Структура и функции органов мочевыделения у животных

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
У ЖИВОТНЫХ
Методические рекомендации по частной гистологии
Новосибирск 2010
УДК 619: 612.46
ББК 48.726
С 873
Составитель: д-р вет. наук О.В. Распутина
Структура и функции органов мочевыделения у
животных: метод. рекомендации по курсу частной гистологии / Новосиб. гос. аграр. ун-т; фак-т ветеринарной медицины;
сост. О.В. Распутина. – Новосибирск, 2010. – 46 с.
Методические рекомендации предназначены для студентов факультета ветеринарной медицины. В них представлены материалы о структурно-функциональных особенностях органов мочевыделения у животных, содержатся контрольные вопросы и задания к лабораторно-практическому
занятию по данной теме.
Ответственный за выпуск: канд. биол. наук И.В. Наумкин
Утверждены и рекомендованы к изданию методическим советом Института ветеринарной медицины (протокол
№ 3 от 15 июня 2010 г.).
© Новосибирский государственный
аграрный университет, 2010
2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………..4
1. АНАТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ
МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ………………………………………………………...5
1.1. Развитие и строение почек……………………………………….....5
1.2. Мочеотводящие пути…………………………………………….....23
1.3. Кровоснабжение почек……………………………………………..26
2. ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ…………………......28
2.1. Функции почек……………………………………………………...28
2.2. Механизм образования мочи………………………………………29
2.3. Регуляция мочеобразования………………......................................36
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ………………………………………………….....40
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК...........................................................41
3
ВВЕДЕНИЕ
В процессе жизнедеятельности в организме животных
образуются значительные количества продуктов обмена, избыток воды, солей; накапливаются токсичные и чужеродные
вещества, лекарственные средства и продукты их метаболизма, которые должны быть удалены из организма для обеспечения гомеостатического равновесия.
Органы, выполняющие выделительные функции,
называются выделительными или экскреторными, к ним относят почки, легкие, кожу, печень и желудочно-кишечный
тракт.
Печень и желудочно-кишечный тракт с желчью выводят из организма ряд конечных продуктов обмена гемоглобина и других порфиринов, продукты распада пищевых веществ, воду, соли тяжелых металлов, некоторые лекарственные препараты и ядовитые вещества.
Кожа осуществляет выделительную функцию за счет
деятельности потовых и сальных желез. Потовые железы
удаляют воду, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, молочную кислоту, соли щелочных металлов, особенно натрия,
органические вещества, летучие жирные кислоты, микроэлементы, пепсиноген, амилазу и щелочную фосфатазу.
Роль потовых желез в удалении продуктов белкового
обмена возрастает при заболеваниях почек, особенно при
острой почечной недостаточности. С секретом сальных желез из организма выделяются свободные жирные и неомыляемые кислоты, продукты обмена половых гормонов.
Почки – это главные органы системы выделения. Основными функциями почек является мочеобразование и выведение мочи.
4
1. АНАТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
1.1. Развитие и строение почек
В состав органов мочеотделения входят: парные почки (renes) и мочевыводящие пути – почечные лоханки (pelvis
renalis), мочеточники (ureteres), мочевой пузырь (vesica
urinaria) и мочеиспускательный канал (urethra).
В период эмбрионального развития последовательно
закладываются
3 парных органа: предпочка
(pronephros), первичная почка ((mesonephros) вольфово тело),
окончательная почка (metanephros). Источник развития –
нефротом.
Постоянная почка начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития, образуется из 2 источников:
– нефрогенного зачатка – нерасчлененного на сегменты ножек участка мезодермы, находящегося в каудальной
части зародыша. Из него формируются нефроны.
– мезонефрального протока – дает начало собирательным трубочкам, сосочковым канальцам, чашечкам, лоханкам, мочеточникам.
Типы почек. По строению различают множественные, бороздчатые многососочковые, гладкие многососочковые и гладкие однососочковые почки (рис. 1).
Множественные почки представляют собой компактный орган, состоящий из множества маленьких почечек,
соединенных между собой своими выводящими трубочками
и соединительной тканью. От каждой почечки отходит отдельный полый стебелек, стебельки соединяются друг с другом в крупные ветви, а последние впадают в общий мочеточник. В области выхода мочеточника имеется почечная ямка.
Каждая почечка состоит из двух зон: периферической и центральной, которые разделены пограничной линией. Цен5
тральная зона состоит из мочеотводящих канальцев, имеет
вид конуса. Вершина конуса, обращенная внутрь, называется
почечным сосочком. В нем открываются многочисленными
отверстиями мочеотводящие канальцы центральной зоны.
Периферическая зона одевает колпачком центральную
зону, в ней концентрируются мочеотделительные канальцы
мозговой зоны.
Почки такого гроздевидного строения встречаются у
дельфина, белого медведя.
В бороздчатых многососочковых почках отдельные
почки срастаются своими центральными участками. На поверхности такой почки заметны дольки, разделенные бороздками; на разрезе видны многочисленные ходы, которые образуют общий мочеточник. Такое строение имеют почки у
крупного рогатого скота.
Гладкие многососочковые почки характеризуются
полным слиянием корковой зоны, состоят из многочисленных почечных долек. С поверхности такие почки гладкие, но
на
разрезе
видны
почечные
пирамиды.
Каждая пирамидка оканчивается своим сосочком, окруженным чашечкой. Почечные чашечки открываются в общую
полость – почечную лоханку, из которой выходит мочеточник. Такие почки имеются у свиньи и человека.
