ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÂÎÄÍÛÕ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÐÅÑÓÐÑΠÊÀÌ×ÀÒÊÈ È ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ÒÈÕÎÃÎ ÎÊÅÀÍÀ, 2010, âûï. 17 ÓÄÊ 597.553.2:597–113.331 ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÂÅÙÅÑÒ  ÒÅËÅ ËÎÑÎÑÅÉ Â ÏÅÐÈÎÄ ÀÍÀÄÐÎÌÍÛÕ ÌÈÃÐÀÖÈÉ Â. È. Øåðøíåâà, Ñ. Á. Ãîðîäîâñêàÿ Ñò. í. ñ., Êàì÷àòñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà è îêåàíîãðàôèè 683600 Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, Íàáåðåæíàÿ, 18 Òåë., ôàêñ: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-46-35 E-mail: [email protected] ÁÈÎÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ, ÊÀËÎÐÈÉÍÎÑÒÜ, ÝÍÅÐÃÈß, ÍÀÊÎÏËÅÍÈÅ ÆÈÐÀ Íà îñíîâàíèè àíàëèçà áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ãîíàä è ìûøö ëîñîñåé, â ïåðèîä àíàäðîìíûõ ìèãðàöèé 2000–2007 ãã. âïåðâûå îöåíåíî ðàñïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà âåùåñòâà è ýíåðãèè â àáñîëþòíûõ åäèíèöàõ ó ñîçðåâàþùèõ ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè, êåòû è íåðêè. Ñóòî÷íûé ïðèðîñò ýíåðãèè (æèð) â ãîíàäàõ ñàìîê ãîðáóøè ïðåâûøàåò â 30 ðàç òàêîâîé â ãîíàäàõ ñàìöîâ. Ðàñõîäîâàíèå æèðà ìûøö ñàìöîâ íà ñîçðåâàíèå 1 ã ãîíàä êåòû è íåðêè áûëè ðàâíûìè 0,003 ã/ñóò., à òðàòû ýíåðãèè êåòû ñîñòàâëÿëè 1,27 êàë/ñóò., ÷òî â÷åòâåðî ïðåâûøàëè òàêîâûå ó íåðêè (0,39 êàë/ñóò.). Òðàòû æèðà ìûøö íà ñîçðåâàíèå ïîëîâûõ æåëåç ñàìîê êåòû ñîñòàâèëè 1,21 ã/ñóò., îáùåé ýíåðãèè — 78,70 êàë/ñóò. è íåðêè 1,35 ã/ñóò. (61,36 êàë/ñóò.). Ïîìèìî ïðèðîñòà æèðà, â ñîçðåâàþùèõ ãîíàäàõ ñàìîê êåòû è íåðêè ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå âîäû.  ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ æåëåç ñàìöîâ è ñàìîê êåòû è íåðêè ïðîèñõîäèò òðàíñôîðìàöèÿ çàïàñíûõ âåùåñòâ è ýíåðãèè, à òàêæå íàáëþäàþòñÿ ñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû) êîëè÷åñòâà æèðà, âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ. DISTRIBUTION OF ENERGETIC SUBSTANCES IN SALMON BODIES DURING ANADROMOUS MIGRATIONS V. I. Shershneva, S. B. Gorodovskaya Senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-46-35 E-mail: [email protected] BIOCHEMICAL INDEXES, CALORIE CONTENT, ENERGY, FAT ACCUMULATION Quantitative distribution of energetic substances and energy has been assessed first time in the absolute units for maturing males and females of pink, chum and sockeye salmon basing on the analysis of gonad and muscle biochemical indexes during salmon anadromous migrations in 2000–2007. Diurnal energetic (fat) increment in the gonads of pink salmon females was as 30 times as higher comparing to that in the gonads of males. The muscle fat expenditures for maturation of 1g gonad of chum or sockeye salmon males were equal 0,003 g/day, whereas the expenditures for chum salmon were 1.27 cal/day, what was as 4 times as higher comparing to that for sockeye salmon (0.39 cal/day). The expenditures of muscle fat and of the total energy for maturation of female gonads of chum salmon were 1.21 g/day and 78.70 cal/day respectively (1.35 g/day and 61.36 cal/day for sockeye salmon). The percent of water went decreasing, whereas the percent of fat increased in the maturing gonads of chum and sockeye salmon. The fat substances and the energy have been transformed in the course of gonad maturation in chum and sockeye salmon males and females; day by day the amount of fat, water and mineral substances have been increasing (or decreasing). Îáìåííûå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå â îðãàíèçìå ðûá, êàê è â äðóãèõ æèâûõ ñèñòåìàõ, ïîä÷èíÿþòñÿ çàêîíàì òåðìîäèíàìèêè — âåùåñòâî è ýíåðãèÿ ïîäâåðæåíû èçìåíåíèÿì. Âåùåñòâî è ýíåðãèÿ, ïîñòóïàþùèå â îðãàíèçì ðûá ñ ïèùåé, â ðåçóëüòàòå ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îáåñïå÷èâàþò ýíåðãèåé ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, àêòèâíîñòü è ñîçðåâàíèå ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ. Ïðè ïîñòóïëåíèè ýíåðãèè, ïðåâûøàþùåé ýòè ïîòðåáíîñòè, ïðîèñõîäÿò ðîñò îðãàíèçìà è îòëîæåíèå çàïàñíûõ âåùåñòâ, â îñíîâíîì æèðà. Êðîìå òîãî, ñêîðîñòü ïðîöåññà ìåòàáîëèçìà â îðãàíèçìå ðûá îïðåäåëÿåòñÿ àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè: òåìïåðàòóðîé è ñîëåíîñòüþ âîäû, ñîäåðæàíèåì ðàñòâîðåííîãî â âîäå êèñëîðîäà è ò. ä.  âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä â ïðèêàì÷àòñêèõ âîäàõ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà (Ïåòðîïàâëîâñê-Êîìàíäîðñêàÿ ïîäçîíà) íàãóëèâàþòñÿ âñå âèäû äàëüíåâîñòî÷íûõ ëîñîñåé. Ñîçðåâàþùèå ëîñîñè îòäåëüíûõ ñòàä âïîñëåäñòâèè ìèãðèðóþò íà íåðåñò ê ðåêàì Âîñòî÷íîé è Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè (Áèðìàí, 1967, 1985; Áóãàåâ, 1995; Çàâàðèíà, 2004).  ýòîò ïåðèîä ëîñîñè ïðîäîëæàþò àêòèâíî ïèòàòüñÿ (Êîâàëü, 2007), è â èõ îðãàíèçìå äåïîíèðóþòñÿ âûñîêîýíåðãåòè÷åñêèå âåùåñòâà, çà ñ÷åò êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ïîëîâûå æåëåçû (Êèçåâåòòåð, 1942, 1973; Êîðæåíêî, 1964, 1967; Ëàâ, 1976). Îñíîâíûìè êîìïîíåíòàìè ïèùè ãîðáóøè áûëà ìîëîäü ðûá (40%), à òàêæå ýâôàóçèèäû (28%) è Ðàñïðåäåëåíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ â òåëå ëîñîñåé â ïåðèîä àíàäðîìíûõ ìèãðàöèé ìîëîäü êàëüìàðîâ (15%).  ãîäû íàøèõ èññëåäîâàíèé (2000–2007 ãã.) íàêîðìëåííîñòü ãîðáóøè â èþëå áûëà îòíîñèòåëüíî âûñîêîé (áîëåå 100%). Ïðåîáëàäàíèå â ïèùå ìîëîäè ðûá è êàëüìàðîâ íàáëþäàëîñü â ãîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ãîðáóøè, à ðàêîîáðàçíûõ — íèçêîé ÷èñëåííîñòè (Êàðïåíêî è äð., 2006). Îñíîâó ïèùè êåòû ñîñòàâëÿëè ïðåèìóùåñòâåííî êðûëîíîãèå ìîëëþñêè (îò 37 äî 46%), ýâôàóçèèäû (9–21%) è ìîëîäü ðûá (5–29%). Ñòåïåíü íàêîðìëåííîñòè êåòû áûëà íèæå — äî 35% (Êîâàëü, 2000), íåæåëè ãîðáóøè. Ïðåîáëàäàíèå êðûëîíîãèõ ìîëëþñêîâ è ìîëîäè ðûá â ïèùå êåòû, êàê è ãîðáóøè, îòìå÷àëîñü â ãîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ãîðáóøè. Ñîñòàâ ïèùè íåðêè îòëè÷àëñÿ îò òàêîâîãî ãîðáóøè è êåòû. Íåðêà ïîòðåáëÿëà, â îñíîâíîì, ýâôàóçèèä (41%), ìîëîäü êàëüìàðîâ (16%) è ðûá (28%). Íàêîðìëåííîñòü íåðêè ñîñòàâëÿëà 28,5% â èþëå (Êîâàëü, 2007). Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ, ñêëàäûâàþùèåñÿ â ïåðèîä íàãóëà ðûá (êîìïëåêñ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ), âëèÿþò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, íà óðîâåíü æèðîíàêîïëåíèÿ â èõ òåëå (Êîðæåíêî, 1964; Øóëüìàí, 1972; Êèçåâåòòåð, 1973; Ëàâ, 1975; Øàòóíîâñêèé, 1980; Ñèäîðîâ, 1983; Øåðøíåâà, 1990, 1991; Àíäðèåâñêàÿ, Øåðøíåâà, 1991; Idler, Bitners, 1960; Yerokhin, Shershneva, 2000).  ëåòíèé ïåðèîä 2000, 2002, 2004 è 2006 ãã. êåòà è íåðêà íàãóëèâàëèñü ñîâìåñòíî ñ ãîðáóøåé ìàëî÷èñëåííûõ ïîêîëåíèé âîñòî÷íî-êàì÷àòñêîãî ñòàäà, à â 2001, 2003, 2005 è 2007 ãã. — ñ óðîæàéíûìè ïîêîëåíèÿìè. Äàííàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà àíàëèçó óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ïðîäóêöèè ëîñîñåé íà îñíîâàíèè áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ãîíàä è ìûøö ëîñîñåé â ïåðèîä àíàäðîìíûõ ìèãðàöèé 2000–2007 ãã. Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû çàêëþ÷àåòñÿ â âûÿâëåíèè è îöåíêå â àáñîëþòíûõ åäèíèöàõ êîëè÷åñòâà âåùåñòâà è ýíåðãèè, ñîäåðæàùèõñÿ â ìûøöàõ è ãîíàäàõ ñîçðåâàþùèõ ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè, êåòû è íåðêè. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÈÊÀ Ìàòåðèàëîì äëÿ äàííîé ðàáîòû ïîñëóæèëè ðåçóëüòàòû õèìè÷åñêîãî è ãèñòîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ãîíàä è ìûøö ëîñîñåé, îòëîâëåííûõ â ïåðèîä âåñåííå-ëåòíèõ ìèãðàöèé. Ïðîáû ñîáðàíû â õîäå íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèõ ýêñïåäèöèé íà ðîññèéñêèõ äðèôòåðíûõ ñóäàõ â èþíå–èþëå 2000 ãã. è â èþíå– àâãóñòå 2001–2007 ãã. â Ïåòðîïàâëîâñê-Êîìàíäîðñêîé ïîäçîíå (êîîðäèíàòû: 51°21′–54°00′ ñ. ø., ê âîñòîêó îò ïîáåðåæüÿ Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè äî 167°11′ â. ä.). 