СОДЕРЖАНИЕ КУРСА ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
реклама
СОДЕРЖАНИЕ КУРСА ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ОБЩИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ При описании эволюционных явлений, факторов необходимо: дать определение (понятие); описать характерные черты явления; разобрать механизмы процессов; показать взаимодействие описываемого фактора с другими эволюционными явлениями; указать эволюционную роль явления и его эволюционные следствия (влияние фактора на скорость, направленность, адаптивность эволюции и т.д.); Свой ответ аргументировать модельными, экспериментальными и конкретными природными примерами. 1. В В Е ДЕ Н И Е . 1.1) Причины возникновения эволюционных концепций. 1.2) Предмет и задачи Предмет и задачи эволюционной теории на разных этапах ее развития. Основные принципы эволюционной теории. Понятие и сущность эволюции. Значение теории эволюции. Разделы науки. Направления изучения: молекулярно-биологическое, генетико-экологическое, эволюционно-морфологическое. Терминология: эволюционные факторы, эволюционные механизмы, микроэволюционные события. 1.3) Доказательства эволюции на различных уровнях организации жизни. Органическая эволюция как объективное явление природы. Обоснование принципа эволюции данными различных наук. Единство и многообразие, монофилия и дивергенция органического мира на различных уровнях организации жизни. 1.3.1) Единство органического мира. Монофилия: доказательства молекулярной биологии, цитологические факты, единство многообразия форм в естественных группах организмов. 1.3.2) Многообразие органического мира. Дивергенция. Островная фауна и географические подвиды. 1.3.3) Смена форм во времени и преемственность исторических преобразований живых форм. Ряды форм: морфологические, палеонтологические ряды форм (эволюция предков современной лошади, эволюция хоботных), переходные формы, гомологичные органы, рудиментарные органы. 1.3.4) Приспособительный характер эволюционного процесса. Целесообразность строения (адаптивность). 1.4) Методы изучения. Методы изучения эволюционного процесса – палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические, экологические, генетические, иммунологические методы. Методы систематики, биохимии и молекулярной биологии. Биохимический полиморфизм. Методы моделирования эволюции. Другие методы изучения эволюции. Однозначны ли понятия «эволюция», «развитие», «прогресс»? Каковы предмет и задачи эволюционной теории на разных этапах ее развития. Что означает в определении понятия эволюции слова «исторический процесс»? ✎ (1) Привести доказательства реальности эволюции на различных уровнях организации жизни согласно пунктам 1.3.1) – 1.3.4). 2. И СТО Р И Я ФО РМ И РО ВА Н И Я Э ВОЛ Ю Ц И О Н Н Ы Х И ДЕ Й 2.1) Древность. Элементы эволюционизма в учениях древнего Востока, античной и римской философии. (Гераклит, Эмпедокл, Аристотель, Лукреций). 2.2) Средние века. Становление креационизма. ✎ (2) Дать определения терминов: материализм, идеализм, метафизика, креационизм, теология, телеология. ✎ (3) Проанализировать концепции Гераклита, Эмпедокла, Аристотеля: 1)причины возникновения, 2) содержание, 2) значение. Можно ли придать эволюционность учению Аристотеля? Какие положения в воззрениях Аристотеля на развитие организмов следует считать материалистиче скими, а какие − идеалистическими? Каким образом появился человек и какова его судьба, по мнению Аристотеля? 2.3) Возрождение. Метафизический период в развитии биологии. Накопление материалов для формирования эволюционной идеи в XVII-XVII вв. Развитие философии и ее влияние на биологию (Ф. Бэкон, Декарт, Лейбниц). Развитие систематики (Д. Рей, К. Линней). Формирование типологической концепции вида. Теории преформизма и эпигенеза в изучении развития. Гипотеза «вложения зародышей» и учение о лестнице существ (Ш. Бонне). Зарождение трансформизма. Ж. Бюффон, М. В. Ломоносов, Э. Дарвин и др. Взгляды французских материалистов XVIII в. Борьба трансформизма и креационизма. Назовите факты, на которых основывались преформисты. Почему преформизм мешает развитию эволюционных идей? Какое значение для развития эволюционного учения имела разработка К.Линнеем иерархии систематических категорий? Какова роль систематики в развитии эволюционных учений? ✎ (4) Анализ концепций трансформизма. В чем причина заблуждений Ж. Сент-Илера, приведших его к признанию единства плана строения беспозвоночных и позвоночных животных? Каким образом современная наука доказывает единство происхождения жизни? ✎ (5) Анализ концепций Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера. 2.4) Развитие эволюционных взглядов в XVIII в. и первой половине XIX в. Накопление доказательств единства строения и происхождения организмов и исторического развития живой природы. Значение работ Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера для становления эволюционных воззрений. Успехи систематики, палеонтологии, учение о естественных группах. Развитие сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Учение о естественных группах. Формирование палеонтологии. В чем причина заблуждений Ж. Сент-Илера, приведших его к признанию единства плана строения беспозвоночных и позвоночных животных? Каким образом современная наука доказывает единство происхождения жизни? Почему в учении Ж. Кювье о типах организации присутствуют только 4, а не 40, 400, 4000 типа? ✎ (6) Анализ концепций Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера. 2.5) Учение Ж.Б. Ламарка. Эволюционная концепция и философские взгляды Ж. Б. Ламарка. Идея эволюционного развития природы. Трактовка причин эволюции: принцип градации, прямое и непрямое влияние внешней среды. «Законы» прямого приспособления, упражнения и неупражнения органов, наследования приобретенных признаков. Номиналистические представления о виде. Оценка эволюционной концепции Ламарка. Каковы представления Ж. Б. Ламарка о движущих силах развития органического мира. Как Ж. Б. Ламарк объяснял процесс удлинения шеи у жирафа – стремлением к совершенству, приспособлением, и тем и другим? Какие реальные особенности природы отражены в принципе градаций и внутриклассовом разнообразии в лестнице существ Ж. Б. Ламарка? Какая роль отводилась Творцу в концепции Ж. Б. Ламарка? ✎ (7) ✎ (8) ✎ (9) Различия типологической и номиналистической концепций вида. Анализ концепции Ж. Б. Ламарка. Какие идеалистические положения встречались Вам в изученных концепциях? 