Мозги «гиенодона ужасного» С.В.Савельев, А.В.Лавров, НИИ морфологии человека РАМН, Палеонтологический институт РАН мозги Л редставьте себе картину: пустыня, лагерь экспедиции, ветер гонит песок на закат. Палеонтологи нашли череп неизвестного зверя. Миллионы лет смотрят на исследователей пустыми глазницами черепа. От скелета — ни одной косточки. Что мы можем узнать о раскопанном звере?Даже с живущими сейчас, но редкими видами млекопитающих сколько лет зоологи бьются, чтобы понять их образ жизни, адаптации и поведение. А с ископаемым зверем не известно ничего: длинные лапы у него были или короткие, ночной это был зверь или дневной, добрый или агрессивный, хорошо ли бегал, умел ли лазить по деревьям? Даже череп, который держит в руках палеонтолог, не костяной: это рассыпающаяся в руках окаменелость, пыль под ногами... На вопросы нет ответа. Если бы ученые не научились «читать» по окаменевшим мозгам, то нам пришлось бы подождать лет 20-40, а может, 100, пока не найдут второй череп с частью скелета".^ Ч древнего зверя. Скелет саблезубого тигра 40 Что и как сохраняется в природе Даже неспециалисту понятно, что чем прочнее скелет (как у слона или крокодила) или панцирь (моллюска или черепахи), тем больше у него шансов сохраниться. Хрупкие скелеты и пористые кости птиц имеют намного меньше шансов остаться в геологической летопи­ си, поэтому находки ископаемых птиц крайне редки по сравнению с рептилиями, млекопитающими и рыбами. Сохранность костей зависит также от того, где лежат скелетные остатки. Сотни тысяч и миллионы лет они могут сохраняться только в рыхлой породе. Иде­ альные условия — водоемы с небыстрым течением: равнинные реки, озера, болота. В умеренном климате кости крупного млекопитаю­ щего (коровы, верблюда), лежащие на поверхности земли, пре­ вратятся в пыль и кучку карбонатной крошки за пять лет, а в аркти­ ческом и экваториальном намного быстрее. Но даже самые проч­ ные скелеты и панцири могут раствориться без остатка, если грун­ товые воды в районе захоронения кислые (pH < 7). А бывает и по-другому: пустоты, образовавшиеся от разло­ жения скелета в горной породе, заполняются минеральными соединениями, и тогда формируются псевдоморфозы. Они ча­ сто встречаются при изучении водных млекопитающих. Почти все известные кости ископаемых тюленей — это псевдоморфо­ зы, в которых кости замещены карбонофторапатитом — Ca 5 (PO 4 ) 3 (CO 3 )F. Иногда кости з а м е щ а ю т с я л а н г и т о м Cu4SO4(OH)6, придающим слепкам жутковатый зеленый оттенок, или пиритом FeS2 — в этом случае они становятся черными, хрупкими и рассыпаются при длительном хранении в пыль. В какой бы породе ни оказались скелетные остатки, со вре­ менем их состав меняется. Процессы изменения первона­ чального минерального состава, происходящие в ске­ летных остатках, называются фоссилизацией. Кости животных состоят из коллагена, кальцита и апатита. Постепенно коллаген разлагается, апатит обезвожи­ вается, костное вещество пропитывается минераль­ ными солями, в том числе соединениями тяжелых металлов. Со временем содержание апатита в ис­ копаемых костях увеличивается, и, когда концентрация ионов Ca +2 и PO –3 достигает необходи- т ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ НАУКИ мого значения, фосфат кальция кри­ сталлизуется (правда, для этого нуж­ на щелочная почва, pH>7). Этому спо­ собствуют бактерии и центры крис­ таллизации, которые образуются на границе раздела кость — водный ра­ створ. Участие бактерий в фосфатизации костей на первый взгляд не очевидно, но оказалось, что их вклад весьма большой. Жизнедеятельность бактерий при разложении организмов повышает щелочность среды до рН=7,7, а это необходимое условие осаждения фосфатов. Растворенный фосфат содержится в специальных полостях бактерий — волютиновых гранулах. В плохих условиях среды, когда бактерии находятся в угнетен­ ном состоянии, их скопления покры­ ваются слизью, содержащей нитифибриллы. На эти фибриллы и осаж­ даются первичные микроскопические кристаллы фосфата. После гибели бактерий растворенные фосфаты из их тел попадают в микрополости внут­ ри кости погибшего организма. Там они и осаждаются в кристаллической или аморфной форме. Этот процесс успешно идет в присутствии кальция (он вымывается из костей, где его много), а