67 Ñáîð è îáðàáîòêà ïðîá ïðîâîäèëèñü ñòàíäàðòíûìè ìåòîäàìè (Âîëêîâà, Åëåöêèé, 1982; Ëàâ, 1976; Shershneva, 1991). Õèìè÷åñêîìó è ãèñòîëîãè÷åñêîìó àíàëèçó áûëè ïîäâåðãíóòû ãîíàäû è ìûøöû ëîñîñåé, âñåãî 3942 ýêç. Äëÿ âûÿâëåíèÿ îñîáåííîñòåé ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè â îðãàíèçìå êåòû è íåðêè ñ ïîìîùüþ ãèñòîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà áûëè îòîáðàíû òîëüêî ñîçðåâàþùèå îñîáè (Ãîðîäîâñêàÿ, 2008). Îñîáè êåòû è íåðêè â ïåðèîä àíàäðîìíîé ìèãðàöèè èç äàëüíèõ íàãóëüíûõ ðàéîíîâ ïåðåìåùàþòñÿ áëèæå ê âîñòî÷íîìó è ñåâåðî-âîñòî÷íîìó ïîáåðåæüþ Êàì÷àòêè äëÿ çàõîäà â ðåêè íà íåðåñò. Íàìè áûëè âûáðàíû äâå ñòàíöèè (ñåòåäðåéôû), ðàñïîëîæåííûå íà ðàññòîÿíèè áîëåå 700 ìèëü. Ñàìàÿ äàëüíÿÿ ñòàíöèÿ (À), âûïîëíåííàÿ 19 ìàÿ 2001 ã., ðàñïîëîæåíà â êîîðäèíàòàõ 52°19′ ñ. ø., 167°37′ â. ä. (òåìïåðàòóðà ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ âîäû 4,1°Ñ), è ñòàíöèÿ (Á), âûïîëíåííàÿ 19 èþëÿ — áëèæíÿÿ ê âîñòî÷íîìó ïîáåðåæüþ Êàì÷àòêè — 50°58′ ñ. ø. è 157°36′ â. ä. (òåìïåðàòóðà ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ âîäû — 7,4°Ñ).  ïîñëåäóþùèå ãîäû ñáîðû áèîõèìè÷åñêèõ è ãèñòîëîãè÷åñêèõ ïðîá â ìàå íå ïðîâîäèëèñü. Êà÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè è ñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû) ñîçðåâàþùèõ îñîáåé êåòû è íåðêè ïðèâåäåíû áåç äèôôåðåíöèðîâàíèÿ íà âîçðàñòíûå ãðóïïû. Áûëè âûáðàíû ìàòåðèàëû äëÿ ñðàâíåíèÿ îñîáåííîñòåé áèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ãîðáóøè ìàëî÷èñëåííîãî ïîêîëåíèÿ âîñòî÷íî-êàì÷àòñêîãî ñòàäà (âîçâðàò â 2006 ã.), ÷èñëåííîñòü êîòîðîãî ñîñòàâèëà 34,0 ìëí ýêç., è ãîðáóøè óðîæàéíîãî ïîêîëåíèÿ (÷èñëåííîñòü 105,0 ìëí ýêç., âîçâðàò â 2007 ã.). Íà îñíîâàíèè äàííûõ, íàìè ïðîèçâåäåíû ðàñ÷åòû èçìåíåíèé àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà (ãðàììû èëè êàëîðèè) îòäåëüíûõ êà÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ñàìîê è ñàìöîâ ãîðáóøè (âðåìåííîé àñïåêò), ñîçðåâàþùèõ îñîáåé êåòû è íåðêè (ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé àñïåêò). Ïðè ðàñ÷åòàõ òðàò æèðà íà ñîçðåâàíèå ãîíàä ðûá, ìû èñõîäèëè èç äàííûõ ïî àáñîëþòíîìó (â ãðàììàõ) êîëè÷åñòâó æèðà ñ ó÷åòîì åãî íàðàñòàíèÿ â îðãàíèçìå â ñâÿçè ñ ñîìàòè÷åñêèì ðîñòîì, à òàêæå ó÷èòûâàëè èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâà æèðà â òåëå ðûáû âî âðåìåíè (Øóëüìàí, 1972; Ëàâ, 1976). Áûëè ðàññ÷èòàíû ñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû): 1 — ïðèðîñòû ìàññû æèðîâûõ çàïàñîâ ìûøö, â àáñîëþòíûõ âåëè÷èíàõ (ã); 2 — ïðèðîñòû àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà (ã) áåëêîâ â ìûøöàõ; 3 — ïðèðîñòû (òðàòû) îáùåé êàëîðèéíîñòè ìûøö, êàë; 68 Øåðøíåâà, Ãîðîäîâñêàÿ 4 — ïðèðîñòû ìàññû ãîíàä, ã; 5 — ïðèðîñò àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà æèðà (ã) â ãîíàäàõ; 6 — ïðèðîñòû àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ (ã) â ãîíàäàõ ñàìöîâ; 7 — ïðèðîñòû (òðàòû) âîäû â ãîíàäàõ, ã; 8 — ïðèðîñòû êàëîðèéíîñòè ãîíàä, êàë. Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ðåçóëüòàòîâ õèìè÷åñêîãî àíàëèçà ïðîâåäåíà ñòàíäàðòíûìè ìåòîäàìè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàìì EXCEL, STATISTICA 6.0, OPTIMAS 6 (Ëàêèí, 1980). ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Ýíåðãèÿ, íàêîïëåííàÿ â ìûøöàõ ëîñîñåé â ïåðèîä íàãóëà, ðàñõîäóåòñÿ íå òîëüêî äëÿ ïîääåðæàíèÿ îáìåííûõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå íà îïðåäåëåííîì óðîâíå, íî è äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ êëåòîê ïîëîâûõ æåëåç. Ñîçðåâàíèå ëîñîñåé ñîïðîâîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì èñòîùåíèåì æèðîâûõ ðåçåðâîâ â ìûøöàõ. Îäíàêî íå âñå æèðû èñïîëüçóþòñÿ â ýíåðãåòè÷åñêèõ öåëÿõ. Âî âðåìÿ íåðåñòîâîé ìèãðàöèè ó íåðêè 8% çàïàñåííûõ â ìûøöàõ æèðîâ ïåðåíîñÿòñÿ â ÿè÷íèêè, è òîëüêî 1% — â ñåìåííèêè (Idler, Bithners, 1960). Ãîðáóøà  îðãàíèçìå îñîáåé ãîðáóøè, íåçàâèñèìî îò âåëè÷èíû ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèé, ïðîòåêàþò èíòåíñèâíûå ìåòàáîëè÷åñêèå ïðîöåññû, íàïðàâëåííûå íà íàðàñòàíèå êàê ìàññû òåëà, òàê è ìàññû ïîëîâûõ æåëåç. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè ïðîèñõîäèò, â îñíîâíîì, â ñâÿçè ñ íàêîïëåíèåì ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ â ìûøöàõ îò èþíÿ ê èþëþ (òàáë. 1, 2).  