2.6) Предшественники Дарвина. Развитие эмбриологии (К. Бэр). Создание клеточной теории. Возникновение биогеографии. (А. Гумбольдт, П. Паллас.) Усиление экологических аспектов в изучении природы. (К. Ф. Рулье). Исторический метод в геологии (Ч. Лайель). Успехи палеонтологии. ✎ (10) Определения: актуализм, униформизм Изложить суть исторического метода в геологии (Ч. Лайель). ✎ (11) Какие из теорий, перечисленных в пп. 2.4)- (XVIII – XIX вв.), могут считаться научными предпосыл- ками теории Ч. Дарвина? Для каждой из называемых теорий представить конкретные факты, позволяющих данную теорию считать предпосылкой. Указать проблемы общей биологии первой половины XIX в, которые требовали дальнейшего разрешения. 3. Ч . Д А Р В И Н И О С Н О В Н Ы Е П ОЛ О ЖЕ Н И Я Д А Р В И Н И З М А. 3.1) Предпосылки возникновения дарвинизма: а) общественно-исторические предпосылки, б) научные предпосылки. 3.2) Биография и научная деятельность Ч. Дарвина. История создания труда «Происхождение видов», его краткая характеристика. Другие научные работы Ч. Дарвина. 3.3) Основные положения дарвинизма. Доказательства эволюции природных видов обнаруженные Ч. Дарвиным. Учение Ч. Дарвина о предпосылках и движущих факторах эволюционного процесса. Реальность и распространенность изменчивости организмов в природе. Доказательства возможности изменений; стимул и причины изменений. Индивидуальные и групповые различия. Формы, закономерности и причины изменчивости. Критерии и характеристики определенной, неопределенной, соотносительной (коррелятивной) изменчивости. Борьба за существование, ее причины, формы и эволюционные следствия. Естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Закономерность действия и объекты естественного отбора. Результаты действия естественного отбора: целесообразность приспособлений; возникновение коадаптаций; формирование особенностей полезных для вида в целом; относительность приспособленности организмов; повышение разнообразия форм; дивергенция и существование в природе сходных групп; постепенное усложнение и усовершенствование организации, эволюционный прогресс. Концепция о борьбе за существование и естественном отборе как причине эволюции. 3.4) Принципы монофилии и дивергенции. Ч. Дарвин о виде и видообразовании. 3.5) Учение об искусственном отборе. Ч. Дарвин об изменчивости организмов в одомашненном состоянии: Механизмы бессознательного и методического отбора. Условия, благоприятствующие отбору. Доказательства происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений от дикого предка. Доказательства участия человека в создании культурных форм. Современные представления об искусственном отборе как основном факторе выведения пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов. Массовый и индивидуальный отбор. Накапливающая и преобразующая роль искусственного отбора. Сравнительная характеристика изменения культурных форм и эволюции природных видов. Сходство и различие в действии естественного и искусственного отборов. ✎ (12) Согласно взглядам Ч. Дарвина выделить свойства присущие разным формам изменчивости. Соста- вить таблицу: заголовки столбцов – формы изменчивости, заголовки строк – свойства изменчивости. В таблице указать наличие «+» или отсутствие «–» данного признака у данной формы изменчивости. Какими примерами можно проиллюстрировать реальность той или иной формы изменчивости. Какой форме изменчивости Ч. Дарвина придавал ведущее значение в эволюции и почему? ✎ (13) Выделить критерии классификации борьбы за существование согласно взглядам Ч. Дарвина. Привести примеры каждого вида борьбы. Почему Ч. Дарвин в начале работы «Происхождение видов» рассматривает вопрос об изменениях в усло виях одомашнивания? Почему участие человека в искусственном отборе ускоряет его, по сравнению с естественным отбором? В чем заключается творческая роль естественного отбора, если любой из признаков организма возник в результате изменчивости? Описать возникновение длинной шеи жирафа и парашютиков одуванчика по Дарвину и Ламарку Какой представлялась Ч.Дарвину последовательность процессов, явлений, причинно-следственных связей в ходе появления нового вида? ✎ (14) В виде таблицы сравнить взгляды Ламарка, Кювье, Дарвина по следующим вопросам: причина многообразия органических форм; причина сходства разных форм организмов; причина различия разных форм организмов; причина различия уровня организации у разных форм организмов; причина разграничения видов в природе; почему виды приспособлены к условиям, в которых они обитают; как возникают приспособления организмов к условиям их существования. 3.6) Творческая роль отбора в формировании приспособленности организмов и видообразовании. 3.7) Значение и оценка работ Ч. Дарвина. Первые возражения против теории Ч. Дарвина в XIX в. (Ф. Дженкин и др.). Ошибочные утверждения. 4. СО В Р Е М Е Н Н Ы Е П Р Е Д СТА ВЛ Е Н И Я О ФАК ТО РА Х Э ВОЛ Ю Ц И И 4.1) Изменчивость и ее виды. Изменчивость — свойство органической природы. Реальность и распространенность изменчивости организмов в природе. Индивидуальные и групповые различия. Доказательства возможности изменений, стимул и причины изменений в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. 4.1.1) Генотипическая изменчивость. Критерии и характеристики неопределенной изменчивости в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. Эволюционные следствия свойств мутаций. Частота мутаций. Спектр и ограничения мутаций. Адаптивная ценность мутаций. Встречаемость и насыщенность природных популяций мутациями. Эволюционное значение разных форм мутаций. Значение мутационного процесса как элементарного эволюционного фактора (основного материала для эволюции). Мутации и направленность эволюции. 4.1.2) Груз генов (скрытый резерв изменчивости) популяций. «Обезвреживание» мутаций в эволюции. Сохранение аллелей в грузе генов. Значение резерва наследственной изменчивости популяций в эволюции. Влияние размера груза генов популяций на эволюционный процесс. 4.1.3) Комбинативная изменчивость и её роль в эволюции. Критерии и характеристики соотносительной (коррелятивной) изменчивости в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. Механизмы рекомбинаций. Кроссинговер и его роль в рекомбинации. Эволюционное значение мейоза. Эволюционное значение различных форм перекомбинации генетического материала в эволюции эукариот и прокариот. 