Ì.È.Þðüåâà, Ã.È.Âèêòîðîâñêàÿ, Â.Í.Àêóëèí ÑÎÑÒÀÂ ËÈÏÈÄÎÂ ÃÎÍÀÄ ÌÎÐÑÊÎÃÎ ÅÆÀ

advertisement
2000
Èçâåñòèÿ Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷íî­èññëåäîâàòåëüñêîãî
ðûáîõîçÿéñòâåííîãî öåíòðà
Òîì 127
Ì.È.Þðüåâà, Ã.È.Âèêòîðîâñêàÿ, Â.Í.Àêóëèí
ÑÎÑÒÀÂ ËÈÏÈÄÎÂ ÃÎÍÀÄ ÌÎÐÑÊÎÃÎ ÅÆÀ
STRONGYLOCENTROTUS PALLIDUS
ÈÇ ßÏÎÍÑÊÎÃÎ ÌÎÐß
Ìîðñêèå åæè, ÿâëÿÿñü îäíèì èç âàæíåéøèõ ýëåìåíòîâ áåíòîñà,
ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ êàê îáúåêò ïðîìûñëà è êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ãîíàäû
– îñíîâíîé ïðîäóêò ïåðåðàáîòêè åæåé.  ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ìàññà
ãîíàä äîñòèãàåò 20–60 % îò æèâîé ìàññû åæåé è ïðåäñòàâëÿåò âûñîêóþ ïèùåâóþ öåííîñòü (Çåíêåâè÷ è äð., 1968). Èêðà ìîðñêèõ åæåé ñ÷èòàåòñÿ äåëèêàòåñíûì ïðîäóêòîì è ïîëüçóåòñÿ áîëüøèì ñïðîñîì ó íàñåëåíèÿ ñòðàí Àçèàòñêî-Òèõîîêåàíñêîãî ðåãèîíà (Kaneniwa, Takagi, 1986;
Ohshima et al., 1986; Shimada, Ogura, 1990). Îíà óïîòðåáëÿåòñÿ è â ëå÷åáíî-ïðîôèëàêòè÷åñêèõ öåëÿõ: èçâåñòåí ïîëîæèòåëüíûé îïûò ïðèìåíåíèÿ
ñìåñåé èç èêðû ìîðñêèõ åæåé è ãîëîòóðèé äëÿ ïèòàíèÿ îíêîëîãè÷åñêèõ
áîëüíûõ. Ñâåäåíèÿ î õèìè÷åñêîì ñîñòàâå ãîíàä ìîðñêèõ åæåé ïðåäñòàâëÿþò áîëüøîé èíòåðåñ, íî îíè âåñüìà îãðàíè÷åíû (Grossert, 1972; Hirano
et al., 1978; Çàéöåâ è äð., 1980; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998). Â
ñîñòàâ ãîíàä ìîðñêèõ åæåé âõîäÿò äëèííîöåïî÷å÷íûå ïîëèåíîâûå æèðíûå êèñëîòû, òàêèå êàê ýéêîçàïåíòàåíîâàÿ (20:5n-3) è äîêîçàãåêñàåíîâàÿ
(22:6n-3) (Kochi, 1968, 1976a, b; Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983; Àíäðååâà è
äð., 1987), îáëàäàþùèå òåðàïåâòè÷åñêèì ýôôåêòîì. Îíè ñíèæàþò óðîâåíü õîëåñòåðèíà â ïëàçìå êðîâè (Kobatake et al., 1984), îïðåäåëÿþò
íîðìàëüíûé ðîñò è ðàçâèòèå (Simopoulos, 1990), ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè
èììóíèòåòà (Gurr, 1992), ïðèìåíÿþòñÿ êàê ñðåäñòâî äëÿ ïðîôèëàêòèêè è
ëå÷åíèÿ çàáîëåâàíèé ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû (Jorgensen, Dyerberg,
1983; Illingworth, Ullmann, 1990; Kinsella et al., 1990). Ñóùåñòâóþò äàííûå
î âûäåëåíèè è óñòàíîâëåíèè ñòðóêòóðû áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ëèïèäîâ èç ãîíàä ìîðñêîãî åæà (Nair et al., 1988).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ èñïîëüçóåòñÿ èêðà ãëàâíûì îáðàçîì ñåðîãî (Strongylocentrotus intermedius) è ÷åðíîãî (Strongylocentrotus nudus) åæåé, òîãäà êàê äîñòàòî÷íî ðàñïðîñòðàíåííûé â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ ïàëåâûé åæ (Strongylocentrotus pallidus) íå ïðåäñòàâëÿåò êîììåð÷åñêîé öåííîñòè.
