ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Курс лекций СУМСКОЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ

СУМСКОЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Курс лекций
Для студентов специальности «Лечебное дело»
Сумы, 2012
Физиология человека
Курс лекций
Много лет размышлял я над жизнью земной.
Непонятного нет для меня под луной.
Мне известно, что мне ничего не известно, —
Вот последний секрет из постигнутых мной.
Омар Хайям
В учебном пособии «Физиология человека курс лекций» изложены основные разделы нормальной
физиологии в соответствии с учебной программой для высших медицинских (фармацевтических)
учебных заведений І—ІІІ уровней аккредитации по специальности 5.12010101 “Лечебное дело”,
утвержденной Министерством здравоохранения Украины.
Пособие предназначено для студентов медицинских колледжей.
Содержание и способ изложения материала в пособии никоим образом не претендуют на статус
учебника, а лишь призваны помочь студентам в освоении сложных механизмов и закономерностей
замечательной медицинской науки – физиологии.
Автор выражает искреннюю надежду на удобство и полезность своего пособия для молодых коллег и
желает всем студентам – медикам сил, упорства и вдохновения в учебе, мира, добра и радости в жизни.
2
Физиология человека
Курс лекций
Тематический план.
№
Тема лекции
Количество
часов
Страница
Раздел 1. Введение. Физиология как наука. Физиология возбудимых
тканей
1
Физиология как наука, ее задачи. Эксперимент.
Основные принципы регуляции физиологических
функций
2
4
2
Физиология и свойства возбудимых тканей.
Механизм образования и проведение возбуждения.
Физиология скелетных и гладких мышц опорнодвигательного аппарата
2
8
3
Физиология нейрона. Возбуждение и торможение в
ЦНС. Интегративная функция нейронных цепей
2
16
4
Физиология спинного и головного мозга
2
19
5
Нервная регуляция вегетативных функций
2
24
6
Физиология эндокринной системы
2
26
Раздел 2. Физиология систем кровообращения, крови и дыхание
7
Физиология сердечно - сосудистой системы, механизм
ее регуляции. Особенности регионарного
кровообращения
2
30
8
Физиология крови
2
41
9
Физиология дыхания, механизм его регуляции
2
51
Раздел 3. Физиология органов пищеварения, обмена веществ,
выделения и взаимодействия организма и окружающей среды
10
Физиология пищеварения, обмена энергии и
веществ. Терморегуляция
2
57
11
Физиология выделения
2
79
12
Физиология дистантных и контактных
анализаторов
2
85
13
Физиология высшей нервной деятельности
2
91
3
Физиология человека
Курс лекций
Лекция 1
Физиология как наука, ее задачи. Эксперимент. Основные принципы регуляции
физиологических функций
Физиология – это медико-биологическая наука, которая изучает:
1 - функции живого организма, физиологических систем, органов, клеток и
отдельных клеточных структур
2 - механизмы их регуляции
3 - закономерности жизнедеятельности организма
4 - взаимодействие его с окружающей средой.
«Задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу машины человеческого
организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как
они взаимодействуют и каким образом из их взаимодействия получается результат –
общая работа организма» (Павлов).
Физиология, как наука, тесно связана:
o
с морфологическими науками (анатомией, цитологией, гистологией);
o
физикой и химией, т.к. все явления, происходящие в организме, связаны с
процессами, основанными на законах этих наук;
o
с общей биологией
o
с эмбриологией
o
с конца ХХ в. - с электроникой, информатикой.
Методы исследования в физиологии.
2 основных метода: наблюдение и эксперимент.
Эксперимент может быть острым и хроническим:
1 – острый опыт осуществляется в условиях вивисекции (резать по живому) и
позволяет изучить какую-то функцию за короткий промежуток времени. Недостатки:
наркоз, травма, кровопотеря могут извратить нормальную функцию организма.
2 – хронический эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать
функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой.
Функции органов могут быть изучены не только в целостном организме, но и вне
его, при искусственной их изоляции. Объектом исследования могут быть мышечные,
нервные и другие клетки. По изменению биоэлектрической активности клетки судят о ее
функции.
Физиология и медицина неотделимы друг от друга. Знание физиологии
необходимо для распознавания заболевания, выбора и проведения правильного лечения,
для разработки научно обоснованных профилактических мероприятий.
Организм – это целостная, динамичная система. Клетки образуют ткани, из тканей
формируются органы, из органов на функциональной основе – системы органов, а из них
– целостный организм.
Необходимыми условиями и свойствами организма являются:
 обмен веществ
 раздражимость и возбудимость
 адаптация
 саморегуляция
 изменчивость и наследственность
 репродуктивная функция
 рост, развитие, старение, смерть
 движение – одно из основных отличий животного организма от растительного.
Адаптация – способность организма приспосабливаться к воздействиям
окружающей среды.
Адаптация бывает физиологической и патологической.
4
Физиология человека
Курс лекций
Физиологическая адаптация - это приспособительные реакции здорового
организма. Главными из них являются:
 акклиматизация
 температурная адаптация
 адаптация к условиям гипоксии и высоте
 зрительная адаптация, слуховая и пр. адаптации, связанные с органами чувств
 социальная адаптация и др.
В адаптации организма принимают участие все органы и системы, но прежде всего
ЦНС и эндокринная система. Для развития адаптации нужно время – от нескольких
секунд (зрительная адаптация) до недель и даже месяцев (климатическая или социальная
адаптация).
Патологическая адаптация – это приспособительные реакции к хроническим
болезням, болезненным состояниям или отдельным симптомам и синдромам.
В зависимости от силы раздражителя, все адаптационные реакции можно разделить
на три группы:
 слабый раздражитель – реакция тренировки, которая характеризуется небольшим
напряжением иммунной системы. Со стороны ЦНС – состояние охранительного
торможения (сонливость, усталость)
 более сильный раздражитель – реакция активации, характерно усиление
иммунного ответа. Со стороны ЦНС – бодрое состояние, даже некоторая эйфория.
 Сильный, сверхсильный, а тем более неадекватный раздражитель – стрессреакция, в которой в свою очередь различают 3 этапа:
a.
состояние тревоги – максимальная мобилизация защитных сил организма
→ возбуждение мозгового вещества надпочечников → выработка адреналина,
норадреналина;
b.
состояние
повышенной
резистентности
(невосприимчивости,
сопротивляемости) к данному раздражителю → собственно стресс-реакция, которая
приводит к снижению иммунитета и сопротивляемости организма;
c.
состояние истощения →срыв устойчивости организма.
Для нормального функционирования организма необходимо постоянство состава
его внутренней среды. Понятие о внутренней среде организма было введено в ХIХ веке
французским физиологом Клодом Бернаром. Под внутренней средой организма
понимают совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая и цереброспинальная
жидкость), принимающих участие в процессах обмена веществ и поддержании
гомеостаза организма.
Гомеостаз – это относительное постоянство состава и свойств внутренней среды и
устойчивость основных физиологических функций. Гомеостаз характеризуется рядом
биологических констант. Биологические константы – это устойчивые количественные
показатели, которые характеризуют нормальную жизнедеятельность организма (рН
крови, содержание сахара в крови, величина осмотического, артериального давления,
температура тела и т.д.).
Для регуляции гомеостаза в организме имеются специальные механизмы. Однако
функциональные возможности поддержания гомеостаза не беспредельны. При
длительном пребывании организма в неблагоприятных условиях может произойти
нарушение гомеостаза и, как следствие, болезнь, а в некоторых случаях и состояния, не
совместимые с жизнью.
Физиологическая регуляция – это активное управление функциями организма и
его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства
внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к
меняющимся условиям среды.
Механизмы физиологической регуляции:
1.
нервный
5
Физиология человека
Курс лекций
2.
гуморальный.
Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует
жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы
передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически
активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.
Особенности гуморальной регуляции:
1.
не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества
могут доставляться к любым клеткам организма;
2.
скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока
биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;
3.
продолжительность действия.
Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации
опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы
передаются с помощью нервных импульсов.
Особенности нервной регуляции:
1.
имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным
органам и тканям;
2.
большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного
импульса – до 120 м/с;
3.
кратковременность действия.
Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие
нервной и гуморальной систем.
Нейрогуморальная регуляция объединяет все функции организма для достижения
цели, при этом организм функционирует как единое целое.
Организм находится в неразрывном единстве с внешней средой благодаря
активности нервной системы, деятельность которой осуществляется на основе
рефлексов.
Рефлекс – это строго предопределенная реакция организма на внешнее или
внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Рефлекс
является функциональной единицей нервной деятельности.
Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому признаку)
делятся на пищевые, половые, оборонительные, двигательные и т.д.
По уровню замыкания рефлекторной дуги рефлексы подразделяются на:
1.
спинальные – замыкаются на уровне спинного мозга;
2.
бульбарные – замыкаются на уровне продолговатого мозга;
3.
мезенцефальные – замыкаются на уровне среднего мозга;
4.
диэнцефальные – замыкаются на уровне промежуточного мозга;
5.
подкорковые – замыкаются на уровне подкорковых структур;
6.
корковые – замыкаются на уровне коры больших полушарий головного
мозга.
В зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть:
1.
соматическими – ответная реакция двигательная;
2.
вегетативными – ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды
и т.п.
По И. П. Павлову различают рефлексы безусловные и условные.
Для возникновения рефлекса необходимо 2 обязательных условия:
1.
достаточно сильный раздражитель, превышающий порог возбудимости
2.
рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга – это путь, по которому проходит нервный импульс при
возникновении рефлекса.
Дуги делятся на простые (состоят из двух нейронов) и сложные (более двух
нейронов).
6
Физиология человека
Курс лекций
Компоненты рефлекторной дуги:
1.
рецептор
2.
афферентный путь
3.
рефлекторный нервный центр
4.
эфферентный путь
5.
рабочий орган (эффектор)
6.
обратная связь
Рецептор – это структура, воспринимающая информацию. Рецепторы
воспринимают энергию раздражителя и трансформируют ее в энергию нервного
импульса.
Классификация рецепторов по месту восприятия информации:
1.
экстерорецепторы (извне)
2.
интерорецепторы (изнутри)
3.
проприорецепторы (из опорно-двигательного аппарата)
Классификация рецепторов по виду воспринимаемой информации:
1.
механорецепторы – воспринимают механическое возбуждение
2.
терморецепторы – воспринимают температуру
3.
хеморецепторы – реагируют на химические вещества
4.
ноцицепторы – болевые рецепторы.
Афферентный путь – дендриты (отростки) чувствительных нейронов. Передает
возбуждение от рецепторов в рефлекторный нервный центр.
Рефлекторный нервный центр – совокупность нейронов, расположенных на
различных уровнях ЦНС и отвечающих за выполнение сложной рефлекторной функции.
Эфферентный путь представляет собой аксоны нейронов, передающие
информацию от рефлекторного нервного центра к рабочему органу.
Эффектор – исполнительный орган, который в ответ на раздражение изменяет
свою деятельность. Органами-эффекторами являются мышца или железа.
Обратная связь – это поток импульсов от рецепторов рабочего органа в ЦНС. Он
несет информацию об эффективности ответной реакции. За счет обратной связи
рефлекторная дуга замыкается в кольцо.
Функциональные системы организма.
Функциональная система организма – это постоянно изменяющаяся
совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-физиологическим
структурам и объединенных для достижения определенных форм приспособительной
деятельности. Она формируется при отклонении от нормы тех или иных показателей с
целью вернуть и в норму.
Функциональная система состоит из 4 звеньев:
1.
звено полезного приспособительного результата;
2.
центральное звено;
3.
исполнительное звено;
4.
обратной связи.
Полезный приспособительный результат – это тот результат, ради достижения
которого и формируется функциональная система.
Центральное звено представляет собой нервные центры, которые участвуют в
деятельности данной функциональной системы. Отклонившиеся от нормы показатели
возбуждают рецепторы, от которых в ЦНС поступает поток импульсов, активирующих
центральное звено. В нейронах центрального звена идет переработка информации, в
результате чего образуется модель (эталон) будущего результата работы
функциональной системы, а также программа его достижения.
Исполнительное звено – это те органы и ткани, которые работают для достижения
нужного результата.
4 компонента любого исполнительного звена:
7
Физиология человека
Курс лекций
1.
внутренние органы
2.
железы внутренней секреции
3.
скелетная мускулатура
4.
поведенческие реакции.
Обратная связь осуществляется за счет тех же рецепторов, которые зафиксировали
изменение показателя. Импульсы от них поступают в центральное звено, где уже
сформирован эталон работы функциональной системы. Если произошедшие изменения
совпадают с эталоном, цель достигнута, и система распадается. Если изменения не
совпадают с эталоном, система продолжает работать, пока результат не будет достигнут.
По характеру вызываемой реакции обратная связь делится на положительную и
отрицательную. Положительная обратная связь усиливает ответную реакцию,
отрицательная, наоборот, ослабляет ее. Обратная связь является основным механизмом
саморегуляции ЦНС, за счет которого поддерживается постоянство внутренней среды
организма.
Свойства функциональной системы:
1.
динамичность;
2.
саморегуляция.
Динамичность: любая функциональная система – образование временное и
постоянно меняющееся. Различные органы и ткани могут быть компонентами
большого количества различных функциональных систем.
Саморегуляция: за счет наличия обратной связи система сама контролирует
соответствие достигнутого результата потребностям организма.
Таким образом, организм представляет собой совокупность функциональных
систем, поддерживающих постоянство внутренней среды организма, обеспечивающих
его приспособление к меняющимся условиям внешней и социальной среды.
Лекция 2
Физиология и свойства возбудимых тканей. Механизм образования и
проведение возбуждения. Физиология гладких и скелетных мышц опорнодвигательного аппарата
Клетка – это элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы, лежащая в
основе развития, строения и функции всех живых и растительных организмов.
В каждой клетке есть «органы»:
1. Ядро
2. Цитоплазма и оболочка, которые образованы живым веществом клетки –
протоплазмой.
Кроме «органов» в цитоплазме клетки имеются образования, выполняющие определенные
функции - это органоиды или органеллы.
Некоторые органоиды есть во всех видах клеток, они называются органоидами общего
порядка. К ним относятся:
- митохондрии
- аппарат Гольджи
- рибосомы
- клеточный центр
- эндоплазматическая сеть
Все эти образования выполняют определенную функцию.
Ядро – регулирует жизнедеятельность клетки, осуществляет передачу генетической
информации, синтез белка и рецепцию биологически активных веществ.
Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержании постоянства внутренней
среды клетки.
Эндоплазматическая сеть является главным депо ионов Са
8
Физиология человека
Курс лекций
Рибосомы синтезируют белки
Митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) участвует в секреции биологически
активных веществ.
Лизосомы осуществляют переваривание поглощенных клетками питательных веществ.
Кроме органоидов общего порядка есть органоиды, которые встречаются в
клетках определенного вида. Такие органоиды называются специальными. К ним
относятся:
1. Миофибриллы (мышечная ткань)
2. Нейрофибриллы (нервная ткань)
3. Реснички и жгутики (как остатки органоидов движения одноклеточных, в
эпителиальных тканях)
Ультраструктура биологических мембран.
Структурной основой биологической мембраны является двойной слой фосфолипидов, в
который встроены мембранные белки.
Белки, пронизывающие насквозь фосфолипидный слой, называются внутренними
мембранными белками, или белковыми каналами, или порами.
В функциональном отношении мембранные белки делятся на 4 класса: «насосы», каналы,
рецепторы и ферменты.
«Насосы» расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул
против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают
необходимые концентрации этих молекул в клетке.
Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и
ионов. Через каналы в клетку проникают и лекарственные вещества.
Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или
иное биологически активное вещество, контактируют с ним и передают в клетку
информацию о характере биохимических взаимодействий.
Белки-ферменты, обладающие высокой каталитической активностью, облегчают
протекание биохимических реакций как внутри мембраны, так и у ее поверхности.
Функции биологических мембран.
- Пограничная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной
жидкости, а большинство внутриклеточных структур: митохондрии, ядро,
эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы.
- Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает
с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений. В
результате биотрансформации лекарственное вещество, как правило, переходит в форму,
легко усвояемую клеткой.
- Транспортная функция. Перенос веществ через биологические мембраны связан с
процессами метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки,
возбуждением и проведением нервного импульса. Существует два основных типа
переноса: пассивный(фильтрация,
диффузия,
облегченная
диффузия,
осмос)
и активный (работа мембранных белковых «насосов»)
Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые
каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости
мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал,
поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.
Диффузия - пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из
области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный
случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую
растворенные вещества.
Пассивный транспорт не требует затрат энергии.
9
Физиология человека
Курс лекций
Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ
против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой
концентрации в область высокой). При помощи активного транспорта переносятся
гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара,
аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт
осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении
(окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является
микровезикулярный
транспорт
(пиноцитоз,
экзоцитоз
и
фагоцитоз).
При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей
среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму.
Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде
секреторных
гранул
или
вакуолей
называется
экзоцитозом.
Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать
микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.
- Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют большое количество
рецепторов – участков, молекулярная структура которых характеризуется избирательным
сродством к определенным физиологически активным веществам: гормонам, медиаторам,
антигенам.
- Образование межклеточных контактов.
- Генерация биоэлектрических потенциалов. В ходе эволюции у железистого эпителия,
мышечной и нервной тканей появилось свойство возбудимости – способность реагировать
на воздействие окружающей среды возбуждением. Внешним проявлением возбуждения
является возникновение биоэлектрического потенциала.
Все ткани организма могут находиться в двух состояниях:
1. состоянии относительного физиологического покоя;
2. состоянии активности.
Наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей:
возбуждение и торможение. Возбуждение – это активный процесс, представляющий
собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением
функций
ткани.
Возбуждение
характеризуется
двумя
группами
признаков: неспецифическими и специфическими.
Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их
строения:
1. изменение проницаемости клеточных мембран
2. изменение заряда клеточных мембран,
3. повышение потребления кислорода
4. повышение температуры
5. усиление обменных процессов
Специфические признаки различаются у различных тканей:
1.
мышечная ткань – сокращение
2.
железистая ткань – выделение секрета
3.
нервная ткань – генерация нервного импульса.
Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и
хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут
открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.
Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов
существуют самостоятельные транспортные системы – ионные каналы (натриевые,
калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т.д.). Ионный канал состоит из поры,
воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и
селективного фильтра.
10
Физиология человека
Курс лекций
Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может
находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным»
ферментом – белком с высокой каталитической активностью, который способен
переносить ионы через мембрану со скоростью в 200 раз превышающей скорость простой
диффузии.
Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и
представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение
пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает
(активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость
передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму.
Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной
в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.
Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет
однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.
В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:
1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация);
2) деполяризацию;
3) реполяризацию
4) гиперполяризацию.
Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной
и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная
поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е.
поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя,
или мембранным потенциалом(МП). В образовании потенциала принимают участие 4
вида ионов: катионы натрия (положительный заряд), катионы калия (положительный
заряд), анионы хлора (отрицательный заряд), анионы органических соединений
(отрицательный заряд). Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и
хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В
состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо
проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема
для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.
В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на
наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы
хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают
оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный
заряд.
Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения
открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно
поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает
уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в
цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов,
значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку
происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится
электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия
(ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый
потенциал.
Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает
некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток
смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая
тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован)
вплоть до восстановления исходного уровня МП.
11
Физиология человека
Курс лекций
Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия
перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он
достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается
к
исходному.
Электрографическим
проявлением
реполяризации
является отрицательный следовой потенциал.
Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного
значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению
с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов
для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с
нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного.
Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой
потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.
Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения.
Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в
ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические
колебания. Так, в период развития начальной деполяризации на очень короткое время
возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития
полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение
которого
отсутствует
возбудимость,
называется периодом абсолютной
рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать
возбуждение ткани.
В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще
ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины
называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может
ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения.
Вслед
за
периодом
относительной
рефрактерности
наступает
короткий
период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По
времени он соответствует процессу реполяризации.
Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение
возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной
относительной рефрактерности. Он совпадает с развитием гиперполяризации
мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения
значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка
готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.
Свойства возбудимых тканей.
4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной
ткани характерна также сократимость.
Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих
свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе
раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.
Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине.
Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.
Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе
возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать
раздражитель.
Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в
единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность
определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный
период, тем больше лабильность).
Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.
Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В
условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего
12
Физиология человека
Курс лекций
используют электрический ток. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение
которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока)
вызывает в ткани возбуждение.
Механизм проведения возбуждения по нервному волокну.
Основная функция нервных волокон – передача нервного импульса. Нервные волокна
представляют собой отростки нейронов. Существует 2 основных вида волокон:
миелиновые и безмиелиновые.
Миелиновые нервные волокна, в отличие от безмиелиновых, покрыты одним или
несколькими слоями клеток. Эта оболочка защищает волокно от повреждения,
способствует его питанию, а также намного увеличивает скорость передачи нервного
импульса. Через равные промежутки (в среднем через 1 мм) миелиновая оболочка
прерывается, оставляя небольшие участки отростка нервной клетки – перехваты Ранвье.
Нервные волокна подразделяют на группы:
А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость
передачи нервного импульса.
В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже
С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.
При раздражении нервного волокна в его участке непосредственно соприкасающемся
с раздражителем, возникает потенциал действия. Изменение заряда клеточной мембраны
ведет к возникновению разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным
участками нервного волокна и следовательно к появлению электрического тока,
направленного от возбужденного участка к невозбужденному.
В миелиновых волокнах импульс возникает только в перехватах Ранвье. При возбуждении
каждый следующий перехват усиливает нервный импульс, а потому он не только не
затухает в процессе передачи, но может «перепрыгивать через один или несколько
перехватов. Это ведет к очень быстрому движению импульса по нервному волокну.
В безмиелиновых волокнах нервный импульс распространяется волнообразно,
последовательно возбуждаются небольшие участки размером в несколько микрометров.
Возбуждение распространяется гораздо медленнее, чем по миелиновым волокнам.
У позвоночных и человека три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета,
поперечнополосатая мышца сердца – миокард и гладкие мышцы, образуюцие стенки
полых внутренних органов и сосудов.
Анатомической
и
функциональной
единицей
скелетных
мышц
является нейромоторная единица- двигательный нейрон и иннервируемая им группа
мышечных волокон. Импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все
образующие ее мышечные волокна.
Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон. Волокно
поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм,
длина волокна от нескольких сантиметров до 10-12 см. Мышечная клетка окружена
тонкой мембраной
– сарколеммой, содержит саркоплазму (протоплазму) и
многочисленные ядра. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные
мышечные нити – миофибриллы, состоящие в основном из актина, проходящие внутри
волокна от одного конца до другого, имеющие поперечную исчерченность. Миозин в
гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, но содержит много белка,
играющего важную роль в поддержании длительного тонического сокращения.
В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и
сохраняют умеренную степень напряжения, т.е. мышечный тонус.
Основные функции мышечной ткани:
1. двигательная – обеспечение движения
2. статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе
13
Физиология человека
Курс лекций
3. рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать
собственные движения
4. депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.
Физиологические свойства скелетных мышц:
Возбудимость. Ниже, чем возбудимость нервной ткани. Возбуждение распространяется
вдоль мышечного волокна.
Проводимость. Меньше проводимости нервной ткани.
Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервной ткани.
Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной.
Сократимость – способность мышечного волокна изменять свою длину и степень
напряжения в ответ на раздражение пороговой силы.
При изотоническом сокращении изменяется длина мышечного волокна без изменения
тонуса. При изометрическом сокращении возрастает напряжение мышечного волокна
без изменения его длины.
В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы
может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение или контрактура
мышцы.
Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом
тока возникает одиночное мышечное сокращение.
Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот
момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому
пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных
волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы
раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы
мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в
мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае
регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря
на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.
Тетаническое сокращение. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают
не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным,
тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны
только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не
способны к тетаническому сокращению из-за продолжительного рефрактерного периода.
Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Чтобы
возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов)
на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.
Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент,
когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то
возникает зубчатый тип сокращения (зубчатый тетанус).
Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий
приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от
предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает
длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого тетануса.
Гладкий тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается
поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.
Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца
получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного
тонуса, т.е. умеренной степени напряжения.
Утомление мышц. При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается
утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их
14
Физиология человека
Курс лекций
латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений
при продолжающемся раздражении.
Еще одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура. Она
продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении
обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.
Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными
средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы,
приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.
Физиологические особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных
сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено
хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно
короче.
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним
распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах
может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон
поперечнополосатых мышц.
Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно.
Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность
сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство
имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка,
мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.
Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической
деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках
гладкомышечных органов.
Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное
растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих
гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы)
Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к
некоторым
биологически
активным
веществам (ацетилхолин,
адреналин,
норадреналин, серотонин и др.).
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными
нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их
функциональное состояние.
Основные свойства сердечной мышцы.
Стенка сердца состоит из 3 слоев. Средний слой (миокард) состоит из
поперечнополосатой мышцы. Сердечная мышца, как и скелетные мышцы, обладает
свойством возбудимости, способностью проводить возбуждение и сократимостью. К
физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный
период и автоматизм.
Возбудимость сердечной мышцы. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная.
Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходим более сильный
раздражитель, чем для скелетной.
Проводимость. Возбуждение по волокнам сердечной мышцы проводится с меньшей
скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы.
Сократимость. Реакция сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений.
Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое и на более сильное по
величине раздражение.
15
Физиология человека
Курс лекций
Рефрактерный период. Сердце, в отличие от других возбудимых тканей, имеет
значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется
резким снижением возбудимости ткани в период ее активности. Благодаря этому
сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает
свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Автоматизм сердца. Вне организма при определенных условиях сердце способно
сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Способность сердца
ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит
название автоматизма.
Лекция 3
Физиология нейрона. Возбуждение и торможение в ЦНС. Интегративная функция
нейронных цепей
Нейрон – анатомо-гистологическая единица ЦНС. Он состоит из тела и отростков. Тела
нейронов составляют серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в
переработке и хранении информации, а также в питании отростков.
Отростки нейронов:
1. аксоны – длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела
нейрона к периферии
2. дендриты – короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от
периферии к телу нейрона.
Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в
обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.
По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические.
Центральными называются те нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС.
Периферические нейроны принадлежат периферической нервной системе. Они могут
залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно-мозговых нервов, в ганглиях
вегетативной нервной системы.
В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на 3 основные группы:
1. афферентные (чувствительные)
2. эфферентные (двигательные)
3. вставочные (контактные).
Афферентные нейроны обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в
ЦНС.
Эфферентные нейроны обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию.
Вставочные нейроны обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных
нейронов на эфферентные).
В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на:
1. возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны
2. тормозные – оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны.
В зависимости от вида медиатора в синапсе нейрона различают:
1.
холинергические нейроны (медиатор – ацетилхолин)
2.
адренергические нейроны (медиаторы – адреналин и норадреналин)
Среди множества известных функций нейрона: трофической, генераторной, проводящей
возбуждение, наибольший интерес представляет способность нейронов синтезировать и
секретировать биологически активные вещества. Одна нервная клетка может
синтезировать только один вид медиатора.
Аксонный транспорт заключается в передвижении от тела клетки к окончанию аксона
синтезированных в клеточных органеллах секреторных гранул. Помимо прямого
аксонного транспорта, существует и обратный (ретроградный), сущность которого
заключается в захвате аксонными окончаниями (путем пиноцитоза) из синаптической
16
Физиология человека
Курс лекций
щели неизрасходованных молекул вещества и сохранении их в теле нейрона в виде
некоторого резерва.
Понятие о нейроглии.
Нейроглия – это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и
ПНС. Количество глиальных клеток на порядок выше количества нервных клеток.
Функции нейроглии:
1. опорная – поддерживает нервные клетки
2. изолирующая – препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона
на тело другого
3. регуляторная – участвует в регуляции работы ЦНС, в частности, обеспечивая
передачу импульсов в нужном направлении
4. трофическая – участвует в обменных процессах нейронов
5. регуляторная – регулирует возбудимость нервных клеток.