ýòîò ïåðèîä, êîãäà îñíîâíûå ñòðóêòóðíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ â ïîëîâûõ êëåòêàõ ñàìöîâ è ñàìîê çàâåðøåíû, ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ìàññû ãîíàä, îáóñëîâëåííîå àêêóìóëèðîâàíèåì çàïàñíûõ âåùåñòâ (æèðà) â êëåòêàõ ãîíàä ñàìîê (äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ýíåðãèåé è ïèòàíèÿ ðàçâèâàþùèõñÿ ýìáðèîíîâ) è óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ âîäû â ãîíàäàõ ñàìöîâ.  èþíå è èþëå èíòåíñèôèêàöèÿ îáìåííûõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â îðãàíèçìå ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè ïîêîëåíèé ðàçëè÷íîé ÷èñëåííîñòè, îòðàæàåòñÿ íà óâåëè÷åíèè îáùåé ýíåðãèè â èõ ìûøöàõ. Óâåëè÷åíèå îáùåé êàëîðèéíîñòè â ìûøöàõ ñàìîê ãîðáóøè ñîïðÿæåíî ñ ïîâûøåíèåì æèðíîñòè è êàëîðèéíîñòè ãîíàä, ñíèæåíèåì ñòåïåíè èõ îáâîäíåíèÿ.  ãîíàäàõ ñàìöîâ ãîðáóøè ïðîäîëæàåòñÿ íàêîïëåíèå ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ è âîäû, íåîáõîäèìûõ äëÿ æèâó÷åñòè è ïîäâèæíîñòè ñïåðìèåâ. Òàáëèöà 1. Èçìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ãîðáóøè â Ïåòðîïàâëîâñê-Êîìàíäîðñêîé ïîäçîíå (èþíü– èþëü 2006 ã.) Ñàìöû Ñàìêè Ïîêàçàòåëü 15 èþíÿ 11 èþëÿ 15 èþíÿ 11 èþëÿ 1250 1100 1410 Ìàññà òåëà, ã 1160 113,00 128,75 76,67 Ìàññà ãîíàä, ã 44,45 (11,27) (8,23) (6,69) (4,73) 16,93 16,65 16,30 Áåëêè ìûøö, % 14,45 3,93 5,08 5,63 Æèð ìûøö, % 5,21 8,42 10,01 0,87 Æèð ãîíàä, % 1,38 71,23 60,91 79,17 82,15 Âîäà ãîíàä, % – – 3,59 4,35 Çîëà ãîíàä, % Êàëîðèéíîñòü 1308 1434 1316 1370 ìûøö, êàë/ã Êàëîðèéíîñòü ãî1947 228 932 839 íàä, êàë/ã Ïðèìå÷àíèå: â ñêîáêàõ — ãîíàäî-ñîìàòè÷åñêèé èíäåêñ Òàáëèöà 2. Èçìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ãîðáóøè â Ïåòðîïàâëîâñê-Êîìàíäîðñêîé ïîäçîíå (èþíü– èþëü 2007 ã.) Ñàìêè Ñàìöû Ïîêàçàòåëü 15 èþíÿ 11 èþëÿ 15 èþíÿ 11 èþëÿ 1295 1550 1707 1840 Ìàññà òåëà, ã 72,50 40,50 92,00 185,00 Ìàññà ãîíàä, ã (6,58) (3,63) (6,31) (11,29) 13,76 18,52 14,51 17,26 Áåëêè ìûøö, % 5,87 4,59 4,38 6,03 Æèð ìûøö, % 6,06 1,39 1,50 11,28 Æèð ãîíàä, % 65,90 82,05 82,91 63,85 Âîäà ãîíàä, % – 5,15 3,88 – Çîëà ãîíàä, % Êàëîðèéíîñòü 1480 1332 1238 1545 ìûøö, êàë/ã Êàëîðèéíîñòü ãî776 2135 801 2311 íàä, êàë/ã Ïðè ðàñ÷åòàõ àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà ýíåðãèè, ñîäåðæàùåéñÿ â ìûøöàõ îñîáåé, áûëî ïðèíÿòî, ÷òî ìàññà ìûøö ñîñòàâëÿåò 62% îò ìàññû òåëà (áåç âíóòðåííîñòåé) äàëüíåâîñòî÷íûõ ëîñîñåé â ïðåäíåðåñòîâûé ïåðèîä (Êèçåâåòòåð, 1973; Êëåéìåíîâ, 1962). Êðîìå òîãî, ó÷èòûâàëîñü, ÷òî ýíåðãåòè÷åñêèå òðàòû íà ñèíòåç òêàíåé ñîñòàâëÿþò äî 30% ìåòàáîëèçèðîâàííîé ýíåðãèè çàïàñíûõ âåùåñòâ (Love, 1970; Idler, Bitners, 1959). Èç òàáëèöû 3 âèäíî, ÷òî ñóòî÷íûé ïðèðîñò ìàññû òåëà ñàìöîâ ãîðáóøè â 2006 ã. áûë â 2,3 ðàçà âûøå, íåæåëè â 2007 ã., â òî âðåìÿ êàê ïðèðîñò ìàññû òåëà ñàìîê, íàîáîðîò, áûë â 2,3 ðàçà íèæå. Ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè èìåþòñÿ áîëüøèå ðàçëè÷èÿ â èñïîëüçîâàíèè ýíåðãèè íà ñîçðåâàíèå ãîíàä. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñóòî÷íûé ïðèðîñò æèðà â ìûøöàõ ñàìöîâ ãîðáóøè â 2006 ã. ñîñòàâèë 0,60 ã è áûë áîëåå ÷åì âäâîå âûøå, â ñðàâíåíèè ñ òàêî- Ðàñïðåäåëåíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ â òåëå ëîñîñåé â ïåðèîä àíàäðîìíûõ ìèãðàöèé Òàáëèöà 3. Ñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû) ãîðáóøè çà ïåðèîä ñ 15 èþíÿ ïî 11 èþëÿ Ïîêàçàòåëü Ñàìöû 2006 ã. 2007 ã. Ìàññà òåëà 8,58 (ìûøöû), ã/ñóò. Æèð ìûøö, ã/ñóò. 0,60 Áåëêè ìûøö, ã/ñóò. 1,91 Êàëîðèéíîñòü ìûøö, êàë/ñóò. 132 Ìàññà ãîíàä, ã/ñóò. 1,24 Æèð ãîíàä, ã/ñóò. 0,002 Âîäà ãîíàä, ã/ñóò. 1,07 Çîëà ãîíàä, ã/ñóò. Êàëîðèéíîñòü ãîíàä, êàë/ñóò. 3,74 0,25 2,17 144 1,98 0,002 1,61 0,067 0,121 8,81 14,98 Ñàìêè 2006 ã. 2007 ã. 5,77 0,48 3,56 12,99 0,83 4,32 84,34 166,7 0,61 1,32 0,13 0,63 0,53 2,71 (òðàòû) (òðàòû) – – 28,68 104,9 âûì ó ñàìöîâ â 2007 ã. (0,25 ã/ñóò.), ïðèðîñò êàëîðèéíîñòè ìûøö ó íèõ áûë ïðèìåðíî ðàâíûé (132 è 144 êàë/ñóò.). Ñóòî÷íîå óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà ñàìöîâ è ñàìîê îò èþíÿ ê èþëþ, ïîìèìî ïîâûøåíèÿ æèðíîñòè ìûøö, ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà áåëêîâ â ìûøöàõ. Ñóòî÷íûé ïðèðîñò êîëè÷åñòâà áåëêîâ â ìûøöàõ ñàìöîâ áûë âäâîå ìåíüøå òàêîâîãî ó ñàìîê