Открыть - НИИ и Музея антропологии МГУ

ЗНАЧЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОQГЕНЕТИЧЕСКОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ МЕЗМАЙСКОГО НЕАНДЕРТАЛЬЦА
ДЛЯ ПАЛЕОАНТРОПОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ
И.В. Овчинников1, Г.П. Романова2, В.М. Харитонов3, В. Гудвин4
1
Отдел молекулярной и клеточной биологии и Отдел антропологии Университета
Коннектикута, Сторрс, США
2
Институт археологии РАН, Москва
3
НИИ и Музей антропологии МГУ, Москва
4
Университет Центрального Ланкашира, Престон, Великобритания
THE IMPORTANCE OF THE MEZMAISKAYA NEANDERTHAL DNA
IN PALEOANTHROPOLOGY AND GENETICS
I.V. Ovchinnikov1, G.P. Romanova2, V.M. Kharitonov3, W. Goodwin4
1
Department of Molecular and Cell Biology, and Department of Anthropology, University
of Connecticut, Storrs, USA
2
Institute of Archaeology, RAS, Moscow
3
Institute and Museum of Anthropology, MSU, Moscow
4
Department of Forensic and Investigative Sciences, University of Central Lancashire, Preston, UK
Îòêðûòèå ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà – âòîðîé óñïåøíûé àíàëèç
ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà â ìèðîâîé ïðàêòèêå. Îíî áûëî ñäåëàíî, êîãäà èññëåäîâàíèÿ äðåâíåé ÄÍÊ â
ãåíåòèêå, àíòðîïîëîãèè è ïàëåîíòîëîãèè áûëè äèñêðåäèòèðîâàíû ñåðèåé ïóáëèêàöèé îøèáî÷íûõ
èëè ñôàáðèêîâàííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ èç åãèïåòñêîé ìóììèè, êîñòè äèíîçàâðà, îñòàíêîâ íàñåêîìûõ, ðàñòåíèé è ñïîð áàêòåðèé â ÿíòàðå è ñîëåâûõ êðèñòàëëàõ. ÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî
íåàíäåðòàëüöà ñòðîãî ïîäòâåðäèëà ðåàëüíîñòü ïåðâîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìèòîõîíäðèàëüíîé
ÄÍÊ èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð è îòñóòñòâèå ïðèìåñè ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíîìà íåàíäåðòàëüöåâ
ñðåäè èññëåäîâàííîé ãðóïïû ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé. ÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà ïîçâîëèëà îïðåäåëèòü âðåìÿ äèâåðãåíöèè ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ
èç Çàïàäíîé è Þãî-Âîñòî÷íîé Åâðîïû, ïðîâåñòè äåòàëüíûé àíàëèç ýâîëþöèîííûõ ñâÿçåé ìåæäó
ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ è ñîâðåìåííûõ ëþäåé è îòêðûëà âîðîòà â ïîïóëÿöèîííóþ
ãåíåòèêó íåàíäåðòàëüöåâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: äðåâíÿÿ ÄÍÊ, ìèòîõîíäðèàëüíàÿ ÄÍÊ, íåàíäåðòàëåö, ïàìÿòíèê Ìåçìàéñêàÿ
ïåùåðà
The discovery of the mtDNA from the Mezmaiskaya Neanderthal is the second successful analysis of the
Neanderthal DNA in the world. It was done when the ancient DNA field of modern genetics, anthropology, and
paleontology found itself in the face of crisis due to a set of faked DNA sequences from an Egyptian mummy, a
Cretaceous dinosaur bone, and different insects, plants, and microorganisms in amber and salt crystals. The
Mezmaiskaya Neanderthal DNA brilliantly confirmed the first Neanderthal mtDNA sequence from Feldhofer
Cave and the absence of contribution of the Neanderthal mitochondrial genome to the modern mtDNA gene
pool. The Mezmaiskaya DNA made it possible to estimate the age of the divergence of the mtDNA of the
eastern and western Neanderthals, offered the first detailed insight into the evolutionary relationship between
the Neanderthal and human mtDNA sequences and opened a gate into Neanderthal population genetics.