Çàïàñû ïàëåâîãî åæà S. pallidus ó áåðåãîâ Ïðèìîðüÿ äîñòàòî÷íî
âûñîêè, à â ðàéîíå ñåâåðíîãî Ïðèìîðüÿ îí ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ðàñïðîñòðàíåííûì âèäîì ïðîìûñëîâûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (Âèêòîðîâñêàÿ è äð., 1997).
Èíôîðìàöèÿ î õèìè÷åñêîì ñîñòàâå åãî ãîíàä â ëèòåðàòóðå íå îáíàðóæåíà.  ñâÿçè ñ âûøåñêàçàííûì ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ è áûëî öåëüþ
íàøåé ðàáîòû èçó÷åíèå ñîñòàâà ëèïèäîâ ãîíàä S. pallidus â ïðîöåññå
èõ ñîçðåâàíèÿ.
483
Ìîðñêèå åæè âèäà S. pallidus áûëè ñîáðàíû äîííûì òðàëîì ñ
ãëóáèíû 250–300 ì â ìàå–èþíå â þæíîé ÷àñòè ñåâåðíîãî Ïðèìîðüÿ.
Äëÿ èçó÷åíèÿ îòáèðàëèñü îñîáè ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 40 ìì è ñ÷èòàþùèìèñÿ òîâàðíûìè ðàçìåðàìè – 50 è 60 ìì.
Ñòàäèè ðàçâèòèÿ è ïîë åæåé îïðåäåëÿëè íà ïðèæèçíåííûõ ïðåïàðàòàõ-ìàçêàõ ïîëîâûõ æåëåç. Ïðè îïèñàíèè ñòàäèé çðåëîñòè ãîíàä ìû
ïðèäåðæèâàëèñü ïðèíöèïîâ êëàññèôèêàöèè, ïðèâîäèìûõ íàìè ðàíåå
(Âèêòîðîâñêàÿ è äð., 1997). Ïîñëå ïðîâåäåíèÿ ãèñòî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé ãîíàäû ôèêñèðîâàëè ñèñòåìîé ðàñòâîðèòåëåé õëîðîôîðìýòàíîë (2:1 îá./îá.) è õðàíèëè ïðè òåìïåðàòóðå ìèíóñ 18 oÑ äî íà÷àëà
àíàëèçîâ.
Ýêñòðàêöèþ ëèïèäîâ ïðîâîäèëè ìåòîäîì Ôîëü÷à (Folch et al., 1957).
Îáùåå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ óñòàíàâëèâàëè ãðàâèìåòðè÷åñêè. Ñîñòàâ
ëèïèäîâ îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ òîíêîñëîéíîãî õðîìàòîãðàôà «Iatroscan
TH-10» (ßïîíèÿ). Ëèïèäû ðàçäåëÿëè íà õðîìàðîäàõ ìàðêè SIII â äâóõ
ñèñòåìàõ ðàñòâîðèòåëåé: ñíà÷àëà â ñèñòåìå áåíçîë-ãåêñàí (6:4 îá./îá.),
à ïîñëå òîãî, êàê ôðîíò ðàñòâîðèòåëåé äîñòèãàë îòìåòêè 10 ñì, õðîìàðîäû âûñóøèâàëè è ýëþèðîâàëè â ñèñòåìå ðàñòâîðèòåëåé ãåêñàí – äèýòèëîâûé ýôèð – óêñóñíàÿ êèñëîòà (80,0: 30,0: 0,2) äî óðîâíÿ 8 ñì. Æèðíûå
êèñëîòû àíàëèçèðîâàëè èñïîëüçóÿ ãàçîæèäêîñòíûé õðîìàòîãðàô «Shimadzu GC-16A» (ßïîíèÿ) ñ ïëàìåííî-èîíèçàöèîííûì äåòåêòîðîì, ñíàáæåííûé êàïèëëÿðíîé êîëîíêîé (30,0 ì õ 0,3 ìì) ñ ôàçîé Supelcowax-10 ïðè
òåìïåðàòóðå 190 oÑ. Äëÿ ýòîãî æèðíûå êèñëîòû ïåðåâîäèëè â ôîðìó
ìåòèëîâûõ ýôèðîâ (Carreau, Dubacq, 1978). Æèðíûå êèñëîòû èäåíòèôèöèðîâàëè ïî îòíîñèòåëüíûì âðåìåíàì óäåðæèâàíèÿ è çíà÷åíèÿì óãëåðîäíûõ ÷èñåë (Ackman, 1969; Jamieson, 1975), à òàêæå ïðîâîäÿ ðàçäåëåíèå æèðíûõ êèñëîò íà íåïîëÿðíîé ôàçå OV-101. Êîíöåíòðàöèþ æèðíûõ
êèñëîò ðàññ÷èòûâàëè ñ ïîìîùüþ áàçû îáðàáîòêè äàííûõ C-R4A Chromatopac. Äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ æèðíûõ êèñëîò èñïîëüçîâàëè â
êà÷åñòâå âíóòðåííåãî ñòàíäàðòà ýéêîçàíîâóþ êèñëîòó.
