Antocephalus chinensis; Rutaceae – Euodia lepta, Zanthoxylum rhetsa; Simaroubaceae – Brucea javanica; 293 Sterculiaceae – 9 видов из рода Heliteres (из которых наиболее обычны H. angustifolia, H. isora); Tiliaceae – 7 видов из рода Triumfetta (в том числе T. barbramia и T. pseudocana); Ulmaceae – Trema cannabina, T. orientalis и T. velutina; Verbenaceae – не менее 20 видов из рода Callicarpa. Вертикальный прирост у Macaranga trichocarpa, Trema velutina, Antocephalus chinensis достигает 150 см за влажный сезон. Максимальная высота у первых двух видов составляет 8 м, у последнего – до 20 м. Деревья в короткие сроки после прорастания цветут и плодоносят. Так, в эксперименте деревья T. velutina зацветали уже через 3 месяца с момента прорастания. Продолжительность жизни этих деревьев, по нашим оценкам, составляет 10-15 лет. Плодоношение ежегодное и обильное, однако развитие самосева под собственным пологом нами не отмечено. Приведенные выше виды деревьев обычны в лесных «окнах», на участках выборочных (приисковых) рубок и по опушкам леса. Так, у стены высокоствольного леса пионерные деревья образуют опушечную полосу или своеобразную буферную зону между первичным лесом и травяными или саванноподобными сообществами (рис. 61). Ширина такой полосы 3-7 метров. Важная роль быстро растущих деревьев буферной зоны заключается в действенной защите поверхности почвы от инсоляции и капельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению параметров лесного микроклимата в приземном (0-20 см) слое воздуха. Под пологом этих деревьев со временем (через 3-4 года) могут успешно прорастать поступающие со стороны леса диаспоры лесных видов деревьев. Так, в буферной зоне мы отмечали самосев и подрост следующих видов: Cratoxylum formosanum (Clusiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae). Происходит это с момента, когда нижние ветви крон деревьев – вторичных эдификаторов окажутся на высоте 1,5- 2 м от поверхности почвы. В свою очередь, с ростом лесных видов деревьев полог деревьев в буферной зоне изре- 294 Рис. 61. Деревья в буферной зоне между первичным лесом и травяным сообществом живается, но эти деревья сохраняются на границе с травами. Полоса тени от стены леса (а также от подрастающих деревьев в буферной зоне) отодвигает границу травяного сообщества и это способствует увеличению площади под древесной лесной растительностью. Постепенная трансформация микроклимата под кронами деревьев в сторону лесного, а также наличие вблизи опушек взрослых плодоносящих деревьев из верхней части лесного полога будут способствовать восстановлению на этом участке коренного древостоя тропического леса. Однако этот процесс «возвращения» лесных видов деревьев верхних подъярусов древостоя (даже не всех, а хотя бы значимой части из них) будет длительным и составит 50-80 лет. В реальных условиях отношений «человек – тропический лес» такой сукцессионный процесс не имеет, как правило, места из-за непрекращающегося антропогенного воздействия. Это относится к вырубке крупных (и, соответственно, вступивших в стадию плодоношения) дере- 295 вьев на древесину, и их подроста – на мелкие хозяйственные нужды (изготовление инвентаря, шестов и т.д.). Деревья буферной зоны не способны, по нашим наблюдениям, заселить обширные территории, полностью лишенные коренных лесных древостоев. Здесь эти деревья представлены отдельными экземплярами и редко – группами из 3-7 деревьев. Деревья буферной зоны не внедряются в плотный ярус пионерных трав, не растут на эродированных почвах, где изменение физических свойств почвы привело к формированию водоупорного ферраллитного панциря. Таким образом, стратегия жизни этой группы деревьев, способных осваивать участки природных нарушений внутри леса (разд. 5.4), и не способных осваивать территории, ставшие нелесными, не полностью отвечает принятому понятию «пионер». Это деревья промежуточных условий существования, то есть деревья буферной зоны. В отличие от деревьев, именно травы в условиях муссонного тропического климата способны заселять открытые обезлесенные территории. Так, глинистые, суглинистые и супесчаные почвы, вышедшие из-под леса, а также эродированные почвы являются пригодными для развития травянистых растений – однодольных и двудольных. 8.1.3. Последствия экоцида и возрастающего антропогенного воздействия на тропические леса Оценки экологических последствий химической войны армии США стали возможны только после формирования научной базы знаний о коренных тропических лесных растительных сообществах. Наши исследования первичных и измененных человеком тропических лесных экосистем в Южном, Центральном и Северном Вьетнаме, а также в Южном Лаосе и Восточном Калимантане (Индонезия) показали, что реакция лесного сообщества на антропогенное нарушение специфична и определяется комплексом факторов, среди которых ведущую роль играют видовой состав растений, вертикальная структура лесного сообще- 296 ства, присутствие в древостое главных видов деревьев или вида-эдификатора, биологические особенности древесных растений, особенности лесного микроклимата, строение и гидрология почв. На основе результатов наших исследований и имеющихся данных литературы (Тхай Ван Трунг, 1962; Вальтер, 1968), можно утверждать, что саванны и саванноподобные сообщества являются вторичными для Вьетнама и, повидимому, для Индокитая в целом. Появление растительных сообществ с доминированием трав инициировано деятельностью человека, направленной на уничтожение лесов – в хозяйственных или военных целях (рис. 62). После антропогенных катастрофических трансформаций облика естественной лесной растительности происходит формирование саванноподобных сообществ с травянистой растительностью. Такие сообщества азонального типа формируется на почвах с измененными физико-химическими свойствами и Рис. 62. Трансформация первичного тропического леса после сплошных (промышленных) рубок (а) и обработок дефолиантами и напалмом (б) 297 гидрологическим режимом. Соответственно при снятии древесного яруса вектор дальнейших событий проецируется на стремительную колонизацию территорий различными видами трав. На равнинах формируются сообщества с доминированием крупностебельных злаков (из родов Bambusa, Dendrocalamus, Imperata, Pennisetum, Themeda) или сложноцветных (Eupatorium odoratum), в горах – сообщества с доминированием папоротников (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium) или бамбуков (Arundinaria, Sinarundinaria). В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование этих новых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно протяженным во времени. Это связано с отсутствием природных факторов, способных изменить облик этих сообществ. Многолетнее устойчивое существование травяных сообществ дает основание предположить прерывистость в сукцессионных сменах и формирование диаспорического субклимакса (Разумовский, 1981, 1999). В силу своей биологической специфики лесные деревья не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. В связи с этим на вышедших из-под леса участках отмечается резкая граница между возникшими саванноподобными сообществами и древостоем. Очевидно, что такая картина не характерна для бореальных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных видов деревьев, характерных для определенных территорий, так и для создания многовидовых древостоев путем последовательного внедрения саженцев лесных деревьев под полог деревьев – вторичных эдификаторов. Таким образом, из проведенных нами работ следует, что муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. В настоящее время уникальные по видовой композиции и сложности тропические муссонные леса в результате деятельности человека замещаются на простые (если не сказать примитивные) растительные сообщества с доминированием трав. Мас- 298 штабная замена коренных лесов на саванноподобные сообщества и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, черного перца, чая и др.) становится причиной катастрофически резкого сокращения биологического разнообразия, исчезновения видов растений и животных (генетическая дистрофикация) и в итоге ведет к прекращению реализации лесны сообществами биосферных функций. Последнее определяет изменения в водном режиме рек, озер и водохранилищ, а также трансформацию локальных климатов разных районов Вьетнама. Аналогичные процессы набирают силу в Лаосе (Kuznetsov, 2008) и Камбодже (Кузнецов, Кузнецова, 2012). Изменение параметров климата на обширных территориях этих стран неминуемо ведет к трансформации климата во всем Индокитае. 299 Заключение Разнообразие лесов Вьетнама определяется характером территории страны - сложной орографией и протяженностью в меридиональном направлении до 1650 км. От континентальных атмосферных масс территория с запада экранирована становым горным хребтом Чыонгшон (протяженность до 600 км, преобладающие высоты 1200-1900 м, вершины – до 2600 м над ур.м.). Соседство горного хребта с обширными равнинами Лаоса и Камбоджи с запада и с океанической акваторией с востока обусловливает взаимодействие воздушных масс, образующихся над сушей и океаном, что лежит в основе формирования локальных климатов (особенно в горных районах). В составе флоры лесов Вьетнама присутствует свыше 7 тыс. видов растений, принадлежащих к различным жизненным формам, из которых деревья составляют 3150 видов (43,7%), наземные травы – 1795 видов (24,9%), лианы – 1310 видов (18,2%), эпифиты – 845 видов (11,7%), полупаразиты и паразиты – 67 видов (0,9%), полуэпифиты – 34 вида (0,5%). Флористическое богатство страны включает более 10 тыс. видов (Phan Ke Loc, 1998). Сравнение флоры лесов Вьетнама и сопредельных территорий Индокитая (Vidal, 1972; Rundel, 1999) и Южного Китая (Юньнань, Южный Сычуань) (Дылис, 1958; Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Zhu, 2004) указывает на эволюционную общность формирования растительности в этой части Евразийского континента. Региональные флоры родственны до ранга семейств, родов, иногда – видов. Таким образом, территория Вьетнама представляет собой репрезентативную модель для изучения закономерностей развития лесных растительных сообществ Индокитая или континентальной части Юго-Восточной Азии. Разнообразие лесных древостоев по видовому составу определяется ландшафтом, эдафотопом и параметрами локального климата. В лесах Вьетнама отмечено доминирование и содоминирование 57 видов деревьев из следующих 24 семейств и 43 родов: Anacardiaceae (Dracontomelon, Melanorrhoea, Pen- 300 taspadon, Swintonia), Arecaceae (Livistona), Betulaceae (Betula, Carpinus), Burseraceae (Canarium), Clusiaceae (Garcinia), Combretaceae (Terminalia), Chrysobalanaceae (Parinari), Cupressaceae (Fokienia), Datiscaceae (Tetrameles), Dipterocarpaceae (Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Parashorea, Shorea), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Ericaceae (Rhododendron), Euphorbiaceae (Bischofia), Fagaceae (Lithocarpus, Quercus), Gentianaceae (Fagraea), Hamamelidaceae (Exbucklandia, Liquidambar), Lauraceae (Caryodaphnosis, Cinnamomum, Litsea), Lythraceae (Lagerstroemia), Meliaceae (Aglaia), Myrtaceae (Melaleuca, Tristaniopsis), Pinaceae (Keteleeria, Pinus, Tsuga), Podocarpaceae (Dacrycarpus, Dacrydium), Rhizophoraceae (Bruguiera, Rhizophora), Sapindaceae (Pometia), Sapotaceae (Manilkhara), Tiliaceae (Excentrodendron). Практическая ценность знаний о доминировании и содоминировании деревьев верхней части полога лесов заключается в возможности формировать будущие лесные древостои природно корректно. Сравнения флористического состава лесных массивов по широтному и высотному градиентам, выявили специфичность таксономического состава первичных лесных сообществ. Это обусловлено тем, что лес является древним эволюционно сложившимся образованием на территории Вьетнама. Причины этого заключены в последовательных исторических трансформациях растительного покрова, инициированных неоднократными трансгрессиями и регрессиями уровня мирового океана и орогенезом позднеюрского и мелового времени, на фоне сохранения положительных температур и отсутствия нивальной зоны в горных районах (Синицын, 1965; Рельеф Земли, 1967; Алексеева, 2000; Sterling, Harley, 2006). Длительный флорогенез, формирование адаптаций растений к природным условиям и коадаптаций к фитосреде определили возможность сохранения реликтовых видов, а также образование новых, в том числе, эндемичных таксонов. Высокий эволюционный возраст флорогенеза подтверждается присутствием в лесах представителей древних таксонов разного ранга: мезозойских реликтов ранга вида (Cunninghamia konischii, Glyptostrobus 301 pensilis, Pinus (syn. Ducampopinus) krempfii ), рода (Amentotaxus, Angiopteris, Cephalotaxus, Cyathea, Cycas, Keteleeria, Liquidambar, Liriodendron, Marattia) и семейства (Amentotaxaceae, Cephalotaxaceae, Cyatheaceae, Cycadaceae, Marattiaceae). Муссонные тропические леса в результате длительного флоро- и структурогенеза представляют собой сложные биологические системы, обладающие специфической вертикальной структурой. Отдельные виды деревьев формируют определенные подъярусы древостоя, локализуясь в конкретном интервале высот. В пространстве леса диапазоны таких высотных интервалов для деревьев каждого из ниже расположенного подъяруса варьируют в зависимости от степени развитости вверхних подъярусов, а также от сомкнутости, радиуса и конфигурации крон деревьев. Нередко самый верхний (первый) подъярус не сомкнут, второй подъярус сомкнут, третий подъярус фрагментарен и самый нижний − четвертый подъярус вновь хорошо развит. Верхнюю часть древесного полога лесов Вьетнама формируют около 340 видов деревьев, среднюю – 2460 и нижнюю – 320 видов. На изменение условий среды лесное растительное сообщество реагирует изменением видового состава, в первую очередь верхнего подъяруса. Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов находится в границах 100-600 лет, при этом в лесах со сложной структурой − 400600 лет; для средней части полога возраст составляет 200-300 лет, нижней − 50150 лет, соответственно с продвижением к нижним подъярусам возраст деревьев и возрастная вариабельность продолжительности жизни сокращаются. Наиболее долгоживущие (до 800 лет) виды деревьев представлены в горных лесах, это Cunninghamia konishii (Taxodiaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae). Продолжительность жизни лиан с деревянистым стеблем сопоставима с продолжительностью жизни деревьев подчиненных подъярусов – 75-200 лет. Значительная продолжительность жизни деревьев и деревянистых лиан (сотни лет) − это чрезвычайно ве- 302 сомый аргумент в аккумулировании углерода тропическим лесным сообществом. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной и среднесложной структурой стабилен в течение нескольких сотен лет, что актуально в контексте запуска и поддержания динамических процессов в лесном пологе (природных нарушений целостности полога). На протяжении этого периода в динамические процессы вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней части полога. Наличие в лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является важной предпосылкой различных трансформаций в пологе – разномасштабных текущих и отсроченных по времени проявления. Крупные по размерам эпифиты, также как и скопления эпифитов приводят к обламыванию скелетных ветвей деревьев, лианы сокращают продолжительность жизни деревьев из средней части древостоя и приводят к обрушению скелетных ветвей у деревьев верхней части полога. Установлены три категории вертикальной структуры лесов (простая, среднесложная и сложная), формирующихся в условиях выпадения 1500-3000 мм осадков. Категория сложности определяется особенностями эдафотопа, в том числе способностью почв аккумулировать атмосферную влагу. На равнинных территориях леса с простой структурой древостоя (1-2 древесных подъяруса, высота 4-12 м), отмечены на супесчаных, глинисто-глеевых почвах, на почвах с близким от поверхности залеганием платформы из кристаллических сланцев, а также в морской приливной зоне (мангровые леса или мангрова). Среднесложные древостои (три подъяруса, высота 10-35 м) формируются на почвах легкого гранулометрического состава, подстилаемыми глинами (сланцами), и на торфяно-глеевых почвах. Леса со сложной структурой (4-5 подъярусов, высота 40-55 м) произрастают на аллювиальных почвах в долинах рек , а также на дренированных и глубоко дренированных красно-желтых ферраллитных почвах с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. В последнем 303 случае часть атмосферной воды влажного сезона (1100-1500 мм осадков) аккумулируется в коре выветривания, а не уходит во временные и постоянные водотоки. Запасенная вода доступна для корней деревьев верхних (I и II-го) подъярусов в течение всего года. Таким образом, по мере оптимизации условий фильтрации атмосферной влаги и формирования водоносных, аккумулирующих влагу дождевого сезона, слоев идет усложнение вертикальной структуры древостоев. Почвы различаются глубиной залегания водоупорных слоев и скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения влаги в почвогрунтах и аккумулятивной способностью кор выветривания. Водоупорными являются слои неметаморфизированных горных пород - сланцев (от глинистых до кристаллических), базальтов (пористых или плотных), фрагментированных и столбчатых гранитоидов, плотных кальцитов. Такие слои залегают, начиная с поверхности, на различной глубине, при этом характер залегания варьирует от мозаичного до почти сплошного (в виде плит). Только глубоко дренированные почвы обеспечивают стратификацию корневых систем деревьев разных подъярусов, тогда как близкое от поверхности залегание водоупора – нивелирует возможность такой дифференциации и влечет развитие у лесных деревьев поверхностных корневых систем. В условиях горного рельефа также выделяются леса разной категории сложности вертикальной структуры древостоев. Простая структура характерна для сосняков из Pinus kesiya и P. latteri (syn. mercusii) высотой 18-22 м, произрастающих в интервале высот 1200-1600 м над ур.м., а также для моховых облачных лесов и криволесий (высота древостоя 2-6 м) на вершинах и гребнях открытых горных хребтов на высотах свыше 2000 м над ур.м. на короткопрофильных щебнистых почвах. Древостои с простой структурой формируются на вершинах хребтов в карстовых горных массивах в диапазоне высот 400-600 м над ур.м. Среднесложные древостои, высотой 10-24 м - на горных склонах, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек, на высотах до 2400 304 м над ур. м. на почвах разного гранулометрического состава и генезиса, вплоть до каменистых грунтов, но с достаточным и постоянным обводнением. Леса со сложной структурой, высотой от 30 м, отмечены в низкогорном поясе (до 800 м над ур. м.) на пологих склонах, обширных террасах, где глубина корнеобитаемого слоя составляет не менее 1 м. Таким образом, в лесах гор основными факторами, определяющими сложность вертикальной структуры древостоев, являются высота над уровнем моря, угол уклона поверхности, глубина почвенного профиля или мощность корнеобитаемого слоя и экранированность от сезонных воздушных масс. В целом, при переходе лесных почв от глубоко дренированных по градиентам ослабления дренажа и уменьшения мощности корнеобитаемого слоя происходит упрощение вертикальной структуры лесных древостов с сокращением числа древесных подъярусов с пяти до одного. Сложные, порой уникальные сочетания локальных климатических, эдафических, гидрологических и иных факторов среды привели к появлению неожиданных, а во многих случаях эндемичных флористических комплексов. Например, леса с доминированием Keteleeria evelyniana (Pinaceae) и мягкохвойной сосны Pinus (Ducampopinus) krempfii в горах Юга Вьетнама. Первые сформировались на высотах 1400-1650 м над ур. м. в горных массивах Бидуп и, в расположенном севернее Бидупа, массиве Чуянгсин – на высотах 9501600 м. Леса с P. krempfii представлены как в этих массивах (при этом на 1600– 1900 м и 1500-1800 м, соответственно), так и в расположенном восточнее Бидупа массиве Хонба (1200-1300 м). Подъярусам лесных древостоев присуща определенная функциональность. Особенно это проявляется в лесах со среднесложной и сложной вертикальной структурами. Так, верхний подъярус «ответственен» за: ежегодность цветения и плодоношения, создание основного запаса растительного опада, формирование лесного микроклимата, экранирование подчиненных подъярусов от инсоляции, ветрового воздействия, энергии ливневых осадков, поддер- 305 жание динамики образования разноразмерных лесных «окон», разнообразие досковидных корней и корневых платформ, формирование зоны развития деревянистых лиан, эпифитов и полуэпифитов, создание условий для обитания и воспроизводства различных лесных животных. Средние подъярусы – это наибольшее видовое разнообразие деревьев и лиан, усиление экранирования почвы, формирование основных параметров приземного лесного микроклимата, длительность цветения и плодоношения деревьев, потенциал отсроченных «окон», развитие досковидных, ходульных и воздушных корней, пополнение растительного опада в течение года за счет индивидуальных сроков смены листьев. Нижние подъярусы обеспечивают поддержание стабильности параметров микроклимата приземного слоя, цветение и плодоношение деревьев в течение года, наибольшую устойчивость при механических повреждениях, активный рост и развитие в «окнах», экранирование в «окнах» поверхности почвы от инсоляции, ливневых осадков, сдерживание развития трав. Сложность задачи построения классификации тропических лесов обусловлена многовидовым составом лесообразующих видов деревьев или полидоминантностью подавляющего большинства лесных древостоев. Наиболее заметной следует признать классификацию Тхай Ван Трунга (Трунг, 1962; Trung, 1999), который выделяет группы региональных, климатических, широтных и высотных типов лесной растительности с подразделением их на эдафические подтипы и более мелкие единицы. При характеристике низших единиц классификации использовались отдельные семейства и виды деревьев. Однако в применении к полидоминантным лесам такой подход недостаточно надежен. В частности, сравнение обследованных нами лесов в пределах одного и того же высотного горного пояса северной, центральной и южной частей страны показывает, что они, будучи близки по составу семейств лесообразующих видов, различаются по составу видов и родов. Важной для классификации является также характеристика состава деревьев по подъярусам, с указанием состава других жизненных форм (трав, лиан, эпифитов и полуэпифитов). В то же время 306 использование таких общепринятых определений, как «дождевые–влажные– сухие», «листопадные–полулистопадные–вечнозеленые» для рассматриваемых лесных сообществ мало информативно. Так, произрастающие на равнинах и низкогорных плато леса с доминированием Dipterocarpus tuberculatus (1-2 подъяруса, высота деревьев 4-12 м, ярус трав хорошо развит) в литературе обозначаются «сухими» диптерокарповыми лесами. Акцент делается на то, что в течение сухого сезона при дефиците атмосферных осадков почва иссушается, а подавляющее большинство видов деревьев сбрасывает листья на срок от нескольких недель до месяцев, надземная часть травяного покрова высыхает. Однако в течение соразмерного периода в течение года имеет место влажное и даже сверхвлажное состояние почвы, когда зеркало воды выходит на поверхность. Поэтому корректно использовать термин «светлые» леса, указывающий на разреженное расположение деревьев в древостое. В основу предлагаемой нами дифференциации лесов Вьетнама положены следующие характеристики: геоморфология территории (леса равнин и гор), эдафотоп, физиономические признаки (высокоствольный–низкоствольный, разреженный–сомкнутый), категория сложности вертикальной структуры (простая–среднесложная–сложная), видовой состав лесообразующих деревьев с выделением доминантов/содоминантов в верхнем подъярусе. Для лесов гор указываются также высотные пояса и орографическая характеристика. Естественная классификация муссонных тропических лесов применима только к лесам, сформировавщимся в условиях равнинного рельефа и таковая здесь может оказаться типологической в связи с доминированием в верхней части полога лесов определенных видов деревьев. В горных массивах преобладают полидоминантные древостои, в связи с этим возможна классификация с учетом орографии, вертикальной структуры и состава видов (реже родов) деревьев верхнего подъяруса. Проведенные многолетние исследования позволили выявить фазы сезонного (фенологического) состояния лесов в годовом цикле. Показано, что ли- 307 стопад у деревьев и деревянистых лиан равнинных и низкогорных лесов происходит ежегодно в начале сухого сезона. Лиственные деревья и лианы верхней части полога имеют фиксированные и, преимущественно, короткие (несколько суток) сроки смены листьев, что и сформировало устойчивое мнение о вечнозеленом пологе таких лесов. После появления листьев новой генерации, либо одновременно с ростом листовых пластинок, наступает фаза цветения. Некоторые виды деревьев цветут в безлистном состоянии. Цветение у большинства видов деревьев и лиан происходит ежегодно, у отдельных видов деревьев отмечены более длительные временные интервалы – до четырех лет, у бамбуков – через несколько десятилетий. Цветение приурочено ко времени сухого сезона. У деревьев верхнего подъяруса цветки и соцветия развиваются на побегах, у деревьев подчиненных подъярусов и у деревянистых лиан – на побегах, ветвях и/или стволах (стеблях). Установлена общая для лесов Вьетнама закономерность, которая проявляется в том, что подъярусы лесных древостоев различаются продолжительностью фенофаз. Так, от верхних подъярусов к нижним у деревьев возрастает продолжительность периода цветения и плодоношения и снижается полнота ежегодной смены листьев. Деревья верхней части полога леса полностью листопадны, при этом разные виды могут находиться в безлистном состоянии от 5-9 суток до 3-4 месяцев. Деревья подчиненных подъярусов, преимущественно, частично листопадны. Продолжительность цветения для видов деревьев верхней части лесного полога составляет 5-20 суток, при этом наблюдаются периоды (фазы) массового цветения. Деревья верхних подъярусов плодоносят как во время сухого так и влажного сезонов. Виды подпологовых деревьев цветут и плодоносят в течение 3-5 месяцев и даже на протяжении большей части года с перерывами 1-2 месяца. Лесообразующие (верхнего или двух верхних подъярусов) деревья одного вида в границах однородного лесного участка в большинстве своем зацветают почти одновременно, за исключением отдельных экземпляров, цветущих 308 раньше или позднее. Предположительно, феномен такого индивидуального поведения представителей одного вида деревьев «подстраховывает» успешность воспроизводства вида в условиях межгодовых флуктуаций климатических факторов, а также колебаний численности насекомых-филлофагов, мелких лесных млекопитающих и птиц – потребителей плодов и семян. В лесах гор (на высотах от 1000-1100 м над ур. м. и выше) наступление листопада сопряжено со значительным сезонным понижением температуры, и, как и на равнинах, с уменьшением осадков. В отличие от равнин листопад в горных лесах происходит на фоне частых туманов и постоянно высокой (80– 100%) относительной влажности воздуха. Большинство деревьев верхней части полога горных лесов сбрасывает листья постепенно в течение 2-3 месяцев (обновляя полностью листовой аппарат при отрастании побегов). Лишь единичные виды деревьев после сбрасывания листьев находятся в безлистном состоянии до 1 месяца. Формирующиеся на деревьях верхнего подъяруса листья новой генерации часто являются кормовой базой для различных насекомых, особенно личинок чешуекрылых (Lymantriidae и Notuidae). В равнинных и горных лесах отмечены случаи 80–100%-ного объедания листовых пластинок у деревьев верхнего подъяруса (Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii - Dipterocarpaceae и Betula alnoides − Betulaceae), после чего ассимилирующие органы развивались повторно. В муссонных лесах на поверхности почвы ежегодно образуется слой растительного опада, в котором преобладают листовые пластинки деревьев, лиан, эпифитов и полуэпифитов. В высокоствольных лесах со сложной структурой древостоя на 1 м2 почвы в составе опада отмечены листья 8-44 видов растений, при доминировании листьев 1-3 видов деревьев и/или лиан. Запас листового опада составляет в среднем 600 г/м2 (сухой вес). Это близко к показателям запаса опада в широколиственных лесах умеренной зоны (Базилевич, Титлянова, 2008). При этом лесная подстилка в равнинных и низкогорных тропических ле- 309 сах не образуется, в отличие от лесов умеренной зоны. Таковая формируется в горных лесах с отметок 1000-1200 м над ур.м. и выше. При этом наиболее мощный (до 30 см) слой подстилки отмечен под кронами долгоживущих голосеменных: Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae). Под лиственными деревьями слой подстилки варьирует от 5 до 15 см. Известно, что в тропических лесах основной запас питательных веществ депонирован в стволах деревьев и в слое растительного опада. В условиях специфического лесного подпологового микроклимата (температура приземных слоев воздуха в течение года 20–32оС, освещенность – 200-800 lx, влажность не менее 70%) листовой опад при участии почвенных животных, главным образом термитов, а также грибов, утилизируется практически полностью (на 90100%) в течение 7-8 мес. во время влажного и переходных сезонов. При этом, регулярная фуражировка термитов наблюдается в течение первых 3-4 мес. влажного сезона. Это характерно для лесов на высотах до 900-1100 м над ур.м. на Юге Вьетнама и до 600–800 м над ур. м. в центральных и северных районах. Основными потребителями растительного опада (листьев, ветвей, древесины стволов деревьев) в равнинных и низкогорных лесах являются термиты родов Macrotermes, Odontotermes и Globitermes, которые сооружают крупные куполообразные гнезда (высота 0,5-2,5 м, диаметр основания купола 0,7-3 м). С продвижением по высотному градиенту основная роль в утилизации растительного опада постепенно (с 800-1200 м) переходит к другим почвенным животным, а также к грибам-микромицетам. Слой листового опада имеет для почвы значение многофункционального покрытия. Так, при выпадении мощных ливневых осадков опад предохраняет поверхность почвы от капельно-дождевой эрозии и поддерживает структуру верхнего слоя почвы, что способствует переводу воды атмосферных осадков в вертикальный сток (фильтрация), предотвращая появление и перемещение избыточной влаги по элементам мезорельефа при выпадении залповых ливней. 310 Только в начале и в конце влажного сезона при мощных кратковременных осадках (до 60 мм в течение 1/3 часа) возможно перераспределение по поверхности и накопление воды атмосферных осадков в понижениях рельефа. Листовой опад является зоной сезонного развития физиологически активных сосущих и микоризных корней лесных растений. Слой листьев в опаде препятствует тотальному укоренению проростков деревьев и лиан. Лесной полог экранирует почву от инсоляции и атмосферных осадков. При снятии полога в результате рубок поверхность почвы оказывается открытой прямому воздействию солнечной радиации и ливней. Верхний оструктуренный слой почвы под воздействием ливневых осадков разрушается и сносится потоками воды в течение одного дождевого сезона. После чего осадки влажного сезона приводят к набуханию и уплотнению, а высокие температуры (до 50оС) сухого сезона - к спеканию грунта, вышедшего на поверхность. В результате образуется специфическая ферраллитная корка толщиной 3-7 (до 12) см со свойствами водоупора. Наличие такой корки препятствует фильтрации атмосферной влаги, формирует поверхностный перенос воды, что ведет к развитию плоскостной эрозии, а также к перегрузке постоянных и временных (сезонных) водотоков. Для дренированных почв под муссонными тропическими лесами на равнинах развитие гумусового горизонта, в классическом его понимании, не характерно. Исключение составляют почвы локальных депрессий с сезонно застойным режимом увлажнения, где гумусовый (торфяно-гумусовый) горизонт хорошо развит. Важно отметить, что накопление гумуса при 2000 мм и более атмосферных осадков, выпадающих в течение 6-7 месяцев влажного и переходных сезонов, становится причиной развития процессов оглеения и это ведет к изменению дренажных свойств почвы и общего гидрологического режима участка лесной территории. В горных лесных почвах гумусовый генетический горизонт формируется с отметок 1000-1200 м над ур.м. 311 В фундаментальной научной проблеме естественного возобновления леса на сегодняшний день принята концепция «гап-динамики» (лесных «окон») (Whitmore, 1978; Brokaw, 1985). Однако применительно к муссонному лесу, она не в полной мере отражает реальную картину восстановления лесного полога. На примере разных видов деревьев выявлена специфичность параметров восстановительной или регенерационной ниши. Так, деревья высокоствольных муссонных тропических лесов со сложной вертикальной структурой воспроизводят жизнеспособное потомство по градиенту «полог леса – лесное «окно». При этом часть лесообразующих видов и деревья подчиненных подъярусов возобновляются в лесных «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнечной мозаики. В то же время другие виды, в том числе эдификаторы высокоствольных диптерокарповых лесов (Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus) возобновляются только под пологом леса. Самосев деревьев этих видов успешно развивается в диапазоне температур приземных слоев воздуха 24-320С в течение года, температур почвы на глубине до 20 см – 25-270С, относительной влажности воздуха – 85-95% и освещенности – 0,1-0,4% от полной. Такие условия позволяют избегать конкуренции с самосевом лиан и трав, которые при низкой освещенности находятся в угнетенном состоянии. В лесных «окнах» проростки главных видов деревьев гибнут, а подрост ослабляется, получая солнечные ожоги листьев. Последующая детализация параметров регенерационных ниш различных видов лесообразующих деревьев позволит минимизировать последствия для лесного сообщества вмешательства человека, а также сформулировать алгоритм воссоздания утраченных лесных древостоев. Коренные тропические леса Вьетнама находятся в динамическом равновесии. Это определяется внутренними возмущениями или природными нарушениями, характерными для этих лесных экосистем. Такими природными нарушениями целостности лесного полога в муссонных лесах являются разноразмерные лесные прогалины или «окна». Образование лесных «окон» вызыва- 312 ется следующими факторами: изломом и обрушением отдельных скелетных ветвей у деревьев-доминантов; изломом стволов под кроной и обрушением крон деревьев; изломом стволов в базальной части; вывалом деревьев и возникновением последовательных нарушений («эффект домино») от падения деревьев, сцепленных стеблями деревянистых лиан. Следует отметить, что в горных лесах (особенно на короткопрофильных почвах и каменистых грунтах) вывал деревьев – явление обычное и имеет естественный характер. При этом крупные «окна» здесь не формируются. Наряду с «окнами» в горах отмечаются и такие нарушения как обрушения скальных пород, характерные для карстовых горных массивов, и солифлюкция или гравитационное cползание мягких грунтов, перенасыщенных влагой атмосферных осадков. Вышеперечисленные деструктивные явления в пологе леса ведут: а) к изменению фитоценоза (в части вертикальной структуры и видового состава) на конкретном участке лесной территории (лесные «окна») и при этом не затрагивают почву; б) к изменению фитоценоза и почвы (при обвалах скальных пород и солифлюкции). Пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов. Исключение составляют эпизодически возникающие низовые палы в горных сосняках и в светлых диптерокарповых лесах на равнинах, – в обоих случаях с естественными разреженными древостоями. Деревья в таких лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции и развивают мощный слой покровной ткани, которая успешно противостоит воздействию теплового поля при возгорании во время сухого сезона высохшей травянистой растительности. Ураганы также представляют собой эпизодические явления. Зарастание небольших и средних по размерам «окон», а именно такие нарушения характерны для коренных тропических лесов, идет за счет реализации адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан (восстановление крон и развитие новых лазающих стеблей), с минимальным участием деревьев 313 буферной зоны (вторичных эдификаторов). В конечном итоге это ведет к восстановлению вертикальной структуры и видового состава коренного лесного сообщества. Появление крупных «окон» площадью в сотни квадратных метров, образующихся после падения (вывала) деревьев – доминантов, возможно тогда, когда древесный полог изрежен рубками. В этом случае на осветленных участках появляются деревья буферной зоны и пионерные травы. Постепенно, по мере увеличения затенения почвы и смыкания крон деревьев, пионерные травы (а затем и деревья) поэтапно сменяются лесными видами. Таким образом, в зависимости от размеров возникающих нарушений, процессы зарастания лесных «окон» и воссоздания вертикальной структуры и видового состава лесного сообщества можно рассматривать в первом случае как локальные дигрессионно демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию. Проведенные в лесах Вьетнам многолетние фундаментальные и научнопрактические исследования позволили не только сформировать фактологичую и понятийную научную базу о коренных (первичных) тропических лесных растительных сообществах, но и разработать новые подходы к решению проблемы оценки и прогнозирования последствий техногенных катастроф, на примере химической войны США с тропическим лесом. Исследования первичных и измененных человеком тропических лесных экосистем в Южном, Центральном и Северном Вьетнаме, а также в Южном Лаосе, Камбодже и Восточном Калимантане (о. Борнео) показали, что реакция лесного сообщества на антропогенные нарушения специфична и определяется комплексом факторов, среди которых ведущую роль играют видовой состав растений, вертикальная структура лесного древостоя, присутствие в древостое главных видов деревьев или вида-эдификатора, биологические особенности деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. На основе результатов настоящих исследований и анализа данных литературы, можно утверждать, что саванны и саванноподобные сообщества являются вторичными для Вьетнама и, по-видимому, для Индокитая в целом. Появление 314 растительных сообществ с доминированием трав спровоцировано деятельностью человека, направленной на уничтожение лесов – в хозяйственных или военных целях. После антропогенных катастрофических трансформаций облика естественной лесной растительности происходит формирование травяных сообществ. Эта растительность азонального типа формируется на почвах с измененными физико-химическими свойствами и гидрологическим режимом. Нами установлено, что при снятии древесного полога, вектор дальнейших событий проецируется на стремительную колонизацию территорий различными видами трав. На равнинах и в низкогорье формируются сообщества с доминированием крупностебельных злаков из родов Imperata, Pennisetum, Themeda или сложноцветных (Eupatorium odoratum), в горах – в основном, сообщества с доминированием папоротникообразных (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium) или бамбуков (Bambusa, Dendrocalamus). Среди тропических деревьев не сформировалась гильдия видовпионеров, способных осваивать обезлесенные открытые территории. Только в опушечной зоне (3-7 м от стены леса) развиваются быстрорастущие деревья, которые формируют буферную зону между лесов и травами. Таким образом, эти деревья, осваивающие промежуточную зону (зону тени от стены леса) являются вторичными эдификаторами. Важная роль таких быстрорастущих деревьев заключается в действенной защите поверхности почвы от инсоляции и капельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению параметров лесного микроклимата в приземном (0-20 см) слое воздуха. Под пологом этих деревьев со временем могут успешно прорастать поступающие со стороны леса диаспоры лесных видов деревьев. В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование новых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно протяженным во времени. Многолетнее устойчивое существование травяных сообществ дает основание предположить наличие прерывистости в сукцессионных сменах и формирование диаспорического субклимакса. В силу своей 315 биологической специфики местные лесные деревья не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. В связи с этим, на вышедших из-под леса участках отмечается резкая граница между возникшими саванноподобными сообществами и древостоем. Очевидно, что такая картина не характерна для бореальных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных видов деревьев, характерных для определенных территорий, так и для создания многовидовых древостоев путем последовательного внедрения саженцев лесных видов деревьев под полог деревьев буферной зоны. В связи с вышесказанным, муссонный тропический лес следует определить как исчерпаемый природный ресурс. В настоящее время уникальные по видовой композиции и сложности тропические муссонные леса в результате деятельности человека замещаются на простые растительные сообщества с доминированием трав (рис. 63). Масштабная замена лесных ландшафтов на саванноподобные сообщества и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, чая, черного перца, сахарного тростника, маниока) становится причиной изменения климатов разных районов Вьетнама. Аналогичные процессы набирают силу в Лаосе и Камбодже. Изменение параметров климата на обширных территориях этих стран неминуемо ведет к трансформации климата во всем Индокитае. Разработанная оригинальная методология изучения структурно- функциональной организации муссонного тропического леса Вьетнама, как показали проведенные исследования, открывает перспективы дальнейшего детального изучения лесных сообществ конкретных районов страны и оценки современного состояния лесов в регионе Юго-Восточной Азии, проведения сравнительного анализа состояния лесных растительных сообществ в динамике – прогнозирования последствий разноуровневого воздействия, вплоть до катастрофического, на тропическую природу. 316 Нарушения в тропических муссонных лесах природные лесные «окна» (гапы) дигрессионнодемутационные флуктуации антропогенные выборочные рубки промышленные рубки военное техногенное воздействие демутационные сукцессии катастрофические нарушения восстановление видового состава и вертикальной структуры коренного лесного сообщества формирование новых устойчивых растительных сообществ с доминированием трав Рис. 63. Последствия нарушений в тропических лесах Многолетняя апробация этой методологии во Вьетнаме создает предпосылки для создания целевых программ по изучению, восстановлению и сохранению уникальных природных комплексов Вьетнама и Индокитая, в целом. Научная проблема искусственного восстановления муссонных тропических лесов, физиономически, структурно и функционально сходных с коренными, требует разработки нового фундаментального знания в контексте экологически ответственной концепции управления лесными тропическими экосистемами. В основу такой концепции могут быть положены результаты наших исследований. Выводы 1. Муссонным тропическим лесным сообществам Вьетнама присущи специфический видовой состав деревьев, лиан, наземных трав, полуэпифитов, эпифитов и определенная вертикальная структура древостоев. Флористический состав коренных лесов варьирует: для лесов равнин и низкогорных плато в за- 317 висимости от строения и гидрологии почв, для лесов гор – по элементам рельефа и в связи с локальными климатами, определяемыми гипсометрическим уровнем (до верхней границы лесов – 2900 м) и положением хребтов относительно преобладающих ветров. Верхнюю часть полога лесов слагают 340 видов деревьев, для 57 из которых отмечено доминирование и содоминирование. 2. Леса с простой вертикальной структурой древостоев − с одним-двумя подъярусами – представлены на равнинах на супесчаных, глинисто-глеевых и на почвах с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В условиях гор – это сосняки, криволесье и моховые облачные леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками выше 2000 м над ур.м. Среднесложные древостои с тремя подъярусами на равнинах занимают территории с почвами легкого гранулометрического состава, подстилаемыми глинами и локальные понижения с торфяно-глеевыми почвами; в горах − на широких гребнях хребтов и склонах в низкогорном, среднегорном и верхнегорном поясах до высоты 2400 м над ур.м. Высокоствольные со сложной структурой древостои из четырех-пяти подъярусов формируются на равнинах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и по долинам рек; в горах − на террасах, пологих склонах, в межгорных котловинах низкогорного и среднегорного поясов до 1800 м над ур.м. На равнинах категория сложности вертикальной структуры муссонных тропических лесов определяется эдафотопом, при усложнении орографии – сочетанным влиянием локального климата и эдафотопа. 3. Для лесных растительных сообществ по широтному и высотному (до верхней границы леса −- 2900 м над ур.м.) градиентам характерна листопадность - у лиственных деревьев и деревянистых лиан из верхней части лесного полога происходит ежегодная полная смена листьев в фиксированные сроки; деревьям из подчиненных подъярусов лесного полога и голосеменным свойственна частичная смена листьев; у деревьев мангровых лесов на протяжении года происходит постепенная смена листьев. В лесных древостоях со среднес- 318 ложной и сложной вертикальной структурами при продвижении от верхнего подъяруса к нижнему убывает полнота смены листьев и возрастает продолжительность цветения и плодоношения, вплоть до перекрывания этих фенофаз у деревьев нижнего подъяруса. 4. Природные изменения полога высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой древостоев проявляются в образовании небольших и средних по размерам «окон» (площадью до 100 м2, реже 150 м2). Крупные лесные «окна» площадью в сотни квадратных метров, возникающие после падения деревьев – доминантов или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, не характерны для коренных лесов, не затронутых рубками. В высокоствольных лесах зарастание небольших и средних по размерам «окон» идет за счет реализации адаптивных возможностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием деревьев буферной зоны, тогда как в крупных «окнах» - при доминировании деревьев – вторичных эдификаторов и пионерных трав. В зависимости от размеров нарушений целостности лесного полога, процесс зарастания «окон» и восстановления вертикальной структуры и видового состава лесного сообщества в первом случае представляет собой локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – демутационную сукцессию. 5. Деревья муссонных тропических лесов со сложной и среднесложной вертикальной структурами воспроизводят жизнеспособное потомство по градиенту фитосреды «полог леса – лесное «окно». Эдификаторы коренных высокоствольных диптерокарповых лесов - Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus - возобновляются только под пологом леса; деревья подчиненных подъярусов – в «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнечной мозаики. Для деревьев разреженных лесов (сосняков, светлых диптерокарповых) успешность прорастания и дальнейшее благополучие самосева зависят от взаимоотношений с травами – папоротникообразными, сложноцветными и злаками. 319 6. К воздействию фитотоксикантов наиболее устойчивы высокоствольные леса со сложной вертикальной структурой. Среди ключевых причин – многоуровневое строение лесных древостоев, особенности биологии главных видов деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. При элиминировании лесного полога оструктуренный слой почвы от совокупного воздействия инсоляции и ливневых осадков разрушается и сменяется ферраллитным водоупорным панцирем. 7. При катастрофических антропогенных трансформациях коренных лесов происходит резкая смена, приводящая к формированию саванноподобных сообществ с доминированием трав, существование которых неопределенно протяженное во времени ввиду отсутствия природных факторов, способных вызвать их сукцессионные изменения. Это дает основание рассматривать такие сообщества как диаспорический субклимакс. 8. Муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. Тропические лесные деревья, в силу биологической специфики, не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. Среди деревьев Вьетнама не сформировалась гильдия пионеров. Деревья буферной зоны, характерные для опушек и осваивающие участки природных нарушений внутри леса, не заселяют обширные пространства, лишенные коренных лесных древостоев. Процесс восстановления видового состава и вертикальной структуры тропических муссонных лесов возможен только в пограничной со стеной леса буферной зоне – в отличие от бореальных лесов. 320 Список литературы 1. Аверьянов Л.В., Нгуен Тьен Бан, Кудрявцева Е.П. Материалы по флоре и растительности островного Вьетнама. Л.: ВИНИТИ, 1988. 199 с. 2. Алексеева Н.Н. Современные ландшафты зарубежной Азии. М.: ГЕОС, 2000. 413 с. 3. Александрова А.В., Сидорова И.И. Микроскопические грибы и опада // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011г. С. 164-187. 4. Аничкин А.