также фтора и хлора. В ре­ зультате образуется ряд изоморфных разновидностей апатита. Гораздо реже, чем скелеты, сохра­ няются внутренние органы. Они мо­ гут избежать распада только во льду или вечной мерзлоте, где ученым по­ счастливилось найти органы брюш- ной полости мамонтов, шерстистых носорогов и бизонов, живших в лед­ никовом периоде около 2 млн. лет назад. Немного лучше обстоит дело с мяг­ кими тканями. Если они фосфатизируются раньше, чем сгниют, то пре­ красно сохранятся (фосфатизация — это замещение тканей минеральны­ ми соединениями фосфора, а карбонатизация — соединениями карбона­ тов). Фосфатизироваться может толь­ ко оболочка или полностью вся мяг­ кая ткань. Например, К. Мюллер рас­ творил в уксусной кислоте известня­ ки из кембрийских отложений (воз­ раст более 500 млн. лет) и выделил много личинок беспозвоночных. Изу­ чив их, он пришел к заключению, что личинки фосфатизировались сразу после смерти, вероятно, за счет рас­ творенного в воде фосфата. Ученые пытались смоделировать в лабора­ торных условиях искусственную фосфатизацию мышц современных кре­ веток Crangon и Palaemon, и оказа­ лось, что этот процесс в тканях з а ­ метен уже через четыре недели. Ископаемые мозги Хуже всего дело обстоит с мозгами, так как нервные ткани и мозг в наи­ большей степени подвержены тлену («рыба гниет с головы»). Однако и здесь есть небольшой шанс: полость на месте разложившегося мозга за- полняется карбонатами или мелкооб­ ломочной породой (от ила до среднезернистого песка), которая со вре­ менем уплотняется, так что в черепе образуется природный слепок мозга. Иногда такой слепок формируется в результате карбонатизации или фосфатизации. У рептилий, амфибий и рыб мозг занимает очень маленькую часть объ­ ема черепа, а в мозговой коробке есть множество крупных отверстий, но даже у них может сформироваться природ­ ный слепок мозга. Известны слепки мозга панцирных рыб, динозавров, ящериц. Головной мозг млекопитаю­ щих заключен в мозговую коробку — плотную оболочку, образованную кос­ тями черепа. Мозговая коробка, в за­ висимости от степени развития мозга, может занимать от 10 до 70% объема черепа. Борозды, извилины и крупные кровеносные сосуды мозга создают на внутренней поверхности коробки рель­ еф. Конечно, слепок не совсем точно воспроизводит его строение, например мелкие борозды и извилины могут не отобразиться. Это связано с тем, что твердая мозговая оболочка отстоит от поверхности мозга на некоторое рас­ стояние и потому не повторяет во всех деталях его рельеф. К тому же в про­ межутке расположены мягкая и паутин­ ная оболочки и спинномозговая жид­ кость, предохраняющая «индивидуаль­ ный бортовой компьютер» от сотрясе­ ний. Точнее всего форма мозговой полости повторяет форму мозга у хищ­ ников, а хуже всего — у слонов. Представим себе, что нам фантас­ тически повезло и мы нашли целый череп ископаемого зверя или птицы. Можно попробовать распилить его или разрушить височные и теменные кости, хотя решиться на это палеон­ тологу очень нелегко. Если совсем по­ везет, то внутри мы обнаружим сле­ пок мозга, пригодный для изучения. Но в том-то и состоит одно из глав­ ных затруднений — у палеонтологов проблема с целыми черепами. Прав­ да, в музеях мира хранятся природ­ ные слепки мозга почти 150 видов ис­ копаемых млекопитающих, собранные палеонтологами с конца XVIII века. Но 41 Череп параксиены (хищника того ж е семейства, ч т о и гиенодон): 1 — до препарирования (вид сверху); 2 — до препарирования (вид сбоку); 3 — после препарирования (вид сбоку) это только малая часть, поскольку видов, у которых можно было бы изу­ чить строение мозга, гораздо боль­ ше. Если внутренняя поверхность мозговой полости ископаемого зве­ ря сохранилась, то с нее можно сде­ лать искусственный слепок мозга. С помощью современных резин на латексной основе получают очень точ­ ные слепки, которые передают не только скульптуру, но и текстуру по­ верхности кости, с отпечатками мел­ ких кровяных капилляров. В ХХ веке ученые довольно подроб­ но исследовали анатомию мозга ис­ копаемых животных. В научных пуб­ ликациях обычно приводят пропорции основных отделов мозга ископаемых зверей, отличия от наиболее близких ныне живущих «родственников» и на­ звания наиболее крупных кровенос­ ных сосудов, борозд. Так, в частно­ сти, в 1932 году ученые описали мозг саблезубого тигра смилодона, а в 1973 году — искусственный слепок мозга самого большого креодонта 42 (длина черепа 67 см). Но м о р ф о - ф у н к ц и о нальный анализ мозга — реконструкцию основных экологических и этологи­ ческих (поведенческих) особенностей организ­ ма — проводят очень редко, хотя эти иссле­ дования наиболее ин­ формативны. Одна из4 наиболее известных ра­ бот — исследование природного слепка э н - . докрана (внутричереп­ ной полости) гигантской ископаемой куницы пе­ руниум (Perunium ursogulo), выполненное академиком Ю.