Key words: ancient DNA, mitochondrial DNA, Neanderthal, Mezmaiskaya cave
Вестник Московского университета. Серия XXIII
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
Значение молекулярно>генетического исследования мезмайского неандертальца...
Ïðåàìáóëà. Ðàáîòà ïî ãåíåòèêå ìåçìàéñêîãî
íåàíäåðòàëüöà, âûïîëíåííàÿ ïî èíèöèàòèâå
ðîññèéñêèõ ó÷åíûõ è îïóáëèêîâàííàÿ â Nature â
2000 ãîäó [Ovchinnikov, I.V. et al., 2000] – âòîðîé
óñïåøíûé àíàëèç ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà, êîòîðûé
ïîäòâåðäèë ðåàëüíîñòü ïåðâîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð [Krings, M. et al.,
1997] è îòêðûë «âîðîòà â ïîïóëÿöèîííóþ ãåíåòèêó
íåàíäåðòàëüöåâ» [Höss, M., 2000]. Ñðàçó ïîñëå åe
ïóáëèêàöèè, íåñêîëüêî êðóïíåéøèõ ìèðîâûõ èçäàíèé, – Nature [Höss, M., 2000], The Guardian
[Gee, H., 2000] è The New York Times [Wade, N.,
2000] îòìåòèëè óíèêàëüíîå çíà÷åíèå âòîðîãî óñïåøíîãî àíàëèçà ÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà äëÿ ïàëåîàíòðîïîëîãèè, òåîðèè ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè ÷åëîâåêà, ìîëåêóëÿðíîé è ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè. Ïðîøåäøèå âîñåìü ëåò
îòìå÷åíû ïî÷òè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ðàáîò ïî
äðåâíåé ÄÍÊ â ðîññèéñêîé íàóêå, íåñìîòðÿ íà èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå ýòîãî íàïðàâëåíèÿ âî ìíîãèõ
ñòðàíàõ. Ýòî ïîáóæäàåò àâòîðîâ îöåíèòü çíà÷åíèå
âòîðîãî óñïåøíîãî àíàëèçà ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà ñ
ó÷åòîì íàêîïëåííûõ íîâûõ íàó÷íûõ äàííûõ êàê
âàæíåéøèé âêëàä â ðîññèéñêóþ è ìèðîâóþ íàóêó.
Введение
Íåäàâíÿÿ ïóáëèêàöèÿ 1 ìèëëèîíà ïàð íóêëåîòèäîâ (ï.í.) ÿäåðíîãî ãåíîìà íåàíäåðòàëüöà èç
ïåùåðû Âèíäèäæà â Õîðâàòèè ñ èñïîëüçîâàíèåì
ïðèíöèïèàëüíî íîâîé òåõíîëîãèè îïðåäåëåíèÿ íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ [Green, R.E.
et al., 2006] ïðèâëåêëà ê ñåáå âíèìàíèå íå òîëüêî
ïðèíöèïèàëüíîé âîçìîæíîñòüþ àíàëèçà ïîëíîãî
ãåíîìà íåàíäåðòàëüöåâ, íî è íåáûâàëî âûñîêèì
çà ïîñëåäíèå 10 ëåò óðîâíåì íàéäåííûõ ïðè òàêîì àíàëèçå îøèáîê. Ïðîâåðêà îäíîãî ìèëëèîíà
ïàð íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ ìåòîäàìè áèîëîãè÷åñêîé
èíôîðìàòèêè ïîêàçàëà, ÷òî, ïî êðàéíåé ìåðå,
80% ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ, îáúåäèíÿþùèõ
800 òûñÿ÷ ï.í., îáóñëîâëåíû çàãðÿçíåíèÿìè ñîâðåìåííîé ÄÍÊ ÷åëîâåêà. Ñðåäè îñòàâøèõñÿ 200 òûñÿ÷ ï.í. íå áûëî íàéäåíî íè îäíîãî íóêëåîòèäà,
êîòîðûé ìîæíî áûëî áû íàçâàòü ñïåöèôè÷íûì
äëÿ ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà [Green, R.E. et al., 2006,
Wall, J.D. and Kim, S.K., 2007].