4.1.4) Фенотипическая изменчивость. Критерии и характеристики определенной изменчивости в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. Норма реакции и адаптивная норма. Факторы модификационной изменчивости. Способность к адаптивным модификациям и морфозам как результат эволюции. Эволюционная роль характерных черт модификаций – адаптивности, специфичности, группового характера модификационной изменчивости. «Замена ненаследственной изменчивости мутациями». Эволюционная роль генотипа и фенотипа. 4.1.5) Сравнительный анализ эволюционной роли различных форм изменчивости в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. Влияние различных типов изменчивости на скорость, направленность, адаптивность эволюции. Внутрипопуляционный полиморфизм и его значение. Различные типы изменчивости в эволюции агамных видов и видов с половым размножением. В чем отличие терминов «наследование» признака и «закрепление» признака? Соотнесите классификацию изменчивости по Дарвину с современной классификацией. Опишите судьбу популяции, если в ней отсутствует изменчивость? Какова судьба мутации в популяции? Как изменится характер эволюционного процесса при изменении частоты мутаций и сужении/расширении спектра мутантных признаков? Могут ли в процессе эволюции появиться зеленые млекопитающие, летающие лошади? Почему модификации адекватны среде? Какова роль фенотипической изменчивости в эволюции? Укажите особенности эволюции (скорость, направленность, адаптивность) если материалом для отбора будет только: а) мутационная, б) комбинативная или в) фенотипическая изменчивость. ✎ (15) Оцените эффективность эволюции (ее скорость, адаптивность, направленность, безопасность) в больших и в маленьких популяциях при максимально большом «грузе генов» и при полном отсутствии «груза». ✎ (16) С современных позиций выделить те свойства изменчивости, которые важны для отбора. Соста- вить таблицу по изменчивости, в которой укажите наличие этих свойств для каждого типа изменчивости. Объясните, при каких условиях адаптивным является половое размножение, а при каких – бесполое? Возможна ли эволюция млекопитающих при отсутствии полового процесса (агамогенез),например, при размножении вегетативным путем, спорами, почкованием и т.п.? Почему эволюция прокариот оказывается возможной при агамогенезе? 4.2) Борьба за существование. Особенности термина борьба за существование. Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Предпосылки борьбы за существование. Объекты борьбы за существование. Количественная характеристика и причины изменения напряженности борьбы за существование. Борьба за су- ществование как фактор, регулирующий численность популяций. Гетерогенность особей и прогрессия размножения – предпосылка естественного отбора. Формы борьбы за существование в понимании Ч.Дарвина и с позиций современной науки. Прямая трофическая, репродуктивная межвидовая борьба, аллелопатия (подавление). Прямая борьба с абиотическими факторами (конституциональная). Косвенная межвидовая и внутривидовая борьба. Трофическая внутри- и межвидовая конкуренция. Топическая и репродуктивная формы конкуренции. Другие формы внутривидовой конкуренции. Явления взаимопомощи и альтруизма. Эволюционные следствия различных форм борьбы. Эволюционное значение конкуренции, мутуализма, отношений хищник-жертва, паразит-хозяин. Опишите судьбу популяции, если в ней перестанет действовать борьба за существование. Сравните характер борьбы за существование в системах популяции, вида и биогеоценоза. Докажите, что отбор и борьба не всегда сопровождают друг друга. Укажите, присутствуют ли в нижеперечисленных ситуациях процессы борьбы за существование, отбора: а) мать кормит своего ребенка; б) один верблюд поедает единственный кустик травы. Оцените влияние на скорость, адаптивность, направленность, безопасность эволюции в больших и в ма- леньких популяциях наличие 1) максимально напряженной борьбы за существование; 2) полного отсутствия борьбы. 4.3) Естественный отбор 4.3.1) Экспериментальные исследования роли естественного отбора в происхождении покровительственных окрасок у насекомых (Е. Паультон, А. Чеснола). Работы Н. В. Цингера по изучению отбора как причины образования сезонных рас у растений. Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора. Доказательства отбора. 4.3.2) Представления о естественном отборе во времена Ч. Дарвина и в современной науке. Определение понятия «естественный отбор». Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Эволюционные следствия разных форм элиминации. Репродуктивный успех как мера приспособленности. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Объекты отбора, индивидуальный и групповой отбор. Сфера действия и характерные черты отбора: отбор целостных фенотипов, онтогенезов и генетическая сущность отбора; вероятностный характер и направленность процесса; накапливающее, интегрирующее действие отбора и системное изменение признаков; давление отбора; адаптивное содержание. 4.3.3) Эффективность, скорость действия и количественная характеристика естественного отбора (коэффициент интенсивности отбора, относительная приспособленность генотипа). Скорость отбора, ее зависимость от генетического разнообразия особей в популяции (Р. Фишер). Зависимость скорости отбора от других эволюционных факторов. 4.3.4) Формы отбора и их эволюционные результаты. Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор (канализирующий, нормализирующий). Значение работ И. И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона. Дизруптивный отбор. Дестабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Примеры действия разных форм отбора. Половой отбор с позиций особей и вида. Концепция полового отбора. Работы Р. Фишера, А. Захави. Причины, предпосылки, объекты, условия и механизмы возникновения полового отбора. Интересы полов. Типы брачных отношений. Полигиния. Полиандрия. Моногамия. Частотно-зависимый отбор его значение. Отбор у агамных форм. 4.3.5) Результаты действия естественного отбора: целесообразность приспособлений; возникновение коадаптаций; формирование особенностей полезных для вида в целом; относительность приспособленности организмов; повышение разнообразия форм; дивергенция и существование в природе сходных групп; постепенное усложнение и усовершенствование организации, эволюционный прогресс. Творческая роль отбора. Ненаправленные генетические процессы. Чем отличаются друг от друга процессы естественного отбора, элиминации и борьбы за существование? Смоделируйте судьбу а) большой и б)маленькой популяции при 1) максимально напряженном естественном отборе и 2) при полном отсутствии отбора. ✎ (17) Каковы причины и условия возникновения каждой из форм движущего, стабилизирующего отбора? (описывать сами формы не надо). ✎ (18) Укажите какие формы отбора проявились при изучении Н. В. Цингером образовании сезонных рас Может ли группа особей являться объектом отбора? По каким признакам может идти отбор в этом случае? Почему в ходе естественного отбора могут закрепляются неадаптивные признаки и структуры? Приведите примеры. ✎ (19) На конкретном примере опишите механизм закрепления альтруистического признака. Оценить эффективность различных типов брачных отношений в половом отборе с позиций особей и вида в целом. Процесс размножения – это функция вида или особи? Какова роль того или иного способа размножения в жизни вида и особи? Каков биологический смысл существования пола? Каковы причины и условия возникновения полового отбора? 