Физиология синапсов.
В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс – это
структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения
или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.
Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также
в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС,
обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани).
В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате
деполяризации
постсинаптической
мембраны
генерируется
возбуждающий
постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых
выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий
возникновение тормозного постсинаптического потенциала.
По механизму передачи синапсы делятся на химические и электрические. Химические
синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В
зависимостиот вида медиатора химические синапсы подразделяются на:
1. холинергические (медиатор – ацетилхолин)
2. адренергические (медиаторы – адреналин, норадреналин)
По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервномышечные и межнейронные.
Синапс состоит из трех основных компонентов:
1. пресинаптической мембраны
2. постсинаптической мембраны
3. синаптической щели
Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри
отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков
(гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном
движении.
Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой
ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые
хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и
токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны –
их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое
взаимодействие только с определенным видом медиатора.
Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой
мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее
медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Особенности строения нервно-мышечного синапса обусловливают его физиологические
свойства.
17
Физиология человека
Курс лекций
1. Одностороннее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране),
обусловленное наличием чувствительных к медиатору рецепторов только в
постсинаптической мембране.
2. Синаптическая задержка проведения возбуждения (время между приходом
импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического ответа),
связанная с малой скоростью диффузии медиатора в синаптическую щель по
сравнению со скоростью прохождения импульса по нервному волокну.
3. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса, обусловленная временем
распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной
рефрактерности.
4. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам,
обусловленная специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.
Этапы синаптической передачи.
1. Синтез медиатора. В цитоплазме нейронов и нервных окончаний синтезируются
химические медиаторы – биологически активные вещества. Они синтезируются
постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.
2. Секреция медиатора. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков
имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно, а под влиянием
нервного импульса резко усиливается.
3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. Это
взаимодействие заключается в избирательном изменении проницаемости
ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров
связывания с медиатором. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами
может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной
клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. В случае
увеличения проницаемости натриевых и кальциевых каналов усиливается
поступление Na и Ca в клетку с последующей деполяризацией мембраны,
возникновением ПД и дальнейшей передачей нервного импульса. Такие синапсы
называются возбуждающими. Если повышается проницаемость калиевых каналов
и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход К из клетки с одновременной
диффузией в нее Cl , что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее
возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов. Передача
нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы
называются тормозными.
Рецепторы, взаимодействующие с АХ, называются холинорецепторами. В
функциональном отношении они разделяются на две группы: М - и Н-холинорецепторы.
В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в
мышцах внутренних органов – преимущественно М-холинорецепторы.
Рецепторы, взаимодействующие с НА, называются адренорецепторами. В
функциональном отношении они делятся на альфа- и бета-адренорецепторы. В
постсинаптической мембране гладкомышечных клеток внутренних органов и
кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие НА
является деполяризующим, если он взаимодействует с альфа-адренорецепторами
(сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов или кишечника), или
тормозным – при взаимодействии с бета-адренорецепторами (их расслабление).
4. Инактивация медиатора. Инактивация (полная потеря активности) медиатора
необходима для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления
исходного уровня МП. Наиболее важным путем инактивации является
гидролитическое расщепление с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором
является холинэстераза, для НА и адреналина – моноаминоксидаза и
катехолоксиметилтрансфераза.
18
Физиология человека
Курс лекций
Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его
пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно
выраженный для катехоламинов.
В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов
возбуждения и торможения.
Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани
на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.
Торможение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на
раздражение и характеризующийся снижением функций ткани.
Первичное торможение в ЦНС возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид
вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор.
Различают 2 вида первичного торможения: постсинаптическое и пресинаптическое.
Постсинаптическое торможение возникает, если аксон тормозного нейрона образует
синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор, вызывает гиперполяризацию клеточной
мембраны, тормозя активность клетки.
Пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует
синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса.
Лекция 4
Физиология спинного и головного мозга
Нервная система – это главная система, координирующая и регулирующая все другие
системы и органы человека, а также осуществляющая через органы чувств связь
организма с внешней средой.
По анатомо-топографическому признаку различают:
- ЦНС – это головной мозг (ГМ) и спинной мозг (СМ)
- периферическая НС – это отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы (СПН)
и от головного мозга – черепно-мозговые нервы (ЧМН).
По функциональному признаку НС делится на 2 отдела:
- соматическую, или анимальную НС – она осуществляет в основном связь организма с
внешней средой, регуляцию скелетной мускулатуры;
- вегетативную, или автономную, НС – руководит внутренними процессами организма.
Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно
выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное
строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В
шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в
копчиковой – от одного до трех.
В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид
бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и
образует выступы — задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены
эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в
боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.
Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано
нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки
спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.
В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:
- двигательные – нисходящие
- чувствительные – восходящие
- комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.
Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного
(заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его
слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся
19
Физиология человека
Курс лекций
чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через
задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних
рогов СМ.
Функции спинного мозга:
1. Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются
рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.
2. Проводниковая – через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути,
которые связывают все отделы спинного и головного мозга:
- восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных,
температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам
СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;
- нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору,
ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность
образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной
дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной
частей.
Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:
Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения
и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.
Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами,
обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.
Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях
ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от
уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные
центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные ( в продолговатом
мозге), мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах
промежуточного мозга), кортикальные (в различных областях коры большого мозга).
Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется
центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.
Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы,
вовлеченные в рефлекторную деятельность.
Виды спинальных рефлексов.
Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов
спинного мозга.
Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении
рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются
в длительном напряжении мышц при их растяжении.
Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов,
предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных
для жизни раздражителей.
Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных
движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением
определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).
Рефлексы положения («позные») направлены на длительное поддержание сокращения
групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.
Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является
спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением
рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.
Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг.
Продолговатый мозг и мост мозга (Варолиев мост) вместе со средним и промежуточным
20
Физиология человека
Курс лекций
мозгом образуют ствол мозга. В состав ствола мозга входит большое количество ядер,
восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в
стволе мозга ретикулярная формация.
В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого
вещества.
Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более
или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с
периферией организма, восемь пар (V—XII) берут свое начало в продолговатом мозге.
Продолговатый мозг выполняет две функции — рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция продолговатого мозга. За счет деятельности продолговатого
мозга осуществляются: 1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье,
кашлевой и рвотный рефлексы); 2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус
мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов; 3)
лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса
между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела; 4) рефлексы,
связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения.
Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят
восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору
больших полушарий со спинным мозгом.
Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается
ряд жизненно важных центров: дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры.
Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга.
Средний мозг.
К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV
(блоковый) пар черепных нервов, пластинку крыши (четверохолмие), красные ядра и
черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути.
Передние бугры пластинки крыши получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. Задние
бугры пластинки крыши – от ядер слуховых нервов
Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных
рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве.
При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается,
конечности животного напрягаются и вытягивается, голова запрокидывается.
Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в
регуляции актов жевания, глотания, артериального давления и дыхания, т.е. деятельность
черного вещества тесно связана с работой продолговатого мозга.
Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, что является необходимым
условием координированных движений.
Тонические
рефлексы
делят
на
две
группы:
статические
и
статокинетические. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела,
особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при
перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или
прямолинейного).
За счет среднего мозга расширяется рефлекторная деятельность организма (появляются
ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).
Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг — часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями
промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая
область(гипоталамус).
Зрительные бугры — массивное парное образование, они занимают основную массу
промежуточного мозга. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает
информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных.
21
Физиология человека
Курс лекций
При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря
чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение
мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, могут возникать расстройства
сна, понижение слуха, зрения и т. д.
Гипоталамическая (подбугровая) область участвует в регуляции различных .видов
обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и
теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит
образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза.
Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной
системы, задние — симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции
многих вегетативных функций организма.
Базальные ядра.
К подкорковым,- или базальным, ядрам относят три парных образования: хвостатое ядро и
скорлупу чечевицеобразного ядра ( или полосатое тело) и бледный шар. Базальные ядра
расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и
промежуточным мозгом.
Полосатое тело регулирует сложные двигательные функции, безусловнорефлекторные
реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через
гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами
промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов
цепного характера — инстинктов.
Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба,
бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного
распределения мышечного тонуса. При поражении бледного шара движения теряют свою
плавность, становятся неуклюжими, скованными.
Ретикулярная формация ствола мозга.
Ретикулярная формация ствола мозга занимает центральное положение в продолговатом
мозге, мосту мозга, среднем и промежуточном мозге.
Ретикулярная формация ствола мозга оказывает восходящее влияние на клетки коры
большого мозга и нисходящее на мотонейроны спинного мозга.
Мозжечок.
Мозжечок — непарное образование; располагается позади продолговатого мозга и моста
мозга, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий.
Двигательные
расстройства
при
удалении мозжечка: атония — исчезновение
или ослабление
мышечного
тонуса; астения — снижение
силы
мышечных
сокращений; астазия— потеря способности к слитным тетаническим сокращениям.
Весь комплекс двигательных расстройств при поражении мозжечка получил название
мозжечковой атаксии.
Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого
мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.
Кора большого мозга.
Кора большого мозга является высшим отделом центральной нервной системы.
У взрослого человека толщина коры в большинстве областей составляет около 3 мм. Кора
состоит из 14—17 млрд. нервных клеток, их отростков и нейроглии.
Отростки нервных клеток, соединяющие между собой различные участки одного и того
же полушария, называются ассоциативными, связывающие одинаковые участки двух
полушарий — комиссуральными и обеспечивающие контакты коры большого мозга с
другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и
тканями тела — проводящими(центробежными).
Клетки нейроглии выполняют ряд важных функций: они являются опорной тканью,
участвуют в обмене веществ ГМ, регулируют кровоток внутри мозга, выделяют
нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов КГМ.
22
Физиология человека
Курс лекций
Функции КГМ:
1) кора осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет
безусловных и условных рефлексов;
2) она является основой высшей нервной деятельности (поведения) организма;
3) За счет деятельности коры осуществляются высшие психические функции: мышление и
сознание;
4) кора регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует обмен
веществ.
Локализация функций в коре больших полушарий:
1. двигательная зона – передняя центральная извилина, отвечает за выполнение
простейших двигательных реакций в ответ на простой раздражитель; лобная зона
отвечает за более сложные функции, в том числе письмо и речь.
2. чувствительная зона – задняя центральная извилина, контролирующая общую
чувствительность, расположенные за ней участки отвечают за более сложные
ощущения, в том числе тонкое осязание и моторные навыки. Клетки этой области
воспринимают импульсы от тактильных, болевых и температурных рецепторов
кожи.
3. зрительная зона – затылочная доля, отвечает за зрение и связанные с ним более
сложные функции – чтение, письмо, узнавание предметов;
4. слуховая зона – височная область отвечает за слух и связанные с ним более
сложные функции – восприятие речи, распознавание различных звуков;
5. обонятельная зона – расположена в лимбической системе (крючок, гиппокамп)
коры большого мозга. Эта область получает нервные импульсы от вкусовых
рецепторов слизистой оболочки полости рта.
6. В коре больших полушарий обнаружено несколько зон, ведающих функцией речи.
В лобной области левого полушария располагается моторный центр речи (центр
Брокка). У левшей он локализуется в правом полушарии. При поражении этого
центра речь затруднена или даже невозможна. В височной области
находится сенсорный центр речи (центр Вернике). Повреждение этой области
приводит к расстройствам восприятия речи: больной не понимает значение слов,
хотя способность произносить слова сохранена. В затылочной доле коры
большого мозга имеются зоны, обеспечивающие восприятие письменной
(зрительной) речи. При поражении этих областей больной не понимает
письменный текст.
7. теменная область обеспечивает сложные познавательные функции:
- позволяет распознавать расположение объектов
- позволяет оценивать биологическую значимость раздражителей
- участвует в образовании двигательных реакций, а именно произвольных движений.
Для нормальной работы ЦНС необходимо одновременное функционирование обоих
полушарий головного мозга. Это достигается с помощью нескольких механизмов:
1. анатомических – импульсы переходят от одного полушария к другому через спайки
2. физиологических
–
принцип
распространения
возбуждения,
принцип
сопряженности.
Однако при этом в работе полушарий имеются различия. Левое полушарие доминирует в
отношении абстрактного мышления, памяти, слуха, письма, счета; правое доминирует в
отношении познавательных процессов, конкретного мышления, эмоционального
поведения, зрительной памяти.
Причины асимметрии:
1. наследственная предрасположенность;
2. неравномерное снабжение кровью
3. развитие в процессе обучения.
23
Физиология человека
Курс лекций
Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения.
Деятельность головного мозга оценивается по особенностям его электрической
активности. Запись электрических колебаний головного мозга - электроэнцефалография,
а кривая, отражающая изменения биопотенциалов ГМ – электроэнцефалограмма (ЭЭГ).
Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ:
Альфа-ритм — регулярный ритм синусоидальной формы, с частотой 8 — 13
колебаний в 1 с и амплитудой 20 — 80 мкВ. Альфа-ритм регистрируется при отведении
биопотенциалов от всех зон коры большого мозга, но более постоянно — от затылочной и
теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и
умственного покоя, при закрытых глазах и отсутствии внешних раздражений.
Бета-ритм имеет частоту колебаний 14 — 35 в 1 с. Бета-ритм низкоамплитудный
(10 — 30 мкв), может быть зарегистрирован при отведении потенциалов от любых
областей коры большого мозга, но более выражен в лобных долях.
При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм
быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма на более частый
получило название реакции активации (десинхронизации)
Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой
0,5 — 3 в 1 с, амплитуда его высокая — 250 — 300 мкВ, может быть до 1000 мкВ.
Обнаруживается при отведении биопотенциалов от всех зон коры большого мозга во
время глубокого сна, при наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть
зарегистрирован и в бодрствующем состоянии.
Тета - ритм имеет частоту 4 — 7 колебаний в 1 с, его амплитуда 100 — 150 мкВ,
наблюдается в состоянии неглубокого сна, при кислородном голодании организма, при
умеренном по глубине наркозе.
Лекция 5
Нервная регуляция вегетативных функций
ВНС обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез внешней и внутренней
секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, трофическую иннервацию (регулирует
обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой ЦНС.
Центральные структуры ВНС расположены в виде скопления нейронов (ядер) в
среднем, продолговатом и спинном мозге. Периферические представлены ганглиями и
нервными волокнами.
Имеет 2 отдела: симпатический и парасимпатический.
Центры симпатической НС расположены в боковых рогах грудного и поясничного (3-х
верхних поясничных сегментов) отделов спинного мозга.
Центры парасимпатической НС расположены в среднем мозге (III пара черепных
нервов), продолговатом мозге(VII , IX, X пары черепных нервов) и крестцовом отделе
спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов).
От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав
глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной
оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка.
Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в
составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна,
входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы.
При возбуждении этих волокон наблюдается обильное выделение слюны. Блуждающий
нерв, разветвляясь, иннервирует многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи,
альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную
железу, надпочечники, почки печень, селезенку. От крестцового отдела спинного
мозга отходят волокна тазовых внутренних нервов, которые иннервируют органы малого
таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением
24
Физиология человека
Курс лекций
матки. Активация парасимпатического отдела ВНС способствует опорожнению полых
органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).
От нейронов ВНС, расположенных в ЦНС, отходят на периферию нервные
волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных
ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия.
Нервные волокна, подходящие к ганглию, называются преганглионарными. Нервные
отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные
волокна, которые достигают иннервируемого органа.
Ганглии парасимпатической НС располагаются внутри иннервируемого органа или
вблизи него. Ганглии симпатической НС находятся в отдалении от иннервируемых
ими органов.
Ганглии симпатической НС образуют так называемую симпатическую цепочку,
располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком
расстоянии от него (чревное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).
Морфологические отличия ВНС от соматической НС.
1. ВНС не имеет своих чувствительных нервов; чувствительные импульсы ВНС идут
по общим с соматической НС чувствительным нервам и проводящим путям;
2. ВНС не имеет строгой сегментации;
3. Принципиально отличается по строению вегетативная рефлекторная дуга: у
соматической рефлекторной дуги двигательные нейроны лежат в передних столбах
СМ, их аксоны идут на периферию не прерываясь; а вегетативные двигательные
нейроны лежат в периферических вегетативных ганглиях и несколько раз могут
прерываться
в
них,
при
этом
волокна,
лежащие
до
ганглия
называются преганглионарные , а после ганглия –постганглионарные;
4. Волокна нервов ВНС (немиелиновые или безмякотные, серые) в 2-5 раз тоньше
волокон соматических нервов (миелиновые, белые); волокна ВНС медленные,
соматические – быстрые;
5. Волокна нервов ВНС менее возбудимы и обладают более продолжительным
рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения
вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.
ВНС оказывает 3 вида воздействия:
- функциональное - усиливает или ослабляет функцию
- трофическое - усиливает или ослабляет обмен веществ
- сосудодвигательное - расширяет или сужает сосуды
ВНС обеспечивает гомеостаз, т.е. относительное постоянство внутренней среды
организма и устойчивость его основных физиологических функций.
Симпатический и парасимпатический отделы ВНС оказывают на органы, как правило,
противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических
(блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов
ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры
бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием
симпатической НС мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. СНС
повышает обмен веществ, углубляет и учащает дыхание, сужает сосуды. Работает СНС
преимущественно днем. ПНС снижает обмен веществ, урежает и делает более
поверхностным дыхание. Действует система преимущественно ночью.
За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов
обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.
При возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической НС
происходит образование физиологически активных веществ – медиаторов.
В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон,
принято делить их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в
холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в
25
Физиология человека
Курс лекций
адренергических –норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные
нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионарные нервные
волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими
являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых
желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.
Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами,
взаимодействующие с норадреналином – адренорецепторами. Медиатор изменяет
структуру молекулы белка рецептора, что приводит к повышению проницаемости
постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в
постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если
происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает
достаточного уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в
результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации
постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.
Лекция 6
Физиология эндокринной системы
К эндокринным железам, или железам внутренней секреции, относятся железы, не
имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет (гормоны) в межклеточные
щели, а затем в кровь, лимфу или цереброспинальную жидкость.
Гормоны - это биологически активные вещества, поступающие непосредственно в кровь
и влияющие на обмен веществ, рост, развитие организма и функцию различных органов и
систем.
Эндокринология - это наука, изучающая эндокринные железы.
Теоретическая эндокринология изучает функции и строение эндокринных желез.
Клиническая эндокринология изучает виды, проявления, характер течения и способы
лечения заболеваний эндокринных желез.
Экспериментальная эндокринология изучает эндокринные железы в условиях острого и
хронического эксперимента.
В зависимости от содержания того или иного гормона в крови, возникают состояния:
гиперфункция - повышенное содержание гормона в крови;
нормофункция - нормальное содержание гормонов в крови;
гипофункция - пониженное содержание гормонов в крови.
Гормоны могут оказывать свое влияние через нервную систему, а также гуморально,
непосредственно воздействуя на активность органов, тканей и клеток.
Физиологическая роль желез внутренней секреции.
Физиологическая роль желез внутренней секреции:
1. гормоны участвуют в регуляции функций организма. В животных организмах
имеются два механизма регуляции – нервный и эндокринный. Оба механизма тесно
связаны между собой и осуществляют единую нейроэндокринную регуляцию.
2. гормоны приспосабливают организм к изменяющимся условиям внутренней и
внешней среды организма. Например, гипергликемия (повышенное содержание
глюкозы в крови) стимулирует секрецию инсулина поджелудочной железой, это
приводит к восстановлению уровня глюкозы в крови.
3. Гормоны восстанавливают измененное равновесие внутренней среды организма.
Например, при понижении уровня глюкозы в крови (гипогликемия) из мозгового
слоя надпочечников выбрасывается большое количество адреналина, который
усиливает гликогенолиз (превращение гликогена в глюкозу)в печени, в результате
чего нормализуется уровень глюкозы в крови.
Судьба гормонов. Гормоны в процессе обмена изменяются функционально и структурно.
Часть гормонов утилизируется клетками организма, другая выводится в составе мочи.
Гормоны подвергаются инактивации за счет соединения с белками, образования
26
Физиология человека
Курс лекций
соединений с глюкуроновой кислотой, за счет активности ферментов печени, процессов
окисления.
Существуют 2 типа эндокринных желез:
1) железы со смешанной функцией, осуществляющие наряду с внутренней и внешнюю
секрецию (половые железы и поджелудочная железа)
2) железы, выполняющие только функцию органов внутренней секреции
- гипофиз,
- щитовидные и паращитовидные железы,
- надпочечники (корковое и мозговое вещество),
- тимус и, возможно, шишковидное тело (эпифиз).
Эпифиз.
Верхний мозговой придаток или шишковидная железа, является образованием
промежуточного мозга. Считается, что эпифиз сдерживает половое развитие у детей и тем
самым регулирует половую активность. Эпифиз ещё называют "третьим глазом"
(повышенная чувствительность к усилению светового, особенно солнечного потока).
Также он участвует в регуляции процессов иммунитета.
Гипофиз.
Гипофиз расположен в гипофизарной ямке тела клиновидной кости. Он состоит из двух
долей — передней и задней. В передней доле выделяют довольно узкую полоску
железистой ткани — промежуточную часть.
Передняя доля гипофиза вырабатывает гормоны, которые регулируют секрецию всех
остальных эндокринных желез.
- Гормон роста (соматотропный гормон) регулирует рост тела.
- Тиреотропный гормон воздействует на щитовидную железу и способствует
образованию тироксина.
- Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует кору надпочечников и
обеспечивает секрецию кортизола.
- Гонадотропные гормоны:
-Фолликулостимулирующий
гормон (ФСГ)
инициирует
развитие
яичниковых
(граафовых) фолликулов, а также способствует образованию сперматозоидов в яичках.
-Лютеонизирующий гормон (ЛГ) контролирует секрецию эстрогена и прогестерона в
яичниках и тестостерона в яичках.
-Лютеотропный гормон (пролактин) регулирует секрецию молока и способствует
сохранению желтого тела беременности.
В задней
доле гипофиза
вырабатываются: антидиуретический
гормон
(АДГ), регулирующий
количество
жидкости,
проходящей
через
почки,
а
также окситоцин, стимулирующий сокращение матки во время родов и способствующий
образованию грудного молока.
Промежуточная доля гипофиза вырабатывает гормон – интромедин, регулирующий
пигментный обмен и участвующий в процессах иммунитета.
Щитовидная железа.
Имеет две доли, расположенные по обе стороны от трахеи и соединенные спереди от нее
полоской железистой ткани – перешейком, который находится на уровне 3-4-го хряща
трахеи.
Железа хорошо кровоснабжена. Она покрыта плотной капсулой, которая связана с
соседними органами и поэтому может двигаться при глотании и речи, что хорошо заметно
при гипертрофии щитовидной железы.
Щитовидная железа вырабатывает следующие гормоны: тироксин, трийодтиронин,
тирокальцитонин. Первые два гормона регулируют основной обмен, последний - обмен
кальция и фосфора. Гормоны щитовидной железы попадают в ток крови непосредственно
или через лимфатическую систему.
27
Физиология человека
Курс лекций
Секреторную
активность щитовидной
железы
регулирует тиреотропный
гормон передней доли гипофиза. В свою очередь, гормоны щитовидной железы
регулируют обмен веществ в органах и тканях.
Гипосекреция (гипотиреоз). Врожденная недостаточность секреции гормонов железы
приводит к развитию кретинизма. Это заболевание проявляется задержкой умственного и
физического развития. У взрослого человека недостаточность гормонов железы приводит
к развитию микседемы, заболевания, характеризующегося снижением основного обмена,
увеличением веса, сонливостью, замедленным мышлением и речью. Кожа больного
становится влажной, подкожная клетчатка утолщается, волосы истончаются или
выпадают. Температура тела понижается, а пульс урежается.
Гиперсекреция. Увеличение железы и повышенная выработка гормонов —
гипертиреозпроявляется симптомами, противоположными микседеме. Больной быстро
теряет вес, его нервная система становится неустойчивой, пульс учащается. Характерным
симптомом гипертиреоза является экзофтальм (симптом Греффе), когда глазные яблоки
выпячиваются кнаружи. Своевременно начатое лечение препятствует развитию указанных
выше признаков заболевания.
Паращитовидные железы.
В количестве 4-х располагаются позади долей щитовидной железы, в её капсуле, по два с
каждой стороны. Они вырабатывают гормон - паратгормон, который регулирует обмен
кальция и фосфора. Кальций необходим для нормальной нервной и мышечной
деятельности организма, и поэтому его недостаток в крови вызывает судороги. Это
явление называется тетания.
Вилочковая железа.
Расположена между грудиной и трахеей. В настоящее время вилочковую железу
рассматривают как центральный орган иммунитета, так как в ней происходит созревание
Т-лимфоцитов, которые отвечают за клеточный иммунитет, т.е. способность распознавать,
находить и уничтожать чужеродное.
Гормоном вилочковой железы является тимозин - это иммуномодулятор, влияющий на
углеводный обмен, обмен кальция и нервно-мышечную передачу. Особенно больших
размеров вилочковая железа достигает у детей (35г), у взрослых же происходит
инволюция (обратное развитие) тимуса.
Надпочечники.
Парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез по 15 г.
В каждой железе имеется плотная соединительно-тканная капсула, проникающая внутрь
железы и делящая её на два слоя; наружный - корковое вещество и внутренний мозговое вещество.
Гормоны коркового вещества – кортикостероиды вырабатывают 3 зоны:
Клубочковая
зона,
самая
поверхностная,
вырабатывает
гормоны
–
минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон), которые влияют на
водно-солевой обмен, тем самым действуя на почки. Избыток этих гормонов приводит к
задержке воды и повышению АД, а их недостаток - к обезвоживанию организма.
Пучковая
зона (средняя)
выделяет
гормоны
- глюкокортикоиды (кортизон
и кортикостерон),которые являются мощными иммунодепрессантами (подавляют
воспалительные реакции) и десенсебилизатороми (подавляют аллергические проявления).
Также глюкокортикоиды влияют на углеводный обмен, стимулируют синтез гликогена в
мышцах, тем самым повышая работоспособность. Особенно велика роль их при больших
мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода. В
подобных условиях вырабатывается большое количество глюкокортикоидов, которые
обеспечивают приспособление организма к этим чрезвычайным условиям (стрессреакция).
3. Сетчатая зона вырабатывает половые гормоны - андрогены (мужские) и эстрогены и
прогестерон (женские). Они влияют на развитие скелета и формирование вторичных
28
Физиология человека
Курс лекций
половых признаков. Выработка гормонов противоположного пола тормозится половыми
железами. Поэтому при кастрации (удаление половых желез) развиваются вторичные
половые признаки противоположного пола. Те же явления наблюдаются при
гиперфункции сетчатой зоны.
Гиперфункция
надпочечников
приводит
к
развитию бронзовой,
или адиссоновой болезни.
Она характеризуется, кроме бронзовой окраски кожи (отсюда название), резким
похуданием, мышечной слабостью, гипотонией.
Мозговое
вещество надпочечников
вырабатывает
катехоламины
адреналин и норадреналин. Главный гормон - адреналин - имеет широкий диапазон
действия. Он оказывает влияние на ССС, в частности сужает сосуды, тормозит движения
пищеварительного
тракта,
вызывает
расширение
зрачка,
восстанавливает
работоспособность утомлённых мышц, усиливает углеводный обмен, суживает сосуды
кожи и другие периферические сосуды. Выход адреналина в кровь связан и с
возбуждением симпатической нервной системы. При различных экстремальных
состояниях (охлаждение, чрезмерное мышечное напряжение, боль, ярость, страх – стрессреакция) в крови увеличивается содержание адреналина.
Второй гормон - норадреналин - способствует поддержанию тонуса кровеносных
сосудов. Норадреналин, кроме того, вырабатывается в синапсах и участвует в передаче
возбуждения с симпатических нервных волокон на иннервируемые органы.
Недостатка катехоламинов в крови не наблюдается, так как они могут вырабатываться в
организме другими хромофильными тканями. Избыток их возникает при опухолях
надпочечников и при резко увеличенной выработке этих гормонов. В результате
возникает, беспредельная нагрузка на ССС, АД достигает более 300 мм рт. ст.
