МОНИТОРИНГ ЭКОСИСТЕМ сомненно, более устойчивы к вытаптыванию,

МОНИТОРИНГ ЭКОСИСТЕМ
сомненно, более устойчивы к вытаптыванию,
чем сухие. Для последних предельной нагрузкой в эксперименте были 500 шагов/м2, тогда
как для влажных слоевищ этот показатель составлял 4000 шагов/м2 [4]. Чем интенсивнее
была нагрузка, тем медленнее происходило
восстановление лишайникового покрова.
Библиографический список
1. Влияние рекреации на лесные экосистемы и
их компоненты / Л.П. Рысин, Е.Г. Мозолевская,
Л.И. Савельева и др. – Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН,
2004. – 302 с.
2. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. – Л.:
Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1990.
– 195 с.
3. Жидков, А.Н. Использование некоторых эпифитных симбиотрофов в мониторинге состояния лесных фитоценозов / А.Н. Жидков // Современная
микология в России. – М., 2002. – С. 56–57.
4. Малышева, Н.В. Экологические аспекты возобновления сосны. Проблемы экологического мо-
ниторинга и моделирования экосистем. – Т. 12. /
Н.В. Малышева, Т.Ю. Толпышева. – Л.: Гидрометеоиздат, 1989. – С. 187–203.
5. Мартин, Ю.Л. Биогеохимические аспекты криптоиндикации / Ю.Л. Мартин // Биогеохимический
круговорот веществ в биосфере. – М.: Наука, 1987.
– С. 95–101.
6. Николаевский, В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем
методами фитоиндикации / В.С. Николаевский.
– Пушкино, ВНИИЛМ, 2002. – 220 с.
7. Нильсон, Э.М. Кислотность субстрата как важный
фактор распространения эпифитных лишайников /
Э.М. Нильсон // Экология и биология низших растений. – Минск, 1982. – С. 237–238.
8. О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2002 году // Государственный доклад. – М.: МПР России. 2003. – 479 с.
9. Шапиро, И.А. Азотный обмен у лишайников и его
регуляция / И.А. Шапиро // Ботанический журнал.
– 1986. – Т. 71. – № 7. – С. 841–850.
10. Barkman J.J. Phytosociology and Ecology of
Cryptogamic Epiphytes. – Assen, Netherlands van
Gorcum Co.N.V., 1958. – 628 p.
ЭКСПЕРТНАЯ СИСТЕМА «ЛЕС-НАСЕКОМОЕ»
(ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ)
А.В. ГОЛУБЕВ
П
од экспертной системой мы понимаем
систему, объединяющую возможности
компьютера со знаниями и опытом эксперта в
такой форме, что система может предложить
разумный совет или осуществить разумное
решение поставленной задачи. Экспертная
система позволяет любому лесопатологу
мыслить на уровне наилучшего специалиста
в данной области.
Сердцевину экспертной системы составляет база знаний, которая накапливается
в процессе ее построения (собственные эмпирические данные, книги, журнальные статьи и т.д.)
Эффективность программы при решении задач зависит от знаний, которыми она
обладает, а не только от моделей и схем вывода, которые она использует.
Система может наращиваться постепенно в соответствии с поступлением новых
данных науки или с нуждами заказчика. Это
означает, что можно в начале вложить сравнительно скромные средства, а потом наращи-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
вать ее возможности по мере необходимости.
Другой полезной чертой экспертных
систем является наличие у них прогностических возможностей. Экспертная система может
также функционировать в качестве инструмента обработки информации или решения
задачи в заданной области, давая ожидаемые
ответы в конкретной ситуации, показывая,
как изменятся эти ответы в новых ситуациях и каким образом новая ситуация привела
к изменениям. Это позволяет пользователю
оценить возможное влияние новых факторов
или информации и понять, как они связаны
с решением. Аналогично пользователь может
оценить влияние новых стратегий или процедур на решение, добавляя новые правила или
изменяя уже существующие.