4.4) Дрейф генов. Механизм, роль генетико-автоматических процессов в изменении генофонда популяций. Популяционные волны (волны жизни) как эволюционный фактор (определение, примеры, механизм, периодичность, причины возникновения популяционных волн). Влияние динамики численности популяций на генотипический состав популяций. Каковы причины и условия возникновения максимального и минимального «дрейфа генов»? Как в обоих случаях будет проходить эволюция? Каковы причины и условия возникновения максимального и минимального «дрейфа генов»? Как в обоих случаях будет проходить эволюция? ✎ (20) Смоделируйте эволюционные ситуации, при которых генетико-автоматические процессы могут оказаться эффективными. 4.5) Поток генов и миграция. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций (поток и интрогрессия генов). Роль панмиксии, потока генов в поддержании устойчивости видов. 4.6) Изоляция. Определение и классификация явлений изоляции. Прекопуляционные и посткопуляционные изолирующие механизмы. Пространственные барьеры. Географическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, физиологическая, генетическая, репродуктивная). Анализ эффективности географического и биологического способов изоляции. Эволюционная роль различных видов изоляции популяций. Типы изоляции при различных способах видообразования. Взаимодействие изоляции и естественного отбора; изоляции и генетического груза. Влияние изоляции на скорость микроэволюции. Особенности действия элементарных факторов в эволюции агамных форм. Каковы причины и условия возникновения максимальной и минимальной изоляции? Как обоих случаях будет проходить эволюция? Какова эволюционная роль апомиксиса? ✎ (21) Последовательно опишите процессы, которые произойдут в биосфере, если между видами исчезнет репродуктивная изоляция (например, в результате тотальной трансдукции). 5. А Д АП ТА Ц И О Г Е Н Е З 5.1) Адаптации – понятие и свойства. Элементарное адаптационное явление. Эволюция адаптаций — основной результат действия естественного отбора. Критерии адаптивности, приспособленности. Примеры адаптаций. Средства пассивной защиты. Приспособительная окраска. Предостерегающая окраска. Мимикрия. Сложные адаптации. Физиологические адаптации. 5.2) Механизм возникновения адаптации, адаптациогенез. Механизм возникновения, распространения и закрепления признака. Преадаптивное, инадаптивное, постадаптивное состояния популяции. Механизмы формирования организменных и видовых адаптаций. Противоречивость процесса адаптациогенеза. 5.3) Классификация адаптаций. Классификация адаптаций по происхождению, масштабу адаптации. Адаптации различных уровней организации жизни – генотипические, клеточного уровня, организменные адаптации (морфологические, физиологические, биохимические, этологические адаптации), популяционно-видовые (конгруэнции, мутабильность, численность и оптимальная плотность, внутривидовой полиморфизм), биогеоценотические. Группы адаптаций по уровню совершенства. Факторы, ограничивающие эволюцию адаптации. 5.4) Относительность адаптаций. Относительность адаптаций в аспекте совершенства и соответствия конкретной экологической нише. Методологическое значение решения проблемы органической целесообразности. Однозначны ли понятия «приспособленность», «адаптация», «целесообразность» Вырабатывает ли вид как биосистема специальные "видовые адаптации", или просто адаптации отдельных особей оказываются полезными и для вида? Являются ли мутабильность, численность и плотность, внутривидовой полиморфизм адаптациями? Можно ли всю эволюцию свести к адаптациогенезу? Существует ли предел адаптированности? Любая ли адаптация со временем достигнет максимального совершенства? ✎ (22) Можно ли сравнить степень адаптированности а) разных организмов одного вида; б) организмов различных видов? ✎ (23) Привести примеры мимикрии по Бейтсу и Мюллеру. Почему число видов с бейтсовской мимикрией невелико? Как возникает мюллеровская мимикрия. 6. М И К РО Э ВОЛ Ю Ц И О Н Н ЫЙ П РО Ц Е С С 6.1) Понятие микроэволюции. Особенности изучения микро- и макроэволюции. Необходимость комплексного подхода к изучению эволюции. 6.2) Популяция как эколого-генетическая система. Определение, основные морфофизиологические и экологические характеристики популяции. Экологическое единство популяции. Популяция как статистическая совокупность, гетерогенность и единство популяции. Эволюционные устойчивость и изменчивость популяции. Эволюционное значение популяций как элементарной микроэволюционной единицы (сравнить со значением семьи, стада, стаи, вида). 6.3) Элементарные факторы, единица эволюции. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции. Механизм возникновения, распространения и закрепления признака. Популяционная дифференцировка вида как результат микроэволюции. 6.4) Микроэволюция и закон Харди-Вайнберга. Закон Харди-Вайнберга и его значение для эволюционной теории. Условия применимости закона. Работы Р. Фишера, С. Пайта, Дж. Холдейна по созданию генетической теории естественного отбора. Нарушения закона Харди-Вайнберга как неизбежное явление природы и как причина изменения генофонда популяции: эволюционные следствия нарушения условий закона. Микроэволюция как итог взаимодействия направленных и ненаправленных факторов эволюции: генотипической комбинативной, изменчивости, дрейфа генов, потока генов, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора. Сравнительный анализ роли этих факторов в эволюции. Популяционная дифференцировка вида как результат микроэволюции. ✎ (24) Укажите, как повлияет на эволюцию популяций нарушение каждого из условий закона ХардиВайнберга. ✎ (25) Опишите судьбу популяции, если в ней перестанет действовать один из факторов эволюции (изменчивость, борьба, отбор) Могут ли особь, семья, стадо, вид считаться элементарными единицами эволюционного процесса? Популяции какой численности наиболее выгодны для эволюционного процесса: большие, средние или ма- лые? 6.5) Вид и видообразование. 