6
Рис. 1. Полусхема типов почек млекопитающих
А – множественная почка; Б – бороздчатая многососочковая почка; В – гладкая многососочковая почка; Г – гладкая однососочковая почка. 1 – маленькая почечка; 2 – почечный сосочек; 3 – почечная чашка; 4 – стебельки мочеточника; 5 – мочеточник; 6 –
почечная ямка; 7 – почечные борозды; 8 – почечные столбики; 9 –
лоханка; 10 – перерезанные дуговые сосуды; 11 – общий сосочек. I
– мочеотделительная зона; II – пограничная линия; III – отводящая зона
Гладкие однососочковые почки характеризуются полным слиянием не только корковых, но и мозговых зон – у
них лишь один общий сосочек, погруженный в почечную лоханку. Такие почки у лошади, мелких жвачных, оленя, собаки, кошки, кролика и других животных.
7
В организме животных имеются две почки – правая и левая. Почки большинства животных бобовидной формы, но правая
и левая почки несколько различаются между собой. У лошади левая почка бобовидной, а правая – сердцевидной формы. У крупного рогатого скота левая почка перекручена по оси.
Почки большинства животных располагаются в поясничной области под телами позвонков (рис. 2).
У крупного рогатого скота правая почка лежит впереди левой, частично заходит в правое подреберье и тесно соприкасается с
печенью. Левая почка свободно подвешена на брюшине и при
наполнении рубца может перемещаться в правую половину поясничной области. У свиньи и собаки почки лежат в поясничной области. У лошади правая почка почти целиком находится в правом
подреберье и тесно соприкасается с печенью. Левая почка незначительно смещена в левое подреберье. У крупного рогатого скота,
лошади и собаки правая почка на печени образует почечное вдавление.
Рис. 2. Положение почек
А – свиньи, Б – крупного рогатого скота, В – лошади (вид с
вентральной стороны). 1 – 7 – поперечно-реберные отростки соответствующих поясничных позвонков; 12 – 18 – ребра.
а – левая почка; б – правая почка;в – ножки диафрагмы
8
C вентральной и боковых сторон почки окружены серозной
оболочкой, на которой у упитанных животных имеется жировая
ткань. Под серозной оболочкой находится соединительнотканная
оболочка — капсула почки, слабо соединенная с самой почкой.
При нормальном состоянии почки капсула свободно снимается, за
исключением участка в виде углубления на медиальном крае, где
расположены так называемые ворота почки, через которые проходят почечная артерия, почечная вена, лимфатические сосуды, нервы и мочеточник (рис. 3).
Рис. 3. Почки различных видов домашних животных
А – крупного рогатого скота, Б – свиньи, В – лошади (вид с вентральной поверхности брюшной полости). 1 – почечная пирамида;
2 – почечная долька; 3 – мочевыделительная зона; 4 – пограничная
зона; 5 – чашечка; 6 – выводящая зона; 7 – почечный сосочек; 5 –
стебелек; 9 – мочеточник; 10 – почечная лоханка; 11 – концевые
ходы; 12 – ворота почки
9
Ворота почки открываются в расширенную полость –
почечную лоханку, поверхность ее выстлана слизистой оболочкой, покрытой многослойным переходным эпителием. В
однососочковой почке в полость почечной лоханки выступает один широкий почечный сосочек, а в многососочковых
почках открываются в чашечки несколько узких.
На разрезе почки различают корковую, пограничную
и мозговую зоны (рис. 4). Корковая (или мочеотделительная)
зона расположена на периферии, она темно-красного цвета.
На поверхности разреза видны почечные тельца в виде точек,
расположенных радиально. Ряды телец отделяются друг от
друга полосками мозговых лучей. Каждое тельце состоит из
сосудистого клубочка и капсулы клубочка.
Сосудистые клубочки образованы веточками радиальных артерий, а окружающие их двухслойные капсулы переходят в извилистые канальцы (рис.5). Почечное тельце и
извитой почечный каналец вместе с сосудами составляет
функциональную и структурную единицу почки – нефрон.
Мозговая (или мочеотводящая) зона имеет более
светлую окраску и радиальную исчерченность, расположена
в центре почки. Она разделена на почечные пирамиды. Основания пирамид направлены к периферии, из них выходят в
корковую зону мозговые лучи.
Вершины пирамид образуют почечные сосочки, которые могут сливаться в один. В мозговой зоне моча по мочеотводящим канальцам проводится в почечную лоханку.
Корковая зона отделяется от мозговой темноокрашенной полоской, образующей пограничную зону, в которой видны дуговые сосуды, отдающие в корковую зону
радиальные артерии.
10
Рис. 4. Почка (общий вид)
1 – соединительнотканная капсула почки; 2 – корковое вещество; 3 – почечные тельца; 4 – проксимальный и дистальный отделы нефрона; 5 – мозговые лучи; 6 – мозговое вещество; 7 – прямые канальца (нисходящие и восходящие части
петли нефрона, собирательные трубочки)
11
Рис. 5. Корковое вещество почки
1– почечное тельце;2 – проксимальные извитые канальцы;
3 – дистальные извитые канальцы;4 – полость капсулы
Основной структурно-функциональной единицей почки
является нефрон (рис. 6).