Òàêèå ðåçóëüòàòû íàõîäÿòñÿ â ðåçêîì êîíòðàñòå ñ àíàëèçîì ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíîìà íåàíäåðòàëüöåâ. Ãëàâíûé âêëàä â íàó÷íîå ïîíèìàíèå
âîçìîæíîñòåé è îãðàíè÷åíèé ïðè èññëåäîâàíèè
ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ èç îñòàíêîâ íåàíäåðòàëüöåâ áûë ñäåëàí ïåðâûì è âòîðûì îïðåäåëåíèÿìè
íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ èç êîñòåé, íàéäåííûõ â ïåùåðàõ Ôåëüäõîôåð [Krings, M.
et al., 1997] è Ìåçìàéñêàÿ [Ovchinnikov, I.V. et al.,
2000].
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
67
Íåàíäåðòàëüöû íàñåëÿëè îáøèðíóþ òåððèòîðèþ Åâðàçèè îò ïîáåðåæüÿ Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà
äî öåíòðàëüíîé Àçèè â òå÷åíèå 250 òûñÿ÷ ëåò è
âûìåðëè ïî íåèçâåñòíûì ïðè÷èíàì 28–30 òûñÿ÷
ëåò íàçàä. Ñî âðåìåíè îòêðûòèÿ îñòàíêîâ íåàíäåðòàëüöåâ â 1856 ãîäó â ïåùåðå Ôåëüäõîôåð â äîëèíå ðåêè Íåàíäåð â Ãåðìàíèè, èõ ïðîèñõîæäåíèå, ýâîëþöèÿ, ïðè÷èíû âûìèðàíèÿ è ðîëü â ïðîèñõîæäåíèè ñîâðåìåííûõ åâðîïåéöåâ – îäèí èç
íàèáîëåå ïðîòèâîðå÷èâûõ âîïðîñîâ ïàëåîàíòðîïîëîãèè. Ãèïîòåçà ìóëüòèðåãèîíàëüíîé ýâîëþöèè
ðàññìàòðèâàåò íåàíäåðòàëüöåâ êàê ïðÿìûõ ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ æèòåëåé Åâðîïû [Weidenreich, F.,
1946], ãåíîì êîòîðûõ ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðîâàë
â ãåíîì åâðîïåéöåâ. Ñîãëàñíî äðóãîé ìîäåëè, ñîâðåìåííûå ëþäè ïðîèçîøëè â Àôðèêå 200 òûñÿ÷
ëåò íàçàä [Bräuer, G., 1984, Cann, R.L. et al., 1987],
è ïîñòåïåííî âûòåñíèëè íåàíäåðòàëüöåâ èç ðàçíûõ ðàéîíîâ Åâðàçèè 60–28 òûñÿ÷ ëåò íàçàä
[Mellars, P., 2004]. Ýòîò ïðîöåññ ïðèâåë ê âûìèðàíèþ íåàíäåðòàëüöåâ áåç ïåðåäà÷è èõ ãåíîâ ñîâðåìåííûì ïîïóëÿöèÿì. Íåñêîëüêî ãèïîòåç çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ïåðâûìè
äâóìÿ, äîïóñêàÿ â ïðèíöèïå ñêðåùèâàíèå ìåæäó
íåàíäåðòàëüöàìè è ñîâðåìåííûìè ëþäüìè, ò.å.
íåêîòîðûé îáìåí ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó äâóìÿ ïîïóëÿöèÿìè [Smith, F. et al., 1989].
Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îñòàíêîâ ÷åëîâåêà – îäíî èç
ñîâðåìåííûõ íàïðàâëåíèé ãåíåòèêè, êîòîðîå èãðàåò âàæíåéøóþ ðîëü â ïîíèìàíèè ýâîëþöèè íåàíäåðòàëüöåâ è ñîâðåìåííûõ ëþäåé è ìîæåò ïîòåíöèàëüíî îòâåòèòü íà âûøåíàçâàííûå âîïðîñû.  1997 áûëè îïóáëèêîâàíû ðåçóëüòàòû ïåðâîãî ãåíåòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ íåàíäåðòàëüöà
èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð [Krings, M. et al., 1997].
