Лекции № 11 КОНЦЕПЦИИ ЭВОЛЮЦИИ Происхождение жизни на Земле. Основные теории возникновения жизни. Креационизм, самопроизвольное зарождение жизни, стационарного состояния, панспермии. Теория биохимической эволюции А.И. Опарина: органические вещества могли синтезироваться из более простых соединений под действием интенсивной солнечной радиации. Решающую роль в превращении неживого Вещества в живое сыграли белки. Появление коацерватов. Начало жизни на Земле – появление нуклеиновых кислот, обладающих способностью к воспроизводству белков. Появление мембраны. Симбиогенез как возможный путь формирования клетки эукариот. Природа первых организмов – прокариоты, гетеротрофы, анаэробы. Появление первых многоклеточных организмов. Два методологических подхода в вопросе происхождения жизни – голобиоз и генобиоз. Истоки эволюционного учения – воззрения натурфилософов Древней Греции. Вершина искусственной систематики – система К. Линнея в середине XVIII в. Первая теория эволюционного развития органического мира создана в конце XVIII - начале XIX веков Ж.-Б. Ламарком. Она строится на признании изменчивости организмов под влиянием внешней среды и наследования приобретенных признаков. Эволюционное учение Ч. Дарвина. Каждый вид организмов стремится к безграничному размножению, но огромная часть организмов гибнет, не оставив потомства. Три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая, борьба с неживой природой – неблагоприятными условиями. В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного естественным размножения отбором или других, выживанием это явление наиболее называется приспособленных. Движущей силой изменения видов, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная изменчивость. Представление о виде как совокупности особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Одна из важнейших характеристик вида – его репродуктивная изоляция. Современная синтетическая теория эволюции появилась в 30–40-е гг. XX в., объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии (А. Вейсман, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов и др.).Микроэволюция – процесс на уровне популяций. Итог микроэволюции – образование нового вида. Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Элементарная эволюционная структура – популяция, элементарный наследственный материал – генофонд популяции, элементарное явление эволюции – изменение генофонда популяции, элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор. Мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных генов в популяции и является поставщиком нового материала в популяцию, создает основу для действия естественного отбора. Многие мутации оказываются вредными, обезвреживание мутаций происходит в результате полового процесса. Популяционные волны или колебание численности популяций, действие волн предполагает неизбирательное случайное уничтожение особей. Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание особей. Изоляция закрепляет и усиливает начальные стадии генетической дифференцировки. В природе существуют: пространственная и биологическая изоляции. Естественный отбор – движущая сила эволюции. Предпосылки естественного отбора: гетерогенность особей, прогрессия размножения, давление жизни, борьба за существование. Объект отбора – особи или группы особей. С позиции генетики естественный отбор рассматривается как избирательное воспроизводство генотипов. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а их вклад в генофонд популяции. Часто отбор ведет к созданию признаков невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции в целом. Основные формы естественного отбора в популяциях: 1) Стабилизирующий отбор – направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака. 2) Движущий отбор (направленный) – способствует сдвигу среднего значения признака, закреплению новой нормы взамен старой. 3) Дизруптивный отбор (разрывающий) – направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков, ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Результат действия отбора – возникновение адаптаций. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности, любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. Макроэволюция – эволюция организмов выше видового уровня (род, семейство, отряд и т.д.). Филогенез – эволюция крупных систематических групп. В отличие от микроэволюционного процесса филетическая эволюция необратима. Макроэволюционные процессы: 1) Дивергенция – расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. 2) Конвергенция – схождение признаков в ходе эволюции у неродственных групп, развивающихся в схожих условиях. Главные пути эволюции: 1) Ароморфоз – крупные эволюционные изменения, ведущие к подъему уровня биологической организации и способствующие переходу эволюционирующей группы в новую адаптивную зону (появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового размножения и т.д.). 2) Идиоадаптация – мелкие эволюционные изменения, приспособления к определенным условиям среды без подъема уровня биологической организации; это эволюция группы внутри одной адаптивной зоны. 3) Общая дегенерация – эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации в результате приспособления к более простым условиям существования (паразитический образ жизни). Правила эволюции: необратимость эволюции – организм не может вернуться к прежнему состоянию; правило прогрессирующей специализации – эволюционирующая группа идет по пути все более глубокой специализации; правило происхождения от неспециализированных предков; правило адаптивной радиации – эволюция любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от исходного среднего состояния. Методы исследования эволюции: палеонтологические (ископаемые переходные формы, палеонтологические ряды, последовательность ископаемых форм); биогеографические (сопоставление видового состава с историей территорий, островные формы, реликты); морфологические (установление связи между сходством строения и родством сравниваемых форм, рудиментарные органы, атавизмы); эмбриологические (зародышевое сходство, принцип рекапитуляции); биохимические; экологические. молекулярно-генетические;