6.5.1) Значение проблемы вида. История развития понятия вида в биологии: типологическая или «монотипическая», номиналистическая, политипическая концепции. Критерии и признаки вида. Практическое использование критериев. Генетическая модель вида. 6.5.2) Значение популяционно-видового уровня организации живой материи. Дискретизация генофонда биосферы. Саморегуляция структуры системы. Внутривидовые отношения. Норма реакции. Половой процесс. Численность и полиморфизм. Диплоидность. Доказать что вид это система. Объясните, может ли существовать один универсальный критерий вида, пригодный для разграничения видов во всех случаях. ✎ (26) Составьте схемы аллопатрического и симпатрического видов со всевозможными внутривидовыми структурами (показать типы и мощность изоляционных барьеров, разным количеством стрелок обозначить силу потоков генов). На обширном непрерывном ареале обнаружена группа неизвестных организмов. Причем все признаки организмов изменяются плавно и постепенно, например, размеры меняются от 100 см до 1 см? Объясните, сколько видов будет выделено в этой группе при использовании различных концепций вида, если используется только один признак - размеры организмов. См. рисунок модели полиморфного вида ниже. 6.5.3) Структура вида по наличию изолятов. Структура аллопатрического и симпатрического видов. Внутривидовые таксоны. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Значение популяционно-видового уровня организации живой материи как дискретизация генофонда биосферы. Саморегуляция структуры вида: внутривидовые отношения, норма реакции, половой процесс, численность и полиморфизм, диплоидность. Агамные и палеонтологические виды. Вид в таксономии. Определения вида. 6.5.4) Видообразование. Сущность процесса видообразования. Последовательность причинноследственных связей, определяющих дивергенцию. Разнообразие путей формирования новых видов. Экологическая радиация. Филетическая эволюция. Пути и способы видообразования. Аллопатрическое (географическое) и симпатрическое (экологическое) видообразование. Мгновенное (внезапное) видообразование – мутационное, аутополиплоидное, гибридогенное (аллополиплоидия, рекомбинационная гибридизация, гибридное видообразование с участием внешних преград). Сетчатая эволюция. Филетическое видообразование. Квантовое видообразование. Коадаптация — взаимное приспособление аллелей в генофонде популяций. Схема эволюционирующего вида. Примеры незавершенного расхождения видов в природе. Микроэволюция агамных видов. ✎ (27) В виде таблицы (типы видообразования − заголовки строк, параметры − заголовки колонок) выполните сопоставление видообразования 1) аллопатрического, 2) симпатрического, 3) квантового, 4) гибридогенного – по следующим параметрам: а) необходимый размер родительской популяции (большая, маленькая, любая); в) обязательность и тип изоляции между дочерней и родительской популяцией; д) необходимые эволюционные факторы; е) скорость изменений генофонда (быстро, медленно); Сделайте выводы, при каких условиях среды «выгоден» тот или иной способ видообразования. ✎ (28) Может ли аллопатрическое видообразование идти филетическим, дивергентным или гибридогенным способом? Приведите примеры для возможных путей. Описать на конкретном примере последовательность процессов при возникновении репродуктивной изоляции при симпатрии. Может ли возникновение изоляции внутри совершенно однородной группы особей, при полном отсутствии разнонаправленного отбора в появившихся изолятах привести к видообразованию? 7. М АК РО Э ВОЛ Ю Ц И Я 7.1) Онтогенез как эволюционное явление. Определения понятий «филогенез» и «онтогенез» в эволюционном аспекте. Соотношение индивидуального и исторического развития. 7.1.1) История вопроса. Преформизм и эпигенез. Филогенетические исследования. Проникновение в биологию исторического метода. Развитие эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский, О. Неймайр, Л. Долло и др.). Становление эволюционной эмбриологии (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников) и морфологии (Э. Геккель, Ф. Мюллер, А. Дорн). Метод тройного параллелизма. Попытки построения филогенетических родословных. Биогенетический закон. «Палингенезы» (рекапитуляции). Ценогенезы. Гетеротопии и гетерохронии. Недостатки закона. 7.1.2) Понятие и этапы онтогенеза. Индивидуальное развитие как взаимодействие клетки и ядра, тканей и органов. Мозаичный и регуляторный тип онтогенеза. Метаморфоз. Механизмы онтогенетической дифференцировки. Геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции. Роль корреляций и координаций в развитии организма как целого, в повышении устойчивости развития. Эквифинальность онтогенеза. Этапы онтогенеза. Критические периоды. Продолжительность онтогенеза. 7.1.3) Соотношение онтогенеза и филогенеза. Теория филэмбриогенезов Северцова. Понятие филогенеза. Классификация разных типов филогенетических изменений онтогенеза по А. Н. Северцову. Анаболия. Девиация. Архаллаксис. Ценогенезы и филэмбриогенезы. Гетеротопии и гетерохронии. Редукции – отрицательные филэмбриогенезы. Проявление мутаций в онтогенезе шансы сохранения различных типов филэмбриогенеза. Общие черты и специфика онтогенеза разных организмов. Современная оценка биогенетического закона. 7.1.4) Эволюция онтогенеза. Специфика онтогенеза разных филогенетических групп организмов. Пути эволюции онтогенеза – повышение целостности и устойчивости. Автономизация – главное направление эволюции онтогенеза. Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. Эмбрионизация и дезэмбрионизация онтогенеза. Неотения. Фетализация. Рационализация онтогенеза. Эволюция вида как эволюция онтогенезов. Онтогенез — основа филогенеза. Каким образом проявляется взаимовлияние процессов онтогенеза и филогенеза? Может ли жизнь существовать в виде единого всепланетарного живого протоплазматического Океана, как это описано у С. Лема в «Солярисе». Как в этом случае будет проявляться взаимовлияние онто– и филогенеза? В чем ограниченность биогенетического закона? Укажите причины появления гомологичных и аналогичных органов. Как объяснить появление атавизмов? Почему органы начинают редуцироваться? Почему Геккель не создал теорию филэмбриогенеза В чем причины кардинальных отличий путей эволюции онтогенезов растений и животных? Опишите онтогенез при достижении: 1) максимальной степени автономизации онтогенеза; 2) при максимальной рационализации онтогенеза; 3) максимальной степени эмбрионизации онтогенеза; 4) максимальной дезэмбрионизации. 