Ïðè ðàññìîòðåíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïî ñîäåðæàíèþ îáùèõ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà S. pallidus íàìè îòìå÷åíî èõ íåáîëüøîå
óâåëè÷åíèå ïðè ïåðåõîäå îò ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà ê ïðåäíåðåñòîâîé è â ÿè÷íèêàõ, è â ñåìåííèêàõ, ñîîòâåòñòâåííî ñ 6,2 äî 10,9 % (îò
ñûðîé ìàññû òêàíè) è ñ 7,0 äî 9,7 %. Õîòÿ íà íà÷àëüíîé ñòàäèè ãàìåòîãåíåçà, êîãäà îñíîâíàÿ ÷àñòü àöèíóñîâ ãîíàä çàíÿòà âñïîìîãàòåëüíûìè
êëåòêàìè, âûïîëíÿþùèìè òðîôè÷åñêóþ ôóíêöèþ, êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ
â ãîíàäàõ áûëî áëèçêèì ê òîìó, ÷òî è ïåðåä íåðåñòîì. Ýòè êëåòêè íàïîëíåíû ãëîáóëàìè ðàçíûõ ðàçìåðîâ, ñîäåðæàùèìè ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Íà ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà íåêîòîðîå ñíèæåíèå îáùåãî ñîäåðæàíèÿ ëèïèäîâ â ðàñ÷åòå íà ìàññó ãîíàä ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî òåì,
÷òî â ýòîò ïåðèîä ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå æåëòêà â îîöèòàõ, â êîòîðûõ êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ, áåëêîâ è äðóãèõ âåùåñòâ âûøå, ÷åì ëèïèäîâ
(Isono, 1965; Ãíåçäèëîâà, 1971à, á). Ïåðåä íåðåñòîì ãîíàäû S. pallidus
çàïîëíåíû çðåëûìè ïîëîâûì êëåòêàìè, ñîäåðæàùèìè ëèïèäû, ïîñòóïèâøèå èç âñïîìîãàòåëüíûõ êëåòîê.
Òàêèì îáðàçîì, ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà S.
pallidus òîâàðíûõ ðàçìåðîâ (ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 50 è 60 ìì) êîëåáëåòñÿ îò 6,2 äî 10,9 % îò ñûðîé ìàññû òêàíè â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè
ðàçâèòèÿ ãîíàä. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî è ó åæåé ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 40
ìì èõ êîëè÷åñòâî áûëî òàêèì æå (6,3–12,1 %) è îíè òîæå èìåëè õîðîøî ðàçâèòûå ãîíàäû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íå ñóùåñòâóåò çàâèñèìîñòè ìåæ484
äó ñîäåðæàíèåì ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus
pallidus è åãî ðàçìåðíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè.
Äàííûå ïî îáùåìó ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêèõ åæåé
ïðèâåäåíû òîëüêî â ÷åòûðåõ ðàáîòàõ – äëÿ åæåé Strongylocentrotus
pulcherrimus (Kochi, 1976a), S. nudus (Êîñòåöêèé è äð., 1978), S. intermedius
(Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983) è Paracentrotus lividus (Montero-Torreiro,
Garcia-Martinez, 1998). Ïîêàçàíî, ÷òî êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ â ãîíàäàõ S.