Поджелудочная железа.
Относится к железам со смешанной функцией. Эндокринной частью поджелудочной
железы являются островки Лангерганса, расположенные преимущественно в хвостовой
части железы. Бета-клетки островков Лангерганса образуют гормон инсулин, альфаклетки синтезируют глюкагон.
Инсулин принимает участие в регуляции углеводного обмена. Под действием гормона
происходит уменьшение концентрации сахара в крови – возникает гипогликемия.
Образование инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови. Гипергликемия приводит
к увеличению поступления инсулина в кровь. Гипогликемия уменьшает образование и
поступление гормона в сосудистое русло.
Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы приводит к
развитию сахарного диабета, основными проявлениями которого являются:
гипергликемия, глюкозурия (сахар в моче), полиурия (увеличенное выделение мочи),
полифагия (повышенный аппетит), полидипсия (повышенная жажда).
Глюкагон участвует в регуляции углеводного обмена. По характеру своего действия на
обмен углеводов он является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона
происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате этого
концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует
расщепление жира в жировой ткани.
Регуляция секреции глюкагона. На образование глюкагона в альфа-клетках островков
Лангерганса оказывает влияние количество глюкозы в крови. При повышенном
содержании глюкозы в крови происходит торможение секреции глюкагона, при
пониженном — увеличение. На образование глюкагона оказывает влияние и гормон
передней доли гипофиза — соматотропин, он повышает активность альфа-клеток,
стимулируя образование глюкагона.
Регуляция желез внутренней секреции осуществляется сложным нейрогуморальным
путём. Основная роль в этом принадлежит комплексу гипофиз-гипоталамус (часть
промежуточного мозга). Гипоталамус оказывает два вида влияния: либо по нисходящим
29
Физиология человека
Курс лекций
нервным путям, либо через гипофиз (гуморальный путь). Важнейшим фактором,
влияющим на образование гормонов, является состояние регулируемых ими процессов и
уровня концентрации тех или иных веществ в крови.
Лекция 7
Физиология сердечно - сосудистой системы, механизм ее регуляции. Особенности
регионарного кровообращения
К системе кровообращения относятся сердце и сосуды – кровеносные и лимфатические.
Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и
тканей.
Сердце представляет собой биологический насос, благодаря работе которого кровь
движется по замкнутой системе сосудов. В организме человека имеется 2 круга
кровообращения.
Большой круг кровообращения начинается аортой, которая отходит от левого
желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Аорта дает
начало крупным, средним и мелким артериям. Артерии переходят в артериолы, которые
заканчиваются капиллярами. Капилляры широкой сетью пронизывают все органы и ткани
организма. В капиллярах кровь отдает тканям кислород и питательные вещества, а из них
в кровь поступают продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Капилляры
переходят в венулы, кровь из которых попадает в мелкие, средние и крупные вены. Кровь
от верхней части туловища поступает в верхнюю полую вену, от нижней – в нижнюю
полую вену. Обе эти вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг
кровообращения.
Малый круг кровообращения (легочный) начинается легочным стволом, который
отходит от правого желудочка и несет в легкие венозную кровь. Легочный ствол
разветвляется на две ветви, идущие к левому и правому легкому. В легких легочные
артерии делятся на более мелкие артерии, артериолы и капилляры. В капиллярах кровь
отдает углекислый газ и обогащается кислородом. Легочные капилляры переходят в
венулы, которые затем образуют вены. По четырем легочным венам артериальная кровь
поступает в левое предсердие.
Сердце.
Сердце человека – полый мышечный орган. Сплошной вертикальной перегородкой сердце
делится на левую и правую половины. Горизонтальная перегородка вместе с вертикальной
делит сердце на четыре камеры. Верхние камеры – предсердия, нижние – желудочки.
Стенка сердца состоит из трех слоев. Внутренний слой представлен эндотелиальной
оболочкой (эндокард, выстилает внутреннюю поверхность сердца). Средний слой
(миокард) состоит из поперечнополосатой мышцы. Наружная поверхность сердца
покрыта серозной оболочкой (эпикард), являющейся внутренним листком
околосердечной сумки – перикарда. Перикард (сердечная сорочка) окружает сердце, как
мешок, и обеспечивает его свободное движение.
Клапаны сердца. Левое предсердие от левого желудочка отделяет двустворчатый
клапан. На границе между правым предсердием и правым желудочком находится
трехстворчатый клапан. Клапан аорты отделяет ее от левого желудочка, а клапан
легочного ствола отделяет его от правого желудочка.
При сокращении предсердий (систола) кровь из них поступает в желудочки. При
сокращении желудочков кровь с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол.
Расслабление (диастола) предсердий и желудочков способствует наполнению полостей
сердца кровью.
Значение клапанного аппарата. Во время диастолы предсердий предсердножелудочковые клапаны открыты, кровь, поступающая из соответствующих сосудов,
заполняет не только их полости, но и желудочки. Во время систолы
предсердий желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается возврат
30
Физиология человека
Курс лекций
крови в полые и легочные вены. Это связано с тем, что в первую очередь сокращается
мускулатура предсердий, образующая устья вен. По мере наполнения полостей
желудочков кровью створки предсердно-желудочковых клапанов плотно смыкаются и
отделяют полость предсердий от желудочков. В результате сокращения сосочковых мышц
желудочков в момент их систолы сухожильные нити створок предсердно-желудочковых
клапанов натягиваются и не дают им вывернуться в сторону предсердий. К концу систолы
желудочков давление в них становится больше давления в аорте и легочном стволе. Это
способствует открытию полулунных клапанов аорты и легочного ствола, и кровь из
желудочков поступает в соответствующие сосуды.
Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердца связано с изменением величины
давления в полостях сердца. Значение же клапанного аппарата состоит в том, что он
обеспечивает движение крови в полостях сердца в одном направлении.
Основные физиологические свойства сердечной мышцы.
Возбудимость. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Реакция сердечной
мышцы не зависит от силы наносимых раздражений. Сердечная мышца максимально
сокращается и на пороговое и на более сильное по величине раздражение.
Проводимость. Возбуждение по волокнам сердечной мышцы распространяется с
меньшей скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы. Возбуждение по волокнам мышц
предсердий распространяется со скоростью 0,8-1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков –
0,8-0,9 м/с, по проводящей системе сердца – 2,0-4,2 м/с.
Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми
сокращаются мышцы предсердий, затем – сосочковые мышцы и субэндокардиальный
слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой
желудочков, обеспечивая движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный
ствол.
К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный
рефрактерный период и автоматизм.
Рефрактерный период. Сердце имеет значительно выраженный и удлиненный
рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в
период ее активности. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится
дольше, чем период систолы (0,1-0,3с), сердечная мышца не способна к тетаническому
(длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного
сокращения.
Автоматизм. Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и
расслабляться, сохраняя правильный ритм. Следовательно, причина сокращений
изолированного сердца лежит в нем самом. Способность сердца ритмически сокращаться
под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизма.
Проводящая система сердца.
В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей,
и атипическую, или специальную, ткань, в которой возникает и проводится возбуждение.
У человека атипическая ткань состоит из:
синусно-предсердного узла (Киса — Флека), располагающегося на задней стенке правого
предсердия у места впадения верхней полой вены;
предсердно-желудочкового узла (Ашоффа-Тавары) (атриовентрикулярный узел),
находящегося в стенке правого предсердия вблизи перегородки между предсердиями и
желудочками;
предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса), отходящего от предсердножелудочкового узла одним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между
предсердиями и желудочками, делится на две ножки, идущие к правому и левому
желудочкам. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Пуркинье.
Синусно-предсердный узел является ведущим в деятельности сердца (водитель
ритма), в нем возникают импульсы, определяющие частоту и ритм сокращений
31
Физиология человека
Курс лекций
сердца. В норме предсердно-желудочковый узел и пучок Гиса являются только
передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце. Однако способность к
автоматии присуща предсердно-желудочковому узлу и пучку Гиса, только выражается она
в меньшей степени и проявляется лишь при патологии. Автоматизм предсердножелудочкового соединения проявляется лишь в тех случаях, когда к нему не поступают
импульсы от синусно-предсердного узла.
Атипическая ткань состоит из малодифференцированных мышечных волокон. К узлам
атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов.
Сердечный цикл и его фазы.
В деятельности сердца наблюдаются две фазы: систола (сокращение) и диастола
(расслабление). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков. В сердце
человека она длится 0,1-0,16 с. Систола желудочков – 0,5-0,56 с. Общая пауза
(одновременная диастола предсердий и желудочков) сердца длится 0,4 с. В течение этого
периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8-0,86 с.
Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки. Затем предсердия
переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение всей систолы желудочков. Во
время диастолы предсердия заполняются кровью.
Показатели сердечной деятельности.
Ударный, или систолический, объем сердца – количество крови, выбрасываемое
желудочком сердца в соответствующие сосуды при каждом сокращении. У взрослого
здорового человека при относительном покое систолический объем каждого желудочка
составляет приблизительно 70-80 мл. Таким образом, при сокращении желудочков в
артериальную систему поступает 140-160 мл крови.
Минутный объем – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца за 1 мин.
Минутный объем сердца – это произведение величины ударного объема на частоту
сердечных сокращений в 1 мин. В среднем минутный объем составляет 3-5 л/мин.
Минутный объем сердца может увеличиваться за счет увеличения ударного объема и
частоты сердечных сокращений.
Законы сердечной деятельности.
Закон Старлинга – закон сердечного волокна. Формулируется так: чем больше
растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается. Следовательно, сила
сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон перед началом их
сокращений.
Рефлекс Бейнбриджа (закон сердечного ритма). Это висцеро-висцеральный
рефлекс:увеличение частоты и силы сердечных сокращений при повышении давления
в устьях полых вен. Проявление этого рефлекса связано с возбуждением
механорецепторов, расположенных в правом предсердии в области впадения полых вен.
Механорецепторы,
представленные
чувствительными
нервными
окончаниями
блуждающих нервов, реагируют на повышение давления крови, возвращающейся к
сердцу, например, при мышечной работе. Импульсы от механорецепторов по
блуждающим нервам идут в продолговатый мозг к центру блуждающих нервов, в
результате этого снижается активность центра блуждающих нервов и усиливаются
воздействия симпатических нервов на деятельность сердца, что и обусловливает учащение
сердечных сокращений.
Сердце обладает автоматизмом, то есть оно сокращается под влиянием импульсов,
возникающих в его специальной ткани. Однако в целостном организме животного и
человека работа сердца регулируется за счет нейрогуморальных воздействий,
изменяющих интенсивность сокращений сердца и приспосабливающих его деятельность к
потребностям организма и условиям существования.
Нервная регуляция.
Сердце, как и все внутренние органы, иннервируется вегетативной нервной системой.
32
Физиология человека
Курс лекций
Парасимпатические нервы являются волокнами блуждающего нерва, которые
иннервируют образования проводящей системы, а также миокард предсердий и
желудочков. Центральные нейроны симпатических нервов залегают в боковых рогах
спинного мозга на уровне I-IV грудных позвонков, отростки этих нейронов направляются
в сердце, где иннервируют миокард желудочков и предсердий, образования проводящей
системы.
Центры нервов, иннервирующих сердце, всегда находятся в состоянии умеренного
возбуждения. За счет этого к сердцу постоянно поступают нервные импульсы. Тонус
нейронов поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС от рецепторов,
заложенных в сосудистой системе. Эти рецепторы располагаются в виде скопления клеток
и носят название рефлексогенной зоны сердечно-сосудистой системы. Наиболее важные
рефлексогенные зоны располагаются в области каротидного синуса, в области дуги аорты.
Блуждающие
и
симпатические
нервы оказывают
на
деятельность
сердца
противоположное влияние по 5 направлениям:
1. хронотропное (изменяет частоту сердечных сокращений);
2. инотропное (изменяет силу сердечных сокращений);
3. батмотропное (оказывает влияние на возбудимость);
4. дромотропное (изменяет способность к проводимости);
5. тонотропное (регулирует тонус и интенсивность обменных процессов).
Парасимпатическая нервная система оказывает отрицательное влияние по всем пяти
направлениям, а симпатическая нервная система – положительное.
Таким образом, при возбуждении блуждающих нервов происходит уменьшение частоты,
силы сердечных сокращений, уменьшение возбудимости и проводимости миокарда,
снижает интенсивность обменных процессов в сердечной мышце.
При возбуждении симпатических нервов происходит увеличение частоты, силы
сердечных сокращений, увеличение возбудимости и проводимости миокарда, стимуляция
обменных процессов.
Рефлекторные механизмы регуляции деятельности сердца.
В стенках сосудов располагаются многочисленные рецепторы, реагирующие на изменения
величины артериального давления и химического состава крови. Особенно много
рецепторов имеется в области дуги аорты и сонных (каротидных) синусов.
При уменьшении АД происходит возбуждение этих рецепторов и импульсы от них
поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных
импульсов снижается возбудимость нейронов ядер блуждающих нервов, усиливается
влияние симпатических нервов на сердце, в результате чего частота и сила сердечных
сокращений увеличиваются, что является одной из причин нормализации величины АД.
При увеличении АД нервные импульсы рецепторов дуги аорты и сонных синусов
усиливают активность нейронов ядер блуждающих нервов. В результате замедляется ритм
сердца, ослабляются сердечные сокращения, что также является причиной восстановления
исходного уровня АД.
Деятельность сердца рефлекторно может измениться при достаточно сильном
возбуждении рецепторов внутренних органов, при возбуждении рецепторов слуха, зрения,
рецепторов слизистых оболочек и кожи. Сильные звуковые и световые раздражения,
резкие запахи, температурные и болевые воздействия могут обусловить изменения в
деятельности сердца.
Влияние коры головного мозга на деятельность сердца.
КГМ регулирует и корригирует деятельность сердца через блуждающие и симпатические
нервы. Доказательством влияния КГМ на деятельность сердца является возможность
образования условных рефлексов, а также изменения в деятельности сердца,
сопровождающие различные эмоциональные состояния (волнение, страх, гнев, злость,
радость).
33
Физиология человека
Курс лекций
Условнорефлекторные реакции лежат в основе так называемых предстартовых состояний
спортсменов. Установлено, что у спортсменов перед бегом, то есть в предстартовом
состоянии, увеличиваются систолический объем сердца и частота сердечных сокращений.
Гуморальная регуляция деятельности сердца.
Факторы, осуществляющие гуморальную регуляцию деятельности сердца, делятся на 2
группы: вещества системного действия и вещества местного действия.
К веществам системного действия относятся электролиты и гормоны.
Избыток ионов калия в крови приводит к замедлению ритма сердца, уменьшению силы
сердечных сокращений, торможению распространения возбуждения по проводящей
системе сердца, снижению возбудимости сердечной мышцы.
Избыток ионов кальция в крови оказывает на деятельность сердца противоположное
влияние: увеличивается ритм сердца и сила его сокращений, повышается скорость
распространения возбуждения по проводящей системе сердца и нарастает возбудимость
сердечной мышцы. Характер действия ионов калия на сердце сходен с эффектом
возбуждения блуждающих нервов, а действие ионов кальция – с эффектом раздражения
симпатических нервов
Адреналин увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, улучшает коронарный
кровоток, тем самым повышая интенсивность обменных процессов в сердечной мышце.
Тироксин вырабатывается в щитовидной железе и оказывает стимулирующее влияние на
работу сердца, обменные процессы, повышает чувствительность миокарда к адреналину.
Минералокортикоиды (альдостерон) улучшают реабсорбцию (обратное всасывание)
ионов натрия и выведение ионов калия из организма.
Глюкагон повышает содержание глюкозы в крови за счет расщепления гликогена, что
оказывает положительный инотропный эффект.
Вещества местного действия действуют в том месте, где образовались. К ним относят:
1. Медиаторы – ацетилхолин и норадреналин, которые оказывают противоположные
влияния на сердце.
Действие АХ неотделимо от функций парасимпатических нервов, так как он
синтезируется в их окончаниях. АХ уменьшает возбудимость сердечной мышцы и силу ее
сокращений. Норадреналин оказывает на сердце влияние, аналогичное воздействию
симпатических нервов. Стимулирует обменные процессы в сердце, повышает расход
энергии и тем самым увеличивает потребность миокарда в кислороде.
2. Тканевые гормоны – кинины – вещества, обладающие высокой биологической
активностью, но быстро подвергающиеся разрушению, они действуют на
гладкомышечные клетки сосудов.
3. Простагландины – оказывают разнообразное действие на сердце в зависимости от
вида и концентрации
4. Метаболиты – улучшают коронарный кровоток в сердечной мышце.
Гуморальная регуляция обеспечивает более длительное приспособление деятельности
сердца к потребностям организма.
Коронарный кровоток.
Для нормальной полноценной работы миокарда требуется адекватное потребностям
поступление кислорода. Кислород к сердечной мышце доставляется по коронарным
артериям, которые берут свое начало от дуги аорты. Кровоток происходит
преимущественно во время диастолы (до 85%), во время систолы в миокард поступает до
15% крови. Это связано с тем, что в момент сокращения мышечные волокна пережимают
коронарные сосуды и кровоток по ним замедляется.
Кровоток в венечных артериях зависит от кардиальных и внекардиальных факторов.
К кардиальным факторам относятся интенсивность обменных процессов в миокарде,
тонус коронарных сосудов, величина давления в аорте, частота сердечных сокращений.
Например, при физической работе увеличиваются энергетические затраты сердца и
возрастает величина коронарного кровотока. Коронарное кровообращение зависит от
34
Физиология человека
Курс лекций
величины АД в аорте. Наилучшие условия для коронарного кровообращения создаются
при АД у взрослого человека, равном 110-140 мм рт.ст.
К внекардиальным факторам относятся влияния симпатических и парасимпатических
нервов, иннервирующих венечные сосуды, а также гуморальные факторы. Адреналин,
норадреналин в дозах, не влияющих на работу сердца и величину АД, способствуют
расширению венечных артерий в увеличению коронарного кровотока. Блуждающие
нервы, так же как медиатор парасимпатического действия катехоламин, расширяют
венечные сосуды. Резко ухудшают коронарное кровообращение никотин, перенапряжение
нервной системы, отрицательные эмоции, неправильное питание, отсутствие постоянной
физической тренировки.
Различают несколько видов сосудов:
Магистральные – наиболее крупные артерии, в которых ритмически пульсирующий
кровоток превращается в более равномерный и плавный. Стенки этих сосудов содержат
мало гладкомышечных элементов и много эластических волокон.
Резистивные (сосуды сопротивления) – включают в себя прекапиллярные (мелкие
артерии, артериолы) и посткапиллярные (венулы и мелкие вены) сосуды сопротивления.
Соотношение между тонусом пре- и посткапиллярных сосудов определяет уровень
гидростатического давления в капиллярах, величину фильтрационного давления и
интенсивность обмена жидкости.
Истинные капилляры (обменные сосуды) – важнейший отдел ССС. Через тонкие стенки
капилляров происходит обмен между кровью и тканями.
Емкостные сосуды – венозный отдел ССС. Они вмещают около 70-80% всей крови.
Шунтирующие сосуды – артериовенозные анастомозы, обеспечивающие прямую связь
между мелкими артериями и венами в обход капиллярного ложа.
Основной гемодинамический закон: количество крови, протекающей в единицу
времени через кровеносную систему тем больше, чем больше разность давления в ее
артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови.
Сердце во время систолы выбрасывает в сосуды определенные порции крови. Во время
диастолы кровь движется по сосудам за счет потенциальной энергии. Ударный объем
сердца растягивает эластические и мышечные элементы стенки, главным образом
магистральных сосудов. Во время диастолы эластическая стенка артерий спадается и
накопленная в ней потенциальная энергия сердца движет кровь.
Значение эластичности сосудистых стенок состоит в том, что они обеспечивают
переход прерывистого, пульсирующего (в результате сокращения желудочков) тока крови
в постоянный. Это сглаживает резкие колебания давления, что способствует
бесперебойному снабжению органов и тканей.
Кровяное давление – давление крови на стенки кровеносных сосудов. Измеряется в мм
рт.ст. (миллиметры ртутного столба)
Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов: частоты, силы
сердечных сокращений, величины периферического сопротивления, то есть тонуса стенок
сосудов.
Различают:
Систолическое (максимальное) давление – отражает состояние миокарда левого
желудочка. Оно составляет 100-120 мм рт.ст.
Диастолическое (минимальное) давление – характеризует степень тонуса артериальных
стенок. Оно равняется 60-80 мм рт.ст.
Пульсовое давление – это разность между величинами систолического и
диастолического давления. Пульсовое давление необходимо для открытия клапанов аорты
и легочного ствола во время систолы желудочков. В норме оно равно 35-55 мм рт.ст.
Среднединамическое давление равняется сумме диастолического и 1/3 пульсового
давления.
Повышение АД – гипертензия, понижение – гипотензия.
35
Физиология человека
Курс лекций
Артериальный пульс.
Артериальный пульс – периодические расширения и удлинения стенок артерий,
обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка.
Пульс характеризуют следующие признаки: частота – число ударов в 1
мин., ритмичность – правильное чередование пульсовых ударов, наполнение – степень
изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара, напряжение –
характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного
исчезновения пульса.
Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний стенки артерии, называется
сфигмограммой.
Особенности кровотока в венах.
В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно
140 мм рт.ст., то в венулах оно составляет 10-15 мм рт.ст.
Движению крови по венам способствует ряд факторов:

Работа сердца создает разность давления крови в артериальной системе и правом
предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу.

Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении – к
сердцу.

Чередование сокращений и расслаблений скелетных мышц является важным
фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие
стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление
скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены.
Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который
является помощником основного насоса – сердца.

Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует
венозному возврату крови к сердцу.
Время кругооборота крови.
Это время, необходимое для прохождения крови по двум кругам кровообращения.
У взрослого здорового человека при 70-80 сокращениях сердца в 1 мин полный
кругооборот крови происходит за 20-23 с. Из этого времени 1/5 приходится на малый круг
кровообращения и 4/5 – на большой.
Движение крови в различных отделах системы кровообращения характеризуется двумя
показателями:
Объемная скорость кровотока (количество крови, протекающей в единицу
времени) одинакова в поперечном сечении любого участка ССС. Объемная скорость в
аорте равна количеству крови, выбрасываемой сердцем в единицу времени, то есть
минутному объему крови.
На объемную скорость кровотока оказывают влияние в первую очередь разность давления
в артериальной и венозной системах и сопротивление сосудов. На величину
сопротивления сосудов влияет ряд факторов: радиус сосудов, их длина, вязкость крови.
Линейная скорость кровотока – это путь, пройденный в единицу времени каждой
частицей крови. Линейная скорость кровотока неодинакова в разных сосудистых
областях. Линейная скорость движения крови в венах меньше, чем в артериях. Это
связано с тем, что просвет вен больше просвета артериального русла. Линейная скорость
кровотока наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах. Следовательно, линейная
скорость кровотока обратно пропорциональна суммарной площади поперечного
сечения сосудов.
Величина кровотока в отдельных органах зависит от кровоснабжения органа и уровня его
активности.
36
Физиология человека
Курс лекций
Физиология микроциркуляции.
Нормальному
течению
обмена
веществ
способствуют
процессы микроциркуляции – направленного движения жидких сред организма: крови,
лимфы, тканевой и цереброспинальной жидкостей и секретов эндокринных желез.
Совокупность
структур,
обеспечивающих
это
движение,
называется микроциркуляторным руслом. Основными структурно-функциональными
единицами микроциркуляторного русла являются кровеносные и лимфатические
капилляры, которые вместе с окружающими их тканями формируют три звена
микроциркуляторного русла: капиллярное кровообращение, лимфообращение и
тканевый транспорт.
Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения
составляет около 2 млрд., протяженность их – 8000 км, площадь внутренней
поверхности 25 м2.
Стенка капилляра состоит из двух слоев: внутреннего эндотелиального и наружного,
называемого базальной мембраной.
Кровеносные капилляры и прилежащие к ним клетки являются структурными элементами
гистогематических барьеров между кровью и окружающими тканями всех без
исключения внутренних органов. Эти барьеры регулируют поступление из крови в ткани
питательных, пластических и биологически активных веществ, осуществляют отток
продуктов клеточного метаболизма, способствуя, таким образом, сохранению органного и
клеточного гомеостаза, и, наконец, препятствуют поступлению из крови в ткани
чужеродных и ядовитых веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных
веществ.
Транскапиллярный обмен. Важнейшей функцией гистогематических барьеров является
транскапиллярный обмен. Движение жидкости через стенку капилляра происходит за счет
разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающих
тканей, а также под действием разности величины осмо-онкотического давления крови и
межклеточной жидкости.
Тканевый транспорт. Стенка капилляра морфологически и функционально тесно связана
с окружающей ее рыхлой соединительной тканью. Последняя переносит поступающую из
просвета капилляра жидкость с растворенными в ней веществами и кислород к остальным
тканевым структурам.
Лимфа и лимфообращение.
Лимфатическая система состоит из капилляров, сосудов, лимфатических узлов,
грудного и правого лимфатического протоков, из которых лимфа поступает в венозную
систему.
У взрослого человека в условиях относительного покоя из грудного протока в
подключичную вену ежеминутно поступает около 1 мл лимфы, в сутки – от 1,2 до 1,6 л.
Лимфа – это жидкость, содержащаяся в лимфатических узлах и сосудах. Скорость
движения лимфы по лимфатическим сосудам составляет 0,4-0,5 м/с.
По химическому составу лимфа и плазма крови очень близки. Основное отличие - в лимфе
содержится значительно меньше белка, чем в плазме крови.
Образование лимфы.
Источник лимфы - тканевая жидкость. Тканевая жидкость образуется из крови в
капиллярах. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей. Тканевая жидкость
является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую
жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные
вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и
углекислый газ.
Движение лимфы.
Постоянный
ток
лимфы
обеспечивается непрерывным
образованием
тканевой жидкости и переходом ее из межтканевых пространств в лимфатические сосуды.
37
Физиология человека
Курс лекций
Существенное значение для движения лимфы имеет активность органов и
сократительная способность лимфатических сосудов. В лимфатических сосудах имеются
мышечные элементы, благодаря чему они обладают способностью активно сокращаться.
Наличие клапанов в лимфатических капиллярах обеспечивает движение лимфы в одном
направлении (к грудному и правому лимфатическому протокам).
К вспомогательным факторам, способствующим движению лимфы, относятся:
сократительная деятельность поперечнополосатых и гладких мышц, отрицательное
давление в крупных венах и грудной полости, увеличение объема грудной клетки при
вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов.
Основными функциями лимфатических капилляров являются дренажная, всасывания,
транспортно-элиминативная, защитная и фагоцитоз.
Дренажная функция осуществляется по отношению к фильтрату плазмы с
растворенными в нем коллоидами, кристаллоидами и метаболитами. Всасывание
эмульсий жиров, белков и других коллоидов осуществляется в основном лимфатическими
капиллярами ворсинок тонкого кишечника.
Транспортно-элиминативная – это перенос в лимфатические протоки лимфоцитов,
микроорганизмов, а также выведение из тканей метаболитов, токсинов, обломков клеток,
мелких инородных частиц.
Защитная
функция лимфатической
системы
выполняется
своеобразными
биологическими и механическими фильтрами – лимфатическими узлами.
Фагоцитоз заключается в захвате бактерий и инородных частиц.
Лимфатические узлы.
Лимфа в своем движении от капилляров к центральным сосудам и протокам проходит
через лимфатические узлы. У взрослого человека имеется 500-1000 лимфатических узлов
различных размеров – от булавочной головки до мелкого зерна фасоли.
Лимфатические узлы выполняют ряд важных функций: гемопоэтическую,
иммунопоэтическую,
защитно-фильтрационную,
обменную
и
резервуарную.
Лимфатическая система в целом обеспечивает отток лимфы от тканей и поступление ее в
сосудистое русло.
Гладкомышечные элементы стенки кровеносного сосуда постоянно находятся в состоянии
умеренного напряжения – сосудистого тонуса. Существует три механизма регуляции
сосудистого тонуса:
1. ауторегуляция
2. нервная регуляция
3. гуморальная регуляция.
Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием
местного возбуждения. Миогенная регуляция связана с изменением состояния
гладкомышечных клеток сосудов в зависимости от степени их растяжения – эффект
Остроумова-Бейлиса. Гладкомышечные клетки стенки сосудов отвечают сокращением на
растяжение и расслаблением – на понижение давления в сосудах. Значение: поддержание
на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу (наиболее выражен механизм
в почках, печени, легких, головном мозге).
Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой,
которая оказывает сосудосуживающее и сосудорасширяющее действие.
Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи,
слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют
сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих
мышц. Парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сосуды расширяющее
действие.
Гуморальная регуляция осуществляется веществами системного и местного действия. К
веществам системного действия относятся ионы кальция, калия, натрия, гормоны. Ионы
кальция вызывают сужение сосудов, ионы калия оказывают расширяющее действие.
38
Физиология человека
Курс лекций
Действие гормонов на тонус сосудов:
1. вазопрессин – повышает тонус гладкомышечных клеток артериол, вызывая
сужение сосудов;
2. адреналин оказывает одновременно и суживающее и расширяющее действие,
воздействуя на альфа1-адренорецепторы и бета1-адренорецепторы, поэтому при
незначительных концентрациях адреналина происходит расширение кровеносных
сосудов, а при высоких – сужение;
3. тироксин – стимулирует энергетические процессы и вызывает сужение
кровеносных сосудов;
4. ренин – вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в
кровоток, оказывая воздействие на белок ангиотензиноген, который переходит в
ангиотезин II, вызывающий сужение сосудов.
Метаболиты (углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы
водорода) воздействуют на хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, приводя к
рефлекторному сужению просвета сосудов.
К веществам местного воздействия относятся:
1. медиаторы симпатической нервной системы – сосудосуживающее действие,
парасимпатической (ацетилхолин) – расширяющее;
2. биологически активные вещества – гистамин расширяет сосуды, а серотонин
суживает;
3. кинины – брадикинин, калидин – оказывают расширяющее действие;
4. простогландины А1, А2, Е1 расширяют сосуды, а F2α суживает.
Роль сосудодвигательного центра в регуляции сосудистого тонуса.
В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый,
средний и промежуточный мозг, кора головного мозга. КГМ и гипоталамическая область
оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов
продолговатого и спинного мозга.
В продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр, который состоит из
двух областей – прессорной и депрессорной. Возбуждение нейронов прессорной области
приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение
нейронов депрессорнойзоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их
просвета.
Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к
нему
от
рецепторов
рефлексогенных
зон.
Особенно
важная
роль
принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.
Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными
окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. В области
сонных синусов располагаются механорецепторы, связанные с языкоглоточным (IX пара
ЧМН) и симпатическими нервами. Естественным раздражителем их является
механическое растяжение, которое наблюдается при изменении величины артериального
давления.
При
повышении
артериального
давления в
сосудистой
системе
возбуждаются механорецепторы. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному
нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудодвигательному
центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессорной зоны
сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению
АД. При уменьшении АД наблюдаются противоположные изменения активности
нейронов сосудодвигательного центра, приводящие к нормализации АД.
39
Физиология человека
Курс лекций
В восходящей части аорты, в ее наружном слое, располагается аортальное тельце, а в
области разветвления сонной артерии – каротидное тельце, в которых
локализованы хеморецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови,
особенно к сдвигам содержания углекислого газа и кислорода.
При повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в
крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, что обусловливает увеличение
активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к
уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению АД.
Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов
различных сосудистых областей, получили название собственных рефлексов сердечнососудистой системы. Рефлекторные изменения АД, обусловленные возбуждением
рецепторов, локализованных вне ССС, получили название сопряженных рефлексов.
Сужение и расширение сосудов в организме имеют различное функциональное
назначение.Сужение сосудов обеспечивает перераспределение крови в интересах целого
организма, в интересах жизненно важных органов, когда, например, в экстремальных
условиях отмечается несоответствие между объемом циркулирующей крови и емкостью
сосудистого русла. Расширение сосудов обеспечивает приспособление кровоснабжения к
деятельности того или иного органа или ткани.
Перераспределение крови.
Перераспределение крови в сосудистом русле приводит к усилению
кровоснабжения одних органов и уменьшению других. Перераспределение крови
происходит в основном между сосудами мышечной системы и внутренних органов,
особенно органов брюшной полости и кожи. Во время физической работы возросшее
количество крови в сосудах скелетных мышц обеспечивает их эффективную работу.
Одновременно уменьшается кровоснабжение органов системы пищеварения.
Во время процесса пищеварения расширяются сосуды органов системы пищеварения,
кровоснабжение их увеличивается, что создает оптимальные условия для осуществления
физической и химической обработки содержимого желудочно-кишечного тракта. В этот
период суживаются сосуды скелетных мышц и уменьшается их кровоснабжение.
Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке.
Увеличение выброса адреналина из мозгового вещества надпочечников в
сосудистое русло стимулирует работу сердца и суживает сосуды внутренних органов. Все
это способствует нарастанию величины АД, увеличению кровотока через сердце, легкие,
мозг.
Адреналин возбуждает симпатическую нервную систему, которая усиливает
деятельность сердца, что также способствует повышению АД. Во время физической
активности кровоснабжение мышц возрастает в несколько раз.
Скелетные мышцы при своем сокращении механически сдавливают тонкостенные
вены, что способствует увеличенному венозному возврату крови к сердцу. Кроме того,
повышение активности нейронов дыхательного центра в результате нарастания
количества углекислого газа в организме приводит к увеличению глубины и частоты
дыхательных движений. Это же в свою очередь увеличивает отрицательное
внутригрудное давление – важнейший механизм, способствующий венозному возврату
крови к сердцу.
При интенсивной физической работе минутный объем крови может составлять 30л
и более, это в 5-7 раз превышает минутный объем крови в состоянии относительного
физиологического покоя. При этом ударный объем сердца может быть равен 150-200 мл и
более. Значительно увеличивается число сердечных сокращений. По некоторым данным,
пульс может возрасти до 200 в 1 мин и более. АД в плечевой артерии повышается до200
мм рт.ст. Скорость кругооборота крови может увеличиваться в 4 раза.
Физиологические особенности регионарного кровообращения.
40
Физиология человека
Курс лекций
Коронарное кровообращение.
Кровь к сердцу поступает по двум венечным артериям. Кровоток в венечных артериях
происходит преимущественно во время диастолы.
Кровоток в венечных артериях зависит от кардиальных и внекардиальных факторов:
Кардиальные факторы: интенсивность обменных процессов в миокарде, тонус
коронарных сосудов, величина давления в аорте, частота сердечных сокращений.
Наилучшие условия для коронарного кровообращения создаются при АД у взрослого
человека, равном 110-140 мм рт.ст.
Внекардиальные факторы: влияния симпатических и парасимпатических нервов,
иннервирующих венечные сосуды, а также гуморальные факторы. Адреналин,
норадреналин в дозах, не влияющих на работу сердца и величину АД, способствуют
расширению венечных артерий и увеличению коронарного кровотока. Блуждающие
нервы расширяют венечные сосуды. Резко ухудшают коронарное кровообращение
никотин, перенапряжение нервной системы, отрицательные эмоции, неправильное
питание, отсутствие постоянной физической тренировки.
Легочное кровообращение.
Легкие имеют двойное кровоснабжение: 1)сосуды малого круга кровообращения
обеспечивают выполнение легкими дыхательной функции; 2) питание легочной ткани
осуществляется от бронхиальных артерий, отходящих от грудной аорты.
Печеночное кровообращение.
Печень имеет две сети капилляров. Одна сеть капилляров обеспечивает деятельность
пищеварительных органов, всасывание продуктов переваривания пищи и их транспорт от
кишечника к печени. Другая сеть капилляров расположена непосредственно в ткани
печени. Она способствует выполнению печенью функций, связанных с обменными и
экскреторными процессами.
Кровь, поступающая в венозную систему и сердце, предварительно обязательно проходит
через печень. В этом состоит особенность портального кровообращения,
обеспечивающего осуществление печенью обезвреживающей функции.
Мозговое кровообращение.
Головной мозг обладает уникальной особенностью кровообращения: оно совершается в
замкнутом пространстве черепа и находится во взаимосвязи с кровообращением спинного
мозга и перемещениями цереброспинальной жидкости.
Лекция 8
Физиология крови
Кровь, а также органы, принимающие участие в образовании и разрушении ее клеток,
вместе с механизмами регуляции объединяют в единую систему крови.
Физиологические функции крови.
Транспортная функция крови состоит в том, что она переносит газы, питательные
вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др
Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин эритроцитов переносит
кислород от легких к тканям организма, а углекислый газ от клеток к легким.
Питательная функция — перенос основных питательных веществ от органов
пищеварения к тканям организма.
Экскреторная функция (выделительная) осуществляется за счет транспорта
конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.) и лишних
количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, легкие,
кишечник).
Водный баланс тканей зависит от концентрации солей и количества белка в крови
и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки.
Регуляция температуры тела осуществляется за счет физиологических
механизмов, способствующих быстрому перераспределению крови в сосудистом русле.
41
Физиология человека
Курс лекций
При поступлении крови в капилляры кожи теплоотдача увеличивается, переход же ее в
сосуды внутренних органов способствует уменьшению потери тепла.
Защитная функция - кровь является важнейшим фактором иммунитета. Это
обусловлено наличием в крови антител, ферментов, специальных белков крови,
обладающих бактерицидными свойствами, относящихся к естественным факторам
иммунитета.
Одним из важнейших свойств крови является ее способность свертываться, что при
травмах предохраняет организм от кровопотери.
Регуляторная функция заключается в том, что поступающие в кровь продукты
деятельности желез внутренней секреции, пищеварительные гормоны, соли, ионы
водорода и др. через центральную нервную систему и отдельные органы (либо
непосредственно, либо рефлекторно) изменяют их деятельность.
Количество крови в организме.
Общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6—
8%, или1/13, массы тела, т. е. приблизительно 5—6 л. У детей количество крови
относительно больше: у новорожденных оно составляет в среднем 15% от массы тела, а у
детей в возрасте 1 года —11%. В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в
кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень,
селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на
относительно постоянном уровне.
Вязкость и относительная плотность (удельный вес) крови.
Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец —
эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет равна 1,7—2,2,
а вязкость цельной крови около 5,1.
Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов,
содержания в них гемоглобина и белкового состава плазмы крови. Относительная
плотность крови взрослого человека равна 1,050—1,060, плазмы —1,029—1,034.
Состав крови.
Периферическая кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в
ней форменных элементов или кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов,
тромбоцитов)
Если дать крови отстояться или провести ее центрифугирование, предварительно
смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся
друг от друга слоя: верхний — прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый —
плазма крови; нижний — красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов.
Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности
нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета.
Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с
помощью гематокрита. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52—
58% объема крови, а форменные элементы 42— 48%.
Плазма крови, ее состав.
В состав плазмы крови входят вода (90—92%) и сухой остаток (8—10%). Сухой остаток
состоит из органических и неорганических веществ.
К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) белки плазмы — альбумины
(около 4,5%), глобулины (2—3,5%), фибриноген (0,2—0,4%). Общее количество белка в
плазме составляет 7—8%;
2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина,
мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в
плазме (так называемого остаточного азота) составляет 11 —15 ммоль/л (30—40
мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание
остаточного азота в крови резко возрастает;
42
Физиология человека
Курс лекций
3) безазотистые органические вещества: глюкоза — 4,4—6,65 ммоль/л (80—120 мг%),
нейтральные жиры, липиды;
4) ферменты и проферменты: некоторые из них участвуют в процессах свертывания
крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся
также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др.
Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1 % от ее состава. К этим
веществам
относятся
преимущественно катионы —
Ка+,
Са2+,
К+,
2+
Мg и анионы Сl, НРO4,НСО3
Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое
количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гиста-мин),
гормонов; из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако
состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается
регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов
и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды.
Роль белков плазмы.
- Белки обусловливают онкотическое давление. В среднем оно равно 26 мм рт.ст.
- Белки, обладая буферными свойствами, участвуют в поддержании кислотно-основного
равновесия внутренней среды организма
- Участвуют в свертывании крови
- Гамма-глобулины участвуют в защитных (иммунных) реакциях организма
- Повышают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании АД
- Белки (главным образом альбумины) способны образовывать комплексы с гормонами,
витаминами, микроэлементами, продуктами обмена веществ и, таким образом,
осуществлять их транспорт.
- Белки предохраняют эритроциты от агглютинации (склеивание и выпадение в
осадок)
- Глобулин крови – эритропоэтин – участвует в регуляции эритропоэза
- Белки крови являются резервом аминокислот, обеспечивающих синтез тканевых
белков
Осмотическое и онкотическое давление крови.
Осмотическое
давление обусловлено электролитами и
некоторыми
неэлектролитами с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем больше
концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое
давление плазмы зависит в основном от содержания в ней минеральных солей и
составляет в среднем 768,2 кПа (7,6 атм.). Около 60% всего осмотического давления
обусловлено солями натрия.
Онкотическое давление плазмы обусловлено белками. Величина онкотического
давления колеблется в пределах от 3,325 кПа до 3,99 кПа (25—30 мм рт. ст.). За счет
него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее
участие в обеспечении величины онкотического давления принимают альбумины;
вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной
способностью притягивать к себе воду.
Постоянство
коллоидно-осмотического
давления
крови
у
высокоорганизованных животных является общим законом, без которого
невозможно их нормальное существование.
Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое
осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. В
растворе с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода
начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим
давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из
раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты,
оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается.
43
Физиология человека
Курс лекций
Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с кровью, называют
изоосмотическим, или изотоническим (0,85—0,9 % раствор NaCl). Раствор с более
высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название
гипертонического, а имеющий более низкое давление — гипотонического.
Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Для определения
кислотности или щелочности среды пользуются водородным показателем рН. В норме рН
крови составляет 7,36—7,42(слабощелочная).
Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается
увеличением в крови ионов Н+. При этом наблюдается угнетение функции центральной
нервной системы, при выраженном ацидозе может наступить потеря сознания и смерть.
Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Возникновение алкалоза
связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН~. В этом случае
происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в
дальнейшем гибель организма.
В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или
алкалоза. В клетках и тканях постоянно образуются кислые продукты: молочная,
фосфорная и серная кислоты (при окислении фосфора и серы белковой пищи). При
усиленном потреблении растительной пищи в кровоток постоянно поступают
основания. Напротив, при преимущественном потреблении мясной пищи в крови
создаются условия для накопления кислых соединений. Однако величина активной реакции
крови постоянна.
Поддержание постоянства активной реакции крови обеспечивается так
называемыми буферными системами.
К буферным системам крови относятся:
1) карбонатная буферная система (угольная кислота — Н2СО3, бикарбонат натрия —
NаНСО3);
2) фосфатная буферная система [одноосновный (МаН2РО4) и двухосновный (Nа2НРО4)
фосфат натрия];
3) буферная система гемоглобина (гемоглобин — калиевая соль гемоглобина);
4) буферная система белков плазмы.
Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот
и щелочей и препятствуют тем самым сдвигу активной реакции крови. Буферные системы
имеются и в тканях, что способствует поддержанию рН тканей на относительно
постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.
Сохранению постоянства рН способствует и деятельность некоторых органов. Так,
через легкие удаляется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше
кислого одноосновного фосфата натрия; при алкалозе — больше щелочных солей
(двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия). Потовые железы могут выделять в
небольших количествах молочную кислоту.
Скорость оседания эритроцитов.
В крови, предохраненной от свертывания, происходит оседание форменных элементов, в
результате чего кровь разделяется на два слоя: верхний – плазма и нижний – осевшие на
дно сосуда клетки крови. СОЭ измеряется в миллиметрах в час. У взрослых и здоровых
мужчин она равняется 1-10 мм/ч, у здоровых женщин – 2-15 мм/ч.
СОЭ увеличивается при некоторых инфекционных заболеваниях, злокачественных
новообразованиях, воспалительных процессах, диабете.
СОЭ исследуют с помощью аппарата Панченкова. Прибор состоит из штатива и
стеклянных капилляров, градуированных от 0 до 100 мм (метка 0 находится в верхней
части капилляра). Капилляр заполняют разведенной в отношении 1:4 цитратной кровью
и помещают в гнездо штатива (в строго вертикальном положении), на 1 час, после чего
измеряют в миллиметрах слой плазмы над осевшими клетками крови.
44
Физиология человека
Курс лекций
ГРУППЫ КРОВИ.
В эритроцитах человека обнаружены два агглютиногена (А и В), в плазме - два
агглютинина - а (альфа) и b (бета).
Агглютиногены — антигены, участвующие в реакции агглютинации. Агглютинины —
антитела, агглютинирующие антигены — представляют собой видоизмененные белки
глобулиновой фракции. Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека
встречаются агглютиноген с одноименным агглютинином, то есть агглютиноген А с
агглютинином а, или агглютиноген В с агглютинином b. При переливании несовместимой
крови в результате агглютинации эритроцитов и последующего их гемолиза (разрушения)
развивается тяжелое осложнение — гемотрансфузионный шок, который может привести к
смерти.
Согласно классификации чешского ученого Янского, различают 4 группы крови в
зависимости от наличия или отсутствия в эритроцитах агглютиногенов, а в плазме
агглютининов:
I группа — в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины а и b.
II группа — в эритроцитах находится агглютиноген А, в плазме агглютинин b.
III группа — в эритроцитах обнаруживается агглютиноген В, в плазме—агглютинин а.
IV группа — в эритроцитах содержатся агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет.
При исследовании групп крови у людей получены следующие средние данные в отношении
принадлежности к той или иной группе: I группа — 33,5%, II группа — 27,5%, III группа
— 21%, IV группа — 8%.
Кроме агглютиногенов, определяющих четыре группы крови, эритроциты могут
содержать в разных комбинациях и многие другие агглютиногены. Среди них особенно
большое практическое значение имеет резус-фактор.
Резус-фактор.
Резус-фактор (Rh-фактор) открыт Ландштейнером и Винером в 1940 г. с
помощью сыворотки, полученной от кроликов, которым предварительно вводили
эритроциты обезьян макак резусов. Полученная сыворотка агглютинировала, кроме
эритроцитов обезьян, эритроциты 85% людей и не агглютинировала кровь остальных
15% людей. Идентичность нового фактора эритроцитов человека с эритроцитами
макак резусов позволила дать ему название «резус-фактор» (Rh). У 85% людей в крови
содержится резус-фактор, такие люди называются резус-положительными (Rh+ ). У 15%
людей резус-фактор в эритроцитах отсутствует [резус-отрицательные (Rh—) люди].
Наличие резус-агглютиногена в эритроцитах не связано ни с полом, ни с возрастом. В
отличие от агглютиногенов А и В резус-фактор не имеет соответствующих
агглютининов в плазме.
К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца),
лейкоциты(белые кровяные тельца), тромбоциты (кровяные пластинки).
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их равен 7—8 мкм. В
1 л крови мужчин содержится 4,0-5,0 х 1012/л (4,0—5,0 млн. в 1 мм3) эритроцитов,
женщин —3,7—4,7х109/л (3,7—4,7 млн. в 1 мм3. Повышение количества эритроцитов в
крови получило название эритроцитоз, понижение — эритропения.
Функции эритроцитов.
Дыхательная функция выполняется эритроцитами за счет дыхательного пигмента
гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе кислород и
углекислый газ.
Питательная функция эритроцитов состоит в адсорбировании на их поверхности
аминокислот, которые транспортируются к клеткам организма от органов пищеварения.
Защитная функция эритроцитов определяется их способностью связывать токсины
(вредные, ядовитые для организма вещества) за счет наличия на поверхности эритроцитов
45
Физиология человека
Курс лекций
специальных веществ белковой природы — антител. Кроме того, эритроциты принимают
активное участие в свертывании крови.
Ферментативная функция эритроцитов связана с тем, что они являются
носителями разнообразных ферментов.
Регуляция рН крови — осуществляется эритроцитами посредством гемоглобина.
Гемоглобиновый буфер — один из мощнейших буферов, он обеспечивает 70—75%
буферных свойств крови.
Гемоглобин.
Гемоглобин — дыхательный пигмент крови — выполняет в организме важную
роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислого газа.
В 100 г крови содержится 16,67—17,4 г гемоглобина. У мужчин в крови
содержится в среднем130—160 г/л (13—16 г %) гемоглобина, у женщин—120—140
г/л (12—14 г%).
Гемоглобин состоит из белка глобина и четырех молекул гема. Молекула гема,
содержащая атом железа, обладает способностью присоединять или отдавать молекулу
кислорода.
В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, или миоглобин.
Миоглобин человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Он
играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.
Гемоглобин синтезируется в клетках красного костного мозга. Для нормального синтеза
гемоглобина необходимо достаточное поступление железа. Разрушение молекулы
гемоглобина осуществляется преимущественно в клетках мононуклеарной фагоцитарной
системы (ретикуло-эндотелиальной системы), к которой относятся специальные клетки
печени, селезенки, костного мозга, моноциты крови.
Функции гемоглобина. Гемоглобин выполняет свои функции лишь при условии
нахождения его в эритроцитах. Если по каким-то причинам гемоглобин появляется в
плазме (гемоглобинемия), то он не способен выполнять свои функции, так как быстро
захватывается клетками мононуклеарной фагоцитарной системы и разрушается, а часть
его выводится через почечный фильтр (гемоглобинурия). Дыхательная функция
гемоглобина осуществляется за счет переноса кислорода от легких к тканям и
углекислого газа от клеток к органам дыхания.
Гемолиз и его виды.
Гемолизом называют разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в
окружающую эритроциты среду. Гемолиз может наблюдаться как в сосудистом русле, так
и вне организма.
Вне организма гемолиз может быть вызван гипотоническими растворами. Этот вид
гемолиза называют осмотическим. Резкое встряхивание крови или ее перемешивание
приводит к разрушению оболочки эритроцитов — механический гемолиз. Некоторые
химические вещества (кислоты, щелочи, эфир, хлороформ, спирт) вызывают свертывание
(денатурацию) белков и нарушение целости оболочки эритроцитов, что сопровождается
выходом из них гемоглобина — химический гемолиз. Изменение оболочки эритроцитов с
последующим выходом из них гемоглобина наблюдается также под влиянием физических
факторов. В частности, при действии высоких температур происходит свертывание
белков. Замораживание крови сопровождается разрушением эритроцитов.
В организме постоянно в небольших количествах происходит гемолиз при отмирании
старых эритроцитов. В норме он происходит лишь в печени, селезенке, красном костном
мозге. Гемоглобин «поглощается» клетками указанных органов и в плазме
циркулирующей крови отсутствует. При некоторых состояниях организма и заболеваниях
гемолиз сопровождается появлением гемоглобина в плазме циркулирующей крови
(гемоглобинемия) и выделением его с мочой (гемоглобинурия). Это наблюдается,
46
Физиология человека
Курс лекций
например, при укусе ядовитых змей, скорпионов, множественных укусах пчел, при
малярии, при переливании несовместимой в групповом отношении крови.
Соединения гемоглобина. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается
в оксигемоглобин (НbO2). Кислород с гемом гемоглобина образует непрочное
соединение, в котором железо остается двухвалентным. Гемоглобин, отдавший кислород,
называетсявосстановленным, или редуцированным, гемоглобином (НЬ). Гемоглобин,
соединенный с молекулой углекислого газа, называется карбогемоглобином (НЬСO2).
Углекислый газ с белковым компонентом гемоглобина также образует легко
распадающееся соединение.
Соединение гемоглобина с угарным газом называется карбоксигемоглобином (НbСО).
Карбоксигемоглобин является прочным соединением, вследствие этого отравление
угарным газом очень опасно для жизни.
При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении фенацетином,
амил- и пропилнитритами и т. д., в крови появляется прочное соединение гемоглобина с
кислородом —метгемоглобин, в этом соединении молекула кислорода присоединяется к
железу гема, окисляет его и железо становится трехвалентным. В случаях накопления в
крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям становится
невозможным и человек погибает.
КРОВЕТВОРЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ.
Кроветворение (гемопоэз) — сложный процесс образования, развития и
созревания форменных элементов крови. Кроветворение осуществляется в
специальных органах кроветворения. Часть кроветворной системы организма, которая
непосредственно связана с выработкой красных клеток крови, называется эритроном.
Эритрон не является каким-либо одним органом, а рассеян по всей кроветворной ткани
костного мозга.
По современным представлениям единой материнской клеткой кроветворения является
клетка-предшественник (стволовая клетка), из которой через ряд промежуточных стадий
образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты.
Эритроциты образуются интраваскулярно (внутри сосуда) в синусах красного костного
мозга. Поступающие в кровь из костного мозга эритроциты содержат базофильное
вещество, окрашивающееся основными красителями. Такие клетки получили
название ретикулоцитов. Содержание ретикулоцитов в крови здорового человека
составляет 0,2—1,2% . Продолжительность жизни эритроцитов 100—120 дней.
Разрушаются красные кровяные тельца в клетках системы макрофагов.
Лейкоциты образуются экстраваскулярно (вне сосуда). При этом гранулоциты и
моноциты созревают в красном костном мозге, а лимфоциты в вилочковой железе,
лимфатических узлах, миндалинах, аденоидах, лимфатических образованиях желудочнокишечного тракта, селезенке. Продолжительность жизни лейкоцитов до 15—20 дней.
Отмирают лейкоциты в клетках системы макрофагов.
Тромбоциты образуются из гигантских клеток мегакариоцитов в красном костном мозге
и легких. Так же как и лейкоциты, тромбоциты развиваются вне сосуда. Проникновение
кровяных пластинок в сосудистое русло обеспечивается амебовидной подвижностью и
активностью
их
протеолитических
ферментов.
Продолжительность
жизни
тромбоцитов 2—5 дней, а по некоторым данным до 10—11 дней. Разрушаются кровяные
пластинки в клетках системы макрофагов.
Образование форменных элементов крови происходит под контролем гуморальных и
нервных механизмов регуляции.
Гуморальные компоненты регуляции гемопоэза в свою очередь можно разделить на две
группы: экзогенные и эндогенные факторы.
К экзогенным факторам относятся биологически активные вещества — витамины
группы В, витамин С, фолиевая кислота, а также микроэлементы: железо, кобальт, медь,
47
Физиология человека
Курс лекций
марганец. Указанные вещества, влияя на ферментативные процессы в кроветворных
органах, способствуют созреванию и дифференцировке форменных элементов, синтезу их
структурных (составных) частей.
К эндогенным факторам регуляции гемопоэза относятся: фактор Касла, гемопоэтины,
эритропоэтины, тромбоцитопоэтины, лейкопоэтины, некоторые гормоны желез
внутренней секреции. Гемопоэтины — продукты распада форменных элементов
(лейкоцитов, тромбоцитов, эритроцитов) оказывают выраженное стимулирующее влияние
на образование форменных элементов крови.
Лейкоциты.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца,— бесцветные клетки, содержащие ядро и
протоплазму. Размер их 8—20 мкм. В крови здоровых людей в состоянии покоя
количество лейкоцитов колеблется в пределах 4,0—9,0- 109/л (4000—9000 в 1 мм3).
Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение —
лейкопенией.
Лейкоциты делятся на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и
незернистые, или агранулоциты.
Зернистые лейкоциты отличаются от незернистых тем, что их протоплазма имеет
включения в виде зерен, которые способны окрашиваться различными красителями. К
гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Нейтрофилы по
степени зрелости делятся на миелоциты, метамиелоциты (юные нейтрофилы), палочкоядерные и сегментоядерные. Основную массу в циркулирующей крови составляют
сегментоядерные нейтрофилы. Миелоциты и метамиелоциты в крови здоровых людей не
встречаются.
Агранулоциты не имеют в своей протоплазме включений. К ним относятся лимфоциты
и моноциты.