Èç ôðàãìåíòà ïëå÷åâîé êîñòè ìàññîé 3.5 ã óäàëîñü âûäåëèòü è êëîíèðîâàòü ïåðâûé ãèïåðâàðèàáåëüíûé ðåãèîí (ÃÂÐ-1) ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ
(ìòÄÍÊ) íåàíäåðòàëüöà. Àâòîðû ïðîâåëè ñðàâíåíèå íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âûäåëåííîãî ôðàãìåíòà ÄÍÊ äëèíîé 379 ï.í. ñ ÃÂÐ-1
ìòÄÍÊ 994 ñîâðåìåííûõ ëþäåé èç Àôðèêè, Åâðîïû, Àçèè, Àâñòðàëèè è Àìåðèêè. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ÃÂÐ-1 ìòÄÍÊ ýòîãî íåàíäåðòàëüöà îòëè÷àåòñÿ îò ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé â ñðåäíåì
íà 27 íóêëåîòèäîâ, òîãäà êàê ÃÂÐ-1 ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé â ñðåäíåì 8 íóêëåîòèäàìè. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÃÂÐ-1
ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð íå
âûÿâèëà áîëåå áëèçêîå ðîäñòâî ñ ÄÍÊ åâðîïåéöåâ, ÷åì ñ ÄÍÊ ëþäåé èç Àôðèêè è Àçèè, êàê ýòî
ìîãëî áû ñëåäîâàòü èç òåîðèè, ÷òî ñîâðåìåííûå
åâðîïåéöû ÿâëÿþòñÿ ïðÿìûìè ïîòîìêàìè íåàíäåðòàëüöåâ. Ðàñ÷åò ïîêàçàë, ÷òî äèâåðãåíöèÿ ìòÄÍÊ
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Овчинников И.В., Романова Г.П., Харитонов В.М., Гудвин В.
68
íåàíäåðòàëüöåâ è ñîâðåìåííûõ ëþäåé ïðîèçîøëà 550–690 òûñÿ÷ ëåò íàçàä, çàäîëãî äî ìèãðàöèè ñîâðåìåííûõ ëþäåé èç Àôðèêè â Åâðîïó.
Ïåðâûé àíàëèç ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà, òåì íå
ìåíåå, íå ìîã äàòü îòâåò íà âîïðîñ î ñòåïåíè ðàçëè÷èé ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ èç ðàçíûõ ïîïóëÿöèé. Òàêæå íå áûëî äî êîíöà ñíÿòî ñîìíåíèå, ÷òî
ìòÄÍÊ, âûäåëåííàÿ èç ãåðìàíñêîãî íåàíäåðòàëüöà, – àðòåôàêò â ñèëó çàãðÿçíåíèé ñîâðåìåííîé
ÄÍÊ ÷åëîâåêà è âîçìîæíûõ îøèáîê ïðè ïðîâåäåíèè ïîëèìåðàçíîé öåïíîé ðåàêöèè (ÏÖÐ) èç ñòîëü
äðåâíèõ êîñòíûõ îñòàíêîâ [Wolpoff, M.H., 1998].
Òàêèå ñîìíåíèÿ áûëè áîëåå ÷åì ðåàëüíû äåñÿòü
ëåò íàçàä. Â òî âðåìÿ ñòàëî ÿñíî, ÷òî â ïåðâîì
àíàëèçå äðåâíåé ÄÍÊ ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà,
âûäåëåííîé èç òêàíåé åãèïeòñêîé ìóìèè [Pääbo, S.