nudus â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ ñ 12 äî 25 % â ðàñ÷åòå
íà ñóõîé âåñ, à â ãîíàäàõ P. lividus – ñ 12 äî 19 % â çàâèñèìîñòè îò
ñåçîíà. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ìû ïåðåñ÷èòàëè çíà÷åíèÿ, ïîëó÷åííûå ïî ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ åæà S. pallidus íà èõ ñóõîé âåñ, èñõîäÿ èç òîãî,
÷òî â ãîíàäàõ ìîðñêèõ åæåé èç ßïîíñêîãî ìîðÿ ñîäåðæèòñÿ 60–70 %
âëàãè (Chemical composition of marine products in Korea, 1989). Â ãîíàäàõ
S. pallidus ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâèëà 17,6–34,7 %.
Êàê âèäíî èç äàííûõ òàáë. 1, ãëàâíûì êëàññîì ëèïèäîâ â ãîíàäàõ
ïàëåâîãî åæà ÿâëÿþòñÿ òðèãëèöåðèäû (ÒÃ). Ó ñàìöîâ èõ íåñêîëüêî áîëüøå,
÷åì ó ñàìîê. Îáùåå ñîäåðæàíèå ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ òàêæå çíà÷èòåëüíî,
íî âûøå ó ñàìîê.  íåêîòîðûõ îáðàçöàõ âñòðå÷àëèñü ýôèðû ñòåðèíîâ è
ðåæå âîñêîâ, êàê ìèíîðíûå êîìïîíåíòû (< 1%). Ðàíåå ïîêàçàíî, ÷òî ó
äðóãèõ âèäîâ ìîðñêèõ åæåé Òà òàêæå ÿâëÿþòñÿ ãëàâíûì êëàññîì ëèïèäîâ (Giese et al., 1964; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998), à êîëè÷åñòâî ôîñôîëèïèäîâ è õîëåñòåðèíà ìîæåò âàðüèðîâàòü â øèðîêèõ ïðåäåëàõ – ñîîòâåòñòâåííî 17–38 è 7–11 % (Isono, 1965; Isono, Isono, 1975).
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî âî âñåõ èññëåäîâàííûõ îáðàçöàõ ãîíàä S. pallidus
êîíöåíòðàöèÿ ñòåðèíîâ íå ïðåâûøàëà 3 %, òîãäà êàê â ãîíàäàõ ïî÷òè
âñåõ äðóãèõ âèäîâ åæåé èõ ñîäåðæàíèå â 2–4 ðàçà âûøå (Isono, Isono,
1975; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998). Èçâåñòíî, ÷òî ñòåðèíû ãîíàä ìîðñêèõ åæåé íà 94–97 % ñîñòîÿò èç õîëåñòåðèíà (Giese et al., 1964;
Yasuda, 1975; Carballeira et al., 1994).
Òàáëèöà 1
Ñîñòàâ ëèïèäîâ ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus, % îò îáùèõ ëèïèäîâ
Table 1
Li pids composition of sea urchin gonads S. pallidus, % of total li pids
Äèàìåòð ïàíöèðÿ
50 ìì
60 ìì
Ëèïèäû
Ñòàäèÿ àêòèâíîãî
Ïðåäíåðåñòîâàÿ
ãàìåòîãåíåçà
ñòàäèÿ
Ñåìåííèêè ßè÷íèêè Ñåìåííèêè ßè÷íèêè
Îáùåå êîëè÷åñòâî,
% îò ñûðîé ìàññû òêàíè
7,0+0,3
6,2+0,9
9,7+0,5
10,9+0,6
Òðèãëèöåðèäû
72,1+1,8
61,0+0,9
75,1+0,5
64,6+1,5
Ñâîáîäíûå æèðíûå êèñëîòû
0,3+0
0,3+0
–
–
Ñòåðèíû
1,9+0,4
1,5+0
2,2+0,8
2,5+0,1
Ïîëÿðíûå ëèïèäû
25,4+2,3
36,9+1,0
22,8+0,4
33,0+1,0
Ïðèìå÷àíèå. Ïðèâåäåíû ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ è ñðåäíèå êâàäðàòè÷íûå îòêëîíåíèÿ (n = 6).
Íà ðèñóíêå ïîêàçàíî èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ïðåîáëàäàþùèõ ëèïèäîâ ãîíàä ïàëåâîãî åæà â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ. Íà íà÷àëüíîé è
ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà êîëè÷åñòâî Òà è ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ ñîõðàíÿëîñü íåèçìåííûì, à ïåðåä íåðåñòîì óâåëè÷èâàëîñü ñîäåðæàíèå ÒÃ
è óìåíüøàëîñü ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ. Íàêîïëåíèå çàïàñíûõ âåùåñòâ â
485
îîöèòàõ â ïðîöåññå ðåïðîäóêòèâíîãî öèêëà îòìå÷àëîñü íà ïðèìåðå åæà
S. nudus (Ãíåçäèëîâà, 1971à).
Èçìåíåíèÿ ñîñòàâà ëèïèäîâ ìîðñêîãî åæà S. pallidus â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ãîíàä: 1 – òðèãëèöåðèäû, 2 – ïîëÿðíûå ëèïèäû
The changes of li pids composition of sea urchin S. pallidus during the gonad
maturation: 1 – triacylglycerids, 2 – polar li pids
Ñîñòàâ æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus ïðèâåäåí â
òàáë. 2 íà ïðèìåðå ñàìîê åæà ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 50 ìì, íàõîäÿùèõñÿ
íà ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà.