Процентное
соотношение
между
отдельными
видами
лейкоцитов
называют лейкоцитарной формулой
Нейтрофилы
Базофилы
Эозинофилы
0-1
0,5—5
миелоциты
метамиелоциты
палочкоядерные
Сегментоядерные
Лимфоциты
Моноциты
0
0
1-6
47-72
19-37
3-11
При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. При острых
воспалительных процессах (острый бронхит, пневмония) увеличивается количество
нейтрофильных
лейкоцитов (нейтрофилия). При
аллергических
состояниях
(бронхиальная астма, сенная лихорадка) преимущественно возрастает содержание
эозинофилов (эозинофилия). Эозинофилия наблюдается также при глистных инвазиях.
Для вялотекущих хронических заболеваний (ревматизм, туберкулез) характерно
увеличение
количества
лимфоцитов (лимфоцитоз). Таким
образом,
анализ
лейкоцитарной формулы имеет диагностическое значение.
Свойства лейкоцитов. Амебовидная подвижность — способность лейкоцитов
активно передвигаться за счет образования протоплазматических выростов —
ложноножек (псевдоподий). Под диапедезом следует понимать свойство лейкоцитов
проникать через стенку капилляра. Кроме того, лейкоциты могут поглощать и
переваривать инородные тела и микроорганизмы - фагоцитоз.
Лейкоциты, поглощающие и переваривающие микроорганизмы, называют фагоцитами.
Лейкоциты поглощают не только попавшие в организм бактерии, но и отмирающие
клетки самого организма.
Функции лейкоцитов. Одной из важнейших функций, выполняемых лейкоцитами,
является защитная. Лейкоциты способны вырабатывать специальные вещества —
48
Физиология человека
Курс лекций
лейкины, которые вызывают гибель микроорганизмов, попавших в организм человека.
Некоторые лейкоциты(базофилы, эозинофилы) образуют антитоксины — вещества,
обезвреживающие продукты жизнедеятельности бактерий, и обладают, таким образом,
дезинтоксикационным свойством. Лейкоциты способны к выработке антител. Антитела
могут длительное время сохраняться в организме, поэтому повторное заболевание
человека становится невозможным. Наконец, лейкоциты (базофилы, эозинофилы) имеют
отношение к процессам свертывания крови и фибринолиза — защитным реакциям
организма.
Лейкоциты стимулируют регенеративные (восстановительные) процессы в организме,
ускоряют заживление ран.
Моноциты принимают активное участие в процессах разрушения отмирающих клеток и
тканей организма за счет фагоцитоза.
Ферментативная функция. Лейкоциты содержат различные ферменты, необходимые для
осуществления процесса внутриклеточного пищеварения.
Иммунитет — невосприимчивость организма к инфекционным и неинфекционным
агентам и веществам, обладающим антигенными свойствами. Иммунная система совокупность всех лимфоидных органов (вилочковая железа, селезенка, лимфатические
узлы) и скопление лимфоидных клеток. Основным элементом лимфоидной системы
является лимфоцит.
Различают гуморальный и клеточный иммунитет. Гуморальный иммунитет
обеспечивается преимущественно за счет В-лимфоцитов. В-лимфоциты в результате
сложных
взаимодействий
с Т-лимфоцитами и
моноцитами
превращаются
в плазмоциты — клетки, продуцирующие антитела. В результате развития гуморального
иммунитета организм освобождается от чужеродных веществ (бактерии, вирусы и др.),
которые попадают в него из окружающей среды. Клеточный иммунитет (реакция
отторжения пересаженной ткани, уничтожение генетически переродившихся клеток
собственного организма) обеспечивается главным образом Т-лимфоцитами. В реакциях
клеточного иммунитета могут принимать также участие и макрофаги (моноциты).
Тромбоциты.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой образования
овальной или округлой формы диаметром 2—5 мкм. Количество в крови тромбоцитов
составляет 180—320 х 109/л (180 000—320 000 в 1 мм3). Увеличение содержания
тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение —
тромбоцитопенией.
Свойства тромбоцитов. Тромбоциты способны к фагоцитозу и передвижению за
счет образования ложноножек (псевдоподий). К физиологическим свойствам тромбоцитов
также относятся их способность прилипать к чужеродной поверхности и склеиваться
между собой под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты очень легко
разрушаются. Они способны выделять и поглощать некоторые биологически активные
вещества: серотонин, адреналин, норадреналин. Все рассмотренные особенности
кровяных пластинок обусловливают их участие в остановке кровотечения.
Функции тромбоцитов. Тромбоциты принимают активное участие в процессе
свертывания крови и фибринолиза (растворение кровяного сгустка).
В пластинках обнаружены биологически активные соединения, за счет которых они
участвуют в остановке кровотечения (гемостазе).
Кроме того, тромбоциты выполняют защитную функцию за счет склеивания
(агглютинации)
бактерий
и
фагоцитоза,
они
способны
вырабатывать
некоторые ферменты (амилолитические, протеолитические и др.), необходимые не
только для нормальной жизнедеятельности пластинок, но и для процесса остановки
кровотечения. Тромбоциты оказывают влияние на состояние гистогематических
барьеров, изменяя проницаемость стенки капилляров (выделение в кровоток
серотонина и особого белка — протеина S).
49
Физиология человека
Курс лекций
Гемостаз — совокупность физиологических процессов, завершающихся
остановкой кровотечения при повреждении сосудов.
Различают два механизма остановки кровотечения: сосудисто-тромбоцитарный или
микроциркуляторный гемостаз и свертывание крови с последующей ретракцией
(сокращением) кровяного сгустка.
Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный
гемостаз
остановка
кровотечения из мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением. Процесс
остановки кровотечения в этих сосудах слагается из следующих компонентов:
1) сосудистого спазма (временного и продолжительного) ;
2) образования, уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, обеспечивающей
надежный гемостаз.
При травме рефлекторно происходит уменьшение просвета (спазм) мелких
кровеносных сосудов. Рефлекторный спазм сосудов является кратковременным.
Более длительный спазм сосудов поддерживается действием серотонина, норадреналина,
адреналина, которые освобождаются из тромбоцитов и поврежденных клеток тканей.
Спазм сосудов приводит лишь к временной остановке кровотечения. Основное же
значение для гемостаза в зоне мелких кровеносных сосудов (микроциркуляции) имеет
процесс формирования тромбоцитарной пробки. В основе ее образования лежит
способность тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности и склеиваться друг с
другом. Образовавшаяся тромбоцитарная пробка, или тромбоцитарный тромб,
уплотняется в результате сокращения специального белка (тромбостенина),
содержащегося в тромбоцитах, который напоминает по своим свойствам сократительный
белок мышечной ткани.
Свертывание крови.
Свертывание
крови (гемокоагуляция) является
важнейшим
защитным
механизмом организма, предохраняющим его от кровопотери в случае повреждения
кровеносных сосудов, в основном, мышечного типа.
Свертывание крови — сложный биохимический и физико-химический процесс, в итоге
которого растворимый белок крови — фибриноген переходит в нерастворимое состояние
— фибрин.
Свертывание крови по своей сущности главным образом представляет собой
ферментативный процесс. Вещества, участвующие в этом процессе, получили название
факторов системы свертывания крови, которые делят на две группы:
1) обеспечивающие и ускоряющие процесс гемокоагуляции (акцелераторы);
2) замедляющие или прекращающие его (ингибиторы).
В плазме крови обнаружены 13 факторов системы гемокоагуляции. Большинство
факторов образуется в печени и для их синтеза необходим витамин К. При недостатке или
снижении активности факторов свертывания крови может наблюдаться патологическая
кровоточивость. В частности, при дефиците плазменных факторов, называемых
антигемофильными глобулинами, проявляются различные формы гемофилии.
Процесс свертывания крови осуществляется в три фазы.
В I фазу процесса свертывания крови образуется протромбиназа.
Во время II фазы процесса свертывания крови образуется активный
протеолитический фермент — тромбин. Этот фермент появляется в крови в результате
воздействия протромбиназы на протромбин.
III фаза свертывания крови связана с превращением фибриногена в фибрин под
влиянием протеолитического фермента тромбина. Прочность образовавшегося кровяного
сгустка обеспечивается специальным ферментом - фибринстабилизирующим фактором.
Он находится в плазме, тромбоцитах, эритроцитах и тканях.
Для осуществления всех фаз процесса свертывания крови необходимы ионы кальция. В
дальнейшем под влиянием тромбоцитарных факторов наступает сокращение нитей
фибрина (ретракция), в результате чего происходит уплотнение сгустка и выделение
50
Физиология человека
Курс лекций
сыворотки. Следовательно, сыворотка крови отличается по своему составу от плазмы
отсутствием в ней фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в процессе
свертывания крови. Кровь, из которой удален фибрин, называют дефибринированной.
Она состоит из форменных элементов и сыворотки.
Ингибиторы гемокоагуляции препятствуют внутрисосудистому свертыванию
крови или замедляют этот процесс. Наиболее мощным ингибитором свертывания крови
является гепарин.
Гепарин — естественный антикоагулянт широкого спектра действия, образуется в
лаброцитах (тучных клетках) и базофильных лейкоцитах. Гепарин тормозит все фазы
процесса свертывания крови. Кровь, покидая сосудистое русло, свертывается и тем самым
ограничивает кровопотерю. В сосудистом же русле кровь жидкая, поэтому она и
выполняет все свои функции. Это объясняется тремя основными причинами: 1) факторы
системы свертывания крови в сосудистом русле находятся в неактивном состоянии; 2)
наличие в крови, форменных элементах и тканях антикоагулянтов (ингибиторов),
препятствующих образованию тромбина; 3) наличие интактного (неповрежденного)
эндотелия сосудов.
Антиподом системы гемокоагуляции является фибринолитическая система,
основной функцией которой расщепление нитей фибрина на растворимые компоненты. В
ее состав входят фермент плазмин (фибринолизин), находящийся в крови в неактивном
состоянии, в виде плазминогена (профибринолизина), активаторы и ингибиторы
фибринолиза. Активаторыстимулируют
превращение
плазминогена
в
плазмин, ингибиторы тормозят этот процесс.
Процесс фибринолиза необходимо рассматривать в совокупности с процессом
свертывания крови. Изменение функционального состояния одной из них сопровождается
компенсаторными сдвигами в деятельности другой. Нарушение функциональных
взаимосвязей между системами гемокоагуляции и фибринолиза может привести к
тяжелым патологическим состояниям организма, либо к повышенной кровоточивости,
либо к внутрисосудистому тромбообразованию.
Функциональное состояние систем свертывания крови и фибринолиза поддерживается и
регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Лекция 9
Физиология дыхания, механизм его регуляции
Дыхание – сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно
обновляется газовый состав крови.
В процессе дыхания различают три звена: внешнее, или легочное, дыхание, транспорт
газов кровью и внутреннее, или тканевое, дыхание.
Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и окружающим его
атмосферным воздухом. Осуществляется в два этапа — обмен газов между атмосферным
и альвеолярным воздухом и газообмен между кровью легочных капилляров и
альвеолярным воздухом.
Аппарат внешнего дыхания включает в себя дыхательные пути, легкие, плевру, скелет
грудной клетки и ее мышцы, а также диафрагму. Основной функцией аппарата внешнего
дыхания являетсяобеспечение организма кислородом и освобождение его от избытка
углекислого газа. О функциональном состоянии аппарата внешнего дыхания можно
судить по ритму, глубине, частоте дыхания, по величине легочных объемов, по
показателям поглощения кислорода и выделения углекислого газа и т. д.
Транспорт газов осуществляется кровью. Он обеспечивается разностью
парциального давления (напряжения) газов по пути их следования: кислорода от легких к
тканям, углекислого газа от клеток к легким.
51
Физиология человека
Курс лекций
Внутреннее или тканевое дыхание также может быть разделено на два этапа.
Первый этап - обмен газов между кровью и тканями. Второй — потребление кислорода
клетками и выделение ими углекислого газа (клеточное дыхание).
СОСТАВ ВДЫХАЕМОГО, ВЫДЫХАЕМОГО И АЛЬВЕОЛЯРНОГО ВОЗДУХА
Человек дышит атмосферным воздухом, который имеет следующий состав:
20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. Во выдыхаемом
воздухе обнаруживается 16,3% кислорода, 4% углекислого газа, 79,7% азота.
Альвеолярный воздух по составу отличается от атмосферного. В альвеолярном
воздухе резко уменьшается содержание кислорода и возрастает количество углекислого
газа. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе: 14,2—
14,6% кислорода, 5,2—5,7% углекислого газа, 79,7—80% азота.
СТРОЕНИЕ ЛЕГКИХ.
Легкие — парные дыхательные органы, расположенные в герметически замкнутой
грудной полости. Их воздухоносные пути представлены носоглоткой, гортанью, трахеей.
Трахея в грудной полости делится на два бронха — правый и левый, каждый из которых,
многократно разветвляясь, образует так называемое бронхиальное дерево. Мельчайшие
бронхи — бронхиолы на концах расширяются в слепые пузырьки — легочные альвеолы.
В дыхательных путях газообмен не происходит, и состав воздуха не
меняется. Пространство, заключенное в дыхательных путях называется мертвым, или
вредным. При спокойном дыхании объем воздуха в мертвом пространстве
составляет 140—150 мл.
Строение легких обеспечивает выполнение ими дыхательной функции. Тонкая
стенка альвеол состоит из однослойного эпителия, легко проходимого для газов. Наличие
эластических элементов и гладких мышечных волокон обеспечивает быстрое и легкое
растяжение альвеол, благодаря чему они могут вмещать большие количества воздуха.
Каждая альвеола покрыта густой сетью капилляров, на которые разветвляется легочная
артерия.
Каждое легкое покрыто снаружи серозной оболочкой — плеврой, состоящей из
двух листков: пристеночного и легочного (висцерального). Между листками плевры
имеется узкая щель, заполненная серозной жидкостью — плевральная полость.
Расправление и спадение легочных альвеол, а также движение воздуха по
воздухоносным путям сопровождается возникновением дыхательных шумов, которые
можно исследовать методом выслушивания (аускультации).
Давление в плевральной полости и в средостении в норме всегда отрицательное.
За счет этого альвеолы всегда находятся в растянутом состоянии. Отрицательное
внутригрудное давление играет значительную роль в гемодинамике, обеспечивая
венозный возврат крови к сердцу и улучшая кровообращение в легочном круге, особенно
в фазу вдоха.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ.
Дыхательный цикл состоит из вдоха, выдоха и дыхательной паузы.
Длительность вдоха у взрослого человека от 0,9 до 4,7 с, длительность выдоха — 1,2—6
с. Дыхательная пауза различна по величине и даже может отсутствовать.
Дыхательные движения совершаются с определенным ритмом и частотой, которые
определяют по числу экскурсий грудной клетки в 1 мин. У взрослого человека частота
дыхательных движений составляет 12—18 в 1 мин.
Глубину дыхательных движений определяют по амплитуде экскурсий грудной клетки и
с помощью специальных методов, позволяющих исследовать легочные объемы.
Механизм вдоха. Вдох обеспечивается расширением грудной клетки вследствие
сокращения дыхательных мышц – наружных межреберных и диафрагмы. Поступление
52
Физиология человека
Курс лекций
воздуха в легкие в значительной степени зависит от отрицательного давления в
плевральной полости.
Механизм выдоха. Выдох (экспирация) осуществляется в результате расслабления
дыхательной мускулатуры, а также вследствие эластической тяги легких, стремящихся
занять исходное положение. Эластические силы легких представлены тканевым
компонентом и силами поверхностного натяжения, которые стремятся сократить
альвеолярную сферическую поверхность до минимума. Однако альвеолы в норме никогда
не спадаются. Причина этого – наличие в стенках альвеол поверхностно-активного
стабилизирующего вещества – сурфактанта, вырабатываемого альвеолоцитами.
ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ. ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ.
Дыхательный объем — количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает
при спокойном дыхании. Его объем составляет 300 — 700 мл.
Резервный объем вдоха — количество воздуха, которое может быть введено в
легкие, если вслед за спокойным вдохом произвести максимальный вдох. Резервный
объем вдоха равняется 1500—2000 мл.
Резервный объем выдоха — тот объем воздуха, который удаляется из легких,
если вслед за спокойным вдохом и выдохом произвести максимальный выдох. Он
составляет 1500—2000 мл.
Остаточный объем — это объем воздуха, который остается в легких после
максимально глубокого выдоха. Остаточный объем равняется 1000—1500 мл воздуха.
Дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха
составляют так называемую жизненную емкость легких.
Жизненная емкость легких у мужчин молодого возраста
составляет 3,5—4,8 л, у женщин — 3—3,5 л.
Общая емкость легких состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема
воздуха.
Легочная вентиляция — количество воздуха, обмениваемое в 1 мин.
Легочную вентиляцию определяют путем умножения дыхательного объема на число
дыханий в 1 мин (минутный объем дыхания). У взрослого человека в состоянии
относительного физиологического покоя легочная вентиляция составляет 6—8 л в 1 мин.
Легочные объемы могут быть определены с помощью специальных приборов —
спирометра и спирографа.
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ.
Кровь доставляет тканям кислород и уносит углекислый газ.
Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую
среду осуществляется благодаря разности их парциального давления. Газ всегда
диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением.
Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в
альвеолярном воздухе — 14,4—14,7 кПа (108—110 мм рт. ст.) и в венозной крови,
притекающей к легким,—5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров
большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6—13,9 кПа (102—
104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости — 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях — 2,67 кПа
(20 мм рт. ст.). Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его
парциального давления, что способствует диффузии газа.
Движение
углекислого
газа
происходит
в
противоположном
направлении. Напряжение углекислого газа в тканях — 8,0 кПа и более (60 и более мм.
рт. ст.), в венозной крови — 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе — 0,04 кПа
53
Физиология человека
Курс лекций
(0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность напряжения углекислого газа по пути его
следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду.
Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях:
физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Гемоглобин образует с
кислородом очень непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин: 1г
гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Максимальное количество кислорода, которое
может быть связано 100 мл крови, - кислородная емкость крови (18,76 мл или 19 об%).
Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения
гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного
гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения
кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая
получила название кривой связывания или диссоциации оксигемоглобина.
Рис. 25. Кривые диссоциации оксигемоглобина в водном растворе (I) и в крови (II) при
напряжении углекислого газа 5,33 кПа (40 мм рт. ст.) (по Баркрофту).
При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях
парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика.
Максимальное количество гемоглобина (45— 80%) связывается с кислородом при его
напряжении 3,47—6,13 кПа (26—46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения
кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина (рис. 25).
Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге
реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма
вследствие образования углекислого газа
Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный зависит и
от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей
среде при температуре 37—38° С в восстановленную форму переходит наибольшее
количество оксигемоглобина,
Транспорт углекислого газа кровью.
Углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии
химической связи с гемоглобином (карбогемоглобин).
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР.
Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера
дыхательных
движений
в
зависимости
от
состояния
организма
регулируются дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге.
В
дыхательном
центре
имеются
две
группы
нейронов: инспираторные и экспираторные. При
возбуждении
инспираторных
нейронов, обеспечивающих вдох, деятельность экспираторных нервных клеток
заторможена, и наоборот.
В
верхней
части
моста
головного
мозга
(варолиев
мост)
находится пневмотаксический
центр,
который
контролирует
деятельность
54
Физиология человека
Курс лекций
расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование
циклов дыхательных движений.
Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы
к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма
иннервируется
аксонами
мотонейронов,
расположенных
на
уровне III—IV
шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют
межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних
рогах (III—XII) грудных сегментов спинного мозга.
Регуляция деятельности дыхательного центра.
Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется с помощью
гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из
вышележащих отделов головного мозга.
Гуморальные механизмы.
Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра
является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и
опосредованно. В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи дыхательного
центра, а также в области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы,
чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в
крови хеморецепторы возбуждаются, и нервные импульсы поступают к инспираторным
нейронам, что приводит к повышению их активности.
Углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою
очередь клетки КГМ стимулируют активность нейронов дыхательного центра.
При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются
дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов
дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили
название эйпноэ.
Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают
активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких
дыхательных движений – гиперпноэ. Еще большее нарастание количества углекислого
газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки – диспноэ.
Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают
активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным,
редким и может наступить его остановка – апноэ.
Механизм первого вдоха новорожденного.
В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды. После
рождения ребенка и отделения плаценты указанная связь нарушается. Метаболические
процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению
углекислого газа, который, так же как и недостаток кислорода, гуморально возбуждает
дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к
возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов,
принимающих участие в осуществлении первого вдоха новорожденного.
Рефлекторные механизмы.
Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния
на функциональное состояние дыхательного центра.
Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов
альвеол (рефлекс Геринга — Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный
рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса),
проприорецепторов дыхательных мышц.
55
Физиология человека
Курс лекций
Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга — Брейера. В альвеолах
легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными
нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол
возбуждает эти рецепторы.
Рефлекс Геринга — Брейера является одним из механизмов саморегуляции
дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении
альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему
нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность
инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы
спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к
экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения
возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного
вдоха.
Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании
концентрации углекислого газа в крови, что также способствует проявлению вдоха.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов,
заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких
и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов
спинного мозга.
К
дыхательному
центру
постоянно
поступают нервные
импульсы
от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение
проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в
инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов
тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов
связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов. К ним относятся
рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних
дыхательных путей, слизистой носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов
кожи, проприорецепторов скелетных мышц. Так, например, при внезапном вдыхании
паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других
веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки,
гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже
мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также
попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдается чиханье и
кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа,
кашель — при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
Влияние клеток коры большого мозга на активность дыхательного центра.
По М. В. Сергиевскому, регуляция активности дыхательного центра представлена
тремя уровнями.
Первый уровень регуляции — спинной мозг. Здесь располагаются центры
диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных
мышц.
Второй уровень регуляции — продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр.
Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность
спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.
Третий уровень регуляции — верхние отделы головного мозга, включающие и корковые
нейроны. Только при участии коры большого мозга возможно адекватное приспособление
реакций системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.
ДЫХАНИЕ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ.
56
Физиология человека
Курс лекций
У тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной
вентиляции возрастает до 50—100 л/мин по сравнению с 5—8 л в состоянии
относительного физиологического покоя. Повышение минутного объема дыхания при
физической нагрузке связано с увеличением глубины и частоты дыхательных
движений. При этом у тренированных людей, в основном, изменяется глубина
дыхания, у нетренированных — частота дыхательных движений.
При физической нагрузке увеличивается концентрация в крови и тканях
углекислого газа и молочной кислоты, которые стимулируют нейроны дыхательного
центра как гуморальным путем, так и за счет нервных импульсов, поступающих от
сосудистых рефлексогенных зон. Наконец, активность нейронов дыхательного центра
обеспечивается потоком нервных импульсов, поступающих от клеток коры головного
мозга, обладающих высокой чувствительностью к недостатку кислорода и к избытку
углекислого газа.
Одновременно
возникают
приспособительные реакции в
сердечнососудистой системе. Увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, повышается
артериальное давление, расширяются сосуды работающих мышц и суживаются сосуды
других областей.
Таким образом, система дыхания обеспечивает возрастающие потребности организма в
кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый
функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого
газа к легким.
Лекция 10
Физиология пищеварения, обмена энергии и веществ. Терморегуляция
Под пищеварением понимается совокупность физических, химических и
физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых
продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками
организма.
Функции желудочно-кишечного тракта:
1. Моторная,
или
двигательная,
функция
осуществляется
мускулатурой
пищеварительного аппарата и заключается в жевании, глотании, передвижении пищи по
пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков.
2. Секреторная функция
заключается
в
выработке
железистыми
клетками
пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и
желчи.
3. Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте ряда
гормонов, которые оказывают специфическое воздействие на процесс пищеварения.
4. Экскреторная функция пищеварительного аппарата обеспечивается выделением
пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена
(например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов,
лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.
5. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудка и кишечника.
Процесс пищеварения происходит в полости рта, желудке, двенадцатиперстной кишке,
тонком и толстом кишечнике.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Ротовая полость — входные ворота желудочно-кишечного тракта. В слизистой
оболочке щек, губ, языка располагаются многочисленные чувствительные нервные
окончания, представленные тактильными, температурными, болевыми, вкусовыми и
осморецепторами.
57
Физиология человека
Курс лекций
Пищеварение в полости рта слагается из сосания (у ребенка раннего возраста),
жевания, слюноотделения и глотания. Оно начинается с приема пищи, который является
пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта.
Жевание —рефлекторный акт. В результате его пища измельчается. В процессе
жевания происходит смешивание измельченной пищи со слюной и формирование
пищевого комка. У взрослого человека пищевой комок образуется, в среднем, в течение
30 с.
Рефлекторный центр акта жевания локализуется в продолговатом мозге (входит в состав
комплексного пищевого центра). Жевание является мощным фактором, стимулирующим
секрецию слюны и отделение других пищеварительных соков.
Слюнные железы.
Слюнные железы делятся на малые и большие. Многочисленные малые слюнные
железы имеются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки.
Большие слюнные железы находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными
протоками. Самой крупной из слюнных желез является околоушная, которая у человека
расположена спереди и несколько ниже ушной раковины. Вторыми по величине
слюнными железами являются подчелюстные и затем подъязычные.
Состав, свойства и значение слюны.
Слюна — первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее
образуется 0,5—2 л. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том
числе белковое слизистое вещество — муцин. Пищевой комок, увлажненный слюной,
благодаря муцину становится скользким и легко проходит по пищеводу.
Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза, которые
действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до
мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до
глюкозы. Благодаря наличию в слюне лизоцима она обладает бактерицидными
свойствами и предупреждает развитие кариеса.
Слюна выполняет ряд функций:
Пищеварительная функция осуществляется за счет ферментов амилазы и
мальтазы; благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие
пищи на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений;
слюна смачивает и связывает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем
самым участвует в формировании пищевого комка; слюна стимулирует секрецию
желудочного сока; она необходима для акта глотания.
Экскреторная функция слюны заключается в том, что в составе слюны могут
выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота,
лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в
организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция слюны состоит в отмывании раздражающих веществ,
попавших в ротовую полость; бактерицидным действием слюна обладает благодаря
присутствию лизоцима; кровоостанавливающим действием в связи с наличием в слюне
тромбопластических веществ.
Пища находится в полости рта непродолжительное время — 15—30 с, поэтому в ротовой
полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов
слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что
пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не
сразу, а постепенно — в течение 20— 30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого
комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов.
Влияние состава пищевых продуктов на слюноотделение.
Качество и количество отделяемой слюны определяется характером раздражителя.
Если в состав пищи входят продукт растительного происхождения, то в слюне
увеличиваете количество ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов.
58
Физиология человека
Курс лекций
Количество слюны также зависит от характера пищи. Если в пище содержится мало воды,
например, при употреблении сухарей, то выделяется слюна с большим содержанием
жидкости. Когда же в состав пищи включено значительное количество воды, то ее
содержание в выделяющейся слюне уменьшается.
Регуляция слюноотделения.
Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на
раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.
Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную
железу,
являются
парасимпатические
и
симпатические
волокна.
Парасимпатическая иннервация слюнных желез
осуществляется секреторными
волокнами, проходящими в составе языко-глоточного и лицевого нервов. Симпатическая
иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами,
которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2—6-го
грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и
жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение
небольшого количества густой слюны.
Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого
мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.
Чувствительными
(центростремительными,
афферентными)
нервами,
связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна
тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам
передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных,
температурных, болевых рецепторов ротовой полости.
Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных
рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи
в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться иусловнорефлекторно. Вид
и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к
отделению слюны. У человека и животныхусловнорефлекторное слюноотделение
возможно только при наличии аппетита.
Глотание.
Глотание является безусловнорефлекторным актом, в результате которого
пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок.
Твердая пища проходит по пищеводу в течение б—8 с, жидкая — 2—3 с. Акт глотания
обеспечивается многочисленными связями нейронов центра глотания с другими
центрами, расположенными в продолговатом мозге.
Механизм открытия кардиального сфинктера. Кардиальный сфинктер открывается
рефлекторно при раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а также
рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Блуждающие нервы понижают
тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы
повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека
около 3 л.
Эфферентная иннервация желудка осуществляется вегетативной нервной системой.
Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая
— волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка
принимают участие волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от
рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам
блуждающего нерва.