Рис. 6. Строение нефрона
1 – клубочек; 2 – проксимальный отдел канальца; 3 – дистальный
отдел канальца; 4 – тонкий отдел петли Генле
12
По локализации различают:
– суперфициальные или подкапсульные нефроны (около 1 %);
– корковые (85 %);
– юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %).
Почечное тельце является начальной частью нефрона
и состоит из клубочка и покрывающей его капсулы (капсула
Шумлянского – Боумена). Клубочек (гломерула – glomerulus)
представляет собой сосудистое образование, которое содержит около 50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу.
Капсула Шумлянского – Боумена на разрезе имеет форму
чаши, внутри которой расположен клубочек. Она состоит из двух
листков (слоев) – внутреннего и наружного. Внутренний (висцеральный) листок клубочковой капсулы плотно прилегает к стенкам
клубочковых капилляров и является одновременно наружным
(эпителиальным) слоем стенки капилляра (рис. 7, 8).
Рис. 7. Строение почечного тельца
13
Схема (по Е.Ф. Котовскому): 1 – приносящая артериола; 2
– капилляры клубочка; 3 – эндотелиальные клетки; 4 – поры; 5 –
базальная мембрана, общая для эндотелия капилляров и эпителия
внутреннего листка капсулы;
6 – выносящая артериола; 7 –
внутренний листок капсулы, образованный крупными эпителиальными клетками-подоцитами; 8 – полость капсулы;9 – проксимального извитого канальца; 10 – наружный листок капсулы; 11 –
кубический эпителий проксимального канальца; 12 – мезангиальные клетки
Наружный (париетальный) листок капсулы несколько
отстоит от внутреннего, в результате между ними образуется
микроскопическая полость – полость капсулы Шумлянского
– Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть
плазмы крови, и где образуется ультрафильтрат, или первичная (превентивная) моча. Полость клубочковой капсулы
непосредственно переходит в просвет, а наружный листок
капсулы – в стенку канальца. Приносящая и выносящая артериолы клубочка образуют его сосудистый полюс, располагаются рядом и не покрыты капсулой Шумлянского – Боумена.
Б
14
А
Рис. 8. Почечный клубочек
А – сканирующая электронная микроскопия; Б – световая
микроскопия (окраска гематоксилин-эозином)
Наружный слой стенки клубочкового капилляра состоит из клеток эпителия – подоцитов (рис. 8, 9). Клетка
подоцита имеет длинные протоплазменные отростки – трабекулы, от которых почти перпендикулярно к ним отходят малые (или подошвенные) отростки – педикулы. В результате
сама клетка подоцита и ее трабекулы не прилегают непосредственно к базальной мембране клубочкового капилляра,
а опираются на нее педикулами.
Между базальной мембраной и подоцитами, трабекулами, а также между переплетающимися педикулами образуется ультрамикроскопическое «подподоцитарное пространство». Его сравнивают с субмикроскопической губкой, которая, как полагают, способствует процессу клубочковой фильтрации, «отсасыванию» жидкой части плазмы крови из просвета клубочковых капилляров в полость капсулы почечного
клубочка.
15
Подоциты связаны между собой пучковыми (фибриллярными) структурами, наиболее выраженными между педикулами, где они образуют так называемую щелевидную диафрагму с порами диаметром 5–12 нм.
Щелевидной диафрагме отводится важная роль в клубочковой фильтрации. Снаружи она покрыта гликокаликсом
подоцитов, а внутри граничит с наружным слоем базальной
мембраны (В. В. Серов, 1983).
Функции подоцитов:
– участие в работе фильтрационного барьера;
– фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови;
– биосинтез компонентов базальной мембраны;
– биосинтез эритропоэтина.
Рис. 9. Схема строения капиллярной петли почечного клубочка
1 – просвет капилляра; 2 – эндотелий; 3 – подоцит;
4 – педикулы; 5 – трабекулы; 6 – базальная мембрана
16
Средний слой стенки клубочкового капилляра составляет базальная мембрана толщиной 250–400 нм. Из 3 слоев
лишь она одна представляет непрерывный барьер между
кровью, циркулирующей в капиллярах, и полостью капсулы
почечного клубочка. При электронной микроскопии в базальной мембране различают 3 слоя: центральный (lamina
densa), наружный, или субэпителиальный (lamina rara
externa), и внутренний, или субэндотелиальный (lamina rara
interna). В ней имеются поры, средний радиус которых равен
2,9±1,0 нм.
Кроме клеток эндотелия (интракапиллярных) и подоцитов (экстракапиллярных) между петлями клубочковых капилляров расположены мезангиалъные клетки (мезангиоциты) (рис. 10). Для последних характерно наличие в цитоплазме тонких фибрилл, с чем связывают способность мезангиоцитов к сокращению и их участие в процессе гломерулярной фильтрации. Мезангиоциты окружены аморфным
веществом – мезангиальным матриксом, который непосредственно соединен с базальной мембраной стенки клубочковых капилляров и обладает способностью продуцировать
вещество базальной мембраны. Кроме того мезангиоциты
обладают фагоцитарной способностью.
Эндотелий капилляров, базальная мембрана и внутренний листок капсулы Шумлянского – Боумена, образованный подоцитами, составляют фильтрационный барьер. Он
представляет собой многослойный фильтр, который обеспечивает сохранение белков в крови и образование практически безбелковой первичной мочи, содержащей большинство
неорганических ионов и растворенных низкомолекулярных
органических веществ почти в той же концентрации, что и в
плазме.