Ñîñòàâ æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus,
% îò ñóììû æèðíûõ êèñëîò
Fatty acids composition of sea urchin gonads S. pallidus, %
Êèñëîòà Êîë-âî Êèñëîòà Êîë-âî
Êèñëîòà Êîë-âî
14:0
5,9
17:1n-9
1,3
18:4n-1
0,5
14:1
0,2
18:0-i
0,7
20:0
0,6
15:0-i
0,1
16:3n-4
1,6
20:1n-11
4,4
15:0-ai
0,1
18:0-ai
0,2
20:1n-9
2,1
15:0
0,4
18:0
1,9
20:1n-7
4,6
15:1
0,2
18:1n-11
0,4
20:2ÍÐÄÑ* 1,5
16:0-ai
0,1
18:1n-9
0,5
20:2ÍÐÄÑ 2,7
16:0
7,6
18:1n-7
9,0
20:2ÍÐÄÑ 0,2
16:1n-7
8,0
18:1n-5
0,2
20:2ÍÐÄÑ 0,8
16:1n-5
1,1
18:2n-9
0,4
20:3ÍÐÄÑ 0,1
17:0-i
0,2
18:2n-6
0,2
20:3n-9
0,1
17:0-ai
0,2
19:1**
1,2
20:3n-6
0,3
Ôèòàíîâàÿ 0,8
18:3n-3
0,2
20:4n-6
2,9
17:0
0,1
18:4n-3
1,7
20:3n-3
0,1
* Æèðíûå êèñëîòû ñ íåðåãóëÿðíûì ðàñïîëîæåíèåì
** Ñóììà äâóõ èçîìåðîâ.
Òàáëèöà 2
Table 2
of total fatty acids
Êèñëîòà Êîë-âî
20:4n-3
0,7
20:5n-3
23,0
22:0
0,1
22:1n-11
1,0
22:1n-7
0,2
22:2ÍÐÄÑ 2,0
22:2ÍÐÄÑ 0,4
22:3n-3
0,8
22:4n-6
0,1
22:5n-6
0,4
22:5n-3
0,6
22:6n-3
2,2
äâîéíûõ ñâÿçåé.
Ãëàâíûìè æèðíûìè êèñëîòàìè ãîíàä S. pallidus ÿâëÿþòñÿ 20:5n-3,
16:0, 16:1n-7, 18:1n-7 êèñëîòû, òàê æå êàê è ó äðóãîãî ìîðñêîãî åæà èç
486
ßïîíñêîãî ìîðÿ – S. franciscantus, ïèòàþùåãîñÿ äåòðèòîì è îáèòàþùåãî íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ (Hayashi, Takagi, 1977). Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå, ÷òî ñîäåðæàíèå ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû (20:5n-3) â ãîíàäàõ S.
pallidus ïî÷òè â äâà ðàçà áîëüøå, ÷åì â ãîíàäàõ ñåðîãî è ÷åðíîãî åæåé,
ïèòàþùèõñÿ ïðåèìóùåñòâåííî âîäîðîñëÿìè (Kochi, 1968, 1976à,b; Shimada,
Ogura, 1990). Òàêîå âûñîêîå ñîäåðæàíèå 20:5n-3 êèñëîòû â ãîíàäàõ S.
pallidus, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ àäàïòèâíîé ïîòðåáíîñòüþ îðãàíèçìà –
îáåñïå÷èâàåò âÿçêîñòü áèîìåìáðàí, òðåáóåìóþ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðè
íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ. Ïàëåâûé åæ îáèòàåò íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ è â
ëåòíåå âðåìÿ íàõîäèòñÿ â çîíå áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóð, ÷åì ñåðûé è
÷åðíûé. Âàæíàÿ ðîëü ëèïèäîâ â àäàïòàöèè âîäíûõ æèâîòíûõ ê èçìåíÿþùåéñÿ òåìïåðàòóðå è äðóãèì óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû õîðîøî èçâåñòíà (Ackman, 1964; Êðåïñ, 1979).  îòëè÷èå îò ãîíàä åæåé, ïèòàþùèõñÿ
âîäîðîñëÿìè (Kochi, 1968, 1976a; Fujino et al., 1970; Tsuyuki, Itoh, 1971;
Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983), â ãîíàäàõ S. pallidus 20:4n-6 êèñëîòà ïðèñóòñòâóåò â íåáîëüøîé êîíöåíòðàöèè. Øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ðàçâåòâëåííûå æèðíûå êèñëîòû è ñ íåðåãóëÿðíûì ðàñïîëîæåíèåì äâîéíûõ
ñâÿçåé (ÍÐÄÑ). Æèðíûå êèñëîòû ñ ÍÐÄÑ áåðóò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå îò
ìèêðî- è ìàêðîâîäîðîñëåé, áèîõèìè÷åñêè èíåðòíû è ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ â æèâîòíûõ (Paradis, Ackman, 1977). Îíè áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû â
ãîíàäàõ è äðóãèõ âèäîâ ìîðñêèõ åæåé (Kochi, 1976b; Hayashi, Takagi,
1977; Takagi et al., 1980).