Функции желудка.
59
Физиология человека
Курс лекций
Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его
слизистой оболочке.
Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки
желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в
двенадцатиперстную кишку.
Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка
воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка.
Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком
продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных
лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия).
Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов,
которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в
желудке образуется антианемический гормон.
Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции
внутренней среды организма.
Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного
сока, которая стерилизует содержимое желудка.
Железы желудка.
В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные,
собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические).
Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов
(обкладочных клеток). Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и
мукоциты — мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную
кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки
(аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки,
вырабатывающие гастрин.
Желудочный сок малой кривизны желудка, дна и тела желудка кислый. В
направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток
уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой
части желудка имеет щелочную реакцию.
Состав, свойства и значение желудочного сока.
У взрослого человека в течение суток образуется около 2—2,5 л желудочного сока.
Желудочный сок содержит ферменты (пепсин, желатиназу, химозин и др.),
хлористоводородную кислоту (0,4—0,6%), гастромукопротеин, слизь, минеральные
вещества, воду.
Первостепенное значение среди ферментов имеет пепсин. Пепсин проявляет свое
действие только в кислой среде. Он расщепляет белки до альбумоз и пептонов.
Ферментативная
активность гастриксина близка
к
активности
пепсина.
Химозин вызывает створаживание молока.
В желудочном соке обнаружены также непротеолитические ферменты. Одним из таких
ферментов является лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного
сока.
Влияние состава пищевых продуктов на желудочную секрецию.
Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок.
После поступления пищи в ротовую полость или при виде пищи, ее запахе и действии на
организм других раздражителей, связанных с едой, начинается сокоотделение в желудке.
Сокоотделение начинается через 5—9 мин после того, как человек или животное начали
есть.
Продолжительность секреторного процесса, количество и качество желудочного сока
находятся в строгой зависимости от характера пищи.
Начало секреции при любом пищевом раздражителе всегда связано с обстановкой,
предшествующей и сопутствующей принятию пищи, а также рефлекторным
60
Физиология человека
Курс лекций
воздействием с рецепторов ротовой полости и глотки на железистый аппарат желудка.
В результате в 1-й час количество и качество желудочного сока, выделяющегося при
употреблении хлеба и мяса, не зависели от химических свойств пищи. В последующие
часы интенсивность и продолжительность секреции желудочного сока определяется
химическими свойствами пищи (составные части пищи, продукты ее переваривания,
гормоны). Обнаружено также, что больше всего сока выделяется после приема мяса,
меньше — хлеба и молока. Длительность секреции сока различна: на мясо сок выделяется
в течение 7 ч, на хлеб — 10 ч, на молоко — 6ч.
Самая высокая кислотность желудочного сока наблюдается после употребления мяса и
наиболее низкая – после приема хлеба.
Регуляция желудочной секреции.
Весь период желудочной секреции делят на три фазы:
Сложнорефлекторная фаза осуществляется на базе условных и безусловных
рефлексов. Сок, который начинает выделяться при раздражении обонятельных,
зрительных, слуховых рецепторов, Павлов назвал запальным, аппетитным.Этот сок
выделяется в небольшом количестве, но он богат ферментами и, следовательно, обладает
большой переваривающей способностью. С момента попадания пищи в ротовую
полость начинается безусловнорефлекторное
отделение желудочного
сока.
От
рецепторов ротовой полости нервные импульсы поступают в пищевой центр
продолговатого мозга по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов.
Возбуждение от пищевого центра по эфферентным волокнам достигает желез желудка и
повышает их секреторную активность. Первая фаза желудочной секреции длится 30—
40 мин и имеет большое значение для пищеварения.
Желудочная фаза секреции наступает при соприкосновении пищи со слизистой
оболочкой
самого
желудка.
Под
влиянием
раздражения
пищеймеханорецепторов желудка возникшее возбуждение достигает по чувствительным
волокнам блуждающего нерва пищевого центра продолговатого мозга и от него по
секреторным нервам нервные импульсы поступают к железам желудка.
К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на
секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества, спирты,
продукты расщепления пищи (альбумозы и пептоны). Сильное действие на желудочную
секрецию оказывает гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой
оболочке желудка, а также ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении
пищевых веществ со слизистой оболочкой канала привратника. В слизистой оболочке
привратниковой части желудка образуется гормон гастрин, который, всасываясь в кровь,
также стимулирует отделение желудочного сока.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в
кишечник. Пищевая кашица раздражает механо-, осмо-, хеморецепторы слизистой
оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции.
Секреция желез желудка тормозится продуктами расщепления жира, гормонами:
гастрогастроном и энтерогастороном, вырабатываемыми слизистой оболочкой желудка и
верхнего отдела тонкого кишечника.
Моторная функция желудка.
Три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и
тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры.
Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого
желудка в двенадцатиперстную кишку.
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных
мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела и
распространяется до сфинктера привратника. Перистальтические волны возникают у
человека с частотой 3 раза в 1 мин.
61
Физиология человека
Курс лекций
Систолические сокращения связаны с сокращением мышц антральной части
пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части
содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Тонические
сокращения —
неперистальтические
движения
желудка,
обусловленные изменением тонуса мышц. Они способствуют перемещению содержимого
желудка.
При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика),
которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мыщц желудка
связан с ощущением голода. У человека продолжительность периодов работы желудка
составляет 20 - 50 мин, периоды покоя длятся 45—90 мин и более. Периодические
сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных
видов сокращения в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при
акте рвоты.
Регуляция
моторной
функции
желудка. Осуществляется
за
счет
нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность
желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. На моторику желудка
оказывают влияние гуморальные факторы. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры
желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят — энтерогастрон,
холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин.
Эвакуация пищевой кашицы в двенадцатиперстную кишку
Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его
консистенция становится жидкой или полужидкой. Пища находится в желудке от 6 до 10
ч. Сокращения пилорического отдела желудка способствуют передвижению пищевой
кашицы к сфинктеру привратника. Возбуждение его рецепторов через блуждающие нервы
приводит к расслаблению и открытию сфинктера.
Раздражение
же
содержимым
желудка
рецепторов
слизистой
оболочки
двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов.
Рефлекторный механизм вызывает закрытие сфинктера привратника за счет сокращения
его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной
перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.
Регуляция
деятельности
сфинктера
привратника
осуществляется
также
хлористоводородной кислотой. Открытие сфинктера привратника происходит вследствие
раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка хлористоводородной
кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную
кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя
на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение
мускулатуры привратника, то есть закрытие сфинктера и, следовательно, прекращение
дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Двенадцатиперстная кишка является центральным отделом пищеварительного
канала. Здесь начинается второй этап пищеварения, который имеет ряд особенностей. В
процессе пищеварения в двенадцатиперстной кишке участвуют панкреатический
(поджелудочный) сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную
щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят ферменты,
расщепляющие белки, жиры, углеводы.
Состав, свойства и значение панкреатического сока.
У взрослого человека за сутки выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока.
В состав поджелудочного сока входят органические (протеолитические, амилолитические,
липолитические ферменты) и неорганические вещества. К протеолитическим
ферментам панкреатического сока относятся: трипсин, химотрипсин, панкреатопептид
(эластаза) и карбоксипептидазы. Под их влиянием нативные белки и продукты их распада
62
Физиология человека
Курс лекций
(высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов
и
аминокислот.
В
панкреатическом
соке
содержатся
также ингибиторы
протеолитических ферментов. Они имеют существенное значение в предохранении
поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).
К
амилолитическим
ферментам поджелудочного
сока
относятся амилаза,
расщепляющая углеводы до мальтозы, мальтаза, превращающая солодовый сахар
(мальтозу) в глюкозу, лактаза, расщепляющая молочный сахар (лактозу) до
моносахаридов.
В состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А.
Липазарасщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А действует на
продукты расщепления жиров.
Регуляция секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторную
(мозговую), желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза осуществляется на основе условных и безусловных
рефлексов.
Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, разговор о
вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению
поджелудочного сока. В этом случае выделение сока происходит под влиянием нервных
импульсов, идущих от коры большого мозга к поджелудочной железе, то
есть условнорефлекторно.
Безусловнорефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при
раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки.
Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало,
но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением
рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по
афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам
блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих
нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам
блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение
панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается
также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные клетки
поджелудочной железы. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат
органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии
нервного и гуморального механизмов.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную
кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение
рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим
нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной
железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока.
Гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной
железы.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнем отделе тонкого
кишечника находится
особое
вещество
(секретин),
которое
активируется
хлористоводородной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной
железы.
В настоящее время установлено участие и других биологически активных веществ,
образующихся в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в регуляции
секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся холецистокинин
(панкреозимин) и уропанкреозимин.
63
Физиология человека
Курс лекций
Влияние состава пищи на отделение поджелудочного сока.
В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во
время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом
количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность
секреции зависят от состава и количества принятой пищи.
Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше — на мясо и
минимальное количество сока секретируется на молоко. Сок, полученный на мясо, имеет
более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. При употреблении
пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2—5 раз больше, чем
в соке, который выделился на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов
приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в
поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических
ферментов.
Состав, свойства желчи и ее значение в пищеварении.
Желчь — продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость
золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3—8,0) и относительную
плотность 1,008—1,015.
У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными
компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин.
Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты
и витамины.
У здорового человека в сутки выделяется 0,5—1,2 л желчи. Секреция желчи
осуществляется непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку происходит
во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.
Желчь относят к пищеварительным сокам. Желчь повышает активность ферментов
панкреатического сока, прежде всего липазы. Желчные кислоты эмульгируют
нейтральные жиры. Желчь необходима для всасывания жирных кислот, а следовательно,
жирорастворимых витаминов А, В, Е и К. Желчь усиливает сокоотделение
поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника
(двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении.
Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая
развитие гнилостных процессов.
Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функции
печени. В
желчевыделительной
деятельности
печени
следует
различать
желчеобразование, то есть продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение
— выход, эвакуацию желчи в кишечник.
Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и
дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не
пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью
этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном
пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном
зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.
Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени.
Блуждающие и правый диафрагмальный нервы при их возбуждении усиливают
выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На
образование желчи оказывают влияние и рефлекторные воздействия, идущие со стороны
интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов.
Отделение желчи усиливается во время еды в результате рефлекторного влияния на все
секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.
Желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в
большей степени, чем у белков и углеводов. Наибольшее количество желчи выделяется
при смешанном питании.
64
Физиология человека
Курс лекций
Механизмы опорожнения желчного пузыря.
Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и
одновременно с этим расслабляется сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы
(сфинктер Одди), что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под
влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного
пузыря, повышение тонуса сфинктера и его закрытие. Опорожнение желчного пузыря
осуществляется
на
основе
условных
и
безусловных
рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и
запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в
ротовую полость, желудок, кишечник.
Сфинктер Одди остается открытым в течение всего процесса пищеварения,
поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только
последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер Одди
закрывается.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ.
Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки
пищи. В тонкий кишечник поступает секрет дуоденальных желез, поджелудочной железы
и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так
как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих
пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.
В
кишечнике
различают
полостное
и
пристеночное,
или
мембранное,
пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых
веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает
гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию.
Состав, свойства кишечного сока и его значение в пищеварении.
У взрослого человека за сутки отделяется 2—3 л кишечного сока слабощелочной реакции.
Представителями пептидаз являются лейцина-минопептидаза и аминопептидаза,
расщепляющие продукты переваривания белка, образующиеся в желудке и
двенадцатиперстной кишке. В кишечном соке содержатся кислая и щелочнаяфосфатазы,
участвующие в переваривании фосфолипидов, липаза, которая действует на нейтральные
жиры. В кишечном соке содержатся карбогидразы(амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза),
расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим
ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая катализирует превращение
трипсиногена в трипсин.
Регуляция деятельности желез кишечника.
За счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. В условиях
денервации тонкого кишечника наблюдается «разлад» в работе секреторной клетки: сока
выделяется много, но он беден ферментами.
Кора большого мозга принимает участие в регуляции секреторной активности тонкого
кишечника.
Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется
и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой.
Энтерокринин стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.
Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция.
В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.
Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по
кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным
сокращением продольного и циркулярного слоев мышц. При этом происходит
сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и выдавливание пищевой кашицы в
одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.
65
Физиология человека
Курс лекций
Неперистальтические
движения тонкого
кишечника
представлены
сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и
маятникообразные движения. Ритмические сокращения делят пищевую кашицу на
отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с
пищеварительными соками.
Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных
мышц кишечника. Маятникообразные движения способствуют тщательному
перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и
гуморальные механизмы, объединенные в единую регуляторную систему, за счет
деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого
кишечника.
Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной
и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе
относят мышечно-кишечное (ауэрбаховское), глубокое межмышечное и подслизистое
(мейсснеровское) сплетения. Они обеспечивают возникновение местных рефлекторных
реакций, которые возникают при раздражении слизистой оболочки кишечника его
содержимым.
Экстрамуральная нервная
система
кишечника
представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их
возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее.
Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении
рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Рефлекторно стимулирует
моторную функцию тонкого кишечника акт еды.
Гуморальная
регуляция моторной
функции
тонкого
кишечника.
Стимулирующее влияние на моторную функцию кишечника оказывают биологически
активные вещества (серотонин, гистамин, брадикинин и др.), гормоны желудочнокишечного тракта (гастрин, перистальтин и др.) и гормоны желез внутренней секреции
(инсулин).
Тормозят двигательную активность кишечника гормоны мозгового слоя надпочечников
— адреналин и норадреналин. Вследствие этого такие эмоциональные состояния
организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает
большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочнокишечного тракта.
Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физикохимические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки,
овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части
пищеварительных соков — хлористоводородная кислота, желчные кислоты — также
усиливают моторную функцию кишечника.
При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения
сфинктер открывается рефлекторно через каждые 1/2 мин. В результате пищевая кашица
небольшими порциями поступает в слепую кишку.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ.
Основной функцией проксимальной части толстых кишок является всасывание
воды. Роль дистального отдела толстого кишечника состоит в формировании каловых
масс и удалении их из организма. Всасывание питательных веществ в толстом кишечнике
незначительно.
Существенная роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре – кишечной
палочке и бактериям молочнокислого брожения. Бактерии в процессе своей
жизнедеятельности
выполняют полезные
для
организма
функции.
Бактерии
молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает
антисептическим свойством. Бактерии синтезируют витамины группы В, витамин К,
66
Физиология человека
Курс лекций
пантотеновую и амидникотиновую кислоты, лактофлавин. Микроорганизмы подавляют
размножение патогенных микробов.
Отрицательная роль микроорганизмов кишечника состоит в том, что они образуют
эндотоксины, вызывают брожение и гнилостные процессы с образованием ядовитых
веществ (индол, скатол, фенол) и в определенных случаях могут стать причиной
заболеваний.
Моторная функция толстого кишечника. Дефекация.
Моторная функция толстого кишечника обеспечивает накапливание каловых масс
и периодическое их удаление из организма. Кроме того, моторная активность кишечника
способствует всасыванию воды.
В толстом кишечнике наблюдаются перистальтические, антиперистальтические
и маятникообразные движения. Все они осуществляются медленно. Обеспечивают
перемешивание, разминание содержимого, способствуют его сгущению и всасыванию
воды. Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения, который получил название
масс-сокращение. Возникает масс-перистальтика редко, до 3—4 раз в сутки. Сокращения
захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение
значительных ее участков.
Регуляция моторной функции толстого кишечника.
Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию.
Последняя представлена симпатическими нервами, которые выходят из верхнего и
нижнего брыжеечных сплетений, и парасимпатическими, входящими в состав
блуждающих и тазового нервов. Рефлекторные воздействия на двигательную
активность толстого кишечника осуществляются во время еды, в результате возбуждения
хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника.
Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи.
Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника.
Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые
склеивают непереваренные частицы пищи
Дефекация — сложнорефлекторный акт опорожнения дистального отдела толстой
кишки через задний проход. Дефекация наступает при растягивании прямой кишки
каловыми массами. Осуществлению дефекации способствуют сокращения мышц
диафрагмы и передней брюшной стенки, мышцы, поднимающей задний проход. Все это
ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного
давления. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе
спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. На этот центр
оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора большого мозга. Нервные
импульсы, поступающие от этих отделов центральной нервной системы к центру
рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ВСАСЫВАНИЯ.
Всасывание — универсальный физиологический процесс, который связан с
переходом разного рода веществ через слой каких-либо клеток во внутреннюю среду
организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает всё
необходимое для жизнедеятельности. Всасывание происходит на всем протяжении
пищеварительного канала, но основным местом является тонкий кишечник.
В ротовой полости всасываются некоторые лекарственные вещества. В желудке
всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь, лекарственные вещества,
гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется
всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Углеводы всасываются
в кровь в виде глюкозы и отчасти в виде других моносахаров (галактоза,
фруктоза). Белки всасываются
в
кровь
в
виде
аминокислот
и
простых
67
Физиология человека
Курс лекций
пептидов. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных
кислот. Жиры поступают главным образом в лимфу и только небольшая часть (30%) — в
кровь. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в кровь на всем протяжении
тонкого кишечника. В толстом кишечнике также происходит всасывание воды и
минеральных солей.
Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие
его всасывательную активность. В слизистой оболочке тонкого кишечника
обнаруживаются многочисленные круговые складки (складки Керкринга), огромное
количество ворсинок и микроворсинок.
В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное пространство или
синус ворсинки).
При отсутствии пищи в кишечнике ворсинки малоподвижны. Во время пищеварения
ворсинки ритмически сокращаются, что облегчает всасывание питательных веществ.
Механизм всасывания. В обеспечении всасывания большую роль играют
физические процессы — диффузия, фильтрация, осмос.
Эпителий кишечника обладает односторонней всасывательной способностью. Всасывание
различных веществ осуществляется только из кишечника в кровь или лимфу независимо
от их концентрации по обе стороны мембраны.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ ПИЩЕВОГО ЦЕНТРА.
Пищевой центр — сложное образование, компоненты которого локализуются в
продолговатом
мозге,
гипоталамусе
и
в
коре
большого
мозга
и
функционально объединены между собой.
В продолговатом мозге располагается бульбарное звено пищевого центра — ядра V, VII,
IX и X пар черепных нервов.
Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит
ядрам гипоталамуса.
Вентро-медиальные
ядра
гипоталамуса
получили
название «центра насыщения», латеральные — «центра питания».
В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре
большого мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами
вкусового и обонятельного анализаторов.
Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется
пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение
скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр
регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного
тракта, обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких как голод,
аппетит, чувство сытости и жажды.
Голод — совокупность субъективных ощущений, обусловленных объективной
пищевой потребностью.
В основе возникновения чувства голода лежит безусловный рефлекс. Однако кора
большого мозга обостряет это чувство, делает его проявление более тонким и
совершенным.
Обмен веществ и энергии, или метаболизм,— совокупность химических и физических
превращений веществ и энергии, происходящих в живом организме и обеспечивающих
его жизнедеятельность. Обмен веществ и энергии составляет единое целое и подчиняется
закону сохранения материи и энергии.
Обмен
веществ
складывается
из
процессов
ассимиляции
и
диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) — процесс усвоения организмом веществ, при
котором расходуется энергия. Диссимиляция (катаболизм) — процесс распада сложных
органических соединений, протекающий с высвобождением энергии.
68
Физиология человека
Курс лекций
Единственным источником энергии для организма человека является окисление
органических веществ, поступающих с пищей. При расщеплении пищевых продуктов до
конечных элементов — углекислого газа и воды,— выделяется энергия, часть которой
переходит в механическую работу, выполняемую мышцами, другая часть используется
для синтеза более сложных соединений или накапливается в специальных
макроэргических соединениях.
Макроэргическими соединениями называют вещества, расщепление которых
сопровождается выделением большого количества энергии. В организме человека роль
макроэргических соединений выполняют аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и
креатинфосфат (КФ).
ОБМЕН БЕЛКОВ.
Белками (протеинами) называют высокомолекулярные соединения, построенные
из аминокислот. Функции:
Структурная, или пластическая, функция состоит в том, что белки являются главной
составной частью всех клеток и межклеточных структур. Каталитическая, или
ферментная, функция белков заключается в их способности ускорять биохимические
реакции в организме.
Защитная функция белков проявляется в образовании иммунных тел (антител) при
поступлении в организм чужеродного белка (например, бактерий). Кроме того, белки
связывают токсины и яды, попадающие в организм, и обеспечивают свертывание крови и
остановку кровотечения при ранениях.
Транспортная функция заключается в переносе многих веществ. Важнейшей функцией
белков является передача наследственных свойств, в которой ведущую роль играют
нуклеопротеиды. Различают два основных типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые
кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).
Регуляторная функция белков направлена на поддержание биологических констант в
организме.
Энергетическая роль белков состоит в обеспечении энергией всех жизненных процессов
в организме животных и человека. При окислении 1 г белка в среднем освобождается
энергия, равная 16,7 кДж (4,0 ккал).
Потребность в белках. В организме постоянно происходит распад и синтез белков.
Единственным источником синтеза нового белка являются белки пищи. В
пищеварительном тракте белки расщепляются ферментами до аминокислот и в тонком
кишечнике происходит их всасывание. Из аминокислот и простейших пептидов клетки
синтезируют собственный белок, который характерен только для данного организма.
Белки не могут быть заменены другими пищевыми веществами, так как их синтез в
организме возможен только из аминокислот. Вместе с тем белок может замещать собой
жиры и углеводы, т. е. использоваться для синтеза этих соединений.
Биологическая ценность белков. Некоторые аминокислоты не могут синтезироваться в
организме человека и должны обязательно поступать с пищей в готовом виде. Эти
аминокислоты принято называть незаменимыми, или жизненно-необходимыми. К ним
относятся: валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и
лизин, а у детей еще аргинин и гистидин. Недостаток незаменимых кислот в пище
приводит к нарушениям белкового обмена в организме. Заменимые аминокислоты в
основном синтезируются в организме.
Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот, называют биологически
полноценными. Наиболее высока биологическая ценность белков молока, яиц,
рыбы, мяса. Биологически неполноценными называют белки, в составе которых
отсутствует хотя бы одна аминокислота, которая не может быть синтезирована в
организме. Неполноценными белками являются белки кукурузы, пшеницы, ячменя.
69
Физиология человека
Курс лекций
Азотистый баланс. Азотистым балансом называют разность между количеством азота,
содержащегося в пище человека, и его уровнем в выделениях.
Азотистое равновесие — состояние, при котором количество выведенного азота равно
количеству поступившего в организм. Азотистое равновесие наблюдается у здорового
взрослого человека.
Положительный азотистый баланс — состояние, при котором количество азота в
выделениях организма значительно меньше, чем содержание его в пище, то есть
наблюдается задержка азота в организме. Положительный азотистый баланс
отмечается у детей в связи с усиленным ростом, у женщин во время беременности, при
усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной ткани, при
заживлении массивных ран или выздоровлении после тяжелых заболеваний.
Азотистый дефицит (отрицательный азотистый баланс) отмечается тогда, когда
количество выделяющегося азота больше содержания его в пище, поступающей в
организм. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при белковом голодании,
лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена.
Распад белка и синтез мочевины. Важнейшими азотистыми продуктами распада белков,
которые выделяются с мочой и потом, являются мочевина, мочевая кислота и аммиак.
ОБМЕН ЖИРОВ.
Жиры
делят на простые
липиды (нейтральные
жиры,
воски), сложные
липиды (фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды) и стероиды (холестерин и др.).
Основная масса липидов представлена в организме человека нейтральными
жирами. Нейтральные жиры пищи человека являются важным источником
энергии. При окислении 1 г жира выделяется 37,7 кДж (9,0 ккал) энергии.
Суточная потребность взрослого человека в нейтральном жире составляет 70—80 г, детей
3—10 лет — 26—30 г.
Нейтральные жиры в энергетическом отношении могут быть заменены углеводами.
Однако есть ненасыщенные жирные кислоты — линолевая, линоленовая и арахидоновая,
которые должны обязательно содержаться в пищевом рационе человека, их
называют не заменимыми жирными кислотами.
Нейтральные жиры, входящие в состав пищи и тканей человека, представлены
главным
образом
триглицеридами,
содержащими
жирные
кислоты
—
пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую.
В обмене жиров важная роль принадлежит печени. Печень — основной орган, в котором
происходит образование кетоновых тел (бета-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты,
ацетон). Кетоновые тела используются как источник энергии.
Фосфо- и гликолипиды входят в состав всех клеток, но главным образом в состав нервных
клеток. Печень является практически единственным органом, поддерживающим уровень
фосфолипидов в крови. Холестерин и другие стероиды могут поступать с пищей или
синтезироваться в организме. Основным местом синтеза холестерина является печень.
В жировой ткани нейтральный жир депонируется виде триглицеридов.
Образование жиров из углеводов. Избыточное употребление углеводов с пищей
приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25—30% углеводов пищи
превращается в жиры.
Образование жиров из белков. Белки являются пластическим материалом. Только при
чрезвычайных обстоятельствах белки используются для энергетических целей.
Превращение белка в жирные кислоты происходит, вероятнее всего, через образование
углеводов.
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ.
Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего
их энергетической функцией. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 16,7
70
Физиология человека
Курс лекций
кДж (4,0 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех
клеток организма, выполняют пластическую и опорную функции.
Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около 0,5 кг. Основная
часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25—28%
пищевой глюкозы превращается в жир и только 2—5% ее синтезируется в гликоген —
резервный углевод организма.
Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара. Они
всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к
тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит
название гликогенеза. Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление
называют гликогенолизом. В печени возможно новообразование углеводов из продуктов
их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада
жиров и белков (кетокислот), что обозначается как гликонеогенез.Гликогенез,
гликогенолиз и гликонеогенез — тесно взаимосвязанные и протекающие в печени
процессы, обеспечивающие оптимальный уровень сахара крови.
В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является
одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликогена
процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс
называют гликолизом. В фазе отдыха из молочной кислоты в мышечной ткани
происходит ре-синтез гликогена.
Головной мозг содержит небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном
поступлении глюкозы. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая
часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются
исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается
изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга.
Образование углеводов из белков и жиров (гликонеогенез). В результате превращения
аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот —
ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту —
предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов.
Между двумя основными источниками энергии — углеводами и жирами — существует
тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови
увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В
кровь меньше поступает свободных жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то
процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большом
количестве поступают свободные жирные кислоты.
ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН.
Все химические и физико-химические процессы, протекающие в организме,
осуществляются в водной среде. Вода выполняет в организме следующие
важнейшие функции:
1) служит растворителем продуктов питания и обмена;
2) переносит растворенные в ней вещества;
3) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле человека;
4) участвует в регуляции температуры тела за счет большой теплопроводности,
большой теплоты испарения.
Общее содержание воды в организме взрослого человека составляет 50—60% от
его массы, то есть достигает 40—45 л.
Принято делить воду на внутриклеточную, интрацеллюлярную (72%) и внеклеточную,
экстрацеллюлярную (28%). Внеклеточная вода размещена внутри сосудистого русла (в
составе крови, лимфы, цереброспинальной жидкости) и в межклеточном пространстве.
71
Физиология человека
Курс лекций
Вода поступает в организм через пищеварительный тракт в виде жидкости или
воды, содержащейся в плотных пищевых продуктах. Некоторая часть воды образуется в
самом организме в процессе обмена веществ.
При избытке в организме воды наблюдается общая гипергидратация (водное
отравление), при недостатке воды нарушается метаболизм. Потеря 10% воды приводит к
состоянию дегидратации(обезвоживание), при потере 20% воды наступает смерть.
Вместе с водой в организм поступают и минеральные вещества (соли). Около 4% сухой
массы пищи должны составлять минеральные соединения.
Важной функцией электролитов является участие их в ферментативных реакциях.
Натрий обеспечивает постоянство осмотического давления внеклеточной
жидкости, участвует в создании биоэлектрического мембранного потенциала, в регуляции
кислотно-основного состояния.