è ñîñòàâëÿë 1,91– 2,17 ã/ñóò. ïðîòèâ 3,56 è 4,32 ã/ñóò., ñîîòâåòñòâåííî. Åæåñóòî÷íîå óâåëè÷åíèå ìàññû ãîíàä ñàìöîâ ãîðáóøè â 2007 ã. ñîñòàâèëî 1,98 ã è áûëî íå íàìíîãî âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ â 2006 ã. (1,24 ã/ñóò.), ïðè ðàâíîì ïðèðîñòå æèðíîñòè ãîíàä (0,002 ã/ñóò.). Ñóòî÷íûé ïðèðîñò ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ è êàëîðèéíîñòè ãîíàä ó ñàìöîâ â 2006 ã. áûë âäâîå íèæå, ÷åì ó ñàìöîâ â 2007 ã., è ñîñòàâèë 0,067 è 1,21 ã/ñóò. è 8,81 è 14,98 êàë/ñóò., ñîîòâåòñòâåííî. Ñóòî÷íûå ïðèðîñòû ïåðå÷èñëåííûõ ïîêàçàòåëåé ìûøö è ãîíàä ñàìîê ãîðáóøè â 2007 ã. áûëè òàêæå âûøå, ÷åì â 2006 ã. Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ñóòî÷íûé ïðèðîñò âîäû â ãîíàäàõ ñàìîê â 2007 ã. â÷åòâåðî ïðåâûøàë òàêîâîé ó ñàìîê â 2006 ã. Êåòà  îòëè÷èå îò ñïåöèôèêè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â îðãàíèçìå ãîðáóøè, íàïðàâëåííûõ íà áûñòðóþ àêêóìóëÿöèþ çàïàñíûõ âåùåñòâ (â ÷àñòíîñòè, æèðà) â íàãóëüíûé ïåðèîä ïåðåä çàõîäîì â ðåêè íà íåðåñò, ó ñàìöîâ è ñàìîê êåòû, îäíîâðåìåííî ñ íàðàñòàíèåì ìàññû òåëà, ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ çàïàñíûõ âåùåñòâ — æèðíîñòè ìûøö â ïðîöåññå àíàäðîìíîé ìèãðàöèè (òàáë. 4).  òàáëèöå 5 ïðèâåäåíû ïîêàçàòåëè ñóòî÷íûõ òðàò æèðà (ýíåðãèè) â ìûøöàõ ñàìöîâ è ñàìîê è 69 Òàáëèöà 4. Èçìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñîçðåâàþùèõ îñîáåé êåòû â ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîì àñïåêòå çà ïåðèîä ñ 19 ìàÿ ïî 19 èþëÿ Ïîêàçàòåëü Ìàññà òåëà, ã Ìàññà ãîíàä, ã Ñàìöû Ñàìêè À Á À Á (19 ìàÿ) (19 èþëÿ) (19 ìàÿ) (19 èþëÿ) 2257 2925 2050 2385 20,50 148,50 30,00 212,00 (2,01) (4,62) (1,95) (8,67) 10,68 12,85 10,54 12,95 7,68 5,87 8,65 6,96 1,98 1,75 3,67 13,22 79,81 81,75 72,76 63,72 3,31 5,78 – – Áåëêè ìûøö, % Æèð ìûøö, % Æèð ãîíàä, % Âîäà ãîíàä, % Çîëà ãîíàä, % Êàëîðèéíîñòü ìûøö, êàë/ã 1461 1396 Êàëîðèéíîñòü ãîíàä, êàë/ã 849 679 Ïðèìå÷àíèå: À, Á — ñòàíöèè 1630 1433 1846 2362 Òàáëèöà 5. Ñðåäíåñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû) êåòû çà ïåðèîä íàãóëà — 60 ñóòîê Ñàìöû Ñàìêè Ïîêàçàòåëü 19 ìàÿ – 19 èþëÿ 19 ìàÿ – 19 èþëÿ Ìàññà òåëà (ìûøöû), ã/ñóò. 6,90 5,58 Æèð ìûøö, ã/ñóò. 0,03 (òðàòû) 1,21 (òðàòû) Áåëêè ìûøö, ã/ñóò. 1,39 0,96 Êàëîðèéíîñòü ìûøö, êàë/ñóò. 81,21 (òðàòû) 78,70 (òðàòû) Ìàññà ãîíàä, ã/ñóò. 2,13 3,03 Æèð ãîíàä, ã/ñóò. 0,04 0,45 Âîäà ãîíàä, ã/ñóò. 1,75 1,89 (òðàòû) Çîëà ãîíàä, ã/ñóò 0,13 – Êàëîðèéíîñòü ãîíàä, êàë/ñóò. 11,64 74,23 ïðèðîñòîâ æèðíîñòè è ýíåðãèè â èõ ãîíàäàõ. Òàê, ïðè ñðåäíåñóòî÷íîì óâåëè÷åíèè ìàññû òåëà (ìûøö) ñàìöîâ íà 6,90 ã òðàòèòñÿ æèðà 0,03 ã, èëè 81,21 êàëîðèè. Ñóòî÷íûé ïðèðîñò ìàññû òåëà ñàìîê áûë ìåíüøå, à òðàòû çàïàñíûõ æèðîâ ìûøö íà ñîçäàíèå ïðèðîñòà áûëè â ñîðîê ðàç âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ. Îò ìàÿ ê èþëþ óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà êåòû â áîëüøåé ñòåïåíè ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ áåëêîâ è ïîâûøåíèÿ ñòåïåíè èõ îáâîäíåíèÿ (óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî âîäû â ìûøöàõ). Òàê, íà ñóòî÷íûé ïðèðîñò ìàññû òåëà ñàìîê íà 5,58 ã/ñóò. çàòðà÷èâàëîñü æèðà 1,21 ã/ñóò., à ïðèðîñò ãîíàä íà 3,03 ã/ñóò. — 0,45 ã/ñóò. æèðà. Îäíîâðåìåííî ñ ñîçäàíèåì æèðîâûõ çàïàñîâ â ãîíàäàõ ñàìîê ðàñõîäóåòñÿ 74,23 êàë/ñóò., â íèõ ïðîèñõîäèëè òðàòû êîëè÷åñòâà âîäû, êîòîðîå ñîñòàâëÿëî 1,89 ã/ñóò. Óâåëè÷åíèå ìàññû ãîíàä ñàì- 70 Øåðøíåâà, Ãîðîäîâñêàÿ öîâ îáåñïå÷èâàëîñü, ãëàâíûì îáðàçîì, çà ñ÷åò ïðèðîñòîâ êîëè÷åñòâà ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ (0,13 ã/ñóò.) è âîäû (1,75 ã/ñóò.). Íåðêà Èçìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé è ïðèðîñòîâ (òðàò) ñîçðåâàþùèõ ñàìöîâ è ñàìîê íåðêè, â ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîì àñïåêòå, ïðîèñõîäèëî àíàëîãè÷íî òàêîâûì êåòû (òàáë. 6 è 7). Óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà è ïîëîâûõ æåëåç íåðêè ñîïðîâîæäàëîñü ñíèæåíèåì ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìûøöàõ è èõ îáùåé êàëîðèéíîñòè. Ìàññà òåëà ñàìöîâ åæåñóòî÷íî óâåëè÷èâàëàñü íà 1,53 ã/ñóò., à ñàìîê — â 3,6 ðàçà áîëüøå (5,56 