 ïåðèîä îò íà÷àëà ðàçâèòèÿ ãîíàä äî ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà êîíöåíòðàöèÿ îòäåëüíûõ æèðíûõ êèñëîò ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ.
 íàèáîëüøåì êîëè÷åñòâå ïî÷òè âñå æèðíûå êèñëîòû ïðèñóòñòâóþò â
ãîíàäàõ â ïåðèîä àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà, õîòÿ èõ ñîäåðæàíèå çíà÷èòåëüíî è ïåðåä íåðåñòîì (òàáë. 3).
Òàáëèöà 3
Ñîäåðæàíèå ãëàâíûõ æèðíûõ êèñëîò â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà
S. pallidus â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè çðåëîñòè, ìêã/ã ñûðîé òêàíè
Table 3
The content of main fatty acids of gonad sea urchin S. pallidus
depending on stage maturity, mkg/g of the raw tissue
Êèñëîòà
II
III
Êèñëîòà
II
III
14:0
830 910
Ñóììà ÆÊ:
16:0
1080 1100
Íàñûùåííûõ
2617 2640
16:1n-7
1300 1500
Ìîíîåíîâûõ
5096 4567
18:1n-7
1300 1100
Ïîëèåíîâûõ
6233 4547
20:1n-11
630 500
n-3 ñåìåéñòâà
4190 2823
20:1n-7
650 300
n-6 ñåìåéñòâà
555
376
20:4n-6
410 300
Ñóììà âñåõ êèñëîò:
20:5n-3
3360 2300
Ìã/ã ñûðîé òêàíè
14,0 11,8
22:6n-3
310 200
% îò ñûðîé òêàíè
1,4
1,2
Ïðèìå÷àíèå. II – ñòàäèÿ àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà, III – ïðåäíåðåñòîâàÿ ñòàäèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ñîäåðæàíèè
æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè, âî âñåõ èññëåäîâàííûõ
îáðàçöàõ â çíà÷èòåëüíîé êîíöåíòðàöèè ïðèñóòñòâîâàëè ïîëèíåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû. Ïðè ýòîì êîíöåíòðàöèÿ íåçàìåíèìûõ ïîëèåíîâûõ æèðíûõ êèñëîò n-3 ñåìåéñòâà âàðüèðóåò îò 20 äî 30 % îò ñóììû
æèðíûõ êèñëîò, â òîì ÷èñëå ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû îò 19 äî 25 %.
Áîëüøîå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ, îáîãàùåííûõ ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëî487
òîé, è íåçíà÷èòåëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ õîëåñòåðèíà â ñîñòàâå ãîíàä ãëóáîêîâîäíîãî ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus pallidus ïîêàçûâàþò âûñîêóþ ïèùåâóþ öåííîñòü ýòîãî ñûðüÿ ïî ëèïèäíîìó ïîêàçàòåëþ è âîçìîæíîñòü åãî èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ äèåòè÷åñêîãî ïèòàíèÿ.
Ëèòåðàòóðà
Àíäðååâà Ë.À., Ïîêðîâñêàÿ À.ß., Àðàçàøâèëè À.È. è äð. Ýôèðû
ïîëèíåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò èç èãëîêîæèõ Áàðåíöåâà ìîðÿ //Ðûá. õîçâî. – 1987. – ¹ 7. – Ñ. 74–75.
Âàñüêîâñêèé Â.Å., Ðîìàøèíà Í.À. Ìîðñêîé åæ Strongylocentrotus intermedius êàê èñòî÷íèê ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû // Áèîîðãàí. õèìèÿ. – 1983.
– Ò. 9, ¹ 2. – Ñ. 266–269.