Е., Беляева Н.В., Довгоброд И.Г., Швеенкова Ю.Б., Тиунов А.В. почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп – Нуй Ба (Южный Вьетнам) // Известия РАН, Сер. Биол. 2007. Вып. 4. С. 598-607. 5. Аничкин А.Е., Тиунов А.В. Динамика поступления и деструкции растительного опада // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 188-206. 6. Баранов П.А. В тропической Африке. М: изд. АН СССР, 1956. 275 с. 7. Белов А.Н. Распределение плотности оседания пестицидов по вертикали кронового пространства в березовых древостоях (К изучению с целью планирования мероприятий по защите и уходу за лесом посредством авиационных опрыскиваний на примере Костромской обл.) // Изв.вузов. Лесн.журн., 2001; N 1. С. 20-24. 8. Бельков В.П. Применение гербицидов в лесном хозяйстве // Лесохоз. информ., 1997; Вып.1. С. 31-34. 9. Беляева Н.В. Фауна и биология термитов (Isoptera) // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 91-100. 321 10. Бородин А.М., Кулацкий К.К., Правдин Л.Ф. Тропические леса. М.: Лесн. пром., 1982. 296 с. 11. Букварева Е.Н. Роль наземных экосистем в регуляции климата и место России в посткиотском процессе. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. 12. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. I. Тропические и субтропические зоны. М.: Прогресс, 1968. 551 с. 13. Винокуров И.Ю. Эволюция почвенных экосистем: химическое загрязнение, саморегуляция, самоорганизация, устойчивость. М.: Юркнига, 2007. 320 с. 14. Ву Ты Лап. Вьетнам. Географические сведения. Ханой: Изд-во лит. на ин. яз., 1980. 280 с. 15. Гамс Э. Фитотоксическое оружие // Зарубежное военное обозрение. №10. 1995. С. 12-16. 16. Гирс Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. 256 с. 17. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. М.: изд-во МГУ, 1995. 400 с. 18. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. Пер. с анг. В.ДД. Утехина. Под ред. Т.А. Работнова и А.А. Уранова. М.: Мир, 1967. 359 с. 19. Добби Э. Юго-Восточная Азия. Пер. с анг. М.: Ин. Литра, 1952. 350 с. 20. Досье о химической войне США во Вьетнаме и ее последствиях. Ханой: Военный курьер, 1980. 199 с. 21. Дылис Н.В. Леса Южного Китая и их изучение // Изв. АН СССР, сер. биол. №4. М., 1958. С.482-489. 22. Еник Ян. Структура корневых систем и подземная фитомасса в экваториальных лесах // Ботан. журн., Т. 58, № 10, 1973. С.1397-1406. 23. Еськов А.К. Эпифитные сообщества древесных формаций Южного Вьетнама: анализ видового состава и строения синузий в зависимости от степени 322 антропогенного влияния // Журнал общей биологии. 2013. Т.74. №5. С 386398 24. Зонн С.В. Тропическое почвоведение. М.: изд-во УДН, 1986. 400 с. 25. Зоологические исследования во Вьетнаме. Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992. 280 с. 26. Кабанов Н.Е. Тропическая лесная растительность провинции Юньнань (КНР). М.: Наука, 1971. 183 с. 27. Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва- Ханой, 1997. С.74-113. 28. Калякин М.В. Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Pycnonotidae, Aves) фауны Вьетнама. М.: изд-во МГУ, 2002. 256 с. 29. Клюев Н.А., Бродский Е.С., Шелепчиков А.А., Мир-Кадырова Е.Я. Фотолиз дефолианта 2,4,5-Т // Диоксины супертоксиканты XXI века. Диоксины во Вьетнаме (методологические вопросы анализа, уровни загрязненности, распространение и детоксикация. Инф. вып. ВИНИТИ №7 совм. с Рос.-Вьетн. Тропическим центром. Москва-Ханой, 2003. С. 181-191. 30. Ключников Л.Ю. Лесоводственная и экологическая характеристика хвойных насаждений, сформировавшихся после обработки арборицидами // Докл.ТСХА/Моск.с.-х.акад., 1996; Вып.267. С. 219-222. 31. Конспект сосудистых растений флоры Вьетнама. Под ред. Аверьянова Л. В. и Нгуен Тьен Бана. Т. 2. СПб: Мир и семья, 1996. 272 с. 32. Корзун Л.П., Трунов В.Л. Трофическая адаптация птиц-носорогов в свете морфологического анализа челюстного аппарата (Buserotidae) // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва- Ханой, 1997. С.114-133. 33. Котов А.А. Эффективность контактного способа внесения арборицидов при уходе за культурами // Лесн.хоз-во, 1993; № 5. С. 48-49. 34. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземной части растений. Л.: Наука, 1983. 208 с. 323 35. Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н., Хюинь Ким Хой. Палеарктические элементы в экосистемах горных лесов Северного Вьетнама // Вестник Моск. ун-та, сер.5. География. №6. М.: изд-во МГУ, 1995. С.53-59. 36.Кузнецов А.Н. Местообитания ароидных в Южном и Центральном Вьетнаме// Московская междунар. конф. по ароидным. М.: ГБС РАН, 1992. С. 32-34. 37.Кузнецов А.Н. Растительность массива Фансипан // Материалы зоологоботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой, 1998. С.81128. 38.Кузнецов А.Н. Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов Южного Вьетнама (на примере лесного массива Ма Да): Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. М., 1999. 26 с. 39.Кузнецов А.Н. Общая характеристика Национального парка Ву Куанг и прилегающих территорий //Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). М.: ГЕОС, 2001а. С. 32-50. 40.Кузнецов А.Н. Первичные тропические леса и биотопы горного массива Чыонг Шон на территории Национального парка Ву Куанг, Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву Куанг. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2001б. С. 51-161. 41.Кузнецов А.Н. Военное применение гербицидов армией США во Вьетнаме: современное состояние тропических лесов и их реакция на обработки // Отдаленные последствия применения «Оранжевого агента/диоксина» армией США во Вьетнаме. Сер. «Диоксины супертоксиканты XXI века». Инф. вып. к 15-летию Тропического центра. М.: ВИНИТИ, 2003в. С.149172. 42.Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М.: ГЕОС, 2003а. 140 с. 324 43.Кузнецов А.Н. Современное состояние тропических лесов Южного Вьетнама и их реакция на обработки гербицидными препаратами в период Второй Индокитайской войны // Исследования наземных экосистем Вьетнама. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003в, С.11-44. 44. Кузнецов А.Н. Эпифитные растения муссонных тропических лесов Вьетнама // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 6, 2007. № 22 (50). С. 152 –160. 45.Кузнецов А.Н. Анализ флоры муссонных тропических лесов Вьетнама: состав жизненных форм // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. Т. 113. Вып. 1. 2008. С. 21-31. 46. Кузнецов А.Н. Деревья муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 15, 2009. № 34. С. 127 –138. 47. Кузнецов А. Н. Обзор лиан муссонных тропических лесов Вьетнама // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. Т. 116. Вып. 1. 2011. С. 41-52. 48.Кузнецов А.Н. Российско-Вьетнамский Тропический центр – научный мост в тропики // Новая экономика. Инновационный портрет России. М.: НП «Центр стратегического партнерства», 2012. С. 79-82. 49.Кузнецов А.Н., Беляева Н.В. Динамика накопления и утилизации листового опада в равнинных диптерокарповых лесах Южного Вьетнама. Некоторые особенности гидрологического режима лесных почв // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва - Ханой, 1997. С. 293-308. 50.Кузнецов А.Н., Калякин М.В. Опыт организации и проведения полевых исследований в тропических лесах Вьетнама // Материалы зоологоботанических исследований в природном районе Ке-Банг Национального парка Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003. С. 218-256. 51.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Растительность карстового горного массива Ке Банг – Фон Ня, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // 325 Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе КеБанг Национального парка Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003, С. 21-78. 52.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Сукцессии в тропических лесных растительных сообществах Вьетнама // Биосфера. Т. 3. №1. 2011а. С. 594602. 53.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Трансформация тропических лесных экосистем центрального Вьетнама в результате военного катастрофического воздействия и особенности их современного состояния // Окружающая среда и здоровье человека в загрязненных диоксинами регионах Вьетнама (состояние проблемы через 40 лет после химической войны США во Вьетнаме). Отв. ред. Румак В.В. М.:КМК, 2011б. С. 43-75. 54.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Лесная растительность острова Фу Куок // Материалы зоолого-ботанических исследований на острове Фу Куок, Южный Вьетнам. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011в. С. 7-48. 55.Кузнецов А. Н., Кузнецова С. П. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011г. С. 16-43. 56.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Динамика тропических растительных сообществ на примере муссонных высокоствольных лесов Вьетнама //Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 2011д. Т. 116. Вып. 4. С. 55-64. 57.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Особенности тропической лесной растительности Кардамоновых гор Камбоджи // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 2012. Т. 117. Вып. 5. С. 39-50. 58.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Муссонные тропические леса – итоги 20летних ботанико-экологических исследований // Изв. РАН. Сер. биол. 2013. №2. С. 206-216. 326 59.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Нгуен Данг Хой. Закономерности антропогенной трансформации тропических лесных экосистем Вьетнама // Сборник научных докладов российско-вьетнамской конференции «Экология и здоровье человека». 18-19 янв. 2010 г. Ханой, 2010. С. 1-15. 60.Кузнецов А.Н., Свитич А.А. Практические рекомендации по адаптпции российских специалистов к тропическим условиям Вьетнама. Ханой, 2015. 174 с. 61.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Растительность горных массивов Би Дуп – Хон Ба – южной оконечности меридионального гималайского хребта Чыонг Шон // Материалы зоолого-ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. «Биоразнообразие Вьетнама». М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.С. 9-115. 62.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) // Мат-лы конгресса «Климат и здоровье человека». Второй Международный экологический форум «Окружающая среда и здоровье человека». 2008а. С. 11-12. 63.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008б. №3 (23) часть II. С. 368-369. 64.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Тропические леса Южного Вьетнама после комплексного военного воздействия // Бюл. МОИП. отд. Биологии. Т. 115. Вып. 3. 2010. С. 32 - 45. 65.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг, Нгуен Данг Хой. Тропические леса Южного Вьетнама после комплексного военного воздействия фитотоксикантов и напалма // Сборник научных докладов российско- 327 вьетнамской конференции «Экология и здоровье человека». 18-19 янв. 2010 г. Ханой, 2010. С. 187-198. 66.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Лесная растительность горного массива Нгок Линь, Центральный Вьетнам // Материалы зоологоботанических исследований в горном массиве Нгок Линь, провинция Кон Тум, Центральный Вьетнам. «Биоразнообразие Вьетнама». М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013.С. 9-56. 67.Кузнецов А.Н., Фан Лыонг. Лесная растительность лесхозов Хиеу Лием, Ма Да и Винь Ан. Ханой: WWF Indochina Programme, 2002. 26 с. (на вьетн. яз.). 68.Курбатова Ю.А., Куричева О.А., Авилов В.К., Динь Ба Зуй, Кузнецов А.Н. Энерго, H2O- и CO2-обмен мусcонного тропического леса на Юге Вьетнама //Доклады Академии наук, 2015, в печати. 69. Ле Суан Кань. Устойчивое развитие природных экосистем во Вьетнаме // Сб. пленарных докладов Российско-Вьетнамской науч. конф. «Экология и здоровье человека». Ханой, 18-19 января 2010. Ханой: HAKI Advertising Co., Ltd., 2010. C. 15-21. 70.Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. М.: Мир, 1972. 558 с. 71.Майстренко В.Н., Клюев Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнений. М.:БИНОМ. Лаборатория знаний, 2004. 323 с. 72. Менницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л.: Наука, 1984. 316 с. 73. Методика испытаний гербицидов и арборицидов в лесном хозяйстве: Метод. рекомендации / Ленингр. НИИ лесн. хоз-ва. Л., 1990. 43 с. 74. Методические рекомендации по испытанию и лесоводческой оценке арборицидов и гербицидов /ВНИИ химизации лесн. хоз-ва. М., 1985. 30 с. 75. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АНРБ, Гилем. 2012. 488 с. 76. Немков Г.И., Муратов М.В., Гречишникова И.А., Густомесов В.А. и др. Историческая геология. М.: Недра, 1974. 320 с. 328 77. Пендлтон Р.Л. География Таиланда. Сокр. пер. с англ. М.: Прогресс, 1966. 239 с. 78. Позняков С.П., Румак В.С., Софронов Г.А., Умнова Н.В. Диоксины и здоровье человека: научные основы выявления диоксиновой патологии. СПб.: Наука, 2006. 274 с. 79. Прилепский Н.Г. Сравнительная характеристика вторичных и некоторых первичных растительных сообществ лесного массива Ма Да // «Тропцентр98». Кн. 1, ч. I-II. Москва-Ханой, 1997. С. 309-333. 80. Программа и методика биогеоценотических исследований. Отв. ред. Дылис Н.В. М.: Наука, 1974. 403 с. 81. Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропичесих и субтропических растений. М.: Наука, 1980. С. 10-26. 82. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с. 83. Разумовский С.М. Избранные труды. М.: КМК, 1999. 560 с. 84. Риль Г. Тропическая метеорология. Пер. с англ. Ред. Чаплыгина А.С. М.: изд-во ин. лит-ры. 366 с. 85. Ричардс П. Тропический дождевой лес. Пер. с англ. М.: ИЛ, 1961. 183 с. 86. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге. Т. I и II. Л.: Гидрометеоиздат. - Т. I. 1965. 664 с.; Т. II. 1969. 650 с. 87. Рожнов В.В. Естественно-исторические исследования в Индокитае: ретроспективный обзор // Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой, 1998. С.11-66. 88.Румак В.С., Чинь Куок Кхань, Кузнецов А.Н., Софронов Г.А., Павлов Д.С. Воздействие диоксинов на окружающую среду и здоровье человека // Ж-л Вестник Российской академии наук. (Проблемы экологии) 2009. Т. 79. №2 С.124-130. 329 89. Серебряный М.М. Ароидные Вьетнама. Систематика. Экология. Перспективы интродукции. Автореферат дис.... к-та биол. наук. М., 1990. 28 с. 90. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Ч. 1. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965. 166 с. 91. Советский энциклопедический словарь (СЭС). Гл. ред. Прохоров А.М. 4-е изд. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 1600 с. 92. Сойфер В.С., Шелепчиков А.А., Клюев Н.А. Изучение процесса растворения 2,3,7,8-ТХДД в водной фазе // Аналитика и контроль. 1999. №1 С. 41-47. 93. Соколов В.Е, Шилова С.А. и др. Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме. М., 1996. 239 с. 94. Соколов В.Е., Румак В.С., Прищепо Ю.П. Российско-Вьетнамский центр тропических исследований // Вестник РАН. 1997. Т. 67. №10. С. 936-938. 95. Соколова А.И. Экологические последствия американской агрессии во Вьетнаме (1961-1975 г.г.) // Окружающая среда и мир на планете. М.: Наука, 1986. С. 58-77. 96. Софронов Г.А. Введение в тропическую токсикологию // Сб. пленарных докладов Российско-Вьетнамской науч. конф. «Экология и здоровье человека». Ханой, 18-19 января 2010. Ханой: HAKI Advertising Co., Ltd., 2010. С. 46-58. 97. Софронов Г.А. Экосистемные яды и здоровье человека. СПб.: Наука, 2006. 48 с. 98. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 99. Сумардья Э.А. Сохранение генетических ресурсов тропического леса in situ: опыт Индонезии // Материалы Первого Международного конгресса по биосферным заповедникам. Охрана природы, наука и общество. Минск, 1987. С.27-31. 100. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 247 с. 101. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л: Наука, 1978. 248 с. 102. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. 330 103. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с. 104. Трунов В.Л. К вопросу о роли фикусов-душителей (Moraceae) в размножении синеухого бородастика (Megalaima australis) // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. II. Москва-Ханой, 1997, С.134-141. 105. Тхай Ван Трунг. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама. Автореферат дис.... д-ра биол. наук. Л., 1962. 44 с. 106. Уоллес А.Р. Тропическая природа. М.: Мысль, 1975. 223 с. 107. Фан Лыонг, Кузнецов А.Н. Общая характеристика природных условий Национального парка Фон Ня - Ке Банг, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в кастовом массиве Ке-Банг – Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003, С.21-78. 108. Фауна и экология млекопитающих и птиц Вьетнама. Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1986. 158 с. 109. Федоров Ан.А. Влажнотропические леса Китая // Бот. журн. Т. 43, № 10, 1958. С.1385-1409. 110. Фридланд В.М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. М.: Наука, 1964. 321 с. 111. Ха Тхи Зунг. Триба Aralieae Benth. во флоре Северного Вьетнама: Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. Л., 1972. 20 с. 112. Худолей В.В., Гусаров Е.Е., Клинский А.В. и др. Стойкие органические загрязнители: пути решения проблемы. СПб.; НИИХ СПбГУ, 2002. 363. 113. Чертов О.Г. Экотопы дождевого тропического леса (на примере Вьетнама). Л.: Наука, 1985. 48 с. 114. Щукин И.С. Общая геоморфология. Т. II. М.: МГУ, 1994. 564 с. 115. Юфит С.С. Яды вокруг нас. Вызов человечеству. М.: Классикс Стиль, 2002. 368 с. 331 116. Якина Г.С., Аносова Л.А. Вьетнам: история, политика, экономика. М.: Экономика, 2000. 390 с. 117. Ang L.H., Ho W.M., Homna T., Krishnapillay B. Planting Trials of Shorea roxburghii in Peninsular Malaysia // Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 October, 2003. Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 154-161. 118. Ashton P.S. Regeneration in inland lowland forest in South Viet-Nam one decade after aerial spraying by Agent orange as a defoliant // The 1st International Symposium «Herbicides in War». Hochimin, 1984. P. 10-12. 119. Ashton P.S. Dipterocarp biology as a window to the understanding of tropical forest srtucture// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1988. Vol.19. P.347-370. 120. Averyanov L.V., Averyanova A.L. Uptated checklist of the orchids of Vietnam. Hanoi: University Publishing Hause, 2003. 102 p. 121. Averyanov L.V., Averyanova A.L. New orchids from Vietnam // Komarovia. Moscow: KMK Sci. Press Ltd., 2006. P. 1-39. 122. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Nguen Tien Hiep, Harder D.K. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Ser. Komarovia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2003. V. 3. P. 1–83. 123. Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Pham Van The. Distribution, ecology and natural conditions of Calocedrus rupestris (Cupressaceae) in Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 284-290. (In Vietnamese). 124. Averyanov L.V., Nguen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Pham Van The. The Genus Calocedrus (Cupressaceae) in the Flora of Vietnam // Taiwania. 2008. V. 53(1). P. 11-22. 125. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Tien Hiep Nguyen, Sinh Khang Nguyen, Tien Vinh Nguyen, ThuyDuyen Pham. Preliminary Observation of Native Glyptostro- 332 bus pensilis (Taxodiaceae) Stands in Vientnam // Taiwania. 2008. V. 54(3). P. 191-212. 126. Baker P.J., Bunyavejchewin s., Oliver S.D., Ashton P.S. Disturbance and historical stand dynamics of a seasonal tropical forest in Western Thailand // Ecol. Monographs. 2005. V. 75 (3). P. 317-343. 127. Benitez-Malvido J., Martinez-Ramos M. Impact of forest fragmentation on understory plant species richness in Amazonia // Conservation biology. 2003. V. 17. N 2. P. 389-400. 128. Bethel J.S., Turnbull P. Military defoliation of Vietnam Forests //American forester. V. 81. N 1, 1975. P. 26-30, 56-61. 129. Bezuijen M.R.,Timins R., Seng T. Biological surveys of the Mekong River between Kratie and Stung Treng Towns, northeast Cambodia, 2006-2007 / WWF Greater Mekong – Cambodia Country Programme. Pnom Penh, 2008. 220 p. 130. Bioclimatic diagrams of Vietnam. Ed. Nguen Khanh Van et al. Hanoi: National University Publishing House, 2000. 126 p. 131. Biu Thu Ha, Tran The Bach. Diversity of useful flowering plants in Van Long Nature Reserve, Ninh Binh Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1103-1106. (In Vietnamese). 132. Bogner J., Arnautov N. Aspidistra locii (Convallariaceae), an unusual new species from Vietnam // Willdenowia. 2004. V. 34. P. 203–208. 133. Bräuchler C., Ngoc L.H. Aspidistra renatae (Ruscaceae) – A new species from Central Vietnam // Blumea. 2005. V. 50. P. 527–529. 134. Brearley F.Q., Prajadinata S., Kidd P.S. et el. Structure and floristics of an old secondary rain forest in Central Kalimantan, Indonesia, and a comparison with adjacent primary forest // Forest Ecology and Management. 195 (3). Jul 5 2004. P.385-397. 135. Brokaw N.V.L. Gap-phase regeneration in a tropical forest // Ecology. 1985. V. 66. P. 682-687. 333 136. Bui Hong Quang, Tran The Bach, Vu Tien Chinh et. al. A new record species of the genus Fraxinus L. (Oleaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 214-116. (In Vietnamese). 137. Bui Hong Quang, Vu Tien Chinh. Medical species of Oleaceae in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1260-1264. (In Vietnamese). 138. Bui Thu Ha. The genus Euodia (Rutaceae) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 98-101. (In Vietnamese). 139. Bui Van Thanh, Nguyen The Cuong, Ha Minh Tam, Tran Kim Giang. Classification of the genus Kadsura Juss. (Schisandraceae Blume) in Vietnam / /Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 345-353. (In Vietnamese). 140. Bunleng S.E., Lutat P. Preliminary recommendation of the Quaternary environment at the Bat Trang, Southwest Cambodia // Cambodian J. of Natural History. V. 2. 2011. P. 131-139. 141. Bunyavejchewin, S., Lafrankie, J.V., Baker, P.J., Kanzaki, M., Ashton, P.S., Yamakura, T. Spatial distribution patterns of the dominant canopy dipterocarp species in a seasonal dry evergreen forest in western Thailand // Forest Ecology And Management. 2003. V. 175. P. 87-101. 142. Cannon C., Curran L., et al. Long-term reproductive behavior of woody plants across Bornean forest types in the Gunung Palung National Park (Indonesia): suprannual synchrony, temporal productivity and fruiting diversity// Ecology letters. 2007. V. 10. N 10. P. 956-969. 143. Capers R.S., Chazdon R.L., Brenes A.R. et el. Successional dynamics of woody seedling communities in wet tropical secondary forests // J. of Ecology. 2005. V. 93 (6). P. 1071-1084. 334 144. Carlson E.A. International Symposium on Herbicides in the Vietnam: An Approisal // BioScience, V. 33. №8. 1983. P. 507-512. 145. Chien P.D. Demography of threatened tree species in Vietnam. Nederlands: Print Partners Ipskamp, 2006. 157 p. 146. Clark C.J., Poulsen J.R., Connor E.F. et el. Fruiting trees as dispersal foci in a semi-deciduous tropical forest //Oecologia. 139(1) Mar 2004. P.66-75. 147. Cleary D.F.R., Priadjati A. Vegetation responses to burning in a rain forest in Borneo //Plant Ecology. 2005. V. 177 (2) P. 145-163. 148. Conservation in the Forests of the Lower Ecoregion Complex – Technical Annex. WWF Indochina / WWF USA, Hanoi and Washington: Cartographic Publishing House, 2001. 228 p. 149. Corlett R.T. The Ecology of Tropical of East Asia. Oxford University press, 2009. 263 p. 150. Daltry J.C., Momberg F. (eds). Cardamom Mountains Biodiversity Survey. Fauna and Flora Intern., Cambridge, 2000. 254 p. 151. Daltry J.C. (ed.) Social and Ecological Surveys of Phom Aural Wildlife Sanctuary, Cardamon Mountains, Cambodia. Cambodia Programme, FFI. Phom Penh, 2002. 151 p. 152. Daltry J.C., Traeholt C. Biodiversity Assessment of the Southern Cardamoms and Botum-Sakor Peninsula. WildAid: Cambodia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phom Penh, 2003. 179 p. 153. Dang Huy Huynh Sinh. Forest biodiversity of Northwest region and their role in the strategy of sustainable development of Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 642-649. (In Vietnamese). 154. Dang Quoc Vu, Vu Xuan Phuong, Do Thi Xuyen. A new occurrence species Scrophulariaceae of the flora of Vietnam from Xuanlien Natural Reserver // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 339-341. (In Vietnamese). 335 155. Dang Thi Thu Huong. Characteristics of the ecosystem of Pinus Massoniana Lamb. Plantation in Son Dong (Bac Giang Province) and recommendations for chance to natural forest // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1618-1624. (In Vietnamese). 156. Dang Van Son, Tran Hop. Diversity of useful plants in the mangrove forest of southern Vietnam //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 12191222. (In Vietnamese). 157. Davies S.J. Semui H. Competitive dominance in a secondary successional rainforest community in Borneo // J. of Tropical Ecology. 22. Part 1 Jan 2006. P. 5364. 158. Dinh Nhat Lam, Luong Thiet Tam. Bryophytes on the limestone Hon Chong area of Kien Luong district, Kien Giang Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1427-1432. (In Vietnamese). 159. Do Ngoc Dai, Nguyen Thi Hien, Tran Huy Thai, Phan Ke Loc. Chemical composition of the essential oil of Calocedrus rupestris Aver., N.T.Hiep, P.K.Loc from Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1099-1102. (In Vietnamese). 160. Do Thi Xuyen. The genus Brownlowia Roxb. (Tiliaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 October 2009. Hanoi, 2009. P. 440-442. (In Vietnamese). 161. Do Thuy Linh, Nguyen Trung Thanh, Nguyen the Cuong et al. Basis of taxonomy for Lithocarpus Blume (Fagaceae Dumort.) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National C Scientific onference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 127- 131. (In Vietnamese). 336 162. Do Van Hai, Nguyen Khac Khoi. A new record of the genus Staurogyne Wall. (Acanthaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 65-67. (In Vietnamese). 163. Do Van Hai, Tran The Bach, Do Thi Xuyen et al. One new record of the genus Hedyotis L. (Rubiaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 68-70. (In Vietnamese). 164. Do Van Truong. Classification of the genus Uncaria Schreb. (Rubiaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 423-429. (In Vietnamese). 165. Doust S.J., Erskine P.D., Lamb D. Restoring rainforest species by direct seeding: Tree seedling establishment and growth performance on degraded land in the wet tropics of Australia // Forest Ecology and Management. 256 (5) Aug 2008. P. 1178-1188. 166. Duckworth J.W., Salter R.E., Khounboline K. Wildlife in Lao PDR: 1999 Status Report. IUCN, Lao PDR, Vientiane, 1999. 275 p. 167. Duong Duc Hueyn. Classification of the genus Thrixspermum Lour. (Orchidaceae Juss. ) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 109116. (In Vietnamese). 168. Duong Duc Huyen, Nguyen Thanh Tuan. Classification of the genus Cymbidium Sw. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 140-147. (In Vietnamese). 169. Duong Duc Huyen. Taxonomic base for genus Calanthe R. Br. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on 337 Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 148151. (In Vietnamese). 170. Duong Thi Hoan. Some morphological characteristics to identify genera of Urticaceae in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 131136. (In Vietnamese). 171. Duong Thi Hoan. Some results of genus Procris Juss. In Urticaceae Juss. in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 80-83. (In Vietnamese). 172. Duong Thi Hoan. Taxonomic base for family Urticaceae Juss. in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 115-117. (In Vietnamese). 173. Dupuy J.M., Chazdon R.L. Interacting effects of canopy gap, understory vegetation and leaf on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests // Forest Ecology and Management. 255 (11) Jun 2008. P. 3716-3725. 174. Dy Phon P. La Vegetation du Sud-ouest du Cambodge: Secteur Baie de Kompong Som, Chaine I’Elephant et Plateau de Kirirom. Annales de la Faculte, Academic de Phnom Penh. 1970. V. 3. P. 1-136. 175. Dy Phon P. La Vegetation du Sud-ouest du Cambodge: Secteur Baie de Kompong Som, Chaine I’Elephant et Plateau de Kirirom. Annales de la Faculte, Academic de Phnom Penh. 1971. V. 4. P. 1-77. 176. Dy Phon P. Vegetation du Camboge: endemosm et affinite de sa flore avec les regions voisines. C.R. Seances Socio-biographiques. V. 58. 1982. P. 135-144. 177. Eames J.C., Kuznetsov A.N. et al. A preliminary Biological Assessment of the Kon Plong Forest Complex, Kon Tum Province, Vietnam. Hanoi: WWF Indochine Programme, 2001a. 102 p. 338 178. Eames, J.C., Kuznetsov A.N., Fredriksson G. and Jarvis B. A Preliminary Biological Assesment of PTDaisy, Berau Berau District, East Kalimantan, Indonesia. Saigon: Tropical Forest Trust, 2001b. 157 p. 179. Evans T.D., Sengdala K., Viengkham O.V., et al., A Field Guide to the Rattans of Lao PDR. Kew, London: Royal Botanic Gardens, 2001. 96 p. 180. FAO. Global Forest Resources Assessment 2000. Main Report. FAO Forestry Paper 140. Rome, 2001 320 p. 181. FAO. Global Forest Resources Assessment 2010. Main report. FAO Forestry Paper 163. Rome, 2010. 344 p. 182. For The Victims of Agent Orange. Vientnam, Hochiminh: Vina Publ. House, 2006. 144 p. 183. Forest genetic resources conservation and management. Eds. Luoma-aho T., Hong L.T., Ramanatha Rao V., Sim H.C. Kuala Lumpur, Malaysia: IPGRI, 2003. 338 p. 184. Forest Plants of the Nilgiris. Northern Nilgiri Biosphere. A Pictorial Field Guide. The Nilgiris, Tamil Nadu, India. Keystone Fondation, 2008. 289 p. 185. Foster J.R., Townsend P.A., Zganjar C.E. Spatial and temporal patterns of gap dominance by low-canopy lianas detected using EO-1 Hyperion and Landsat Thematic Mapper // Remote Sensing of Environment. 112 (5). May 2008. P. 2104-2117. 186. Franklin J., Rey S.J. Spatial patterns of tropical forest trees in Western Polynesia suggest recruitment limitations during secondary // J. of Tropical Ecology. 23 Part 1 Jan 2007. P. 1-12. 187. Fukushima M., Kanzaki M., Hara M. et el. Secondary forest succession after cessation of swidden cultivation in the montane forest area in Northern Thailand // Forest Ecology and Management. 255 (5-6) Apr 5 2008. P. 1994-2006. 188. Gardner S. Field guide to forest trees of Northen Thailand. Bangkok: Kobfai Publishing Project, 2000. 545 p. 339 189. Gradwoh L.J., Greenberg R. Saving the Tropical Forest. London: Earthscan Publications LTD, 1990. 207 p. 190. Greater Mekong Subregion Biodiversity Conservation Corridors Initiative. Strategic Framework and Technical Assessment 2005-2014. Asian Development Bank (ADB), 2005. 210 p. 191. Grubb P.J. Problem posed by sparse and patchily distributed species in speciesrich plant communities // Community ecology. New York: Harper and Row, 1985. P. 207-225. 192. Ha Minh Tam, Vu Xuan Phuong, Nguyen Khac Khoi. Some characteristics of Sapindaceae Juss. In Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 220-225. (In Vietnamese). 193. Ha Van Tue, Dang Thi Thu Huong. Characteristics of distribution, ecology and natural regeneration of there threatened tree species of Dipterocarpaceae in Xuan Son National Park, Phu Tho Province, Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 855-869. 194. Harris W.V. Isoptera from Vietnam, Cambodia and Thailand // Opuscula Entomol. 1968. V. 33. P. 143-154. 195. Hetterscheid W.L.A., Serebryanyi M.M. Notes on the genus Amorphophallus (Araceae) -3/ Two new species from Vietnam // Blumea. 1994. N 39. P. 283-287. 196. Hiep N.T., Vidal J.E. Gymnospermae. Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam. 1996. V. 28. P.1-166. 197. Hill MM., Kemp N., Dung Ngoc Can, et al. Biological survey of Na Hang Nature Reserve, Tuyen Quang Province, Vietnam. Part 1. Ban Bung sector (Jan. to March 1996). Frontier, Hanoi, 1996. 198. Hoang Thi Thuy Hang, Tran Dinh Ly. The diversity of forest vegetation in Hoa Muc village, Bac Kan Prvnince // Proceedings of the 4rd National Scientific Con- 340 ference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 586-590. (In Vietnamese). 199. Hoang Van Sam, Nguyen Huu Cuong. Plant biodiversity in Pu Hu Nature Reserve, Thanh Hoa Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 850-864. (In Vietnamese). 200. Hoang Van Thoi. Study on the structure of the mangrove forest and the relationship between species, soil salinity and flooding frequency in the Ca Mau mangrove biodiversity conservation area // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 863-871. (In Vietnamese). 201. Holden J. Introducing some charismatic species of Cambodian flora // Cambodian J. of Natural History. V. 1. 2010. P. 12-14. 202. Huyen Van Keo, Tran Thien An. Local knowledge and medicinal plant resource in Bach Ma National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 579582. (In Vietnamese). 203. Huynh Van Keo, Tran Thien An, Tran Khac Bao. Medical plants of National Park Bach Ma. Hue: Biodiversity, 2001. 99 p. (In Vietnamese). 204. Ickes K., Dewalt S., et al. Resprouting of woody saplings following stem snap by wild pigs in a Malaysian rain forest // J. of ecology. 2003. V. 91. N 2. P. 222233. 205. Kao D., Iida S. Structural characteristics of logged evergreen forests in Preah Vihear, Cambodia, 3 years after logging // Forest Ecology and Management. 2006. V. 225 (1-3) P. 62-73. 206. Kemp N., Le Mong Chan, Dilger M. Site Description and Conservation Evaluation: Ba Be National Park, Cao Bang Province, Vietnam (Dec. 1994). Frontier, Hanoi, 1994. 62 p. 341 207. Khong Trung, Ha Van Hoan, Trung Quang Trung, Do Thi Xuyen. Vascular plant in Sa Mu mountain of Bac Huong Hoa Nature Reserve, Quang Thi Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 812-817. (In Vietnamese). 208. Kitayama K. Vegetation of Mount Kinabalu Park, Sabah, Malaysia. Universityof Hawaii: 1991. 45 p. 209. Kobayashi S. Silviculture Managemaen of Natural Dipterocarp Forests – The Rehabilitation of Logged-over Forests // Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 Oct., 2003. Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 95-116. 210. Kouame F., Bongers F., et al. Climbers and logging in the Forest Classee du Haut-Sassandra, Cote-d’lvoire // Forest ecology and management. 2004. V. 194. N 1-3. P. 259-268. 211. Kouznetsov A.N., Phan Luong. Flora of Fansipan Mountain // Biodiversity Value of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation, 7-9 December 1997, Sapa, Lao Cai province (Vietnam), 1998. P. 11-18. 212. Krishnapillay B., Razak M.A.A. Dipterocarp research: where are we now and where are we heading in the 21st century? // Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 October, 2003, Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 1-10. 213. Kuznetsov A.N. Aroid habitats in Central and South Vietnam //Moscow Aroid Conference. 1992. Moscow, 1992. P. 32-34. 214. Kuznetsov A.N. The structure and species composition of lowland forests in southern Vietnam // International symp. on biodiversity and systematics in tropical ecosystems. Bonn, 2-7 May 1994. Program and abstracts. Bonn: Koening Museum, 1994. P.40-41. 215. Kuznetsov A. The Forest of Vu Quang Nature Reserve. Vietnam, Hanoi: WWF, 2001. 102 p. 342 216. Kuznetsov, A.N. Preliminary results of the botanical research - Vegetation Types of the Cat Loc area. // Results of Complex Zoologico-Botanical expedition of the Cat Loc area, Vietnam. Hanoi, 2002. P. 9-25. 217. Kuznetsov A.N. The Southern Viet Nam tropical forests: current condition after military herbicide sprayings // Труды Международного Экологического Форума «Экотоксиканты и здоровье человека». Санкт-Петербург, 26.06 – 02.07.2003. СПб, 2003a. С. 618-619. 218. Kuznetsov, A.N. Vegetation Types of the Na Hang Nature Reserve // A biodiversity survey and assessment of selected sites within Na Hang Nature Reserve and Ba Be National Park, Tuyen Quang and Bac Kan provinces, Vietnam, by Le Trong Trai, Eames, J.C, Furey, N.M., Kuznetsov, A.N., et al. Hanoi: PARC Project, 2003b. P. 4-14. 219. Kuznetsov, A.N. Rapid botanical assessment of Tam Dao National Park. Detailed botanical survey. Hanoi, 2006. 74 p. 220. Kuznetsov A.N. Flora Survey in the Biodiversity Conservation Corridors Initiative (BCI), Pathoumphone District, Champasak Province, Laos. WWF Greater Mekong Lao Country Programme. Vientiane: WWF, 2008. 34 p. 221. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Changes tropical monsoon height-stem forests in Vietnam // J. of Biology of Vietnamese Academy of Science and Technology. Vol. 33. N 1. 2011. P. 37-45. (In Vietnamese). 222. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Растительность горного массива Би Дуп национального парка Би Дуп – Нуй Ба. Глава 7 // Биоразнообразие и особенности экологии Национального парка Би Дуп – Нуй Ба / Под ред. Нгуен Данг Хоя и Кузнецова А.Н. Ханой: изд. Естественных наук и технологий, 2011. С. 37-105. (In Vietnamese). 223. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Phan Luong. Лесная растительность горного хребта Хоанг Лиен Шон // Природа горного хребта Хоанг Лиен Шон. Ханой, 2008. С. 21-79. (In Vietnamese). 343 224. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Phan Luong. The southern Vietnamese tropical monsoon forests after damage of herbicides, defoliants, and incendiary //Proceedings of the 3rd National Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 October 2009. Hanoi, 2009. P. 1396-1401. (In Vietnamese). 225. Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. Successions in the Vietnam tropical monsoon high-stem forests // Сб. научн. трудов Тропического центра по наземной и водной экологии за 2008-2010 гг. Ханой: изд-во министерства сельского хозяйства, 2010. С. 169-176. (In Vietnamese). 226. Kuznetsov A.N., Nguen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. Variety of Vietnam tropical monsoon forests and situation of present human pressureа //Asia Pacific Chapter annual meeting. 12-15 March. Bangkok, Tailand, 2011. Abstract book. P. 58. 227. Kuznetsov A.N., Nguen Dang Hoi, Phan Luong, Kuznetsova S.P. Characteristics of Vietnam Monsoon Tropical Forest //J. of Tropical Science and Technology. 2012. N 01. V.12. P. 28-40. (In Vietnamese). 228. La Dinh Moi, et al. Some results of the study on Stephania species from Northern of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 19962000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 84-91. (In Vietnamese). 229. Laurance W., Perez-Salicrup D. et аl. Rain forest fragmentation and the structure of Amazonian liana communities // Ecology. 2001. V. 82. N 1. P. 105-116. 230. Le Cong Son, Duong Duc Huyen, Do Ngoc Dai. Diversity of species composition and using value in genera Cinnamomum and Litsea (Lauraceae) in Bach Ma National Park // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct.r 2013. Hanoi, 2013. P. 649-653. (In Vietnamese). 231. Le Dong Tam,Do Hoang Chung. Results of study on permanent plots of the succession of natural vegetation rehabilitation in Tam Dao National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 836-840. (In Vietnamese). 344 232. Le Duc An, Uong Dinh Khanh. Geomorphology of the Socialist Republic of Vietnam. Hanoi, 2012. 660 p. (In Vietnamese). 233. Le Manh Tuan, Le Van Chan, Vu Van Can, Tran Minh Hoi. The study of vascular plant diversity in Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum Province //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 848-854. (In Vietnamese). 234. Le Thi Huong. The chemical composition of fruit oil fatty acids Glycosmis petelotii Guillaum. from Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. P. 1102-1104. (In Vietnamese). 235. Le Thi Thuy, Ha Minh Tam, Do Thi Xuyen. The morphology of genus Triumffeta L. (Tiliaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. P. 308-311. (In Vietnamese). 236. Le Trong Trai, Eames J.C., Kuznetsov A.N. A biodiversity survey and assessment of selected sites within Na Hang Nature Reserve and Ba Be National Park, Vietnam. Hanoi: WWF Indochine Programme, 2003, 78 p. 237. Le Trong Trai, Richardson W.J., et al. An Investment Plan for Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum Province, Vietnam. A Contribution to the Management Plan. BirdLife Int. Vietnam Programme. Hanoi, 1999. 93 p. 238. Le Xuan Ai, Tran Dinh Hue. Conservation of biodiversity for sustainable development of Con Dao Island // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. (In Vietnamese). P. 351-359. 239. Lecompte M.H., Hurbert D. (Eds.). Flore Generale de l’Indochine. V. 1-9. Paris, 1907-1942. 240. Lehmann L., Greijmans M., Shenman D. Forests and Trees of the Central Highlands of Xieng Khounang, Lao PDR. A field guide. Danish Int. Development Agency (DANIDA). Vientiane, 2003. 246 p. 345 241. Liebsch D., Marques M.C.M., Goldenbeg R. How long does the Atlantic Rain Forest take to recover after a disturbance? Changes in species composition and ecological features during secondary succession // Biological Conservation. 141(6) Jun 2008. P. 1717-1725. 242. Lok A.F.S.L., Tey B.S., Subaraj R. Barbets of Singapore. Part 1: Megalaima lineata hodgsoni Bonaparte, The Lineated barbet, Singapore’s only exotic species // Nature in Singapore. 2009a. V. 2. P. 39–45. 243. Lok A.F.S.L., Yao C.J., Tey B.S. Barbets of Singapore. Part 3: forest species, with emph. asis on Megalaima rafflesii lesson, the red-crowned barbet // Nature in Singapore. 2009b. V.2. P. 69-76. 244. Lu Thi Ngan. Key to species of Arachniuodes (Dryopteridaceae) in Vietnam //Proceedings of the 5rd National Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. (In Vietnamese). //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 179-181. (In Vietnamese). 245. Luu The An, Ha Quy Quynh, Nguyen Van Sinh. The vegetation and featured ecosystems of Yok Don National Park // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1376-1388. (In Vietnamese). 246. Ly Ngoc Sam, Truong Quang Tam. Structural characteristics of vegetation on Kien Giang limestone hills // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1550-1556. (In Vietnamese). 247. Ma A Sim, Le Dong Tam. Results of the study on natural regeneration in forest plantations in Thanh Tuong commune, Na Hang district, Tuyen Quang Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1554-1558. (In Vietnamese). 346 248. Manokaran N., Lafrankie J.V., Kochummen K.M., Quan E.S., Klan J.E., Aston P.S., Hubbell S.P. Methodology or the fifty hectare research plot at Pasoh forest reserve. Forest Research Institute Malaysia, Kuala Lumpur. 1990. 76 p. 249. Marin-Spiotta E., Ostertag R., Silver W.L. Long-term patterns in tropical Reforestation: Plant community composition and aboveground biomass accumulation //Ecological Applications. 17(3). Apr 2007 P. 828-839. 250. Martin M.A. Notes on the vegetation of the Cardamom Mountain, Cambodia // Garden’s Bulletin. V. 26. P. 213-222. 251. Meijboom M., Nho Thi Ngoc Lanh. Flora and Fauna of Phong Nha – Ke Bang and Him Namno. WWF LINC Project, Hanoi, 2002. 156 p. 252. Meng M., Khao E.H., Ros B., Em T., Ashwell D. Plants // Cardamon Mountains Biodiversity Survey (eds. J.C. Daltry & F. Momberg). FFI. Cambridge, 2000. P. 31-48. 253. Mey F.S. Introduction to the pitcher plants (Nepenthes) of Cambodia // Cambodian J. of Natural History. V. 2 2010. P. 106-117. 254. Mey F.S. Nepenthes bokorensis, A new species of Nepenthaceae from Cambodia // Carniflora Australis. V. 7. 2009. P. 6-15. 255. Meyer, G. & Panzer, K.F. 1990. Regional renewable natural resources and land use inventory and monitoring. Report PN: 90.2098.3-03.120, Federal Republic of Germany- Interim Mekong Committee for Coordination of Investigations of the Lower Mekong Basin, GTZ. Eschborn, DE. 256. Momberg F., Eiler H. (eds.). Conservation Status of the Cardamom Mountain in Southwestern Cambodia: Preliminary Studies. FFI – Indochina Programme. Hanoi, 1999. 63 p. 257. Muscarella R., Fleming T.H. The role of frugivorous bats in tropical forest succession // Biological Reviews. 82 (4) Nov 2007. P. 573-590. 258. Newman M., Ketphanh S., Svengsuksa B., et al. A Checklist of the Vascular Plants of Lao PDR. Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden, 2007. 394 p. 347 259. Nghia N.H. Dipterocarp species in Vietnam // Proceeding of the Seventh RoundTable Conference on Dipterocarps. Kuala Lumpur: APAFRI, Mouse Studio, 2002. P. 73-79. 260. Nguen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh. Initial study to establish key to genera of Araliaceae family for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 46-46. (In Vietnamese). 261. Nguyen Anh Dung, Nguyen Thi Thanh Nga. Updated materials of Euphorbiaceae at Vu Quang National Park, Ha Tinh Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 74-78. (In Vietnamese). 262. Nguyen Chi Thanh, Tran Hop. Conservation and development of plant resources in Phu Quoc National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 621-631. (In Vietnamese). 263. Nguyen Dac To Luu, Phan Van Thang, Dang Xuan Trung, Ha Cong Liem, Phan Ke Loc. Pinus aff. armandii Franch., a five needle pine, new occurrence for the conifer flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 152156. (In Vietnamese). 264. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The role of topography in differentiation of the vegetation at National park Bidoup – Nui Ba, Lam Dong province // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1352-1354. (In Vietnamese). 265. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The role of topography in differentiation of the vegetation at National park Bidoup – Nui Ba, Lam Dong province // Сб. научн. трудов Тропического центра по наземной и водной экологии за 20082010 гг. Ханой: изд-во министерства сельского хозяйства, 2010. С. 125-129. (In Vietnamese). 348 266. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Structural characteristics of forest landscape in Bidoup – Nui Ba National park, Lam Dong province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1588-1593. (In Vietnamese). 267. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structural features of plant communities in natural forest landscapes of the Phu Quoc National Park // Journal of Science. Natural Sciences and Technology. Vol. 27. N 4S. 2011. P. 65-74. 268. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Status and succession of plants in the anrhropogenic ecosystems of Gio Linh district, Quang Tri province under the impacts of herbicide using the Vietnam War // Proceedings of the 5th National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1363-1371. (In Vietnamese). 269. Nguyen Khac Khoi, Do Huu Thu, Nguyen Tien Dung, Nguyen Thi Yen, Tran Thi Phuong Anh. The rare and valuable species of higher vascular plant in Khe Ro Nature Reserve, Bac Giang Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 525-529. (In Vietnamese). 270. Nguyen Khac Khoi, Vu Xuan Phuong, Do Thi Xuyen, Do Van Hai, Nguyen The Cuong, Tran Thi Phuong Anh, Nguyen Thi Thanh Huong. Species diversity of vascular plants in Hoang Lien - Van Ban Nature Reserve, Lao Cai Province //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 668-673. (In Vietnamese). 271. Nguyen Khac Khoi, Vu Xuan Phuong, Duong Duc Huyen, Tran The Bach, Do Thi Xuyen, Tran Thi Phuong Anh. List of Vietnam threatened plants and their conservation // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 661-667. (In Vietnamese). 272. Nguyen Nghia Thin, Nguyen Thi Thai. Diversity of vascular plants of high mountain area: Sa Pa – Phan Si Pan. Hanoi, 1998. 116 p. (in Vietnamese). 349 273. Nguyen Nghia Thin, Nguyen Thanh Nhan. Biodiversity of Plants at Pu Mat National Park Hanoi, 2004. 248 p. (In Vietnamese). 274. Nguyen Quoc Binh. Key to the family Zingiberaceae in the flora of Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 24-26. (In Vietnamese). 275. Nguyen Tap. Establishing the Red List of Vietnamese medicinal plants //Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P.796-800. (In Vietnamese). 276. Nguyen Thanh Nhan, Nguyen Van Sinh. Diversity of plants in the High mountains of Pu Mat National Park // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 678-691. (In Vietnamese). 277. Nguyen The Cuong. Study on classification of genus Ampelopsis Planch. (Vitaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 70-73. (In Vietnamese). 278. Nguyen Thi Do. Addition one species of Disporopsis hance (Convallariaceae) to flora of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 49-50. (In Vietnamese). 279. Nguyen Thi Luyen, Ha Minh Tam, Do Thi Xuyen. Some data on taxonomy of genus Cratoxylum Blume in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 190-193. (In Vietnamese). 280. Nguyen Thi Minh Hai, Dinh Khanh Quynh, Do Thi Xuyen. Medical plants in San Ho commune, Sa Pa district, Lao Cai Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1107-1111. (In Vietnamese). 281. Nguyen Thi Phuong Trang, Nguyen Giang Son, Le Thanh Son, Phan Ke Long. Genetic relationships of Ngoc Linh Ginseng (Panax vietnamensis Ha et Grushy, 350 1985) to other species of the genus Panax (Araliaceae) // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 955-959. (In Vietnamese). 