ã/ñóò.), êàê è òðàòû êîëè÷åñòâà æèðà, êîòîðûå ó ñàìöîâ ñîñòàâëÿëè 1,35 ã/ñóò., à ó ñàìîê — 0,09 ã/ñóò. Ñóòî÷íûé ïðèðîñò ìàññû ãîíàä ñàìöîâ íåðêè áûë âäâîå ìåíüøå òàêîâîãî ñàìîê è ñîñòàâëÿë 0,69 ã/ñóò. ïðîòèâ 1,42 ã/ñóò. ó ñàìîê. ÐàçëèÒàáëèöà 6. Èçìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñîçðåâàþùèõ îñîáåé íåðêè â ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîì àñïåêòå çà ïåðèîä ñ 19 ìàÿ ïî 19 èþëÿ Ïîêàçàòåëü Ìàññà òåëà, ã Ìàññà ãîíàä, ã Áåëêè ìûøö, % Æèð ìûøö, % Æèð ãîíàä, % Âîäà ãîíàä, % Çîëà ãîíàä, % Êàëîðèéíîñòü ìûøö, êàë/ã Êàëîðèéíîñòü ãîíàä, êàë/ã Ñàìöû Ñàìêè Á À Á À (19 ìàÿ) (19 èþëÿ) (19 ìàÿ) (19 èþëÿ) 2613 2075 26,92 2544 105,78 59,33 49,16 7,70 (5,48) (2,98) (2,84) (0,31) 10,75 4,16 11,09 10,38 5,26 12,93 6,83 8,78 13,08 5,06 1,82 1,53 66,32 69,96 82,23 81,87 – – 2,22 3,91 1588 1471 1743 1531 921 678 1962 2373 Ïðèìå÷àíèå: À, Á — ñòàíöèè Òàáëèöà 7. Ñðåäíåñóòî÷íûå ïðèðîñòû (òðàòû) íåðêè çà ïåðèîä ñ 19 ìàÿ ïî 19 èþëÿ Ïîêàçàòåëü Ìàññà òåëà (ìûøöû), ã/ñóò. Æèð ìûøö, ã/ñóò. Áåëêè ìûøö, ã/ñóò. Êàëîðèéíîñòü ìûøö, êàë/ñóò. Ìàññà ãîíàä, ã/ñóò. Æèð ãîíàä, ã/ñóò. Âîäà ãîíàä, ã/ñóò. Çîëà ãîíàä, ã/ñóò. Êàëîðèéíîñòü ãîíàä, êàë/ñóò. Ñàìöû Ñàìêè 19 ìàÿ – 19 èþëÿ 19 ìàÿ – 19 èþëÿ 1,53 0,09 (òðàòû) 0,34 5,56 1,35 (òðàòû) 0,78 81,15 (òðàòû) 0,69 0,013 0,57 0,03 61,36 (òðàòû) 1,42 0,21 0,90 (òðàòû) – 4,37 35,01 ÷èå â óâåëè÷åíèè ìàññû ãîíàä ñàìöîâ è ñàìîê íåðêè ñîñòîÿëî â òîì, ÷òî â ãîíàäàõ ñàìîê ïîâûøàëîñü êîëè÷åñòâî çàïàñíûõ âåùåñòâ (â ÷àñòíîñòè, æèðà — 0,21 ã/ñóò.) è ñíèæàëîñü êîëè÷åñòâî âîäû (0,90 ã/ñóò.), à â ãîíàäàõ ñàìöîâ óâåëè÷èâàëîñü êîëè÷åñòâî âîäû (0,57 ã/ñóò.) è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ (0,03 ã/ñóò.). ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Â èññëåäóåìûé ïåðèîä íàáëþäåíèé óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè ïîêîëåíèé ðàçëè÷íîé ÷èñëåííîñòè îáóñëîâëåíî èíòåíñèâíûì íàêîïëåíèåì ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ (ïðèðîñò æèðà), ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïðîäîëæàþùèìñÿ ñîìàòè÷åñêèì ðîñòîì — ñ äðóãîé. Ñóòî÷íûé ïðèðîñò çàïàñíîé ýíåðãèè (æèð) â ãîíàäàõ ñàìîê ãîðáóøè ïðåâûøàåò òàêîâîé â ãîíàäàõ ñàìöîâ áîëåå ÷åì â 65 ðàç.  èþëå ðîñò ïîëîâûõ êëåòîê â ãîíàäàõ ñàìîê è ñàìöîâ ãîðáóøè óæå çàêîí÷èëñÿ, íî ïðîäîëæàåòñÿ óâåëè÷åíèå ìàññû ãîíàä çà ñ÷åò ïîâûøåíèÿ æèðíîñòè è ñíèæåíèÿ êîëè÷åñòâà âîäû â êëåòêàõ ÿè÷íèêîâ è ïîâûøåíèÿ êîëè÷åñòâà âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ — â ñåìåííèêàõ. Îäíàêî ïðèðîñò çàïàñíûõ âåùåñòâ â ìûøöàõ ñàìîê ïðåâûøàåò èõ ðàñõîäîâàíèå íà óâåëè÷åíèå ìàññû ïîëîâûõ æåëåç. Äðóãàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü â ðàñïðåäåëåíèè ýíåðãèè, íàêîïëåííîé â ìûøöàõ ñîçðåâàþùèõ îñîáåé êåòû è íåðêè. Àíàëèç æèðíîñòè è êàëîðèéíîñòè ìûøö êåòû è íåðêè, â ñâÿçè ñ ñîçðåâàíèåì ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ, ïîêàçàë, ÷òî ó ñàìîê îñíîâíûå ïåðèîäû æèðîíàêîïëåíèÿ íàõîäÿòñÿ â îáðàòíîé ñâÿçè ñ ïåðèîäàìè íàðàùèâàíèÿ îáùåé ìàññû ãîíàä. Ñîìàòè÷åñêèé ðîñò ñîçðåâàþùèõ îñîáåé êåòû è íåðêè áûë îáóñëîâëåí, ãëàâíûì îáðàçîì, ïðèðîñòîì êîëè÷åñòâà áåëêîâ â ìûøöàõ ê ìîìåíòó íà÷àëà ìèãðàöèè â âîäàõ Ïåòðîïàâëîâñê-Êîìàíäîðñêîé ïîäçîíû. Íà ïðîòÿæåíèè ìèãðàöèîííîãî ïóòè ýíåðãåòè÷åñêèå çàïàñû â ìûøöàõ ñàìöîâ è ñàìîê êåòû è íåðêè ðàñõîäîâàëèñü íå òîëüêî íà ñîìàòè÷åñêèé è ãåíåðàòèâíûé ðîñò, íî è íà àêòèâíûé îáìåí. Ñóòî÷íûå òðàòû æèðà, àêêóìóëèðîâàííîãî â ìûøöàõ ñàìöîâ êåòû, ñîñòàâëÿëè 0,03 ã/ñóò., òðàòû îáùåé ýíåðãèè ìûøö — 81,21 êàë/ñóò., ó ñàìöîâ íåðêè — 0,09 ã/ñóò. è 81,15 êàë/ñóò., ñîîòâåòñòâåííî. Óâåëè÷åíèå ìàññû ãîíàä ñàìîê êåòû è íåðêè ñîïðîâîæäàëîñü òðàòàìè ýíåðãèè, çàïàñåííîé â ìûøöàõ, è ñîçäàíèåì ñîáñòâåííûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ â ïîëîâûõ êëåòêàõ.  ïåðèîä ñ 15 ìàÿ ïî 15 èþëÿ òðàòû æèðà ìûøö íà ñîçðåâàíèå ïîëîâûõ æåëåç ñàìîê êåòû ñîñòàâèëè 1,21 ã/ñóò., òðàòû îáùåé ýíåðãèè ìûøö — 78,70 êàë/ñóò., à íåðêè — Ðàñïðåäåëåíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ â òåëå ëîñîñåé â ïåðèîä àíàäðîìíûõ ìèãðàöèé 1,35 ã/ñóò. (61,36 êàë/ñóò.). Ïîìèìî ïðèðîñòà æèðà, â ñîçðåâàþùèõ ãîíàäàõ ñàìîê êåòû è íåðêè ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå âîäû â ãîíàäàõ. Ñóòî÷íûå òðàòû âîäû ãîíàä ó êåòû ñîñòàâëÿëè 1,89 ã/ñóò., à ó íåðêè — âäâîå ìåíüøå (0,90 ã/ñóò.).  