СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ: ИСТОРИЯ, ТИПЫ, ПРИНЦИПЫ

реклама
Ющенко Ю.А.1, Новосельцева К.И.2, Колонцов А.А.3 ©
Кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, биотехнологии и экологии; 2МГОГИ;
3
доктор биологических наук, профессор кафедры биологии, биотехнологии и экологии,
Московский государственный областной гуманитарный институт
1
СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ: ИСТОРИЯ, ТИПЫ, ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ
Аннотация
Кратко охарактеризованы основные типы систематики животных. Рассмотрены
принципы искусственной систематики, типологической систематики, фенетики, эволюционной
таксономии, кладизма и «новой систематики»
Ключевые слова: систематика, таксон, филогения
Keywords: systematics, taxon, phylogeny
Систематика животных - это наука, присваивающая научные названия животным и
разрабатывающая принципы классификации последних. Классификация включает в себя описание и
размещение в системе всех существующих и вымерших животных. В рамках данной науки
организмы объединяют в таксоны – конкретные группы зоологических объектов, которым
присваивается определенный ранг в иерархической классификации (таксономическая категория). К
основным таксономическим категориям относятся царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид.
Категории, обладающие приставками над- и под - используются в качестве дополнительных
категорий к семи основным. Высшей таксономической категорией является царство, включающее
ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая - это вид. Вид в свою очередь
состоит уже из отдельных особей. Исторически существовало несколько типов систематики,
основанных на искусственном, типологическом, фенетическом и филогенетическом подходах [7].
Цель данной работы заключалась в краткой характеристике существенных черт различных
типов систематики животных.
Искусственная систематика, называемая также условной или утилитарной, основывается
на одном или нескольких легко выявляемых и относительно произвольных критериях. Так, в
частности, систематика Карла Линнея была искусственной. В настоящее время этот тип систематики
используют при изучении отдельных конкретных проблем. Например, при изучении механизмов
осморегуляции у рыб их удобно подразделять на пресноводных, морских и рыб населяющих
солоноватые водоемы. Разделение ядовитых животных на две большие группы - первично-ядовитых
и вторично-ядовитых - также можно отнести к утилитарной систематике. Другие примеры разделение шляпочных базидиомицетов на съедобные, несъедобные и ядовитые; разделение
животных на диких и домашних [10]; разделение микроорганизмов на патогенные, условнопатогенные и непатогенные. Систематика микроорганизмов и вирусов в целом носит искусственный
характер, поскольку группы формируются на основе сходства важнейших свойств объединяемых
объектов.
Типологическая систематика занимала ведущее место в додарвиновский период развития
биологии. Организмы в данном случае классифицировали с точки зрения совокупности их
существенных свойств. Все члены некоторой таксономической группы отражают одну и ту же
естественную сущность, соответствуют одному и тому же типу. На практике в качестве эталона
выделяли экземпляр, как некий идеальный объект, представляющий существенную совокупность
свойств, и по сходству с ним определяли систематическое положение организма. Если внутривидовая
изменчивость очень широка и приводит к появлению дискретных различий (возрастных, половых), то
желательно выделять несколько экземпляров, составляющих типовую серию. Типовая
характеристика охватывает признаки одного таксономического уровня. Взаимосвязи признаков
одного уровня называются горизонтальными. Вертикальные взаимосвязи признаков образуют
иерархически упорядоченную последовательность. В естественных иерархиях признаки должны
составлять уникальную характеристику выделяемых групп. Поскольку признак занимает в иерархии
более или менее определенное положение, то существуют семейственные, родовые признаки,
признаки, характеризующие отряды, классы и так далее. Типологическое направление
принципиально отрицает эволюционную идею как теоретическую основу классифицирования.
Однако, «эмпирическая оценка признаков (большого количества признаков) приводила к созданию
©
Ющенко Ю.А., Новосельцева К.И., Колонцов А.А., 2013 г.