282. Nguyen Thi Quyen. Current forest vegetation in Song Ma district, Son La Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1535-1540. (In Vietnamese). 283. Nguyen Thi Sao Mai, Duong Thi Thanh Thao, Do Thi Xuyen. Genus Biophytum DC. (Oxalidaceae) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 157-161. (In Vietnamese). 284. Nguyen Thi Thanh Huong, Tran Minh Hoi, Nguyen Tien Hiep. Some ornamental species in Rododendron L. (Ericaceae Juss.) from Vietnam //Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 991-995. (In Vietnamese). 285. Nguyen Thi Yen, Duong Thi Lien. The rare and valuable species and potential in medicinal plants of Xuan Son National Park, Phu Tho Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1361-1368. (In Vietnamese). 286. Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Nguen Duc To Luu, et al. Vietnam Conifers: Conservation Status Review 2004. Hanoi: Fauna and Flora Intrn., Vietnam Programme, 2004. 128 p. 287. Nguyen Quoc Binh. The nomenclature changes in some species of Alpinia and two new species of the genus for the flora of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 36-38. (In Vietnamese). 288. Nguyen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh. Initial study to establish key to genera of Araliaceae family for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National 351 Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 46-46. (In Vietnamese). 289. Nguyen Van Du, Vu Tien Chinh. New discoveries in the family Araceae in Indochina over the past 15 years // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 87-92. (In Vietnamese). 290. Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen. Characteristics of bamboo-wood mixed vegetation in west Yen Tu Nature Reserve // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1359-1362. (In Vietnamese). 291. Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen. Characteristics of bamboo-wood mixed vegetation in west Yen Tu Nature Reserve // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1359-1362. (In Vietnamese). 292. Nguyen Viet Luong. The vegetation of Can Gio mangrove forest after 10 years of MAB/UNESCO recognition as International Biosphere Reserve // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1687-1694. (In Vietnamese). 293. Nguyen Viet Luong. The vegetation of Can Gio mangrove forest after 10 years of MAB/UNESCO recognition as International Biosphere Reserve // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1687-1694. (In Vietnamese). 294. Nguyen Viet Thang, Nguyen Dai Phu, Dang Van Son. The status of medical plant resources in Bu Gia Map National Park, Binh Phuoc Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1308-1313. (In Vietnamese). 295. Nguyen Xuan Quang, Nguyen Van Chuong. Study on distribution and behaviours of malaria vectors in Gia Lai, Dac Lac, Phu Yen and Quang Nam Provinces 352 // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1523-1529. (In Vietnamese). 296. Nouragues: Dynamics and Plant-Animal Interactions in a Neotropical Rainforest. Ed. Bongers F., et al. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Acad. Publ., 2001. 421 p. 297. Osborn T., Fanning E., Grindley MM. Pu Hoat Proposed Nature Reserve. Biodiversity survey and conservation evaluation. Technical Report 5. Frontier, Hanoi, 2000. 99 p. 298. Osborne R., Hill K.D., N.T. Hiep, Ph. K. Loc. Cycads of Vietnam. Singapore: Tien Wah Press Ltd., 2007. 116 p. 299. Pascal J.-P., Pelissier R. Structure and floristic composition of a tropical evergreen forest in south-west India // J. of Trop. Ecol. 1996. V. 12. P. 191-214. 300. Paul J.R., Randle A.M., Chapman C.A. et al. Arrested succession in logging gaps: is tree seedling growth and survival? // African J. of Ecology. 42(4). Dec 2004. P. 245-251. 301. Pham Anh Tam, Do Huu Thu. Study growth potential of two species Fokienia hodginsii and Cunningamia lanceolata in Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1568-1573. (In Vietnamese). 302. Pham Hoang Ho. An Illustrated Flora of Vietnam. Hochimin: Minist. Edicat., 1970-1972. V. I–II. 1116 p., 1140 p. (In Vietnamese). 303. Pham Hoang Ho. An Illustrated Flora of Vietnam. Hochimin: Minist. Edicat., 1999-2000. V. I–III. 991 p., 953 p., 1020 p. (In Vietnamese). 304. Pham Thanh Loan, Tran Huy Thai, Tran The Bach. Some biological, ecological characteristics and bioactivity of some species of Dalbergia genus in Vietnam //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1201-1206. (In Vietnamese). 353 305. Phan Ke Loc. On the systematic structure of Vietnamese flora // Floristic characteristics and diversity of East Asian Plants. Proceedings of the First International Symposium on Flora Characters and Diversity of E Asian Plants. Kunming, 1996. Beijing, Berlin ect., China Higher Ed. Press, Springer Verlag, 1998. P. 122-129. 306. Phan Ke Loc, Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep. Some new records of the family Ranunculaceae Juss. From Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 79-83. (In Vietnamese). 307. Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep, Nguyen Quang Hieu, L.V. Averyanov, Nguyen Sinh Khang, Tran Duc Luong, Ho Thanh Hai, Le Hung Anh. New records of genera and species for the flora Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 200-206. (In Vietnamese). 308. Phan Ke Loc, Pham Van The, Nguyen Sinh Khang, Nguyen Thi Thanh Huong, L.V. Averyanov. Updated list of native conifers of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 135-143. (In Vietnamese). 309. Phan Ke Long, Ho Thi Loan, Nguyen Giang Son, Dang Tat The. Genetic relationship of some flipper orchid species of the genus Paphiopedilum from Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 194-199. (In Vietnamese). 310. Phung Ngoc Lan, Nguyen Nghia Thin, Nguyen Ba Thu. Biodiversity of Plants at Quc Phuong National Park. Hanoi: Agricultural Publish House. 1996. 187 p. (In Vietnamese). 311. Proceeding of the forest land allocation forum. Eds. S. Robertson and Tran Huu Nghi. Hanoi: Tropenbos International, 2008. 125 p. 354 312. Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 October, 2003, Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. 285 p. 313. Richards P.W. The tropical rain forest and ecological study. Second edition. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1996. 575 p. 314. Rodger Alex. A Handbook of the Forest products of Burma. Rangoon: Gov. print. and stationery, 1963. 176 p. 315. Rollet B. La vegetation du Cambodge. Bois et Forets des Tropiques. V. 144, 145, 146. 1972. 316. Rundel P.W. Forest Habitats and Flora in Lao PDR, Cambodia and Vietnam. Hanoi: Word Wide Fund for nature, 1999. 197 p. 317. Sagar R. Singh J. S. Structure, diversity, and regeneration of tropical dry deciduous forest of northern India // Biodiversity and Conservation. 2005. V. 14(4). P. 935-959. 318. Schmid M. Vegetation du Viet-Nam: le massif Sud-Annamitigue et les regions limitrophes. Paris, 1974. 243 p. 319. Schnitzer S., Kuzee M., et al. Disentangling above- and below-ground competition between lianas and trees in a tropical forest // J. of ecology. 2005. V. 93. N 60. P. 1115-1125. 320. Selaya N. G., Anten N.P.R., Oomen R.J. et el. Above-ground biomass investments and light interception of tropical forest trees and lianas early in succession // Annals of Botany. 2007 V. 99(1). P. 141-151. 321. Silvicultural Survey of Dipterocarp Forest in South-Eastern Vietnam. Hochimin: FIPSI, 1994. 137 p. 322. Shorts L. L., Horne J. F. M. Order Piciformes. Family Capitonidae (Barbets) // Handbook of the Birds of the World. V. 7. Barcelona, Spain: Jacamars to Woodpeckers. Lynx Edicions, 2002. P. 140–219. 355 323. Slik J.W., Eichhorn, K.A. Fire survival of lowland tropical rain forest trees in relation to stem diameter and topographic position // Oecologia. 2003. V. 137. P. 446-455. 324. Slik J.W.F., Pooli G., Mcguire K., Amaral I., Barroso J., et al. Large trees drive forest aboveground biomass variation in moist lowland forests across the tropics //Global Ecology and Biogeography. 2013. V. 22. P. 1261-1271. 325. Sloan S. Reforestation amidst deforestation: Simultaneity and succession //Global Enviromental Chance-Human and Policy Dimensions. 2008. 18(3). Sp. Is. P. 425-441. 326. Sri-Ngernyuang K., Kanzaki, M., Mizuno T., Noguchi H., Teejuntuk S., Sungpalee C., Hara M., Yamakura T., Sahunalu P., Dhanmanonda P., Bunyavejchewin S. Habitat differentiation of Lauraceae species in a tropical lower montane forest in northern Thailand // Ecological Research. 2003. V. 18. P. 1-14. 327. State of the Word’s Forests 2011. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, 2011. 164 p. 328. Sterling E.J., Hurley M.M., Le Duc Minh. Vietnam a Natural History. New Haven and London: Yale University Press, 2006. 423 p. 329. Swan S.R., O’Reilly S.M.G. Van Ban: A priority Site for Conservation in the Hoang Lien Mountains. Technical Report 1. Fauna and Flora Intern. Vietnam Programme. Hanoi, 2004. 82 p. 330. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1979. 331. Sy Danh Thuong. The genus Stixis Lour. (Capparaceae) in the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 288-300. (In Vietnamese). 332. Tai Nguyen Dong, Thuc Vat. Biodiversity of Forest plants at Con Dao National Park. Ed. Nguyen Cao Doanh. Hochiminh, 2004. 359 p. (In Vietnamese). 333. Taiwan Beech: A relict summer-green forest. Taipei: Forestry Bureau. 271 p. 356 334. Tam Dao National Park. Vietnam National Parks and Protected Areas Association. Hanoi: Agricultural Publ. House, 2001. 100 p. 335. Thai Van Trung. Rehabilitation of the forest ecosystem degraded by american herbicides in South Vietnam // Herbicides in War; The Long term effects on man and nature. 2nd International Symposium 15-18 November 1993, Hanoi, Vietnam. Hanoi, 1994. P. 116-124. 336. Thai Van Trung. Forest Tropical Ecosystems of Vietnam. Hanoi: Science and Technique, 1999. 298 p. (In Vietnamese with French summary). 337. Than Thi Phuong Anh, Nguyen Khac Khoi. Some morphological characteristics to identify genus of Arecaceae in nature of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 13-22. (In Vietnamese). 338. The Biodiversity of Chu Yang Sin National Park, Dak Lak Province, Vietnam. Compiled and edited by R. Hughes. BirdLife International in Indochine, Hanoi, Vietnam. Hanoi: Luck House Graphic, 2010. 339. Thomas P., Sengdala K., Lamxay V., Khou E. New records of conifers in Cambodia and Laos. Edinburgh J. of Botany, 64, 2007. P. 37-44. 340. Thomasius H. Die Walder der Sozialischen Republik Vietnam // Petermanns Geogr. Mitt. 1980. H. 1. Р. 23-46. 341. Tillich H.-J. A key for Aspidistra (Ruscaceae), including fifteen new species from Vietnam // Feddes Repert. 2005. V. 116. P. 313–338. 342. Tillich H.-J. An updated and improved determination key for Aspidistra KerGawl. (Ruscaceae, Monocotyledons) // Feddes Repert. 2008. V. 119. P. 449–462. 343. Tillich H.-J., Averyanov L.V. Two new species and one new subspecies of Aspidistra Ker-Gawl. (Ruscaceae) from Vietnam // Feddes Repert. 2008. V. 119. P. 37–41. 344. Tillich H.J., Averyanov L.V., Dzu N.V. Six new species of Aspidistra (Ruscaceae) from Northern Vietnam // Blumea. 2007. V. 52. P. 335–344. 357 345. Toledo-Aceves T., Swane M. Effects of lianas on tree regeneration in gaps and forest understory in a tropical forest in Ghana // J. Veget. Sci. 2009. V. 19. N 15. P. 717-728. 346. Tordoff A.W. Ed. Directory of Important Bird Areas in Vietnam: key sites for conservation. Hanoi: BirdLife International in Indochina and Institute of Ecology and Biological Resouces. 2002. 347. Tordoff A.W., Eames J.C., et al. Myanmar Investment Opportunities in Biodiversity Conservation. BirdLife Int. Yangon, 2005. 124 p. 348. Tordoff A.W., Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc. A feasibility study for the establishment of Ngoc Linh Nature Reserve, Quang Nam province, Vietnam. BirdLife Intern. Vietnam Programme, Hanoi, 2000. 74 p. 349. Tran Minh Hoi, Tran Huy Thai, Ninh Khac Ban, et al. Some plant resources commodity groups in Xuan Son National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 573-578. (In Vietnamese). 350. Tran My Linh, Le Quynh Lien, Ninh Khac Ban. Antifungal and antibacterial activity of methanol extracts of three mangrove plant species Aegiceras corniculatum, Avicennia marina and Lumnizera racemosa in Xuan Thuy National Park // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1127-1131. (In Vietnamese). 351. Tran Phuong Anh, Nguyen Khac Khoi. Genus Chamaedorea Willd. (Arecaceae Schultz-Sch.) introduce to ornamental palm in Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 9-12. (In Vietnamese). 352. Tran The Bac, Do Van Hai, Bui Hong Quang et al. Diversity of flowering plants in Tay Nguen // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 22-31. (In Vietnamese). 358 353. Tran The Bach, Do Van Hai, Vu Tien Chinh et al. Melodinus cambodiensis Pierre – A new record for flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 32-34. (In Vietnamese). 354. Tran Van Hai, TranMinh Hoi, Do Thi Xuyen. H’mong ethnic medicinal plants for liver diseases Hoang Lien Van Ban Nature Reserve, Lao Cai Province //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1112-1115. (In Vietnamese). 355. Vandekerkhove K.,Wulf R., Chinh N.N. Dendrological composition and forest structure in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam // Siva Gandavensis. 1993. V. 58. P. 4183. 356. Velazquez E., Gomes-Sal A. Landslide early succession in a neotropical dry forest // Plant Ecology. 199 (2) Dec. 2008. P. 295-308. 357. Verburg R., van Eijik-Bos C. Effects of selective logging on tree diversity, composition and plant functional type patterns in a Bornean rain forest // J. of Vegetation Science. 14 (1) Feb 2003. P. 99-110. 358. Vidal J. Conditions ecologiques, grupements vegetaux et flore de Laos // Mem. Soc. Bot. Fr. 1958. V. 37. P. 3-41. 359. Vidal J. La Vegetation du Laos (Conditions Ecologiques). Vientiane, Laos. 1972. 120p. 360. Vidal J.E. Paysages vegetaux et plantes de la Peninsule indochinoise. Ed. Karthala. Paris. 1997, 245 p. 361. Vieira S., de Camargo P.B., Selhorst D., da Silva R., Hutyra L., Chambers J.Q., Brown I.F., Higuchi N., dos Santos J., Wofsy S.C., Trumbore S.E., Martinelli L.A. Forest structure and carbon dynamics in Amazonian tropical rain forests // Oecologia. 2004. V. 140. P. 468-479. 362. Vietnam Forest Trees. Forest Inventory and Planning Institute. Hanoi: Agricultural Publishing House, 1996. 788 p. 359 363. Vietnam Forestry Research Strategy 2000-2020. Hanoi: Agriculture Publisher, 2008. 104 p. 364. Vislobokov N.A., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. A new species of Aspidistra (Ruscaceae s.l., Asparagales) from Southern Vietnam, field observations on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae) // Plant Syst. Evol. 2012. V. 299. N 2. P. 347-355. 365. Vislobokov N.A., Sokolov D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman G.M., Kuznetsov A.N., Nuraliev M.S. Aspidistra paucitepala (Asparagaceae), a new species with occurrence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales // Phytotaxa 2014. V. 161 (4). P. 270-282. 366. Vo Van Chi. Dictionary of Medicinal Plants. Hanoi: Agricult. Publ. House, 1997. 1468 p. 367. Vu Anh Tai, Nguyen Anh Duc, Le Khac Quyet. Study in forest structure and vegetation success at Khau Ca forest, Ha Giang Province // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1587-1591. (In Vietnamese). 368. Vu Dinh Duy, Nguyen Lan Hung Son, Do Ngoc Thuy, Nguyen Minh Duc, Bui Thi Tuyet Xuan, Do Thi Phuong Thao. Conservation genetic of Dipterocarpus alatus in two provinces: Binh Phuoc and Dong Nai // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 449-455. (In Vietnamese). 369. Vu Quang Nam, Hoang Van Sam, Xia Nian-He, Jacinto C. Regaldo. The taxonomic and conservation status of Michelia balansae (Aug.DC.) Dandy (Magnoliaceae) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 754757. (In Vietnamese). 370. Vu Quang Nam, Hoang Van Sam, Xia Nian-He, Jacinto C. Regaldo. The taxonomic and conservation status of Michelia balansae (Aug.DC.) Dandy (Magnoliaceae) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Conference on Ecology and 360 Biological Resources. Hanoi, 21 October 2011. Hanoi, 2011. P. 754-757. (In Vietnamese). 371. Vu Quang Nam, Xia Nian He, Hoang Van Sam, Phan Minh Sang. Michellia macclurei Dandy (Magnoliaceae Juss.), a new record species for the flora of Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. P. 232-236. (In Vietnamese). 372. Vu Quang Nam. The family Magnoliaceae: systematics and taxonomy // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 162-168. (In Vietnamese). 373. Vu Q.M., Nguyen H.H., Smith R.L. The termites (Isoptera) of Xuan son National Park, northern Vietnam // Pan-Pacific Entomol. 2007. V. 83. P. 85-94. 374. Vu Tien Chinh, Bui Hong Quang, Tran The Bach, Tran Thi Phuong Anh, Xia Nian-He, Tran Van Khanh. The conservation of Menispermaceae species for flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 396-400. 375. Vu Tien Chinh, Xia Nianhe. Additional knowledge of the genus Tinospora Miers. (Menispermaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 56-61. (In Vietnamese). 376. Vu Tu Lap. Vietnam. The geographical items of information. Hanoi, 1999. 346 p. (in Vietnamese). 377. Walston J.L., Vinton M.D. (eds.) A Wildlife and Habitat Survey of Hin Nanno National Biodiversity Conservation Area and Adjacent Areas, Khammouane Province, Lao PPDR. WWF Lao Project Office, Vientiane, 1999. 124 p. 378. Webb C.O. Botanic survey // Biodiversity Assessment of the Southern Cardamoms and Botun-Sakor Peninsula. (Comp. J.C. Daltry&C. Traeholf) WildAid: Cambodia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phnom Penh, 2003. P. 14-34. 361 379. Webb C.O. Vegetation Mapping in Phnom Samkos Aural Wildlife Sanctuaries, Cardamon Mountains, Cambodia. Cardamon Mountains Wildlife Sanctuaries Project, Ministry of Environment and FFI (Cambodia). Phnom Penh. 2005. 29 p. 380. Westing A.N. Ecological consequences of the Second Indochina War. Sipri Stockholm, Sweden, 1976. 119 p. 381. Whitmore T.C. Gaps in the forest canopy // Tropical trees as living systems. Eds. Tomlinson P.B., Zimmermann M.H. Cambridge, 1978. P.639-655. 382. Zahawi R.A. Instant trees: Using giant vegetative stakes in tropical forest restoration // Forest Ecology and Management. 2008. V. 255 (7) P. 3013-3016. 383. Zalamea P.C., Stevenson P.R., Madrinan S. et al. Growth pattern and age determination for Cecropia sciadophylla (Urticaceae) // American J. of Botany. 95 (30). Mar 2008. P. 263-271. 384. Zhu H., Xu Z., et al. Tropical rain forest fragmentation and its ecological and species diversity changes in southern Yunnan // Biodiversity and conservation. 2004. V. 13. N 7. P. 1355-1372. 362 Приложения Раздел 9. Фотоиллюстрации Endospermum (а) Garcinia (б) Artocarpus (в) Knema (г) Engelhardia (д) Anneslea (е) Фото 1 (а-е). Срезы коры и наружных слоев древесины стволов деревьев некоторых родов 363 Polyalthia (а) Diospyros (б) Apocynaceae (в) Altingia (г) Lithocarpus (д) Xanthophyllum (е) Фото 2 (а-е). Срезы коры и наружных слоев древесины стволов деревьев некоторых родов 364 Фото 3. Экспедиции в национальный парк Чуянгсин, 2013-2014 гг. 365 а б г в Фото 4. Некоторые крупные по размерам деревья (с указанием национальных парков): Tetrameles nudiflora (Каттьен) (а), Irvingia malayana (Донгнай) (б), Pinus krempfii (Чуянгсин) (в), Cunninghamia konishii (Суанлиен) (г) 366 Dipterocarpus alatus (а) Dipterocarpus costatus (б) Afzelia xylocarpa (в) Lagerstroemia calyculata (г) Fokienia hodginsii (д) Pinus krempfii (е) Фото 5 (а-е). Кроны деревьев 367 Фото 6. Полог леса (национальный парк Каттьен) Cunninghamia konishii (а) Keteleeria evelyniana (б) Фото 7. Кроны Cunninghamia konishii (а) и Keteleeria evelyniana (б) 368 Фото 8. Кроны Bombax anceps (слева) и Phyllanthus emblica Anisoptera costata (а) Irvingia malayana (б) Lagerstroemia calyculata (в) Фото 9 (а-в). Стволы лесных деревьев 369 Parinari anamensis (а) (г) (б) Dipterocarpus obtusifolius (д) Dysoxylum cf. grande (ж) Dipterocarpus turbinatus (в) Aporusa ficifolia (е) Lagerstroemia calyculata (з) Tristaniopsis merguensis (и) Фото 10 (а-и). Стволы лесных деревьев 370 Terminalia alata (а) Melaleuca cajuputi (б) Lyonia ovalifolia (г) Oncosperma tigillaria (ж) Dacrydium elatum (в) Hopea mollisima (д) потеки смолы у Shorea obtusa (е) Bombax anceps (з) Cratoxylum formosum (и) Фото 11 (а-и). Стволы лесных деревьев 371 а в Фото 12. Пустоты в стволах Dipterocarpus grandiflorus (а), Lagerstroemia calyculata (б), Irvingia malayana (в), Magnoliaceae (г) б г 372 Фото 13. Glyptostrobus pensilis - общий вид, ветви с плодами, места произрастания Фото 14 (а-б). Telectadium dongnaiense (слева) и Homonoe riparia – деревья русел лесных рек 373 Фото 15 (а-б). Пальмы Caryota cf. rumphiana (слева) и Oncosperma tigillaria Фото 16. Пальма Livistona halongensis 374 Фото 17 (а-б). Пальмы Arenga pinnata (слева) и Livistona saribus Фото 18 (а-б). Пальмы Licuala bracteata (слева) и Pinanga quadrijuga Фото 19 (а-в). Плодоношение пальмы Licuala ternata (слева), дочернее растение и ходульные корни Areca trinandra (в центре), справа - Livistona saribus на месте сплошных рубок 375 Фото 20 (а-б). Пальмы Phaenix paludosa (слева) и Nypa fruticans Sauropus cf. androgynous (а) Heynia trijuga (б) Eurycoma longifolia (г) Enkianthus rubra (в) Lasianthus cf. wallichii (д) Фото 21 (а-д). Деревья нижних подъярусов 376 Фото 22. Деревья нижних подъярусов: верхний ряд слева направо - Memecylon caeruleum (а), Marrumia muscosum (б), Antidesma cf. subbicolor (в); нижний ряд – Styphelia malayna (г), Rhodomyrtus tomentosa (д), Tabernaemontana sp. (е) Фото 23 (а-б). Cyathea contaminans (слева) и Dracaena cambodiana 377 Фото 24 (а-б). Cycas siamensis под пологом светлого диптерокарпового леса и Pandanus odoratissimus вдоль береговой линии моря (выше мангровы) (справа) Фото 25. Некоторые бамбуки на равнинах (а) и в «окнах» низкогорных лесов (б, в). Внизу – цветение (г) и отмирание бамбука (д) 378 Фото 26. Поверхностные корни Dacrycarpus imbricatus во влажных местообитаниях (слева) (а) и Ficus sp. в прирусловой части реки (б) Фото 27. Вывал дерева с поверхностной корневой системой (слева) (а), ходульные корни у Pandanus cambodiana (б) Фото 28. Стержневые корни лесных деревьев, растущих на горном склоне (слева) (а), в центре - накопление почвенного и растительного материала у ребер досковидных корней (б), справа - ходульные корни Elaeocarpus sp. (в) 379 Фото 29. Дыхательные корни Horsfieldia glabra (слева) (а), сезонные воздушные корни на стволе Syzygium sp. (в центре) (б) и на стебле лианы из сем. Annonaceae (в) Фото 30. Дыхательные корни Sterculia sp. (слева) (а) и Glyptostrobus pensilis (б) Фото 31. Порослевые побеги на корнях Dipterocarpus tuberculatus (слева) (а), возобновление от корня Garcinia sp. (б) 380 Фото 32. Досковидные корни: сверху − Dracontomelon schmidii (а), снизу - Swintonia floribunda (взрослый (б) и молодой (в) экземпляры). Ходульные корни Dillenia ovata (г) Фото 33. Срастание корней у Tetrameles nudiflora (слева) и Rhodoleia championii 381 Фото 34. Лиана Bauhinia sp. в низкогорном лесу (вверху) (а), внизу – лиана Rhaphidophora cf. decursiva (слева) (б), Butea superba (в центре) (в) и переплетение лесных лиан (г) Merremia umbellata (а) Ceropegia cf. candelabrum (б) Фото 35 (а-в). Лесные лианы Gloriosa superba (в) 382 Фото 36. Пальма-ротанг Plectocomia elongata (слева) (а) и лиановидный бамбук (б) Фото 37. Лиана Entada phaseoloides (слева) (а), справа вверху – безлистная лиана Sarcostemma acidum (б), внизу – Freycinetia webbiana (в) 383 Bauhinia cardinale (а) Menispermaceae (б) Strychnos sp. (в) Capparis sp. (г) Фото 38 (а-г). Стебли лесных лиан Vanilla cf. annamica (д) Stenochlaena palustris (е) Nepenthes cf. mirabilis (ж) Diplectria barbata (з) Olax wightiana (и) Ancistrocladus cochinchinensis (к) Medinilla sp. (л) воздушные корни на стебле лианы Ficus sp. (м) Pothos scandens (н) Jasminum tonkinense (о) Pterolobim nudiflora (п) Фото 39 (а-п). Лесные лианы 384 Фото 40. Лианы на участках интенсивных рубок (слева) (а), справа сверху вниз - Uvaria cf. cordata (б), Clematis sp. (в), Uvaria sp. (г) Фото 41. Вверху слева направо – Gnetum latifolium (а), Galeola nudiflora (б), Actinidia latifolia (в), внизу – заросли ротанговой лианы Calamus cf. dongnaiensis (г), воздушные корни Epipremnum giganteum(д), лиана Rubus cf.chevalieri (е) 385 Dianella nemorosa (а) Aspidistra phanluongii (б) Cycas lindstromii (г) Cycas micholitzii (д) Leptocarpus disjunctus (ж) Tiphonium acetosella (з) Geodorum cf. attenuatum (к) Kaempferia galanga (л) Acanthus leucostachyus (н) Costus speciosus (о) Фото 42 (а-п). Лесные травы Nervilia cf. prainiana (в) Curcuma piereanai (е) Munronia robinsonii (и) Habenaria limprichtii (м) Vietorchis furcata (п) 386 Фото 43. Монодоминантный ярус из Aspidistra arnautovii (слева) (а), справа – вверху Chirita drakei (б) и Leea rubra (в) Stahlianthus cf. campanulatus (а) Arisaema cf. condaoensis (б) Tacca palmata (в) Chloranthus japonicus (г) Pseudodracontium lacourii (д) Liparis nigrum (е) Amorphophallus opertus (ж) Sarcandra glabra (з) Monotropastrum humile (и) Muehlenbeckia platyclada (к) Фото 44 (а-к). Лесные травы 387 Burmannia sp. (а) Aglaonema fumeum (в) Agloanema costatum f. immaculatum (г) Euphorbia laeta (е) Bolbitis appendiculata (д) Pentaphragma sinence (ж) Amorphophallus tonkinensis (и) Pandanus sp. (м) Drynaria bonii (б) Sonerila sp.(к) Curcuma aerugenosa (н) Фото 45. Лесные травы Corymborkis veratrifolia (з) Hupersia serrata (л) Circaeocarpus saururoides (о) 388 Фото 46. Папоротник Marattia pellucida (слева). Ярус трав в среднегорном лесу: Anemone sumatrana, Strobilanthes sp., Vaccinium jevidalianum Xyris grandis (а) Ardisia primulifolia (г) Elastema sp. (б) Anemone sumatrana (в) Argostemma uniflorum (д) Polygala cf. luteo-alba (е) Paphiopedilum callosum (ж) P. appletonianum (з) Dracaena gracilis (и) Ophiopogon cf. latifolius (к) Фото 47 (а-к). Лесные травы 389 Hedychium bousigonianum (а) Platycerium grande (б) Asplenium nidus (в) Dischidia imbricata (г) Dischidia nummularia (д) Dischidia major (е) Myrmecodia tuberosa (ж) Coelogyne eberhardtii (и) Aglaomorpha coronans (к) Psilotum nudum (з) Holcoglossum subulifolium (л) Cymbidium insigne (м) Dendrobium cariniferum (н) Thrixspermum centipeda (о) Xiphopteris sikkimensis(п) Фото 48 (а-п). Эпифитные лесные растения 390 Фото 49. Вверху – «корзинки» папоротника Drynaria rigidula (слева) (а), Colocasia gigantea (в центре) (б), орхидные Monomeria dichroma (в) и Panisea albiflora (г); внизу – Vittaria sp. в «корзинке» Drynaria rigidula (д), и Vaccinium tonkinense (справа) (е) Asplenium tenerum (а) Eria pannea (б) Trichotosia microphylla (г) Peperomia tetraphylla (в) Bulbophyllum longiflorum (д) эпифиллы на листе Licuala sp. (е) Фото 50 (а-е). Эпифитные растения 391 Фото 51. Вверху - Cymbidium sp. на стволе пальмы Livistona saribus (а), в центре - Paphiopedilum villosum (б), моховые «муфты» (в), внизу – литофит Remusatia vivipara (г) и полуэпифит Fagraea auriculata (д) Фото 52. Полуэпифитные Ficus spp. (а-б) и Schefflera sp. (в) - справа 392 Viscum liquidambaricus (а) Balanophora cf. indica (в) Sapria poilanei (д) Helixanthera cylindrica (ж) Helixanthera cf. coccinea (з) Macrosolen annamicus (б) Aeginetia indica (г) Cassytha filiformis (е) Aeginetia pedunculata (и) Фото 53 (а-и). Полупаразитные и паразитные растения 393 светлый диптерокарповый лес (а) в сухом сезоне (март) (б) в конце влажного сезона (ноябрь) Acer oblongum (г) Streblus ilicifolia (д) (в) высокоствольный лагерстремиевый лес (февраль) Bombax anceps (е) Dipterocarpus obtusifolius (ж) Neolitsea sp. (з) Фото 54. Равнинные леса в сухом (а, в) и влажном сезонах (б), молодые листья деревьев (г, д, е, з); объедание молодых листьев личинками чешуекрылых (ж) 394 Dipterocarpus condaensis (а) Dipterocarpus obtusifolius (б) Lagerstroemia calyculata (г) Pelthophorum dasyrrachis (е) Eryobotria sp. (з) Hibiscus grewiaefolius (в) Saraca dives (д) Syzygium sp. (ж) Elaeocarpus sp. (и) Фото 55 (а-и). Цветение лесных деревьев 395 Illicium sp. (а) Helicia cf. cochinchinensis (б) Artabotrys cf. intermedius (в) Barringtonia pauciflora (г) Schima wallichii (д) Duabanga grandiflora (з) Lagerstroemia venusta (л) Albicia odoratissima (е) Archidendron sp. (ж) Alangium kurzii (и) Sauropus racemosus (к) Congea tomentosa (м) Фото 56. Цветение лесных деревьев (а, б, г-л) и лиан (в, м) 396 Anneslea fragrans (а) Pterospermum truncatolobatum (б) Vernonia arborea var. javanica (в) Sarcostemma acidum (г) Gironniera subaequalis (ж) Capparis cf. horrida (д) Hoya sp. (и) Vaccinium sp. (з) Фото 57 (а-з). Цветение лесных деревьев и лиан Dillenia cf. ovata (а) Thespesis populnea (б) Фото 58. Насекомые - опылители на цветках лесных деревьев (а-б) 397 Lithocarpus sp. (а) Poikilospermum suaveolens (б) Cycas lindstromii (в) Melastoma cf. affine (г) Bombax anceps (д) Bulbophyllum longiflorum (е) Фото 59. Насекомые - опылители на цветущих лесных растениях (а-е) Фото 60. Листовой опад Dipterocarpus dyeri (слева) (а), опавщие соцветия Lithocarpus sp. (б) 398 Dipterocarpus dyeri (а) Quercus cf. macrocalyx (в) Swintonia floribunda (б) Carpinus poilanei (г) Фото 61 (а-г). Созревающие плоды лесных деревьев Dipterocarpus dyeri (а) Dipterocarpus alatus (г) Dipterocarpus obtusifolius (б) Dipterocarpus turbinatus (в) Dipterocarpus tuberculatus (д) Dipterocarpus intricatus (е) Фото 62 (а-е). Плоды лесных деревьев 399 Dipterocarpus chartaceus (а) Dipterocarpus retusus (б) Hopea mollissima (в) Anisoptera costata (г) Shorea roxburghii (д) Sandoricum koetjape (е) Afzelia xylocarpa (ж) Sindora siamensis (з) Sloanea sinensis (и) Bombax anceps (к) Nephelium melliferum (л) Balakata baccata (м) Xylopia vielana (н) Schleichera oleosa (о) Careya shaerica (п) Фото 63 (а-п). Плоды лесных деревьев 400 Keteleeria evelyniana (а) Nageia wallichiana (в) Michelia sp. (е) Cunninghamia konishii (б) Fokienia hodginsii (г) Pinus krempfii (д) Manglietia insignis (ж) Kmeria duperreana (и) Dillenia indica (з) Castanopsis cf. indica (к) Dracontomelon schmidii (м) Knema sp. (н) Illicium griffithii (л) Artocarpus lakoocha (о) Фото 64 (а-о). Плоды лесных деревьев 401 Dracaena cf. hookeriana. (а) Lithocarpus cf. echinophorus (б) Mangifera cf. longipes (в) Pterospermum diversifolium (г) Semecarpus annamensis (д) Pterolobium sp. (е) Irvingia malayana (ж) Combretum quadrangulare (з) Barringtonia pauciflora (и) Фото 65 (а-и). Плоды лесных деревьев Фото 66. Плоды лесных лиан: Entada phaseoloides (слева) (а) и Phytocrene oblonga (б) 402 Фото 67. Земляные купола термитов - сверху (а, б) и в центральном ряду слева (в), справа – термитник в стволе дерева (г), снизу – начинающийся термитник (д), термитник в кроне дерева (е), капельно-дождевая эрозия (ж) Фото 68. Термиты на веточном (а) и листовом (б) опаде, земляные лепки термитов на листьях в опаде (в) 403 Antidesma sp. (а) Flagelaria indica (б) Ziziphus cambodiana (в) Ficus hispida (д) Connarus cochinchinensis (е) Gnetum macrostachyum (и) Strophanthus divaricatus (к) Фото 69. Плоды лесных деревьев (а, д) и лиан (б-г, е-к) Фото 70. Поврежденные лесными птицами созревающие плоды Dipterocarpus dyeri (а) и Shorea obtusa (б), справа – разгребание растительного опада птицами (в) Фото 71. «Кормовые столики» лесных грызунов с остатками орехов Fagaceae (справа) (а) и Elaeocarpaceae (б), самосев Dipterocarpus chartaceus (в) 404 Dipterocarpus obtusifolius (а) Dipterocarpus condorensis (б) Keteleeria evelyniana (г) Carpinus poilanei (к) Dacrydium elatum (д) Pinus krempfii (в) Fokienia hodginsii (е) Arenga pinnata (л) Фото 72 (а-л). Самосев и сеянцы лесных деревьев Фото 73. Дочерние растения на стебле пальмы Licuala sp. (а) (справа), порослевые побеги от ствола Dillenia sp. (б) 405 Bruguiera gymnorrhiza Rhizophora mucranata Фото 74. Мангры на севере Вьетнама (пров. Ниньбинь) Фото 75. Посадки Rhizophora (а, слева), мангры архипелага Кондао (б) Фото 76. Леса на песчаных дюнах (полуостров Камрань) (а, слева), светлые мелалеуковые леса о. Фукуок (б) 406 Фото 77. Высокостволные диптерокарповые леса – о. Фукуок (а, слева) и массив Мада (б) Фото 78. Приморские леса на песках с выходами гранитов (нац. парк БиньтяуФыокбыу) (а, слева), пальмовый заливаемый лес (нац. парк Каттьен) (б) Фото 79. Светлые диптерокарповые леса (нац. парк Йокдон) 407 Фото 80. Горные леса северной, центральной и южной частей Вьетнама 408 Фото 81. Криволесье (а, слева) и главный хребет (б) горного массива Нгоклинь 2500-2600 м Фото 82. Хребты и склоны горного массива Хоангльеншон, 2300-2700 м Фото 83. Деревья и лианы на карстах (о. Катьба) 409 Фото 84. Вверху – лесное «окно» (а, слева), оползание грунта (солифлюкция) (б) в среднегорных лесах; внизу – зарастание лесной дороги (в), деревья открытых территорий – Mallotus cf. paniculatus (г), M. cf. mollissimus (д) Фото 85. Лесосека в лагерстроемиевом лесу (а, слева), промоина на лесной дороге (б, в центре), подсочка Pinus kesiya (в) 410 Фото 86. Нелегальные рубки Fokienia hodginsii – разделка плах (а), вывоз стволовой древесины (б) Фото 87. Обжиг древесного угля в светлом диптерокарповом лесу (а, вверху слева), разработка бывших лесных территорий под сельскохозяйственные культуры (б, в, г) 411 Фото 88. Земледелие на пологих горных склонах (а), последствия обширного пожара – сплошной покров бамбука по сгоревшими лесными деревьями (б) Фото 89. Прокладка дорог по облесенным горным склонам (а) и обрушение полотна дороги в результате сползания грунта (б) Фото 90. Травяные пустоши на месте лесов в пров. Куангчи – военное применение фитотоксикантов и напалма 412 Фото 91. Рисовые поля, посадки маниока, плантации гевеи, перца, кофе Фото 92. Выращивание в питомнике саженцев Nageia fleuryi 413 Раздел 10. Краткая геологическая история Интенсивный вулканизм и процессы горообразования охватили ЮгоВосточную Азию в позднеюрское – меловое время мезозойского периода приблизительно 150-130 млн. лет назад. В результате мезозойского (или яньшанского) орогенеза возникли горные массивы Индокитая. Во второй половине палеогена (50 млн. лет назад) в связи с усилением альпийских орогенетических процессов произошло замыкание Альпийско-Гималайской геосинклинали и сформировались горные дуги, в том числе горы западной части Индокитая (Рельеф Земли, 1967). Таким образом, в неогене (26 млн. лет назад) полуостров Индокитай приобрел контуры рельефа, близкие современным. Формирование современных черт рельефа завершилось приблизительно 26 млн. лет, при этом процесс орогенеза растянулся на более чем 100 млн. лет. Оледенение глобально не затронуло Индокитай. Климат в этой части земного шара (в неотектоническое время – континент Евразия) на протяжении по крайней мере с мезозоя (не менее 240 млн. лет) оставался теплым с флуктуациями влажности. Дифференциация климата произошла с появлением горных систем, после чего – с олигоцена (30 млн. лет) идет процесс взаимного влияния «рельеф – климат (осадки, температура) – растительность – почва – животный мир». Такое сочетанное влияние выразилось в усилении расчлененности рельефа, формировании локальных климатов, в разнообразии почвенного и растительного покровов, в том числе с сохранением реликтов мезозойского происхождения. Геоморфологическое становление территории Индокитая происходило в разное историческое время и в разной последовательности. Геологические породы претерпели различную продолжительность и интенсивность выветривания и сформировали коры выветривания разной мощности (Алексеева, 2000). Горные массивы Индокитая (и Вьетнама соответственно) относятся к возрожденным горам (Рельеф Земли, 1967; Щукин, 1994; Алексеева, 2000). Термин «возрожденные» указывает на последующее поднятие уже имевших место горных массивов. Так вторично произошло поднятие Гималаев и гима- 414 лайских периферических хребтов; на территории Вьетнама таковым является Хоангльеншон с вершиной Фаншипан (3143 м). Подстилающие горные породы для равнинных территорий Индокитая представлены осадочными породами – сланцами и известняками. Принимая во внимание, что в разные геологические эпохи Индокитай представлял собой мелководное теплое море, осадочные породы являются исторической геологической платформой (Немков, Муратов, 1974). Орогенный период привел к увеличению геологического разнообразия, а именно в результате общего поднятия этой части земного шара (тогда субконтинента Евразия) – вулканизма и интенсивного горообразования значительную часть территории заняли туфы, базальты, гранитоиды – нарушив целостность осадочной сланцевой платформы или наслоив лавовые потоки различной толщины. Так в центре Вьетнама в горном массиве Нгоклинь (периферический хребет Чыонгшона) встречаются базальты имеющие столбчатое строение. Последнее может быть результатом контакта интрузивных масс с водной акваторией. В результате неоднократных преобразований рельефа (на протяжении более чем 100 млн. лет) произошло перемещение, перекрытие и перемешивание геологических пород, находящихся на разных стадиях выветривания. Образовались макроскульптуры – равнины, плато, горы – сложенные как коренными, так и перемешанными горными породами. В настоящей работе нас интересуют геологические породы, вышедшие на поверхность, на которых в дальнейшем шел процесс почвообразования или которые сохранились на поверхности как специфические субстраты. Для равнин и низменностей, по нашим наблюдениям, это сланцы (древняя осадочная платформа), для холмистых равнин – сланцы, туфы, базальты; для плато – сланцы (поднятие древних пенепленов), базальты, туфы; для среднегорий – сланцы у подножий и частей склонов, базальты у подножий и на склонах, известняки, песчаники, гранитоиды разной структуры; для хребтов – граниты, известняки, а также поднятые на отметки разного гипсометрического уровня сланцы и песча- 415 ники. Собственно известняковые (карстовые) горные массивы представляют собой древние осадочные плиты (до 600 м вертикальной мощности), впоследствии глубоко, до более древней геологической основы, расчлененные эрозией. Рост сезонных различий в нагреве поверхности континента и океанов способствовал усилению муссонной циркуляции. Энергичный подъем высоких хребтов и нагорий привел к возникновению в плиоцене (приблизительно 12 млн. лет назад) многочисленных орографических преград, оказывающих влияние на атмосферную циркуляцию («барьерный эффект», конвекция) и вызывающих важные региональные изменения. Выросшие в грандиозные хребты Гималаи резко сузили сферу влияния индийского муссона. Поднятие таких горных массивов (на территории современного Китая) как Куэнь-Лунь, Нань-Шань и Циньлин создало барьер, задерживающий продвижение в Центральную Азию потоков сухого и прохладного воздуха сибирского антициклона (Алексеева, 2000). Обрушение обширных участков континента на востоке с образованием окраинных котловинный морей, в том числе и Южно-Китайского, определило перемещение зоны морского климата вглубь континента. Важной особенностью климата орогенного периода (олигоцен и неоген) является усиление его дифференциации, выразившейся в распаде комплексных флор на множество зональных типов – возникновение широтного и высотного градиентов для Индокитая (Синицын, 1965). Изменения климата, происходившие в северной части Евразийского материка в течение всего палеогена и неогена, не затронули Индокитай, поэтому тип растительности, а также литогенетический тип выветривания сохранились неизменными. На рассматриваемой территории были распространены леса, в состав которых входили диптерокарповые, панданусовые, фикусы, банановые, пальмы, бамбуки, древовидные папоротники. Развитию диптерокарповых лесов особенно благоприятствовал ландшафт приморских низменностей, получивший широкое распространение в плиоцене. Таким образом, тропические леса Юж- 416 ной Азии развивались автохтонно в течение всей кайнозойской эры – почти 70 млн. лет (Синицын, 1965). Важной особенностью позднего мезозоя является распад южного суперконтинента Гондваны с формированием глубоких разломов в земной коре, превратившихся впоследствии в океаны. В периоды ледниковых и межледниковых эпох (на протяжении верхнего плейстоцена и голоцена) тропики Азии (видимо за исключением экваториально пояса) испытали периоды большей или меньшей увлажненности (Рельеф Земли, 1974). Вероятно, такие периоды сопровождались сменой зональных типов растительности. Климат муссонных тропиков Азии становился более влажным в периоды глобального потепления, а ледниковые эпохи характеризовались усилением засушливости (аридизации) климата. Соответственно потепление климата приводило к повышению уровня мирового океана (к трансгрессии), а влияние ледниковых массивов - к регрессиям и увеличению площади суши. Так, обширная регрессия была характерна для ранней перми (прибл. 280 млн. назад), а аналогичная по масштабу трансгрессия – для позднего триаса (210 млн. лет назад). Четвертичное оледенение охватило только высокогорья Южной и Центральной Азии. При этом данные о древнем оледенении крайне противоречивы. Предположительно на Тибете мог существовать покровный ледник площадью 2-2,4 млн. кв. км и вертикальной мощностью до 1 км (Рельеф Земли, 1974). В случае наличия у границ Индокитая столь крупной ледяной шапки в его (полуострова) северной части неминуемо должны были произойти определенные климатические изменения – некоторая аридизация и понижение температур, особенно в высокогорьях. Центральная и южные части Индокитая испытали колебания температур, однако средние температуы оставались положительными и не опускались ниже 15оС (на равнинах). В верхнем плейстоцене (четвертичный или антропогенный период) в Индокитае отмечался цикл засушливости и произошла аридизация ландшафтов, 417 максимум которой совпадает с пиком в юрмском оледенении 20-18 тыс. лет назад. В послеледниковый период началось потепление (15-14 тыс. лет) и это повлекло за собой увеличение атмосферных осадков. В начале голоцена (10 тыс. лет назад) в Юго-Восточной Азии установилась влажная фаза – активизация юго-западного муссона и продвижение летнего муссонного потока на запад. Период 9,5-5 тыс. лет назад характеризовался менее влажным климатом, приближающимся к современному. Затем вновь наступил период повышенного увлажнения, который завершился 3,8 тыс. лет назад. Это так называемый климатический оптимум голоцена. Некоторое иссушение климата началось 3,5 тыс. лет назад, а затем, около 1,5 тыс. лет увлажненность вновь возросла. С этого момента значительных изменений климата уже не происходило. Таким образом, современный период верхнего голоцена сходен с климатом нижнего и среднего голоцена (9,5-5 тыс. лет назад) и характеризуется «менее влажным климатом» (Рельеф Земли, 1967). Изменения климата приводили к колебанию уровня мирового океана. Так в Индокитае климатические флуктуации позднего плейстоцена – голоцена сопровождались изменениями очертаний береговой линии. В поздневюрмское время (20-8 тыс. лет назад) береговая линия располагалась на 120 м ниже современного уровня моря. В результате образовалась равнина и современный полуостров Индокитай в течение приблизительно 13 тыс. лет был связан с нынешними островами Юго-Восточной Азии и Австралией (Sterling, 2006). В раннем голоцене началось поднятие уровня мирового океана и максимум трансгрессии отмечается 6-4,4 тыс. лет назад. В этот период уровень Южно-Китайского моря поднялся на 3-4 м выше отметок современных высоких приливов. Были затоплены низменности, такие как Южная аккумулятивная равнина Вьетнама (южная оконечность Индокитая) и центральная часть современной Камбоджи. Океаническая вода продвинулась по руслу реки Меконг 418 вглубь континента до 200 км. Таким образом, современный уровень моря наблюдается приблизительно в течение 4-3 тысяч лет. Необходимо отметить, что трансгрессии и регрессии моря сопровождают общую геологическую историю суши и происходили в разное геологическое время. Так, касательно интересующих нас территорий первые сухопутные мосты, объединяющие Индокитай с островами (Суматра, Ява, Калимантан), архипелагами (Филиппины) и полуостровами (Малакка) сформировались 350 млн. лет назад (поздний карбон). Подобные ситуации возникали в разные периоды мезозоя и кайнозоя (Немков, Муратов, 1974). 419 Раздел 11. Климат леса В разделе рассматриваются особенности температурного режима и относительной влажности воздуха в подпологовом пространстве равнинных и горных лесов в разные сезоны года. В первую очередь, на примере высокоствольных и светлых диптерокарповых лесов, которые являются зональными для равнин Вьетнама (и Индокитая), а также высокоствольного долинного леса. Кроме того, приведены результаты наблюдений за температурой и влажностью в горных массивах Северного и Южного Вьетнама, а также на территориях экоцида, занятых травяными сообществами. Леса равнин юга страны (отметки высот 0–300 м над ур.м.) находятся в зоне действия классического муссонного климата с почти равными по продолжительности сухим и влажным (дождевым) сезонами, а также переходными между ними сезонами, которые характеризуются незарегулированностью выпадения атмосферных осадков. 11.1. Режим температуры и влажности под пологом равнинного высокоствольного диптерокарпового леса На рис. 64- 67 представлен суточный ход температур под пологом высокоствольного диптерокарпового леса (массив Мада) в сухом, влажном и переходном сезонах, на высоте 0,1–0,3 м и 2,5–3 м от поверхности почвы, а также на поверхности листового опада, под слоем листового опада и в лесном «окне» диаметром 6 м. Вертикальный профиль леса приведен в разделе 13.2.5. Ход температур в начале сухого сезона показан на рис. 64. Середина декабря - время смены листьев у деревьев верхней части полога (Dipterocarpus dyeri). Суточный ход температуры воздуха на рассматриваемых уровнях от поверхности почвы (опада), а также в лесном «окне» приблизительно одинаков. Ранним утром температуры составляют 20,5-21,5оС, затем к 12–13 часам под пологом леса плавно повышаются до 27–28оС, в «окне» – с пиком в 31оС. Далее почти «зеркальное» понижение до 22–23оС к 20-21 часам. Ночные температуры 420 32 температура 'C 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 64. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в начале сухого сезона (линии I и II – на высоте 0,1 м и 2,5 м от поверхности почвы; III – под слоем листового опада; IV – в лесном «окне» на высоте 2 м от поверхности почвы) (массив Мада, измерения 16-17.12.2009 г.) под пологом леса близки между собой, тогда как в «окне» они ниже на 1,5оС. Под слоем листового опада ход температуры иной: утром температура выше на 2оС (23оС), днем отмечается постепенный рост температуры к 14 часамдо 26оС (за 7 часов на 3оС), затем плавное (на 1–1,5оС) снижение после 17–18 час. Таким образом, в начале сухого сезона температура на поверхности почвы под растительным опадом варьирует в границах 23–26оС, в приземном (0,1 м) слое и на высоте 2,5 м над опадом – от 21оС до 28оС. Относительная влажность воздуха в ночные и утренние часы (до 7–8) составляет 100%. Минимальный показатель для лесного «окна» – 77,3%, под пологом леса на высоте 2,5 и 0,1 м – 85,1% и 88,5% соответственно, в то время как под опадом влажность не опускается в течении суток ниже 98,3%. Во второй половине марта (середина сухого сезона) (рис. 65) утренние температуры также составляют 20,5–21,5оС, после чего с 9 часов стремительно возрастают и к 12–13 часам достигают 35–35,5оС. Непосредственно над поверхностью опада (0,1 м) максимум (34,5оС) приходится на 15 часов. К 16–17 421 36 34 температура 'C 32 30 28 26 24 22 20 18 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 65. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в разгар сухого сезона: (линии I и II – на высоте 0,1 м и 2,5 м от поверхности почвы; III – под слоем листового опада; IV – в лесном «окне» на высоте 2 м от поверхности почвы (массив Мада, измерения 16-17.03.2010 г.) часам температуры под пологом леса на 2,5 м и в «окне» выравниваются (33,5оС), затем постепенно понижаются до 20оС к 5 часам утра. Под листовым опадом наблюдается несколько иной ход температуры: в период с 6 до 9 часов таковая поддерживается на уровне 24оС, затем плавно поднимается, достигая к 15 часам максимального значения – 29оС (за 6 часов на 5оС), с 18 часов вечера до 6 часов утра следующих суток – плавно понижается до 23оС. Суточный ход температуры воздуха в лесном «окне» на высоте 2 м незначительно отличается от такового под пологом леса на высоте 2,5 м – как в середине декабря, так и в середине марта, и, по-видимому, это определяется относительно небольшими размерами «окна» (диаметр 6 м) при том, что высота деревьев по периметру «окна» 35-40 м. В разгар сухого сезона относительная влажность воздуха в течение суток - ниже 100%. Максимальные значения под пологом леса на 0,1 м, 2,5 м и в лесном «окне» равны 92%, 95,2% и 96,9% соответственно. Под слоем листового температура 'C 422 26 24 22 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III Рис. 66. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса во влажном сезоне (I и II – на высоте 0,3 м и 3 м от поверхности почвы; III – в лесном «окне» на высоте 2 м) (измерения 16-17.07.2009 г.) опада влажность достигает 99%. В дневное время показатели снижаются до следующих: на 0,1 м – 35%; 2,5 м – 28,1%; в «окне» – 30%, под опадом – 67,4%. Для июля характерно регулярное выпадение осадков (как правило, в полуденные и послеполуденные часы). Утренние температуры под пологом леса на рассматриваемых уровнях – 0,3 м и 3 м, а также в «окне» на высоте 2,5 м составляют 23–24оС (рис. 66). Через два часа после восхода солнца, температура воздуха постепенно повышается, достигая к полудню максимального значения 26оС. В следующие три часа отмечаются незначительные колебания показаний, а с 16 час. до 20 час. – постепенное понижение до 23,5оС в приземном слое и 22,5оС – на высоте 3 м. В вечерне-ночное время температуры над опадом (0,3 м) и в «окне» выходят на плато – 23,5оС и 23оС соответственно. Таким образом, в период регулярных атмосферных осадков – с середины июня по сентябрь – суточный ход температуры воздуха под пологом леса, плавный, амплитуда значений - 2,5-3оС. Относительная влажность воздуха в течение суток поддерживается на уровне 98-100%. В переходный, от влажного к сухому, сезон, атмосферные осадки выпадают нерегулярно, промежутки составляют 2-3 суток. Утренние (в 6 часов) температуры воздуха в середине октября (рис. 67) на всех точках (под пологом леса на 0,3 м, 3 м и в лесном «окне» на 2,5 м) близки – 22-22,5оС. К полудню 423 32 температура 'C 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III Рис. 67. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в конце влажного сезона (I и II – на высоте 0,3 м и 3 м от поверхности почвы; III – в лесном «окне» на высоте 2 м) (измерения 14-15.10.2009 г.) температуры возрастают: в лесу до 28-29оС, в «окне» - до 32оС. К 14 часам показатели выравниваются, с 15 до 21 часа наблюдается снижение с 28,5оС до 24оС, а с 22 часов температуры выходят на плато. Влажность воздуха на протяжении суток преимущественно 100%, снижение отмечается только в дневноевремя, при этом минимум для леса на высоте 3 м и для лесного «окна» – 82%, в то время как для 0,3 м - 96,5%. 11.2. Режим температуры и влажности под пологом долинного высокоствольного леса В долинном высокоствольном лесу (национальный парк Каттьен) измерения температуры и влажности воздуха проведены на разных уровнях высоты (1, 10, 20 и 30 м) от поверхности почвы. Высота деревьев 35-40 м, вертикальная структура сложная – 4 древесных подъяруса, в верхнем подъярусе древостоя доминирует Lagerstroemia calyculata (полная характеристика приведена в раз- 424 деле 13.2.6, профиль леса − рис. 38, глава 6). На рисунках 67-68 представлен суточный ход температур воздуха в сухом и влажном сезонах года. Так, графики на рис. 68 демонстрируют суточный ход температур в начале января (сухой сезон). Следует отметить, что в конце декабря – в январе у деревьев верхнего подъяруса происходит опадение листьев. Для этого периода года характерны наиболее низкие температуры воздуха в утренние часы. 34 32 температура 'C 30 28 26 24 22 20 18 16 14 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы 1м 10 м 20 м 30 м Рис. 68. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса в начале сухого сезона на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы (Каттьен, измерения 9-10.01.09) В начале января до восхода солнца (4–6 часов) на отметках 10 м и 20 м зафиксирована температура 15,5оС. В это же время на 1 м и 30 м температура составляла 16–16,4оС. С восходом солнца наблюдается увеличение температуры воздуха на всех высотных отметках. При этом на уровне нижнего подъяруса древостоя (1 м) ход температуры более плавный. К 13–14 часам температуры достигают максимальных значений: для 10–30 м это 31,7оС, для 1 м – 26оС. В послеполуденные часы происходит снижение температуры и к 20 часам на всех уровнях показатели выравниваются – 21–21,5оС. В вечерне-ночное время наблюдается дальнейшее постепенное снижение температур. Таким образом, в 425 начале сухого сезона температура воздуха в пространстве высокоствольного долинного леса варьирует от 15,6оС до 31,7оС. Относительная влажность воздуха в ночные часы на 1 м – 96–100%, на 10 м – 85–96%, на 20 и 30 м – 75–90%. Минимальные показатели приходятся на 12–13 часов и составляют для 30 м – 43,3%, для 20 и 10 м – 46,8% и 46,5%, на уровне нижнего древесного подъяруса (1 м) – 79,9%. В конце февраля (середина сухого сезона, рис. 69) суточный ход температуры сходен с январским при более высоких значениях. Так утренние температуры уже 21,5–22оС против 15,5–16оС, с 10 до 18 часов температура под пологом леса (на всех уровнях) выше 30оС, при этом к полудню показатели достигают 37–40,5оС. С 18 часов наблюдается снижение температуры (т.е. позднее на 2 часа, чем в начале января): сначала резкое, а с 21–22 часов – более плавное, до минимальных показаний в 4–6 часов. В конце февраля ночные показатели влажности воздуха под пологом лагерстремиевого леса сходны с таковыми в начале января, при этом дневные минимумы (в 13 часов) снижены и составляют 35,2% для 30 м, 39% для 20 и 10 м, 40,4% для 1 м. На рис. 70 график температуры воздуха в приземном (1м) слое воздуха под пологом долинного леса с доминированием Lagerstroemia calyculata (линия I) дополнен графиками температуры в лесном «окне» диаметром 6 м (II), на открытом (без леса) участке (III) и под пологом высокоствольного леса с доминированием в верхнем пологе Dipterocarpus alatus и D. turbinatus – видами деревьев, уже обновившими листовой аппарат (линия IV). Для открытого участка характерен стремительный рост температур в первой половине дня – в течение 6 часов подъем с 20оС до 40,5оС. Наиболее резкое (на 8оС) падение температуры приходится на период с 15 до 18 часов – с 38оС до 30оС. В лесном «окне» отмечается аналогичный подъем с восхода до полудня (до 40оС), в следующие два часа снижение до 32оС. Такое резкое снижение объясняется затенением от лесных деревьев по периферии «окна». В древостое с L. calyculata температура в послеполуденные часы снижается плавно – с 12 до 16 часов от 37оС до 34оС. 426 42 40 38 36 температура 'C 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы 1м 10 м 20 м 30 м Рис. 69. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса в сухом сезоне на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы (измерения 25-26.02.09) 42 40 38 36 температура 'C 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 70. Суточный ход температуры воздуха в сухом сезоне на высоте 1 м от поверхности почвы (измерения 25-26.02.09) (пояснения в тексте) 427 Иная картина суточного хода температуры под пологом высокоствольного древостоя с Dipterocarpus alatus и D. turbinatus. Утренняя (в 6 час.) температура составляет 22оС (на 2 градуса выше, чем на рассмотренных участках), далее плавное повышение. Максимальное значение – 32оС – приходится на 14 часов (т.е. в течение семи часов происходил подъем на 10оС против 16-20оС на других территориях). С 14 до 17 часов отмечается почти ровный ход температуры с потерей 1оС. К 18–19 часам температуры на лесных и открытом участках практически выравниваются и составляют 29–30оС; к 21 часу снижаются до 26оС. В вечерне-ночное время воздух на открытом участке охлаждается сильнее, чем под пологом леса и в лесном «окне». Таким образом, лесной древостой со сложной структурой и облиственным верхним пологом имеет более плавный суточный ход температуры, с наименьшей, из сравниваемых участков, амплитудой дневных температур. Очевидно, что это обеспечивается за счет затеняющего воздействия крон деревьев разных подъярусов. Тогда как при лишенном листьев верхнем древесном подъярусе солнечные лучи достигают уровня нижних подъярусов и это приводит к значимому (с 21,5 до 37,5оС) подъему температуры в дневное время. По этой же причине показатель минимальной влажности под пологом диптерокарпового леса выше почти на 6%, чем под пологом лагерстремиевого леса (46,1% против 40,4%), при этом на открытом участке влажность составляла всего 33%. На рис. 71 представлен суточный ход температур в высокоствольном лесном древостое с доминированием Lagerstroemia calyculata во влажном сезоне (июле), при этом были выбраны сутки без атмосферных осадков. Утренние температуры на всех рассмотренных уровнях от поверхности почвы – 1 м, 10 м, 20 м и 30 м – составляют 24оС. С 9 часов на отметках 10, 20 и 30 м температуры к 12–13 часам увеличиваются до 32оС, 34оС и 37оС соответственно, а на отметке 1 м наблюдается плавное повышение до 28оС (к 14 часам). В то время как в верхней части полога после 14–15 часов температуры начинают снижаться, на 1м – ровный ход до 18 час. К 19 часам температуры на всех уровнях выравнива- 428 38 36 температура 'C 34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы 1м 10 м 20 м 30 м Рис. 71. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса во влажном сезоне (измерения 16-17.07.08) на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы ются – 27оС, затем, снизившись к 21 час. до 25оС, почти не изменяются ночью. В вечерние, ночные и утренние часы (до 8–9 час.) поддерживается 100%-ная относительная влажность воздуха, дневные минимумы составляют на 10–30 м 65–63%, в то время как на 1 м – 96%. Таким образом, суточный ход температуры под пологом высокоствольного леса во влажном сезоне, даже при отсутствии осадков, более плавный, с меньшими колебаниями, чем в сухом сезоне. Также отличительной чертой влажного сезона является вечерне-ночное температурное плато, тогда как в сухом сезоне температуры после пиковых (максимальных) значений резко снижались. Температурные минимумы для рассмотренных высокоствольных лесов приходятся на конец декабря – январь (начало сухого сезона), температурные максимумы смещены к середине сухого сезона - конец февраля – март. 429 11.3. Режим температуры и влажности под пологом светлого диптерокарпового леса Описание и вертикальные профили светлых диптерокарповых лесов представлены в разделах 13.2.2 и 13.2.3. Древостой разреженный, высота деревьев 8–12 м, вертикальная структура из 1–2 подъярусов, ярус трав хорошо развит. На рис. 72 представлен суточный ход температуры воздуха в сухом сезоне (середина марта) под пологом светлого диптерокарпового леса национального парка Йокдон. Это время относится к середине сухого сезона, атмосферные осадки не выпадали более 3 месяцев. Многие деревья светлого леса сбросили листья (формирование новых листовых пластинок начнется в апреле), надземные части трав в сухом состоянии (фото 54а). Утренние температуры составляют в светлом лесу на 0,3 м – 21оС, на 2 м – 18,5оС. Далее наблюдается стремительный рост – за счет почти прямого освещения солнечными лучами: к 9 часам на 0,3 м – 42оС, а на уровне нижних ветвей крон деревьев (2 м) – 31,5оС. 54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 0,3 м 20 22 24 2 4 6 2м Рис. 72. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокарпового леса в сухом сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 18-19.03.10) 430 К 14 часам температуры достигают максимальных значений: 50оС на 0,3 м, 38оС – на 2 м. Затем наблюдается резкое снижение температур, при этом с 16–17 часов температуры почти выравниваются (33–34оС). С этого момента дальнейшее понижение температур носит плавный характер. Наибольшие показания влажности воздуха характерны для раннего утра (5 час.) – 85% на 0,3 м и 97% на 2 м, наименьшие приходятся на послеполуденное время (14 час.) и составляют 18,5% и 30,7%, соответственно. При том, что март является серединой сухого сезона, температуры в апреле (рис. 73) нередко превышают показания в марте. Так, перед самым восходом солнца 14 апреля 2010 г. таковые составляли 24оС, спустя два часа возросли на 8оС. Рост продолжался до 14 часов (42оС на 2 м и 44,5оС на 0,3 м), затем наблюдалось снижение, при этом к 16 часам показания выравнивались (41оС). После 2 часов ночи температуры выходили на плато. Для этого времени года характерны минимальные значения относительной влажности воздуха. Так, в нашем случае, влажность воздуха в дневные часы снижалась до 25,4% на 0,3 м и до 31% на высоте 2 м. Ночной максимум составил 73%. 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 0,3 м 20 22 24 2 4 6 2м Рис. 73. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокарпового леса в сухом сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 14-15.04.10) 431 34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 0,3 м 20 22 24 2 4 6 2м Рис. 74. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокарпового леса во влажном сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 14-15.07.10) Ход температуры во влажном сезоне показан на примере середины июля (рис. 74). Осадки в это время выпадают регулярно в полуденное или послеполуденное время, характер осадков – от ливневых (продолжительностью до 3 часов) до моросящих. Температура воздуха поднималась с 22оС (6 час.) до 32оС (10 час.), далее практически не изменялась на протяжении следующих 4 часов – 32-33оС. Затем, с выпадением осадков температура снизилась в течение 1 часа на 10оС (до 23оС), далее оставалась постоянной до следующего утра. Относительная влажность воздуха 100%, ниже таковая опускалась лишь в дневное время – в период с 9 до 16 часов (при минимуме 70%). Следует отметить, что плавный ход температур определяется осадками и плотной низкой облачностью, характерной для влажного сезона года в этой части Центрального Вьетнама (пров. Даклак). Суточный ход температуры воздуха в светлом лесу в переходный период, от влажного к сухому, приведен на рис. 75 − первая декада декабря. В это время года обычны низкие утренние температуры – 12-15оС (в нашем случае - 14оС). В полуденное время температуры поднимались до максимального значения 40оС (на 0,3 м), тогда как на высоте 2 м – только до 30оС. С 15 часов наблюдалось снижение температуры, а к 16 часам показатели на рассматриваемых уровнях выравнивались (до 29оС), затем, в вечерне-ночное время, снижались до 432 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 6 8 10 12 14 16 18 0,3 м 20 22 24 2 4 6 2м Рис. 75. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокарпового леса в переходном (от влажного к сухому) сезоне (Йокдон, измерения 9-10.12.10) 13оС. Относительная влажность воздуха с 20 часов до 7 часов поддерживалась на уровне 100%, минимальные показатели отмечались в полуденные и послеполуденные часы и составляли для 0,3 м– 28%, для 2 м – 40,9%. 11.4. Режим температуры и влажности под пологом горных лесов На рис. 76, 77 и 78 представлены температуры воздуха в горном лесу Бави (Ba Vi, Северный Вьетнам) в декабре, апреле и июле на трех гипсометрических уровнях - 400, 700 и 1000 м над ур.м. Высота деревьев 15-18 м, структура древостоев средне-сложная - из трех древесных подъярусов. Для декабря (рис. 76) характерен ровный суточный ход температур для каждого уровня высоты. В течение суток температуры варьировали в пределах 2-3оС и с разницей 1,5-3оС между рассматриваемыми высотными уровнями. температура 'C 433 12 10 8 6 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 76. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави в сухом сезоне (по измерениям 19-20.12.2009): I - лесное «окно», 1000 м; лес: II - 1000 м, III - 700 м, IV – 400 м над ур.м. Для 400 м - это колебания от 8 до 10оС, для 700 м − 6-9оС, для 1000 м –5-7оС под пологом леса и 5–6оС в лесном «окне». Заметим, что ночные температуры в конце декабря – январе иногда опускаются до 0оС. Влажность воздуха преимущественно 100%, снижается только в послеполуденные часы, составляя на отметках 400 и 700 м над ур.м. – 85–90%. В апреле (рис. 77) температуры значимо выше − минимальные и максимальные составляют соответственно: на 400 м − 20,5 оС и 28,0 оС; на 700 м – 32 температура 'C 30 28 26 24 22 20 18 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 77. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави в сухом сезоне (по измерениям 19-20.04.2009): I – лесное «окно», 1000 м; лес: II – 1000 м, III – 700 м, IV – 400 м над ур.м. 434 19,5 оС и 27,0 оС; на 1000 м – 18,5 оС и 26,5 оС. Амплитуда температур под пологом леса − 7,5-8,0 оС, в то время как в «окне» достигает 11,5 оС. Во влажном сезоне (рис. 78, последняя декада июля) схожий суточный ход температур для трех высотных уровней сохраняется. Утренние температуры составляют 21,5–26оС, затем происходит подъем: на 400 м до 31оС, на 700 м до 29оС, на 1000 м – 26–26,5оС. Снижение происходит после 17 час. Таким образом, амплитуда температур в течение суток составляет 5–5,5оС. Максимальные значения влажности составляют 83–94%, минимум для400 м над ур.м.– 65%; 700 м – 75%; 1000 м, лес – 85%, в «окне» – 75%. температура 'C 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II III IV Рис. 78. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави во влажном сезоне (по измерениям 27-28.07.2009): I – лесное «окно», 1000 м; лес: II – 1000 м, III – 700 м, IV – 400 м над ур.м. В горах Южного Вьетнама (массив Хонба (Hon Ba) измерения также были проведены на разных высотных уровнях, а именно на 800 и 1500 м над ур.м. Высота деревьев на 800 м - 30-35 м, структура древостоя из 4-х древесных подъярусов, на 1500 м - 8-10 м, структура из 2-х подъярусов. В первой половине марта на 800 м над ур.м. температура воздуха под пологом леса колебалась в пределах 17-20оС, на 1500 м – 13-15оС (рис. 79). В апреле общий фон температур повышается, и таковые ночью и днем составляют, соответственно, 22-28оС для 800 м и 19-23оС для 1500 м над ур.м. (рис. 80). 435 температура 'C 22 20 18 16 14 12 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II Рис. 79. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба в сухом сезоне: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 11-12.03.10) температура 'C 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II Рис. 80. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба в сухом сезоне: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 13-14.04.10). Для второй половины мая – начала июня обычными являются непродолжительные осадки. Так на рис. 81 - рост температур в первой половине дня (с25оС до 29оС на 800 м и 19оС - 23оС на 1500 м), а в послеполуденное время – резкое (ниже ночных показателей) снижение до 22оС на 800 м и 17,5оС на 1500 м, затем наблюдалось повышение и выход на плато в вечерние и ночные часы (25оС и 20оС). 436 30 температура 'C 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы I II Рис. 81. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 31.05-1.06.10) На рис. 82 представлен ход температур в разные месяцы года под пологом смешанного горного леса (на отметке 1500 м над ур.м.) в соседнем с массивом Хонба горном массиве – Бидуп (Bi Doup). Высота деревьев 20–22 м, структура древостоя средне-сложная из трех подъярусов. Наиболее низкие температуры характерны для зимнего периода года - с конца декабря по февраль, тогда 28 26 24 температура 'C 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы янв март май июнь сентябрь Рис. 82. Суточный ход температуры воздуха под пологом смешанного горного леса в разные месяцы года (по измерениям 18-19.01.09; 28-29.03.09; 3-4.05.09; 10-11.06.09; 17-18.09.09), горный массив Бидуп, 1500 м над ур.м. 437 как с марта-апреля таковые повышаются. Так, в январе ночью и утром температура опускалась до 6оС, в марте уже составляет 10–12оС, в мае – выше 15оС. Суточные температуры имеют почти ровный ход в пасмурные дни, в ясные солнечные дни наблюдается быстрый подъем температур в первой половине дня и постепенное снижение на протяжении послеполуденного, вечернего и ночного периода суток. Очень часто с 16–17 часов температуры выходят на плато и это связано с облачностью во второй половине дня, переходящей в туманы и моросящие дожди. Влажность воздуха на протяжении суток в мае и сентябре составляла 100%. В другие из рассмотренных месяцев более низкие значения влажности были отмечены лишь в дневное время – с 10 до 17-18 часов, при этом в январе минимум составил 76% (в 12 час.), в марте –67,9%, в июне - 77,2%. Обобщая наблюдения, проведенные нами в горных лесах, установлено, что с отметок 800 м для юга и 400 м над ур.м. для севера страны характерны относительно низкие температуры в период с декабря по март при плавном ходе температур в течение суток, относительная влажность воздуха в пределах 95–100%. В период с апреля по октябрь температуры повышаются, для суточного хода характерен рост показаний от утренних часов к полудню и снижение в послеполуденное время. Выпадающие атмосферные осадки (регулярные в период с июня по октябрь) способствуют резкому снижению температуры воздуха. 11.5. Режим температуры и влажности в травяных сообществах Сравнительные наблюдения за температурой и влажностью воздуха были проведены нами на территориях, занятых саванноподобными сообществами, сформировавшимися на месте уничтоженных в годы войны лесов, а также под пологом леса, граничащего с этими сообществами (Центральный Вьетнам, провинция Куангчи, уезд Зыолинь (Quang Tri, Gio Linh) (Кузнецов, Кузнецова, 2011а). Так, в последней декаде июля (рис. 83) максимальные дневные темпе- 438 Б 41 41 39 39 37 37 температура 'C температура 'C А 35 33 31 29 27 35 33 31 29 27 25 25 23 23 21 21 7 9 11 13 15 17 19 7 21 9 11 4 5 15 17 19 21 часы часы 3 13 2 1 3 4 5 2 1 Рис. 83. Ход температур воздуха на территориях, занятых травами (А) и под пологом леса (Б) (по измерениям 22.07.07): над поверхностью почвы - на высоте 120 см (1) и 50 см (2); на поверхности почвы (3); в почве - на глубине 5 см (4) и 20 см (5) ратуры воздуха на злаковниках на 6-70С выше, чем под пологом леса: на 50 см от поверхности почвы таковые составляют 39,00С и 33,20С; для 120 см – 40,50С и 33,60С соответственно. Разница между утренними (в 7 час.) и дневными температурами воздуха 10,50С для злаковников и 8,50С под пологом леса. В целом под пологом леса ход дневных температур более плавный, чем под пологом трав, при этом после 19 часов показатели выше (на 1–20С). На поверхности почвы утренняя температура под злаками 26,60С, в течение следующих 2 часов температура увеличивается до 300С, затем нагрев поверхности почвы усиливается и достигает максимума в 12 часов – 370С. После полудня температура начинает плавно опускаться и к 18–19 часам выравнивается с утренними показателями. Амплитуда составляет 10,5 0С. Ход температуры на поверхности почвы под лесным древостоем плавный, амплитуда температур всего 1,5–2,50С, а максимум составляет 28,50С. Температура в почве на глубине 5 см плавно следует за температурой поверхности почвы. Утренние температуры составляют 26,2–27,00С под злаками и 25,2–25,50С под пологом леса. Наступление макси- 439 Б 100 100 90 90 влажность % влажность % А 80 70 60 50 80 70 60 50 40 40 7 9 11 13 15 17 21 7 9 11 13 15 17 19 21 часы часы 1 19 2 1 2 Рис. 84. Ход влажности воздуха на территориях, занятых травами (А) и под пологом леса (Б) (по измерениям 22.07.07) на высоте 120 см (1) и 50 см (2) над поверхностью почвы мума температур под злаками – 32,80С – приходится на 12 часов и до 18 часов здесь сохраняется температура свыше 300С, амплитуда дневных температур – 6,60С. Под пологом леса максимальная температура – 27,20С – отмечена в 15 часов, амплитуда – 20С. Температура на глубине 20 см относительно стабильная как под травами, так и под пологом леса (амплитуда 0,50С и 1,30С соответственно), при этом максимум в злаковниках – 290С, под лесом – 26,50С. Минимальные значения влажности воздуха (рис. 84) (в 12-13 часов) составляли на высоте 50 см: под пологом леса – 52%, в злаковниках – 48%, а на высоте 120 см от поверхности почвы 48% и 41% соответственно. Влажность воздуха в вечерние часы составила 89-96% под пологом леса и 89-63% под травами. 440 Раздел 12. Корневые системы лесных деревьев В ходе работ, проведенных в равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах, нами установлено, что деревья, формирующие основу древостоя и образующие верхние (первый и второй подъярусы леса), развивают корни, которые осваивают почвенную толщу на глубину 4–5 (до 6) метров (Кузнецов, 2003). Корневая система таких деревьев дифференцирована на вертикальные (якорные) и горизонтальные (включая поверхностные) корни. Вертикальные корни заглубляются в глинистые слои почвенной толщи и снабжают деревья водой и минеральными элементами в течение всего года. Основная функция горизонтальных и поверхностных корней, которые развиваются в верхних слоях почвы и в растительном опаде, состоит в освоении лесной территории и увеличении площади питания деревьев. К специфике тропических условий относим развитие у деревьев досковидных, ходульных и воздушных корней (фото 27б, 28б, 28в, 29а, 29б, 30а, 30б, 32а, 32г). У деревьев высокоствольных лесов зона распространения поверхностных и горизонтальных корней включает листовой опад, гумусовый горизонт и верхние слои латеритного горизонта до глубины 40–50 см при максимуме корней в слое 0–20 см. В оструктуренной комковатой почве верхнего горизонта почвы формируется сеть активно ветвящихся ростовых корней диаметром 5–7 мм. Кроме того, здесь в аэрированном и богатом питательными веществами верхнем 7–10-сантиметровом слое сосредоточены наиболее тонкие и физиологически активные корни последнего порядка ветвления – сосущие корни. Эти корни осваивают слой листового опада даже в том случае, если поверхность почвы не полностью покрыта опавшими листьями и крепятся к нижней поверхности листовых пластинок. Обилие сосущих корней связано с толщиной слоя, сформированного опавшими листьями. Наилучшим условиям для разви- 441 тия тонких корней соответствует опад, сложенный 2–3 слоями листьев. Формируется такой слой под кронами крупных деревьев. Появление сосущих корней приходится на конец мая – июнь, когда верхние слои почвы в результате регулярного выпадения осадков приобретают постоянную высокую влажность. Отмирают сосущие корни с окончанием выпадения регулярных осадков и с деструкцией листового опада – ноябрь-декабрь. Таким образом, в равнинных муссонных лесах период функционирования сосущих корней в течение года составляет 6–7 месяцев. Как показали проведенные нами корневые раскопки, к середине влажного сезона (в начале июля), на границе листовой опад – почва формируется густая сеть из тонких корней и активно развивается мицелий грибов. Большинство корневых окончаний тонких корней деревьев из сем. Dipterocarpaceae (роды Dipterocarpus и Shorea) покрыты микоризными чехлами белого, светло-желтого и розоватого цвета. У деревьев из других семейств образование эктомикоризы нами не отмечено, что не исключает развития мицелия внутри корней, то есть формирования эндомикоризы (Alexander, 1989; Chuyang et al., 2002; Corlett, 2009). В верхнем (0–20 см) слое почвы развиваются горизонтально ориентированные скелетные корни. Наиболее крупных размеров (диаметра 30–40 см) достигают поверхностные корни первого порядка ветвления у деревьев из верхних (первого и второго) подъярусов высокоствольных лесных древостоев со сложной вертикальной структурой. Утолщаясь в процессе роста, горизонтальные корни заглубляются в почву до верхней границы латеритного слоя. Скелетные корни у многих деревьев выходят на поверхность и, возвышаясь над почвой на 5–25 см, а в отдельных случаях – до 30 см (диаметр такого корня 40– 50 см), прослеживаются на удалении до 12 м от стволов деревьев. С момента выхода на поверхность такие корни оказывают влияние на перераспределение атмосферных осадков и листового опада по поверхности почвы. Протяженные (8–12 м) поверхностные скелетные корни характерны для деревьев, достигающих высоты 25-30 м и диаметра ствола свыше 70 см (табл. 42). 442 Таблица 42 Деревья с протяженными (8-12 м) скелетными корнями, выходящими на поверхность почвы Виды равнинных и низкогорных лесов Afzelia xylicarpa (Caesalpiniaceae) Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) Canarium album (Burseraceae) Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) D. costatus (Dipterocarpaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) D. obtusifolius (Dipterocarpaceae) D. retusus (Dipterocarpaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Dracontomelon dao (Anacardiaceae) Hopea odorata (Dipterocarpaceae) Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) Parashorea stellata (Dipterocarpaceae) Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) Виды горных лесов Betula alnoides (Betulaceae) Bischofia javanica (Euphorbiaceae) Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) Dacrydium elatum (Podocarpaceae) Duabanga grandiflora (Duabangaceae) Engelhardia specata (Juglandaceae) Exbucklandia tonkinensis (Hamamelidaceae) Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae) Fokienia hodginsii (Cupressaceae) Madhuca pasquieri (Sapotaceae) Pinus dalatensis (Pinaceae) Pinus krempfii (Pinaceae) Pometia pinnata (Sapindaceae) Schima wallichii (Theaceae) Tsuga dumosa (Pinaceae) У многих долгоживущих лесных деревьев со временем формируется специфическая корневая платформа радиусом 3–4 м, основу которой составляютплотно переплетенные поверхностные корни диаметром 3–16 см. Толщина такой платформы 20–40 см и корни здесь располагаются слоями. При этом корни из нижнего слоя внедряются в верхние слои, в редких случаях корни из верхнего слоя заглубляются в нижние. Корни плотно прилегают и в процессе роста вдавливаются друг в друга. Подобные корневые платформы отмечены нами на равнинах для таких деревьев как Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae); в горных лесах - для Betula alnoides (Betulaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae), Engelhardia specata (Juglandaceae), Exbucklandia tonkinensis (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Schima wallichii (Theaceae). В результате раз- 443 растания основания поверхностных скелетных корней и образования корневой платформы базальная часть деревьев нередко оказывается приподнятой над почвой. С переходом к горизонту пизолитовых конкреций насыщенность почвы горизонтальными корнями резко убывает. С глубины 20–30 см все горизонтально ориентированные корни являются ответвлениями от вертикальных (якорных), при этом имеют диаметр 20–50 мм. Нижняя граница распространения горизонтальных корней находится на глубине 2 м почвенной толщи. Вертикальные или якорные корни характерны для большинства видов деревьев и ответвляются от скелетных горизонтально ориентированных корней. На ферраллитных почвах равнин якорные корни проникают в почвенную толщу до глинистых слоев (3-5 м). При этом на границе латеритного и глинистого горизонтов может иметь место локальное утолщение вертикальных корней с последующим дланевидным ветвлением. Вертикальные корни от основания и до достижения уровня глинистого горизонта изменяются в диаметре незначительно. Преобладают корни диаметром 4–8 см, в отденьных случаях 14– 20 см. У одних деревьев из верхних подъярусов высокоствольных равнинных лесов – таких как Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Machilus odoratissima (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) – центральный корень, по нашим наблюдениям, сохраняется, при этом диаметр главного корня при продвижении вглубь почвы изменяется постепенно. У других – к примеру, у Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Swintonia floribunda (Anacardiaceae) центральный корень не сохраняется или оказывается укороченным (40–60 см). Большинство подпологовых деревьев, в том числе из нижнего подъяруса, развивают центральный корень протяженностью 1,5–2 м и сеть горизонтальных корней, ответвляющихся от центрального, с максимумом ветвления в слое почвы 0–30 см. 444 Для деревьев, формирующих основу лесных древостоев на приморских песках (заповедник Биньтяо-Фыокбыо) вдоль береговой линии ЮжноКитайского моря, характерны глубокие корни. Это относится к Anisoptera costata, Dipterocarpus chartaceus, D. intricatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus, Hopea odorata, Shorea obtusa, S. siamensis (Dipterocarpaceae), Melanorrhoea luccifera, Spondias pinnata (Anacardiaceae), Diospyros collinsae (Ebenaceae). Почвенные раскопки показали, что под лесом до глубины 2,5 м прослеживается легкая супесь, однородная по цвету и механическому составу. Корни встречаются по всему почвенному профилю. При этом ростовые корни, наблюдаемые на глубине 2-2,5 м (уровень дна почвенного разреза), имеют диаметр 10–14 мм, что свидетельствует о том, что корни деревьев способны достигать глубоких водоносных слоев. Наряду с вертикальными здесь отмечаются горизонтальные корни, которые, развиваясь в слое почвы 5-50 см, не выходят на поверхность. Деревья сем. Dipterocarpaceae имеют эктомикоризные окончания на корнях. Плодовые тела грибов-микоризообразователей Cantharellus sp., Russula spp., cf. Boletus обильны на поверхности почвы в конце влажного сезона (октябрь). Светлые диптерокарповые леса сформировались на тяжело-суглинистых почвах, подстилаемых мощной сланцевой платформой (национальный парк Йокдон, заповедник Лого-Самат). На обширных участках лесной территории сланцы неметаморфизированы, имеют плотную кристаллическую структуру и залегают горизонтальными пластами (плитами толщиной 20-30 см) с глубины 20–50 см. Это приводит к перераспределению влаги выпадающих осадков по поверхности плит и проникновению таковой по трещинам между плитами вглубь материнской породы. Очевидно, что слои сланцев препятствуют заглублению корней деревьев. В связи с этим корни Careya arborea (Lecythidaceae), Dipterocarpus tuberculatus, Shorea obtusa (Dipterocarpaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Xylia xylocarpa (Mimosaceae) и других деревьев развиваются над сланцевой платформой в слое почвы 0-50 см. В результате у деревьев формируются поверхностные корневые системы. При этом основная масса 445 корней сосредоточена в слое почвы - 5–20 см. Скелетные корни диаметром до 15 см часто выходят на поверхность. От скелетных горизонтально ориентированных корней отходят вертикальные корни, которые достигают сланцевой платформы и по трещинам проникают на глубину 120–140 см. Тонкие сосущие корни сезонны и развиваются на ростовых корнях во время влажного сезона и отмирают в начале сухого. У некоторых видов деревьев (к примеру, Spondias pinnata (Anacardiaceae) развиваются досковидные корни, высота которых до 50 см и протяженность от ствола 60–80 см. У деревьев, произрастающих на равнинах на торфяно-глеевых почвах понижений (к примеру, Horsfieldia glabra (Myristicaceae); заповедник Донгнай) и на глинисто-глеевых почвах (Elaeocarpus tectorius (Elaeocarpaceae), Dipterocarpus obtusifolius, Shorea siamensis (Dipterocarpaceae); заповедник Лого-Самат) развиваются корневые системы поверхностного типа. Горизонтальные корни осваивают слой почвы до глубины 40 см, при этом основная масса корней сосредоточена в слое 0–20 см. Немногочисленные якорные корни заглубляются в оглеенные слои и достигают отметок 2–2,5 м. В горных лесах на почвах с глубоким (3-5 м) профилем выветрелых гранитов корнеобитаемый слой составляет 1,5-2 м (горный массив Хонба). В слое выветрелой горной породы обычны глыбистые образования неметаморфизированных гранитов диаметром 30-110 см. У деревьев из сем. Theaceae, Fagaceae, Magnoliaceae, Hamamelidaceae, Elaeocarpaceae и Cupressaceae, произрастающих на этих почвах, развиваются как горизонтально ориентированные, так и вертикальные (якорные) корни. Горизонтальные корни сосредоточены в слое 0–50 см, якорные прослеживаются до глубины 3,5 м. В горных массивах обычными являются короткопрофильные почвы с корнеобитаемым слоем 40–60 см, тем не менее, на таких почвах могут произрастать деревья высотой 25–30 м, со стволами диаметром свыше 100 см и мощными досковидными и поверхностными корнями. Так, в галлерейных лесах горного массива Вукуанг в Центральном Вьетнаме на террасах по берегам рек, 446 на высотах до 150 м над ур.м. на легких супесчаных почвах деревья верхней части полога имеют высоту 30–35 м (единично 40 м) и диаметр стволов 100–120 см (до 140 см). Это Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Schima wallichii (Theaceae), виды родов Cinnamomum (Lauraceae), Ficus (Moraceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Litsea (Lauraceae), Manglietia (Magnoliaceae) (Кузнецов, 2001). Ввиду специфики сложения почв, корнеобитаемый слой ограничен 30–40 см. Отдельные вертикальные корни деревьев проникают в почвенную толщу на глубину до 60 см. Гумусовый горизонт имеет мощность 8–10 см, рыхлый, суглинистый с большим количеством мелких включений кварца и слюды. С глубины 14–20 см обильны окатанные граниты (гранитная галька) диаметром от 1 до 12 см. Гранитная галька имеет сильно выветрелый верхний (2–3 мм) слой и легко разбивается лопатой. Глубже 25–30 см встречаются крупные включения кальцита. Для описываемых участков характерна постоянная высокая влажность почвы. Так при почвенных раскопках в апреле (сухой сезон) свободная вода отмечалась с глубины 50–60 см. Скелетные корни деревьев ориентированы большей частью горизонтально. Часть корней выходит на поверхность и прослеживается на удалении до 10 м от стволов деревьев. Тонкие ростовые корни обильны в гумусовом горизонте, но встречаются и в минеральном слое до глубины 40 см. Сосущие корни развиваются в гумусовом горизонте и листовом опаде, прикрепляются к нижней, обращенной к почве, стороне листьев. У большинства видов деревьев верхнего подъяруса на склонах гор формируется разветвленная сеть поверхностных корней. Визуально прослеживаемая протяженность горизонтальных корней от ствола дерева до точки заглубления составляет 5–12 м. У крупных и протяженных корней диаметр в основании 40–50 см, на удалении 5–6 м от ствола - 20–30 см, на 10 м – 5–7 см. Число корней, ориентированных перпендикулярно склону, превалирует над таковыми вдоль склона. От поверхностных корней отходят вертикальные корни, которые заглубляются в почву на 50-70 см, а при наличии трещин в скальной породе - на 447 глубину свыше 1 м. Наиболее протяженные поверхностные корни – длиной 1620 м – были отмечены нами у растущих на пологих склонах гор крупных (высотой 25-30 м) экземпляров Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Betula alnoides (Betulaceae). Образование вокруг ствола дерева сети из горизонтально простирающихся корней имеет важное значение в условиях горного рельефа. Такие корни удерживают скальный материал, препятствуют переносу растительного опада (листьев, плодов и семян) вниз по склонам и способствуют отложению гумуса. Во время выпадения ливневых осадков, корни перенаправляют, дробят и приостанавливают потоки воды, чем способствуют переводу воды во внутренний (почвенный) сток. Как показали проведенные нами раскопки корневых систем и обследование ветровальных деревьев, выросших в горах на короткопрофильных почвах, отдельные якорные корни проникают по трещинам горной породы на глубину 1,2–1,5 м, где активно ветвятся. При этом зона распространения основной массы вертикальных корней не превышает 30–40 см. Почвы содержат большое количество фрагментов материнской горной породы, размеры которых увеличиваются с глубиной. Почвы под лесными древостоями на широких гребнях горных хребтов до 1000 м над ур.м. на севере (горный массив Вукуанг) и до 1600 м в лесах Центра и Юга Вьетнама (горные массивы Хонба и Нгоклинь, перевал Лосо) характеризуются более глубоким профилем, нежели почвы прилегающих склонов. При этом в первом случае корнеобитаемый слой составляет 60–70 см, во втором – 30–40 см. Тем не менее, деревья, растущие на хребтах, уступают по размерам деревьям на склонах. Так, высота деревьев на гребнях хребтов 12-15 м, на склонах - 16-25 м. В основании стволов деревьев одних и тех же видов (из родов Elaeocarpus, Lithocarpus, Quercus) в первом случае развиваются некрупные досковидные корни (20-50 см высотой), скелетные корни не выходят, за редким исключением, на поверхность, основная масса корней сосредоточена в слое 0- 448 20 см. Во втором случае досковидные корни средние и крупные по размерам (высотой до 120 см), на поверхности отчетливо прослеживаются скелетные корни, основная масса корней отмечена в слое 0-12 см. На склонах растительный опад задерживается и накапливается у поверхностных скелетных и стенок досковидных корней. Расположенный под слоем опада оструктуренный гумусовый горизонт густо пронизан корнями растений. Сосущие корни столь обильны, что придают красноватый оттенок почвенному срезу. Основная масса таких корней (сосущих и ростовых) локализована в слое 0–12 см, при этом с глубины 8 см появляются ориентированные в горизонтальном направлении корни диаметром 5–12 мм, с отметки 10 см прослеживаются корни диаметром 30–60 мм. Своеобразные условия для развития корневых систем деревьев складываются на участках лесных территорий, сложенных обломочным скальным материалом. Такие участки характерны для ущелий, долин и склонов, имеют площадь до нескольких гектаров. По причине отсутствия почвы условия для произрастания деревьев можно считать экстремальными. Так, в горном массиве Вукуанг на высоте 700 м над ур.м. нами был обследован лесной древостой, который сформировался на каменистом субстрате, сложеном фрагментами песчаника и окатанного гранита разного размера (рис. 85) (Кузнецов, 2001). В толще субстрата на глубине 30–40 см находится, водоносный слой. Уровень воды в зависимости от времени года может подходить к самой поверхности. Между камнями задерживается сносимый водой листовой и веточный опад и здесь наблюдается концентрация сосущих корней деревьев. На поверхности крупных плит гранита, приподнятых над остальным субстратом, откладывается слой грубого гумуса мощностью до 2 см, здесь обильны травы из сем. Araceae, Commelinaceae, Orchidaceae и в массе встречаются корни деревьев, которые поднимаются по боковым стенкам камней. Большинство деревьев развивают досковидные, воздушные и (реже) ходульные корни. Поверхностные корни по форме ремневидные (уплощенные с боков) с расширенным основанием. Такие 449 Рис. 85. Прирусловые участки рек на высоте 700 м над ур. м. горный массив Вукуанг Условные обозначения: Alp – Alpinia, Am – Amorphophallus, Anc – Ancistrocladus, An – Annonaceae, Ant – Antidesma, Are – Arenga, Ard – Ardisia, Cs – Casearia, El – Elaeocarpus, Ep – Epipremnum, Eu – Eurya, Dios –Diospyros, Flac – Flacourtia, Kn – Knema, Lith – Lithocarpus, Q – Quercus, Phr – Phrynium, Pol –Polyalthia, Sloa – Sloanea, Ster – Sterculia, Syz – Syzygium, Uv – Uvaria. протяженные корни, прежде чем заглубиться в обломочный скальный материал, огибают камни и «перетекают» через них, проникают в трещины и щели между камнями. Кора на корнях тонкая (до 2 мм), благодаря чему и обеспечивается пластичность их роста. Основание поверхностных корней уплощено и расширено до 50 мм, при том, что гребень корня имеет толщину 15–25 мм. Ветвясь и меняя направление роста корни срастаются с другими корнями либо огибают их. В результате, в радиусе 1,5–2 м вокруг ствола дерева образуется множество ячей причудливой конфигурации и разных по площади. Отсутствие почвы не сказалось на плотности слагаемого деревьями полога. Высота деревьев 16–20 м, диаметр стволов 20–40 см, кроны сомкнуты. Доминирует Casearia virescens (Flacourtiaceae) – дерево с высоко поднимающимися по стволу (на 1,5–2,5 м) воздушными и ходульными корнями, а также многочисленными досковидными корнями. При этом воздушные корни отходят от ствола, заглубляются в каменистый субстрат на удалении 2–2,5 м от ствола дерева и таким образом трансформируются в ходульные. 450 По нашей оценке, подобные условия для произрастания деревьев – отсутствие почвы – складываются в различных горных массивах, но обычными таковые являются в известняковых горах (национальные парки Катьба, ФонняКебанг). Способность деревьев расти на каменистом субстрате при отсутствии почвы определяется высокой влажностью субстрата и приземного слоя воздуха (поддерживаемой туманами и моросящими дождями), а также температурным режимом горного пояса с прохладными ночными (12–140С) и умеренными дневными (до 220С) температурами в течение года. Неоднократно нами отмечены случаи, когда досковидные корни деревьев и, как продолжение досковидных, поверхностные ремневидные корни располагались поперек русла временных и, что важно – постоянных водотоков (с каменистыми руслами), играя роль своеобразных плотин, повышающих уровень воды. Это относится к следующим видам деревьев: Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Pternandra coerulescens (Melastomataceae), Tristaniopsis mercguensis (Myrtaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae) и Wormia alata (Dilleniaceae). Досковидные, ходульные и воздушные корни деревьев считаются неотъемлемой особенностью облика деревьев тропических лесов (Ричардс, 1961; Вальтер, 1968; Vareschi 1980; Whitmorе, 1992). Досковидные корни отмечены нами у деревьев из верхней и средней частей полога из следующих 36 семейств, представленных в табл. 43. При этом некоторые виды деревьев из Таблица 43 Семейства, содержащие виды деревьев с досковидными корнями Altingiaceae Anacardiaceae Annonaceae Apocynaceae Betulaceae Bombacaceae Burseraceae Clusiaceae Combretaceae Datiscaceae Dipterocarpaceae Ebenaceae Elaeocarpaceae Fagaceae Flacourtiaceae Hamamelidaceae Irvingiaceae Juglandaceae Lauraceae Magnoliaceae Melastomataceae Meliaceae Mimosaceae Moraceae Myristicaceae Myrtaceae Rosaceae Rubiaceae Rutaceae Sapotaceae Sterculiaceae Sapindaceae Theaceae Tiliaceae Ulmaceae Verbenaceae 451 Combretaceae, Elaeocarpaceae, Moraceae, Dipterocarpaceae, Flacourtiaceae и Myristicaceae – наряду с досковидными корнями развивают воздушные, ходульные и даже дыхательные корни. Слабо выражены досковидные корни у деревьев сем. Ericaceae, Euphorbiaceae, Thymelaeaceae. Досковидные корни не отмечены нами у голосеменных. По нашим наблюдениям, у видов деревьев с обширным ареалом, осваивающих разные почвы и элементы рельефа, степень развития досковидных корней варьирует в зависимости от условий места произрастания. Досковидные корни у деревьев образуются в различном количестве: минимально 1 корень (крайне редко), максимально – 12 (у Casearia virescens (Flacourtiaceae), обычно 3–5. Часто один или два корня лидируют по размерам. Наличие трех равномерно развитых и симметрично расположенных досковидных корней отмечено нами на равнинах у Bombax ceiba (Bombacaceae), Parkia sumatrana (Mimosaceae), Phoebe cuneata (Lauraceae), Sterculia alata, Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae). Длина основания досковидных корней, в основном, превышает высоту (протяженность) по стволу. Толщина стенок (ребер) колеблется от 4 до 30 см, при этом тонкие ребра корней присущи быстрорастущим видам деревьев с мягкой древесиной, которые развивают многочисленные досковидные корни. Наиболее высокие и протяженные досковидные корни в лесах Вьетнама характерны для Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) - вид развивает от трех до четырех досковидных корней высотой 4-12 м, длина основания (линейная протяженность) составляет 4-15 м. На удалении 4–6 м от ствола досковидные корни имеют высоту 1–1,2 м. В горных лесах наиболее крупные досковидные корни развиваются у Dracontomelon dao, D. schmidii (фото 32а) (Anacardiaceae) – высотой до 7 м и протяженностью до 8 м, а также у Quercus sp.– высотой 3 м и протяженностью от ствола 1,5-2 м. В малазийских лесах высокие досковидные корни развивает Koompassia excelsa (Leguminosae – согласно публикации) – до 16 м высотой и протяженностью от ствола до 10 м (Mabbarley, 1983). 