Âèêòîðîâñêàÿ Ã.È., Ìÿñíèêîâ Â.Ã., Ïàâëþ÷êîâ Â.À. Îñîáåííîñòè
ðàçìíîæåíèÿ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ðåñóðñîâ ïàëåâîãî åæà Strongylocentrotus
pallidus // Ðûá. õîç-âî. – 1997. – ¹ 6. – Ñ. 31–34.
Ãíåçäèëîâà Ñ.Ì. Öèòîõèìè÷åñêèé àíàëèç îîãåíåçà ó Strongylocentrotus
nudus // Áèîëîãè÷åñêèå è ìåäèöèíñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. –
Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ, 1971à. – Ñ. 118–121.
Ãíåçäèëîâà Ñ.Ì. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ïîëîâîé æåëåçû Strongylocentrotus
nudus // Òàì æå. – 1971á. – Ñ. 116–118.
Çàéöåâ Â.Ï., Àæãèõèí È.Ñ., Ãàíäåëü Â.Ã. Êîìïëåêñíîå èñïîëüçîâàíèå ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. – Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1980. – 279 ñ.
Çåíêåâè÷ Ë., Êîðîáêèíà Ã., Ìèõàéëîâ Ñ., Øòåéìàí Ð. Äàðû ìîðÿ.
– Ì.: Ýêîíîìèêà, 1968. – 215 ñ.
Êîñòåöêèé Ý.ß., Êóøíåðîâà Í.Ô., Ðóäíèêîâà Ë.Ò. Ëèïèäíûé ñîñòàâ ãîíàä ñàìîê ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus nudus íà ðàçëè÷íûõ ñòàäèÿõ
ðàçâèòèÿ // Îíòîãåíåç. – 1978. – Ò. 9, ¹ 5. – Ñ. 495–500.
Êðåïñ Å.Ì. Êëåòî÷íûå ëèïèäû è èõ ðîëü â àäàïòàöèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. – Ë.: Íàóêà, 1979. – Ñ. 3-21.
Ackman R.G. Structural gomogeneity in unsaturated fatty acids of marine
li pids // J. Fish. Res. Board Canada. – 1964. – Vol. 21, ¹ 2. – P. 247–254.
Ackman R.G. Gas-liquid chromatography of fatty acids and esters //Methods
in enzymology. – N.Y.: Acad. Press, 1969. – Vol. 14. – P. 329–381.
Carballeira N.M., Shalabi F., Reyes M. New 2-hydroxy fatty acids in the
carribean urchin Tri pneustes esculantus // J. Nat. Products-lloydia. – 1994. –
Vol. 57, ¹ 5. – P. 614–619.
Carreau J.P., Dubacq J.P. Adaptation of macro-scale method to the
micro-scale for fatty acid methyl transesterification of biological li pid extracts //
J. Chromatogr. – 1978. – Vol. 151, ¹ 3. – P. 384–390.
Chemical composition of marine products in Korea. – Utilization
Res. Lab.: Nat. Fish. Res. and Develop. Agency Rep. Kor., 1989. – 156 p.
Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation
and purification of total li pids from animal tissues //J. Biol. Chem. – 1957. – Vol.
226, ¹ 1. – P. 497–509.
Fujino Y., Negishi T., Umatani K. Studies on li pids in the sea urchin
egg. Part 1. On the chemical change of li pids during curing with salt // Ni ppon
Shokuhin Kogyo Gakkaishi. – 1970. – Vol. 17, ¹ 8. – P. 343–349.
Giese A. Ñ., Krishnaswamy S., Vazu B. S., Lawrence J. Reproductive
and biochemical studies on sea urchin, Strongylocentrotus intermedius // Comp.
Biochem. Physiol. – 1964. – Vol. 13, ¹ 3. – P. 367–380.
Grossert J.S. Natural products from echinoderms // Chem. Soc. Rev. –
1972. – Vol. 1, ¹ 1. – P. 1–25.
Gurr M.I. Role of fats in food and nutrition. – L., N.Y.: Elsevier Applied Sci.,
1992. – 207 p.
Hayashi K., Takagi T. Occurence of branched- and odd-chain fatty acids in
a mud-feeding sea urchin, Strongylocentrotus franciscanus // Bull. Fac. Fish.
Hokkaido Univ. – 1977. – Vol. 28, ¹ 1. – P. 40–46.
488
Hirano T., Yamazawa S., Suyama M. Chemical composition of gonad
extract of sea-urchin, Strongylocentrotus nudus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. –
1978. – Vol. 44, ¹ 9. – P. 1037–1040.