17
Рис. 10. Два просвета клубочковых капилляров
1 – эндотелиальная клетка: 2 – эпителиальная клетка (подоцит); 3 – просвет капилляра; 4 – мезангиальный матрикс; 5 –
ядро мезангиальной клетки
Почечный каналец нефрона условно делится на 3 основных отдела: проксимальный (извитый) каналец I порядка;
петлю Генле (петля нефрона) и дистальный (извитый) каналец II порядка. По форме петля Генле напоминает головную
шпильку. В ней различают толстый нисходящий сегмент, являющийся продолжением проксимального отдела канальца,
тонкий сегмент (нисходящий и восходящий) и толстый восходящий сегмент, который переходит в дистальный отдел
канальца. Последний через соединительную трубочку впадает в собирательную трубку, которая не является частью нефрона, и в которую открываются дистальные отделы многих
канальцев. По собирательной трубке, заканчивающейся отверстием на вершине сосочка пирамид, окончательная моча
поступает в почечную лоханку и затем по мочеточникам в
мочевой пузырь.
18
Отделы канальцевой части нефрона и собирательной
трубки отличаются гистологическим строением выстилающих их внутреннюю поверхность клеток эпителия (рис. 11,
12). Наиболее сложное строение у эпителия проксимального
отдела канальца, клетки которого имеют кубическую форму.
Для клеток эпителия этого отдела характерно наличие щеточной каемки, представляющей собой ультрамикроскопические ворсинки в виде пальцевидных выростов цитоплазмы,
покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом (В. В. Серов, 1983). Число таких микроворсинок на одной клетке эпителия извитой части проксимального отдела канальца достигает 6500, благодаря чему рабочая поверхность каждой клетки увеличивается в 40 раз. Если учесть, что в обеих почках
имеется 2,5 млн нефронов, то поверхность щеточной каемки
в них в целом будет равна примерно 40–50 м2, а по данным
Г. Маждракова (1980) – 50–60 м2. Щеточная каемка является
своеобразным приспособлением для выполнения огромной и
строго дифференцированной работы по канальцевой реабсорбции в процессе образования мочи.
Рис. 11. Ультрамикроскопическое строение проксимального (А) и
дистального (Б) канальцев нефрона (схема по Е.Ф. Котовскому)
1 – эпителиоциты; 2 – базальная мембрана; 3 – щеточная каемка;
4 – пиноцитозные пузырьки; 5 – лизосомы; 6 – базальная исчерченность; 7 – кровеносный капилляр
19
Внутри клеток эпителия находится множество митохондрий (в них вырабатывается энергия, обеспечивающая
канальцевый транспорт веществ и канальцевую секрецию),
внутриклеточных мембран, участвующих в процессах активного транспорта жидкости, и лизосом. В цитоплазме клетки
содержатся высокоактивные ферменты – дегидрогеназы, липоамид-дегидрогеназа, гидролазы, а в щеточной каемке –
щелочная фосфатаза АТФ-аза, аминопептидазы и другие
ферменты, обеспечивающие высокодифференцированный
процесс реабсорбции глюкозы, аминокислот, белка, фосфатов и других веществ из канальцевой жидкости.
Рис. 12. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца
петлинефрона (А) и собирательной трубочки (Б) почки (схема по
Е.Ф. Котовскому)
1 – эпителиоциты; 2 – базальная мембрана; 3 – светлые эпителиоциты; 4 – темные эпителиоциты; 5 – микроворсинки; 6 – инвагинации цитоплазмы; 7 – кровеносный капилляр
Эпителий нисходящей части толстого сегмента петли
Генле имеет в основном то же строение, что и эпителий изви20
того отдела, однако ворсинки щеточной каемки встречаются реже,
они короче, грубее, в клетке меньше митохондрий, внутриклеточных мембран и ферментов. Клетки тонкого сегмента петли Генле
небольшие, без щеточной каемки, с цитоплазмой низкой ферментативной активности. Восходящий толстый сегмент петли Генле и
извитый каналец II порядка (извитая часть дистального отдела канальца) выстланы клетками эпителия, которые по строению похожи на клетки проксимального отдела, но лишены щеточной каемки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и
внутриклеточных мембран, в ней определяется высокая активность
гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла
Кребса, что свидетельствует о их сложной функции по факультативной реабсорбции воды, натрия и других веществ.
В околоклубочковой зоне, между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами расположен юкстагломерулярный
аппарат (ЮГА) почек (рис. 13).
Рис.
13.
Юкстагломерулярный
аппарат
(ЮГА)
(по
Е.Ф.Котовскому)
1 – приносящая артериола; 2 – выносящая артериола; 3 – дистальный извитой каналец; 4 – плотное пятно; 5 – юкстагломерулярные клетки; 6 – юкставаскулярные клетки (Гурмагтига)
21
В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют
следующие виды клеток:
– юкстагломерулярные клетки – клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению – мышечные, по функции – секреторные. Они содержат
белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй их
особенностью является наличие барорецептивных свойств:
клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления. Уловив это снижение, они
секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови
ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в
ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует
выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает
натрий и воду, что также повышает системное давление;
– клетки плотного пятна – клетки в количестве 20–40
находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего
между приносящей и выносящей артериолами. Базальная
мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами:
передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о
содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;
– юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат
в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую
подушку. Они содержат запас гранул ренина;
– мезангиальные клетки – секретируют ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
22
1.2. Мочеотводящие пути
К мочевыводящим путям относятся малые и большие
почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь,
мочеиспускательный канал.