7.2) Эволюция органов и функций. Филогенетическое преобразования органов. Предпосылки и способы (модусы) филогенетического преобразования органов. Гомология и аналогия органов. Функциональные изменения органов. Принцип мультифункциональности. Количественные морфофункциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Качественные морфофункциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). Взаимосвязь морфофизиологических преобразований в филогенезе. Морфофункциональные преобразования системы органов. Замещение органов и функций. Субституция, олигомеризация и полимеризация органов. Объяснить, в чем эволюционный «смысл» олигомеризации органов, учитывая, что при олигомеризации функция может оставаться в прежнем объеме и качестве. 7.3) Пути макроэволюции. Типы филогенеза. Понятие макроэволюции. Сальтационные, редукционисткие и системные взгляды на соотношение и связь процессов макроэволюции и микроэволюции. Методы реконструкции филогенеза. Представления Ч.Дарвина и современные точки зрения на формы (типы) филогенеза таксонов. Дивергенция и параллелизмы – основные пути эволюции. Значение дивергенции в образовании новых систематических групп. Роль внешних и внутренних факторов в параллелизмах и конвергенциях. Роль конвергенции и параллелизма в образовании сходных морфо-экологических типов организмов (жизненных форм). Биологическое значение этих процессов. Асинхронный и синхронный параллелизм. Представления о сетчатой эволюции и способах ее осуществления. Адаптивная зона. Сопряженная эволюция таксонов (коадаптация). Филетическая эволюция. ✎ (29) Составить схему синхронного и асинхронного параллелизмов, при условии, что скорость эволюции всегда постоянна. 7.4) Проблема происхождения таксонов. Происхождение иерархии филогенетических групп. Современное понимание принципов монофилии, широкой монофилии (парафилии) и полифилии в происхождения таксонов. Определите критерии реальности существования таксона в природе и укажите какие таксоны реальны, а какие номинальны. 7.5) Эволюционный прогресс. Сущность проблемы. История вопроса и современная точка зрения на понятие эволюционного прогресса. Причины, механизмы прогресса. Биологический и морфофизиологический прогресс и регресс, их критерии и способы осуществления. Арогенез (ароморфоз). Взгляды А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена. Морфофизиологический прогресс как последовательный комплекс специализаций и его роль в прогрессивном усложнении живых организмов. Алломорфоз, смена специализаций, частные приспособления в эволюции (телломорфоз, гиперморфоз). Морфофизиологический регресс (катаморфоз, гипоморфоз, неотения). Стасиморфоз. Биологический регресс. Проблемы вымирания и тупики в эволюции. Классификация явлений прогресса. Неограниченный, групповой (ограниченный), биотехнический типы прогресса. ✎ (30) Можно ли человека считать прогрессивнее и/или приспособленее бактерии? Как объяснить одновременное существование высокоорганизованных и низкоорганизованных форм жизни? Можно ли считать прогресс жизни на нашей планете бесконечным? 7.6) Проблемы направленности эволюционного процесса. Направленность эволюционного процесса. Морфологические, палеонтологические ряды. Номогенетическая и оппортунистическая эволюции. Критика теорий ортогенеза и случайной эволюции. Возможности и ограничения внутренних и внешних факторов эволюции как причин направленности макроэволюции. Формы направленной эволюции (ортоселекция, параллельная эволюция). Эволюционные «запреты». Канализированность направлений эволюции. Необратимость эволюции. Аспекты проблемы необратимости эволюции. Причины необратимости. Ортогенетическая направленность. Статистическая природа необратимости. Предел обратимости. Чем различаются понятия «направленности эволюции» и «направления эволюции». 7.7) Темпы эволюции. Проблема выбора критериев скорости эволюции. Темпы эволюции групп. Внезапное видообразование. Постепенное формообразование. Филогенетические реликты. Неравномерность эволюции. Причины, влияющие на скорость эволюции. Вымирание групп и его причины: темпы вымираний; концепция старения вида; современное понимание причин вымирания. Особенности темпов макроэволюции: эволюция корреляционных систем; каскадные корреляции и ключевые изменения. Причины макроэволюционной стабильности. Относительность вымирания в генетическом аспекте. Вымирание как условие эволюции. Темпы преобразования органов и функций в филогенезе. Гетеробатмия, «мозаичная эволюция». Соотношение темпов эволюции органов и функций со скоростью эволюции вида в целом. ✎ (31) Составьте список элементарных факторов влияющих на темпы эволюции популяции. Укажите, каков результат эволюции популяции при максимальном и минимальном уровне каждого из указанных факторов. 7.8) Общие тенденции макроэволюции и ее связь с микроэволюцией. Прогрессивная направленность исторического развития жизни, необратимость эволюции, прогрессирующая специализация, происхождение новых таксонов от неспециализированных предков, адаптивная радиация, чередование главных направлений эволюции, усиление интеграции биологических систем. Моделирование филогенеза. Системные подходы к проблемам макроэволюции. Сравнительный анализ макро- и микроэволюции по факторам, тенденциям (закономерностям), методам изучения, скорости осуществления. 8. О Р ГА Н И З АЦ И Я И У РО В Н И ЖИ З Н И 8.1) Свойства и происхождение жизни. Развитие представлений о сущности жизни. Характеристика жизни как особой формы движения материи. Основные свойства живого (функциональные, структурные и др.). Дискретность, системность, структурность, потребление энергии и веществ, репродукция, самовоспроизведение, специфичность (систем и структур). Аксиомы теоретической биологии. Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана) . Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н.К. Кольцова). В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина). Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н.