1985], áûëà îïðåäåëåíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÄÍÊ,
ïðîèñõîäÿùàÿ èç âíóòðèëàáîðàòîðíûõ çàãðÿçíåíèé [Cooper, A. and Wayne, R., 1998; Pääbo, S. et al.,
2004]. Âñå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ, âûäåëåííûå
èç íàèáîëåå äðåâíèõ, äàòèðîâàííûõ ìèëëèîíàìè ëåò, îáðàçöîâ, – ôðàãìåíòà êîñòè äèíîçàâðà
[Woodward, S.R. et al., 1994], îñòàíêîâ íàñåêîìûõ,
ðàñòåíèé è ñïîð áàêòåðèé â ÿíòàðå [Golenberg, E.M.
et al., 1990; Soltis, P.S., 1992; Cano, R.J. et al., 1993;
Desalle, R. et al., 1992; Cano, R.J. and Borucki, M.K.,
1995] è â ñîëåâûõ êðèñòàëëàõ [Vreeland, R.H. et
al., 2000, Fish, S.A. et al., 2002], îêàçàëèñü ñëó÷àéíûìè íàáîðàìè íóêëåîòèäîâ, ïîëó÷åííûìè â ðåçóëüòàòå ñîâðåìåííûõ çàãðÿçíåíèé èëè îøèáîê â
ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóðàõ. Ïîïûòêè âîñïðîèçâåñòè îïóáëèêîâàííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íåçàâèñèìî â äðóãèõ ëàáîðàòîðèÿõ ïîòåðïåëè ïîëíûé ïðîâàë. Áûëî òàêæå äîêàçàíî, ÷òî 15% íóêëåîòèäíûõ ðàçëè÷èé [4 èç 27], íàéäåííûõ â ìòÄÍÊ
íåàíäåðòàëüöà èç Ôåëüäõîôåð, âûçâàíû ïîâðåæäåíèÿìè äðåâíåé ÄÍÊ è ÿâëÿþòñÿ àðòåôàêòàìè
[Schmitz, R.W. et al., 2002].
 ñâÿçè ñ áîëüøîé íàó÷íîé çíà÷èìîñòüþ
ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà äîïîëíèòåëüíûõ îáðàçöîâ íåàíäåðòàëüöåâ è ñ öåëüþ ïðîâåðêè ðåçóëüòàòîâ ïåðâîãî èññëåäîâàíèÿ [Krings, M.
et al., 1997], ìû ïðåäïðèíÿëè êîìïëåêñíîå èçó÷åíèå êîñòíûõ ôðàãìåíòîâ ìëàäåíöà íåàíäåðòàëüöà èç Ìåçìàéñêîé ïåøåðû.
Результаты
Организация работы с древней ДНК
из палеонтологических останков человека
Àíàëèç ÄÍÊ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îñòàíêîâ
÷åëîâåêà – êðàéíå ñëîæíûé è îòâåòñòâåííûé âèä
àíàëèçà. Íåñêîëüêî ñåðüåçíûõ ïðîáëåì ñóùåñòâóþò ïðè ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ äðåâíåãî êî-
Вестник Московского университета. Серия XXIII
ñòíîãî ìàòåðèàëà, â êîòîðîì ñîõðàíèëàñü äðåâíÿÿ ÄÍÊ.
1. Ìîëåêóëû äðåâíåé ÄÍÊ ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå
íåáîëüøèõ ôðàãìåíòîâ, îòäåëüíûå íóêëåîòèäû â êîòîðûõ ïîâðåæäåíû èëè ìîäèôèöèðîâàíû.
2. Êîëè÷åñòâî àóòåíòè÷íîé ÄÍÊ êðàéíå íåçíà÷èòåëüíî, êàê ïðàâèëî, âñåãî íåñêîëüêî êîïèé.
3. Êîñòíûå îñòàíêè çàãðÿçíåíû ñîâðåìåííîé
ÄÍÊ, ïîïàäàþùåé íà îáúåêò èññëåäîâàíèÿ íà
âñåõ ýòàïàõ ðàáîòû, íà÷èíàÿ ñ ïåðâîíà÷àëüíîãî îòêðûòèÿ êîñòåé àðõåîëîãàìè. Ñàìûå
îïàñíûå è îáøèðíûå çàãðÿçíåíèÿ ñîâðåìåííîé ÄÍÊ ïîÿâëÿþòñÿ â òîì ñëó÷àå, åñëè äðåâíèå îáðàçöû èññëåäóþòñÿ â ëàáîðàòîðèè, ðàáîòàþùåé ñ ñîâðåìåííûì ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì.