452 У деревьев на склонах горных хребтов досковидные корни расположены асимметрично и развиты неравномерно. Наиболее крупные и протяженные корни направлены поперек склона, реже – вверх или вниз по склону. Длина основания таких корней - 2,5-3 м, высота - 2-4 м. Вертикальная плоскость (ребро) досковидного корня может соотноситься к оси ствола как в виде радиального луча, так и в виде дуги или синусоиды. Ребро корня в его верхней части (гребень ребра) может быть прямым, вогнутым или дугообразно выгнутым. Переход от досковидного корня к поверхностному скелетному может быть резким или постепенным. Так, на каменистом постоянно влажном субстрате досковидные корни постепенно переходят в протяженные поверхностные ремневидные корни. Основание досковидного корня заглубляется в почву на 10–15 (редко 20) см. От основания корня вглубь почвы или субстрата отходят якорные корни, диаметр которых равен толщине досковидного корня или превышает таковую. Древесина верхней части ребра досковидных корней окрашена светлее и кора здесь значительно тоньше, чем на боковых стенках. В лесном древостое досковидные корни повреждаются упавшими стволами и скелетными ветвями деревьев. Поврежденный участок корня затягивается раневой тканью или загнивает. В раны попадают споры дереворазрушающих грибов и со временем на боковых поверхностях ребер корней развиваются плодовые тела. В результате локального отмирания древесины в стенках досковидных корней могут образоваться сквозные отверстия. У некоторых видов деревьев досковидные корни, как и поверхностные, ветвятся с образованием корней второго и даже третьего порядков. Это является устойчивым полевым определительным признаком для деревьев из сем. Anacardiaceae, Burseraceae, Datiscaceae, Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae, Fagaceae, Flacourtiaceae, Irvingiaceae, Meliaceae, Moraceae и Myrtaceae. В результате ветвления и срастания досковидных корней вокруг ствола дерева на разной высоте образуются многочисленные замкнутые емкости или «карманы», ограниченные 453 разноразмерными стенками досковидных корней. Глубина таких емкостей 20– 40 см, но может достигать и 1 м. В расположенных выше поверхности почвы емкостях («карманах») происходит накопление растительного материала – отслоившихся частиц коры, опавших листьев, плодов, фрагментов ветвей и пр. Эта органическая масса постепенно перерабатывается почвенными грибами, бактериями, насекомыми и дождевыми червями в грубогумусную. При раскопках субстрата в «карманах» были отмечены отходящие от ребер досковидных корней ростовые корни с обильными сосущими окончаниями. Таким образом, поднятые над земной поверхностью «карманы» являются для дерева дополнительным источником минеральных веществ. Эти емкости бессточны, дождевая вода накапливается и застаивается здесь, образуя микроводоемы, в которых развиваются насекомые и земноводные. Несмотря на то, что во время влажного сезона «карманы» заполнены водой на протяжении 3 месяцев, развитие гнили в древесине нами не обнаружено. У стенок досковидных корней деревьев, произрастающих на горных склонах крутизной 20-400, происходит накопление перемещаемых с водой почвенных частиц и растительных остатков (фото 28б): листьев, почечных чешуй, прилистников, цветков, плодов и соплодий, ветвей и фрагментов коры, часто с эпифитами (лишайниками, водорослями, мхами, папоротникообразными и орхидными). Раскопки у ребер досковидных корней показали, что здесь формируется слой торфяно-гумусовой массы мощностью 15–20 см, в котором концентрируются ростовые и сосущие корни, отходящие от ребер досковидных корней. В результате накопления в зоне досковидных корней растительного и почвенного материала, на склонах образуются ступени площадью до 2 м2. В толще торфяно-гумусового слоя нами отмечено значительное количество почвенных беспозвоночных – мокриц, дождевых червей, многоножек (диплопод), муравьев, личинок двукрылых, коллембол и жесткокрылых (личинок и имаго). Очевидно, что чем протяженней досковидный корень, простирающийся попе- 454 рек склона, тем большее количество почвенного и растительного материала им перехватывается. По нашему мнению, прослеживается определенная связь между размерными характеристиками, конфигурацией и числом досковидных корней – с одной стороны, и параметрами дерева в момент появления в основании ствола первых признаков ребристости – с другой. Как правило, чем в более раннем возрасте у дерева закладываются досковидные корни, тем таковые будут более высокими. Так, у Swintonia floribunda (Anacardiaceae) первые признаки ребристости наблюдаются у горизонтальных корней диаметром 3 см, при высоте дерева 6 м и диаметре ствола 4 см. С ростом дерева и утолщением базальной части ствола и горизонтальных корней идет постепенное вертикальное нарастание ребер корней. Досковидные корни у подроста S. floribunda высотой 9-11 м и диаметром 12–14 см достигают высоты 20 см, длины 30 см и имеют толщину ребра 2 см; у деревьев высотой 15–20 м диаметром 20–30 см досковидные корни имеют высоту 70–120 см, длину от 90 до 230 см и толщину 6–8 см. При достижении деревьями размеров, близких к предельным (высота 36 м, диаметр ствола 90 см) досковидные корни возвышаются на 2,5–3,2 м, длина основания составляет 1,5-3,5 м, толщина стенок корней при этом не меняется и остается такой же, как у деревьев высотой 15 м - 6-8 см. Таким образом, по достижению деревьями определенных размерных характеристик досковидные корни продолжают наращивать высоту и длину, но толщина стенок остается неизменной. У видов деревьев с поздней закладкой досковидных корней толщина стенок с возрастом дерева значимо увеличивается. Так, для Tarrietia javanica (Sterculiaceae) появление признаков досковидных корней сопряжено с достижением деревьями высоты 12–14 м и диаметра ствола 16–18 см. Досковидные корни высотой 15–20 см и протяженностью от ствола 20–25 см уже имеют толщину 10–12 см. Взрослые экземпляры T. javanica (высотой 40 м с диаметром ствола 90–110 см) развивают 3–4 досковидных корня высотой 100–120 см (единично до 170 см), протяженностью 100–150 см и толщиной 30–35 см. 455 Таким образом, отчетливо выраженные досковидные корни формируются у многих видов деревьев верхней части полога высокоствольных лесов уже на стадии подроста. Появление первых признаков ребристости часто сопряжено с утратой центральным корнем лидирующей роли в корневой системе и активизацией роста поверхностных горизонтально ориентированных скелетных корней. Преимущественное развитие у деревьев горизонтальных, а потом и досковидных корней обусловлено, как мы полагаем, рядом факторов, среди которых определяющее значение имеют сроки созревания плодов, относительно мелкие размеры семян и, возможно, главное - сроки прорастания и условия укоренения растений. Так, в равнинных высокоствольных лесах плодоношение большинства видов деревьев из верхней части полога приурочено к завершающей фазе сухого сезона. Прорастание мелких семян и плодов с небольшим запасом эндосперма провоцируется случайными осадками в марте-апреле. Выпадающие в этот период дожди промачивают только верхний гумусовый горизонт почвы (0–7 см), слой латеритных конкреций остается сухим. Центральный корень проростка проникает в верхние увлажненные и рыхлые почвенные слои, но, наталкиваясь на глубине 10–15 см на уплотненный (сцементированный) латеритный слой с низкой влажностью, дальнейший рост приостанавливает. Одновременно закладываются горизонтальные корни, которые развиваются в нижних слоях листового опада и на границе с гумусовым горизонтом, где в течение апреля-мая поддерживается высокая влажность. На фоне замедления роста центрального корня преимущество в развитии получают поверхностные корни. В результате, деревья с некрупными плодами формируют преимущественно поверхностные корневые системы с отдельными якорными корнями, осваивающими почвенную толщу до глубины 1,4–1,8 м (захватывая лишь верхний слой глин). Для прорастания крупных плодов требуется значительно большее количество осадков. По этой причине орехи Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus про- 456 растают только в середине июня, когда складываются благоприятные условия для глубокого проникновения корней в почву - почвенная толща промочена осадками, латеритный слой из сцементированного становится рыхлым. Такое увлажнение почвы поддерживаются в течение 3–3,5 месяцев – с середины июня до конца сентября. Сеянцы D. dyeri успевают за это время развить центральный корень длиной 30–35 см. Изложенная выше гипотеза о связи между размерами семян и типом корневой системы деревьев базируется на наших наблюдениях за прорастанием плодов и семян деревьев высокоствольного равнинного диптерокарпового леса, она также соотносится с положением, что в целом корневым системам деревьев, имеющих крупные семена, присуще приоритетное развитие центрального корня (Цельникер, 1978). Обобщая многолетние наблюдения за корневыми системами деревьев в лесах Вьетнама, мы пришли к заключению, что в случае, если деревьям тропического леса удается полноценно развить центральный корень, тогда такие деревья не формируют досковидные корни. Если же корнеобитаемый слой имеет незначительную мощность, то деревья развивают преимущественно поверхностные корни и, как их морфотип - досковидные корни. Предположительно, досковидные корни – следствие реализации деревьями компенсационных механизмов, направленных на адаптацию к специфическим условиям произрастания и, в первую очередь, к эдафофону и климату, преимущественно локальному. Деревья в разреженных светлых диптерокарповых лесах на приморских песках и большинство деревьев в предгорных лесах на глубоких бурых базальтовых почвах не формируют досковидные корни. Напротив, деревья верхнего подъяруса предгорных и горных лесов, растущие на мелких почвах (при залегании на глубине 0,2–0,4 м скальных пород), имеют выраженные досковидные корни. На влажных каменистых почвах, а также на влажных аллювиальных легких по гранулометрическому составу почвах деревья развивают крупные (до гигантских) досковидные корни. 457 Появление воздушных корней на стволах деревьев приурочено к влажному сезону. Такие корни образуются до высоты 2 м от поверхности почвы. Длина корней до 70 см. Обычно это ярко окрашенные корни диаметром 3–5 мм (до 7 мм). Многие виды деревьев имеют короткие воздушные корни – длиной 3–7 см. Сезонные воздушные корни развиваются у многих видов деревьев равнинных и предгорных лесов. Характерны они для деревьев с тонкой корой, с досковидными корнями и без таковых. Воздушные корни могут отходить также от ребер досковидных корней. В равнинных высокоствольных лесах воздушные корни развиваются у Cleistanthus acuminatus (Euphorbiaceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), иногда у Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae). Чрезвычайно своеобразно выглядят стволы у такого дерева как Archytaea vahlii (Bonnetiaceae), произрастающего в непосредственной близости от кромки воды по берегам лесных рек на плато (400 м над ур.м.) острова Фукуок. У этого дерева кора плотная, глубоко продольно морщинистая. Тем не менее, на стволе обильны воздушные корни, которые поднимаются на высоту 2–3 м и даже 6 м (при высоте дерева 9 м) и образуют на разных участках ствола локальные скопления. Диаметр воздушных корней до 20 мм, длина 30–50 см. Положение относительно оси ствола нижних воздушных корней соответствует направлению перемещения воды в реке, уровень которой поднимается во время осадков влажного сезона. Также обнаружено несколько взрослых экземпляров A. vahlii на равнине на высоте 3 м над ур.м. В этих условиях воздушные корни на стволах деревьев отсутствовали. Воздушные корни образуются на стволах некоторых видов пальм. Так, при повреждении ствола воздушные корни развиваются у Oncosperma tigillaria. У пальм из рода Licuala на стволах (диаметром 2–3 см) развиваются короткие 458 (до 10 см) и утолщенные (до 8 мм) воздушные корни. В случае наклона ствола пальмы к поверхности почвы (или при придавливании упавшим стволом или скелетной ветвью) такие корни дают возможность растению продолжить рост. Воздушные корни характерны для подпологовых деревьев. Так представители нижних подъярусов равнинных и горных лесов из Ardisia (Myrsinaceae), Psychotria (Rubiaceae), Antidesma (Euphorbiaceae) развивают воздушные корни (длиной 5–12 см) в основании ветвей. В связи с тем, что деревья нижних подъярусов часто повреждаются при падении ветвей из крон деревьев верхней части полога, в том числе придавливаются к почве, воздушные корни способствуют укоренению ветвей, в результате чего формируется новое растение. Воздушные корни во многих случаях преобразуются в ходульные. Это происходит по достижении воздушными корнями поверхности почвы (субстрата). Как правило, такие воздушные корни начинают ветвиться в непосредственной близости от почвы (7-10 см). Это характерно для Horsfieldia glabra (Myristicaceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Casearia verescens (Flacourticaceae). Эти деревья одновременно развивают досковидные, воздушные и ходульные корни. Так, у H. glabra воздушные корни диаметром 12–14 мм закладываются на стволе дерева на высоте до 1,8 м от поверхности почвы. По мере роста, корни дугообразно изгибаются и достигают почвы на удалении 1–1,5 м от ствола дерева. При этом от воздушных корней ответвляются корни второго порядка. У крупных экземпляров H. glabra, имеющих в основании ствола досковидные корни, от стенок последних нередко отходят обильные воздушные и ходульные корни. Аналогично образуются ходульные корни у Elaeocarpus lacunosus - вида, произрастающего в широком диапазоне эдафических условий: от глубоко дренированных почв плакоров до глеевых почв сезонно заливаемых депрессий. В зависимости от биотопа наблюдается преимущественное развитие досковидных (на плакоре) или ходульных (в понижениях) корней. С возрастом дерева ходульные корни могут уплощаться и больше напоминают досковид- 459 ные. От таких псевдодосковидных корней обычно отходят многочисленные ходульные и воздушные корни. Для деревьев рода Casearia характерны как досковидные корни - тонкие многочисленные протяженные, высотой до 20 см, так и воздушные корни (диаметром 8–12 мм), отходящие от ребер досковидных корней и от ствола дерева (на высоте 50–90 (120) см). Воздушные корни отходят от ствола в разных направлениях, достигают поверхности почвы и становятся ходульными. Представители этого рода характеризуются удивительной способностью развивать воздушные корни в основании скелетных ветвей в случае, если ствол дерева оказывается сильно наклонен. Так нами отмечено появление воздушных корней в основании нижней ветви наклоненного дерева, при том, что ветвь находилась на удалении 120 см от почвы. Последовательно воздушные корни формируются у нескольких ветвей, а достигнув почвы, утолщаются. Со временем крону дерева подпирают многочисленные ходульные корни. Каждая ветвь, от основания которой отходят ходульные корни, затем становится самостоятельным деревом на ходульных корнях. Виды рода Casearia характеризуются высокой пластичностью относительно мест обитания – от участков с переувлажненным субстратом до дренированных почв. Ходульные корни образуются также в случаях прорастания семян деревьев (и последующего роста сеянцев) на поверхности лежащих на почве стволов деревьев. Это явление, а также феномен укоренения скелетных ветвей наклонившегося или упавшего дерева проиллюстрированы П. Ричардсом (1961) и Г. Вальтером (1968). Случаи укоренения скелетных ветвей упавших деревьев нами отмечены у Cleistanthus acuminatus (Euphorbiaceae) и Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) - в основном это связано с произрастанием деревьев в долинах лесных рек. Ходульные корни иногда отмечаются также у деревьев из рода Dillenia (Dilleniaceae), а также Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Fokienia hodginsii (Cupressaceae). У последних, как результат изначального развития на упавших стволах. 460 Со временем, преимущественно у крупных деревьев горного пояса, досковидные корни могут трансформироваться в ходульные. Это связано с тем, что центральная древесина базальной части ствола у таких деревьев выгнивает. Деструктивная гниль захватывает горизонтальные скелетные корни и основание досковидных корней. В результате ствол оказывается приподнятым над поверхностью почвы. Такое явление характерно для представителей родов Betula (Betulaceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Pinus, Tsuga (Pinaceae), Dacrycarpus (Podocarpaceae). Дыхательные корни, столь привычные, когда речь идет о деревьях мангровых лесов (Avicennia, Bruguiera, Kandelia, Rhizophora, Sonneratia), развиваются у некоторых видов деревьев равнинных высокоствольных лесов. Так, у крупных экземпляров Horsfieldia glabra – доминирующего вида на торфяноглеевых сезонно-затапливаемых почвах, дыхательные корни имеют вид столбчатых образований диаметром 4–6 см и высотой 10-40 см (до 90 см) (фото 29а). Формирование дыхательных корней характерно для Glyptostrobus pensilis (Taxodiaceae) (фото 30б) – вида, обитающего на переувлажненных территориях. Завершая рассмотрение корневых систем лесных деревьев, отметим следующий феномен: после повреждения тонких ростовых корней деревьев и лиан, на них развиваются дочерние растения. На ростовых корнях деревьев и лиан располагаются спящие ростовые почки, и при повреждении таких корней (возможно определенного диаметра) происходит активизация этих почек и тогда на корне (обычно в точке обрыва) начинает развиваться новое растение. Такая способность к вегетативному размножению нами отмечена у следующих лесных деревьев: Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus (фото 31 а) (Dipterocarpaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Pterospermum truncatolobatum (Sterculiaceae), Xylia xylocarpa (Mimosaceae), Garcinia sp. (фото 31б) (Clusiaceae), а также лиан Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Bauhinia spp. (Сaesalpinia- 461 ceae), Congea tomentosa (Verbenaceae). При доминирующем развитии поверхностных корневых систем это один из важных адаптационных механизмов для вегетативного размножения и сохранения вида в лесном сообществе. В заключение этого раздела представляем разработанную нами принципиальную схему (рис. 86), демонстрирующую роль корневых систем деревьев функционировании лесного сообщества. 462 сезонное развитие воздушных корней определенный состав деревьев предрасположенность к вывалу, отсроченные «окна» приостановка развития корневые системы деревьев срастание корней формирование горизонтальных корней главный вертикальный корень поверхностные скелетные корни система из главного, горизонтальных и якорных корней развитие ростовых корней формирование корневой платформы сезонное развитие воздушных корней развитие досковидных корней подтягивание воды к поверхности сезонное развитие сосущих и микоризных корней перехват поверхностного стока вода развитие ростовых, сезонных сосущих и микоризных корней освоение растительного опада, развитие плодовых тел макромицетов переотложение растительного материала . природные повреждения разнообразие досковидных корней освоение почвы, привнесенной термитами в упавшие стволы и ветви формирование воздушных, ходульных, дыхательных корней отсроченные лесные «окна» срастание досковидных корней система из досковидных и якорных корней освоение водоносных слоев почвенного профиля перехват поверхностного стока воды препятствие для развития самосева развитие дочерних растений (при повреждениях корней) условия для гнездования птиц и развития семей термитов увеличение площади питания дерева перемещение семян и плодов в определенных условиях и у конкретных видов 462 Рис. 86. Принципиальная схема развития и функционирования корневых систем лесных деревьев 463 Раздел 13. Характеристика некоторых лесов Вьетнама В разделе приведены описания лесов, расположение которых отмечено на рис. 87: для мангровых лесов – желтым контуром, лесов равнин и низкогорных плато – белым, лесов гор - голубым, лесов карстовых массивов – темно-синим контуром. Рис. 87. Расположение лесов, описания и вертикальные профили которых приведены в разделе 13 464 13.1. Леса в зоне морских приливов или мангровые леса на засоленных грунтах Ниже приведено описание и вертикальный профиль мангрового леса о-ва Фукуок (рис. 88), расположенного северо-западнее мыса Камау и удаленного от материковой части страны на расстояние 40 км. Доминируют два вида деревьев – Bruguiera cylindrica и Rhizophora mucronata (Rhizophoraceae), высотой 3–6 м. Кроны у деревьев по форме сферические, плотные, радиусом 1–2 м. Обильны ходульные корни, которые поднимаются по стволам на высоту 1–2 м (иногда до 4 м). Из других видов деревьев встречаются Hibiscus tiliceus (Malvaceae) и Melastoma sp. (Melastomataceae), пальмы Oncosperma tigillaria, Nypa fruticans, Licuala sp., единично – Xylocarpus granatum (Meliaceae). Второй подъярус представлен Pandanus odoratissimus (Pandanaceae) высотой до 3 м. Сомкнутость крон у деревьев верхнего (первого) подъяруса – 0,8, нижнего – 0,3. Из трав единично отмечается папоротник Agrostichum aureum (Adiantaceae). В кронах деревьев и на стволах деревьев присутствуют следующие эпифитные растения: Hydnophytum formicarium (Rubiaceae), Platycerium grande, Drynaria quercifolia и Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Cymbidium aloifolius, Microsaccus griffithii, Taenoiphyllum cf. obtusum, Bulbophyllum sp. (Orchidaceae). По дренированным Рис. 88. Вертикальный профиль древостоя в зоне морских приливов, остров Фукуок, 0 м над ур.м. Условные обозначения: Agr – Agrostichum aureum, Bru – Bruguiera cylindrica, Dill – Dillenia ovata, Dipt – Dipterocarpus obtusifolius, Dr – Drosera burmannii, Hib – Hibiscus tiliceus, Lep – Leptocarpus disjunetus, Lic – Licuala, Lsi - Lasia, Mela – Melaleuca cajuputi, Mem – Memecylon, Mlst – Melastoma, Nep – Nepenthes thorelii, Nypa – Nypa fruticans, Par – Parinari anamensis, Plt – Platicerium grande, Pnd – Pandanus odoratissimus, Rhi – Rhizophora mucronata, Trt – Tristaniopsis, Xyl – Xylocarpus granatum 465 участкам к мангровому лесу подходят такие деревья, как Dipterocarpus obtusifolius (Dipterocarpaceae), Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis, Syzygium sp. (Myrtaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) -высота деревьев 7–10 м, диаметры стволов 20–40 см. Раздел 13.2. Леса равнин (на примере Юга Вьетнама) 13.2.1. Леса на приморских песках Рассматриваемые леса занимают территории вдоль береговой линии Южно-Китайского моря на песчаных и супесчаных почвах, на отметках 6–10 м над ур.м. Профиль почв однороден до глубины 3 м (дно почвенного разреза), песок тонкий, в нем отсутствуют крупные кварцевые включения, верхняя часть профиля – до 50 см – слабо прокрашена гумусом и имеет темно-серый цвет. Цвет залегающих ниже слоев – светло-серый. Древостои имеют простую структуру из двух подъярусов (рис. 89). Высота деревьев верхнего подъяруса 7-12 м, диаметры стволов деревьев 14-40 см (до 60 см). Стволы прямые и наклоненные. Базальная часть многих деревьев повреждена в результате низовых палов. Подъярус от разреженног (0,4) до сомкнутого (0,8) Кроны по форме овальные, цилиндрические и овально-упло- Рис. 89. Вертикальный профиль леса на приморских песках, Биньтяо - Фыокбыо, 10 м над ур.м. Условные обозначения: Aml – Amorphophallus conjak, Ani – Anisoptera costata, Ans – Anneslea fragrans, Ap – Aporusa planchoniana, Bch – Buchanania siamensis, Cry – Careya arborea, Cn – Connarus, D.ch - Dipterocarpus charthaceus, Dil – Dillenia ovata, Dios – Diospyros nchatrangensis, Dipt - Dipterocarpus, Ert – Erythroxylum gracile, Irv – Irvingia malayana , Mln – Melanorrhoe laccifera, Mor – Morinda tomentosa , Nb – Niebuhria siamensis, Nlm – Neolamarckia cadamba, Par – Parinari anamensis, Phyl – Phyllanthus emblica, Psd – Pseudodracontium, Rd – Rhodamnia dumetorum, Rnd – Randia dacycarpa, Sh.r - Shorea roxburghii, Sh.s – Shorea siamensis, Syz - Syzygium, Ty – Typhonium 466 щенные, иногда ассиметричные, радиус крон 1,5-4 м. Подъярус сложен следующими видами деревьев: Dipterocarpus chartaceus, Shorea roxburghii, S. siamensis (Dipterocarpaceae), Adenanthera pavonina var. microsperma, Albizia nigracans (Mimosaceae), Canarium subulatum (Burseraceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia ovata (Dilleniaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Mangifera cf. flava, Melanorrhoe laccifera, Spondias pinnata, Pentaspadon cf. poilanei (Anacardiaceae), Manilakara hexandra, Xantolis maritima (Sapotaceae), Milettia cf. diptera (Papilionaceae), Neolamarckia cadamba (Rubiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Suregada multiflora (Euphorbiaceae), Terminalia cf. triptera (Combretaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Xylopia vielana (Annonaceae). Высота деревьев второго подъяруса - 1-4 м, сомкнутость крон – 0,2. Отмечены следующие виды деревьев: Anneslea fragrans (Theaceae), Aporusa cf. planchoniana, Phillanthus emblica (Euphorbiaceae), Buchanania siamensis (Anacardiaceae), Erythroxylum gracile (Erythroxylaceae), Diospyros cf. nchatrangensis (Ebenaceae), Morinda tomentosa (Rubiaceae), Niebuhria siamensis (Capparaceae), Randia dacycarpa (Rubiaceae), Rhodamnia dumetorum (Myrtaceae), Streblus taxoides (Moraceae). Лианы представлены следующими видами: Strophanthus caudatus, Willughbelia edulis (Apocynaceae), Paramignya trimera (Rutaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Gnetum macrostachyum, G. latifolium var. funiculare (Gnetaceae), Calycopteris floribunda (Combretaceae), Gloriosa superba (Liliaceae), Tinospora crispa (Menispermaceae), Connarus cochinchinensis (Connaraceae), Scindapsus officinalis (Araceae), Stephania pierrii (Menispermaceae), Hugonia montana (Linaceae), Dioscorea cf. arachnida (Dioscoreaceae), Gmelina asiatica (Verbenaceae), Mussaenda sp. (Rubiaceae). Характерной особенностью диптерокарповых лесов на приморских песках являются травы геофиты, которые обильны во влажном сезоне (проективное покрытие 50-90%) и отмирают к началу сухого сезона. Это растения Araceae: Amorphophallus conjak, Pseudodracontium macrophyllum, P. lanceolatum, P. 467 kuznetsovii и Typhonium acetosella, а также Aniseia martinicensis (Convolvulaceae), Calanthea cf. clossoni (Marantaceae), Cyanotis cf. vaga, Murdannia sp. (Commelinaceae), Desmodium obcordatum (Papilionaceae), Nervilia cf. infundibulifolia, Geodorum cf. attenuatum (Orchidaceae), Crinum ensifolium, Iphigenia indica (Liliaceae), Globba cf. pendula, Zingiber pellitum, Kaempferia spp. (Zingiberaceae), Portulaca oleracea (Portulacaceae), Fimbristylis sp. (Cyperaceae), Biophytum cf. petersianum (Oxalidaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Curculigo sp. (Hypoxydaceae), Lepidagathis thorelii (Acanthaceae) и Cycas lindstromii (Cycadaceae) с подземным утолщенным стеблем. Монодоминантные пятна формирует Drynaria bonii (Polypodiaceae) и Crinum ensifolium (Liliaceae). В кронах деревьев развиваются полупаразитные растения Viscum cf. capitellatum (Viscaceae) и Scurrula sp. (Loranthaceae). В понижениях рельефа на супесчаных почвах сформировались древостои высотой до 18 м с тремя древесными подъярусами (рис. 90). Деревья верхнего подъяруса имеют высоту 15-18 м, диаметр стволов 40-80 см. Кроны по форме овальные и овально-уплощенные, радиусом 3–4 м, сближены или соприкасаются, сомкнутость – 0,8. Основу подъяруса составляют представители Dipterocar- Рис. 90. Вертикальный профиль леса на приморских песках в понижениях рельефа, Биньтяо – Фыокбыо, 8 м над ур.м. Условные обозначения: Ani – Anisoptera costata, Ap – Aporusa, Bar – Barringtonia pauciflora, Bgn – Bignoniaceae, Clph – Calophyllum dongnaense, Crt – Cratoxylum formosum, D.ch – Dipterocarpus chartaceus, Dill – Dillenia cf. ovata, Dios – Diospyros, Dipt – Dipterocarpus, Eu – Eurycoma longifolia, Hop – Hopea odorata, Irv – Irvingia malayana, Lic – Licuala, Lit – Litsea, Lith – Lithocarpus, Mem – Memecylon floribundum, Mln – Melanorrhoea laccifera, Mng – Mangifera flava, Och – Ochna integerrima, Par – Parinari anamensis, Phyl – Phyllanthus emblica, Ptr – Pterospermum, Pol – Polyalthia, Rnd – Randia spinosa, Sh.r – Shorea roxburghii, Sh.о – Shorea obtusa, Sin – Sindora siamensis, Syz – Syzygium, Xr – Xerospermum noronhianum 468 paceae: Anisoptera costata, Dipterocarpus chartaceus (на отдельных участках доминирует), Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. obtusa, отмечены также Bombax anceps (Bombacaceae), Canarium subulatum (Burseraceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Melanorrhoea laccifera, Mangifera flava (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chysobalanaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). Второй подъярус не сомкнут (0,4), сформирован деревьями высотой 8–10 м (диаметр стволов деревьев 16–30 см (единично до 50 см). Кроны деревьев по форме овальные, цилиндрические, радиусом 1–2 м. В подъярусе представлены следующие виды деревьев: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Cratoxylum formosum, Calophyllum dongnaense, Garcinia sp. (Clusiaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Knema sp. (Myristicaceae), Lagerstroemia sp. (Lythraceae), Lithocarpus sp. (Fagaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Mitrephora sp., Polyalthia sp. (Annonaceae), Vitex sp. (Verbenaceae), Pterospermum sp. (Sterculiaceae). Третий подъярус высотой до 4 м, диаметры стволов деревьев 5–14 см, сомкнутость крон – до 0,4. На отдельных участках доминирует Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae). В подъярусе также представлены: Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Ochna integerrima (Ochnaceae), Phillanthus emblica, Antidesma cf. subbicolor , Antidesma sp., Aporusa cf. planchoniana, Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Randia spinosa, Canthium sp., Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Saprosma sp., Tarrena sp. (Rubiaceae), Licuala sp. (Arecaceae). Лианы представлены растениями из родов Acacia (Mimosaceae), Alyxia, Vallaris (Apocynaceae), Ancistrocladus (Ancistrocladaceae), Artabotrys, Uvaria, Desmos, Fissistigma (Annonaceae), Bauhinia, Caesalpinia (Caesalpiniaceae), Connarus (Connaraceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Pothos, Scindapsus (Araceae), Smilax (Smilacaceae), Sphenodesma (Verbenaceae), Strychnos (Loganiaceae), единично ротанговая пальма Calamus. У деревянистых лиан диаметры стеблей не превышают 10 см. Во время влажного сезона развиваются лианыгеофиты из родов Cissus, Vitis (Vitaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae). 469 Помимо сезонных трав, приведенных выше для светлого диптерокарпового леса, монодоминантные пятна формирует папоротник Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae). Среди эпифитов на стволах и в кронах деревьев доминируют растения Asclepiadaceae (Hoya obovata, Dischidia major, D. imbricata, D. nummularia), обычны представители Orchidaceae (из родов Dendrobium, Luisia) и папоротникообразные Drynaria quercifolia и Pyrrosia sp. (Polypodiaceae). Полуэпифиты представлены единичными экземплярами Ficus sp. (Moraceae). В условиях приморского ландшафта с песчаными и супесчаными почвами на территории заповедника Биньтяо-Фыокбыо обычны понижения площадью до 2 га с отметками ниже общего уровня рельефа до 1,5 м с глинисто-глеевыми почвами (предположительно с линзами опресненных морских вод), где формируются монодоминантные древостои из Melaleuca cajuputi (Myrtaceae). Высота деревьев 9–11 м, диаметры стволов 20-40 см, стволы деревьев наклонены и искривлены. Высота основания крон - 3–5 м, радиус крон 2–3 м. 13.2.2. Леса на глинистых почвах На древних аллювиальных отложениях реки Меконг с близким залеганием от поверхности глин (метаморфизированных сланцев), на отметках 0-2 м над ур.м. сформировались светлые диптерокарповые леса. Почвы тяжело суглинистые, окраска верхнего горизонта светло-серая, с вкраплениями голубых глин (результат оглеения). С глубины 1–1,5 м глины преобладают. В течение всего года почвы влажные, на стенках разрезов, заложенных во время сухого сезона (март), с глубины 0,7 м выступали капли воды, с отметки 1,5–2,0 м появлялась вяло текущая вода. Во время влажного сезона почвы переувлажнены и на поверхности находится медленно фильтрующаяся дождевая вода. Верхняя часть почвенного профиля – до 20 см – прокрашена гумусом (от темно-серого до черного цвета). Во влажном сезоне атмосферные осадки медленно фильтруются сквозь тяжелый глинистый грунт. Водный режим − временно застойный. Кор- 470 невые системы деревьев поверхностные. Корнеобитаемый слой составляет 0,50,8 м. Лесной древостой сложен двумя подъярусами (рис. 91). Верхний подъярус - деревья имеют высоту 12–14 м (редко 15–17 м), диаметры стволов 20–50 см. Кроны компактные, радиусом 2–4 м, сомкнутость крон – 0,7. В подъярусе доминируют представители Dipterocarpaceae – деревья из родов Anisoptera costata, Dipterocarpus intricatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus и Shorea siamensis. Также в верхнем подъярусе отмечены следующие виды деревьев: Careya arborea (Lecythidaceae), Fagraea fragrans (Gentianaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Livistona saribus (Arecaceae), Melanorrhoe laccifera, Spondias pinnata (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Peltophorum dasyrrachis (Caesalpiniaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Vitex pinnata (Verbenaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpaceae). Нижний подъярус несомкнут (0,4), здесь отмечены Buchanania siamensis (Anacardiaceae), Cratoxylum sumatranum (Clusiaceae), Dillenia ovata (Dilleniaceae), Euodia lepta, Clausena sp. (Rutaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Phillanthus emblica (Euphorbiaceae), Rhodamnia dumentorum (Myrtaceae), Randia dacycarpa (Rubiaceae), Licuala sp. (Arecaceae). Лианы включают виды родов Alyxia, Vallaris (Apocynaceae), Calamus (Arecaceae), Capparis, (Capparaceae), Cissus, Tetrastigma (Vitaceae), Combretum Рис. 91. Вертикальный профиль светлого диптерокарпового леса, Лого-Самат, 0-2 м над ур. м. Условные обозначения: Anis - Anisoptera costata, B- Bambusoideae, Crt – Cratoxylum sumatranum, D.in - Dipterocarpus intricatus, D.ob - D. obtusifolius, D.tu - D. tuberculatus, Dill – Dillenia ovata, Dipt – подрост Dipterocarpus, Imp – Imperata cylindrica, Irv – Irvingia malayana, Lag – Lagerstroemia calyculata, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Sho – Shorea siamensis 471 (Combretaceae), Congea (Verbenaceae), Desmos (Annonaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae), Fibraurea (Menispermaceae), Smilax (Smilacaceae), Tetracera (Dilleniaceae), Ziziphus (Rhamnaceae). Эпифиты единичны и представлены преимущественно папоротником Platycerium grande (Polypodiaceae). Обильное увлажнение в период влажного сезона и разреженность древостоя способствуют развитию в светлых диптерокарповых лесах яруса трав высотой 1–1,5 м (проективное покрытие – 90%). Доминантами являются травы Poaceae − Imperata cylindrica и растения подсем. Bambusoideae (cf. Arundinaria). 13.2.3. Леса на короткопрофильных ферраллитных почвах На плавных всхолмлениях равнины с сезонно переувлажненными глинистыми почвами − на участках с превышением 6–10 м сформировались маломощные ферраллитные почвы. Гумусовый горизонт темно-серый, рыхлый, крупно-зернистый, мощностью до 20 см. Ниже залегает ферраллитизированная платформа, верхний ее слой (до глубины 40–50 см) выветрелый, глубже (c 80100 см) − платформа монолитна. Рыхлая во влажном сезоне, она теряет воду и цементируется в период сухого сезона. Ферраллитная платформа является водоупором и атмосферная вода, фильтрующаяся через гумусовый слой, просачивается до поверхности платформы и перераспределяется внутри почвенной толщи. На описанных территориях сформировались лесные древостои со сложной структурой из пяти подъярусов (рис. 92). Первый (верхний) подъярус высотой 35–40 м, диаметры стволов 70-90 см. Кроны овально-уплощенные по форме, радиусом 8–12 м, основание крон находится на высоте 20–30 м, сомкнутость крон – 0,5. В основании стволов некото рых деревьев развиваются досковидные корни. Скелетные корни часто выходят на поверхность, поднимаясь над уровнем почвы на 10–20 см и прослеживаясь на удаление до 12 м от ствола дерева. В подъярусе доминируют виды Dipterocarpaceae – Dipterocarpus alatus, D. dyeri и D. turbinatus. Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6-0,7), деревья 472 Рис. 92. Вертикальный профиль леса на возвышениях рельефа, Лого-Самат, 6-8 м над ур. м. Условные обозначения: Ant - Antidesma, Bac - Baccaurea ramiflora, Bar - Barringtonia pauciflora, Brey - Breynia, D.al - Dipterocarpus alatus, D.d - Dipterocarpus dyeri, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dipt juvenile – подрост Dipterocarpus, El – Elaeocarpus tectorius, Flag – Flagellaria indica, Horsf – Horsfieldia glabra, Irv - Irvingia malayana, Kn – Knema linifolia, Lag – Lagerstroemia duperreana, Lic - Licuala, Pand - Pandanus, Par – Parinari anamensis, Phyl - Phyllanthus, Pin - Pinanga, Plt – Platycerium grande, Pol – Polyalthia harmandii, Pter – Pterospermum megalocarpum, Sag – Sageraea elliptica, Sho – Shorea roxburghii, Sind – Sindora siamensis, Syz – Syzygium имеют высоту 25–30 м и диаметр ствола 60-80 см. Кроны соседних деревьев иногда соприкасаются. Подъярус сложен следующими видами: Irvingia malayana (Irvingiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Shorea roxburghii, Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Dalbergiasp. (Papilionaceae). В основании стволов P. anamensis, I. malayana и S. roxburghii формируются досковидные корни. В стволах (в нижней части) у большинства деревьев I. malayana развиваются дупла. При этом встречаются экземпляры, у которых обширные дупла имеют протяженность по стволу до 8 м. Дупла образуются также у L. calyculata, L. duperreana, P. anamensis и S. roxburghii. Причина такого массового развития пустот в стволах деревьев заключена, по нашему мнению, в длительной (4-5 месяцев) переувлажненности почв во время дождевого сезона. Третий подъярус фрагментарен (0,3) и сложен деревьями высотой 10–17 м (диаметры стволов 30-50 см), это: Elaeocarpus tectorius (Elaeocarpaceae), Horsfieldia glabra, Knema linifolia (Myristicaceae), Pterospermum megalocarpum (Ster- 473 culiaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae) и Syzygium sp. (Myrtaceae). Присутствие в древостое Horsfieldia glabra указывает на высокую - до временного затопления участков - влажность почвы и постоянную высокую влажность приземного слоя воздуха. Для большинства деревьев в подъярусе характерно наличие досковидных и воздушных корней. У деревьев Pterospermum megalocarpum выгнивает центральная часть стволов, стволы ломаются в основании, после чего в комлевой части развивается поросль. Порослевые экземпляры достигают высоты 12 м и диаметра ствола 30 см. Четвертый подъярус - высотой до 8 м (диаметры стволов 20-40 см) - развит неравномерно, от сомкнутого (0,8) до разреженного (0,4), сложен такими видами как Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Polyalthia harmandii, Sageraea elliptica (Annonaceae). Пятый подъярус хорошо развит (сомкнутость крон 0,7), высота деревьев 2–4 м. Обычны следующие деревья: Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae) и виды родов Antidesma, Phillanthus, Breynia (Euphorbiaceae), Lasianthus, Saprosma, Hedyotis (Rubiaceae). На временно заливаемых участках доминируют пальмы Licuala sp. и Pinanga sp. Лианы обильны - сложная структура древостоя позволяет растениям этой жизненной формы реализовать разнообразные приспособления для проникновения в верхние подъярусы. Из лиан с одревесневающим стеблем на дренированных почвах встречаются: Abrus mollis, Dalbergia sp. (Papilionaceae), Acacia cf. pinnata (Mimosaceae), Artabotrys fragrans, Desmos sp., Fissistigma sp., Uvaria sp. (Annonaceae), Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae), Jasminum laxiflorum (Oleaceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Strychnos laurina (Loganiaceae) и Tetrastigma harmandii (Vitaceae); на переувлажненных почвах – Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Uncaria sp. (Rubiaceae). Травянистые лианы представлены, в основном, Flagellaria indica (Flagellariaceae) (предпочитает переувлажненные участки леса), Rhaphidophora hongkongensis (Araceae) и Smilax sp. (Smilacaceae). 474 Ярус трав хорошо развит (проективное покрытие травами 60%), но в зависимости от длительности застаивания воды на поверхности, на разных участках доминируют различные виды трав. На дренированных - под кронами диптерокарпов - произрастают Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), Amomum sp., Alpinia sp., Globba sp. (Zingiberaceae). В понижениях рельефа - Lasia spinosa, Alocasia sp. (Araceae), Carex sp., Mapania sp. (Cyperaceae), Curcuma sp. (Zingiberaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В верхних подъярусах древостоя развиваются крупные эпифиты и полуэпифиты. Фоновыми среди эпифитов являются папоротникообразные Platycerium grande и Drynaria quercifolia (Polypodiaceae). К деревянистым полуэпифитам принадлежат Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus spp. (Moraceae). 13.2.4. Леса на ферраллитных почвах средней мощности Рельеф холмистый, отметки 140-150 м над ур. м., почвы красно-желтые ферраллитные, суглинистые, дренированные, материнская порода (глинистые сланцы) залегает на глубине 2–3 м. Структура древостоя сложная, все лесное пространство заполнено кронами и стволами деревьев. Древостой сложен 4–5 подъярусами (рис. 93). Верхний подъярус сформирован деревьями высотой 30– 35 м, диаметры стволов 70–100 см. Кроны деревьев плотные, по форме от овальных до почти сферических, радиусом 4–8 м, иногда смыкаются, чаще находятся друг от друга на расстоянии 5–7 м, сомкнутость – 0,6. Стволы прямые колонновидные, многие деревья имеют стволы с глубокими продольными бороздами. В основании стволов у некоторых видов деревьев развиваются досковидные корни. В подъярусе доминируют виды Dipterocarpaceae – Dipterocar pus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea guiso, S. roxburghii. Второй подъярус высотой до 25–27 м, диаметры стволов деревьев 60–90 см. В основании стволов обычны досковидные корни. Кроны деревьев не плотные, овальные по форме, радиусом 3–6 м, нередко соприкасаются, сомкнутость – 0,7. Доминирует в подъярусе Irvingia malayana (Irvingiaceae), содоминантом 475 Рис. 93. Вертикальный профиль леса на ферраллитных почвах, лесной массив Хиеулиен, 150 м над ур. м. Условные обозначения: Agl – Aglaonema fumeum, Alp – Alpinia, Agr – Agrostophyllum planicaule, Anc – Ancistrocladus cochinchinensis, Ant – Antidesma roxburghii, Ard – Ardisia crispa, Art – Artocarpus rigida, Bar – Barringtonia pauciflora, Bau – Bauhinia harmandiana, Car – Caryota mitis, Chi – Chisocheton, Cl – Calamus, Clph – Calophyllum dongnaence, Col – Colona evecta, D.d – Dipterocarpus dyeri, D.t – Dipterocarpus turbinatus, Dil – Dillenia pentagyna, Dios – Diospyros maritima, Eur – Eurycoma longifolia, Gar – Garcinia benthami, Gn – Gnetum, Gn.g – Gnetum gnemon, Irv – Irvingia malayana, Kn – Knema longifolia, L – Lasianthus cyanocarpus, Lag – Lagerstroemia calyculata, Lasi – Lasiobema, Le – Leea rubra, Met – Metadina trichotosa, P.n – Podocarpus neriifolius, Pho – Phoebe cuneata, Plt – Platycerium grande, Ps – Psychotria, Pter – Pterospermum, Rin – Rinorea anguifera, San – Sandoricum koetjape, Sap – Saprosma, Sc – Scaphium lychnophorum, Sh – Shorea, Sp – Spatholobus parviflorus, Sph – Sphenodesma pentandra, Syz – Syzygium, Т – термитник, Tae – Taenitis blechnoides, Tar – Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa является Lagerstroemia calyculata (Lythraceae); присутствуют также Artocarpus rigida (Moraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Phoebe cuneata, Litsea sp. (Lauraceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae). Третий и четвертый подъярусы фрагментарны (сомкнутость не более 0,4). Высота деревьев третьего подъяруса до 17 м, диаметры стволов 20–30 см. Здесь отмечены Calophyllum dongnaence, Garcinia benthami (Clusiaceae), Chisocheton cf. ceramicus (Meliaceae), Colona evecta (Tiliaceae), Diospyros buxifolia, D. maritima, D. horsfieldii (Ebenaceae), Polyalthia harmandii, P. jucunda (Annonaceae), Scaphium lychnophorum, Pterospermum sp. (Sterculiaceae), Nephelium sp. (Sapindaceae), Syzygium spp. (Myrtaceae). 476 Деревья четвертого подъяруса высотой до 12 м, диаметры стволов 12–26 см. Отмечены следующие виды: Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia pentagyna (Dilleniaceae), Knema longifolia, Knema sp. (Myrsinaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Vitex anamensis (Verbenaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). Пятый подъярус высотой до 5 (7) м, хорошо развит (сомкнутость крон 0,6), доминируют Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae); также отмечены Antidesma roxburghii, Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Ardisia crispa (Myrsinaceae), Euodia lepta (Rutaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Lasianthus cyanocarpus (Rubiaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Streblus ilicifolia (Moraceae), Rinorea anguifera (Violaceae); единично - Gnetum gnemon (Gnetaceae). Лианы обильны и представлены следующими растениями: Abrus mollis, Spatholobus parviflorus (Papilionaceae), Acacia pinnata (Mimosaceae), Adenia palmata (Passifloraceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Ampelopsis cantoniensis, Tetrastigma harmandii (Vitaceae), Artabotrys fragrans, Desmos cochinchinensis, Uvaria rufa (Annonaceae), Bauhinia cardinale, B. harmandiana (Caesalpiniaceae), Broussonetia kurzii (Moraceae), Congea vestita, Sphenodesma pentandra (Verbenaceae), Connarus paniculatus, Rourea mimosoides (Connaraceae), Combretum pilosum (Combretaceae), Fibraurea tinctoria (Menispermaceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Gymnopetalum cochinchinensis (Cucurbitaceae), Luvunga scandens (Rutaceae), Pothos scandens, Rhaphidophora hongkongensis (Araceae), Streptocaulon kleinii (Asclepiadaceae), Ventilago calyculata, Ziziphus cf. hoaensis (Rhamnaceae), Calamus sp. (Arecaceae). Полуэпифиты − крупные растения с одревесневаюшими стволами – Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus spp. (Moraceae), Fagraea ceilanica (Gentianaceae), единично − Schefflera sp. (Araliaceae). Ярус трав фрагментарен (проективное покрытие 10-30%) - под пологом деревьев встречаются отдельные растения Aglaonema fumeum (Araceae), Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Leea rubra (Leeaceae), Taenitis blechnoides, Lindsaea ensifolia (Lindsaeaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Alpinia sp. 477 (Zingiberaceae), Mapania sp. (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В лесных «окнах» T. blechnoides формирует монодоминантные пятна. Эпифиты обильны и представлены папоротникобразными из сем. Polypodiaceae (Drynaria quercifolia, Platycerium grande, Polypodium sp.) и Davalliaceae (Nephrolepis Asclepiadaceae Gesneriaceae bisirrata, (Dischidia (Aeschynanthus Davallia sp.); pseudobenghalensis, cambodiensis), а также Hoya Orchidaceae растениями oblongacutifolia), (Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum macranthum, Cymbidium deliciosus, Coelogyne trinervis, Dendrobium cretaceum, Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata), а также Zingiberaceae (Hedichium bousigonianum). В условиях равнинного рельефа в диапазоне высот 120-150 м над ур.м. формируются депрессии площадью до 1 км2 с маломощными почвами и близким залеганием (0,5 м) от поверхности сланцевой платформы. В период влажного сезона такие депрессии временно затапливаются. Почвы тяжелые глинистые. Здесь сформировались специфические леса, отличные от лесов прилегающих дренированных территорий. Граница между двумя лесными сообществами может быть как резкой, так и постепенной. Структура древостоя среднесложная, отчетливо выделяются два подъяруса – верхний и нижний, промежуточный – фрагментарен (рис. 94). В отличие от лесов на дренированных почвах, в депрессиях развит ярус трав высотой 0,5–1,0 м. Важно отметить, что древостой сложен как видами, встречающимися только на переувлажненных почвах, так и типично лесными. Верхний подъярус высотой 14–17 м, диаметры стволов 20–50 см. Стволы прямые колонновидные и изогнутые. У некоторых видов деревьев формируются досковидные корни. Корневые системы деревьев поверхностные. Кроны по форме от овальных до сферических, плотные, радиусом 2–5 м, сомкнутость − 0,6. Подъярус формируют следующие виды деревьев: Lagerstroemia duperreana, L. ovalifolia (Lythraceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Colona evrardii (Tiliaceae), Dipterocarpus obtusifolius, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Garcinia schefferi (Clusiaceae), Irvingia malayana 478 Рис. 94. Вертикальный профиль леса в понижениях рельефа, лесной массив Хиеулием, 145 м над ур. м. Условные обозначения: Bau – Bauhinia malabarium, Big – Bignoniaceae, Bom – Bombax anceps, Cl – Calamus, Col – Colona evrardii, Crt – Cratoxylum formosum, Cry – Careya arborea, Dil – Dillenia ovata, D.o – Dipterocarpus obtusifolius, Gar – Garcinia schefferi, Gon – Gonocaryum, Gr – Grewia, Irv – Irvingia malayana, Ix – Ixora, L – Lasianthus, Lg.d – Lagerstroemia duperreana, Lg.o – Lagerstroemia ovalifolia, Lic – Licuala, Mor – Morinda tomentosa, Or – Oroxylum indicum, Ran – Randia, Sh – Shorea roxburghii, Rin – Rinorea anguifera, Sm – Smilax, Sp – Spondias pinnata, Term – Terminalia, Vit – Vitex, Zan – Zanthoxylum rhesta (Irvingiaceae), Neonauclea sessilifolia (Rubiaceae), Spondias pinnata (Anacardiaceae), Terminalia sp. (Combretaceae). Второй подъярус разрежен (0,4) и образован деревьями высотой 5-7 м (диаметры стволов до 16 см). Здесь представлены Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Oroxylum indicum (Bignoniaceae), Bauhinia malabarium (Caesalpiniaceae), Zanthoxylum rhesta (Rutaceae), Morinda tomentosa, Randia sp. (Rubiaceae), Grewia sp. (Tiliaceae). Третий подъярус высотой 1,5-3 (до 4) м слагают, в основном, виды родов Ixora (Rubiaceae), Gonocaryum (Icacinaceae) и Licuala (Arecaceae). Сомкнутость крон – 0,5. В связи с разреженностью древостоя и специфическими почвенногидрологическими условиями видовой состав лиан, по сравнению с прилегающими лесами, обеднен и представлен, в основном, Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Calamus sp. (Arecaceae) и Smilax sp. (Smilacaceae). Ярус трав имеет высоту 0,5–1,0 м, проективное покрытие 80–100%; сложен при доминировании Imperata cylindrica (Poaceae), единично встречается Pandanus sp. (Pandanaceae), во влажном сезоне появляются клубневые травы из Araceae (Pseudodracontium spp.) и Zingiberaceae (Kaempferia galanga). 479 Эпифиты представлены Dischidia colyris, D. imbricata и Hoya sp. (Asclepiadaceae) и единично – Platycerium grande, Drynaria quercifolia (Polypodiaceae). Полуэпифиты не отмечены. 13.2.5. Леса на глубоко дренированных ферраллитных почвах В условиях слабо волнистого рельефа на глубоко дренированных красножелтых ферраллитных почвах сформировались высокоствольные леса, в которых деревья достигают 45-55 м (массив Мада, 60-70 м над ур.