порой действительно естественных групп не только в типологическом плане, но и в эволюционном»
[1].
На смену типологической систематике пришли фенетическая систематика, эволюционная
таксономия и филогенетическая систематика (кладистика, кладизм).
Фенетическая систематика сформировалось в первой половине ХХ века (А.Кэйн,
Р.Сокэл, П.Снит), хотя похожие идеи были высказаны еще в XVIII веке французским ботаником
Мишелем Адансоном [5].
Фенетическая систематика предполагает, что организмы могут быть
представлены суммой неких элементарных признаков (фенов), которым приписывается равный вес.
Гораздо реже предлагается присваивать признакам различный вес, в предположении, что более
редкие значения одного признака должны иметь больший вес. Систему cтроят на основе учета
суммы всех сходств и различий таксонов, получаемых по максимально возможному числу этих
элементарных признаков. Таксон в данном случае выступает в качестве фенона, то есть группы
наиболее сходных между собой организмов. Классификация представляет собой общую справочную
систему.
Графически система изображается в виде фенограммы - единого иерархически ветвящегося
древа. В фенограмме положение каждой развилки отражает уровень сходства различных фенонов.
Феноны объединяют организмы только по принципу сходства, не учитывая их родства. Для
вычисления сходства фенетическая систематика использует различные количественные меры оценки
сходства и количественные классификационные алгоритмы. Инструментарий фенетики, или саму
фенетическую систематику, часто называют нумерической таксономией. Поскольку в анализе
можно использовать разные признаки и разные математические методы, то для одних и тех же
организмов получаются разные фенетические классификации.
Эволюционная таксономия (эволюционная систематика) базируется на идеях,
развивавшихся Дж.Г.Симпсоном [9] и Э.Майром [2]. Эволюционная таксономия исходит из того, что
система должна соответствовать филогении, однако последняя необязательно строго и однозначно
соотносится с классификацией. Эволюционная таксономия учитывает темпы эволюции, неравную
дивергенцию и уровень специализации линий потомков. При установлении ранга в классификации
необходимо принимать во внимание различия между группами по многим признакам. Графически
систему можно изобразить в виде филогенетического древа (филограммы). Филограмма отражает
эволюционные связи между таксонами, причем ветвления в филограмме показывают родственные
связи
Филогенетичекая систематика (кладизм) основана
немецким энтомологом Вилли
Хеннигом, чья книга "Филогенетическая систематика" появилась в 1950 г. Этот подход отражает
эволюционные связи, в основе которых лежит происхождение организмов и наследование ими
определенных признаков.
При построении такой системы предполагается что организмы,
относящиеся к одному таксону, имели общих предков. Сама система представляется как иерархия
дихотомического деления групп, которые должны быть строго монофилетическими. Согласно
кладизму организмы получают ранг и классифицируются исключительно в зависимости от времени
происхождения от общего предка; иными словами порядок соподчинения групп (относительный
ранг) определяется только временем их возникновения. Группы могут формироваться только на
основе уникальных признаков. Степень родства таксонов числом точек ветвления между ними.
Официальное название можно присвоить любой ветви эволюционного дерева, причем название
должно относиться ко всей ветви целиком. Естественная группа - совокупность всех потомков
одного предка [3].
Такой подход позволяет объединить в один таксон крокодилов, птиц, ящеротазовых
динозавров, а пресмыкающихся противопоставить им как другой монофилетический таксон - таксон,
происходящий от одной общей предковой группы [1]. У плацентарных выделяют кладу Afrotheria,
объединяющую прыгунчиковых, тенрекообразных, трубкозубых, даманов, сирен и хоботных;
китообразные сближаются с архаичными парнокопытными; отряд сумчатых делят на 5-7 отрядов;
отряд ластоногих исключают из классификации, его разные семейства группируют с наиболее
близкородственными им семействами наземных хищных [4,8].