Основу экспертной системы составляют разного рода модели. Хорошую модель,
т.е. модель, дающую точное предсказание в
достаточно обширной области применения,
построить чрезвычайно трудно. Построение
такой модели – это процесс, не имеющий ни-
157
МОНИТОРИНГ ЭКОСИСТЕМ
чего общего ни со сглаживанием эмпирических зависимостей с помощью полинома или
системы динамических уравнений, ни с оторванными от действительности упражнениями
математиков в несуществующей области математической экологии. Это неформальный
процесс поисков в природе общих закономерностей, решающая роль в которой принадлежит целенаправленному эксперименту [1].
Рассмотрим такой подход на примере работ Балтенсвейлера [3]. Динамика численности Zeinaphena griseana Guenee (серой
лиственничной листовертки) хорошо изучена
межнациональной группой ученых. Работы
начаты в 1949 г. и продолжаются в настоящее
время.
Программа дополняется частными
исследованиями, направленными на верификацию гипотез, возникающих по мере углубления понимания закономерностей динамики
численности вообще и изучаемого вида в частности.
Плотность популяции листовертки в
районе исследования испытывает сильные периодические колебания с периодом 8,64 года,
опускаясь до одной и менее гусеницы на дерево и поднимаясь до нескольких тысяч.
За время осуществления проекта было
выдвинуто несколько гипотез для объяснения
наблюдаемой картины. В первой по времени гипотезе за основу была взята эпизоотия,
имевшая место в 1954 г. Бовей [5] предположил, что в случае превышения некоторого
порога плотности популяции при голодании
происходит активизация вируса, который находится в латентном состоянии, быстро распространяется в плотной популяции и приводит к падению численности. После начала
сокращения плотности популяции увеличивается смертность, вызванная хищниками
и паразитами, которая заставляет плотность
популяции падать еще ниже до тех пор, пока
хищники и паразитоиды не сократятся в числе, не находя достаточного количества жертв,
и эпизоотия не затухнет. Затем начинается
новый подъем плотности популяции.
С Z. griseanna связан ряд микроорганизмов. Это прежде всего Baculovirus sp.,
затем Entomopoxvirus sp., и три микроорганизма Telohana sp., Octosporea sp., и Nosema
158
sp., которые, однако, вместе вызывают смертность не более 1 %.
В дальнейшем роль эпизоотии была
невелика. Бальтенсвейлер был вынужден выдвинуть новую гипотезу: популяция растет до
тех пор, пока конкуренция за пищу и ее последствия, а также ухудшение качества пищи
не приводит к резкому падению плотности
популяции, которое углубляется возрастанием
смертности, вызванной хищниками и паразитоидами. Для этой гипотезы имеются достаточно веские основания: было замечено, что
после сезона, в котором имело место полное
уничтожение хвои, изменяется ее химический
состав (увеличивается содержание целлюлозы и лигнина, уменьшается содержание протеина). В следующем сезоне хвоя позже развертывается и укорачивается, увеличивается
доля репеллентов и ингибиторов протеинады,
терпенов как временная защитная реакция дерева. Такая хвоя неохотно поедается гусеницами. Это частью вызвано большей жесткостью,
часто большим содержанием танинов и меньшим – аттрактантов. Пищевая ценность хвои
уменьшается как за счет увеличения доли неперевариемости клетчатки, так и за счет худшей абсорбции и ассимиляции.
При имитационном моделировании
предполагалось, что защитная реакция развивается в ответ на 50 % и более уничтожение
хвои. После 100 % объедания дополнительная смертность гусениц на защищенной хвое
в первый год достигнет 75 %, во второй 45 %,
в третий 35 %, в четвертый 25 % и в пятый
5 %. Кроме того предполагается, что в первый год после 100 % объедания 25 % гусениц
погибает из-за неспособности проникнуть
в короткие пучки хвои и за счет ее позднего
развертывания. Развившиеся из гусениц, питавшихся на хвое ранее объеденных деревьев,
бабочки, имеют пониженную плодовитость:
в первый год на 70 %, во второй на 40 %, в
третий на 20 %.