м.). Для этих высокоствольных лесов характерно заполнение лесного пространства растениями разных жизненных форм - деревьями, лианами, эпифитами и полуэпифитами. Древостой мощный, со сложной структурой из пяти подъярусов (рис. 95). Первый подъярус формирует Dipterocarpus dyeri, высота деревьев 40–55 м, диаметр стволов 100–120 см (до 170 см), кроны мощные, плотные, овальноуплощенные по форме, радиусом 12–16 м. Кроны деревьев не сомкнуты (0,5), стволы находятся на удалении 40–60 м друг от друга. На отдельных участках формируются группы из 3–4-х деревьев, в этом случае кроны сомкнуты. Единично в подъярус выходят следующие виды: Dipterocarpus turbinatus, Bombax anceps (Bombacaceae). Второй подъярус – деревья высотой 25–35 м, диаметры стволов деревьев составляют 60–90 см. У Irvingia malayana диаметр может достигать 200 см. Характерно наличие деревьев с высокими и протяженными досковидными корнями. Сомкнутость крон – 0,7. Подъярус сформирован при доминировании видов Dipterocarpaceae − Anisoptera costata, Shorea harmandii, S. roxburghii. Содоминантами являются: Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Swintonia floribunda (Anacardiaceae), отмечены также Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Lithocarpus dongnaensis (Fagaceae), Machilus odoratissima, Phoebe cuneata (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chrisobalanaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae). Единично присутствуют Dacryodes rostrata (Burseraceae), Bauhinia malabarica (Caesalpiniaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). 480 Рис. 95. Вертикальный профиль леса на глубоких ферраллитных почвах, 60–70 м над ур. м., лесной массив Мада. Условные обозначения: Acr – Acronychia pedunculata, Agl - Aglaonema fureum, Anc – Ancistrocladus cochinchinensis, Ard – Ardisia crispa, Bar – Barringtonia cochinchinensis, Bau – Bauhinia harmandiana, Cin - Cinnamomum, Cl - Calamus, Clph – Calophyllum dongnaiense, D.d Dipterocarpus dyeri, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dios – Diospyros buxifolia, Dis – Dischidia imbicata, Drn – Drynaria quercifolia, El – Elaeocarpus dongnaiensis, Eur - Eurycoma longifolia, Gar – Garcinia benthami, Gon – Gonocaryum lobbianatum, Gr – Grewia paniculata, Irv – Irvingia malayana, Kn – Knema cinerea, L – Lasianthus cyanocarpus, Lag – Lagerstroemia calyculata, Le – Leea rubra, Lic - Licuala paludosa, Lits – Litsea umbellata, Mang – Mangifera cochinchinensis, Met – Metadina trichotoma, Neph – Nephelium hypoleucum, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium grande, Poi – Poikilospermum suaveolens, Pol – Polyalthia harmandii, Pot – Pothos scandens, Psy- Psychotria adenophylla, Pter – Pterospermum angustifolium, Rh – Rhaphidophora hongkongensis, Rin – Rinorea anguifera, Sag – Sageraea elliptica, San - Sandoricum koetjape, Sap – Saprosma cochinchinensis, Sc – Scaphium lychnophorum, Sh – Shorea roxburghii, Spt – Spatholobus parviflorus, Ster – Sterculia dongnaiensis, Sw – Swintonia floribunda, Syz – Syzygium tinctoria, T - термитник, Tae – Taenitis blechnoides, Tar – Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa, Uv - Uvaria, Xr – Xerospermum noronhianum, Zin – Zingiber cassumunar Третий подъярус – деревья высотой 14–20 (23) м, диаметры стволов 40– 60 (80) см, сомкнутость крон – до 0,8. Для многих видов деревьев характерно развитие досковидных корней. Подъярус является наиболее представительным по составу отмеченных в нем растений и включает следующие виды: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Adina globiflora (Rubiaceae), Aporusa planchoniana (Euphorbiaceae), Artocarpus rigidus (Moraceae), Calophyllum dongnaiense (Clusiaceae), Chisocheton globosus (Meliaceae), Dillenia indica, D. pentagyna, D. hookeri (Dilleniaceae), Diospyros buxifolia, D. maritima, D. horsfieldii (Ebenaceae), Disoxylum rubrocostatum (Meliaceae), Elaeocarpus dong- 481 naiensis (Elaeocarpaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Euphoria cinerea, Nephelium hypoleucum, Mischocarpus sp. (Sapindaceae), Garcinia benthami, G. gaudichaudii (Clusiaceae), Hаasia cuneata (Lauraceae), Holoptelea integrifolia (Ulmaceae), Horsfieldia glabra, Knema cinerea, K. linifolia (Myristicaceae), Litsea umbellata, L. vang (Lauraceae), Metadina trichotoma (Rubiaceae), Parkia sumatrana (Mimosaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Polyalthia jucunda, P. harmandii, Sageraea elliptica (Annonaceae), Prunus arborea (Rosaceae), Pterospermum grandiflorum, P. angustifolium, Scaphium lychnophorum, Sterculia alata, S. cochinchinensis, S. dongnaiensis (Sterculiaceae), Suregada multiflora (Euphorbiaceae), Ternstroemia pseudoverticillata (Theaceae), Vatica dyeri (Dipterocarpaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae), Aglaia sp. (Meliaceae), Symplocos sp. (Symplocaceae). Четвертый подъярус имеет высоту до 10 м, диаметры стволов деревьев 20–35 см. Кроны компактные, плотные, шаровидные по форме, радиусом 1,52,5 м, высота основания крон 4–5 м, сомкнутость – 0,4-0,5. В основании стволов у отдельных видов деревьев образуются некрупные досковидные корни. В подъярусе доминируют представители 4-х семейств: Annonaceae, Leсythidaceae, Myrtaceae и Icacinaceae. Здесь представлены следующие деревья: Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Calophyllum soulattri, Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Cleistanthus acuminatus, C. siamensis, Cleidion javanicum (Euphorbiaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gomphia serrata (Ochnaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Goniothalamus elegans (Annonaceae), Colona sp., Grewia sp. (Tiliaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Pinanga cf. quadrijuga (Arecaceae), Syzygium longiflora (Myrtaceae), Vitex annamensis (Verbenaceae). Пятый подъярус формируют деревья высотой до 5 м с диаметром ствола 2–4 см, сомкнутость – 0,5. Стволы деревьев часто искривлены, некоторые деревья по габитусу напоминают бонсай. В подъярусе отмечены следующие деревья: Allophylus cochinchinensis (Sapindaceae), Antidesma bunuis, A. coriaceum, A. roxburghii (Euphorbiaceae), Ardisia crispa, A. oxyphylla (Myrsinaceae), Breynia an- 482 gustifolia, Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Canthium filipendulum, Gartnera scralensis, Glycosmis cochinchinensis, Hedyotis capitellata, Ixora macrothyrsa, Lasianthus cyanocarpus, L. hoaensis, Psychotria adenophylla, Saprosma inaequilongum, S. cochinchinensis, Tarrena attenuata, Pavetta sp., Randia sp. (Rubiaceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Clausena excavata, Euodia lepta (Rutaceae), Gonyothalamus dongnainensis (Annonaceae), Licuala cf. paludosa (Arecaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Microdesmis casearifolia (Pandaceae), Rinorea anguifera (Violaceae), Streblus ilicifolia (Moraceae), Walsura sp. (Meliaceae), единично Cycas inermis (Cycadaceae). Лианы представлены следующими видами: Agelaea trinervis, Connarus paniculatus, Rourea mimosoides (Connaraceae), Acacia pinnata, Entada phaseoloides (Mimosaceae), Abrus mollis, Spatholobus parviflorus, Dalbergia sp. (Papilionaceae), Bauhinia cardinale, B. harmandiana, Pterolobium macropterum, Phanera sp. (Caesalpiniaceae), Broussonetia kurzii, Ficus sagitatta (Moraceae), Artabotrys fragrans, Desmos spp., Uvaria spp. (Annonaceae), Ampelopsis cantoniensis, Tetrastigma cf. harmandii (Vitaceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Calamus dongnaiensis, C. rudentum, C. tetradactylus, Korthalsia laciniosa (Arecaceae), Calycopteris floribunda, Combretum pilosum (Combretaceae), Congea vestita, Gmelina philippinensis, Sphenodesma pentandra (Verbenaceae), Croton caudatus (Euphorbiaceae), Epipremnum giganteum, Rhaphidophora hongkongensis (Araceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Grewia astropetala (Tiliaceae), Flagellaria indica (Flagellariaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Ichnocarpus ovalifolius, Tabernaemontana garcinifolia, Vallaris heynii (Apocynaceae), Jasminum anodontum, J. laxiflorum (Oleaceae), Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Luvunga scandens (Rutaceae), Pothos scandens, P. penicilliger (Araceae), Smilax corbularia (Smilacaceae), Steptocaulon kleinii, Toxocarpus villosus (Asclepiadaceae), Strychnos laurina (Loganiaceae), Tetracera loureiri (Dilleniaceae), Ventilago calyculata, Ziziphus cambodiana (Rhamnaceae). В начале влажного сезона появляются травянистые лианы Adenia palmata (Passifloraceae), Argyreia capitata (Convolvulaceae), Cissus discolor (Vitaceаe), 483 Dioscorea bulbifera, D. kratica, D. triphylla (Dioscoreaceae), Gymnopetalum cochinchinensis (Cucurbitaceae), Vitis flexuosa Premna (Vitaceae), sp. (Verbenaceae). Полуэпифиты представлены следующими видами: Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae), Ficus spp. (Moraceae), единично Fagraea ceilanica (Gentianaceae) и Schefflera sp. (Araliaceae). Наземные травы в условиях низкой освещенности подпологового пространства не образуют сплошного покрова (проективное покрытие – 10-20%), за исключением Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), который формирует монодоминантные пятна на дренированных участках и Aspidistra phanluongii (Convallariaceae) – на сезонно переувлажненных участках. Фоновыми являются следующие виды трав: Alocasia grata, Aglaonema fureum (Araceae), Peliosanthes cf. serrulata (Convallariaceae), Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Leea rubra (Leeaceae), Calathea cf. clossoni (Marantaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Malaxis cf. acuminata (Orchidaceae), Elettariopsis triloba, Stahlianthus campanulatus, Globba violacea, Alpinia sp., Amomum sp. (Zingiberaceae), Mapania sp. (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Selaginella cf. siamensis (Selaginellaceae). Единично встречаются Homalomena occulta (Araceae), Kaempferia cf. galanga (Zingiberaceae), Tacca chamtrieri (Taccaceae). Во время влажного сезона развиваются клубневые растения из Araceae – Amorphophallus odoratum, Pseudodracontium harmandii, Arisaema sp, Typhonium sp., а также мелкие сапрофиты из рода Burmannia (Burmanniaceae). Эпифиты представлены Antrophyum cf. coriacium (Vittaceae), Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria quercifolia, Colysis sp. (Polypodiaceae), Nephrolepis biserrata (Davalliaceae), Platycerium grande, Pyrrosia flocculosa (Polypodiaceae); Lycopodium carinatum (Lycopodiaceae); Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum macranthum, Cleisostoma sp., Coelogyne cf. trinervis, Cymbidium deliciosus, Dendrobium cretaceum, Eria tomentosa, Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata, Staurochilus fasciatum, Trichotosia dasyphylla, T. cf. pulvinata, Flickengeria sp., Gastrochilus sp., Oberonia sp. (Orchidaceae); Dischidia collyris, D. hir- 484 suta, D. pseudobenghalensis, D. imbricata, Hoya oblongacutifolia (Asclepiadaceae); Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae); Aeschynanthus cambodiensis (Gesneriacedae), а также различными лишайниками. В понижениях рельефа – ниже общего уровня на 1–1,5 м и площадью до нескольких гектаров - развиваются гидроморфные глеевые или торфяноглеевые почвы с мощным (более 2,5 м) глинисто-глеевым слоем. Во время влажного сезона после ливневых дождей на поверхности почвы застаивается медленно фильтрующаяся вода, слой воды может достигать 40 см. Особенности эдафофона и водного режима территории определяют своеобразие видового состава лесных древостоев, сформировавшихся в таких условиях. Древостои характеризуются сомкнутостью крон, относительно небольшой высотой, обилием у деревьев ходульных, воздушных, дыхательных и досковидных корней. Специфический облик древостою придают многочисленные пальмы Licuala paludosa, Livistona saribus, Pinanga quadrijuga и Calamus spp. (рис. 96). Первый подъярус древостоя плотный, сомкнутость крон до 0,8; сложен деревьями высотой 15–25 м, диаметром 40–60 см. В подъярусе отмечены следующие виды: Horsfieldia glabra (Myristicaceae), Calophyllum dongnaiense (Clusiaceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Livistona saribus (Arecaceae), Sterculia alata (Sterculiaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Vatica dyeri (Dipterocarpaceae). По периферии понижений - крупные экземпляры Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae). Второй и третий подъярусы высотой до 10 м и 3 м соответственно, сомкнутость крон - 0,5 и 0,4. Во втором подъярусе представлены Gomphia serrata (Ochnaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), в третьем – Antidesma coriaceum (Euphorbiaceae), Licuala paludosa, Pinanga quadrijuga (Arecaceae), Psychotria adenophylla, Randia wallichii, Lasianthus sp. (Rubiaceae), Rinorea anguifera (Violaceae). Лианы включают как виды, предпочитающие влажные местообитания: Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Flagellaria indica (Flagellariaceae), Ficus pumila, F. sagitatta (Moraceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Piper cf. 485 Рис. 96. Вертикальный профиль леса в локальных понижениях рельефа, лесной массив Мада, 60 м над ур.м. Условные обозначения: Ac – Acacia pinnata , Al – Alocasia grata, Alp – Alpinia, Ard – Ardisia crispa, As – Asplenium nidus, Bau – Bauhinia harmandiana, Brc – Barclaya longifolia, Cal – Calophyllum dongnaiense, Cl – Calamus, Cur – Curcuma thorelii, D.d – Dipterocarpus dyeri, Dil – Dillenia hookeri, Dios – Diospyros, Dipt – Dipterocarpus, Drn – Drynaria, El – Elaeocarpus lacunosus, Fic.p – Ficus pumila, Hml – Homalomena, Horsf – Horsfieldia glabra, Irv – Irvingia malayana, Kn – Knema cinerea, L – Lasianthus, Liv – Livistona saribus, Ls – Lasia spinosa, Mang – Mangifera cochinchinensis, Map – Mapania, Neph – Nephelium hypoleucum, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium, Pnd – Pandanus, Pd.n – Podocarpus neriifolius, Pot – Pothos penicilliger, Rh – Rhaphidophora hongkongensis, Rin – Rinorea angusifera, Rn – Randia wallichii, Gr – Grewia, Sag – Sageraea elliptica, San – Sandoricum koetjape, St – Sterculia alata, Sten – Stenochloena palustris, Str – Streblus ilicifolia, Syz – Syzygium tinctoria, T – термитник, Tae – Taenitis blechnoides, Vat – Vatica dyeri, Vit – Vitex cubeba (Piperaceae), Smilax corbularia, S. cambodiana (Smilacaceae), Stenochlaena palustris (Pteridaceae), Calamus spp. (Arecaceae), так и типично лесные виды Pothos scandens, P. penicilliger и Rhaphidophora hongkongensis (Araceae). Эпифиты обильны: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Cymbidium deliciosus (Orchidaceae), Drynaria quercifolia, Microsorium sp., Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Nephrolepis sp. (Nephrolepiaceae). Ярус трав высотой до 1,5 м, проективное покрытие – до 90%, сформирован Alocasia grata, Lasia spinosa (Araceae), Curcuma cf. thorelii (Zingiberaceae), Donax cannaeformis, Phrynium parviflorum (Marantaceae), Mapania cf. elegans (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В заполнившихся водой после дождей, небольших по размерам (3-5 м 2), водоемах глубиной 0,4-0,8 м, отмечено водное растение Barclaya longifolia (Barclayaceae). 486 В более крупных по размеру депрессиях (площадью до нескольких гектаров) сформировались саванноподобные сообщества. Такие понижения в рельефе затапливаются во время влажного сезона. Почвы тяжелые, глинистые (белые глины), плотные, влагоемкие, однородные по строению и цвету. В сухом состоянии глины цементируются и растрескиваются. Граница между лесом и «саванной» резкая. Растительность специфическая, здесь произрастают отдельные лесные деревья высотой не более 12 м, иногда из деревьев разной высоты формируются группы (рис. 97). Рис. 97. Вертикальный профиль саванноподобного растительного сообщества, Мада, 55-60 м над ур.м. Условные обозначения: Alb – Albizia, Bri – Briedelia parvifolia, Clph - Calophyllum dongnaiense, Cry – Careya arborea, Crt – Cratoxylum formosum, Dipt – Dipterocarpus intricatus, Irv – Irvingia malayana, Lag - Lagerstroemia ovalifolia, Lic – Licuala paludosa, Mls – Melastoma setigerum, Neo – Neolitsea sessilifolia, Par – Parinari anamensis, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium grande, Pnd – Pandanus, Rub - Rubiaceae, Sh – Shorea roxburghii, Syz - Syzygium, Ter – Terminalia tripfera Преобладают деревья высотой 2–4 м, а также кустарники высотой 2–3 м. Последние представлены, в основном, Melastoma cf. setigerum (Melastomataceae). Среди деревьев высотой 8–12 м обычны Careya arborea (Lecythidaceae), Neonauclea sessilifolia (Rubiaceae), Albizia sp. (Mimosaceae); единично отмечен Dipterocarpus intricatus (Dipterocarpaceae). Среди деревьев высотой от 4 до 7 м – Lagerstroemia ovalifolia (Lythraceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Briedelia cf. parvifolia (Euphorbiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Terminalia tripfera (Combretaceae). Ярус трав высотой 0,5–0,8 м, сложен при доминировании видов Cyperaceae (Carex) и Lamiaceae (Gen. sp.), проективное покрытие 70-90%. 487 13.2.6. Долинные леса на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах По долинам крупных рек Южно-Вьетнамской равнины, таких как р. Донгнай – приток р. Меконг, сформировались высокоствольные долинные леса, примером которых являются леса национального парка Каттьен, на отметках 150–170 м над ур.м. (Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000; Кузнецов, Кузнецова, 2013г). Геологическая платформа сложена кристаллическими сланцами, на поверхности которых переотложены базальты (туфы). Материнские породы подходят близко к поверхности (0,3–0,7 м). Мезорельеф хорошо развит – чередование возвышенностей – холмов, гряд и депрессий. Во время влажного сезона на протяжении 3–4 месяцев многие участки затапливаются атмосферными осадками. Почвы короткопрофильные, темно-серого цвета, крупнозернистые. На поверхности почвы обильны фрагменты материнской породы. Корнеобитаемый слой 30–100 см. В лесном древостое прослеживаются четыре подъяруса. Вертикальный профиль леса представлен на рис. 38 (глава 6). Верхний подъярус высотой 34-38 м, диаметры стволов деревьев от 60 до 120 (200) см, сомкнутость 0,6-0,7. У многих деревьев развиты досковидные корни, наиболее крупные у Tetrameles nudiflora − высотой до 7 м (протяженность от ствола 12 м, толщина стенок (ребер) − 20-30 см). В подъярусе доминирует Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), также отмечаются следующие виды: Haldina cordifolia (Rubiaceae), Afzelia xylocarpa, Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Alstonia sholaris (Apocynaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Dipterocarpus alatus, D. turbinatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Второй подъярус высотой 16–20 м, диаметры стволов до 40 см. Кроны соседних деревьев на 2-8 м удалены друг от друга. Форма крон овальная и цилиндрическая, радиусом до 3 м. У некоторых деревьев кроны плотные, затеняющие поверхность почвы. В подъярусе обычны следующие виды деревьев: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Dalbergia cf. mammosa, Peltophorum dasyrrachis (Caesalpiniaceae), Makhamia stipulata (Bignoniaceae), Pterocymbium tinctori- 488 um, Pterospermum sp. (Sterculiaceae), Rothmannia eucodon (Rubiaceae), Phoebe cuneata, Cinnamomum sp. (Lauraceae), Xylopia cf. vielana, Polyalthia sp. (Annonaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Knema sp. (Myristicaceae), единично Anogeissus acuminata (Combretaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae). Третий подъярус высотой до 10 м, диаметры стволов деревьев до 20 см. Кроны овальные и цилиндрические, радиусом от 1,5 м до 3 м. Часто кроны низко опущены, высота основания крон - 1,5 м. В подъярусе доминирует Sageraea elliptica (Annonaceae), обычны Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Aporusa sp. (Euphorbiaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Streblus ilicifolius (Moraceae); единично встречаются Caryota mitis (Arecaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). На отдельных участках фоновой является пальма Licuala sp. Четвертый подъярус высотой до 3 м, хорошо развит. В подъярусе обычны следующие деревья: Anaxagorea luzonensis (Annonaceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Randia esculenta, Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Tarenna sp. (Rubiaceae), Rinorea anguifera (Violaceae), Walsura bonii (Meliaceae), Antidesma spp., Breynia sp., Croton sp., Glochidion sp., Phyllanthus sp., Trygonostemon sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp., Maesa sp. (Myrsinaceae), Glycosmis sp. (Rutaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae). Единично представлены Cycas inermis (Cycadaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Helicia sp. (Proteaceae) и Pinanga cf. quadrijuga (Arecaceae). Среди лиан с одревесневающим стеблем доминируют представители Caesalpiniaceae - Bauhinia cardinale, Bauhinia sp., Caesalpinia spp., Pterolobium sp.; Mimosaceae – Acacia pinnata, Entada phaseoloides; Papilionaceae – Butea superva, Spatholobus parviflorus, Dalbergia sp., Derris sp. и Mucuna sp. Кроме того, обычны Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Ampelopsis cf. cantoniensis, Cissus discolor, C. hexangularis, Tetrastigma sp. (Vitaceae), Congea tomentosa, Sphenodesma pentandra (Verbenaceae), Connarus cf. paniculatus (Connaraceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Phytorene oblonga (Icacinaceae), Strepto- 489 caulon cf. kleinii, Toxocarpus sp. (Asclepiadaceae), Uvaria cf. macrophylla, Artabotrys sp., Desmos sp., Fissistigma spp. (Annonaceae), Vallaris heynii (Apocynaceae), Ventilago cf. leiocarpa, Ziziphus cf. ocnoplia (Rhamnaceae), Calamus spp. (Arecaceae), Capparis sp. (Capparaceae), Strychnos sp. (Loganiaceae), Jasminum spp. (Oleaceae). Лианы Capparaceae на протяжении первых 10-15 лет могут иметь жизненную форму дерева, достигают высоты 4 м цветут и плодоносят. Лианы с неодревесневающим стеблем − Pothos scandens, Rhaphidophora spp. (Araceae), Argyreia spp., Ipomoea spp. (Convolvulaceae), Dioscorea spp. (Dioscoreaceae), Smilax spp. (Smilacaceae) и виды Passifloraceae, Cucurbitaceae и Acanthaceae. Полуэпифиты представлены крупными деревянистыми растениями Fagraea ceilanica (Gentianaceae), Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus spp. (Moraceae). Со временем фикусы принимают жизненную форму дерева и некоторые экземпляры встраиваются в верхний древесный подъярус. Поселяется Ficus на стволах и на ветвях преимущественно деревьев как Afzelia xylocarpa, Haldina cordifolia и Lagerstroemia calyculata. Травы под пологом лесного древостоя единичны, проективное покрытие не более 10%. Отмечены следующие виды наземных трав: Achasma cf. macrocheilos, Globba cf. pendula, Stachlianthus campanulatus, Zingiber gramineum, Alpinia sp., Zingiber sp. (Zingiberaceae), Aglaonema fumeum, Amorphophallus opertus, Pseudodracontium latifolium (Araceae), Bolbitis annamensis (Lomariopsidaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Leea rubra (Leeaceae), Nervilia plicata, N. aragoana (Orchidaceae), Peliosanthes sp. (Convallariaceae), Pellionia cf. deveauana (Urticaceae), Pseuderantemum crenulatum, Strobilanthes sp. (Acanthaceae), Clerodendrum sp. (Verbenaceae), Commelina sp., Murdannia sp. (Commelinaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Selaginella spp. (Selaginellaceae), единично – Alocasia cf. longiloba (Araceae), Curculigo cf. capitulata (Hippoxidaceae), Hedyotis sp. (Rubiaceae), Pratia nummularia (Lobeliaceae). На поверхности базальтов, которые в обилии встречаются на грядах, поселяются Pellionia cf. deveauana (Urticaceae), Bolbitis annamensis (Lomariopsidaceae), зеленые мхи. 490 Эпифиты крон представлены Orchidaceae - из родов Bulbophyllum, Coelogyne, Cymbidium, Dendrobium, Eria, Thunia, папоротникообразными - Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria quercifolia, Myrmecopteris sinuosa, Platycerium grande, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Davallia sp. (Davalliaceae), Nephrolepis sp. (Nephrolepidaceae), а также Remusatia vivipara (Araceae), Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae) и Psilotum nudum (Psilotaceae). Среди эпифитов стволов фоновым является папоротник Colysis sp. (Polypodiaceae), который поселяется в основании тонких (диаметром 1-3 см) стволов деревьев и поднимается по стволам на высоту до 40 см. Раздел 13.3. Леса горных массивов 13.3.1. Низкогорные леса на склонах массива Хонба в интервале высот 400-600 м над ур. м. Крутизна склонов составляет 20–300. На склонах периодически отмечаются скопления крупных скальных фрагментов. В структуре лесного древостоя выделяются три подъяруса (рис. 98). Ярус трав хорошо развит. Верхний подъярус – деревья достигают высоты 30 м, диаметры стволов 80–100 см, многие деревья имеют в основании стволов крупные досковидные корни. Кроны массивные, овальные и овально-уплощенные по форме, радиусом 4–8 м, сомкнутость крон 0,8. Обычны следующие виды: Irvingia malayana (Irvingiaceae) − прослеживается только до 500 м над ур.м., Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Eberhardtia sp. (Sapotaceae), Gordonia cf. bidoupensis (Theaceae) и Syzygium sp. (Myrtaceae). Также представлены Canarium album (Burseraceae), Elaeocarpus harmandii (Elaeocarpaceae), Litsea cf. pierri (Lauraceae), Schima wallichii (Theaceae) и деревья из родов Artocarpus, Ficus (Moraceae), Diospyros (Ebenaceae), Wrightia (Apocynaceae). Второй подъярус высотой 8–14 м, диаметры стволов 12–30 см, сомкнутость крон – 0,4. Кроны деревьев как плотные массивные, так и редкие, по форме - конусовидные и сферические. В основании стволов развиваются не- 491 Рис. 98. Профиль низкогорного леса на склонах, 400 и 600 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Arch – Archidendron, Are - Arenga pinnata, Arec - Areca laosensis, Ard – Ardisia, Art – Artocarpus, Bar.an – Barringtonia angusta, Bam – Bambusa, Bign – Bignoniaceae, Can – Canarium, Dios.b – Diospyros buxifolia, Dra - Dracaena, El – Elaeocarpus harmandii, End – Endospermum chinense, Eu – Eurycoma longifolia, Fic – Ficus, Gal – Galeola, Gar – Garcinia ъferrea, Gon – Gonocaryum lobbianum, Irv – Irvingia malayana, Ix – Ixora coccinea, Lic – Licuala robinsoniana, Lith – Lithocarpus, Liv – Livistona, Md - Madhuca, Pand – Pandanus fibrosus, Par – Parkia sumatrana, Pin – Pinanga, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pol – Polyathia, Rub – Rubiaceae, Scaph – Scaphium lychnophorum, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Stem – Stemonurus malaccensis, Ster - Sterculia lanceolata, Syz – Syzygium, Sw – Swintonia floribunda, Tae – Taenitis blechnoides крупные досковидные корни. В сложении подъяруса участвуют следующие виды: Cinnamomum cf. cassia, Lindera spicata (Lauraceae), Dillenia obovata (Dilleniaceae), Diospyros buxifolia (Ebenaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gironniera subaequalis (Ulmaceae), Parkia sumatrana, Archidendron sp. (Mimosaceae), Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae), Stemonurus malaccensis (Icacinaceae) (выше 600 м над ур.м. не поднимается), Polyalthia sp. (Annonaceae). Единично встречается пальма Arenga pinnata высотой до 10 м. Третий подъярус сложен деревьями высотой 2–6 м, диаметры стволов 3–6 см, сомкнутость крон – 0,7. В подъярусе содоминируют Ixora coccinea и Lasianthus sp. (Rubiaceae), также представлены Gnetum gnemon (Gnetaceae), Eu- 492 odia lepta, Glycosmis cyanocarpa (Rutaceae), Helicia obovatifolia (Proteaceae), Gonocarium lobbianum (Icacinaceae), Sterculia lanceolata (Sterculiaceae), Wendlandia cf. paedicalyx (Rubiaceae), Antidesma sp. (Euphorbiaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae). На отдельных участках склонов фоновыми являются пальмы Licuala robinsoniana, Areca laosensis и Pinanga sp., а также Pandanus cf. fibrosus (Pandanaceae) высотой 3–4 м. Среди лиан обычны крупные растения с мощными одревесневающими стеблями. Фоновые виды включают Gnetum cf. formosum (Gnetaceae), Strychnos cf. axillaris (Loganiaceae) и Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae). Среди других лиан Anadendrum latifolium, Pothos penicilliger, Rhaphidophora sp. (Araceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Jasminum cf. longipetalum (Oleaceae), Stauntonia cavaleriana (Lardizabalaceae), а также представители семейств Annonaceae, Menispermaceae, Arecaceae, Apocynaceae, Verbenaceae и Asclepiadaceae. Отмечена лиана-сапрофит Galeola nudiflora (Orchidaceae), стебли которой поднимались по стволам деревьев до высоты 4 м. Среди полуэпифитов обычен Ficus sp. (Moraceae). В древостоях, расположенных на склонах выше отметки 700 м над ур.м., фоновыми полуэпифитами становятся виды рода Schefflera (Araliaceae). Эпифиты приурочены, в основном, к кронам деревьев, среди фоновых видов – орхидные, представители родов Bulbophyllum, Coelogyne, Cymbidium, Dendrobium и Pholidota. Кроме того, в кронах деревьев верхнего подъяруса отмечены экземпляры папоротника Drynaria rigidula (Polypodiaceae), а в развилках стволов деревьев – крупные Pandanus sp. (Pandanaceae) и, единично, Platycerium grande (Polypodiaceae). Проективное покрытие травами 60–80%, высота растений до 1,5 м. Содоминируют Dracaena gracilis (Dracaenaceae), Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae) и Selaginella sp. (Selaginellaceae). Отмечены также Alocasia cf. longiloba, Homalomena occulta (Araceae), Curculigo cf. capitulate, Peliosanthes teta (Convallariaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Hedyotis sp., Ophyorrhiza sp. (Rubiaceae). 493 13.3.2. Низкогорные леса на пологих склонах массива Хонба в интервале высот 500-800 м над ур. м. Лесные древостои, сформировавшиеся на пологих склонах на 500-800 м над ур. м., подразделяются на четыре подъяруса (рис. 99). Верхний подъярус сомкнут (0,8), сложен деревьями высотой 33–40 м, диаметры стволов 70–120 см. Стволы деревьев прямые, в основании стволов деревьев обычны некрупные досковидные корни. Кроны деревьев смыкаются или расположены на небольшом удалении друг от друга. Форма крон от цилиндрической до сферической и уплощенной, радиус крон от 5 до 12 м. Содомини- Рис. 99. Профиль низкогорного леса на пологом склоне, 600 и 800 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Ad – Adinandra, Anon – Annonaceae, Ant – Antidesma japanica, Aq – Aquilaria, Arec – Areca, Ard – Ardisia, B – Bambusa, Bar – Barringtonia macrostachya, Bau – Bauhinia, Blc – Balakata baccata, Can - Canarium tramdenum, Ch – Choerospondias axillaris, Cl – Calamus, Dcr – Dacrycarpus imbricatus, Don – Donax, Dra – Dracaena gracilis, Dr.r – Drynaria rigidula, Eb – Eberhardtia, El – Elaeocarpus griffithii, End – Endospermum chinense, Euod – Euodia, Eu – Eurycoma, Fic – Ficus, Fr – Freycinetia webbiana, Gar – Garcinia ferrea, Gn – Gnetum cf. formosum, Gn.n – Gnetum gnemon, Gon – Gonocaryum lobbianum, Gord – Gordonia, Hom – Homalomena occulta, Ix – Ixora coccinea, Lic - Licuala robinsoniana, Madh – Madhuca, Pand – Pandanus, Pl – Plectocomia elongata, Pol – Polyathia jucunda, Q – Quercus, Rph – Rhaphidophora, Rub – Rubiaceae, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Spr – Saprosma, Str – Strychnos, Syz – Syzygium, Sw – Swintonia floribunda, Tae – Taenitis blechnoides, Wen – Wendlandia paedicalyx, Wr – Wrightia 494 руют Swintonia floribunda (Anacardiaceae) и Garcinia ferrea (Clusiaceae), отмечены также Balakata baccata, Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Canarium tramdenum (Burseraceae), Choerospondias axillaris, Mangifera sp. (Anacardiaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Prunus arboreum (Rosaceae), Artocarpus sp., Ficus sp. (Moraceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp, Quercus sp. (Fagaceae), Eberhardtia sp., Madhuca sp. (Sapotaceae), Gordonia sp. (Theaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). На участках склонов c водотоками отмечены крупные экземпляры Pometia pinnata (Sapindaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Второй подъярус высотой 20–25 м, диаметры стволов 30–70 см, сомкнутость крон - 0,5. В основании стволов деревьев обычны некрупные досковидные корни. Форма крон от сферической до уплощенной, радиус крон 3–5 м. В подъярусе представлены следующие деревья: Adenanthera pavonina, Parkia sumatrana (Mimosaceae), Elaeocarpus griffithii (Elaeocarpaceae), Calophyllum cf. thorelii, Garcinia cf. pedunculata (Clusiaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Polyalthia cf. jucunda (Annonaceae), Scaphium lychnophorum, Sterculia cf. cochinchinensis (Sterculiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Dysoxylum sp. (Meliaceae), Schefflera sp. (Araliaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Третий подъярус фрагментарный (0,3), высота деревьев до 12 м, диаметры стволов до 40 см. Подъярус сформирован при участии таких деревьев как Aquilaria banaensae (Thimelaeaceae), Gironniera subaequalis (Ulmaceae), Symplocos adenophylla (Symplocaceae), Tristaniopsis merguensis, Syzygium sp. (Myrtaceae), Mallotus sp. (Euphorbiaceae), Wendlandia cf. paedicalyx (Rubiaceae). Четвертый подъярус сложен деревьями высотой до 6 м, диаметры стволов 4–8 см, сомкнутость крон – 0,6. В подъярусе представлены следующие виды: Antidesma cf. japanica (Euphorbiaceae), Barringtonia macrostachya (Lecythidaceae), Clausena dimidiata (Rutaceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Ixora coccinea, Psychotria sp. (Rubiaceae), Tabernaemontana cf. crispa (Apocynaceae), Lasianthus sp., Pavetta sp. 495 (Apocynaceae), Ardisia spp. (Myrsinaceae), пальмы Licuala robinsoniana и Pinanga sp., единично встречается бамбук (Gen. sp.) стебли которого достигают высоты 3–4 м и диаметра 2–3 см. В древостое обильны крупные долгоживущие лианы. Фоновыми являются Gnetum cf. formosum (Gnetaceae) и Strychnos cf. axillaris (Loganiaceae), отмечены также Abrus mollis (Papilionaceae), Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Uvaria cf. rufa, Artabotrys sp. (Annonaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Rhaphidophora sp. (Araceae). Полуэпифиты – обычен Ficus sp. (Moraceae) – потенциально дерево верхних подъярусов. На высоте 850 м над ур.м. на стволах лесных деревьев отмечены экземпляры Schefflera sp. (Araliaceae). Ярус трав фрагментарен вследствие значительной затененности поверхности почвы. Проективное покрытие травами – до 20%. Среди трав – папоротник Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae) – пятна диаметром 1–2 м, а также Alocasia cf. longiloba, Homalomena occulta (Araceae), Alpinia cf. chinensis (Zingiberaceae), Dracaena gracilis (Dracaenaceae), Phrynium placentarium (Marantaceae), Tacca chantrieri (Taccaceae), Habenaria sp. (Orchidaceae), Hedyotis sp. (Rubiaceae), Selaginella sp. (Selaginellaceae). Эпифиты – на деревьях первого и второго подъярусов обычен крупный корзиночный папоротник Drynaria rigidula (Polypodiaceae). В кронах деревьев размещаются до 3-х экземпляров этого папоротника, корзинки диаметром 80– 120 см, высотой 50–70 см. Фоновыми кроновыми эпифитами также являются орхидные из родов Bulbophyllum, Cymbidium и Dendrobium; единично, в основании ствола крупного дерева, отмечен папоротник Asplenium nidus (Aspleniaceae). 13.3.3. Среднегорные леса на склонах массива Хонба в интервале высот 1000-1500 м над ур. м. Уклон поверхности 20–400. Основной состав деревьев в лесах на склонах в интервале высот от 1000 до 1500 м сохраняется вне зависимости от экспози- 496 ции склонов. Доля участия отдельных видов деревьев в составе древостоев меняется постепенно - в зависимости от рельефа поверхности и обводненности субстрата. На склонах разнообразен мезо- и микрорельеф – обычны небольшие террасы, врезанные в поверхность склона постоянные и временные водотоки. На отдельных участках склонов отмечаются скопления валунов высотой до 1,5 м. Материнская порода (граниты) глубоко выветрелая, корнеобитаемый слой часто достигает 2 м. В структуре лесных древостоев нами выделено три древесных подъяруса (рис. 100), при этом, как правило, отчетливо выражены верхний Рис. 100. Профиль среднегорного леса на склоне, 1000-1500 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Acer – Acer, Agl – Aglaomorpha coronans, Alt – Altingia excelsa, Alse – Alseodaphne petiolaris, Arch – Archidendron balansae, Arec – Areca laosensis, As – Asplenium nidus, Cam – Camellia fleuryi, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, Cl – Calamus, Cyat – Cyathea, Bar – Barringtonia pauciflora, Dill – Dillenia, Dios – Diospyros, Dnp – Dendropanax, Dr.r – Drynaria rigidula, Eb – Eberhardtia krempfii, El – Elaeocarpus tectorius, End – Endospermum chinense, Euod – Euodia, Eu – Eurycoma longifolia, Exb – Exbucklandia populnea, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Ill – Illicium, Ix – Ixora coccinea, Las – Lasianthus, Lic – Licuala hexasepala, Lith – Lithocarpus, Mgl – Manglietia chevalierii, Pand – Pandanus, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pnt – Pentaphragma gamopetalum, Q – Quercus, Rhd – Rhodoleia championii, Rub – Rubiaceae, Sapot – Sapotaceae, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Spr – Saprosma, Syz – Syzygium, Wen -Wendlandia 497 и нижний подъярусы (сомкнутость крон 0,8 и 0,6), промежуточный – фрагментарен (0,3). Ярус трав хорошо развит (проективное покрытие – 70%). Верхний подъярус – высота деревьев 18–22 м, диаметры стволов 40–60 см. Стволы деревьев прямые и наклоненные, часто разросшиеся в базальной части. До высоты 5–7 м стволы покрыты мхами и водорослями. В основании стволов формируются некрупные досковидные корни. В стволах деревьев, на разной высоте отмечаются пустоты и дупла, на стволах обычны плодовые тела трутовых грибов. Кроны деревьев как компактные, так и мощные раскидистые, от уплощенных до полусферических по форме, радиусом 2–6 м. Кроны соседних деревьев соприкасаются или взаимопроникают. В подъярусе представлены: Adinandra microcarpa, Anneslea fragrans, Camellia fleuryi, Gordonia dalglieshiana, Schima wallichii, Ternstroemia cf. kwangtungensis (Theaceae), Alseodaphne petiolaris, Cinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae), Archidendron balansae, A. cf. pellitum (Mimosaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Dialium cochinchinensis (Caesalpiniaceae), Eberhardtia krempfii, Madhuca alpine (Sapotaceae), Elaeocarpus lancefolius, E. tectorius (Elaeocarpaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Magnolia cf. candollei, Manglietia chevalierii, Michelia cf. kisopa (Magnoliaceae), Ormosia chevalieri (Papilionaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Rehderodendron cf. macrocarpum, Styrax rufopilosus (Styracaceae), Tristaniopsis merguensis, Syzygium spp. (Myrtaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). Второй подъярус высотой до 14 м, диаметры стволов до 30 см. Кроны плотные компактные овальные по форме, радиусом 2–4 м. В подъярусе представлены: Aporusa (Lecythidaceae), microstachya Euodia (Euphorbiaceae), pasteuriana (Rutaceae), Barringtonia pauciflora Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), виды родов Acer (Aceraceae), Casearia (Flacourtiaceae), Eurya (Theaceae), Dillenia (Dilleniaceae), Ilex (Aquifoliaceae), Hydnocarpus (Achariaceae), Garcinia (Clusiaceae), Gardenia, Pavetta, Wendlandia (Rubiaceae), 498 Schefflera (Araliaceae), Symplocos (Symplocaceae), Syzygium (Myrtaceae). В водотоках обычна пальма Caryota urens высотой 7–12 м. Третий подъярус высотой 2–6 м, диаметр стволов деревьев до 10 см. В подъярусе представлены: Antidesma cf. japonica, Breynia sp., Phyllanthus sp. (Euphorbiaceae), Carallia brachiata (Rhizophoraceae), Dendropanax chevalieri (Araliaceae), Enkianthus quiqueflorus (Ericaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Memecylon cf. lilacinum, Pseudodissochaeta septentrionalis, Poilannommia allomorphioidea (Melastomataceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp., Psychotria sp., Saprosma sp. (Rubiaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae). Обильны пальмы Licuala glaberrima, L. hexasepala, Areca laosensis, Pinanga paradoxa, P. duperreana и древовидные папоротники Cyathea salletti (Cyatheaceae). Лианы включают следующие виды: Anadendrum cf. montanum, Rhaphidophora sp. (Araceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Embelia pulchella (Myrsinaceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Illigera cf. paviflora (Hernandiaceae), Medinilla pterocaula (Melastomataceae), Plectocomia elongata, Calamus sp. (Arecaceae), Stauntonia cavaleriana (Lardizabalaceae), а также представителей родов Artabotrys, Uvaria (Annonaceae), Piper (Piperaceae), Smilax (Smilacaceae). Полуэпифиты представлены Fagraea ceilanyca (Gentianaceae), Medinilla honbaense (Melastomataceae), Ficus sp. (Moraceae), Schefflera sp. (Araliaceae). В ярусе трав фоновыми являются следующие виды: Arachniodes henryi (Dryopteridaceae), Argostemma uniflorum (Rubiaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Huperzia serrata (Lycopodiaceae), Pentaphragma gamopetalum (Pentaphragmataceae), Sarcopyramis nepalensis (Melastomataceae), Selaginella rolandii-principis (Selaginellaceae), а также виды родов Aspidistra (Convallariaceae), Strobilanthes, Staurogyne (Acanthaceae). Отметим, что Selaginella rolandii-principis формирует монодоминантные пятна диаметром 3-8 м. В водотоках, расположенных на склонах встречаются Begonia laciniata (Begoniaceae), Marattia pellucida, Angiopteris sp. (Marattiaceae), Diplasium sp. (Aspleniaceae). 499 Эпифиты − своеобразие лесному сообществу придают крупные корзиночные папоротники, селящиеся на стволах и в кронах деревьев, а также на стеблях лиан. Иногда на одном дереве отмечается несколько крупных папоротников. Фоновыми видами являются Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae) и Asplenium nidus (Aspleniaceae), в субстрате «корзинок» поселяются другие папоротники - Christiopteris tricuspis и Crypsinus sp. (Polypodiaceae). Отмечены также следующие эпифитные папоротники: Antrophyum coriaceum (Adiantaceae), Colysis longines, Drynaria rigidula, Gonophlebium subauriculatum, Microsorium brachylepis, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Elaphoglossum annamense, Stenochlaena palustris (Lomariopsidaceae), Lindsaea repens (Lindsaeaceae), Oleandra musifolia, Davallia sp. (Davalliaceae), Vittaria cf. amboinensis (Vittariaceae). В кронах и на стволах деревьев обычны орхидные из родов Coelogyne, Cymbidium, Bulbophyllum, Pholidota и Eria, отмечены Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Vaccinium sp., Rhododendron sp. (Ericaceae). На стволах деревьев обильны мхи и лишайники. В кронах деревьев, растущих на экранированных склонах - Huperzia squarrosa (Lycopodiaceae). На стволах деревьев в качестве эпифитов иногда встречаются наземные травы: Begonia laciniata (Begoniaceae), Argostemma uniflorum (Rubiaceae), а также представители Urticaceae, которые поднимаются по стволам до высоты 3 м. 13.3.4. Среднегорный лес на гребне хребта в массиве Хонба, 1500-1550 м над ур.м. Поверхность гребня хребта выположена, периодически встречаются крупные выходы гранитов. Почвы глубокие супесчаные. Ярус деревьев лесного древостоя нами подразделяется на три подъяруса (рис. 101). Верхний подъярус сомкнут (0,7), высота деревьев до 17 м, диаметры стволов 20–40 см. Стволы деревьев часто раздваиваются на высоте 1,5–2 м. Кроны преимущественно редкие, по форме овальные или овально-уплощенные, радиусом 5–7 м. Высота основания крон 13–15 м. В подъярусе обычны следующие виды: Actinodaphne rehderiana (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae), 500 Рис. 101. Профиль среднегорного леса на широком хребте, 1550 м над ур.м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Ac - Acer, Agl – Aglaomorpha coronans, Alt – Altingia excelsa, Are Areca, As- Asplenium, B – Bambusa, Bl – Blechnum, Cin - Cinnamomum, Cl - Calamus, Coe Coelogyne, Dill - Dillenia, Dios - Diospyros, Ebr - Eberhardtia, El – Elaeocarpus tectorius, Euod Euodia pasteuriana, Gar - Garcinia, Gord - Gordonia dalglieshiana, Il - Illicium cf. griffithi, L – Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Lr - Liriope, Madh - Madhuca alpine, Mgl - Manglietia chevalieri, Pnd – Pandanus, Pnt - Pentaphragma, Poi - Poilannammia, Q - Quercus, Rho – Rhodoleia championi, Shf - Schefflera, Sloa - Sloanea sinensis, Spr – Saprosma, Syz – Syzygium Archidendron cf. pellitum (Mimosaceae), Camellia fleuryi, Gordonia dalglieshiana, Ternstroemia cf. kwangtungensis (Theaceae), Elaeocarpus tectorius, Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae), Illicium cf. griffithi (Illiciaceae), Madhuca alpine (Sapotaceae), Manglietia chevalieri (Magnoliaceae), Rhodoleia championi (Rhodoleiaceae), Dillenia sp. (Dilleniaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae). Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон 0,5), высота деревьев 6–10 м, диаметры стволов до 20 см. В подъярусе содоминируют Euodia pasteuriana (Rutaceae) и Schefflera sp. (Araliaceae), среди других деревьев отмечены Aporusa cf. microstachya (Euphorbiaceae), Dendropanax chevalieri (Araliaceae), Enkianthus ruber, Rhododendron moulmainense (Ericaceae), Scolopia chinenesis (Flacourtiaceae), Acer sp. (Aceraceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Ilex sp. (Aquifoliaceae), Memecylon sp. (Melastomataceae), Pittosporum sp. (Pittosporaceae), Sterculia sp. (Sterculiaceae), Wendlandia sp. (Rubiaceae); единично Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae). Третий подъярус высотой до 4 м, диаметры стволов деревьев до 6 см, сомкнутость крон – 0,5. Подъярус сложен видами следующих родов: Ardisia, Maesa (Myrsinaceae), Carallia (Rhizophoraceae), Eurya (Theaceae), Lasianthus, 501 Psychotria (Rubiaceae), Licuala (Arecaceae), Lindera (Lauraceae), Phyllanthus, Glochidion (Euphorbiaceae), Pseudodissochaeta (Melastomataceae), встречаются древовидные папоротники Cyathea salletti (Cyatheaceae) высотой до 2,5 м. Лианы − обычны каулифлорная лиана Medinilla pterocaula (Melastomataceae), стебли которой диаметром 1,5–2 см (единично до 3 см) и ротанговая пальма Calamus tonkinensis, имеющая стебли диаметром 1 см и компактную плотную (радиусом 0,6 м) крону - поднимается в кроны деревьев верхнего подъяруса. Среди других лиан отмечены виды из родов Embelia (Myrsinaceae), Illigera (Hernandiaceae), Luvunga (Rutaceae), Smilax (Smilacaceae) и Tetracera (Dilleniaceae). Полуэпифиты по составу видов представлены скупо, при этом фоновым является Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), единично отмечен Ficus sp. (Moraceae). Крупное растение Medinilla honbaense (Melastomataceae) в зависимости от места поселения может быть как эпифитом, так и полуэпифитом. В случаях, когда ветвь с эпифитом обламывается и падает, растение не погибает и продолжает развиваться на поверхности почвы - как наземное. Обычны корневые паразитные растения Balanophora sp. (Balanophoraceae). На ветвях в кронах деревьев отмечены полупаразитные растения из сем. Loranthaceae. Ярус трав хорошо развит, проективное покрытие достигает 50 %. Доминирует Strobilanthes sp. (Acanthaceae) высотой 0,8–1,2 м, обычны: Alpinia sp., Zingiber sp. (Zingiberaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Carex spp., Mapania sp. (Cyperaceae), Aspidistra sp. (Convallariaceae). Фоновыми эпифитами являются папоротникообразные - Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae) и Asplenium nidus (Aspleniaceae). На стволах деревьев обычны орхидные - Pholidota imbricata, Coelogyne mooreana; папоротникообразные - Colysis longines, Gonophlebium subauriculatum, Microsorium sp. (Polypodiaceae), Elaphoglossum annamense (Lomariopsidaceae); в кронах деревьев – Drynaria rigidula, Pyrrosia lingua, P. lanceolata (Polypodiaceae) и зеленые мхи. Яркой особенностью описываемого древостоя, произрастающего в условиях частой облачности, является наличие в кронах крупных деревьев (на горизон- 502 тальных ветвях) эпифитов из Ericaceae: Rhododendron chevalieri, R. triumphans (с ярко-красными цветками) и Vaccinium spp. Растения высотой до 70 см, диаметр стебля – 2-3 см. Многие растения приспособились к произрастанию на выровненных поверхностях гранитных валунов. Это несколько видов орхидных из родов Coelogyne и Oberonia, папоротник Asplenium sp. (Aspleniaceae). Накапливающийся на поверхности камней и медленно разлагающийся растительный опад (листья, ветви, плоды) постепенно перерабатывается и в результате образуется тонкий (1,5–2,0 см) оструктуренный, гумусированный слой почвы. Лазающее крупное растение Rhaphidophora sp. (Araceae) предпочитает стволам деревьев поверхность гранитных валунов. Леса горного массива Вукуанг В южной части национального парка Вукуанг на высоте 1200 м над ур. м. расположено горное плато площадью 4–6 км2. С севера и запада плато окаймляют горные хребты с высотами 1400–1700 м. Рельеф плато мягко волнистый, поверхность изрезана многочисленными постоянными и временными (пересыхающими) водотоками (схема – рис. 102). Рис. 102. Лесные древостои на горном плато и примыкающем к плато горном хребте в массиве Вукуанг (гребень хребта (а), наветренный северо-западный склон (б) и подветренный юго-восточный - верхняя часть (в) и нижняя часть (г); влажные (д) и дренированные (е) участки плато 503 Ниже приведены описания лесных древостоев горного хребта высотой 1400 м, прилегающих к нему склонов и горного плато на 1200 м (вертикальные профили древостоев – рис. 103-105). 13.3.5. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Вукуанг, 1400 м над ур.