Мочеточники — узкие длинные трубочки, проводящие мочу из почечной лоханки в мочевой пузырь. Мочеточники входят в дорсальную стенку мочевого пузыря и некоторое время идут в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками. При переполнении мочевого пузыря
стенка его напрягается и придавливает слизистую оболочку к
мышечной, вследствие чего вход мочеточников в мочевой
пузырь плотно прикрывается. Это обеспечивает свободнее
продвижение мочи в мочевой пузырь, но не позволяет обратному движению ее. Открываются мочеточники в мочевой пузырь возле его шейки.
Мочевой пузырь – грушевидной формы, в ненаполненном состоянии располагается на дне тазовой полости, при
наполнении заходит в лонную область. В нем различают краниальный широкий округлый конец (верхушку), основную
часть (тело) и суженную каудальную часть (шейку).
По мочеиспускательному каналу моча идет из мочевого пузыря в мочеполовой канал у самцов или в мочеполовой синус у самок. У самцов недалеко от шейки мочевого пузыря в мочеиспускательный канал открываются семяпроводы, после чего канал, по которому в одно время проходит
моча, а в другое время – сперма, называется мочеполовым
каналом. У самок мочеиспускательный канал несколько
длиннее, чему самцов и открывается в стенке мочеполового
преддверия, перед вступлением в которое он у крупного рогатого скота, овец и свиней имеет клапан, препятствующий
затоку в мочевой пузырь жидкости из влагалища. Конечный
отрезок этого общего полового и мочеполового отрезка пути
называется мочеполовым преддверием или мочеполовым синусом
у всех самок.
23
Мочевыводящие пути являются органами слоистого (трубчатого) типа и состоят из 4 оболочек: слизистой, подслизистой,
мышечной, серозной. Эпителиальный слой и собственная пластинка слизистой оболочки тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре.
Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует,
но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в
мышечной оболочке 2 слоя, в нижней его трети и в мочевом пузыре появляется третий (наружный продольный).
Особенности структуры органов представлены на рис. 14 и
в табл. 1.
Рис. 14. Стенка мочевыводящих путей
1.А–1.Б – слизистая оболочка; 2 – подслизистая основа, 2.А –
альвеолярно-трубчатые железы; 3 – мышечная оболочка; 3.А –
внутренний, 3.Б – средний, 3.В – наружный слои; 4 – наружная
оболочка
24
Таблица 1
Особенности гистоструктуры мочевыводящих путей (по
А.Г. Гунину)
Слои
стенки
мочевыводя-щих
путей
Чашечки и
лоханки
Мочеточники
Мочевой
пузырь
а) Переходный эпителий (1.А) рис. 14. Включает 3
слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный. Форма поверхностных клеток меняется при
растяжении стенок – от куполообразной до плоской.
б) Собственная пластинка (1.Б) слизистой оболочки
– рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Слизистая оболочка
–
Подслизистая
основа
Слизистая оболочка мочеточников образует
глубокие продольные
складки.
Слизистая оболочка пустого
пузыря образует
складки (кроме
треугольной области у места
впадения мочеточников).
Как и в собственной пластинке слизистой оболочки –
рыхлая волокнистая соединительная ткань. Наличие
подслизистой основы даёт возможность слизистой
оболочке образовывать складки, хотя сама эта основа в
состав складок не входит.
В области вышеуканного
В нижней половине мотреугольника в пучеточников в подслизистой основе встречаются
зыре подслизимелкие альвеолярно стой основы нет
–
трубчатые железы (2.А).
(складки не образуются).
25
Продолжение таблицы 1
Мышечная
оболочка
Наружная
оболочка
Мышечная оболочка образована пучками гладких
миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. Клетки в слоях
расположены спиралевидно с противоположным (в
соседних слоях) ходом спирали.
В мочевых путях до
середины мочеточников 2
слоя: внутренний (3.А) и
наружный (3.Б).
С середины мочеточников и
в пузыре 3 слоя: внутренний
(3.А), средний (3.Б), наружный (3.В).
Почти во всех участках наружная оболочка является
адвентициальной за исключением части мочевого пузыря (сверху и немного с боков), где покрыта серозной
оболочкой.
В стенках мочевыводящих путей имеются также кровеносные и
лимфатические сосуды, нервные окончания (чувствительные и эфферентные – парасимпатические и симпатические), интрамуральные ганглии и отдельные нейроны.
1.3. Кровоснабжение почек
Отличительной особенностью кровоснабжения почек
является то, что кровь используется не только для трофики
органа, но и для образования мочи. Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных
видов
нефронов
корковых
и
юкстамедуллярных.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая
делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе: это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие
артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть.
Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие
артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше,
чем приносящих артериол. В результате в первичной капил26
лярной сети создается высокое фильтрационное давление –
90 мм рт. ст. И приносящая, и выносящая артериолы имеют
хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет
поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то
она является чудесной капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:
– обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;
– трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые
венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые вены, междолевые вены, почечная вена.