В 1967 г. Гейер [6] на основе литературных данных пришел к выводу, что
редукция качества и количества корма носит слишком локальный характер для того,
чтобы объяснить повсеместное сокращение
плотности популяции. Гипотеза Гейера сводится к тому, что изменения жизнеспособ-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
МОНИТОРИНГ ЭКОСИСТЕМ
ности Z. grizeanna, смертности яиц, гусениц
и куколок, потребления корма, веса гусениц,
плодовитости и эффективности заражения
паразитоидами вызваны перестройками генофонда.
На фазе подъема численности доминирует «сильный тип». «Сильный тип» имеет
высокую плодовитость, но чувствителен к голоданию и вирусной инфекции. В результате
после того, как плотность популяции поднялась
достаточно высоко, он элиминирует и уступает
место «слабому типу» с низкой плодовитостью,
но иммунному к вирусу и приспособленному к
конкуренции за пищу, однако не резистентному
к давлению паразитоидов. В ходе падения численности идет отбор «сильного типа» и все повторяется снова. Гипотеза Гейера стимулировала
специальные исследования, которые в общем
подтверждали ее реальность.
В популяции верхнего Энгадина было
обнаружено 15 морфологических форм, которые по окраске можно разбить на четыре класса. Группа темных «лиственных» форм характеризуется хорошей приспособленностью
к питанию на лиственнице, узко специализирована, имеет преимущество при температуре
18°С. Яйца испытывают большую смертность,
чем яйца светлых форм при высоких температурах. Группа «кедровых» форм, характеризующихся более светлой окраской, не имеет выраженной пищевой специализации, устойчива
к голоданию и ухудшению качества корма.
Приспособлена к низким температурам и имеет преимущества при 10°С. Паразитоиды не
отдают предпочтения ни одной из форм. Различие форм осложняется тем, что на генетические различия накладываются влияния среды. При низкой температуре, в соответствии
с правилом Глогера, наблюдается потемнение
обоих форм. Кроме того не исключается, что
на генетические перестройки накладывается
явление типа фазовой изменчивости.
Автор считает, что перестройка генофонда популяции определяет запаздывание
в системе корм-фитофаг и является одной из
причин, обуславливающих колебательный режим. В подтверждение изложенной точки зрения приводятся также результаты обработки
участка леса инсектицидами. Была достигнута
97 % смертность и предотвращено объедание
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
как в текущей, так и в последующей генерации, в которой плотность популяции возросла
в 15 раз. Однако на третий год после обработки
на опытном участке наблюдалось падение численности, синхронное падение численности
популяции на остальной территории. Синхронизация не была обусловлена деятельностью
паразитоидов. Не могла она быть объяснена
изменением состояния кормового растения.
Поэтому результаты опыта свидетельствуют,
по мнению Бальтенсвейера, в пользу гипотезы
о перестройке генофонда популяции.
Описанные процессы не рассматриваются как саморегуляция. Бальтенсвейер
совершенно справедливо трактует полиморф­
ность популяции как адаптацию к переменной среде.
Ван ден Бош и Рабинге [4] построили
простую имитационную модель динамики
численности Z. griseana, отчасти объединяющую ранее высказанные гипотезы на количественной основе. С помощью этой модели было
продемонстрировано, что, если существующие представления о динамике численности
близки к действительности, то колебательный
режим системы обусловлен как паразитоидами, так и реакцией лиственницы.
Устранение паразитоидов приводит к
резкому сокращению амплитуды колебаний,
но популяция стабилизируется на весьма высоком уровне.
В последних работах, посвященных
динамике численности Z. griseana, делается
заключение, что понимание этой динамики
невозможно без анализа крупномасштабных
миграций, совершенных бабочками.
Описанное исследование представляет пример гармоничного сочетания наблюдений, попыток объяснить эти наблюдения
и построение полной имитационной модели
динамики численности фитофага.
Одним из положительных качеств экспертной системы является ее постоянство. У
экспертной системы более устойчивые и воспроизводимые результаты, чем у человека. Эксперт может принимать различные решения в
тождественных ситуациях из-за эмоциональных факторов, в кризисной ситуации забыть
важное правило из-за того, что его «поджимает время» или под влиянием стресса.
159