м. В лесном древостое выделяются два подъяруса (рис. 103). На поверхности почвы слой свежего листового опада толщиной 4–6 см. Под свежим листовым опадом находится слой опада прошлого года, представленный фрагментами листовых пластинок, глубже – однородная рыхлая торфянистая масса. Мощность подстилки, включая торфянистый слой – 10–15 см. Гумусовый горизонт– 5–7 см, под ним залегает минеральный горизонт светло-желтого цвета, по гранулометрическому составу супесчаный, с глубины 20–25 см появляются крупные обломки плотного песчаника. Материнская порода залегает с глубины 40–60 см. Мощность корнеобитаемого слоя не превышает 60 см, при этом основная масса корней расположена в слое 0–10 (15) см. Верхний подъярус древостоя сомкнут (0,9), высота деревьев до 16 м, диаметры стволов 60-80 см. Кроны плотные, сферические по форме, радиусом 5–6 м, часто смыкаются. Высота основания крон 7–9 м. В нижней части стволов деревьев обычны наросты, комлевая часть приподнята на корнях над почвой. Рис. 103. Профиль среднегорного леса на широком хребте, 1400 м над ур. м., горный массив Вукуанг. Условные обозначения: Ard - Ardisia, Arn – Arundinaria, Cin - Cinnamomum, Dacr Dacrydium, El - Elaeocarpus, Eur - Eurya, Fok - Fokienia, Hop - Hopea, L - Lasianthus , Lin Lindera, Lith - Lithocarpus, Mach - Machilus, Madh - Madhuca, Mgl - Manglietia, Q - Quercus, Rhdl - Rhodoleia, Shi – Schima 504 Корневые системы поверхностные. Скелетные корни диаметром 30–40 см, прослеживаются на удалении 6–8 м от стволов деревьев. В базальной части стволов образуются пустоты. В состав подъяруса входят следующие деревья: Cinnamomum cf. soncaurium, Machilus cf. thunbergii (Lauraceae), Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Elaeocarpus cf. gagnepainii (Elaeocarpaceae), Madhuca cf. hainanensis (Sapotaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Hopea mollissima (Dipterocarpaceae), виды из родов Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae). В нижнем подъярусе доминирует бамбук Arundinaria sp. (Poaceae Bambusoideae) высотой 1,5–2,5 м, диаметр стеблей – 10–15 мм, проективное покрытие – 60–70%. Единично представлены такие деревья как Eurya cf. ciliata (Theaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp. (Rubiaceae), Lindera sp. (Lauraceae), Gen. sp. (Annonaceae) высотой 1–1,5 м. Среди бамбука обычна лиана Smilax sp. (Smilacaceae) с неодревесневающими гибкими прочными стеблями диаметром 5–7 мм, протяженность стеблей 7–10 м. Эпифиты и полуэпифиты не отмечены. На примыкающем к гребню наветренном северо-западном склоне хребта с уклоном поверхности 30–350 фоновыми деревьями являются: Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Schima wallichii (Theaceae), виды из родов Cinnamomum, Litsea (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae) и Syzygium (Myrtaceae). Высота деревьев 15–20 м, диаметры стволов 40–80 см. Большинство видов деревьев развивают досковидные корни высотой 1,2–1,5 м и протяженностью до 2 м. 13.3.6. Среднегорный лес на подветренном склоне, массив Вукуанг, 1100-1200 м над ур.м. Протяженность склона 300–350 м, экспозиция юго-восточная. Древостои на склоне, особенно в нижней его части, отличаются по видовому составу и структуре от представленного выше - на гребне хребта. Так, отсутствует бамбук и становятся обычными древовидные папоротники. Склон в верхней части име- 505 ет уклон 30–500, в нижней – 10–200. Произрастающий в верхней части склона древостой разрежен, высотой до 20 м, кроны деревьев не соприкасаются. В нижней части склона деревья имеют высоту до 30 м (рис. 104). Поверхность почвы покрыта листовым опадом. Слой свежего опада 2–3 см, листья в слое лежат рыхло, под ними находятся истонченные листовые пластинки опада предыдущего года, далее залегают гумусовый (мощностью 7−8 см) и минеральный (10–12 см) горизонты. Горизонт выветривания материнской породы прослеживается с 25 см, а неметаморфизированные горные породы залегает с глубины 35–45 см. При этом ростовые и скелетные корни по трещинам и стыкам проникает до 70 см. Лесной древостой подразделяется на три подъяруса. Верхний подъярус сомкнут (0,8), высота деревьев 25–30 м, диаметры стволов 90–120 (140) см. Стволы многих деревьев в основании изогнуты, в базальной части стволов формируются наросты. Кроны плотные, овальные и овально-уплощенные, Рис. 104. Профиль среднегорного леса на экранированном горном склоне, 1100-1200 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Alt – Altingia, Anon –Annonaceae, Ard – Ardisia, As – Asplenium, B – Bambusoideae, Cin – Cinnamomum, Cyat – Cyathea, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Ep – Epipremnum, Eu –Eurya, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Gar – Garcinia, Las – Lasianthus, Lith – Lithocarpus, Litsea –Litsea, Mach – Machilus, Madh – Madhuca, Magn – Magnolia, Mel – Melastomataceae, Meli – Meliaceae, Pol – Polyalthia, Psy – Psychotria, Pyr – Pyrus, Q – Quercus, Rhod – Rhodoleia, Scur – Scurrula, Sor – Sorbus, Syz – Syzygium, Exb – Exbucklandia 506 радиусом 8-15 м. Высота основания крон 10–15 м. Скелетные корни прослеживаются на удалении до 16 м от ствола. Обычны крупные досковидные корни – высотой 50–100 см, протяженностью 1,5–3 м, толщиной от 7 см (Syzygium) до 30 см (Exbucklandia), ориентированы, преимущественно, поперек склона. У стенок досковидных корней накапливается растительный опад – мощность слоя 20–30 (40!) см – из фрагментов листьев, ветвей, плодов и частиц коры. Верхний подъярус сложен следующими видами деревьев: Altingia excelsa (Altingiaceae), Elaeocarpus cf. lanceifolius (Elaeocarpaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Schima wallichii (Theaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Machilus sp., Neolitsea sp. (Lauraceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Rubiaceae). Второй подъярус – хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6), высота деревьев 7–15 м, диаметры стволов 18–32 см. Кроны радиусом от 2 до 4 м, различной формы и плотности. Отдельные виды деревьев имеют досковидные корни. В подъярусе представлены: Antidesma cf. ghaese (Euphorbiaceae), Diospyros cf. castanea (Ebenaceae), Engelchardia spicata (Juglandaceae), Helicia cf. petiolaris (Proteaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Eurya sp., Ternstroemia sp. (Theaceae), Quercus sp. (Fagaceae). Третий подъярус – разрежен (0,4), высота деревьев 1,5–3 м, диаметры стволов до 4 см. Подъярус формируют виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria (Rubiaceae), Oxyspora (Melastomataceae), Pinanga (Arecaceae), а также древовидные папоротники Cyathea sp. (Cyatheaceae) высотой 1– 2 м, со стволами диаметром 14–16 см, вайями длиной 1,5–2 м. Лианы представлены растениями из родов Acacia (Mimosaceae), Caesalpinia (Caesalpiniaceae), Alyxia (Apocynaceae), Artabotrys, Uvaria (Annоnaceae), Fibraurea (Mеnispermaceae), Gnetum (Gnetaceae), Rhaphidophora (Araceae), Tetrastigma (Vitaceae). Стебли лиан диаметром 8–14 см. Уплощенные лентовидные стебли Tetrastigma достигают ширины 20 см и толщины 3–4 см. Ярус трав фрагментарен (проективное покрытие – 30%), представлены растения из родов Alpinia (Zingiberaceae), Begonia (Begoniaceae), Liriope, Peliosanthes (Convallariaceae), Pandanus (Pandanaceae), Polygala (Polygalaceae). 507 На стволах и в кронах деревьев верхнего подъяруса поселяются эпифитные растения. Так, зеленые мхи и папоротникообразные из Hymenophyllaceae обильны на стволах деревьев до высоты 7–10 м; Asplenium nidus (Aspleniaceae) – селится на досковидных корнях, стволах и в кронах деревьев, соответственно, с 0,3 м до 20–22 м; орхидные из родов Bulbophyllum, Coelogyna, Cуmbidium, Eria, Dendrobium, Pholidota - на стволах и скелетных ветвях деревьев; Dischidia sp. (Asclepiadaceae) – в кронах; Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae) – на нижних скелетных ветвях и в углублениях стволов; Hoya sp. (Asclepiadaceae) – на стволах; Pyrrosia sp. (Polypodiaceae) - на скелетных ветвях; Drynaria sp. (Polypodiaceae) – единично в основании крон деревьев. На стволах древовидных папоротников как эпифит поселяется Nephrolepis cordifolia (Nephrolepiaceae). Обычны полуэпифитные Ficus spp. (Moraceae). В основании нижних скелетных ветвей некоторых видов деревьев поселяется Sorbus pashia (Rosaceae). В кронах подавляющего большинства крупных деревьев развиваются полупаразитные растения Scurrula sp. (Loranthaceae), занимая высотный уровень от 20 до 25 м. 13.3.7. Среднегорные леса на плато массива Вукуанг, 1200 м над ур.м. В ландшафтном отношении предгорное плато представляет собой слабо рассеченный пенеплен (почти равнину) с мягким рельефом и развитой гидрологической сетью. С севера и с запада плато окаймляют хребты высотой 1400– 1700 м. Экранированность территории плато от преобладающих западных и юго-западных ветров, наличие сети постоянных водотоков, легкие почвы и климатические условия с туманами, продолжительными моросящими осадками, относительно низкими положительными температурами воздуха – определили развитие здесь специфических лесов с доминированием в древостоях голосеменных - кипарисовых и подокарповых. Под пологом крон деревьев формируется мощный (20–25 см) торфянистый слой – из листьев, плодов (шишек) и ветвей разной степени сохранности, подстилаемый гумусовым горизонтом мощностью 5-6 см. 508 Лесной девостой нами подразделяется на три подъяруса (рис. 105). Верхний подъярус высотой 25–30 (35) м, диаметры стволов от 60 до 240 см, сомкнутость крон – 0,6. Максимальные параметры характерны для Fokienia hodginsii (Cupressaceae) − в условиях выровненного рельефа на экранированных от ветра участках стволы деревьев имеют диаметр 120–150 см, единичные экземпляры – 200–240 см. Из лиственных деревьев наибольшие параметры ствола у Lithocarpus sp. (Fagaceae) и Мanglietia chevalierii (Magnoliaceae), стволы которых имеют диаметр 120–140 см. Стволы у деревьев, в основном, прямые, колонновидные. У большинства видов развиваются мощные досковидные корни. Воздушные и ходульные корни отмечены у деревьев, растущих в более влажных, защищенных от ветра условиях. В основании стволов многих деревьев имеются значительные по объему (до 1 м3) пустоты - как следствие развития центральной гнили. Кроны по форме от овально-уплощенных до сферических, радиусом – 8–12 м. Высота основания крон 12–17 м, радиус крон – 4-8 м. В подъярусе содоминируют Fokienia hodginsii (Cupressaceae) и Dacrydium elatum (Podocarpaceae); отмечены также – Exbucklandia populnea (Hamamelidа- Рис. 105. Профиль среднегорного леса на плато, 1200 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Ant –Antidesma, B –Bambusoideae, Caral – Carallia, Cin – Cinnamomum, Dacr – Dacrydium, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Eryob – Eriobotrya, Eu – Eurya, Fok – Fokienia, Ill –Illicium, Las – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lind – Lindera, Lith – Lithocarpus, Litsea – Litsea, Mach – Machilus, Mad – Madhuca, Magn – Magnolia, Pand – Pandanus, Pin – Pinanga, Pod – Podocarpus, Pol – Polyalthia, Rh – Rhododendron, Scur – Scurrula, Sloa – Sloanea, Syz – Syzygium, Thea –Theaceae 509 ceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Schima wallichii, Adinandra sp. (Theaceae), Cinnamomum sp., Litsea sp., Neolitsea sp. (Lauraceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae); единично – Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Engelchardia spicata (Juglandaceae), Hopea mollissima (Dipterocarpaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae) и Madhuca sp. (Sapotaceae). Второй подъярус – фрагментарен (0,3), высота деревьев до 12 м, диаметры стволов до 30 см. В подъярусе представлены следующие деревья: Anneslea fragrans (Theaceae), Elaeocarpus cf. contumensis (Elaeocarpaceae), Eriobotrya cf. poilannei (Rosaceae), Helicia cf. petiolaris (Proteaceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Ostodes paniculata (Euphorbiaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Ficus sp. (Moraceae), Polyalthia sp. (Annonaceae). Третий подъярус сомкнут (0,8), высотой 3–4 м, диаметры стволов деревьев до 8 см. Подъярус сформирован следующими видами деревьев: Calophyllum pisifesum (Clusiaceae), Eurya acuminata (Theaceae), Goniothalamus elegans, Polyalthia sp. (Annonaceae), Illicium micranthum (Illiciaceae), а также видами родов Antidesma, Breynia (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Carallia (Rhizophoraceae), Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Glycosmis (Rutaceae), Ixora, Lasianthus, Psychotria, Randia (Rubiaceae), Oxyspora (Melastomataceae), Pinanga (Arecaceae), Syzygium (Myrtaceae) и Arundinaria (Poaceae - Bambusoideae). Лианы с мощными одревесневающими стеблями отсутсвуют – это связано с особенностями сложения (разреженностью) древесного полога. Среди стеблей бамбука присутствуют тонкие лианы Smilax sp. (Smilacaceae) и Embelia pulchella (Myrsinaceae). Ярус трав хорошо развит под пологом сквозистых, хотя и мощных крон Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum - проективное покрытие до 70%. Ярус подразделяется на два подъяруса: верхний высотой 0,4-0,7 м сложен Dianella nemorosa (Phormiaceae), Liriope sp., Ophiopogon sp. (Convallariaceae); нижний – высотой 0,2 м – растениями Chirita sp. (Gesneriaceae), Cymbidium sp. (Orchidaceae), Phyllagathis sp. (Melastomataceae), единично - Kaempferia sp. (Zingiberace- 510 ae). Под плотными кронами крупных деревьев Fagaceae, Magnoliaceae, Theaceae травы единичны. Эпифиты представлены орхидными из родов Bulbophyllum, Cymbidium, Dendrobium, Eria, а также папоротником Pyrrosia sp. (Polypodiaceae). На стволах деревьев до высоты 2 м, а также в основании нижних скелетных ветвей поселяются травы из родов Phyllagathis (Melastomataceae) и Chirita (Gesneriaceae). Необходимо отметить, что мхи на стволах и ветвях деревьев присутствуют только с северной и северо-западной сторон, при этом моховые подушки на ветвях и стволах деревьев не образуются. Полуэпифиты включают крупные растения Ericaceae – Agapetes sp., Rhododendron sp., Vaccinium sp., которые поселяются на скелетных ветвях Fokienia hodginsii, единично отмечаются экземпляры Sorbus granulosa (Rosaceae). На скелетных ветвях многих деревьев обычны полупаразитные растения из Loranthaceae (Scurrula sp.) и Viscaceae (Viscum sp.). Влажные участки горного плато – долины с постоянными и временными водотоками, – характеризуются тем, что почва здесь в течение всего года влажная (до переувлажненной), в некоторых понижениях рельефа наблюдается зеркало воды. Древостой подразделяется на два подъяруса - верхний плотный сомкнутый и нижний фрагментарный. Основу древостоя составляют Fokienia hodginsii (Cupressaceae) и Dacrydium elatum (Podocarpaceae) - содоминанты, единично встречаются Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Lithocarpus sp. (Fagaceae). Высота деревьев 20–25 м, диаметры стволов 40–70 см, стволы прямые и наклоненные. Кроны овальные по форме, радиусом до 5 м. Корневые системы поверхностные, базальная часть стволов и основание скелетных корней деревьев приподняты над почвой. На деревьях обильны эпифиты: на стволах поселяются зеленые мхи, лишайники и папоротники из Hymenophyllaceae, в кронах – Asplenium nidus (Aspleniaceae). В нижнем подъярусе – крупные панданусы (Pandanus sp.) высотой до 3 м и бамбук (Arundinaria sp.) высотой 1,5–2 м (проективное покрытие 30–50 %). 511 Таким образом, древостои лесов на открытых участках рельефа – в нашем случае на гребне хребта и на его наветренном склоне – сложены двумя подъярусами. Высота деревьев до 16 м, в нижнем подъярусе доминирует бамбук. Сформировавшийся на подветренном склоне (в нижней его части) древостой сложен тремя подъярусами, высота деревьев до 30 м, в нижнем подъярусе бамбук отсутствует. У деревьев, произрастающих на гребне хребта, досковидные корни не развиваются, тогда как у деревьев, растущих в условиях ветровой тени, развиваются мощные досковидные корни. В отличие от продуваемого ветрами хребта, эпифиты и полуэпифиты обильны на деревьях, растущих в условиях ветровой тени. На горном плато (1200 м над ур.м.) сформировались леса с доминированием голосеменных деревьев (Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum). При этом фокиения отмечена и на наветренном склоне до его границы с гребнем хребта. На влажных участках плато структура древостоев упрощается - с трех до двух подъярусов. 13.3.8. Долинный среднегорный лес в массиве Вукуанг, 1300 м над ур.м. Межгорная холмистая долина (площадью 4–5 км2) опоясана с востока и юга горными хребтами с высотами 1500–1600 м над ур.м., от Лаоса (с северозапада) долину отделяют хребты высотой 1700 м. От подножия хребтов берут начало и со склонов в долину стекают многочисленные реки и ручьи. С юга на север (общий уклон не более 50), плавно меандрируя, течет река шириной 6–10 м. Протяженность долины до 4 км, ширина до 1,5 км. Холмы высотой 15–20 м диаметром 50–70 м расположены на удалении 50–200 м друг от друга. Между холмами сформировались участки с выровненной поверхностью площадью до 1 га. Почвы короткопрофильные (20–30 см), торфянистые, переувлажненные, даже в небольших понижениях наблюдается зеркало воды. В древостоях лесов, сформировавшихся на выположенных участках, прослеживаются три подъяруса (рис. 106). Верхний подъярус высотой 20–25 м, диаметры стволов 80–120 см, сомкнутость крон – 0,7. Кроны от овально- 512 уплощенных до сферических, радиусом 3–5 м. В основании стволов обычны досковидные корни. В верхнем подъярусе древостоя представлены: Altingia gracilipes (Altingiaceae), Mastixia arborea (Mastixiaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae). Второй подъярус слагают деревья высотой 10–15 м (диаметры стволов 20–30 см, сомкнутость крон – 0,7), это: Amentotaxus yunnanensis (Amentotaxaceae), Elaeocarpus cf. lancefolius, Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae), Helicia cf. nilagirica (Proteaceae), Michelia foveolata (Magnoliaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Symplocos cf. annamensis (Symplocaceae), Ternstroemia cf. japonica (Theaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Sterculia sp. (Sterculiaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Annonaceae). Третий подъярус высотой 2–3 (4) м, диаметры стволов 4–9 см, сомкнутость – 0,5. В подъярусе доминируют Pinanga cf. duperreana (Arecaceae), Psychotria cf. cephalophora, Lasianthus sp. (Rubiaceae); также отмечены Archidendron utile (Mimosaceae), Cyathea contaminans Рис. 106. Среднегорный лес на выположенных участках долины на высоте 1300 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Alt – Altingia, Ang – Angiopteris, An – Annonaceae, Ard – Ardisia, As – Asplenium, B –Bambusoideae, Bg – Begonia, Cl – Calamus, Cyat – Cyathea, Dacr –Dacrydium, Dios - Diospyros, Eu – Euodia, El – Elaeocarpus, Er – Ericaceae, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Hom – Homalomena, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Madh – Madhuca, Mst Mastixia, Q – Quercus, Ox – Oxyspora, Pin – Pinanga, Pod – Podocarpus, Psy - Psychotria, Rh – Rhaphidophora, Rub – Rubiaceae, Sel – Selaginella, Sm – Smilax, Sor – Sorbus,Ster –Sterculia, Syz – Syzygium, Tab – Tabernaemontana, Tern – Ternstroemia, Tr – Trevesia, Urt –Urticaceae 513 (Cyatheaceae), Euodia lepta (Rutaceae), Oxyspora cf. balansae (Melastomataceae), Trevesia palmata (Araliaceae), Antidesma sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp. (Myrsinaceae), Tarenna sp. (Rubiaceae). Лианы – доминируют пальмы Korthalsia cf. laciniosa и виды из рода Calamus (Arecaceae). Из других лиан отмечены Abrus mollis (Papilionaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Ampelopsis cantoniensis, Tetrastigma sp. (Vitaceae), Connarus paniculatus (Connaraceae), Ficus cf. globosa (Moraceae), Gnetum cf. montanum (Gnetaceae), Sphenodesma cf. pentandra (Verbenaceae), Pothos sp., Rhaphidophora sp. (Araceae), Smilax sp. (Smilacaceae). Травы - проективное покрытие травами составляет до 80 %. Доминирует Selaginella cf. delicatula (Selaginellaceae) – формирует монодоминантные пятна диамером 10–15 м, высота растений до 0,5 м. Среди других трав: Angiopteris evecta (Marattiaceae), Amischolotype cf. hookeri (Commelinaceae), Ardisia brevicaulis (Myrsinaceae), Arisaema cf. harmandii (Araceae), Blechnum cf. orientale (Blechnaceae), Chirita colaniae (Gesneriaceae), Homalomena occulta (Araceae), Microsorium cf. buergerianum (Polypodiaceae), Begonia sp. (Begoniaceae), Curcuma sp. (Zingiberaceae), Elatostema sp., Pelionia sp. (Urticaceae), Liriope sp., Polygonatum sp. (Convallariaceae), Medinilla sp., Phyllagathis sp., Gen. sp. (Melastomataceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Daiswa sp. (Trilliaceae), Phrynium sp. (Marantaceae), Polygonum sp. (Polygonaceae), Premna sp. (Verbenaceae), Psychotria sp. (Rubiaceae). Эпифиты: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Lysionotus cf. pauciflora, Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Drynaria quercifolia, Lemmaphyllum microphyllum, Polypodium cf. argutum, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Flickingeria cf. fimbriata, Bulbophyllum sp., Coelogyne sp., Eria sp. (Orchidaceae), Oleandra cf. pistillaris (Davalliaceae), Agapetes sp., Rhododendron sp. (Ericaceae), Hymenophyllum sp., Trichomanes sp. (Hymenophyllaceae). Зеленые мхи и мелкие пленчатые папоротники Hymenophyllaceae покрывают поверхность стволов деревьев от комлевой части до высоты 10–15 м. Полуэпифиты – обычны виды рода Schefflera (Araliaceae), единично - Sorbus granulosa (Rosaceae). Полупаразитное 514 растение Scurrula cf. ferruginea (Loranthaceae) отмечено на ветвях крупных деревьев. Леса на холмах сходны по структуре (сложены тремя подъярусами) с участками леса на выположенных участках, но различаются по видовому составу деревьев (рис. 107А). Первый подъярус – деревья высотой 20–25 м, со стволами диаметром 80–100 см, сомкнутость крон – 0,8. В подъярусе представлены Altingia excelsa (Altingiaceae), Madhuca cf. pasquieri (Sapotaceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Mastixia arborea (Mastixiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae), Сinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae). Второй подъярус разрежен (0,4), сформирован деревьями высотой 10–15 м, диаметры стволов 30–40 см. Доминирует Diospyros sp. (Ebenaceae), отмечены Elaeocarpus cf. lanceifolius (Elaeocarpaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae), Machilus sp. (Lauraceae), Polyalthia sp. (Annonaceae), Gen. sp. (Magnoliaceae); единично - Livistona saribus (Arecaceae). Третий (нижний) подъярус – деревья высотой 2–4 м, сомкнутость - 0,5. Доминирует Pinanga sp. (Arecaceae), отмечены виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria Рис. 107. Среднегорный лес на холмах (А) и каменистых грядах (Б), 1400 м над ур. м., масcив Вукуанг. Условные обозначения: An –Annonaceae, Ard – Ardisia, B –Bambusoideae, Cyat – Cyathea, Dacr – Dacrydium, El –Elaeocarpus, Las – Lasianthus, Laur –Lauraceae, Lith – Lithocarpus, Ly – Lyonia, Madh –Madhuca, Mng – Manglietia, Pnd – Pandanus, Pin – Pinanga, Psy - Psychotria, Q – Quercus, Rhd – Rhododendron, Sch – Schima, Thea – Theaceae 515 (Rubiaceae), Tabernaemontana (Apocynaceae), единично встречается древовидный папоротник Cyathea sp. (Cyatheaceae). Главная особенность древостоев на грядах с каменистым субстратом (рис. 107Б) – многочисленные крупные экземпляры Dacrydium elatum (Podocarpaceae). Этот вид совместно с Quercus bambusifolia (Fagaceae) содоминирует в верхнем древесном подъярусе. Высота деревьев до 20 м, диаметры стволов 70–90 см, сомкнутость крон – 0,7. Второй древесный подъярус представлен деревьями высотой 3-6 м, с диаметрами стволов 10-16 (20) см, сомкнутость крон – 0,4. Это виды родов Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Lyonia (Ericaceae), Michelia (Magnoliaceae), Quercus (Fagaceae) и Ternstroemia (Theaceae). В нижнем подъярусе доминирует бамбук Arundinaria sp. (Poaceae − Bambusoideae) высотой 1,5–1,7 м (сомкнутость – 0,7), а также представлены деревья высотой до 2 м – виды родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus (Rubiaceae), Rhododendron (Ericaceae). 13.3.9. Верхнегорный лес с Keteleeria evelyniana в массиве Бидуп, 1600 м над ур. м. Лес сформировался на пологом участке гребня шириной до 80 м, ярус деревьев сложен четырьмя подъярусами (рис. 108). Верхний подъярус – монодоминантный - из Keteleeria evelyniana (Pinaceae). Деревья высотой 30-35 (единично до 40) м, диаметры стволов от 60 см до 120 см (редко 140-170 см, отмечен экземпляр, ствол которого имел диаметр 200 см). Сомкнутость крон – 0,6. Кроны не соприкасаются, расстояние между кронами от 5 до 15 м. Высота основания крон 18-22 м. Форма крон овально-уплощенная, ветви отходят от ствола почти горизонтально, радиус крон 6-12 м. На ветвях обильны эпифиты, среди которых преобладают лишайники и орхидные. Полуэпифиты представлены, в основном, древесными растениями Schefflera cf. pseudoparasitica (Araliaceae) и менее крупными - Sorbus granulosa (Rosaceae), единично отмечаются Ficus sp. (Moraceae). Многие деревья K. evelyniana у ствола имеют прикомлевой холм 516 Рис. 108. Профиль верхнегорного леса с Keteleeria evelyniana, 1600 м над ур. м., массив Бидуп. Условные обозначения: Ac - Acer, Ard - Ardisia, Cal - Calophyllum, Carp - Carpinus, Cl - Calamus, Dacr - Dacrydium, Dpn - Dendropanax, El - Elaeocarpus, End - Endospermum, Eud - Euodia, Gar - Garcinia, Ket - Keteeleria, Las - Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Mgl– Manglietia, D.im Dacrycarpus imbricatus, P.n - Podocarpus neriifolius, Pin - Pinanga, Pnd - Pandanus, Psy - Psychotria, Shf - Schefflera, Shi - Schima, Exb – Exbucklandia (или вал) высотой до 40 см. В базальной части стволов у наиболее крупных экземпляров K. evelyniana образовались обширные внутренние пустоты. В кронах деревьев наблюдаются усыхающие скелетные ветви. Нередко деревья вываливаются с корневым комом. Второй подъярус древостоя высотой 18-22 м (до 24 м), диаметры стволов деревьев 30-50 см (до 60 см), сомкнутость крон – 0,5. В подъярусе представлены следующие виды: Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Schima wallichii (Theaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Acer flabellatum (Aceraceae), Calophyllum sp. (Clusiaceae), Carpinus poilanei (Betulaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Elaeocarpus spp. (Elaeocarpaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Manglietia sp. (Magnoliaceae), единично встречаются Cinnamomum sp., Neolitsea sp. (Lauraceae), Ternstroemia sp. (Theaceae). Третий подъярус фрагментарен (0,3), высота деревьев до 12 м, в подъярусе представлены виды родов Garcinia (Clusiaceae), Euodia (Rutaceae) и Schefflera (Araliaceae). Четвертый подъярус высотой 1,5-2 м (до 3 м), сомкнутость крон – 0,3, сложен деревьями из родов Lasianthus, Psy- 517 chotria (Rubiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Eurya (Theaceae) и Pinanga (Arecaceae). Проективное покрытие травами – до 10%. 13.3.10. Верхнегорный лес с Pinus krempfii и Pinus dalatensis, массив Бидуп, 1550 м над ур. м. Лес сформировался на гребне хребта шириной 30-70 м. Рельеф поверхности выровненный, с выраженным микрорельефом – за счет упавших и погребенных ветвей и стволов деревьев, а также выходов скелетных корней. Поверхность почвы покрыта растительным опадом. В опаде приблизительно в равных пропорциях присутствует опад веточный и листовой (листья, хвоя). Слой свежего листового опада - 1-1,5 см. Под ним находится опад прошлого года, состоящий из фрагментов и, единично, целых листовых пластинок. Слой опада прошлого года скреплен корнями деревьев и мицелием почвенных грибов, плотный и пружинящий. Корни деревьев выходят на поверхность и располагаются сразу под слоем свежего листового опада. Слой грубого гумуса, в котором находится основная масса тонких корней прослеживается приблизительно до 710 см. С глубины 10 см сформировалась однородная торфянистая масса, где обильны скелетные корни. Выходы горной материнской породы наблюдаются с отметки 40-50 см. Древостой сложен тремя подъярусами (рис. 109). Верхний подъярус формируют Pinus krempfii и P. dalatensis - деревья имеют высоту 22-26 м, диаметры стволов 70-110 см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые малосбежистые, даже у наиболее крупных экземпляров диаметры стволов в нижней части и под кроной различаются незначительно. Кроны мощные радиусом 6-8 м, диаметр скелетных ветвей до 40 см. Первые живые ветви прослеживаются на высоте 1013 м. У основания стволов некоторых деревьев P. dalatensis имеются прикомлевые валы, состящие, преимущественно, из частиц коры, шишек и опавшей хвои. На стволах развиваются плодовые тела трутовых грибов из родов Ganoderma и Fomes, которые расположены, как правило, в основании и, редко, в средней части стволов и под кроной деревьев. Длительное развитие дереворазрушающих 518 Рис. 109. Профиль верхнегорного леса с Pinus krempfii и P. dalatensis, 1550 м над ур. м., массив Бидуп Условные обозначения: Adi - Adinandra, Alt - Altingia, B - Bambusoideae, Bac - Baccaurea, Cib - Cibotium, Dacr - Dacrydium, Dnp - Dendropanax, D.im - Dacrycarpus imbricatus, Eud - Euodia, El - Elaeocarpus, Exb - Exbuclandia, Hel - Helicia, Las - Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Mgl Manglietia, Mlst - Melastomataceae, Pi.dal - Pinus dalatensis, Pi.kr - Pinus krempfii, Pin - Pinanga, Rho - Rhodoleia грибов приводит к вывалу или слому стволов деревьев. Второй подъярус высотой до 20 м, диаметры стволов деревьев 30-60 см, сомкнутость крон – 0,6. Кроны как равномерно развитые, уплощенные по форме, так и ассиметричные, соприкасаются. Высота основания крон деревьев 1012 м, радиус крон 2-4 м. В подъярусе представлены: Acer heptaphlebium (Aceraceae), Adinandra cf. annamensis, Ternstroemia japonica, Camellia sp. (Theaceae), Alangium kurzii (Alangiaceae), Altingia cf. taktajanensis (Altingiaceae), Carpinus poilanei (Betulaceae), Craibiodendron stellatum (Ericaceae), Engelhardtia spicata (Juglandaceae), Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Archidendron sp. (Mimosaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Elaeocarpus spp. (Elaeocarpaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Manglietia sp. (Magnoliaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). Третий подъярус на одних участках гребня хребта хорошо развит (сомкнутость – 0,6), на других – фрагментарен (0,3). В первом случае высота деревьев составляет 2-6 м, преобладают Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Poilannommia costata, Pseudodissochaeta septentrionalis (Melastomataceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Helicia sp. (Proteaceae), 519 Maesa sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp., Psychotria sp., Gen. sp. (Rubiaceae), Pinanga sp. (Arecaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). На участках, где подъярус фрагментарен отмечены деревья высотой до 7 м: Phoebe sp. (Lauraceae), Euodia sp. (Rutaceae), Rhododendron cf. moulmainense, Gen. sp. (Ericaceae) и Dendropanax sp. (Araliaceae). Единично – бамбук Arundinaria sp. (Poaceae Bambusoideae) – высотой 1,5-2,5 м, стебли диаметром 10-15 мм. Травы единичны и проективное покрытие до 5%. Среди трав - Dianella nemorosa (Phormiaceae), Alocasia sp. (Araceae), Phyllagathis sp. (Melastomataceae), Hedyothis sp. (Rubiaceae), Alpinia sp. (Zingiberaceae), крупные папоротники Cibotium barometz и Nephrolepis sp., а также растения из Orchidaceae. Эпифиты: растения из родов Bulbophyllum, Coelogyne, Eria, Oberonia (Orchidaceae); папоротники − Elaphoglossum sp. (Lomariopsidaceae), Polypodium sp. - в основании стволов деревьев, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), единично крупные Asplenium nidus (Aspleniaceae) – на стволах деревьев на высоте 1,5-7 м. На стволах обильны мхи и папоротники из Hymenophyllaceae. Полуэпифиты представлены растениями из родов Vaccinium, Rhododendron (Ericaceae). В верхнегорном лесорастительном поясе, на высотах свыше 2300 над ур.м. на севере (Хоангльеншон) и в центре страны (Нгоклинь), а также с 1900 м - на юге (Бидуп), на гребнях широких хребтов, на горных склонах (за исключением имеющих крутизну свыше 300) и в котловинах, экранированных хребтами, произрастают туманные моховые леса. Главной особенностью этих лесов являются моховые «подушки» и «муфты» на ветвях и стволах деревьев. Иногда ветви и даже стволы деревьев, особенно в базальной части, оказываются полностью покрыты мхами. Моховые леса, произрастающие на террасах и пологих участках горных склонов, часто производят впечатление парковых, т.к. стволы деревьев верхнего подъяруса древостоя удалены друг от друга на расстояние 4– 10 м. Подчиненные подъярусы, как правило, фрагментарны. Ярус трав здесь хорошо развит и нередко даже подразделяется на подъярусы, в то время как на 520 хребтах проективное покрытие травами варьирует от 10 до 80%. Почва укрыта многослойным растительным опадом. 13.3.11. Туманные моховые леса и горное криволесье в массиве Нгоклинь, 2450- 2600 м над ур.м. Туманные моховые леса в горах Нгоклинь (Центральный Вьетнам) сформировались на высотах 2150–2400 м над ур. м. — на пологих склонах и террасах, в экранированных хребтами долинах и седловинах. В последнем случае это древостои с двумя подъярусами (рис. 110А). Высота деревьев верхнего подъяруса 10–14 м, диаметры стволов 40–60 см, сомкнутость крон – 0,7. Кроны плотные, по форме овальные и полусферические, соприкасаются. Основу верхнего подъяруса древостоя составляют следующие виды: Mastixia arborea (Mastixiaceae), Exbuclandia populnea (Hamamelidaceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Sorbus watti (Rosaceae), Elaeocarpus sp. Рис. 110. Моховые леса (А) и криволесье (Б, В), 2450-2600 м над ур.м., горный массив Нгоклинь. Условные обозначения: Ard - Ardisia, Arn - Arundinaria, Cin - Cinnamomum, El - Elaeocarpus, Eur - Eurya, Exb j. – Exbucklandia подрост, Fagr - Fagraea, Il - Illicium, Laur - Lauraceae, Lith Lithocarpus, Mgn – Magnoliaceae, Mst - Mastixia, Pin.d - Pinus dalatensis, Rho - Rhododendron, Ros – Rosaceae, Sor - Sorbus, Vac – Vaccinium 521 (Elaeocarpaceae), Lithocarpus sp. (Fagaceae), Manglietia sp., Michelia sp. (Magnoliaceae), Ternstroemia sp. (Theaceae), Rhododendron sp., Vaccinium sp. (Ericaceae), Schefflera spp. (Araliaceae), Cinnamomum sp., Gen sp. (Lauraceae). Деревья Pinus dalatensis (Pinaceae) достигают высоты 15 м и диаметра 70-100 см. Корневые системы сосен поверхностные, основания стволов приподняты и под ними образуются ниши. Второй подъярус фрагментарен (0,2). Деревья имеют высоту 2-3 м и представлены, в основном Ardisia sp. (Myrsinaceae), Eurya sp. (Theaceae) и Gen. sp. (Rubiaceae). В местах разрывов между кронами деревьев верхнего подъяруса появляется бамбук (Arundinaria sp.) высотой до 4 м, диаметром до 18 мм. Проективное покрытие травами 30%. Монодоминантные пятна диаметром до 7 м формирует Phyllagathis cf. megalocentra (Melastomataceae), отмечаются представители Urticaceae, папоротники Plagiogyria sp., Asplenium normale, Rumohra diffracta; по временным водотокам – Slackia tonkinensis (Gesneriaceae), Ophiorrhiza sp. (Rubiaceae) и Strobilanthes sp. (Acanthaceae) - высотой 1-1,5 м. Высота деревьев, формирующих криволесье в горах Нгоклинь, до 4 м, диаметры стволов 3–8 см (рис. 110Б). Стволы наклонены в разных направлениях и изогнуты, многие деревья стелятся вдоль склона и опираются друг на друга. Кроны деревьев уплощены, в пологе сомкнуты (1,0), ветви взаимопроникают и переплетаются. Основания крон деревьев расположены на высоте 1,5–2 м. Нередко ветви и стволы образуют густые плотные переплетения. Поверхность стволов обильно покрыта мхами, в результате чего на стволах наблюдаются протяженные (до 2 м) «муфты» из мха. При этом ветви как покрыты мхами, так и свободны от них. В древостое доминируют деревья рода Rhododendron (Ericaceae) – предположительно 3-4 вида и Fagraea cf. ceilanica (Gentianaceae), из других деревьев отмечены Schefflera sp. (Araliaceae), Vaccinium sp. (Ericaceae), Camellia sp., Eurya sp., cf. Ternstroemia (Theaceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpaceae). На вершинах холмов главного хребта массива Нгоклинь сформировались, как разновидность криволесья, низкорослые плотные древостои. Дере- 522 вья имеют высоту 1,2-2 м (рис. 110В), часто растут группами, образуя своеобразные куртины, удаленные друг от друга на 30–50 см. Кроны деревьев очень плотные, компактные, смыкаются и взаимопроникают (сомкнутость – 1,0). Кроны уплощенные, радиусом 0,2-0,5 м, высота основания крон 0,3-0,5 м. Стволы и нижние ветви деревьев до высоты 1 м скрыты под слоем мха. На поверхности моховых «чехлов» многочисленны другие эпифиты, а также самосев древесных растений. Доминирование отдельных видов деревьев не выражено. Основными видами являются: Rhododendron fleuryi, R. cf. lyi, Vaccinium cf. sprengelii, Lyonia chapaensis, Leucothoe griffithiona, Gaulthera leucocarpa (Ericaceae), Sorbus wattii, Gen. sp. (Rosaceae), Schefflera sp. (Araliaceae), Eurya sp., Ternstroemia sp., Camellia sp. (Theaceae), Polygala sp. (Polygalaceae), Gen. sp. (Fagaceae), бамбук Arundinaria sp. представлен одиночными стеблями высотой до 3 м и диаметром 15-18 мм. Над пологом крон лиственных деревьев возвышаются деревья Pinus dalatensis (Pinaceae). Стволы сосен удалены друг от друга на расстояние от 4 м до 20 м. Высота – 5–8 м, диаметр стволов до 70 см. Нижние ветви крон располагаются на высоте 1,7–2,5 м, т.е. выше крон других деревьев. 13.3.2. Горное криволесье и бамбучники в массиве Хоангльеншон, 2600- 3100 м над ур.м. Пояс криволесья в горах Хоангльеншон (Север Вьетнама) расположен в интервале высот 2600-2800 м. Древостои занимают открытые гребни хребтов и участки крутых склонов, прилегающие к ним (рис. 111). Небольшие по площади фрагменты лесов встречаются до 2900 м – на участках, экранированных от преобладающих ветров. По составу древостои во многом схожи с описанными выше (горный массив Нгоклинь), здесь представлены также виды родов Rhodoleia (Rhodoleiaceae) и Ilex (Aquifoliaceae). Отсутствие этих деревьев в Нгоклине можно признать скорее исключением, чем нормой для лесов этого пояса. В Rosaceae наблюдается смена Sorbus на Prunus. В связи с тем, что граница ареала Pinus dalatensis проходит много южнее массива 523 Рис. 111. Высокогорные леса массива Хоангльеншон: вверху − бамбучники (3000-3100 м над ур.м.) и древостои на экранированных от основных ветров участках (2900 м над ур.м.); внизу − леса с Tsuga dumosa (А) и криволесье (Б) (2700-2800 м над ур.м.). Условные обозначения: Ab – Abies, Arnd – Arundinaria, Brb – Berberis, Cam – Camellia, Cin – Cinnamomum, Eu – Eurya, Fag – Fagaceae, Ilex – Ilex, Laur – Lauraceae, Lind – Lindera, Mgn – Magnoliaceae, Phyll – Phyllostachys, Pru – Prunus, Q – Quercus, Rh – Rhododendron, Rh.a – Rhododendron arboreum, Rhod – Rhodoleia, Rut – Rutaceae, Shf - Schefflera, Tern – Ternstroemia, Thea – Thea (Camellia), Tsu – Tsuga, Vac – Vaccinium, Vit – Vitex Хоангльеншон, эта сосна здесь отсутствует, однако на хребтах встречаются другие виды Pinaceae - Tsuga dumosa (2400–2850 м) и Abies delavari (2600–2800 м над ур. м.). 524 Растительные сообщества на отметках свыше 2800 м, вплоть до максимальной отметки в 3143 м, представлены преимущественно густым бамбучником (при участии видов из родов Arundinaria и Phyllostachys) с единичными деревьями и кустарниками. Высота бамбуков колеблется в зависимости от экспозиции и крутизны склонов и от рельефа поверхности хребтов – в седловинах хребтов 3–4 м, на вершинах, открытых участках гребней хребтов и крутых каменистых склонах 0,4–1,7 м. Деревья (высотой до 2,5 м) представлены Rhododendron arboreum (Ericaceae) и Prunus sp. (Rosaceae). Кустарники и деревья, близкие по габитусу к растениям-подушкам, в высоту не превышающие 0,6 м, представлены видами из родов Camellia (Theaceae), Vaccinium, Rhododendron (Ericaceae), Berberis (Berberidaceae), а также из Magnoliaceae, Rosaceae и Rutaceae. На каменистых плоских вершинах и почти отвесных склонах южной экспозиции эти растения формируют небольшие по площади (до 5 м2) куртины. 13.4.1. Леса преобладающих по высоте карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 400-600 м над ур.м. Главные хребты, преобладающие по высоте (с отметками 400-600 м над ур.м.) имеют ширину гребней от 1 до 7 м, чаще 3-4 м, протяженность хребтов достигает нескольких километров. Склоны хребтов отвесные, у подножия накапливается разноразмерный обломочный скальный материал. Помимо протяженных хребтов встречаются скальные останцы высотой до 500 м с вертикальными стенками. Поверхность гребней хребтов не однородна – на маршрутах по хребтам путь нередко преграждают крупные выходы скальной породы и скальные стенки, вертикально поднимающиеся на высоту 2 и более метров, а также узкие глубокие (до 5 м) провалы, «замаскированные» растущими здесь растениями. Известняковые скалы сильно выветрены и их поверхность испещрена кратерообразными углублениями (каррами) разной величины и глубины, часто сливающимися друг с другом, и всегда имеющими острые края. Кроме того, скальные выходы изрезаны многочисленными продольными трещинами. 525 Хребты облесены, экстремальность климатических и эдафических условий оказала влияние на видовой состав и габитус растущих здесь растений (рис. 112). Деревья имеют высоту 2-3 м, диаметр стволов у основания 8-20 см, сомкнутость крон – 0,9. Стволы искривлены, нижние ветви крон располагаются на высоте 0,5-1 м. Кроны плотные, овальные или сферические, уплощенные, радиусом 0,5-1,5 м, при близком произрастании деревьев кроны соприкасаются или перекрываются. Иногда встречаются отдельно стоящие экземпляры деревьев. Даже незначительное экранирование от ветра ведет к укрупнению деревьев. В древостоях на гребнях хребтов доминируют Calophyllum sp. (Clusiaceae) и Phyllanthus sp. (Euphorbiaceae), отмечены Nagea fliuryi, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Cinnamomum sp., Machilus sp., Lindera sp. (Lauraceae), Elaeocarpus spp. (Elaeocarpaceae), Illicium sp. (Illiciaceae), Quercus sp. (Fagaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Bignoniaceae); единично отмечены Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), а также виды из родов Garcinia (Clusiaceae), Breynia, Mussaenda (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Camellia, Eurya, Ternstroemia (Theaceae), Lyonia (Ericaceae), Pterospermum (Sterculiaceae). Экранированные от Рис. 112. Вертикальный профиль леса на гребнях карстовых хребтов высотой до 600 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Apoc - Apocynaceae, Arch - Archidendron, Ard – Ardisia, Cin – Cinnamomum, Dacr – Dacrydium, El – Elaeocarpus, Fag - Fagaceae, Jg - Juglandaceae, Laur – Lauraceae, Mad – Madhuca, Magn – Magnoliaceae, Mus – Mussaenda, Pnd – Pandanus, Phy – Phyllanthus, Q - Quercus, Paph – Paphiopedilum, Rub – Rubiaceae, Rubus - Rubus, Syz – Syzygium, Ter – Ternstroemia, Vt – Vitex 526 ветра участки хребтов предпочитает Dracaena cambodiana (Dracaenaceae) – здесь растения достигают в высоту 4 м. Лианы представлены, в основном, видами Smilax (Smilacaceae) и Embelia (Myrsinaceae). Среди трав обычны Begonia cf. boisiana (Begoniaceae), Impatiens cf. verrucifera (Balsaminaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), между камнями обильны папоротники Pteris sp. (Lindsaeaceae). На вершинах главных хребтов Paphiopedilum concolor (Orchidaceae). Проективное покрытие травами до 5%. Эпифиты – на стволах деревьев отмечены орхидные из следующих родов: Dendrobium, Eria, Pholidota. Растения, которые селятся на скальном субстрате – включают виды родов Hoya (Asclepiadaceae), Bulbophyllum, Coelogyne и Vanilla (Orchidaceae). 13.4.2. Леса подчиненных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 300 м над ур.м. На подчиненных по высоте и более широких, чем рассмотренные выше, гребнях карстовых хребтов формируются лесные древостои (рис. 113). Протяженность таких хребтов – несколько десятков метров, ширина до 10 м. Сложены хребты плотным скальным материалом, здесь почти не встречаются отдельно лежащие обломки породы. Почва не развивается, грубый гумус накапливается в трещинах и углублениях карста. Вследствие экранированности мест произрастания, в отличие от таковых на преобладающих по высоте хребтах, деревья имеют более крупные размеры (высоту до 20 м). Видовой состав также претерпевает существенные изменения: деревья, характерные для главных хребтов, встречаются единично. Лесной древостой слагается тремя подъярусами. Верхний подъярус формируют деревья высотой от 15 до 20 м, диаметр стволов от 20 до 60 см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые, иногда наклоненные, кроны деревьев плотные, овальные или округлые по форме, радиусом 3-5 м. На отдельных участках хребтов доминирует Hopea odorata (Dipterocarpaceae), среди других деревьев обычны Schimawallichii (Theaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpa- 527 Рис. 113. Вертикальный профиль леса на карстовых хребтах высотой до 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Acer – Acer, Arch – Archidendron, Ard – Ardisia, Cin – Cinnamomum, Dcr – Dacrycarpus, Dios – Diospyros, Eng - Engelhardia, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Hop – Hopea, Gar – Garcinia, Il – Illicium, Las – Lasianthus, Liv – Livistona, Pod. n – Podocarpus nerifolius, Pnd – Pandanus, Pter – Pterospermum, Q - Quercus, Sch - Schima, St – Sterculia сеae), Ficus sp. (Moraceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae); единично отмечены Podocarpus neriifolius и Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) – последний до 22 м высотой. Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон – 0,7), деревья достигают высоты 12 м, диаметры стволов - 20-30 см. Кроны плотные, овальные по форме, радиусом 1,5-3 м. В подъярусе представлены деревья из следующих родов: Acer (Aceraceae), Archidendron (Mimosaceae), Diospyros (Ebenaceae), Illicium (Illiciaceae), Garcinia (Clusiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Pterospermum (Sterculiaceae), Ternstroemia (Theaceae), единично Livistona saribus (Arecaceae). Третий подъярус - высотой 1-3 м – фрагментарен (0,3), здесь отмечены Sterculia lanceolata (Sterculiaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Helicia sp. (Proteaceae) и Lasianthus sp. (Rubiaceae). Лианы встречаются единично, в частности Embelia pulchella (Myrsinaceae), при этом отсутствуют крупные лианы с одревесневающим стеблем. Полуэпифиты не отмечены. Травы единичны – Pandanus sp. (Pandanaceae) 528 приурочен к углублениям на поверхности хребта. Эпифиты – в кронах деревьев обычны растения из родов Bulbophyllum, Eria (Orchidaceae) и Dischidia (Asclepiadaceae). 13.4.3. Вершина карстового холма с провалом, 400 м над ур. м., массив Фоння – Кебанг Вершина диаметром 100-120 м сложена осколочным карстовым материалом. Почва формируется только на небольших выровненных участках. Слой почвы тонкий (5-7 см), представлен грубым гумусом. Корневые системы у деревьев поверхностные. Корни заглубляются в трещины между камней. Вершина облесена (рис. 114). Высота деревьев 5-7 м. Стволы искривленные, диаметром 14-26 см. Кроны редкие, неопределенной формы. Нижние ветви крон находятся на высоте 1 м и уже с 1,5-2 м кроны смыкаются. Радиус крон 1,5-2 м. Древостой на подъярусы не подразделяется, основу составляют деревья из следующих родов: Ardisia (Myrsinaceae), Briedelia (Euphorbiaceae), Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Garcinia (Clusiaceae), Hopea (Dipterocarpaceae), Lasianthus (Rubiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Pterospermum (Sterculiaceae), Ternstroemia (Theaceae), Vitex (Verbenaceae). Под кронами обилен бамбук Arundinaria sp. - на 1 м2 приходится несколько десятков стеблей. Стебли диаметром 8-10 мм, высотой 1,5-2 м. Среди лиан обычны представители Caesalpiniaceae (Bauhinia sp., Gen. sp.), Apocynaceae, Cucurbitaceae, Annonaceae и Verbenaceae. На стволах деревьев обильны мелкие орхидные – Eria tomentosa. Травы представлены единичными экземплярами Impatiens sp. (Balsaminaceae), Nephrolepis sp. (Davalliaceae) и Begonia sp. (Begoniaceae) - высотой 0,8-1,3 м. На открытых участках – группы Dracaena cambodiana (Dracaenaceae), на скальном субстрате - заросли Rhaphidophora sp. (Araceae). В центральной части карстовой вершины образовался провал глубиной 15-20 м и диаметром 30 м, с большим количеством обломочного материала на дне. Стенки провала вертикальные, гладкие, на стенках заметны крупные тре- 529 Рис. 114. Вертикальный профиль леса на вершине карстового холма, массив Фоння – Кебанг, 400 м над ур. м. Условные обозначения: An - Annonaceae, Arn - Arenga, B - Bambusoideae, Bur - Burseraceae, Car - Caryota, Cl - Calamus, Dios - Diospyros, Dr - Dracaena, El - Elaeocarpus, Fab - Fabaceae, Fic - Ficus, Gar - Garcinia, Hop - Hopea, Im - Impatiens, Kn - Knema, Laur - Lauraceae, Lith Lithocarpus, Phyl - Phyllanthus, Pin - Pinanga, Pter - Pterospermum, Q - Quercus, Rh - Rhaphidophora, St - Sterculia, Str - Streblus, Syz - Syzygium, Ter - Ternstroemia, Vit – Vitex щины. На дне провала произрастают Elaeocarpus sp. высотой 15 м, Caryota urens высотой 12 м, Pinanga sp. (Arecaceae), а также Hopea sp. (Dipterocarpaceae), Knema sp. (Myristicaceae), Streblus sp. (Moraceae), Syzygium sp. (Myrsinaceae), cf. Polyalthia (Annonaceae), Gen. sp. (Lauraceae) и пальма-лиана Calamus sp., на стенках - Ficus sp. (Moraceae). 