27
2. ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
2.1. Функции почек
Основные функции почек:
– выделительная (экскреторная). Почки удаляют из
организма избыток воды, неорганических и органических
веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты;
– регуляция водного баланса и соответственно объема
крови, внеклеточной и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды;
– регуляция постоянства осмотического давления
жидкостей внутренней среды путем изменения количества
выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
– регуляция ионного состава жидкостей внутренней
среды и ионного баланса организма путем избирательного
изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция);
– регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований;
– образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной
формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция);
– регуляция уровня артериального давления путем
внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови;
– регуляция эритропоэза путем внутренней секреции
гуморального регулятора эритрона – эритропоэтина;
– регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза – уроки28
назы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина;
– участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция);
– защитная функция: удаление из внутренней среды
организма чужеродных, часто токсических веществ.
Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до
отравлений.
2.2. Механизм образования мочи
Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, с относительной плотностью 1,005–1,065
(табл. 2). Реакция мочи у плотоядных животных кислая, у
травоядных – щелочная или нейтральная.
Суточное количество, относительная плотность, цвет,
прозрачность, консистенция, запах мочи зависят от количества и состава корма, внешней температуры, приема воды,
физической нагрузки, функции потовых желез, состояния
сердца, кишечника и функционально-морфологического состояния мочевой системы (табл. 3).
29
Таблица 2
Относительная плотность мочи здорового животного при
обычном рационе (г/мл, кг/л)
Вид животных
Крупный рогатый
скот
Мелкий рогатый скот
Лошадь
Свинья
Кошка
Кролик
Собака
Верблюд
Относительная плотность мочи
1,015–1,045
1,015–1,065
1,020–1,050
1,010–1,030
1,020–1,000
1,010–1,000
1,020–1,000
1,030–1,000
Таблица 3
Среднее количество мочи, выделяемое различными
видами животных в течение суток
Вид животных
Количество мочи, л
Крупный рогатый
скот
Лошадь
Овца, коза
Верблюд
Свинья
Собака
Кролик
Кошка
6–12
3–10
0,50–1,50
8–15
2–4
0,21–2,00
0,02–0,05
0,10–0,20
При патологии могут наступать различные изменения
в отделении мочи. Анурию (прекращение отделения мочи) и
олигурию (уменьшение суточного количества) наблюдают
при заболевании почек, сердца, при недостатке поступления
жидкости в организм, образовании отеков, скоплении в орга30
низме экссудата, транссудата, обильном потении, рвоте, поносе, отравлении ртутью, свинцом, мышьяком. Анурия и
олигурия указывают на глубокое поражение почек. Полиурию (увеличение количества мочи) отмечают при обильном
введении жидкости в организм, в период исчезновения отеков, экссудатов, транссудатов, у истощенных животных —
при недостатке в рационе белка, солей, иногда при острой и
хронической почечной недостаточности. Ишурия (невозможность мочеиспускания) бывает при закупорке мочеиспускательного канала камнями, рубцовыми стягиваниями, опухолями.
Среди других изменений мочеотделения могут быть
поллакиурия (частое мочеиспускание), олигакиурия (выделение мочи через продолжительные отрезки времени), дизурия
(затрудненное, болезненное мочеиспускание), никтурия (выделение ночью большего количества мочи, чем днем).
В моче здоровых животных белок отсутствует или
определяются его следы: содержатся мочевина, мочевая кислота, аммиак, пуриновые основания, креатинин; в небольшом
количестве – производные продуктов гниения белков в кишечнике (индол, скатол фенол). Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли
щавелевой кислоты, молочной кислоты, кетоновые тела
(табл. 4).
31
Таблица 4
Состав плазмы крови и мочи у животных
Вещества
Вода
Плазма
крови, %
90–92
Первичная
моча, %
около 99
Вторичная
моча, %
98–99
Белки, жиры, гликоген
Глюкоза
7–9
отсутствуют
отсутствуют
0,1000
0,1000
отсутствует
Натрий (ионы)
0,3000
0,3000
0,4000
Хлор (ионы)
0,3700
0,3700
0,7000
Калий (ионы)
0,0200
0,0200
0,1500
Сульфаты (ионы)
0,0020
0,0020
0,1800
Магний (ионы)
0,0025
0,0025
0,0060
Мочевина
0,0300
0,0300
2,0000
Мочевая кислота
0,0040
0,0040
0,0500
Глюкозы в моче в обычных условиях не должно быть.
В моче содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые
и определяют цвет мочи, гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины. С мочой выделяются электролиты (Na+, К+,
С1-, Са2+, Мg2+, сульфаты и др.).
Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов (рис. 15):
1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды
и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной
мочи в кровь;
3) канальцевой секреции – процесса переноса из крови
в просвет канальцев ионов и органических веществ.
32
Клубочковая фильтрация (образование первичной мочи). Первый этап образования мочи в почках начинается с
фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. При этом
жидкая часть крови проходит через стенку капилляров в полость капсулы почечного тельца. Возможность фильтрации
обеспечена рядом анатомических особенностей:
– клетки эндотелия капилляров плоские, на периферии имеют поры, через которые, не способны проникать молекулы белка;
– внутренняя стенка капсулы Шумлянского – Боумена
образована плоскими эпителиальными клетками, которые
также не пропускают только крупные молекулы.
Основной силой, обеспечивающей возможность фильтрации в почечных клубочках, является высокое давление
вследствии:
– высокого давления в почечной артерии;
– разности диаметра приносящей и выносящей артериол почечного тельца.
Таким образом, движущая сила фильтрации – это эффективное фильтрационное давление (Рф). Оно создается
разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Рг) и противодействующими ему силами
– онкотическим давлением белков плазмы крови (Рон), а
также гидростатическим давлением жидкости в капсуле клубочка (Рк).