Калий обеспечивает осмотическое давление внутриклеточной жидкости,
стимулирует образование ацетилхолина. Недостаток ионов калия тормозит анаболические
процессы в организме.
Хлор является также важнейшим анионом внеклеточной жидкости, обеспечивая
постоянство осмотического давления.
Кальций и фосфор находятся в основном в костной ткани (свыше 90%).
Содержание кальция в плазме и крови является одной из биологических констант, так как
даже незначительные сдвиги в уровне этого иона могут приводить к тяжелейшим
последствиям для организма. Снижение уровня кальция в крови вызывает
непроизвольные сокращения мышц, судороги, и вследствие остановки дыхания наступает
смерть. Повышение содержания кальция в крови сопровождается уменьшением
возбудимости нервной и мышечной тканей, появлением парезов, параличей, образованием
почечных камней. Кальций необходим для построения костей, поэтому он должен
поступать в достаточном количестве в организм с пищей.
Фосфор участвует в обмене многих веществ, так как входит в состав
макроэргических соединений (например, АТФ). Большое значение имеет отложение
фосфора в костях.
Железо входит в состав гемоглобина, миоглобина, ответственных за тканевое
дыхание, а также в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных
реакциях. Недостаточное поступление в организм железа нарушает синтез гемоглобина.
Уменьшение синтеза гемоглобина ведет к анемии (малокровию). Суточная потребность в
железе взрослого человека составляет 10—30 мкг.
Йод в организме содержится в небольшом количестве. Однако его значение велико.
Это связано с тем, что йод входит в состав гормонов щитовидной железы, оказывающих
выраженное влияние на все обменные процессы, рост и развитие организма.
Образование и расход энергии.
Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в
форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне.
АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается
в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по
времени с распадом АТФ.
Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии,
которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.
О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла,
которое он отдает во внешнюю среду.
Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия).
Дыхательный коэффициент.
72
Физиология человека
Курс лекций
Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла,
высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в
специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла,
отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой,
протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень
громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие
этого
в
практической
медицине
широко
используют метод
непрямой
калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем
легочной вентиляции, а затем — количество поглощенного кислорода и выделенного
углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему
поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента. По величине
дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.
При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1. Так как для полного
окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул
кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:
С6Н12О6+602=6С02+6Н20
Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров
— 0,7.
Определение расхода энергии по газообмену.
Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л
кислорода — калорический эквивалент кислорода — зависит от того, на окислении
каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при
окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков — 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров —
19,62 кДж (4,686 ккал).
Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в
течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с
мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек
свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью
газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора
определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и
выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного
кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С
помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента
устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии.
Основной обмен и его значение.
Основной обмен — минимальное количество энергии, необходимое для
поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при
исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень
обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12—14
ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении
мышц, в условиях температурного комфорта (18—20° С). Выражается основной обмен
количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут).
В состоянии полного физического и психического покоя организм
расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2)
механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы,
кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железистосекреторного аппарата.
Основной обмен веществ зависит от возраста, роста, массы тела, пола. Самый
интенсивный основной обмен веществ в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей. С
увеличением массы тела усиливается основной обмен веществ. Средняя величина
73
Физиология человека
Курс лекций
основного обмена веществ у здорового человека равна приблизительно 4,2 кДж (1 ккал)
в 1 ч на 1 кг массы тела.
По расходу энергии в состоянии покоя ткани организма неоднородны. Более
активно расходуют энергию внутренние органы, менее активно — мышечная ткань.
Интенсивность основного обмена веществ в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной
клеточной массе организма. Худые люди производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем
полные.
У женщин основной обмен веществ ниже, чем у мужчин. Это связано с тем, что у
женщин меньше масса и поверхность тела. Согласно правилу Рубнера основной обмен
веществ приблизительно пропорционален поверхности тела.
Отмечены сезонные колебания величины основного обмена веществ – повышение
его весной и снижение зимой. Мышечная деятельность вызывает повышение обмена
веществ пропорционально тяжести выполняемой работы.
К значительным изменениям основного обмена приводят нарушения функций
органов и систем организма. При повышенной функции щитовидной железы, малярии,
брюшном тифе, туберкулезе, сопровождающихся лихорадкой, основной обмен веществ
усиливается.
Расход энергии при физической нагрузке.
При мышечной работе значительно увеличиваются энергетические затраты
организма. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая
тем больше, чем интенсивнее работа.
По сравнению со сном при медленной ходьбе расход энергии увеличивается в 3
раза, а при беге на короткие дистанции во время соревнований — более чем в 40 раз.
При кратковременных нагрузках энергия расходуется за счет окисления углеводов. При
длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры
(80% всей необходимой энергии). У тренированных спортсменов энергия мышечных
сокращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У человека,
занимающегося
физическим
трудом,
энергетические
затраты
возрастают
пропорционально интенсивности труда.
ПИТАНИЕ.
Восполнение энергетических затрат организма происходит за счет питательных
веществ. В пище должны содержаться белки, углеводы, жиры, минеральные соли и
витамины в небольших количествах и правильном соотношении. Усвояемость пищевых
веществ зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от количества и
качества пищи, соотношения различных составных частей ее, способа приготовления.
Растительные продукты усваиваются хуже, чем продукты животного происхождения,
потому что в растительных продуктах содержится большее количество клетчатки.
Белковый режим питания способствует осуществлению процессов всасывания и
усвояемости пищевых веществ. При преобладании в пище углеводов усвоение белков и
жиров снижается. Замена растительных продуктов продуктами животного происхождения
усиливает обменные процессы в организме. Если вместо растительных давать белки
мясных или молочных продуктов, а вместо ржаного хлеба — пшеничный, то усвояемость
продуктов питания значительно повышается.
Таким образом, чтобы обеспечить правильное питание человека, необходимо
учитывать степень усвоения продуктов организмом. Кроме того, пища должна
обязательно содержать все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и
незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты,
минеральные вещества и воду.
Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры.
74
Физиология человека
Курс лекций
Пищевой рацион – количество и состав продуктов питания, необходимых
человеку в сутки. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и
включать в достаточном количестве все питательные вещества.
Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и
углеводов в продуктах и их энергетическую ценность. Имея эти данные, можно составить
научно обоснованных пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий.
Режим питания и его физиологическое значение.
Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его
организовать: постоянные часы приема пищи, соответствующие интервалы между ними,
распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в
определенное время не реже 3 раз в сутки: завтрак, обед и ужин. Завтрак по
энергетической ценности должен составлять около 30% от общего рациона, обед — 40—
50%, а ужин — 20—25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до сна.
Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую
деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к
влиянию окружающей среды.
Согласно учению И. П. Павлова об условных рефлексах, организм человека
приспосабливается к определенному времени приема пищи: появляется аппетит и
начинают выделяться пищеварительные соки. Правильные промежутки между приемами
пищи обеспечивают чувство сытости в течение этого времени.
Трехкратный прием пищи в общем физиологичен. Однако предпочтительнее
четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в
частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между отдельными
приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. В этом случае энергетическая ценность
завтрака составляет 20%, обед — 35%, полдник—15%, ужин — 25%.
Рациональное питание.
Питание считается рациональным, если полностью удовлетворяется потребность в
пище в количественном и качественном отношении, возмещаются все энергетические
затраты. Оно содействует правильному росту и развитию организма, увеличивает его
сопротивляемость вредным воздействиям внешней среды, способствует развитию
функциональных возможностей организма и повышает интенсивность труда.
Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов
питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни.
Как уже указывалось, питание здорового человека строится на основании суточных
пищевых рационов. Рацион и режим питания больного называются диетой.
Каждая диета имеет определенные составные части пищевого рациона и характеризуется
следующими признаками: 1) энергетической ценностью; 2) химическим составом; 3)
физическими свойствами (объем, температура, консистенция); 4)режимом питания.
Регуляция обмена веществ и энергии.
Условнорефлекторные изменения обмена веществ и энергии наблюдаются у
человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала
соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ,
температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа.
Можно
вызвать
условнорефлекторные
изменения
обмена
веществ, энергетических и тепловых процессов у людей на словесный раздражитель.
Влияние
нервной системы
на
обменные
и
энергетические процессы в организме осуществляется несколькими путями:
- Непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы)
на ткани и органы;
- опосредованное влияние нервной системы через гипофиз (соматотропин);
75
Физиология человека
Курс лекций
- опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и
периферические железы внутренней секреции;
-прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней
секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.
Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды
обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. Выраженное влияние на
обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции.
Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают
катаболизм, т. е. распад белков.
В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и
эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение
симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее влияние на
обменные процессы, но при этом увеличивается секреция гормонов щитовидной железы и
надпочечников (тироксин и адреналин). За счет этого дополнительно усиливается обмен
веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического
отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме итеплообмене
происходят при дефиците в организме гормонов желез внутренней секреции. Например,
недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с
уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В
результате снижается температура тела.
Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена
веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя
ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез
(глюкокортикоиды).
Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и
эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к
меняющимся условиям его обитания.
Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называется
теплообменом. Один из показателей теплообмена - температура тела, которая зависит от
двух факторов: образования тепла, то есть от интенсивности обменных процессов в
организме, и отдачи тепла в окружающую среду.
Животные, температура тела которых изменяется в зависимости от температуры
внешней среды, называются пойкилотермными, или холоднокровными. Животные с
постоянной
температурой
тела
называются гомойотермными(теплокровными).
Постоянство
температуры тела называется изотермией.
Она
обеспечивает
независимость обменных
процессов
в
тканях
и
органах
от
колебаний
температуры окружающей среды.
Температура тела человека.
Температура отдельных участков тела человека различна. Наиболее низкая
температура кожи отмечается на кистях и стопах, наиболее высокая — в подмышечной
впадине, где ее обычно и определяют. У здорового человека температура в этой области
равна 36—37°С. В течение суток наблюдаются небольшие подъемы и спады температуры
тела человека в соответствии с суточным биоритмом: минимальная температура
отмечается в 2—4 ч ночи, максимальная — в 16—19 ч.
Температура мышечной ткани в состоянии покоя и работы может колебаться в
пределах 7° С. Температура внутренних органов зависит от интенсивности
обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают в печени,
которая является самым «горячим» органом тела: температура в тканях печени равна
38—38,5° С. Температура в прямой кишке составляет 37—37,5° С. Однако она может
колебаться в пределах 4—5° С в зависимости от наличия в ней каловых масс,
кровенаполнения ее слизистой и других причин. У бегунов на большие (марафонские)
76
Физиология человека
Курс лекций
дистанции в конце состязаний температура в прямой кишке может повышаться до 39—
40° С.
Способность поддерживать температуру на постоянном уровне обеспечивается за
счет взаимосвязанных процессов – теплообразования и выделения тепла из организма
во внешнюю среду. Если теплообразование равно теплоотдаче, то температура тела
остается постоянной. Процесс образования тепла в организме получил
название химической терморегуляции, процесс, обеспечивающий удаление тепла из
организма, - физической терморегуляции.
Химическая терморегуляция.
Тепловой обмен в организме тесно связан с энергетическим. При окислении
органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идет на синтез АТФ. Эта
потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его
деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через
ткани, нагревается.
Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение
обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При
понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность
метаболических процессов и усиливается теплообразование. В большей степени
увеличение теплообразования происходит за счет повышения мышечной активности.
Непроизвольные сокращения мышц (дрожь) являются основной формой повышения
теплообразования. Увеличение теплообразования может происходить в мышечной
ткани и за счет рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов —
несократительный мышечный термогенез.
Физическая терморегуляция. Этот процесс осуществляется за счет отдачи тепла
во внешнюю среду путем конвекции (теплопроведения), радиации (теплоизлучения) и
испарения воды.
Конвекция - непосредственная отдача тепла прилегающим к коже предметам или
частицам среды. Отдача тепла тем интенсивнее, чем больше разница температур между
поверхностью тела и окружающим воздухом.
Теплоотдача увеличивается при движении воздуха, например при ветре. Интенсивность
отдачи тепла во многом зависит от теплопроводности окружающей среды. В воде
отдача тепла происходит быстрее, чем на воздухе. Одежда уменьшает или даже
прекращает теплопроведение.
Радиация - выделение тепла из организма происходит путем инфракрасного
излучения с поверхности тела. За счет этого организм теряет основную массу
тепла. Интенсивность теплопроведения и теплоизлучения во многом определяется
температурой кожи. Теплоотдачу регулирует рефлекторное изменение просвета
кожных сосудов. При повышении температуры окружающей среды происходит
расширение артериол и капилляров, кожа становится теплой и красной. Это
увеличивает процессы теплопроведения и теплоизлучения. При понижении температуры
воздуха артериолы и капилляры кожи суживаются. Кожа становится бледной,
количество протекающей через ее сосуды крови уменьшается. Это приводит к
понижению ее температуры, теплоотдача уменьшается, и организм сохраняет тепло.
Испарение воды с поверхности тела (2/з влаги), а также в процессе дыхания (1/з
влаги). Испарение воды с поверхности тела происходит при выделении пота. Даже при
полном отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется в сутки до 0,5 л воды
— невидимое потоотделение. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может
понизить температуру тела на 10° С.
В состоянии относительного покоя взрослый человек выделяет во внешнюю среду
15% тепла путем теплопроведения, около 66% посредством теплоизлучения и 19% за счет
испарения воды.
77
Физиология человека
Курс лекций
В среднем человек теряет за сутки около 0,8 л пота, а с ним 500 ккал тепла.
При дыхании человек также выделяет ежесуточно около 0,5 л воды.
При низкой температуре окружающей среды (15° С и ниже) около 90% суточной
теплоотдачи происходит за счет теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях
видимого потоотделения не происходит.
При температуре воздуха 18—22° С теплоотдача за счет теплопроводности и
теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путем
испарения влаги с поверхности кожи. При большой влажности воздуха, когда испарение
воды затруднено, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар.
Малопроницаемая
для
паров
воды одежда препятствует
эффективному
потоотделению и может служить причиной перегревания организма человека.
В жарких странах, при длительных походах, в горячих цехах человек теряет
большое количество жидкости с потом. При этом появляется чувство жажды, которое
не утоляется приемом воды. Это связано с тем, что с потом теряется большое
количество минеральных солей. Если добавить к питьевой воде соль, то чувство
жажды исчезнет и самочувствие людей улучшится.
Центры регуляции теплообмена.
Терморегуляция
осуществляется
рефлекторно.
Колебания
температуры
окружающей среды воспринимаются терморецепторами. В большом количестве
терморецепторы располагаются в коже, в слизистой оболочке полости рта, верхних
дыхательных путях. Обнаружены терморецепторы во внутренних органах, венах, а также
в некоторых образованиях центральной нервной системы.
Терморецепторы кожи очень чувствительны к колебаниям температуры
окружающей среды. Они возбуждаются при повышении температуры среды на 0,007° С и
понижении — на 0,012° С.
Нервные импульсы, возникающие в терморецепторах, по афферентным нервным
волокнам поступают в спинной мозг. По проводящим путям они достигают зрительных
бугров, а от них идут в гипоталамическую область и к коре большого мозга. В результате
возникают ощущения тепла или холода.
В спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов.
Гипоталамус является основным рефлекторным центром терморегуляции. Передние
отделы гипоталамуса контролируют механизмы физической терморегуляции, т. е. они
являются центром теплоотдачи. Задние отделы гипоталамуса контролируют химическую
терморегуляцию и являются центром теплообразования.
Важная роль в регуляции температуры тела принадлежит коре головного мозга.
Эфферентными нервами центра терморегуляции являются главным образом
симпатические волокна.
В регуляции теплообмена участвует и гормональный механизм, в частности
гормоны щитовидной железы и надпочечников. Гормон щитовидной железы —тироксин,
повышая обмен веществ в организме, увеличивает теплообразование. Поступление
тироксина в кровь возрастает при охлаждении организма. Гормон надпочечников —
адреналин — усиливает окислительные процессы, увеличивая тем самым
теплообразование. Кроме того, под действием адреналина происходит сужение сосудов, в
частности сосудов кожи, за счет этого уменьшается теплоотдача.
Приспособление организма к пониженной температуре окружающей среды. При
понижении температуры окружающей среды происходит рефлекторное возбуждение
гипоталамуса. Повышение его активности стимулирует гипофиз, результатом чего
является усиленное выделение тиреотропина и кортикотропина, повышающих активность
щитовидной железы и надпочечников. Гормоны данных желез стимулируют
теплопродукцию.
Таким образом, при охлаждении включаются защитные механизмы организма,
повышающие обмен веществ, теплообразование и уменьшающие теплоотдачу.
78
Физиология человека
Курс лекций
Возрастные особенности терморегуляции.
У детей первого года жизни наблюдается несовершенство механизмов. Вследствие
этого при понижении температуры окружающей среды ниже 15° С возникает
переохлаждение детского организма. На первом году жизни происходит уменьшение
отдачи тепла посредством теплопроводности и теплоизлучения и увеличение
теплопродукции. Однако до 2 лет дети остаются термолабильными (повышается
температура тела после еды, при высокой температуре окружающей среды). У детей от 3
до 10 лет совершенствуются механизмы терморегуляции, но их неустойчивость
продолжает сохраняться.
В препубертатном возрасте и в период полового созревания (пубертатный период),
когда происходят усиленный рост организма и перестройка нейрогуморальной регуляции
функций, усиливается неустойчивость терморегуляционных механизмов.
В пожилом возрасте наблюдается снижение образования тепла в организме по сравнению
со зрелым возрастом.
Проблема закаливания организма.
Во все периоды жизни необходимо закаливать организм. Под закаливанием
понимают повышение устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям внешней
среды и в первую очередь к охлаждению. Закаливание достигается путем использования
естественных факторов природы — солнца, воздуха и воды. Они действуют на нервные
окончания и сосуды кожи человека, повышают активность нервной системы и
способствуют усилению обменных процессов. При постоянном воздействии природных
факторов происходит привыкание к ним организма. Закаливание организма эффективно
при соблюдении следующих основных условий: а) систематическое и постоянное
применение естественных факторов; б) постепенное и систематическое увеличение
длительности и силы их воздействия (закаливание начинать с использования теплой воды,
постепенно снижать ее температуру и увеличивать время проведения водных процедур);
в) закаливание с применением контрастных по температуре раздражителей (теплая —
холодная вода); г) индивидуальный подход к закаливанию.
Применение природных факторов закаливания необходимо сочетать с занятиями
физической культурой и спортом. Хорошо способствует закаливанию утренняя
гимнастика на свежем воздухе или в комнате при открытой форточке с обязательным
обнажением значительной части тела и последующими водными процедурами
(обливание, душ). Закаливание является наиболее доступным средством оздоровления
людей.
Лекция 11
Физиология выделения
Конечные
продукты
обмена
веществ,
выделяемые
организмом,
называются экскретами,
а
органы,
выполняющие
выделительные
функции, экскреторными или выделительными. К выделительным органам относят
легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки.
Легкие — способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа и воды
в виде паров (около 400 мл в сутки).
Желудочно-кишечный тракт выделяет незначительное количество воды, желчных
кислот, пигментов, холестерина, некоторые лекарственные вещества (при поступлении их
в организм), соли тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренные
остатки пищи в виде каловых масс.
Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных
желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина,
мочевая кислота, креатинин и некоторые другие соединения.
Основным же органом выделения являются почки, которые выводят с мочой
большую часть конечных продуктов обмена, главным образом содержащих азот
79
Физиология человека
Курс лекций
(мочевину, аммиак, креатинин и др.). Процесс образования и выделения мочи из
организма называется диурезом.
ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК.
Главная функция почек — выделительная. Они удаляют из организма продукты
распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты.
- Почки поддерживают на относительно постоянном уровне осмотическое давление
внутренней среды организма за счет удаления излишка воды и солей (главным образом,
хлорида натрия).
- Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции крови (рН
крови) за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей
фосфорной кислоты при сдвигах реакции крови в кислую или щелочную сторону.
- Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции
органических кислот и оснований, ионов К и водорода.
- Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и
углеводном обмене.
Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме,
постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную
функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава
внутренней среды организма (гомеостаза).
Строение почек.
Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Почки
покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11X5
см, масса в среднем равна 200—250 г. На продольном разрезе почки различают 2 слоя:
корковый и мозговой.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Их количество
достигает в среднем 1 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный
отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек,
а конечный – впадает в собирательную трубку.
В нефроне выделяют следующие отделы:
1) почечное (мальпигиево) тельце состоит из сосудистого клубочка и окружающей его
капсулы почечного клубочка (Шумлянского – Боумена).
2) проксимальный сегмент включает извитую (извитой каналец первого порядка) и
прямую части (толстый нисходящий отдел петли нефрона (Генле); 3) тонкий сегмент
петли нефрона; 4) дистальный сегмент, состоящий из прямой (толстый восходящий отдел
петли нефрона) и извитой части (извитой каналец второго порядка). Дистальные извитые
канальцы открываются в собирательные трубки.
В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и
дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы
тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель нефрона и собирательные
трубки.
Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые
проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость
почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою
очередь впадают в мочевой пузырь.
Кровоснабжение почек.
Почки получают кровь из почечной артерии — одной из крупных ветвей аорты.
Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов — артериол, приносящих
кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры
(первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют
выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей.
Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы
(вторая сеть капилляров).
80
Физиология человека
Курс лекций
Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1)
капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.
Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены,
отдают кровь в нижнюю полую вену.
Через почки вся кровь (5—6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки
протекает около 1000—1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью
удалить все образующиеся ненужные и даже вредные для организма
вещества. Лимфатические сосуды почек сопровождаюткровеносные сосуды, образуя у
ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.
Иннервация почек.
Почки хорошо иннервируются.
Иннервация
почек (эфферентные. волокна)осуществляется преимущественно за
счет симпатических нервов (чревные нервы). В почках обнаружен рецепторный аппарат,
от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна,идущие главным образом в
составе симпатических нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон
обнаружено в капсуле, окружающей почки.
Юкстагломерулярный комплекс.
Юкстагломерулярный, или околоклубочковый,
комплекс
состоит
в
основном из миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом вокруг
приносящей артериолы клубочка и секретирующих биологически активное вещество —
ренин.
Юкстагломерулярный комплекс участвует в регуляции водно-солевого обмена и
поддержании постоянства артериального давления.
При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней
содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.
При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к
стойкому повышению величины артериального давления и нарушению водно-солевого
обмена в организме.
МЕХАНИЗМЫ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ.
Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Мочеобразование сложный
процесс,
состоящий из
двух
этапов:
фильтрации
(ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание) .
Клубочковая ультрафильтрация.
В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы
крови воды с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами,
имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного
клубочка, а оттуда — в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой
крови, но почти не содержит белков. Это первичная моча.
Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в
капиллярах клубочков: 9,33— 12,0 кПа (70—90 мм рт.ст. Однако плазма в
капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови
удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление,
создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33—4,00 кПа (25—
30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также и на величину
давления жидкости, находящейся в полости капсулы почечного клубочка,
составляющего 1,33—2,00 кПа (10— 15 мм рт. ст.).
Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация
первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной
стороны, и суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в
полости капсулы,— с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна
9,33—(3,33 + 2,00) = 4,0 кПа (30 мм рт. ст.). Фильтрация мочи прекращается, если
артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (критическая величина).
81
Физиология человека
Курс лекций
Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или
увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение
приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости
мембраны, через которую происходит фильтрация.
Канальцевая реабсорбция.
В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из
первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины.
Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается
от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена
концентрация мочевины.
За сутки в почках образуется 150—180 л первичной мочи. Благодаря обратному
всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками
выделяется всего 1 —1,5 л конечной мочи.
Обратное
всасывание
может
происходить
активно
или
пассивно. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти
вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет
активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в
том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или
выше.
Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и
осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и
гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции
осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества
проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете
достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются
вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них
наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена — мочевина.
В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в
дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении
всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в
проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает
петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее
сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий
нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для
воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость,
а через нее обратно в кровь (рис. 40).
Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается,
становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что
одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия.
Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и
тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего
колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного
всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким
образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и
ионов натрия.
В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов
натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и
петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации
(обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в
дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная
реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и
поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
82
Физиология человека
Курс лекций
Канальцевая секреция.
Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии
специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из
крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции
подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен
при введении в организм чужеродных ему веществ.
Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах,
функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма
эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают
или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.
Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных
канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и
неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая
кислота, аммиак.
Функция собирательных трубок.
В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды.
Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями
фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза.
Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в
конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы
реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток
канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в
кислороде. Они используют кислорода в 6—7 раз больше, чем мышцы (на единицу
массы).
Регуляция деятельности почек.
Нервная регуляция. Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном
являются сосудосуживающими. При их раздражении уменьшается выделение воды и
увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество
притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а
следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка симпатического
нерва, иннервирующего почки, приводит к увеличению отделения мочи. Однако при
возбуждении симпатической нервной системы фильтрация мочи может и усилиться, если
суживаются выносящие артериолы клубочков.
При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного
его прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит
в результате возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции
гормона вазопрессина, обладающего сосудосуживающим действием. Раздражение
парасимпатических нервов увеличивает выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения
их обратного всасывания в канальцах почек.
Кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно
через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса. В ядрах гипоталамуса
образуется антидиуретический гормон (вазопрессин).
Гуморальная регуляция. Вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует
ее обратному всасыванию, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению
осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное
прекращение мочеобразования. Недостаток гормона в крови вызывает развитие тяжелого
заболевания — несахарного диабета, или несахарного мочеизнурения. При этом
заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной
относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.
• Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует
реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах
83
Физиология человека
Курс лекций
канальцев. Гормон тормозит обратное всасывание кальция и магния в
проксимальных отделах канальцев.
КОЛИЧЕСТВО, СОСТАВ И СВОЙСТВА МОЧИ.
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. Диурез возрастает после
обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют
мочеобразование. Мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества
воды, при усиленном потоотделении.
Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется
больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением
деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального
давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.
Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При
длительной работе уменьшается диурез. Это объясняется тем, что при повышенной
физической активности кровь в большом количестве притекает к работающим мышцам,
вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи.
Одновременно физическая нагрузка сопровождается усиленным потоотделением, что
также способствует уменьшению диуреза.
Цвет. Моча — прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче
выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.
Реакция. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая. рН ее
колеблется от 5,0 до 7,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от состава
пищевых продуктов. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного
происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании
преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи
становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в
нейтральную или даже щелочную.
Относительная плотность. Плотность мочи равна в среднем 1,015—1,020. Она
зависит от количества принятой жидкости.
Состав. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых
продуктов распада белка: мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований,
креатинина, индикана.
В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не
более 0,03%).Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о
заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, например, во время напряженной
мышечной работы (бег на большие дистанции), белок может появиться в моче здорового
человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого
клубочка почек.
Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются:
соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной;
молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела,
образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.
Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко
увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией.
Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и
мочевыводящих органов.
В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром),
которые определяют ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в
кишечнике, почках и выделяются ими.
С мочой выводится большое количество неорганических солей — около 15—25 г в
сутки. Из организма экскретируются хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты.
От них также зависит кислая реакция мочи.
84
Физиология человека
Курс лекций
Выведение мочи.
Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник.
Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием
силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники,
косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан,
препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. В мочевом пузыре
имеются так называемые сфинктеры или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они
плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров — сфинктер
мочевого пузыря — находится у его выхода. Второй сфинктер — сфинктер
мочеиспускательного канала — расположен несколько ниже первого и закрывает
мочеиспускательный канал.
Мочевой
пузырь
иннервируется парасимпатическими
(тазовыми)
и
симпатическими нервными волокнами (подчревными). Возбуждение симпатических
нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических
волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча
изгоняется из пузыря.
Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в
нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 12—15 см водного столба вызывает
потребность в мочеиспускании. После мочеиспускания давление в пузыре снижается
почти до 0.
Мочеиспускание —
сложный
рефлекторный
акт,
заключающийся
в
одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров.
Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возбуждению механорецепторов
этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру
мочеиспускания (II—IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным
парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его
сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление
сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору
большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры
большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала.
Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт
мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном
вызывании. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания
отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.
Лекция 12
Физиология дистантных и контактных анализаторов
Анализатор – совокупность трех отделов нервной системы: периферического,
проводникового и центрального.
Периферический
отдел
анализатора представлен
рецепторами,
воспринимающими внешние и внутренние раздражения.
Все
рецепторы
делятся
на
две
группы:
дистантные
и
контактные. Дистантные рецепторы способны воспринимать раздражения, источник
которых находится на значительном расстоянии от организма (зрительные, слуховые,
обонятельные рецепторы). Контактные рецепторы возбуждаются при непосредственном
соприкосновении с источником раздражения. К ним относятся тактильные,
температурные, вкусовые рецепторы.
Рецепторы трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса.
Причиной возникновения возбуждения в рецепторе является деполяризация его
поверхностной мембраны в результате воздействия раздражителя. Эту
деполяризацию называют рецепторным, или регенераторным, потенциалом.
85
Физиология человека
Курс лекций
Адаптация - приспособление к силе раздражителя. Происходит снижение
чувствительности
рецепторов
к
постоянно
действующему
раздражителю.
Проприорецепторы не способны к адаптации.
Проводниковый отдел анализатора представлен нервными путями, проводящими
нервные импульсы в центральный отдел анализатора.
Центральный, или мозговой, отдел анализатора — определенные области коры
большого мозга. В клетках коры большого мозга нервные импульсы являются основой для
возникновения ощущения. На базе ощущений возникают более сложные психические
акты — восприятие, представление и абстрактное мышление.
Павлов И.П. Мозговой конец анализатора состоит из двух частей: ядра и периферических
рассеянных нервных элементов, располагающихся по всей поверхности коры головного
мозга.
Центральная часть анализатора (ядро) состоит из высокодифференцированных в
функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и
синтез информации, поступающей к ним. Рассеянные элементы мозгового конца
анализатора представлены менее дифференцированными нейронами, способными
к выполнению простейших функций.
Все анализаторы делятся на внешние и внутренние. К внешним анализаторам относят
зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный. К внутренним анализаторам двигательный, вестибулярный и анализатор внутренних органов (интерорецептивный
анализатор).
ВНЕШНИЕ АНАЛИЗАТОРЫ.
Зрительный анализатор. Периферический отдел зрительного анализатора фоторецепторы, расположенные на сетчатой оболочке глаза. Нервные импульсы по
зрительному нерву (проводниковый отдел) поступают в затылочную область — мозговой
отдел анализатора. В нейронах затылочной области коры большого мозга возникают
многообразные и различные зрительные ощущения.
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Стенку глазного яблока
образуют три оболочки: роговица, склера, или белочная, и сосудистая. Внутренняя
(сосудистая) оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы
(палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.
В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая
система. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью
роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета
необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Приспособление глаза к
ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация
осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Рефракция – преломление света в
оптических средах глаза.
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозоркость и
близорукость.
Поле зрения — угловое пространство, видимое глазом при фиксированном
взгляде и неподвижной голове.
На сетчатке расположены фоторецепторы: палочки (с пигментом родопсин) и
колбочки (с пигментом йодопсин). Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие
цвета, палочки – сумеречное, ночное зрение.
Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Механизм
цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной
теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика,
чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому
нормальное цветовосприятие называется трихромазией. При определенном
смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении
86
Физиология человека
Курс лекций
работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не
наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия.
Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной
цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а
при приобретенной — к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм)
заключается в снижении чувствительности к оттенкам красного и зеленого
цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин.
Процесс восприятия цвета не ограничивается реакцией сетчатки, а существенно
зависит от обработки полученных сигналов мозгом.
Слуховой анализатор.
Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых
волн. Периферический отдел слухового анализатора представлен спиральным
(кортиевым) органом внутреннего уха. Слуховые рецепторы спирального органа
воспринимают физическую энергию звуковых колебаний, которые поступают к ним от
звукоулавливающего (наружное ухо) и звукопередающего аппарата (среднее ухо).
Нервные импульсы, образующиеся в рецепторах спирального органа, через
проводниковый путь (слуховой нерв) идут в височную область коры большого мозга —
мозговой отдел анализатора. В мозговом отделе анализатора нервные импульсы
преобразуются в слуховые ощущения.
Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Строение наружного уха.
В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход.
Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны
барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Барабанная перепонка
колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.
Строение среднего уха.
В состав среднего уха входит система слуховых косточек — молоточек,
наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба. Одна из косточек — молоточек —
вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с
наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна
преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.
Слуховые косточки участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных
звуковыми волнами, окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.
Окно преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там
же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна,
распостраняются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.
Строение внутреннего уха.
В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и
улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны.
Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой
вестибулярный аппарат, который участвует в регуляции положения тела в пространстве
и сохранении равновесия.
На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий
аппарат — спиральный орган. В его состав входят рецепторные волосковые клетки,
колебания которых преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по
волокнам слухового нерва и поступают в височную долю коры большого мозга. Нейроны
височной доли коры большого мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает
ощущение звука. Так осуществляется воздушная проводимость звука.
При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень
широком диапазоне — от 16 до 20 000 колебаний в 1 с. (16 Hz – 20 kHz).
Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Звуковые
колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего
87
Физиология человека
Курс лекций
и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем — на эндолимфу среднего хода.
Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего
они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам
головного мозга.
Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.
Вкусовой и обонятельный анализаторы.
Значение вкусового анализатора заключается в апробации пищи при
непосредственном соприкосновении ее со слизистой оболочкой полости рта.
Вкусовые рецепторы (периферический отдел) заложены в эпителии слизистой оболочки
ротовой полости. Нервные импульсы по проводниковому пути, главным образом
блуждающему, лицевому и языкоглоточному нервам, поступают в мозговой конец
анализатора, располагающегося в ближайшем соседстве с корковым отделом
обонятельного анализатора.
Вкусовые почки (рецепторы) сосредоточены, в основном, на сосочках языка.
Больше всего вкусовых рецепторов имеется на кончике, краях и в задней части языка.
Рецепторы вкуса располагаются также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах,
надгортаннике.
Раздражение одних сосочков вызывает ощущение только сладкого вкуса, других —
только горького и т. д. Вместе с тем имеются сосочки, возбуждение которых
сопровождается двумя или тремя вкусовыми ощущениями.
Обонятельный анализатор
принимает участие в определении запахов, связанных с появлением в окружающей
среде пахучих веществ.
Периферический отдел анализатора образуется обонятельными рецепторами, которые
находятся в слизистой оболочке полости носа. От обонятельных рецепторов нервные
импульсы по проводниковому отделу — обонятельному нерву — поступают в мозговой
отдел анализатора — область крючка и гиппокампа лимбической системы. В корковом
отделе анализатора возникают различные обонятельные ощущения.
Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. На поверхности
обонятельных клеток имеются реснички. Это увеличивает возможность их контакта с
молекулами пахучих веществ.
Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так, для получения ощущения запаха
достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецепторных клеток, причем на
каждую из них должна действовать всего одна молекула пахучего вещества.
Ощущение запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе
возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем
ощущение запаха ослабевает.
Количество слизи в полости носа также влияет на возбудимость обонятельных
рецепторов. При повышенном выделении слизи, например во время насморка,
происходит снижение чувствительности рецепторов обоняния к пахучим
веществам.
Тактильный и температурный анализаторы.
Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных
воздействий, оказываемых на кожу — прикосновение, давление.
Тактильные рецепторы, находящиеся на поверхности кожи и слизистых оболочках
полости рта и носа, образуют периферический отдел анализатора. Они возбуждаются при
прикосновении к ним или давлении на них. Проводниковый отдел тактильного
анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов
в спинной (через задние корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные
бугры и нейроны ретикулярной формации. Мозговой отдел анализатора- задняя
центральная извилина. В нем возникают тактильные ощущения.
88
Физиология человека
Курс лекций
К тактильным рецепторам относят осязательные тельца (мейсснеровы),
расположенные в сосудах кожи, и осязательные мениски (меркелевы диски),
имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губ. К рецепторам
давления относят пластинчатые тельца (Пачини), которые сосредоточены в
глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.
Температурный анализатор. Его значение состоит в определении температуры внешней
и внутренней среды организма.
Периферический отдел этого анализатора образован терморецепторами. Изменение
температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных
рецепторов, расположенных в гипоталамусе. Проводниковый отдел анализатора
представлен спиноталамическим путем, волокна которого заканчиваются в ядрах
зрительных бугров и нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Мозговой конец
анализатора — задняя центральная извилина КГМ, где формируются температурные
ощущения.
Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые — колбами Краузе.
Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся
холодовые, глубже — тепловые рецепторы.
ВНУТРЕННИЕ АНАЛИЗАТОРЫ.
Вестибулярный анализатор. Участвует в регуляции положения и движения тела в
пространстве, в поддержании равновесия, а также имеет отношение к регуляции
мышечного тонуса.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, расположенными в
вестибулярном аппарате. Они возбуждаются при изменении скорости вращательного
движения, прямолинейном ускорении, изменении направления силы тяжести,
вибрации. Проводниковый путь — вестибулярный нерв. Мозговой отдел анализатора
расположен в передних отделах височной доли КГМ. В результате возбуждения нейронов
этого отдела коры возникают ощущения, дающие представления о положении тела и
отдельных его частей в пространстве, способствующие сохранению равновесия и
поддержанию определенной позы тела в покое и при движении.
Вестибулярный
аппарат
состоит
из
преддверия
и
трех
полукружных каналов внутреннего уха. Полукружные каналы — это узкие ходы
правильной формы, которые располагаются в трех взаимноперпендикулярных
плоскостях. Верхний, или передний, канал лежит во фронтальной, задний — в
сагиттальной, а наружные — в горизонтальной плоскости. Один конец
каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой
Возбуждение рецепторных клеток происходит за счет перемещения эндолимфы каналов.
Повышение активности вестибулярного анализатора возникает под влиянием изменения
скорости движения тела.
Двигательный анализатор. За счет активности двигательного анализатора
определяется положение тела или его отдельных частей в пространстве, степень
сокращения каждой мышцы.
Периферический отдел двигательного анализатора представлен проприорецепторами,
находящимися
в
мышцах,
сухожилиях,
связках
и
околосуставных
сумках. Проводниковый отделсостоит из соответствующих чувствительных нервов и
проводящих путей спинного и головного мозга. Мозговой отдел анализатора
располагается в двигательной области коры головного мозга — передней центральной
извилине лобной доли.
Проприорецепторами являются: мышечные веретена, находящиеся среди
мышечных волокон, луковицеобразные тельца (Гольджи), расположенные в
сухожилиях, пластинчатые тельца, обнаруженные в фасциях, покрывающих
мышцы, в сухожилиях, связках и надкостнице. Изменение активности различных
89
Физиология человека
Курс лекций
проприорецепторов происходит в момент сокращения или расслабления мышц.
Мышечные веретена всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения.
Поэтому от мышечных веретен постоянно поступают нервные импульсы в
центральную нервную систему, в спинной мозг. Это приводит к тому, что
двигательные нервные клетки — мотонейроны спинного мозга находятся в
состоянии тонуса и непрерывно посылают редкие нервные импульсы по
эфферентным путям к мышечным волокнам, обеспечивая их умеренное
сокращение — тонус.
Интероцептивный анализатор. Этот анализатор внутренних органов участвует в
поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).
Периферический отдел образован разнообразными интерорецепторами, диффузно
расположенными во внутренних органах. Они называются висцерорецепторами.
Проводниковый отдел включает несколько различных по функциональному значению
нервов, которые иннервируют внутренние органы, блуждающие, чревные и
внутренностные тазовые.Мозговой отдел располагается в моторной и премоторной
области КГМ. В отличие от внешних анализаторов мозговой отдел интероцептивного
анализатора имеет значительно меньше афферентных нейронов, воспринимающих
нервные импульсы от рецепторов. Поэтому здоровый человек не ощущает работу
внутренних органов. Это связано с тем, что афферентные импульсы, поступающие от
интерорецепторов в мозговой отдел анализатора, не преобразуются в ощущения, то есть
не доходят до порога нашего сознания. Однако при возбуждении некоторых
висцерорецепторов, например рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки в случае
растяжения их стенок, возникают ощущения позыва на мочеиспускание и дефекацию.
Висцерорецепторы участвуют в регуляции работы внутренних органов, осуществляют
рефлекторные взаимодействия между ними.
Боль - физиологический феномен, информирующий нас о вредных воздействиях,
повреждающих или представляющих потенциальную опасность для организма. Болевые
раздражения могут возникать в коже, глубоких тканях и внутренних органах. Эти
раздражения воспринимаются ноцицепторами, расположенными по всему телу, за
исключением головного мозга. Термин ноцицепция означает процесс восприятия
повреждения.
Когда при раздражении кожных ноцицепторов, ноцицепторов глубоких тканей или
внутренних органов тела, возникающие импульсы, следуя по классическим
анатомическим путям, достигают высших отделов нервной системы и отображаются
сознанием, формируется ощущение боли. Комплекс ноцицептивной системы в равной
степени сбалансирован в организме комплексом антиноцицептивной системы,
обеспечивающей контроль за активностью структур, участвующих в восприятии,
проведении и анализе болевых сигналов. Антиноцицептивная система обеспечивает
снижение болевых ощущений внутри организма. В настоящее время установлено, что
болевые сигналы, поступающие с периферии, стимулируют активность различных
отделов центральной нервной системы (околопроводное серое вещество, ядра шва ствола
мозга, ядра ретикулярной формации, ядра таламуса, внутренней капсулы, мозжечка,
интернейроны задних рогов спинного мозга и др.) оказывающих нисходящее тормозное
действие на передачу ноцицептивной афферентации в дорзальных рогах спинного мозга.
В
механизмах
развития анальгезии наибольшее
значение
придаётся
серотонинергической, норадренергической, ГАМКергической и опиоидергической
системам мозга. Основная из них, опиоидергическая система, образована нейронами,
тело и отростки которых содержат опиоидные пептиды (бета-эндорфин, мет-энкефалин,
лей-энкефалин, динорфин). Связываясь с определёнными группами специфических
опиоидных рецепторов, 90% которых расположено в дорзальных рогах спинного мозга,
они способствуют высвобождению различных химических веществ (гаммааминомасляная кислота), тормозящих передачу болевых импульсов. Эта природная,
90
Физиология человека
Курс лекций
естественная болеутоляющая система так же важна для нормальной жизнедеятельности,
как и болесигнализирующая система. Благодаря ей, незначительные повреждения типа
ушиба пальца или растяжения связок вызывают сильные болевые ощущения только на
короткое время - от несколько минут до нескольких часов, не заставляя нас страдать в
течение дней и недель, что случилось бы в условиях сохранения боли до полного
заживления.
Лекция 13
Физиология высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов:
инстинктов и условных рефлексов.
Инстинкты — это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные
реакции, которые проявляются главным образом за счет активности подкорковых ядер
(бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и
гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству
и связаны с жизненно необходимыми функциями организма — питанием, защитой,
размножением.
Условные рефлексы — это индивидуальные, приобретенные рефлекторные
реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются
главным образом за счет деятельности КГМ.
И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.
Натуральные
условные рефлексы образуются на
естественные качества
(свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого
рефлекса на запах, вид пищи.
Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные
искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах,
изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение
внешней среды или внутреннего состояния организма.
Торможение условных рефлексов.
Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных
условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное
и условное.
Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом
отделе
ЦНС.
Безусловное
торможение
может
быть
внешним
и
запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя,
который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен
быть более сильным — доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки
может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение
внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более
важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или
продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко
ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан
слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу
условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При
дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и,
наконец, полностью тормозится.
По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно
выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.
91
Физиология человека
Курс лекций
Пессимальное торможение
Деполяризация постсинаптической мембраны при очень частом следовании друг за другом
нервных импульсов лежит в основе открытого Н. Е. Введенским пессимального торможения.
Это явление часто называют торможением Введенского. Сущность его состоит в следующем.
Величина тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на ритмические раздражения
нерва возрастает с увеличением частоты стимуляции. При некоторой оптимальной частоте
раздражения тетанус достигает наибольшей величины. Если продолжать увеличивать частоту
стимуляции нерва, то тетаническое сокращение мышцы начинает резко ослабевать и при
некоторой большой пессимальной частоте раздражения нерва мышца, несмотря на
продолжающееся раздражение, почти полностью расслабляется. Уменьшение частоты
стимуляции тотчас приводит к восстановлению высокого уровня тетанического сокращения
Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности,
работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого
инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это
торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для
проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя
безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный
условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз
изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно
уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас — угасательное
торможение.
Подкрепление
условного
сигнала
безусловным
раздражителем
восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный
рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это
явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче
угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного
торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение
условных рефлексов.
Значение торможения условных рефлексов.
За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное
приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с
окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность
головного мозга.
Значение условных рефлексов.
Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для
организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о
близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого
быстрее и легче формируются условные рефлексы.
И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что
условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней
средой. Цепи сложнейших
условных
рефлексов
лежат
воснове
формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.
Системность в работе коры больших полушарий.
Приспособление организма к сложной системе разнообразных раздражителей
осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности КГМ. Одним из
проявлений этой деятельности является образование динамического стереотипа.
Динамический стереотип — выработанная и зафиксированная в коре большого мозга
человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов,
вырабатываемая в результате многократного воздействия следующих в определенном
порядке условных сигналов.
92
Физиология человека
Курс лекций
Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен
действовать
комплекс
раздражителей
в
определенном порядке
и
через
определенные промежутки времени (внешний стереотип). Так, например, у собаки
вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех
раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок
действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение
работы клеток коры большого мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает,
тормозится.
При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе
происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В
результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и
безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип
называется потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении
условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может
вызвать развитие невроза (нарушений функций высшей нервной деятельности). С
большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у
пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.
Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в
различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление
ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на
самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического
стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной
помощи родителей, воспитателей, учителей.
При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и
автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек,
навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный
рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем
начинающий. Динамический стереотип определяет характер поведения животных и
человека в окружающей среде.
Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ.
Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями
жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов
— возбуждения и торможения — в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах
коры большого мозга.
Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность
организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно
приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе
постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы
нежизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней
и внутренней среды.
Нервные процессы подчиняются определенным закономерностям: иррадиации,
концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться
(иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной
нервной системы, где они возникли.
Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции
(наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию.
Взаимная индукция. При возникновении очага возбуждения или торможения в
центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных
свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и
лабильность нейронов и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг
возбуждения
индуцирует
зону
торможения).
Это
явление
получило
название отрицательной взаимной индукции. Примером такого состояния нервных
93
Физиология человека
Курс лекций
процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При
возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание
задерживается.
По периферии участка торможения активность нервных клеток повышается и в
этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону
возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции.
Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время
в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и обратно,
торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить
смена бодрствования и сна.
ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.
ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.
Различают первую и вторую сигнальные системы.
Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой
системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения
внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У
человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система
имеет социальную окраску.
Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате
деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового
отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека
обеспечивает предметное конкретное мышление.
Вторая
сигнальная
система,
возникла
и
развилась в результате
трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию
рук, головного мозга и органов чувств.
Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных
рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его
словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система
обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.
Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности
нейронов лобных областей иобласти речедвигательного анализатора. Периферический
отдел этого анализатора представлен рецепторами,которые расположены в
словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От
рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой
отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру,
которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного
анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и
звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы,
подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой
сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе
слово способствует хорошему настроению, повышаеттрудоспособность, но словом можно
тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношенияммежду больными людьми
и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии
больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.
Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе
роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой
сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой
сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда
ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.
Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения
человека в окружающей его природной и социальной среде.
94
Физиология человека
Курс лекций
Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир
только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с
первой сигнальной системой.
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств
нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма
и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.
В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства
нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения).
Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга
сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители.
Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе
процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует
быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.
На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил
следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип.
Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.
Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и
подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает
над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).
Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными
процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в
незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.
Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в
зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный
подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.
Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных
сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и
наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).
Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными
уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип).
Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные,
малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются
переходные, промежуточные типы.
Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов,
присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни
под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в
результате которого формируется фенотип — совокупность всех свойств и признаков
особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека
в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы,
но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов
высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и
второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов
выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию
Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.
Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в
коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и
неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но
легковозбудимые и вспыльчивые.
Меланхолик — слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные,
преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое,
опасное.
95
Физиология человека
Курс лекций
Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре
большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью.
Такие люди жизнерадостны и работоспособны.
Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные,
уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и
упорные труженики.
Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П.
Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.
Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная
система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются
чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники,
писатели, музыканты.
Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система
значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному
мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.
Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных
систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство
людей.
СОЗНАНИЕ.
Сознание — это субъективный мир человека от простейших элементарных
ощущений до абстрактного мышления. Сущность сознания состоит в отражении
объективно существующего материального мира.
Свойство отражения присуще всей материи (органической и неорганической). Сознание
же возникает только на высших этапах ее развития у человека. Для сознания характерно
активное отражение окружающей действительности. Отражательной функцией обладают
и спинной мозг, и другие отделы центральной нервной системы, но она не имеет еще
качества психического отражения. Только кора большого мозга осуществляет высшую
отражательную функцию — психическую деятельность. Содержанием сознания является
окружающий нас мир. Для возникновения сознания необходимо воздействие
раздражителей внешнего мира на рецепторы организма.
Сознание помогает человеку познать свойства, качества предметов, явлений,
понять их внутренние закономерности, отделить существенное от несущественного.
Впервые в 1878 г. в своей работе «Элементы мысли» И. М. Сеченов подчеркивал, что
сознание человека является функцией головного мозга. И. П. Павлов вскрыл
физиологические механизмы, за счет которых осуществляется отражательная
деятельность головного мозга. К ним относятся: 1) цепи сложнейших безусловных
рефлексов (инстинкты, аффекты, влечения), являющихся базой психической
деятельности; 2) цепи условных рефлексов (за исключением речевых условных
рефлексов), за счет которых осуществляется широкое приспособление организма к
окружающей среде, возникают ощущения, восприятия, представления. Они составляют
единственную сигнальную систему у животных и первую сигнальную систему у человека,
обусловливающую конкретное мышление; 3) цепи речевых условных рефлексов, лежащих
в основе второй сигнальной системы, которая имеется только у человека и является базой
абстрактного мышления. В возникновении сознания большая роль принадлежит
ретикулярной формации, которая регулирует активность клеток коры головного мозга.
ПАМЯТЬ, ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.
Память — способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и
использовать информацию для формирования поведенческих реакций. Память является
составной частью психической деятельности. Она помогает животному и человеку
использовать свой прошлый опыт (видовой и индивидуальный) и приспосабливаться к
условиям существования. Одним из механизмов памяти являются условные рефлексы,
главным образом, следовые.
96
Физиология человека
Курс лекций
По
современным
представлениям
различают кратковременную
и
долговременную память. Кратковременное запечатление в коре большого мозга следов
раздражений осуществляется за счет циркуляции нервных импульсов по замкнутым
нейронным цепям. Это может длиться от нескольких секунд до 10—20 мин. Длительное
удержание временных связей (долговременная память) основывается на молекулярных и
пластических изменениях, происходящих в синапсах и, возможно, в самих нервных
клетках головного мозга. За счет долговременной памяти могут длительно, иногда
всю жизнь, сохраняться следы прежних раздражений. Определенная роль в формировании
памяти принадлежит эмоциям. При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция
нервных импульсов по цепям нейронов.
В формировании памяти участвуют нейроны КГМ, ретикулярной формации ствола
мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно, гиппокампа.
ФИЗИОЛОГИЯ СНА.
Сон является физиологической потребностью организма. Он занимает примерно
1/3 жизни человека. Во время сна наблюдается ряд изменений в физиологических
системах человека: отсутствуют сознание и реакции на многие раздражители внешней
среды, резко снижены двигательные рефлекторные реакции, полностью тормозится
условнорефлекторная деятельность организма. Обнаружены значительные изменения в
активности вегетативных функций: уменьшается частота сердечных сокращений и
величина артериального давления; дыхание становится более редким и поверхностным;
уменьшается интенсивность обмена веществ и несколько понижается температура тела;
снижается деятельность системы пищеварения и почек. Во время глубокого сна
отмечается понижение мышечного тонуса. У спящего человека большинство мышц
полностью расслабляется.
Характерны изменения биоэлектрической активности головного мозга во время
сна. Анализ электроэнцефалограммы свидетельствует о том, что сон — неоднородное
состояние. Следует различать сон А, медленный, или ортодоксальный, сон (на
электроэнцефалограмме преобладают медленные высокоамплитудные дельта-волны) и
сон В, быстрый, или парадоксальный, сон (на электроэнцефалограмме регистрируются
частые, низкоамплитудные волны, напоминающие бета-ритм). Если человека разбудить в
это время, то он обычно сообщает, что видел сон.
У человека периодика сна и бодрствования приурочена к суточной смене дня и
ночи. Взрослый человек спит один раз в сутки, обычно ночью, такой сон называется
однофазным. У детей, особенно раннего возраста, сон многофазный.
Потребность во сне связана с возрастом. Новорожденные спят до 20—23 ч в сутки;
дети 2—4 лет — 16 ч; 4—8 лет — 12 ч; 8—12 лет — 10 ч; 12—16 лет — 9ч; взрослые
люди спят 7—8 ч.
Механизм сна.
Существует несколько теорий, объясняющих физиологическую сущность сна. Все
теории сна можно разделить на две группы: гуморальные и нервные.
Среди гуморальных теорий наибольшее распространение получила теория «ядов
сна» («самоотравления»). Согласно этой теории, сон является следствием самоотравления
мозга продуктами обмена веществ, которые накапливаются при бодрствовании (молочная
кислота, углекислотный газ, аммиак и другие).
В последние годы интерес к гуморальным (химическим) теориям сна усилился. Это
связано с тем, что было выделено и синтезировано особое вещество (низкомолекулярный
полипептид), появление которого способствует наступлению сна,—гипногенный фактор.
К естественным гипногенным факторам относят и серотонин.
И. П. Павлов создал вертикальную теорию сна. Развитие естественного
физиологического сна связано с деятельностью нейронов коры большого мозга. В
работающих нейронах коры головного мозга постепенно развивается утомление, которое
создает условия для возникновения процесса торможения, способствующего
97
Физиология человека
Курс лекций
восстановлению и отдыху нервных клеток. Вначале торможение возникает в более или
менее ограниченной группе клеток коры большого мозга. Если торможение не встречает
препятствия в виде сильного очага возбуждения, оно иррадиирует, охватывая всю кору, и
распространяется на подкорковые центры.
И. П. Павлов различал сон активный и пассивный. Активный сон возникает под
влиянием длительно действующих монотонных раздражителей (колыбельная песня, стук
колес идущего поезда и т. д.). Пассивный сон развивается при ограничении поступления
нервных импульсов в кору больших полушарий.
В клинической практике известны случаи наступления длительного сна у больных
с нарушенной функцией анализаторов. Отечественный терапевт С. П. Боткин наблюдал
больную, у которой вследствие тяжелого заболевания были полностью потеряны зрение,
слух и чувствительность кожи за исключением небольшого участка на правой руке. Она
все время находилась в состоянии сна. Когда прикасались к участку кожи, сохранившему
чувствительность, больная просыпалась, с ней возможно было установить контакт.
Существуют представления, основанные на клинических данных и результатах
экспериментальных исследований, о наличии в головном мозге (в зрительных буграх и
подбугорье) «центра» сна.
В настоящее время теорию «центра» сна объясняют, исходя из значения
ретикулярной формации и ее взаимоотношения с корой большого мозга. Через
ретикулярную формацию к коре поступают афферентные импульсы, они активируют,
тонизируют ее, поддерживают в бодрствующем состоянии. Если разрушить ретикулярную
формацию или выключить ее фармакологическими веществами (аминазин), наступает
сон.
98