Illingworth D.R., Ullmann D. Effects of omega-3 fatty acids on risk
factors for cardiovascular disease // Omega-3 fatty acids in health and disease. –
N.Y.: Marcel Dekker, 1990. – P. 39–69.
Isono Y. Phospholi pids of sea urchin eggs. 1. Thin-layer and paper
chromatographic studies //Sci. Papers Cell. Gen. Educ. Univ. – 1965. – Vol. 15,
¹ 1. – P. 87–94.
Isono Y., Isono N. Li pids //The sea urchin embryo. – B.: Springer-Verlag,
1975. – P. 608–629.
Jamieson R.G. GLC identification techniques for long-chain unsaturated
fatty acids // J. Chromatogr. Sci. – 1975. – Vol. 13, ¹ 10. – P. 491–497.
Jorgensen K.A., Dyerberg J. Platelets and atherosclerosis // Adv.
Nutritional Res. – 1983. – Vol. 5. – P. 57–75.
Kaneniwa M., Takagi T. Fatty acids in the li pid of food products from sea
urchin // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. – 1986. – Vol. 52, ¹ 9. – P. 1681–1685.
Kinsella J.E., Lokesh B., Stone R.A. Dietary n-3 polyunsaturated fatty
acids and amelioration of cardiovascular disease: possible mechanisms // Am. J.
Clin. Nutr. – 1990. – Vol. 52, ¹ 1. – P. 1–28.
Kobatake Y., Kuroda K., Jinnouchi H. et al. Differential effects of
dietary eicosapentaenoic and docosahexaenoic fatty acids on lowering of triglyceride
and cholesterol levels in the serum of rats on hypercholesterolemic diet //J. Nutr.
Sci. Vitaminol. – 1984. – Vol. 30, ¹ 4. – P. 357–372.
Kochi M. Distribution of isomeric eicosadienoic acid in liðid classes of a sea
urchin // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. – 1976a. – Vol. 42, ¹ 2. – P. 219–225.
Kochi M. Studies on the occurrence of 3,11- and 5,11-eicosadienoic acids in
sea-urchin li pids //J. Simonoseki. Univ. Fish. – 1976b. – Vol. 25, ¹ 2. – P. 83–
153.
Kochi M. Studies on «Uni-Shiokara» VI. Fatty acid composition of li pid
from sea-urchin gonad //Bull. Shimonoseki Fish. Univ. – 1968. – Vol. 17, ¹ 1. –
P. 9–16.
Montero-Torreiro M.F., Garcia-Martinez P. Seasonal variation in biochemical composition in gonads of the sea urchin, Paracentrotus lividus Lmk //
Echinoderms. – Rotterdam: Balkema, 1998. – P. 753–758.
Nair M.S.R., Mathur A., Tabei K.A., Bose A.K. Isolation and structure
determination of two new bioactive li pids from the gonads of a sea urcin
Strongylocentrotus droebachiensis //J. Nat. Products-Lloydia. – 1988. – Vol. 51,
¹ 1. – P. 184–186.
Ohshima T., Wada S., Koizumi C. Li pid deterioration of salted gonads of
sea urchin during storage at 5 oC //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. – 1986. – Vol. 52, ¹
3. – P. 511–517.
Paradis M., Ackman R.G. Potential for employing the distribution of
anomalous non-methylene-interruptide dienoic fatty acids in several marine
invertebrates as part of food web studies // Li pids. – 1977. – Vol. 12, ¹ 2. – P.
170–176.
Shimada K., Ogura N. Li pid changes in sea urchin gonads during storage
// J. Food Sci. – 1990. – Vol. 55, ¹ 4. – P. 967–971.
Simopoulos A.P. Omega-3 fatty acids in growth and development //Omega3 fatty acids in health and disease. – N.Y.: Marcel Dekker, Inc, 1990. – P. 115–
155.
Takagi T., Eaton C.A., Ackman R.G. Distribution of fatty acids in li pids
of the common Atlantic sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Can. J.
Fish. Aq uat. Sci. – 1980. – Vol. 37, ¹ 2. – P. 195–202.
Tsuyuki H., Itoh S. Acetone-soluble li pids of sea urchin eggs salted in
Korea // Bull. Coll. Agr. & Vet. Med. Nihon Univ. – 1971. – ¹ 28. – P. 37–41.
Yasuda S. Sterol composition of echinoids (sea urchin, sand dollar and heart
urchin) // Comp. Biochem. Physiol. – 1975. – Vol. 49B, ¹ 2. – P. 361–366.
489
Download