В. Тимофеева-Ресовского). Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина). Возникновение жизни (биогенез). Гипотезы возникновения жизни. 1) Креационизм. 2) Теории биогенеза (теории вечности жизни, теория стационарного состояния). 3) Панспермия. 4) Теория абиогенеза. Принцип «все живое — из живого». Работы Луи Пастера. 5) Биохимическая эволюция. Теория биохимической эволюции. Значение работ А. И. Опарина, Д. Холдейна, Д. Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С. Миллера, С. Фокса, Д. Оро и др.). Хиральная чистота живого. а) Предбиологическая фаза. «Большой взрыв» (13,5-14 млрд. назад); возникновение Солнца (6 млрд. лет); появление планет (4,9 млрд. лет). б) Фаза биогенеза. – Источники органики: космические, абиогенный синтез на Земле. – Возникновение мембран, катализаторов. – Модели протоклеток: коацерваты И. Опарина и Дж. Холдейна, микросферы С. Фокса. Гипотеза Дж. Бернала. Осмотический «рост и деление» протоклеток. Микроструктуры в современных водоемах. – Возникновение энергетического механизма. – Возникновение генетического кода и биосинтеза белков. Проблема возникновения генетического кода. Генетическая гипотеза – Г. Мёллер (1929). Теория самоорганизующихся систем. Гипотеза гиперциклов Эйгена. "Живые растворы». Возникновение «мира РНК». Появление ДНК. – Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотных форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание). 8.2) Этапы истории жизни. Следы древней жизни. Основные пути эволюции растений и животных. Главные ароморфозы в развитии биосферы. Развитие жизни в криптозое, эволюция одноклеточных. Первые организмы архея. Архебактерии, эубактерии, фотосинтетики. Первые способы питания. Аноксифото- , оксифотофосфорилирование и азотфиксация. Первые экосистемы. Протерозой. Изменение состава земной атмосферы (средний и поздний докембрий) и его эволюционные последствия. Возникновение эукариот, многоклеточных. Появление водорослей, грибов, хитридиомицетов, животных. Выход живых организмов на сушу. Происхождение сосудистых растений. Деятельность биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Жизнь в докембрийских и кембрийских морях. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Возникновение известковых скелетов и "вспышка жизни" в начале палеозоя. Развитие животного и растительного мира в палеозое. Появление высших растений. Выход растений и животных на сушу. Появление высших растений, высших позвоночных. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосемянных растений, птиц и млекопитающих. Смена флор и фаун на примере меловых кризисов. Характеристика органического мира в кайнозое. Роль параллелизмов в становлении новых групп. Основные этапы эволюции биосферы в целом. ✎ (32) Указать обязательные признаки жизни: а) структурные, б) функциональные. Какие признаки «важнее» структурные или функциональные? Можно ли коацерват назвать живым? Можно ли считать живыми роботов производящих таких же роботов? Ответ мотивируйте. Существуют ли недоказанные этапы возникновения жизни в современных концепциях происхождения жизни? ✎ (33) Покажите взаимосвязь эволюции растений и животных на примере развития жизни в каком либо геологическом периоде. 8.3) Уровни жизни. 8.3.1) Системность и организованность жизни. Роль и значение различных уровней жизни их основные структуры, элементарные единицы и основные элементарные явления. Взаимосвязь уровней жизни. 8.3.2) Проблемы эволюции экосистем. Роль живого вещества в геохимических процессах биосферы. Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Структура и устойчивость экосистем. Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция). Экологические сукцессии. Вековые сукцессии. Филоценогенез. Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем. Отбор экосистем. Методы изучения эволюции экосистем. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора. 8.3.3) Биосфера. Основные черты эволюции биосферы. Геохимическая роль, энергия жизни. Биотический потенциал. Роль живого вещества в геохимических процессах биосферы (по В. И. Вернадскому). Эволюция – необходимое условие существования жизни на Земле. Усложнение, обособление и дифференциация уровней организации в эволюции. Значение различных форм организации жизни в эволюционном процессе. Докажите «подчиненность» особей популяционно-видовому уровню организации жизни, а «подчиненность» видов – экосистемному уровню. Укажите, какие функции выполняет каждый из уровней организации жизни в эволюционном процессе. Существуют ли в эволюции жизни смысл, цели, причины, прогресс, если да, то каковы они? (Учтите, что отбор и борьба – это механизмы). 9. А Н Т РО П О Г Е Н Е З . 9.1) Филогения, факторы эволюции человека. 9.1.1) Комплекс признаков, определяющий место человека в зоологической системе животного мира: 1) определение места группы в системе, 2) установление ранга группы. 9.1.2) Роль биологических и социальных факторов в эволюции человечества. Развитие представлений о происхождении человека: борьба религиозных и научных концепций. Эволюционные предпосылки появления сознания. Биологические предпосылки происхождения человека. Эволюция способов передвижения древесных млекопитающих и возникновение прямохождения. Направления специализации обезьян к жизни на земле. Причины становления прямохождения при наземном образе жизни. Движущие силы антропогенеза и их специфика. Значение социального образа жизни и труда в формировании человека. Роль группового отбора в эволюции человека и его культуры. Эволюция языка и речи, возникновение второй сигнальной системы. Соотношение биологических и социальных факторов антропогенеза. Культурная эволюция. Закономерности антропогенеза. 9.1.3) Характеристика основных этапов становления человека (особенности морфологии, образа жизни, орудийной деятельности, развития мозга на каждом этапе антропогенеза). Первые гоминины – общие предковые формы человека и шимпанзе. Протоантропы – Австралопитеки, Человек умелый (Homo habilis). Архантропы – Человек прямоходящий (Homo erectus). Палеоантропы – Человек гейдельбергский (Homo heidelbergensis), Неандерталец (Homo neanderthalensis). Неоантропы – Homo sapiens. Этапы эволюции рода Ноmо. Архантропы — древнейшие (Человек умелый и питекантропы). Неандертальцы (палеоантропы, древние) люди. Возникновение человека современного типа. 9.1.4) Человек — уникальный вид и специфика его адаптаций. Генетическая и социальная наследственность. Уникальная способность к обучаемости у человека — его открытая генетическая программа. Особенности биологической эволюции современного человека. Полиморфизм, дрейф генов, генетический груз. Опасность загрязнения и дестабилизации адаптивной нормы человека. Антропогенное влияние на ход эволюционного процесса. Возможные пути эволюции человека в будущем. 