ýòîò ïåðèîä â ãîíàäàõ ñàìöîâ êåòû è íåðêè íàêàïëèâàþòñÿ ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà è âîäà. Ïðèðîñò ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ è âîäû â ãîíàäàõ ñàìöîâ êåòû ñîñòàâëÿë 0,13 è 1,75 ã/ñóò., à ó ñàìöîâ íåðêè — 0,03 è 0,57 ã/ñóò., ñîîòâåòñòâåííî. Äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè îïðåäåëåíèè àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà æèðà â ìûøöàõ è ãîíàäàõ ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè, êåòû è íåðêè, ïîçâîëèëè ðàññ÷èòàòü ðàñõîäîâàíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ â èõ ìûøöàõ äëÿ ïîêðûòèÿ ðàñõîäîâ ýíåðãèè ïðè ñîçðåâàíèè ïîëîâûõ æåëåç. Äëÿ ñðàâíåíèÿ âåëè÷èíû òðàò âåùåñòâà (ã) è ýíåðãèè (êàë), àêêóìóëèðîâàííûõ â ìûøöàõ ëîñîñåé, àáñîëþòíûå ïîêàçàòåëè áûëè ïðèâåäåíû â ðàñ÷åòå íà ôîðìèðîâàíèå 1 ã ãîíàä. Èç äàííûõ, ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå 8, âèäíî, ÷òî â èþëå 2006 ã. íà óâåëè÷åíèå ïîëîâûõ æåëåç ñàìöîâ ãîðáóøè íà 1 ã ðàñõîäîâàëîñü 0,016 ã/ñóò. æèðà, èëè 3,56 êàë/ñóò.  2007 ã. òðàòû æèðà ìûøö áûëè â÷åòâåðî íèæå (0,004 ã/ñóò.), è â ïîëòîðà ðàçà ìåíüøå áûëè çàòðàòû ýíåðãèè ìûøö (2,44 êàë/ñóò.). Ðàñõîäîâàíèå æèðà ìûøö íà ñîçðåâàíèå 1 ã ãîíàä ñàìöîâ êåòû è íåðêè áûëè ðàâíûìè (0,003 ã/ñóò.), à òðàòû ýíåðãèè ìûøö ó ñàìöîâ êåòû ñîñòàâëÿëè 1,27 êàë/ñóò., è â÷åòâåðî íèæå òàêîâûå — ó íåðêè (0,39 êàë/ñóò.). Ïåðåðàñïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà æèðà è ýíåðãèè èç ìûøö â ñîçðåâàþùèå ãîíàäû ñàìîê çíà÷èòåëüíî îòëè÷àëîñü îò òàêîâîãî ó ñàìöîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ áîëüøåé ìàññîé ãîíàä. Íà ôîðìèðîâàíèå 1 ã ÿè÷íèêîâ ãîðáóøè ðàñõîäîâàëîñü 0,21 è 0,19 ã/ñóò. æèðà è 36,87 è 53,89 êàë/ñóò., ñîîòâåòñòâåííî â 2006 è 2007 ãã. Çàïàñíàÿ ýíåðãèÿ ìûøö ñàìîê êåòû è íåðêè òðàòèëàñü â 3–7 ðàç Òàáëèöà 8. Ñóòî÷íûå òðàòû æèðà (ã) è ýíåðãèè (êàëîðèè) ìûøö ãîðáóøè, êåòû è íåðêè ïðè ñîçðåâàíèè ãîíàä Âèä Ïîë Ãîðáóøà Ñàìöû Ñàìêè Ñàìöû Ñàìêè Ñàìöû Ñàìêè Êåòà Íåðêà Òðàòû (ã) Òðàòû (êàë.) æèðà ìûøö ìûøö íà íà ôîðìèðîâà- ôîðìèðîâàíèå íèå 1 ã ãîíàä 1 ã ãîíàä 0,016/0,004* 0,21/0,19* 0,003 0,10 0,003 0,11 3,56/2,44* 36,87/53,89* 1,27 7,15 0,39 11,52 Ïðèìå÷àíèå: *ïåðâàÿ öèôðà îòíîñèòñÿ ê îñîáÿì â 2006 ã., âòîðàÿ — â 2007ã. 71 ìåíüøå, à æèðà — â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ó ñàìîê ãîðáóøè. Òàêèì îáðàçîì, íà îñíîâàíèè äàííûõ îá àáñîëþòíîì êîëè÷åñòâå âåùåñòâà è ýíåðãèè, ñîäåðæàùèõñÿ â ìûøöàõ è ãîíàäàõ ñîçðåâàþùèõ ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè, êåòû è íåðêè, ìîæíî ñóäèòü î òðàíñôîðìàöèè çàïàñíûõ âåùåñòâ è ýíåðãèè â ñâÿçè ñ ñîçðåâàíèåì ïîëîâûõ æåëåç. Ïîëó÷åíû ïåðâûå äàííûå î ñóòî÷íûõ ïðèðîñòàõ (òðàòàõ) êîëè÷åñòâà æèðà, âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ â ñîçðåâàþùèõ ïîëîâûõ æåëåçàõ ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè, êåòû è íåðêè. ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ïðèíèìàâøèì ó÷àñòèå â ñáîðå õèìè÷åñêèõ è ãèñòîëîãè÷åñêèõ ïðîá â ìîðñêèõ ýêñïåäèöèÿõ: ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè ìîðñêèõ èññëåäîâàíèé ëîñîñåé Êàì÷àòÍÈÐÎ Â.Ï. Ñìîðîäèíó, Ë.Ô. Óðóñîâîé, À.Â. Ìîðîçîâîé, Í.À. Áàòèùåâîé; ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ëîñîñåé Æ.Õ. Çîðáèäè, Ë.Î. Çàâàðèíîé, À.Â. Áóãàåâó, È.À. Ñèðîòåíêî; Å.Þ. Ïåøêóðîâîé, íàó÷íûì ñîòðóäíèêàì ÂÍÈÐÎ Í.Â. Êëîâà÷ è À.Ä. Ìîðîçîâó. Àâòîðû ïðèíîñÿò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü Ë.Í. Ñìîðîäèíîé, Ë.Ô. Óðóñîâîé, È.Â. Æèãàíîâîé, À.Ñ. Ñóøêåâè÷, ïðèíèìàâøèì ó÷àñòèå â îáðàáîòêå ãèñòîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðîá â ðàçíûå ãîäû. ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ Àíäðèåâñêàÿ Ë.Ä., Øåðøíåâà Â.È. 1991. Õàðàêòåðèñòèêà óñëîâèé íàãóëà ìîëîäè ëîñîñåé â ïðèêàì÷àòñêèõ âîäàõ Îõîòñêîãî è Áåðèíãîâà ìîðåé. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: ÊîÒÈÍÐÎ, 25 ñ. Áèðìàí È.