автономная нервная система

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным
образом, за произвольный контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную
нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и
в большинстве случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и
секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных
волокон, исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов
относятся формирование висцеральных сенсорных импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя
баро- и хеморецепторы каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым относятся
блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию от кровеносных сосудов, могут
принадлежать к соматической нервной системе. Автономная система участвует в замыкании
дуг различных рефлексов, при этом афферентные и эфферентные волокна, участвующие в
этих рефлексах, могут быть как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна
доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различных органах (в кровеносных
сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние
на деятельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья
данных рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель,
рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на которые они
были задействованы, в то время как более сложные рефлексы регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных
волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях. Большинство органов иннервируется волокнами из обоих
отделов автономной нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо
противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных сокращений, в то
время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатической систем могут протекать
параллельно (работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны автономной нервной системы суммированы в таблице 1.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает в себя
нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а
также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми
расположены ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или располагаются диффузно (в мочевом пузыре,
кровеносных сосудах). III, VII и IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и
секрецию слюнных желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к
сердцу, легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом
отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку,
мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление,
облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.
Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной
нервной cистемы
Орган
Сердце
Артерии
Вены
Легкие
ЖКТ
Печень
Почки
Мочевой пузырь
Матка
Глаза
Подчелюстная и околоушная
железы
Симпатическая
стимуляция
ЧСС b1 (и b2)
сократимость b1 (и b2)
проводимость
вазоконстрикция (a)
вазодилатация (b2)
вазоконстрикция (a1)
вазодилатация (b2)
бронходилатация (b2)
°двигательная активность (b2)
сокращение сфинктеров (a)
гликогенолиз (b2 и a)
глюконеогенез (b2 и a)
липолиз (b2 и a)
секреция ренина (b2)
релаксация детрузора (b2)
сокращение сфинктера (a)
сокращение беременной
матки (a)
релаксация беременной и
небеременной матки (b2)
расширение зрачков (a)
вязкость слюны
Парасимпатическая
стимуляция
° ЧСС
° сократимость
° проводимость
Вазодилатация
Бронхоконстрикция
секреция в бронхах
двигательная активность
расслабление сфинктеров
синтез гликогена
сокращение детрузора
релаксация сфинктера
сужение зрачков
секреция слезных желез
° вязкость слюны
Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и
в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых
участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются
холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен
пузырьков в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее
проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего
постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с
фармакологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и
симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому
все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных
импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе
надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных участках (см. ниже). Тем
не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках
ЦНС.
СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых рогах
сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых (миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровне того же дерматома, так и
на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные
волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового
нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют
синаптическую связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как
уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим
трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные
симпатические волокна, расположенные в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин;
передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает
подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические
реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давле-
ния и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров
и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена.
Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций, включающих
в себя образование их предшественника допамина. На конце терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными выпуклостями, из
которых может образовываться целый ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении
нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул
в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с
места действия, а также обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное
окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается
местной метаболизации катехол-О-метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в
мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в
симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе
есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников трансформируется в секрецию
ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или
психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко
возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил
разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических
эффектов. В дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое
подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце (повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции a-рецепторов: активация a1-рецепторов,
расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах =
к снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по механизму
обратной связи. По результатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно,
что эта классификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие органы
обладают как b1, так и b2-рецепторами (в сердце на один b2-рецептор приходится три b1рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии
разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин влияют
на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то время как b2рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувствительны к действию адреналина.