А.Орловым (1947). Большой вклад в развитие науки о не­ рвной системе ископаемых организ­ мов (палеоневрологии) внес амери­ канский исследователь Л.Радинский. Он систематизировал накопленные знания о строении и развитии мозга отдельных групп млекопитающих и описал их в своих книгах. По внешнему строению мозга и со­ отношению его отделов в больших полушариях и мозжечке о вымершем животном можно сказать почти так же много, как если бы на него дали по­ смотреть какое-то время в зоопарке. В последние годы бурно развивают­ ся нейроморфология и цитоархитектоника (эти науки занимаются иссле­ дованием строения нервной системы на клеточном уровне). С их помощью удалось многое узнать о строении мозга у современных млекопитающих, и это, в свою очередь, помогает ре­ конструировать экологические и это-логические особенности ископаемых животных. Ископаемые хищники Креодонты — ископаемые хищники, отряд вымерших млекопитающих, включающий более 70 родов («креос» на древнегреческом означает мясо, а «одонт» на латинском — зуб). Эта группа по происхождению родствен­ на современным хищникам: собакам и кошкам. Они появились вскоре пос­ ле гибели последних динозавров (58 млн. лет назад) и вымерли 10-11 млн. лет назад (последние представители' отряда жили в Индии). Креодонты были не менее разнообразны, чем современные хищники. Среди них встречались гиганты (мегистотерий — длина черепа 67 см, резцов в верх­ ней челюсти было всего два, и, судя по форме, они выполняли роль до­ полнительной пары клыков) и карли­ ки (теритериум — зверек размером с горностая; длина черепа 4 см). У кре­ одонтов было больше коренных зу­ бов, чем у современных хищников, пятипалые конечности и небольшой примитивный головной мозг. Также они имели непропорционально боль­ шую голову по сравнению с тулови­ щем (только у мелких представите­ лей пропорции тела и черепа были обычными). Так, зверь с длиной тела от носа до основания хвоста один метр имел череп длиной 30 см. А у мегистотерия, представителя того же подсемейства, что и гиенодон, — во­ обще 70 см, при туловище как у боль­ шого медведя 2-2,5 м. Весь скелет не нашли, и размеры оценили по фрагментам только нескольких кос­ тей. Часть видов креодонтов извест­ на по куску челюсти с парой зубов, а некоторые по целым скелетам. Креодонты во многом — загадочная группа. Для понимания ее биологии Череп гиенодона ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ НАУКИ ' был необходим дополнительный ме­ тод. Поскольку от нескольких видов креодонтов сохранился окаменевший мозг, то этим методом как раз и ока­ зался сравнительно-анатомический анализ природных отливов мозга. Среди креодонтов выделяется ряд родов, которые принято объединять под названием гиенодоны (в переводе с латинского — гиенозуб). Эти звери внешне были похожи на псовых хищ­ ников (волков, сумчатых волков). Ли­ цевой отдел был заметно удлинен, а в широкой пасти открывался длинный ряд острых как бритва зубов. Извест­ ны десятки видов гиенодонов, живших в Северной Америке, Европе и Азии. Ученые нашли полные скелеты только пяти видов. Размеры черепа у разных видов меняются от 10 до 45 см. Гиенодоны — совершенные орудия убийства В Музее естественной истории Иельского университета хранится распи­ ленный череп Neohyaenodon horridus (в переводе с латыни его видовое на­ звание — новый гиенодон ужасный). Обитал он в Северной Америке (в Азии жил близкий к нему вид) в позднем эоцене и олигоцене (примерно от 40J до 20 млн. лет назад). Для этого вида также характерно соотношение чере­ па к длине тела 1:3. Мы исследовали его мозг — при длине черепа 31 см, длина больших полушарий мозга рав¬ нялась всего 5,2 см, а высота 4 см. В огромной