9.2) Расы человека. Определение, критерии рас. Экологические и социальные факторы и механизмы расообразования. Адаптивность расовых признаков. Вопрос о центрах происхождения человека. Теория последовательных стадий. Теории полицентризма («мультирегиональная теория»), моноцентризма, широкого моноцентризма. Значение изоляции и дрейфа генов в происхождении политипизма у человека. Дифференциация Человека разумного на расы. История формирования рас. Особенности современных рас. Доказательства единства рас. Критика социал-дарвинизма и расизма. ✎ (34) Составить таблицу сравнения протоантропов, архантропов, палеоантропов, неоантропов, по следующим параметрам: (а) виды; (б) объем мозга; (в) рост; (г) наличие надглазничного валика; (д) наличие подбородочного выступа; (е) возраст находок. ✎ (35) Дать определение понятий «орудия труда» и «орудийной деятельности». Возможно ли «очеловечивание» обезьян в наше время? Появилось бы на Земле разумное существо, если бы на планете не было обезьян? Возможно ли «очеловечивание» обезьян в наше время? Что подразумевается под биосоциальными основами поведения человека? Как проявляются факторы эволюции по отношению к человечеству в настоящее время? Какие эволюционные факторы при этом наиболее существенны? Как может выглядеть человек будущего? Каковы возможные пути эволюции человека? Возможен ли прогресс человечества методами, предлагаемыми социал-дарвинистами? 10. СУД Ь БА Д АР В И Н И З М А И СО В Р Е М Е Н Н ЫЕ П Р О БЛ Е М Ы Э ВОЛ Ю Ц И О Н Н О Й Т Е О Р И И . 10.1) Судьба дарвинизма. Значение и оценка работ Ч.Дарвина. Пропаганда дарвинизма передовыми учеными. Победа эволюционной идеи. Учение Ч. Дарвина и развитие биологии во второй половине XIX в – XX вв. Формирование классического дарвинизма. Значение дарвинизма для развития биологии. Главные задачи и трудности, стоящие перед дарвинизмом. Формирование эволюционной биологии и развитие дарвинизма как научного направления. Общая характеристика основных этапов развития эволюционной теории после Дарвина. Дарвинизм в России. 10.2) Критика дарвинизма в 19 в. и начале 20 в. Основные возражения против теории Ч. Дарвина в XIX в. (Ф. Дженкин и др.). Три течения в дарвинизме (классический дарвинизм, ламарко-дарвинизм, неодарвинизм). Неоламаркизм, генетический антидарвинизм и их причины. Истоки и сущность «генетического кризиса» первой четверти XX в. Изучение наследственной изменчивости как фактора эволюции природных видов. Гипотеза о природе наследственности (А. Вейсман, С. И. Коржинский, Г. Де Фриз). Противоречия мутационной теории с дарвинизмом. Расхождение данных ранней генетики и дарвинизма. Основные направления генетического антидарвинизма (мутационизм, гибридогенное, преадаптационное) и их оценка. Возникновение неоламаркизма (механоламаркизм, ортоламаркизм и психоламаркизм). Номогенез. 10.3) Синтетическая теория эволюции как возрождение и обогащение дарвинизма. Первые этапы синтеза дарвинизма с генетикой и экологией. Познание генетических механизмов эволюционного процесса. Работы Р. Фишера, С. Пайта, Дж. Холдейна по созданию генетической теории естественного отбора. Работы С. С. Четверикова. Зарождение популяционной генетики. Краткая характеристика работ Ф. Добжанского, И. И. Шмальгаузена, Э. Майра, Д. Г. Симпсона. Развитие экосистемного подхода. Успехи в исследовании молекулярных основ изменчивости. Становление синтетической теории эволюции, ее основные положения и общая характеристика 10.4) Современные проблемы эволюционной теории. Современные дискуссии в эволюционном учении. Проблемы направленности и ограниченности эволюционного процесса. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция. Проблема вида. СОВРЕМЕННЫЙ САЛЬТАЦИОНИЗМ. Редукционисткие и системные взгляды на соотношение и связь процессов макроэволюции и микроэволюции. НЕОЛАМАРКИЗМ. Причины возникновения неоламаркизма. 1. «Очевидность» наследования модификаций:. 2. Редукционисткий подход к макроэволюции. 3. Отсутствие «популяционного мышления». Основные направления неоламаркизма. Автогенез. Эктогенез (адекватная соматическая индукция). Механизм. Попытки экспериментального доказательства неоламаркизма. Работы П. Каммерера. «Вегетативная гибридизация». Обратная транскрипция. Эклектика в неоламаркизме. НЕЙТРАЛИЗМ (молекулярная эволюция). «Плата за эволюцию». Полиморфизм популяций по белкам. Селективно нейтральные мутации. Гипотеза молекулярного драйва. Молекулярные часы. Относительность понятия «нейтральности». Эволюция эволюционных механизмов. Достижения современной (системной) эволюционной теории. 11. П РАК Т И Ч Е С К О Е И О Б Щ Е Н АУ Ч Н О Е З Н АЧ Е Н И Е Э ВОЛ Ю Ц И О Н Н О Й Т Е О Р И И . Место эволюционной теории в системе биологических наук. Эволюционное учение — теоретическая основа развития биологии. Фундаментальное значение эволюционной теории в развитии теоретических и практических направлений в науке. Методологическое значение эволюционной теории. Философское значение эволюционного учения как естественнонаучной основы диалектического материализма. Научная основа селекции. Охрана и рациональное использование природы с точки зрения эволюционной теории. Эволюционная теория и медицина. Р Е К О М Е Н Д У Е М АЯ Л И Т Е РАТ У РА а) основная литература: 1. Северцов, А. С. Теория эволюции : учебник для вузов / А. С. Северцов. - М. : ВЛАДОС, 2005. - 380 с. 2. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии / М.: КМК, 2004. 432 с. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: учебное пособие для университетов / М.: Высшая школа, 2004. 304 с. б) дополнительная литература: 4. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980. 5. Заплатин Б.П. Проблема вида и видообразования. Пенза: ПГПУ. 1999. 6. Заплатин Б.П. Проблемы антропогенеза. Учебно-методическое пособие по курсу теории эволюции. – Пенза: ПГПУ. 2009. 7. Иорданский, Н. Н. Эволюция жизни: учебное пособие для вузов / Н. Н. Иорданский. - М.: Академия, 2001. - 424 с. 8. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. СПб., Изд. СПб ун-та. 1992. 9. Хлебосолов, Е. И. Лекции по теории эволюции. - М.: Перспектива, 2004. - 264 с. 3.