Механизмы поддержания биоразнообразия и глобальная

Глобальные изменения, кризисы и катастрофы:
успехи и неудачи современной экологии
Механизмы поддержания биоразнообразия
и глобальная устойчивость экосистем
Леонард Владимирович Полищук
[email protected]
http://www.bio.msu.ru/dict/view.php?ID=349
Геологическая история Земли
Основные события в истории Земли на «геологических часах»
Общая тенденция к возрастанию разнообразия за счет появления новых групп живых
организмов
Основные группы
живых организмов
Bacteria
Бактерии
Archaea
Археи
Eukarya
Эукариоты
Protista
Простейшие
Fungi
Грибы
Plantae
Растения
Animalia
Животные
Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Geologic_time_scale
Источник:
http://en.wikipedia.org/wiki/Life
с изменениями
Динамика биоразнообразия
в геологическом масштабе времени (1)
Общая тенденция к возрастанию разнообразия, несмотря на локальные
спады, связанные с массовыми вымираниями
Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Alexander_V._Markov
(с небольшими изменениями)
Динамика биоразнообразия
в геологическом масштабе времени (2)
Классические представления о
динамике разнообразия в фанерозое
Cm O S D C
P Tr
J
Современные представления о динамике
разнообразия в фанерозое, основанные
на современных методах стандартизации
отбора палеонтологических «проб»
K Pg Ng Cm O S D C
P Tr
J
K Pg Ng
Общее возрастание (неубывание) разнообразия морских беспозвоночных за
последние 200 млн лет и выход его на плато за последние 100 млн лет
Источник: https://www.gzn.uni-erlangen.de/en/palaeontology/staff/academicstaff/kiessling/research/biodiversity-dynamics-on-geological-time-scales/
Исходный источник: Alroy J. et al. (2008) Phanerozoic trends in the diversity of marine
invertebrates. Science 321:97-100.
Механизмы поддержания биоразнообразия
Видовое разнообразие
поддерживается за счет разнообразия
экологических ниш
Экологическая ниша – «место», занимаемое видом в сообществе
1) Место можно понимать буквально – как место в пространстве, т.е. для
одного вида – место, где он обитает; для двух видов – их пространственное
распределение относительно друг друга; с «местом» в более широком
смысле сопряжено характерное местообитание (Grinnell 1904, 1914, 1917)
2) Место можно понимать как положение вида в цепях питания, т.е. как набор
необходимых виду пищевых ресурсов (пищевых организмов у животных,
элементов минерального питания у растений и т.д.) и как его собственная
роль как пищевого организма (Elton 1927)
3) Место можно понимать как положение вида в многомерном пространстве
экологических факторов (ниша по Хатчинсону – Hutchinson 1957)
Ниша как место вида в цепях питания (трофический каскад)
Из статьи М.И. Гладышева
Экологическая ниша по Хатчинсону
В присутствии видов-конкурентов экологическая ниша «сжимается»
Фактор F2
Фундаментальная
– в отсутствие
видов-конкурентов
George Evelyn Hutchinson,
1903-1991
Реализованная –
в присутствии
видов-конкурентов
Фактор F1
Нишевая структура сообщества формируется в процессе конкуренции
Конкуренция
«Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или
разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг
друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же
имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за
того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса
снижают его реальную доступность, активно мешая друг другу.
Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие
какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента
среды), но и его нехватка или ограниченная доступность.» (А.М.
Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 147-148)
О конкуренции см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 147-177
Два механизма конкуренции:
интерференционная и эксплуатационная
«И пряников сладких всегда не хватает на всех»
Интерференционная
конкуренция –
прямое столкновение,
активные помехи друг другу
Эксплуатационная конкуренция –
взаимное понижение
концентрации общего ресурса
Иллюстрация: Егор Задереев
http://polit.ru/article/2015/09/26/zadereev_rashifrovka/
Итогом конкуренции является занятие видами
разных экологических ниш
Принцип конкурентного исключения Гаузе:
два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу
Георгий Францевич Гаузе
и его знаменитая книга
Конкуренция за общий ресурс –
планктонные рачки дафнии
конкурируют за пищу (водоросли),
и более крупный вид вытесняет
более мелкий
Иллюстрации: Егор Задереев http://polit.ru/article/2015/09/26/zadereev_rashifrovka/
Факультативный слайд
Механизм конкурентного вытеснения при эксплуатационной конкуренции:
для понимания (и предсказания) исхода конкуренции важно то, что происходит
в области низких значений концентрации пищи
Побеждает вид A
b, m
Побеждает вид B
Удельная рождаемость
вида A, bA
bA
Удельная рождаемость
вида A, bA
bB
bB
m
m
Концентрация биогена
R*A R*B
R
bA
Концентрация биогена
R*B R*A
R
Для упрощения рисунков смертность m у обоих видов считается одинаковой
На левом рисунке побеждает вид A, на правом – вид B, хотя ситуация в области
высоких концентраций ресурса (обозначена на рисунке зеленым овалом) на
обоих рисунках одинаковая. Исход конкуренции определяется по соотношению
пороговых концентраций RA* и RB*, которые лежат в области низких
концентраций ресурса.
Плотная упаковка ниш
Когда виды расходятся по разным нишам, сообщество
приобретает определенную структуру (систему связей между
видами), которая в предельном случае превращается в
плотную упаковку ниш
Иллюстрация: http://vk.com/club56209
Разбалансировка системы при внешнем воздействии на нее
Гипотеза промежуточных нарушений:
максимальное разнообразие достигается не при минимальном,
а при среднем уровне нарушений
Intermediate Disturbance
Hypothesis Curve
Weak, Disturbance Strong,
frequent
infrequent
Главный источник потенциальной потери устойчивости
экологических систем – человек
Перенаселение ведет к потере устойчивости
Экспоненциальный рост населения Земли
Источник: Лекция Егора Задереева http://polit.ru/article/2015/09/26/zadereev_rashifrovka/
«Сверхэкспоненциальный» рост населения Земли
Обратите внимание,
что шкала на оси
ординат –
логарифмическая.
Это значит, что
экспоненциальный
рост изображается
прямой линией.
Примерно с начала
нашей эры рост
передается вогнутой
кривой, что
соответствует росту
быстрее
экспоненциального.
Источник: Alon Keinan and Andrew G. Clark. Recent Explosive Human Population Growth
Has Resulted in an Excess of Rare Genetic Variants. Science. 2012. V. 336. P. 740-743.
Экспоненциальная модель рост численности и
истощение ресурсов на планете Земля (прогноз)
Источник: Лекция Егора Задереева http://polit.ru/article/2015/09/26/zadereev_rashifrovka/
Разрушение системы можно трактовать как ее переход в новое,
нежелательное для человека устойчивое состояние
Устойчивые (стабильные), неустойчивые (нестабильные) и
метастабильные состояния системы
Состояние
системы
(«энергия»
Неустойчивое
состояние
Метастабильность на
примере шарика в яме
https://ru.wikipedia.org/wiki/
Метастабильное_состояние
Метастабильное
состояние –
локальный минимум
Устойчивое состояние –
глобальный минимум
внешняя среда («координата» )
Инерционность vs. гистерезис
Метастабильное состояние порождает явление гистерезиса (рис. c внизу) ,
когда поведение системы зависит не только от текущего состояния системы и
текущих условий , но и от предыстории системы. Но не всякое изменение
состояния системы связано с гистерезисом. При изменении условий состояние
системы может меняться постепенно , инерционно (рис. a) с большей или
меньшей, возможно переменной (рис. b внизу) скоростью. Последнее может
иметь место, когда контролирующая переменная, например, температура,
перешла через пороговое значение. Механическим аналогом инерционного
изменения системы является движение шарика по наклонной плоскости с
трением (возможно, переменным).
Источник: Marten Scheffer and Stephen R. Carpenter. Catastrophic regime shifts in
ecosystems: linking theory to observation. Trends in Ecology and Evolution. 2003. V.
18. P. 648-656.
NATURE |VOL 413 | 11 OCTOBER 2001 |www.nature.com
Катастрофические сдвиги в экосистемах
Все экосистемы находятся под воздействием постоянно меняющегося
климата, поступления биогенов, фрагментации местообитаний или
эксплуатации биоты. Общепринятая точка зрения состоит в том, что в
ответ на постепенное изменение условий природные системы также
меняются постепенно. Однако исследования, проведенные на озерах,
коралловых рифах, в океанах, лесах и пустынях показывают, что
плавные изменения экосистем могут прерываться внезапными
переходами в новое состояние. Хотя разные события могут играть
роль спускового крючка для таких внезапных переходов, общим для
них является потеря «упругости», то есть возможности вернуться в
первоначальное состояние.