Формула для расчета эффективного давления выглядит следующим образом:
Рф = Рг – (Рон+Рк).
Используя известные числовые значения давлений
получим значение эффективного фильтрационного давления:
Рф = 70 мм рт. ст. – (30 мм рт. ст. + 20 мм рт. ст. ) = 20 мм рт.
ст.
Объем профильтровавшейся за минуту первичной мочи называют скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).
Скорость клубочковой фильтрации может изменяться при
33
различных физиологических состояниях и при патологии.
Регуляция почечного кровотока и СКФ происходит при участии симпатических нервов, ренин-ангиотензивной системы
и других факторов.
В полость капсулы из капилляров фильтруется вода и
все растворенные в плазме вещества, за исключением крупномолекулярных соединений. Неорганические соли, органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза,
аминокислоты и др.) свободно проходят в полость капсулы.
Белки с высокой молекулярной массой в норме не проходят в
полость капсулы и остаются в крови. Жидкость, профильтровавшаяся в полость капсулы, называется первичной мочой.
Первичная моча образуется в очень большом количестве, например у коровы до 540–1800 л в сутки. Такой объем
для фильтрации возможен только благодаря обильному кровоснабжению почек, а также особому строению и большой
фильтрационной поверхности капилляров клубочка. При выделении коровой около 15 л мочи в сутки через её почки за
это время проходит около 18000 л крови; из каждых 6–10 л
крови образуется 1 л фильтрата.
Второй этап образования мочи – канальцевая реабсорбция (обратное всасывание) протекает в извитых канальцах и петле Генле (рис. 15). Первичная моча, проходя по ним,
подвергается процессу обратного всасывания (реабсорбции).
Реабсорбция осуществляется пассивно по принципу осмоса и
диффузии и активно самим клетками стенки нефрона. Значение этого процесса состоит в том, чтобы вернуть в кровь все
жизненно важные вещества и в необходимых количествах и
вывести конечные продукты обмена, токсические и чужеродные вещества. В начальном участке нефрона всасываются
органические вещества: аминокислоты, глюкоза, низкомолекулярные белки, витамины, ионы Na + , K + , Ca ++ , Mg ++ ,
вода и многие другие вещества. В последующих участках
нефрона всасываются только вода и ионы.
34
Третий этап – канальцевая секреция: помимо обратного всасывания в канальцах нефрона происходит активный
процесс секреции, т. е. выделение из крови в просвет нефрона некоторых веществ, выполняемый клетками стенок нефрона. В результате секреции из крови в мочу поступает креатинин, лекарственные вещества.
Итогом обратного всасывания и секреции является
образование вторичной мочи, состав которой очень сильно
отличается от первичной мочи. Во вторичной моче высока
концентрация мочевины, мочевой кислоты, ионов хлора,
магния, натрия, калия, сульфатов, фосфатов, креатинина. Около 95
% вторичной мочи составляет вода, 5 % – сухой остаток.
Окончательный объем и состав мочи обусловлен функцией
собирательных трубочек, их роль в осмотическом концентрировании и разведении мочи определяется особенностями анатомического расположения в почке и воздействием антидиуретического
гормона на проницаемость их стенок для воды.
35
Рис. 15. Локализация реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов в нефроне (по Ю. В. Наточину, 1983)
Стрелка, обращенная из просвета канальца, указывает на
реабсорбцию вещества, в просвет канальца – на секрецию
2.3. Регуляция мочеобразования
Регуляция работы почек как важного органа, поддерживающего гомеостаз, осуществляется нервным, гуморальным путем и саморегуляцией. Почки обильно снабжены во36
локнами симпатической нервной системы и парасимпатической (окончания блуждающего нерва). При раздражении
симпатических нервов уменьшается количество притекающей к почкам крови, давление в клубочках падает, в результате мочеобразование уменьшается. Резко уменьшается образование мочи при болевых раздражениях из-за резкого сужения сосудов. Раздражение блуждающего нерва приводит к
усилению мочеобразования. Однако даже при полном пересечении всех нервов, подходящих к почке, она продолжает
работать почти нормально, что свидетельствует о высокой
способности почки к саморегуляции.
Саморегуляция осуществляется выработкой самой
почкой биологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, простагландинов. Эти вещества регулируют кровоток в
почках, процессы фильтрации и всасывания.
Гуморальная регуляция работы почек осуществляется
следующими гормонами:
– вазопрессин (антидиуретический гормон), вырабатываемый гипоталамусом, усиливает обратное всасывание
воды в канальцах нефронов;
– альдостерон (гормон коры надпочечников) – усиливает всасывание ионов Na + и К + ;
– тироксин (гормон щитовидной железы) – усиливает
мочеобразование;
– адреналин (гормон надпочечников) – вызывает
уменьшение мочеобразования;
– натрийуретический гормон (атриальный пептид)
усиливает выведение ионов натрия с мочей;
– паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и
тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, этот гормон
угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСО3- в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле;
37
– кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата;
– инсулин – недостаток этого гормона приводит к гипергликемии, глюкозурии, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза;
– простагландины угнетают реабсорбцию натрия,
стимулируют кровоток в мозговом веществе почки, увеличивают диурез;
– соматотропин и андрогены увеличивают секрецию
некоторых веществ, например парааминогиппуровой кислоты;
– ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции почечного и системного кровообращения,
объема циркулирующей крови, электролитного баланса организма.