Á. 1967. Î ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèÿõ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé â ìîðå // Èçâ. Òèõîîêåàí. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. Ò. LVII. Ñ. 3–24. Áèðìàí È.Á. 1985. Ìîðñêîé ïåðèîä æèçíè è âîïðîñû äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ñòàäà òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 208 ñ. Áóãàåâ Â.Ô. 1995. Àçèàòñêàÿ íåðêà. Ì.: Êîëîñ. 464 ñ. Âîëêîâà Î.Â., Åëåöêèé Þ.Ê. 1982. Îñíîâû ãèñòîëîãèè ñ ãèñòîëîãè÷åñêîé òåõíèêîé. Ì.: Ìåäèöèíà, 304 ñ. Ãîðîäîâñêàÿ Ñ.Á. 2008. Âëèÿíèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà ãàìåòîãåíåç íåðêè ð. Îçåðíàÿ (Çàïàäíàÿ Êàì÷àòêà): Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 25 ñ. 72 Øåðøíåâà, Ãîðîäîâñêàÿ Çàâàðèíà Ë.Î. 2004. Íåêîòîðûå äàííûå î íåïîëîâîçðåëîé êåòå Oncorhynchus keta (Walbaum) â ëåòíåå-îñåííèé ïåðèîä íàãóëà â îòêðûòûõ âîäàõ Òèõîãî îêåàíà // Ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ Êàì÷àòêè è ïðèëåãàþùèõ ìîðåé. Ìàò-ëû V íàó÷íîé êîíôåðåíöèè. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé. Ñ. 212–215. Êàðïåíêî Â.È., Âîëêîâ À.Ô, Êîâàëü Ì.Â. 2006. Ïèòàíèå òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé êàê èíäèêàòîð ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåìû Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè // Èññëåäîâàíèÿ âîäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ Êàì÷àòêè è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà: Ñá. íàó÷. òð. Êàì÷àò. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. Âûï. 8. Ñ. 113–125. Êèçåâåòòåð È.Â. 1942. Òåõíî-õèìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà äàëüíåâîñòî÷íûõ ïðîìûñëîâûõ ðûá // Èçâ. Òèõîîêåàí. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. Ò. 21, 227 ñ. Êèçåâåòòåð È.Â. 1973. Áèîõèìèÿ ñûðüÿ âîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 442 ñ. Êîâàëü Ì.Â. 2007. Êîðìîâàÿ áàçà è îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé â ïðèêàì÷àòñêèõ âîäàõ Îõîòñêîãî è Áåðèíãîâà ìîðåé è â ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Êàì÷àòÃÒÓ: Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, 24 ñ. Êîðæåíêî Â.Ï. 1964. Ñåçîííàÿ è âîçðàñòíàÿ äèíàìèêà æèðíîñòè òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé â ìîðñêîé ïåðèîä æèçíè // Ëîñîñåâîå õîçÿéñòâî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 145–153. Êîðæåíêî Â.Ï. 1967. Èçó÷åíèå àìèíîêèñëîòíîãî ñîñòàâà áåëêîâ ãîíàä è ìûøö ïðè ïîëîâîì ñîçðåâàíèè òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé â ìîðñêîé ïåðèîä èõ æèçíè: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê Ì.: ÌÃÓ, 15 ñ. Êëåéìåíîâ È.ß. 1962. Õèìè÷åñêèé è âåñîâîé ñîñòàâ ðûá â âîäîåìàõ ÑÑÑÐ è çàðóáåæíûõ ñòðàí. Ì.: Ðûá. õîç-âî. Ñ. 47–85. Ëàâ Ð.Ì. 1976. Õèìè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ ðûá. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 349 ñ. Ñèäîðîâ Â.Ñ. 1983. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîõèìèÿ ðûá. Ëèïèäû. Ë.: Íàóêà, 240 ñ. Øàòóíîâñêèé Ì.È. 1980. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè îáìåíà âåùåñòâ ìîðñêèõ ðûá. Ì.: Íàóêà, 288 ñ. Øåðøíåâà Â.È. 1990. Ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ìûøå÷íîé òêàíè ìîëîäè ãîðáóøè â ïðèêàì÷àòñêèõ âîäàõ Îõîòñêîãî ìîðÿ // Òåç. Ìåæäóíàð. ñèìï. ïî òèõîîêåàí. ëîñîñÿì (ÞæíîÑàõàëèíñê, 9–17 ñåíòÿáðÿ 1989 ã.). Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ. Ñ. 108–109. Øóëüìàí Ã.Å. 1972. Ôèçèêî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ãîäîâûõ öèêëîâ ðûá. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 368 ñ. Yerokhin V.G., Shershneva V.I. 2000. Feeding and energy characteristics of pink salmon during fall marine migration. Bull. NPAFC ¹ 2. Vancouver, Canada. P. 123–130. Idler D.R. and Bitners J. 1960. Biochemical studies on sockeye salmon during spawning migration // Fish Res. Bd. Canada. Vol. 16. ¹ 2. P. 223–241. Love R.M. 1970. The Chemical Biology of fishes. London, New York: Acad. Prees, 370 c. Shershneva V.I. 1991. 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