Теория критических переходов (regime shifts) (1)
Бифуркация, или катастрофа,
типа складки (нижний рисунок)
Явление гистерезиса
Стрелочки означают движение к положению
равновесия (траектория изменения
состояния системы выступает как аттрактор)
Источник: Scheffer M. et al. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature. V. 413. P. 591-596
Теория критических переходов (regime shifts) (2)
Ландшафт состояний системы и множество устойчивых состояний
Источник: Scheffer M. et al. 2001. Catastrophic
shifts in ecosystems. Nature. V. 413. P. 591-596
Этот рисунок наглядно
иллюстрирует характерный
признак приближения к «точке
слома»: “as a rule, dynamical
systems become ‘‘slow’’ when a
critical point is approached as
conditions are gradually changing”
(Dakos et al. 2008. Slowing down
as an early warning signal for
abrupt climate change. Proc. Natl.
Acad. Sci. V. 105. P. 14308-14312).
Рисунок показывает, как по мере
приближения точке слома
«горб» между двумя
положениями равновесия
уплощается.
Это соответствует большей
инерционности системы вблизи
положения равновесия.
Примеры экологических катастроф
как предполагаемых критических переходов в экосистемах (1)
Экологическая катастрофа на месте современной Сахары,
случившаяся примерно 5.5 тыс. лет назад
https://en.wikipedia.org
/wiki/Sahara
Источник: Scheffer M. et al. 2001. Catastrophic
shifts in ecosystems. Nature. V. 413. P. 591-596
Примеры экологических катастроф
как предполагаемых критических переходов в экосистемах (2)
Резкое падение прозрачности мелководного озера при усилении
притока биогенов (эвтрофирования)
Явление гистерезиса
в природе
Феноменология процесса
И его механизм
Chara
Источник: http://biology.unm.edu/
Источник: Scheffer M. et al. 2001. Catastrophic
shifts in ecosystems. Nature. V. 413. P. 591-596.
Признаки приближения к «точке слома» (точке потери устойчивости) (1)
«Recent theoretical work suggests that state shifts due to fold
bifurcations are probably preceded by general phenomena that can
be characterized mathematically: a deceleration in recovery from
perturbations (‘critical slowing down’), an increase in variance in the
pattern of within-state fluctuations, an increase in autocorrelation
between fluctuations, an increase in asymmetry of fluctuations and
rapid back-and-forth shifts (‘flickering’) between states.» (Barnosky
et al. Nature. 2012. V. 486. P. 52-58.)
Недавние теоретические работы свидетельствуют, что
изменениям состояния системы, вызванным бифуркацией
складки, предшествуют общие явления, которые можно
характеризовать математически: медленное возвращение к
исходному состоянию после возмущений («критическое
замедление»), увеличение дисперсии флуктуаций системы,
увеличение автокорреляции между флуктуациями, увеличение
асимметрии статистического распределения флуктуаций.
Признаки приближения к «точке слома» (точке потери устойчивости) (2)
Вдали от «точки слома» Вблизи «точки слома»
a. Быстрое и медленное
возвращение к исходному
состоянию после
возмущения (a1 vs. a2)
b. увеличение
автокорреляции между
a1
b1
a2
b2
флуктуациями (b2 vs. b1)
c. увеличение дисперсии
флуктуаций (c2 vs. c1)
c1
d1
c2
d2 d. увеличение асимметрии
стат. распределения
флуктуаций (d2 vs. d1)
Нарастание частоты стихийных
бедствий как возможное
свидетельство приближения к
Источник: Dakos et al. Slowing Down in Spatially «точке слома» (пункт c)
Patterned Ecosystems at the Brink of Collapse.
Am. Nat. 2011. V. 177. P. E153-E166.
Численность населения Земли и доля земной поверхности, подверженной
воздействию человека, как возможный индикатор приближения
биосферы к «точке слома»
Источник: Barnosky et al. Approaching a state shift in Earth’s biosphere. Nature.
2012. V. 486. P. 52-58.