13.4.4. Леса на склонах внутренних карстовых хребтов, 200-300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг Значительную часть территорий карстовых ландшафтов занимают массивы сравнительно невысоких хребтов, разделенные узкими долинами. Гребни хребтов по форме конусовидные и куполообразные, нередко с резко оформленными (пикообразными) вершинами. Хребты имеют различную конфигурацию и протяженность. Во многих случаях хребты располагаются на разном удалении, но параллельно друг другу. Поверхность известняка изрезана каррами и трещи- 530 нами, обычны глубокие внутренние карманы и провалы. В отличие от останцовых форм рельефа - останцов и высоких узких протяженных изолированных хребтов с отвесными стенками – крутизна склонов внутренних карстовых хребтов 20-400. На склонах отмечаются пологие участки. Склоны мозаичны по почвенному покрову - сплошные выходы карста чередуются с участками почвы. Почва суглинистая, крупно-зернистая и темно-коричневая по цвету. Растительный опад обилен. Опад, перемещаемый по склону выпадающими осадками, накапливается в различных углублениях, около стенок камней, досковидных корней деревьев и стелящихся стеблей лиан. Лесные древостои на склонах хорошо развиты, однако подразделить их на подърусы не представляется возможным из-за сложного разноуровневого рельефа. Профиль леса приведен на рис. 31 (Глава 6). В зависимости от места произрастания деревья имеют различные параметры. Наиболее крупные – высотой до 35 м, при диаметре стволов 80-100 см – локализованы в понижениях, экранированных от ветра. Стволы деревьев прямые колонновидные, в основании стволов – мощные досковидные корни. Кроны овально-уплощенные по форме, соприкасаются или расположены близко друг от друга. Сомкнутость полога усиливают кроны лиан. Доминанты среди деревьев не выражены, встречаются следующие виды: Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae), а также виды из родов Aglaia, Dysoxylum (Meliaceae), Canarium (Burseraceae), Dalbergia (Papilionaceae), Ficus (Moraceae), Garcinia (Clusiaceae), Harpullia (Sapindaceae), Horsfieldia (Myristicaceae), Litsea, Neolitsea, Phoebe (Lauraceae), Mangifera (Anacardiaceae), Pterospermum и Sterculia (Sterculiaceae). Деревья высотой 8-16 м представлены видами из родов Casearia (Flacourtiaceae), Cinnamomum (Lauraceae), Diospyros (Ebenaceae), Knema (Myristicaceae), Polyalthia (Annonaceae), Streblus (Moraceae), Syzygium (Myrtaceae) и Vitex (Verbenaceae). Своеобразие лесному растительному сообществу придают крупные пальмы: Arenga pinnata высотой 4-8 м, диаметром 40 см и Caryota urens - высотой 531 до 10 м; здесь также обычны Caryota sp. высотой 2-3 м и Pinanga sp. – высотой 3-4 м. Деревья высотой до 3 м включают виды из следующих родов и семейств: Grewia (Tiliaceae), Helicia (Proteaceae), Lasianthus, Pavetta, Psychotria (Rubiaceae), Gen. sp. (Araliaceae) и Gen. sp. (Euphorbiaceae). Наземные травы представлены следующими фоновыми растениями: Aglaonema sp. (Araceae), Daiswa sp. (Trilliaceae), Forrestia sp. (Commelinaceae), Begonia sp. (Begoniaceae). Единично встречается Amorphophallus sp. (Araceae). Лианы обильны - кроны практически всех высоких деревьев переплетены лианами. Это растения из родов Argyreia (Convolvulaceae), Bauhinia, Caesalpinia (Caesalpiniaceae), Calamus (Arecaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Fissistigma (Annonaceae), Smilax (Smilacaceae), Gnetum (Gnetaceae). Наиболее крупная лиана - Bauhinia sp. имеет стебель диаметром до 30 см. Эпифиты - в кронах деревьев обычен Asplenium nidus (Aspleniaceae), на стволах пальм – Nephrolepis sp. (Davalliaceae). В корзинках A. nidus часто поселяется Vittaria sp. (Vittariaceae). Полуэпифиты: фон составляют Ficus sp. (Moraceae) и Schefflera sp. (Araliaceae). 13.4.5. Лес на карстовом склоне и вершине, 270-310 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг Карстовый склон сложен обломочным материалом, многие плиты неустойчивы и смещаются под тяжестью человека, почва отсутствует. Камни сильно выветрены, поверхность имеет углубления с зазубренными краями и острия высотой до 15 см. Растительный опад накапливается в выемках между камней. Поступающая атмосферная вода просачивается между известняковыми плитами и лишь частично задерживается на поверхности камней в различных углублениях. Высота деревьев на вершине 7-9 м, на склоне 15-18 м, диаметры стволов 15-40 см. Стволы у деревьев укороченные и искривленные, в основании стволов развиваются некрупные досковидные корни. Кроны плотные, соприкасающиеся, овально-уплощенные по форме, радиусом 1,5-2 м, высота ос- 532 нования крон 2-3 м. Древостой сложен двумя подъярусами (рис. 115), сомкнутость крон верхнего – 0,8, нижний – фрагментарен (0,1). Верхний подъярус сформирован при участии Pometia pinnata (Sapindaceae) и деревьев из следующих родов: Aglaia (Meliaceae), Cinnamomum, Litsea (Lauraceae), Dalbergia (Papilionaceae), Diospyros (Ebenaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Garcinia (Clusiaceae), Hopea (Dipterocarpaceae), Polyalthia (Annonaceae), Quercus (Fagaceae), Vitex (Verbenaceae), Gardenia (Rubiaceae). Пальма Livistona saribus отмечается на участках карстов, примыкающих к глинистым слонам (описание ниже). Второй подъярус фрагментарен, высота деревьев 0,7-1,2 м, отмечены Streblus ilicifolius (Moraceae), Breynia sp. (Euphorbiaceae) и Psychotria sp. (Rubiaceae). Среди лиан обычны растения из Araceae, Annonaceae, Cucurbitaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Passifloraceae и Vitaceae. Проективное покрытие трава- Рис. 115. Вертикальный профиль леса на карстовом склоне, 270-310 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Ard – Ardisia, Br – Breynia, Cin – Cinnamomum, Dal – Dalbergia, Dios – Diospyros, Drac – Dracaena, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gard - Gardenia, Hop – Hopea, Hom – Homonoia, Las – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Pol – Polyalthia, Pom – Pometia, Q - Quercus, Rph – Rhaphidophora, Str – Streblus, Syz – Syzygium, Trw - Trewia,Vt – Vitex, Wr – Wrightia 533 ми до 30 %. Среди трав - Dracaena cambodiana (Dracaenaceae), Amorphophallus opertus (Araceae), Begonia sp. (Begoniaceae), Strobilanthes sp. (Acanthaceae), а также виды Gesneriaceae, Orchidaceae, Scrophulariaceae. Полуэпифиты – Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus sp. (Moraceae). Эпифиты включают следующие растения: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Eria tomentosa, Dendrobium sp., Pholidota sp. (Orchidaceae), Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Hoya sp. (Asclepiadaceae). На поверхности камней, как факультативные литофиты, обильны Hoya sp. (Asclepiadaceae), Rhaphidophora sp. (Araceae) и Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), при этом часть корней этих растений заглубляется под скальные фрагменты и уходит в трещины. 13.4.6. Лес на склоне, подстилаемом сланцами, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг В зоне контакта карстов и склонов, подстилаемых сланцами, наблюдается резкая граница − размеры лесных деревьев увеличиваются, происходят изменения в составе видов. Ниже приведен лес, сформировавшийся на сланцевом склоне, граничащим с карстами. Уклон склона 200. Почва средне суглинистая, без каменистых включений. Гумусовый горизонт 5-7 см, ниже залегают суглинки, желто-охристые по цвету, однородные, с 50 см появляются глыбистые включения сланцев. Корнеобитаемый слой имеет мощность 50-70 см. Поверхность почвы покрыта слоем листового опада толщиной 7 см. В структуре лесного древостоя выделяется три подъяруса (рис. 116). Верхний подъярус - высотой 20-25 (30) м, диаметры стволов 70-80 (90) см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые колонновидные. Кроны деревьев плотные, овальные по форме, радиусом 4-5 м, соприкасаются. В основании стволов деревьев развиваются досковидные корни, высота которых до 0,8 м, протяженность 1-1,5 м. В составе подъяруса - Hopea mollissima (Dipterocarpaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), а также виды из следующих родов: 534 Рис. 116. Вертикальный профиль леса на глинистом склоне, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: An – Annonaceae, Bur – Burseraceae, Cl – Calamus, Clph – Calophyllum, Cin – Cinnamomum, D. im – Dacrycarpus imbricatus, Dios – Diospyros, Drac – Dracaena, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gir – Gironniera, Hop – Hopea, L – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lic – Licuala, Lin – Lindera, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona saribus, Neph – Nephelium, Pom – Pometia, Q – Quercus Canarium (Burseraceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Cinnamomum, Litsea (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Endospermum (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Ficus (Moraceae), Madhuca (Sapotaceae), Syzygium (Myrtaceae). Второй подъярус образуют деревья высотой 5-12 м, диаметры стволов 2030 см, кроны радиусом 2-3 м, сомкнутость – 0,4. Отмечены представители следующих родов: Aporusa (Euphorbiaceae), Eurya (Theaceae), Polyalthia (Annonaceae), Diospyros (Ebenaceae), Gironniera (Ulmaceae), Lindera (Lauraceae), Garcinia (Clusiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Knema (Myristicaceae), Livistona (Arecaceae), Pterospermum, Scaphium, Sterculia (Sterculiaceae), Wrightia (Apocynaceae), Zanthoxylum (Rutaceae), единично - Dillenia (Dilleniaceae). 535 Особое своеобразие подъярусу придает пальма Livistona saribus – на отдельных участках формирует группы, обычен самосев и подрост. Третий подъярус слагают древесные растения высотой до 3 м. Подъярус сомкнут (0,8), сформирован, в основном, пальмой Licuala sp.; единично встречаются деревья из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria (Rubiaceae) и Oxyspora (Melastomataceae). Лианы - обычны виды Gnetum (Gnetaceae), Bauhinia (Caesalpiniaceae), Smilax (Smilacaceae), Calamus, Korthalsia (Arecaceae), Jasminum (Oleaceae), Artabotrys, Uvaria (Annonaceae), Ancistrocladus (Ancistrocladaceae), а также Apocynaceae, Connaraceae, Menispermaceae и Verbenaceae. Полуэпифиты: Ficus sp. (Moraceae) - обычен; Fagraea sp. (Gentianaceae) единично. Травы, вследствие сильной затененности поверхности почвы, единичны и представлены видами родов Alpinia, Globba (Zingiberaceae) и папоротникообразными. Эпифиты - в кронах на скелетных ветвях деревьев отмечены орхидные из родов Bulbophyllum, Cymbidium, Dendrobium, Eria; единично в кронах и на стволах - Asplenium nidus (Aspleniaceae). На стволах пальмы Livistona saribus обилен папоротник Nephrolepis sp. (Davalliaceae). Леса, сформировавшиеся в межкарстовых долинах на Севере и в Центре Вьетнама, имеют средне-сложную вертикальную структуру древостоев из 3-4 древесных подъярусов. Участки долин в период дождевого сезона могут на короткое время затапливаться осадками (уровень воды до 60 см). На отдельных участках складываются условия для появления деревьев-доминантов - таких как Pometia pinnata (Sapindaceae), Arenga pinnata (Arecaceae). Для долин карстовых массивов характерны следующие виды деревьев: Caryodaphnopsis tonkinensis (Lauraceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Saraca dives (Caesalpiniaceae), Meliosma simplicifolia (Sabiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Ficus spp. (Moraceae). Кроме того, в долинах (в том числе на каменистом субстрате) произрастает Dipterocarpus retusus (Dipterocarpaceae). 536 Раздел 14. Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама 14.1. Сплошные рубки и расчистки бывших лесных территорий Целью сплошных промышленных рубок является добыча ценной деловой древесины в промышленных масштабах. Рубки осуществляются как с применением тяжелой техники, в первую очередь трелевочных тракторов – гусеничных и /или колесных и специальных автомобилей, так и без подобных механизмов. В последнем случае перемещение и транспортировка деловой древесины происходит в виде фрагментов ствола и бруса и совершается людьми или животными (буйволы, слоны). Крупномасштабные промышленные рубки велись на выположенных элементах рельефа – от равнин до пологих склонов предгорий. Именно на таких территориях произрастали наиболее сложные по структуре высокоствольные древостои. По причине нерентабельности разработок и ввиду маломерности получаемой продукции не были затронуты промышленными рубками первичные лесные древостои на крутых склонах, хребтах и вершинах. К настоящему моменту на территории Вьетнама все лесные массивы на равнинах (кроме небольших по площади охраняемых и «закрытых» участков) в разной степени изменены промышленными рубками – как концентрированными, так и приисковыми. Сплошные рубки активно велись и в горных районах, где на мягком холмистом рельефе предгорий росли высокоствольные леса, а также на различных горных плато. О масштабе рубок можно судить, к примеру, по рассказам невольных свидетелей рубок, - как поведали нам местные жители одного из удаленных районов центральной части страны, «деревья на лесовозных машинах возили день и ночь в течение трех лет». Промышленные рубки велись на территории многих провинций Севера, Центра и Юга Вьетнама. Так, в равнинных лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах в Южном Вьетнаме промышленные рубки начались сразу после воссоединения страны (1975 г.) и продолжались в течение 17 лет. На первом этапе это были сплошные рубки, средний диаметр добываемой стволо- 537 вой древесины составлял 80 см. За вырубкой следовали расчистка территории и посадка лесных культур-интодуцентров (Acacia auriculiformis, Eucalyptus sp.). Через некоторое время сплошные рубки сменились интенсивными приисковыми. Изымались деревья диаметром до 40 см (высотой 25–30 м) – преимущественно молодые экземпляры Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus. В результате приисковых рубок образовывались множественные лесные «окна» с перекрывающимися границами. На вырубках оставались в разной степени поврежденные крупные деревья других видов, маломерный подрост главных видов и порубочные остатки – кроны сваленных деревьев. Важно отметить, что до начала проведения рубок к перспективным лесным участкам подводятся подъездные пути – грунтовые дороги, часто насыпные. При строительстве насыпных дорог с дренированным полотном, грунт добывают тут же, по периферии такой дороги. Кроме того, вдоль полотна дороги ведут расчистку территории (ширина полосы 10–50 м, иногда до 70 м). После выборки грунта остаются углубления, заливаемые атмосферными осадками. В целях сохранения полотна дороги по краям прокладывают дренажную канаву глубиной до 2 м. Во многих случаях это нарушает гидрологический режим прилегающих к дороге лесных участков. Рубки на равнинах, как правило, активно развертываются в начале сухого сезона и приостанавливаются на период дождей. В горных районах рубки ведутся в течение всего года с короткими остановками на периоды выпадения ливневых осадков. Валка и разделка деревьев осуществляется электро- и бензопилами. Ствол дерева разделывают на фрагменты и трактором трелюют к месту складирования стволовой древесины. Такие склады представляют собой выровненные площадки, расположенные на небольшом удалении от лесовозной дороги. Здесь сортируют древесину, а значит, перемещают стволы, чтобы сгруппировать их на разных участках. Площадь подобной сортировочной территории может достигать нескольких гектаров. Также здесь, на небольшом удалении (30–50 м) от края площадки обустраивают склад горюче-смазочных материа- 538 лов, где осуществляют заправку автотранспорта различным топливом (бензин, дизельное топливо). По завершению промышленных рубок на бывших лесных территориях обычно проводят однократные рекультивационные мероприятия – как правило, посадку (в гнезда) сеянцев различных видов деревьев – преимущественно устойчивых к прямому солнечному освещению. Однако проведение масштабных рекультивационных мероприятий (и дальнейший уход за лесными культурами) требуют серьезных финансовых затрат и поэтому такие работы ведутся не повсеместно. Вышедшие из-под леса в результате сплошных промышленных рубок территории провинциальное руководство также передает использовать местным жителям под сельскохозяйственные угодья. Тем не менее, огромные площади бывших лесных территорий остаются до сих пор неосвоенными. В результате разновекторной трелевки стволов с лесных участков во множестве повреждаются лесные растения – деревья нижних подъярусов древостоя, подрост и самосев главных видов, и, кроме того, происходит нарушение верхнего оструктуренного горизонта почвы. Дальнейшее разрушение почвы довершают инсоляция и ливневые осадки. Деструктивное воздействие последних особенно сказывается на таких элементах рельефа как склоны гор, когда гумусовый горизонт почвы сносится полностью и формируется обширная эрозионная сеть. Под пологом первичного леса атмосферные осадки фильтруются верхним горизонтом почвы, который, в свою очередь, защищен от разрушения крупными каплями дождя слоем листового опада и скреплен арматурой тонких корней деревьев, лиан и трав. Листовые пластинки и ветви крон деревьев дробят капли и частично переводят их энергию в стволовой сток (разд. 4.1). Велика здесь также роль скелетных корней деревьев, выходящих на поверхность и досковидных корней, а также стволов деревянистых лиан, располагающихся на поверхности почвы − как механических препятствий, перехватывающих и перенаправляющих возможный избыток воды (разд.12). При интенсивных рубках 539 происходят резкие изменения в лесном микроклимате, который на обширных участках становится сходным с климатом открытых территорий (разд. 11.5). Лесовозным дорогам, проложенным в горах, грозит разрушение полотна ливневыми осадками. Особенно остро эта проблема стоит для выветренных скальных пород, – таких как граниты и сланцы. Плотные, слабо поддающиеся выветриванию геологические породы, к примеру, кальциты (мраморизированный известняк и др.) таят в себе иную угрозу – обрушение участков дорог под тяжелой лесовозной техникой. К окончанию первого после рубок влажного сезона на нарушенных лесных участках и территориях появляются различные растения. Воздушными потоками и животными (в первую очередь птицами) с соседних территорий – лесных и открытых – происходит занос диаспор растений – спор и семян. Первыми внедряются пионерные травы, затем деревья и лианы. В разной степени поврежденные лесные деревья и лианы продолжают существовать на лесосеках еще некоторое время. Граница между стеной леса и новым формирующимся пионерным сообществом - резкая. Пионерные растения - травы и деревья - не проникают под покров лесного полога, а самосев лесных деревьев не способен развиваться среди пионеров. Так, на дренированных ферраллитных почвах с мощным слоем пизолитового латерита зарастание сплошных вырубок происходит за счет пионерных трав и деревьев. Вышедшие из-под леса участки колонизирует Eupatorium odoratum (Asteraceae), стебли которого достигают высоты 2 м и диаметра 15 мм. Иногда отмечаются куртинные крупностебельные злаки из родов Erianthus и Saccharum высотой до 3-х метров. Пионерные деревья – это преимущественно виды родов Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae), Trema (Ulmaceae), Anthocephalus (Rubiaceae), Zanthoxylum (Rutaceae), Melastoma (Melastomataceae), которые произрастают одиночно или небольшими группами. Среди пионерных растений представлена такая жизненная форма как кустарник – это некоторые представители рода Melastoma, а также Osbeckia (Melastomataceae). На таких участках иногда встречаются лесные растения из нижнего древесного подъяру- 540 са, например, из семейства Euphorbiaceae (Breynia, Glochidion), которые продолжают нормально существовать – цвести и плодоносить – в изменившихся условиях. Но такие растения единичны, их высота не превышает 1,5 м. На среднедренированных ферраллитных почвах в условиях холмистого рельефа зарастание вырубок происходит за счет пионерных трав, которые представлены крупностебельными (высотой 1,5-3 м) злаками из родов Pennisetum и Erianthus, в результате чего возникают устойчивые злаковые сообщества или злаковники. После рубок лесных древостоев, в составе которых естественным образом под пологом деревьев присутствовал бамбук (как правило, в виде одиночных стеблей), велика вероятность возникновения бамбуковых сообществ. Такие сообщества неоднократно отмечены нами как на равнинах, так и в горах (рис. 117, 118). Рис. 117. Профиль леса на аллювиальных песчаных речных отложениях и бамбуковые заросли на месте рубок, Каттьен, 150 м над ур.м. Условные обозначения: B – Bambusa, Bar – Barringtonia, Cam - Camellia, Cin - Cinnamomum, Clei - Cleistanthus, Crt – Caryota, D.al – Dipterocarpus alatus, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dil – Dillenia, Fic - Ficus, Gar – Garcinia, Gon - Gonocarium, Hald - Haldina, Hib – Hibiscus, Hop Hopea, Irv – Irvingia, Kn – Knema, Lic – Licuala, Lits – Litsea, Pho - Phoebe, Pin – Pinanga, Sag – Sageraea, Sca - Scaphium, Syz – Syzygium, Tar – Tarrietia. 541 Рис. 118. Профиль леса с доминированием бамбука на террасе горного склона, массив Тамдао, 1020 м над ур.м. Условные обозначения: Ang - Angiopteris, Ard – Ardisia, As – Asplenium nidus, B – Bambusa, Bla – Blastus, Boe - Boehmeria, Cin – Cinnamomum, Deb - Debregeasia, El – Elaeocarpus, Fag – Fagaceae, Fic - Ficus, Las – Lasianthus, Q – Quercus, Pnd – Pandanus, Rph. - Rhaphidophora, Sau - Saurauia, Tetr - Tetrastigma, Tox – Toxicodendron, Urt. – Urticaceae В результате рубок высокоствольных горных древостоев, сформировавшихся на высотах 1400–1600 м над ур.м. в долинах, частично экранированных преобладающими по высоте хребтами, с развитой сетью постоянных водотоков, освобожденные от деревьев и не подвергшиеся расчисткам территории зарастают подпологовыми лесными травами. В условиях названного высотного уровня сезонность климата менее выражена, чем на равнинах и у подножия гор. Основные лесообразующие (и выбираемые при вырубках) деревья на указанных участках были представлены Betula alnoides (Betulaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Manglietia sp. (Magnoliaceae). Среди трав, занимающих освободившиеся от древостоев площади, доминирует Strobilanthes sp. (Acanthaceae) – высота растений до 1,7 м. Пионерные деревья из родов Alangium (Alangiaceae), Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae) единичны и приурочены к обочинам дорожного лесовозного полотна (Eames et al., 2001a). На открытых гребнях и склонах горных хребтов зарастание бывших лесопокрытых участков идет по иной схеме. На хребтах, после снятия древесного полога в ходе сплошных рубок, (которым нередко сопутствуют низовые пожары, возникающие при поджогах порубочных остатков) формируются папоротниковые ассоциации при содоминировании Pteridium aquilinum и Diplopterygium blotianum, тогда как на склонах гор господствуют крупностебельные злаки 542 из рода Erianthus. Папоротник Pteridium aquilinum является лидером в освоении горных территорий после рубок, расчисток и обработки земельных участков (включая вспашку), а также низовых пожаров. Другой папоротник – D. blotianum обычен в горных лесах под пологом древостоев на хребтах и вершинах, также быстро переходит на освободившиеся от деревьев территории и колонизирует их. Эти папоротники успешно размножаются вегетативно – подземными побегами, но в отличие от P. aquilinum, D. blotianum образует на поверхности субстрата мощный (до 20 см) слой ветоши из отмерших крупных вай. Поэтому D. blotianum формирует монодоминантные ассоциации (или пятна), в то время как под пологом P. aquilinum развиваются другие травянистые растения – злаки (Poaceae), сложноцветные (Asteraceae), также отмечены кустарники (Melastoma spp. (Melastomataceae). В декабре отдельные вайи у P. aquilinum приобретают бурую окраску и отмирают, в это же время над поверхностью почвы появляются вайи новой генерации. При возникновении низовых пожаров, происходит минерализация ветоши и дальнейшее активное развитие растений папоротника D. blotianum. В качестве одного из примеров приведем вырубку площадью около 10 га на горном плато на высоте 1200 м в национальном парке Вукуанг, где в древостое ранее доминировал такой вид как Fokienia hodginsii (Cupressaceae). В результате изъятия всех крупных деревьев (как голосеменных, так и лиственных), на вырубке остались единичные, сильно ослабленные (с отдельными живыми ветвями) деревья, а также сухостой. Спустя 5 лет с момента окончания рубок здесь сформировался специфический фитоценоз, в котором доминируют растения открытых территорий. Предположительно, большинство видов растений были занесены сюда птицами, единичные виды привнесены воздушными потоками. Многие лесные растения, даже такие светолюбивые, как бамбук (Arundinaria sp.), были вытеснены с этой территории. На вырубке представлены растения из следующих родов: деревья – Alangium (Alangiaceae), Trema (Ulmaceae), Trevesia (Araliaceae), Sapium (Euphorbiaceae), лианы – Aralia (Araliaceae), Rubus (Rosaceae), Smilax (Smilacaceae), травы – Begonia (Begoniaceae), 543 Carex, Cyperus (Cyperaceae), Curculigo (Convallariaceae), Dicranopteris (Gleicheniaceae). Эти растения образуют плотные заросли, высота которых 3–4 м (Кузнецов 2001 б; Kuznetsov, 2001а). Важно подчеркнуть, что возобновление лесных видов деревьев как на самой вырубке, так и на границе вырубки у стены леса не отмечено, даже несмотря на то, что самосев Fokienia hodginsii предпочитает условия освещения, близкие к полному. Отметим, что на разрушенных территориях в предгорных и низкогорных лесах Центрального и Северного Вьетнама из лесных растений на открытых участках продолжительное время (несколько лет) сохраняются пальма Livistona и крупные (до 5 м высотой) древовидные папоротники из рода Cyathea. С середины восьмидесятых годов прошлого века в рамках государственной программы по освоению новых территорий и переселению населения стали активно проводиться расчистки лесных территорий. Рубка леса с последующей расчисткой и обработкой почвы велась с целью создания плантаций кофе, чая, а затем и черного перца. В результате были вырублены леса на огромных территориях некогда самого лесистого Центрального плато. В настоящее время леса на Центральном плато сохранились только на склонах и вершинах горных хребтов в диапазоне высот 1000–1900 м, однако и здесь сейчас ведутся промышленные рубки ценных пород деревьев. Нерациональное землепользование привело к развитию мощных эрозионных процессов и к гибели плантаций на больших площадях. Экологические последствия не заставили себя долго ждать - сейчас на Центральном плато стали обычными аномально продолжительные сухие сезоны и катастрофические – влажные. Изменился температурный и гидрологический режимы территорий, ощущается дефицит питьевой воды. Участились наводнения на территориях прилегающих к Плато (сейчас провинции Дак Лак, Плейку, Контум). Все это стало следствием утраты биосферных функций природными лесными сообществами (Букварева, 2010). 544 14.2. Выборочные рубки Повсеместно в лесах Вьетнама ведутся выборочные или приисковые рубки. Места рубок бывают удалены от населенных пунктов на десятки километров. Приисковые рубки направлены на заготовку деловой древесины для постройки сельских домов и изготовления мебели, а также на добычу особо ценной коммерческой древесины с целью дальнейшей реализации. Схема приисковых рубок, как мы это неоднократно наблюдали, следующая. Деревья маркируются, затем обустраивается временный лесной лагерь, вокруг которого валят несколько крупных деревьев. Спил делается на высоте от 0,5 м до 2 м, – в последнем случае, для того, чтобы избежать пустот в основании ствола, и тогда вокруг ствола дерева строится своеобразный помост. Для возведения сельских домов используют древесину деревьев из следующих семейств: Anacardiaceae (Mangifera), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Lauraceae (Litsea), Lythraceae (Lagerstroemia), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Pinaceae (Pinus), Sapotaceae (Madhuca), Theaceae (Schima). Эти деревья идут на изготовления досок, бруса и балок. В равнинных лесах главными объектами выборочных рубок (равно как и промышленных), остаются представители Dipterocarpaceae – Dipterocarpus, Hopea и Shorea. Несущие опоры (столбы) – если строение на сваях – стараются делать из пород бобовых, особенно ценится Sindora (Сaesalpiniaceae), древесина которой не повреждается термитами. Наибольший коммерческий интерес представляет древесина деревьев из таких родов как: Afzelia, Sindora (Сaesalpiniaceae), Archidendron (Mimosaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Diospyros (Ebenaceae) и Fokienia (Cupressaceae). Деревья из родов Styrax (Styracaceae) и Aquilaria (Thymelaeaceae) в процессе жизнедеятельности (и в качестве защитной реакции на повреждения) образуют в древесине ствола смоляные карманы, - именно смола, которая используется в парфюмерной промышленности, является предметом коммерческого интереса. Разделка ствола поваленного дерева ведется на месте его валки. Для этого сооружается специальная конструкция – от примитивной до сложной, – в за- 545 висимости от локализации дерева в рельефе (выровненный участок или склон). Ствол распиливают на отрезки длиной 2 м и затем продольной пилой распускают на доски или плахи. Доски имеют толщину от 2 до 4 см, плахи – 10–20 см, и если доски могут перемещать люди, то плаху трелюют с помощью домашних животных – обычно буйволов. Тропы, ведущие от мест рубок до населенных пунктов и используемые для транспортировки плах, имеют ширину 2–3 м. Если в лесном районе рубки ведутся длительное время, то волоки превращаются в глубокие желоба. Такие волоки – желоба на время дождевого сезона становятся руслами водотоков. Потоки воды приводят к активному развитию эрозионных процессов в прилегающей к волоку полосе лесной территории. Крупные экземпляры деревьев могут разделывать в течение нескольких лет, при этом сваленные по соседству деревья ожидают своей очереди. Обнаружение пустот в стволе срубленного дерева часто приводит к тому, что ствол остается брошенным и не используется даже для заготовки дровяной древесины, т.к. заготавливать дрова на значительном удалении от жилья нерентабельно. Иногда лесорубы предварительно, еще до рубки, делают на стволах деревьев глубокие прорубки для выявления дефектов. Подобные случаи отмечены нами в фокиениевых лесах на Севере Вьетнама. Деревья с пустотами валят в последнюю очередь. Стебли крупных бамбуков Bambusa, Dendrocalalamus, Phyllostachys высотой 5–20 м и диаметром 5–15 (20) см используются местным населением в строительстве (перекладины, столбы, загородки, настилы, желоба и т. д.), в качестве труб при прокладывании «водопроводов» от природных источников воды и для изготовления различного домашнего инвентаря. Изделия из бамбука являются также и предметом экспорта. В связи с этим существование бамбучников искусственно поддерживается, а иногда такие участки расширяются за счет вырубки соседних участков леса. Помимо нелегальных приисковых рубок, имеют место и легальные рубки, когда, как нам удалось выяснить, государственные предприятия передают лицензии на добычу древесины особо ценных пород деревьев местным жите- 546 лям или артелям лесорубов. Такой способ хозяйствования (промысел) характерен для северных горных лесов с трудно доступными лесными участками. В этом случае осуществляется приисковая рубка ценных пород, а также вырубка сопутствующих видов деревьев – для постройки лесного лагеря и оборудования помостов для разделки древесины. В некоторых районах Вьетнама крупные деревья рубят с целью заготовки субстрата из эпифитных папоротников. Такой субстрат используется для горшечной культуры коммерческих видов орхидных. С подобными случаями мы столкнулись в горных лесах Южного Вьетнама. Ценным субстратом являются, к примеру, корни и стебли крупного долгоживущего эпифита Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae), который селится в основании крон деревьев и на скелетных ветвях. Корневище папоротника охватывает ствол дерева, в результате образуется плотное скопление сплетенных вай, корневищ и накопившегося грубого гумуса. Во время экспедиционных маршрутов мы находили крупные деревья Manglietia (Magnoliaceae), Lithocarpus (Fagaceae) и Schima (Theaceae) высотой 16-24 м, срубленные только ради снятия папоротников с их стволов. Помимо рубки крупных деревьев из верхней части лесного полога имеет место выборочная рубка деревьев из подчиненных древесных подъярусов, которая не ведет к появлению лесных «окон». Параметры таких деревьев находятся в следующих границах – высота 4–12 м, диаметр 6–20 см. Деревья добываются с целью изготовления хозяйственного инвентаря, получения субстрата для выращивания эпифитных растений, коры для производства клея. Так, для изготовления инвентаря используют тонкие (диаметром 6-8 см) прямые стволы разных видов деревьев. Однако в такие рубки обычно вовлекается подрост главных лесных деревьев и, что особенно вызывает озабоченность – редких видов. Мы находили срубленный подрост (высотой до 6 м) очень редкого дерева Nageia wallichiana (Podocarpaceae). В других случаях в сосновых (с участием дубов) лесах (Центральный Вьетнам) мы наблюдали, что в целях получения тонкомерного материала (порослевых побегов) специально обрезают подрост Quercus (на высоте 0,4–0,6 м) и формируют подобие плантации, а также рубят 547 взрослые деревья Quercus и Vaccinium. Поросль появляется лишь на некоторых из срубленных деревьев, большинство же погибает, не давая поросли. Очевидно, что подобная деятельность человека пагубно влияет на воспроизводство лесообразующих и редких видов лесных деревьев. Для изготовления клея, который применяется в охотничьих целях для поимки птиц у приманки, используют кору деревьев рода Wrightia (Apocynaceae). Кору отделяют от ствола дерева крупными пластами, снимая с отрезка ствола длиной 2-3 м. Ради этого деревья в большинстве случаев рубят. Высота таких деревьев 8-12 м, диаметр 10-16 см. С более крупных деревьев – диаметром более 20 см (высотой 14-18 м) кору не используют. 14.3. Земледелие (сельское хозяйство) на лесных территориях В лесах северной и центральной части Вьетнама проживают этнические меньшинства, существование которых тесно связано с лесом. На Севере это народности группы мео: х-монги, зао и тай, в лесах Центрального плато – народность кхмерской группы – бана. Особенно значимое воздействие на лес оказывают, по нашим наблюдениям, х-монги и бана. Основное занятие этих народностей помимо охоты, подсочное земледелие: выращивание суходольного риса (Oryza sativa), табака (Nicotiana tabacum), кукурузы (Zea mays). Под сельскохозяйственные культуры на выбранном участке лесной территории (как правило, площадью до 4 га) валятся все деревья, затем стволы поджигают, и они горят в течение нескольких суток. Среди обугленных пней, стволов и ветвей деревьев на открытых участках «почвы» делают углубления, в которые закладывают семена. Дополнительная расчистка участка не ведется. Часто сажают вместе две культуры – рис и табак. При вырубке деревьев нередко оставляют единичные крупные экземпляры, плодами которых питаются птицы. К кронам таких деревьев по стволу подводят лестницу из лиан, внутри крон устраивают настилы, где располагается охотник с арбалетом. Земельные участки эксплуатируются в течение 5–7 лет, после чего осваиваются соседние лесные территории – если таковые пригодны по рельефу, или 548 более удаленные, куда и переносят жилище. Оставленные участки постепенно заселяют пионерные травы – из родов Eupatorium и Bidens (Asteraceae), папоротникообразные – Gleichenia (Gleicheniaceae), лиана Rubus (Rosaceae) и деревья Alangium (Alangiaceae), Macaranga (Euphorbiaceae) и Melastoma (Melastomataceae). Граница между стеной леса и пионерным сообществом резкая. Во время наших обследований лесных массивов мы неоднократно находили внутри леса оставленные племенами и заросшие поля. На этих участках не наблюдалось восстановление лесных деревьев. По прошествии десятков лет (как многие из участков не возделываются) они остаются под нелесной растительностью. Так во время нашей работы в 1990 г. в Центральном Вьетнаме на плато Тайнгуен (горный массив Контяранг), проводник из племени бана показал нам вырубку площадью около 1 га, расположенную на плоской вершине горы на высоте 1000 м над ур.м. и заросшую преимущественно злаками. Возраст злаковника, по словам проводника, составляет приблизительно 150 лет. К злаковнику примыкают полоса шириной 6-14 м из низкорослых (до 2 м) деревьев Melastoma normale (Melastomataceae). Стена леса сформирована Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae) и Manglietia sp. (Magnolicaceae). Такой способ использования лесных земель, как расчистка территорий под плантации имбирных, характерен для северных горных районов (склоны хребта Хоанлиеншон). Выращивание крупного травянистого растения Amomum costatum (Zingiberaceae) с целью получения семян, используемых в народной медицине и пищевой промышленности, – один из главных промыслов местных племен – х-монгов – на протяжении последнего десятилетия. Плантации создаются преимущественно на горных склонах, нижний высотный уровень, по нашим наблюдениям, – 1600 м, верхний – 2000 м. Наиболее предпочтительны склоны восточной и южной экспозиций, долины и берега постоянных водотоков. При этом крутизна склонов может достигать 300. Лесную территорию, выбранную под будущую плантацию, перед посадкой растений предварительно расчищают. Для этого вырубают подавляющее большинство деревьев (как подпологовых, так и из верхнего подъяруса), оставляя лишь единичные круп- 549 ные экземпляры. Обработка почвы – локальная. В местах посадки вскапывают участок 30 х 30 см, растения располагают на удалении 2-3 м друг от друга. За растениями на плантациях ведется уход, который заключается в прополке, вырубке пневой поросли деревьев и побегов бамбука. Посаженные растения начинают плодоносить на 3-5 год, стебли при этом достигают высоты 3 м, а на некоторых участках с постоянными водотоками – 4 м. Соседние куртины Amomum costatum смыкаются, что приводит к сильному затенению поверхности почвы. Под покровом имбирных могут существовать лишь немногие травы (в частности, представители родов Begonia (Begoniaceae), Elatostema, Pelionia (Urticaceae) и Selaginella (Selaginellaceae). Возобновление лесных деревьев на плантациях не наблюдается. Плантации амоммума эксплуатируются длительное время. Так, мы наблюдали плантации, «возраст» которых был не менее 15 лет. 14.4. Подсочка лесных деревьев В лесах местное население добывает смолу разных древесных растений. Подсочке подвергаются представители сем. Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. obtusifolius, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea siamensis), Burseraceae (Canarium serratum) и Pinaceae (Pinus khesiya, P. latteri). Смола диптерокарповых деревьев используется для изготовления прототипов лаков, которые пригодны для пропитки бамбуковых настилов-матов, стен жилищ, кровель и днищ плетеных рыбацких лодок. Смолой C. serratum пропитывают древесную муку, слой которой наносится на бамбуковую щепу при производстве традиционных (ритуальных) ароматических палочек. При тлении смола издает специфический аромат, эти палочки - обязательный атрибут храмов и буддийских обрядов. Подсочку диптерокарповых деревьев осуществляют огневым способом. В стволах деревьев выдалбливается углубление, и когда начинает выделяться смола, ее поджигают. После огневого воздействия процесс смолоотделения идет активнее. На крупных деревьях (диаметром 100 см и более) иногда насчи- 550 тывается до пяти таких углублений, расположенных на стволе на разной высоте – от 0,5 до 2,5 м. Лишь некоторые раны могут со временем «затягиваться». На стволах меньшего диаметра (минимально 40 см) обычно делают одно–два углубления и при этом часто очень глубоко выбирают древесину. Во время влажного сезона в углублениях стволов накапливается дождевая вода и застаивается в течение 3–4 месяцев. В образовавшихся мини-водоемах (3–5 л атмосферной воды) развиваются насекомые и амфибии. Крупные деревья Dipterocarpus эксплуатируются для получения смолы длительное время, – по нашим косвенным оценкам, такой срок составляет до 30 лет. Подсочка наносит серьезный вред деревьям. На отмершей в результате неоднократных ожогов древесине поселяются дереворазрушающие грибы Ganoderma sp. (Ganodermataceae). Плодовые тела некоторых экземпляров достигают очень крупных размеров – радиуса 40 см и веса 8–12 кг. Древесина ствола разрушается и многие деревья с развившейся внутренней гнилью ломаются под действием ветра. Линия излома проходит по месту подсочки. У Canarium serratum при добыче смолы в комлевой части дерева делают тонкие поперечные надрезы и обнажают основания скелетных корней (на длину 0,7–1 м). Выступающий сок быстро застывает, поэтому надрезы на корнях и в основании ствола обновляют неоднократно. По-видимому, для активизации выделения смолы также иногда применяют огневое воздействие (о чем свидетельствуют ожоги на корнях), однако значительного скопления смолы на поврежденных ожогами корнях мы не наблюдали. На стволах и скелетных корнях эксплуатируемых деревьев C. serratum также развиваются плодовые тела дереворазрушающих грибов. Кратко остановимся на других вариантах эксплуатации растительных ресурсов тропических лесов, которые не приводят к нарушению структуры лесов, но становятся причиной изменения видового состава. Человек издавна использовал различные ресурсы леса, добывая растения и животных. Так, один из наиболее распространенных пассивных способов добычи животных – это установка в лесу ловушек (петель и давилок) – от прими- 551 тивных до чрезвычайно хитроумных. Чтобы животное добровольно попало в ловушку, его необходимо в таковую направить. Поэтому одновременно с постановкой петель устраивают протяженные (30-120 м) и эшелонированные (параллельные) завалы-изгороди из срубленных тонких деревьев. Собственно петли также крепятся на вершине согнутого и настороженного ствола дерева высотой 2–3 м и диаметром 3–5 см. Высота изгороди колеблется от 0,3 до 0,8 м, ширина 0,4–0,6 м. Для ее изготовления и последующего обновления срубается огромное количество тонкомерных экземпляров разных видов древесных растений. В результате на территориях, примыкающих к таким охотничьим изгородям, лес становится парковым. Восточная традиционная медицина издревле и очень эффективно использует лекарственные свойства растений. Более двух тысяч видов растений Вьетнама – деревьев, лиан, эпифитов, паразитов (корневых), грибов (преимущественно ксилотрофных) и наземных трав обладает целебными для человека свойствами. Используются корни, корневища, клубни, луковицы, псевдобульбы, кора, стебли, смола, листья, цветки, плоды, семена, тычинки и пыльца растений, а также плодовые тела грибов. Спрос на некоторые препараты из растений, к сожалению, привел к тому, что отдельные виды близки к исчезновению или уже исчезли. Так, в горном массиве Нгок Линь (Центральный Вьетнам) несколько лет назад был обнаружен новый для науки вид из рода Panax (Araliaceae), который получил видовое название P. vietnamensis. По-видимому, это эндемичный вид, но доподлинную информацию про это растение ученые получить не успели, т.к. в течение чрезвычайно короткого периода времени (1–2 года) вся популяция P. vietnamensis была уничтожена. Во многих лесных районах местные жители практикуют выкапывание саговников (Cycas) и пальм Livistona saribus. Саговники добывают в декоративных целях, пересаживая их в непосредственной близости от жилищ, а также для дальнейшей продажи. Пальмы разводят на плантациях, листьями пальм покрывают крыши домов, а также нежилых построек. Кроме того, сбор листьев проводят непосредственно в лесу. Не раскрывшиеся полностью листья другой 552 лесной веерной пальмы Licuala bracteata используют для изготовления традиционных вьетнамских конусных шляп – нонов (non). 14.5. Пожары Некоторые лесные сообщества являются природно пирогенными. К таким относятся редкоствольные сосняки с видами Pinus: P. latteri и P. kesiya, а также светлые диптерокарповые леса с доминированием Dipterocarpus tuberculatus. Пожары в таких лесных сообществах представляют собой низовые палы, когда во время сухого сезона выгорает травяной покров и листовой опад. Сейчас в светлых диптерокарповых лесах на территориях лесхозов и даже национальных парков широко применяется практика проведения ежегодных принудительных палов с целью выжигания листового опада и травы. Мотивация – предотвращение спонтанного возникновения крупных пожаров и выгорания обширных лесных площадей. Вопрос о пользе таких мероприятий нам представляется спорным, особенно на участках с большим количеством лежащих на поверхности почвы стволов упавших или вывалившихся с комлем деревьев. Длительное и медленное горение крупных стволов, находящихся вблизи живых деревьев приводит к появлению на стволах последних глубоких ожоговых ран и повреждает скелетные поверхностные корни, что в целом сильно ослабляет такие деревья. С другой стороны, поверхность почвы, лишенная покрова листового опада и стеблей трав, становится уязвимой при ливневых осадках – дождевые капли разрушают верхний оструктуренный почвенный слой, который затем сносится поверхностным стоком. Для высокоствольных полидоминантных лесов со сложной структурой и влажных горных лесов пожары не характерны, – они возникают только при вмешательстве человека (с целью сокрытия нелегальных рубок или при производстве древесного угля). Сырая древесина лиственных пород обладает очень низкой горючестью. Высокие влажность и концентрация СО2 лесной подпологовой атмосферы также препятствуют распространению огня. Не исключены, однако, пожары в 553 аномально сухие годы, как это произошло на о. Борнео. Но и здесь причиной обширного пожара стал человек – огонь перекинулся с плантаций масличной пальмы, когда сжигали травяной покров (личные сообщения рабочих лесхоза – в период работы в 2001 г., Восточный Калимантан). Важно отметить, что в высокоствольных лесах находящиеся в слое растительного опада листовые пластинки многих деревьев и лиан не горят. В последние десятилетия обширные пожары имели место в северной части Вьетнама. Связано это с массированной вырубкой фокиениевых древостоев (с доминированием Fokienia hodginsii), которые росли на выположенных элементах рельефа горного массива Хоанлиеншон на высотах 1600 - 2000 м. Высота деревьев составляла 15–20 м, диаметр до 150 см (судя по остаткам пней), радиус мощных раскидистых крон – до 12 м. На крупных по площади участках, в короткий срок – предположительно, в течение одного года или двух, были срублены все крупные деревья, только после этого началась разделка стволов. В случаях, когда древесина заготавливалась с целью последующей продажи в Китай, из стволов вырубались плахи длиной до 2 м, шириной 50–60 см и толщиной 10–14 см. Таким образом, из ствола крупного дерева получали две, максимум три плахи. На местах разделки стволов оставалось огромное количество порубочных остатков, в том числе и щепы. Так в массиве Ванбан (Van Ban) на участках рубок мы отмечали слой щепы толщиной до 15 см. Из пояснений работников лесхозов следовало, что пожары возникали после рубок, причин возникновения пожаров и распространения огня несколько, в том числе – умышленный поджог местными жителями с целью сокрытия нелегальных рубок. Однако такое объяснение для всех территорий, разнесенных друг от друга на десятки километров, представляется спорным. Главная причина, по нашему мнению, заключается в особенностях древесины этой породы и в нерациональном хозяйствовании. Древесина фокиении обладает высокой горючестью – поддерживает горение, даже находясь в увлажненном состоянии (щепа после дождя), поэтому появление локальных очагов возгорания в условиях сильной захламленности лесосек порубочными остатками приводило к 554 обширным пожарам. Распространению огня способствовал ветер, так как фокиениевые древостои, как правило, приурочены к вершинам холмов и гребням горных хребтов. В настоящее время, в уезде Шапа по прошествии 20–25 лет после грандиозного пожара, выгоревшие территории остаются покрытыми плотным низкорослым бамбуком (фото 88б). Высота бамбука (Arundinaria petelotii) до 1,5 м, диаметр стеблей 8-12 мм. Изредка среди бамбука встречаются пионерные растения Rubus spp. (Rosaceae) с лиановидными стеблями, деревья Litsea cubeba (Lauraceae) и Macaranga sp. (Euphorbiaceae) высотой 1,5–2,5 м. По обочинам бывших трелевочных троп встречаются экземпляры Betula alnoides (Betulaceae), а также Melastoma sp. (Melastomataceae) высотой 1,5–2 м. Самосев и подрост других лесных деревьев (как и взрослые экземпляры) отсутствуют. На экранированных холмах, где пожар погубил практически всю лесную растительность (за исключением отдельных участков, где уцелели лесные деревья), зарастание идет по следующей схеме. После пожара почву заселяют травы: на обширных по площади участках доминируют высокостебельные злаки, а участки на вершинах и отдельные площади на склонах заняты папоротникообразными Diplopterygium и Dicranopteris. Возобновление лесных деревьев в обоих случаях не происходит. Лишь на некоторых участках – как правило, на узких хребтах встречается подрост таких лесных видов как Platanus kerrii, Betula alnoides, Acer sp., Elaeocarpus sp., единично нами был отмечен подрост Fokienia hodginsii. Кроме этих деревьев, высота которых 3-5 м, обычны пионерные виды – Litsea cubeba (Lauraceae), Sapium discolor, Macaranga sp., Mallotus sp. (Euphorbiaceae), а также Melastoma normale (Melastomataceae).