Кладизм, учитывая ветвление, не принимает во внимание степень дивергенции, то есть темпы
эволюционных преобразований. Классификация, таким образом, сводится к генеалогии.
Кладистическая система точно описывает родственные отношения, но плохо отражает баланс сходств
и различий.
В кладистической геносистематике родственные отношения реконструируются по
строению белка, ДНК, РНК, которым приписывается больший вес, чем данным классической
морфологии. В результате организм заменяется нуклеотидными последовательностями, а
филогенетическое древо упрощается до кладограммы, ноды (узлы, или развилки) и интерноды
(линии, соединяющие узлы) которой не соответствуют реально жившим организмам, предкам
терминальных групп (групп, расположенных на концах ветвей) или гипотетическим предкам.
В середине ХХ века возникла так называемая «новая систематика», связанная с именем
Дж.Хаксли. Эта система взглядов предполагает, что макроэволюция и микроэволюция реализуются
на одной основе через одинаковые механизмы. Эволюционные процессы осуществляются на
популяционном уровне. Основной проблемой является проблема вида. «Новая систематика»
использует концепция биологического вида, согласно которой виды реальны, состоят из популяций
и обладают защищенным генофондом. Политипическая трактовка вида исключает рассмотрение
географических и экологических уклонений в качестве самостоятельных видов. Основным критерием
при выяснении видового статуса популяций является генетико-репродуктивный критерий, который,
однако, можно применить для изолированных популяций только в лабораторных условиях, и
который принципиально
не применим к агамным, облигатно партеногенетическим и
самооплодотворяющимся организмам. Поскольку основной проблемой является проблема вида, то
надвидовая иерархия рассматривается только в качестве удобного инструмента для классификации.
И хотя утверждение о том, что в «новой систематике» Дж.Хаксли «очень мало и нового, и
систематического» (А.А.Любищев) является слишком резким, тем не менее оно может отчасти
объяснить падение интереса к данному направлению в 1960-1970 –е годы. Именно в этот период
возрождается интерес к филогенетическим реконструкциям, закончившийся в последние десятилетия
преобладанием кладизма в систематике эволюционного направления.
Таким образом, биологическая систематика развивалась в результате смены
фундаментальных научных установок, расширения фактологической базы и разработки новых
методов исследования. Имеющийся систематический плюрализм очевидно свидетельствует о том,
что одна система не может решить все задачи систематики. Вероятно имеет смысл разработка
«некоторого спектра взаимодополнительных классификаций, в совокупности описывающих
многоаспектное таксономическое разнообразие " [6].
Литература
1.
Бродский А.К. Принципы зоологической систематики // Соросовский образовательный журнал, 1997. №5,
с. 4 – 10.
2.
Майр Э. Принципы зоологической систематики // М.: Мир, 1971. - 454 с.
3. Марков А. Эволюция человека в 2 кн. Кн.1: Обезьяны, кости и гены // М.: Астрель:CORPUS, 2012. – 464
с.
4.
Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих // М., Изд. –во Моск. Ун-та, 2003. - 297 с.
5.
Павлинов И.Я. Основные подходы в биологической систематике // Электронный журнал «Биология»,
2005, №17-19.
6.
17. Павлинов И.Я. Классическая и неклассическая систематика: где проходит граница // Журн. общ.
биологии, 2006, т. 67, № 2, с.83-108.
7.
И. Я. Павлинов, Г. Ю. Любарский. Биологическая систематика: эволюция идей // Сборник трудов
зоологического музея МГУ, 2011, т. 51, с. 3–676.
8.
24. Расицын А.П. Классическая и неклассическая систематика: другой взгляд// Журн. общ. биологии,
2006, т. 67, № 5, с. 385-388.
9. Дж.Г. Симпсон. Принципы таксономии животных // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 293
с.
10. Шипунов А. Б. Основы теории систематики // М.: Открытый лицей ВЗМШ, Диалог-МГУ, 1999. — 56 с.
Скачать