38
Контрольные вопросы
1. Органы, входящие в мочевыделительную систему.
2. Анатомо-гистологическое строение почек.
3. Типы почек.
4. Морфологические особенности и функции нефрона.
5. Строение юкстагломерулярного аппарата.
6. Строение и функции мочеточников и мочевого пузыря.
7. Этапы мочеобразования.
8. Роль в мочеобразовании клеток стенок нефрона.
9. Отличие первичной мочи от вторичной.
10.Гормоны, оказывающие регулирующее действие на процесс мочеобразования.
11.Определите понятия: ворота почек, почечные пирамиды,
почечная лоханка, мальпигиев клубочек, первичная моча,
вторичная моча, клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевая секреция.
Задания к лабораторно-практическому занятию
1. Рассмотрите под малым и большим увеличениями
светового микроскопа гистосрез «Почка крысы». Зарисуйте
общую схему строения, обозначив: соединительнотканную
капсулу почки, корковое и мозговое вещество, почечные
тельца, проксимальные и дистальные извитые канальцы, полость капсулы Шумлянского – Боумена.
2. Рассмотрите под малым и большим увеличениями светового микроскопа гистосрез «Переходный эпителий мочевого пузыря». Обозначьте слои стенки мочевого пузыря, отразите особенность эпителиальной выстилки слизистой оболочки.
3. Зарисуйте схему строения структурно-функциональной
единицы почек – нефрона.
4. Изучите и отразите в рабочей тетраде особенности гистоструктуры мочевыводящих путей.
39
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Адреналин
Альдостерон
Андрогены
Вазопрессин
Вольфово тело
Ворота почки
Гликокаликс
Дистальный почечный каналец
Кальцитонин
Соматотропин
Канальцевая реабсорбция
Канальцевая секреция
Капсула почки
Капсула Шумлянского – Боумена
Клубочковая фильтрация
Мальпигиево тельце
Мезангиоцит Предпочка
Мезонефральный проток
Тироксин
Мочевыводящие пути
Мочеиспускательный канал
Мочеобразование
Мочеточники
Нефротом
Окончательная почка
Паратгормон
Первичная почка
Переходный эпителий
Петля Генле
Подоцит
Почечная лоханка
Почечные пирамиды
Почки
- бороздчатые
многососочковые
- гладкие многососочковые
- гладкие однососочковые
- множественные
Предпочка
Проксимальный
почечный каналец
Ренин-ангиотензин
-альдостероновая система
Юкстагломерулярный
аппара
40
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Александровская О. В. Цитология, гистология и эмбриология / О. В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А.
Козлов. – М.: ВО Агропромиздат, 1987.
2. Антипова Л.В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных / Л.В. Антипова, В.С. Слободяник, С.М.
Сулейманов. – М.: КолосС, 2005.
3. Aфанасьев Ю.И. Атлас по гистологии и эмбриологии
/Ю.И. Aфанасьев. – М., Медицина, 1978.
4. Афaнасьев Ю.И. Гистология / Ю.И. Афaнасьев, Н.А.
Юрина, Б.В. Алешин и др. – М.: Медицина, 1999.
5. Вракин В.Ф. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных /
В.Ф.Вракин, М. В. Сидорова, З.М. Давыдова. – М.: Колос,
1982.
6. Глаголев П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. – М.: Колос, 1977.
7. Голиков А. Н. Физиология сельскохозяйственных
животных / А. Н. Голиков, Н. У. Базанова, 3. К. Кожебеков. –
М.: ВО Агропромиздат, 1991.
8. Гуков Ф.Д. Практикум по цитологии, гистологии и
эмбриологии сельскохозяйственных животных / Ф.Д. Гуков,
В.И. Соколов, Е.В. Гусева. –Владимир, Фолиант, 2001.
9. Динниц Е.Д. Физиология почки и водно-солевого обмена. Учебное пособие. Новосибирск: Новосибирский госуд.
медицинский университет, 2009. – 42 с.
10. 3аварзин А. А. Основы общей цитологии / А. А.
3аварзин,А. Д. Харазова. – Л.: Изд. Ленинградского Университета, 1982.
11. Скопичев В.Г. Физиология животных и этология /
В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев. – М.: КолосС,
2003. – 720 с.
41
12. Скопичев В.Г. Морфология и физиология сельскохозяйственных животных / В.Г. Скопичев, Б.В. Шумилов. –
СПб.: Издательство «Лань», 2004.
13. Соколов В.И. Цитология, гистология, эмбриология /
В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. – М.: «КолосС», 2004.
14. Хрусталева Н. В. Анатомия домашних животных /
Н. В. Хрусталева. – М.: Колос, 1984.
15. Хрусталева Н. В. Анатомия домашних животных /
Н. В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. Н. Штейнберг. – М.:
Колос, 1997.
42
Составитель: Распутина Ольга Викторовна
Структура и функции органов мочевыделения у животных
Методические рекомендации по частной гистологии
Редактор: Е.П. Воловникова
Компьютерная верстка: И.В. Наумкина
Подписано к печати 06.10.2010г.
Формат 60 х 84 1/8 Тираж 100 экз.
Объем 2,0 уч. –изд. л. Тираж 100 экз., Заказ №83
____________________________________________________
Отпечатано в издательстве НГАУ «Золотой колос»
630009, РФ, г. Новосибирск, ул. Добролюбова 160, офис 106.
Тел.факс (383) 267-09-10. E-mail : [email protected]
43