голове, за костяной броней в палец толщиной, находился мозг размером с плод киви — около 90 см 3 ! Верхняя и боковые поверхности боль­ ших полушарий мозга — это неокортекс (новая кора мозга, вместилище приобретенных навыков). На его по­ верхности мы нашли несколько пар борозд и извилин, ориентированных от носа к затылку. Надо заметить, что у предков современных собак, у древ­ них псовых, живших 2 млн. лет назад, борозды на мозге имели похожую продольную конфигурацию. Ринальная борозда, отделяющая неокортекс от палеокортекса («подкорки»), про­ ходит у гиенодонов вблизи нижней поверхности мозга, как у современ­ ных хищников. Для сравнения: у ежей неокортекс только сверху прикрывает большие полушария, как детский беретик на голове взрослого человека, а бороз­ ды и извилины (неокортикальные складки) вообще отсутствуют. Что же нам удалось выяснить, ис­ следуя мозг гиенодона? Физиологи­ ческие особенности и поведение жи­ вотных реконструируют по принципу нейроморфологических корреляций. То есть смотрят, как развиты одни части мозга по отношению к другим, поскольку зоны, отвечающие за вы­ полнение наиболее важных функций, увеличиваются. Если мы говорим о плотоядных мле­ копитающих, то у них самое главное — то, как развиты двигательные центры головного мозга (моторная кора). Это ключ к пониманию их поведения, по­ тому что тип движения (медленный бег, спринтерский бег, лазание, прыгание) определяет поиск и добычу пищи. Моторная кора гиенодона за­ нимает обширный участок в передней части больших полушарий, а в ней преобладают отделы, отвечающие за мускулатуру задних конечностей и кис­ тей передних. Причем зона управле­ ния передними конечностями занима­ ет большую площадь коры мозга, чем зона задних. У гиенодонов, в отличие от гиен, передние и задние ноги име­ ли одинаковую длину. С помощью зад­ них зверь совершал резкие броски за добычей, а передние, возможно, были нужны для того, чтобы управляться с пищей. Весьма вероятно, что эти хищ­ ники копали передними лапами почву, устраивали норы, искали мелкую до­ бычу, обитающую в норах (грызунов в конце эоцена было уже много). Судя по развитию соответствующей зоны в моторной коре, у гиенодона была очень мощная шейная мускула­ тура. Понятно, ведь поддерживать и поворачивать огромную голову было весьма непросто. Мощная шея была также необходима, чтобы удерживать схваченную зубами и вырывающуюся жертву. Судя по строению шейного отдела позвоночника, у зверя была высоко посаженная голова, то есть короткая шея располагалась почти вертикально. Один из наиболее важных вопросов, на которые можно ответить, исследуя мозг ископаемого животного, это как у него были развиты зрение, обоня­ ние и слух, а из этого сделать заклю­ чение о его образе жизни. Если зре­ ние развито слабо, а слух хорошо, то зверь был ночным или жил в густых зарослях под пологом леса; если зре­ ние развито хорошо, то обитал на открытых пространствах и т. д. Что касается гиенодона, то у него лучше было развито зрение. Зрительная кора занимает огромную зону боль­ ших полушарий — она больше, чем сомато-сенсорная и слуховая, вмес­ те взятые. О хорошем зрении гово­ рит и непропорционально большой диаметр зрительного нерва. Глазные орбиты гиенодона расположены уни­ кально для наземных млекопитающих: строго по бокам головы (поэтому сек­ тор обзора составлял 320-340°), а спереди и сверху прикрыты костями черепа, образующими полки. Это было эволюционным приобретением гиенодонов, поскольку у их предков глаза были сдвинуты вперед, как у современных собак. Небольшие бо­ роздки на поверхности зрительного нерва говорят о том, что у гиенодона 43 ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ НАУКИ было и бинокулярное зрение с углом 30–40°. Это значит, что его глаза в и ­ дели не две разные плоские картин­ к и , каждый свою, а одну совмещен­ ную и объемную. Может быть, ему для этого надо было поднять нос вверх и сдвинуть вперед и вниз крупные, под­ вижные, выпуклые глаза. Степень развития слуха можно о п ­ ределить по площади неокортекса, занимаемой так называемыми пер­ вичным и вторичным слуховыми п о ­ лями. У гиенодона они меньше, чем у современных хищников. Да и обоня­ тельная система гиенодона была раз­ вита не очень сильно. Видимо, он если и мог различать разнообразные запахи, то анализировать все их раз­ нообразие — вряд ли, разве что при­ митивно: съедобно, несъедобно, де­ теныши, половой партнер и т. д . «На затылке» гиенодона расположе­ но ассоциативное поле — главный «интеллектуальный» центр. Основыва­ ясь на информации, поступающей от органов чувств, зверь решал, как себя вести. Ассоциативное поле у гиенодона большое, что довольно неожидан­ но для столь древнего зверя, которо­ го палеонтологи традиционно счита­ ли простым, как сумчатый опоссум. Это свидетельствует о сложном и эмо­ ционально окрашенном поведении. По задней части височной области можно понять, как у животного были развиты ориентировочные реакции, спонтанная и сексуальная активность, а также агрессивные реакции и конт­ роль за ними. Поскольку у Neohyaenodon эта зона развита значительно больше, чем у других представителей подсемейства, значит, гиенодон мог планировать охоту, преследовать до­ бычу и контролировать свою агрессив­ ность. По-видимому, Neohyaenodon мог управлять своим агрессивным по­ ведением более эффективно, чем со­ временные собаки и волки. У него как бы работал встроенный в мозг пре­ дохранитель. Гиенодон, как и боль­ шинство современных хищников, вел одиночный образ жизни, а значит, его агрессивность не снижалась, как в стаях, за счет иерархии и регламен­ тации поведения. Почему у гиенодо- 44 на были так развиты центры контро­ ля агрессии, становится понятно пос­ ле знакомства с его челюстями и зу­ бами. Его челюсти — вершина эво­ люции, почти эталон, к которому обя­ зан стремиться всякий уважающий себя хищник. Мало того что зубов идеальной формы для разрезания было много, но они еще самозатачи­ вались! Эмаль на зубах была такая, что позволяла разгрызать прочные кости с минимальным риском сломать зубы. Челюстная мускулатура гиенодона очень мощная — что лишний раз доказывает, как хорошо зверь был приспособлен к охоте. Этот древний хищник был совершенной машиной убийства, поэтому для снижения смертности при внутривидовых кон­ фликтах у гиенодона и сформировал­ ся развитый центр контроля агрессив­ ного поведения. Мы можем подвести итоги. Гиенодон — бегающий активный суперхищ­ ник, питающийся крупными животны­ ми (не падальщик). Добычу свою он, подобно современным псовым, хва­ тал зубастой пастью (а не как кошки, лапами и зубами). «Гиенодон ужас­ ный» размером был несколько боль­ ше крупной собаки с очень крупной головой и мощной шеей. Это было относительно спокойное и не очень подвижное животное, хорошо приспо­ собленное к бегу. С большой долей уверенности можно полагать, что оно охотилось из засад, активно, но крат­ ковременно преследуя добычу. Угол обзора при горизонтальном положе­ нии головы у этого зверя был 340°, а когда он поднимал голову и сводил глаза, то сектор 30–40° представал перед ним в реальном объемном виде. Все манипуляции с добычей, пока она не попала в пасть, гиенодон делал передними лапами. Язык слу­ жил ему еще одной конечностью (по­ добие руки) — для перемещения пищи во рту и исследования незнакомых предметов (их гиенодон тоже брал в рот). Слуховые, голосовые и обоня­ тельные возможности Neohyaenodon были значительно беднее, чем з р и ­ тельные. Хищник напоминал современных собак, но был спокойнее и молчали­ вее. Тупым и скучным его назвать никак нельзя. Гиенодону все было интересно, он любил пробовать все на зуб, как щенки. Если приручить такого зверя, то из него получилось бы преданное, доброе домашнее жи­ вотное. Вымерли они отчасти пото­ му, что были слишком специализиро­ ваны как хищники. Впрочем, описан­ ный вид гиенодона просуществовал в неизменном виде почти 20 млн. лет, что чрезвычайно много для крупного хищника. На протяжении всего этого времени биосфера была относитель­ но стабильна. Однако после расцвел отряд Carnivora (современных хищ­ ных) и вытеснил гиенодонов и осталь­ ных креодонтов. Кстати, исследуя слепок мозга саб­ лезубых тигров, мы приходим к п о ­ ниманию того, почему они вымерли. У них такая характерная поверхность неокортекса, и с обонянием проис­ ходило что-то странное! Но самое главное — центры подавления агрес­ сии у них были развиты слабо, а еще эти звери обладали пониженной спо­ собностью к обучению, а это уже опасно. Так и вымереть не долго. Но про саблезубого тигра мы расскажем в следующий раз.