 1997 ãîäó, êîãäà ïåðâàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà áûëà îïóáëèêîâàíà, ïðàâèëà ðàáîòà ñ äðåâíåé ÄÍÊ âûãëÿäåëè äîñòàòî÷íî
ïðîñòî.  ýòî âðåìÿ ñóùåñòâîâàëî âñåãî äâà êðèòåðèÿ àóòåíòè÷íîñòè äðåâíåé ÄÍÊ: àêêóðàòíîå
èñïîëüçîâàíèå íåîáõîäèìûõ õèìè÷åñêèõ ðàñòâîðîâ è ïðèãîòîâëåíèå ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñòðàêòîâ
ÄÍÊ èç ðàçëè÷íûõ êîñòåé èëè òêàíåé îäíèõ è òåõ
æå îñòàíêîâ [Pääbo, S., 1989]. Êëîíèðîâàíèå äðåâíåé ÄÍÊ è îïðåäåëåíèå íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â ìíîãî÷èñëåííûõ êëîíàõ õîòÿ è áûëî
óïîìÿíóòî, íî íå ðàññìàòðèâàëîñü êàê íåîáõîäèìûé ìåòîä â èäåíòèôèêàöèè ñîâðåìåííûõ çàãðÿçíåíèé è ïîâðåæäåíèé äðåâíåé ÄÍÊ. Íåñîâåðøåííûé ñïèñîê òàêèõ ïðàâèë áûë îäíèì èç èñòî÷íèêîâ
îøèáîê ïðè àíàëèçå äðåâíåé ÄÍÊ èç åãèïåòñêîé
ìóìèè èëè äðåâíåéøèõ çîîëîãè÷åñêèõ, áîòàíè÷åñêèõ è ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ îáðàçöîâ, à òàêæå èñòî÷íèêîì ñîìíåíèé â ðåàëüíîñòè ïåðâîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû
Ôåëüäõîôåð. Òîëüêî â 2000 ãîäó ýòè ïðàâèëà áûëè
ñèñòåìàòèçèðîâàíû [Cooper, A. and Poinar, H.,
2000], ïðèçíàíû ìèðîâûì íàó÷íûì ñîîáùåñòâîì
è èñïîëüçîâàíû íàìè ïðè ãåíåòè÷åñêîì àíàëèçå
ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà.
Ïåðåä íà÷àëîì àíàëèçà äðåâíåé ÄÍÊ áûëî
ïðîâåäåíî áèîõèìè÷åñêîå èññëåäîâàíèå êîëëàãåíà â êîñòíîé òêàíè íåàíäåðòàëüöà, ÷òîáû îöåíèòü âîçìîæíîñòü ñîõðàííîñòè â îáðàçöå áèîëîãè÷åñêèõ ìàêðîìîëåêóë. Ïîñëåäóþùèé àíàëèç
äðåâíåé ÄÍÊ ïðîâîäèëñÿ íåçàâèñèìî, áåç îáìåíà ðåàêòèâàìè, ìàòåðèàëàìè è ïåðñîíàëîì, â äâóõ
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ëàáîðàòîðèÿõ, ãäå îòñóòñòâîâàëè ëþáûå ðàáîòû ñ ñîâðåìåííîé ÄÍÊ ÷åëîâåêà. Ñòàäèè âûäåëåíèÿ ÄÍÊ èç êîñòíîãî ìàòåðèàëà áûëè òåððèòîðèàëüíî ðàçäåëåíû îò ïîñëåäóþùåãî ïðîâåäåíèÿ àíàëèçà ÄÍÊ ïîñëå ÏÖÐ,
â ðåçóëüòàòå êîòîðîé îáðàçóþòñÿ ìèëëèîíû êîïèé
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
Значение молекулярно>генетического исследования мезмайского неандертальца...
ôðàãìåíòîâ ÄÍÊ. Ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå ÏÖÐ
ôðàãìåíòû ÄÍÊ áûëè êëîíèðîâàíû è ìíîãî÷èñëåííûå êëîíû çàòåì îòîáðàíû ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. ×òîáû
ïîäòâåðäèòü äîñòîâåðíîñòü ïåðâîãî è âòîðîãî
àíàëèçîâ ÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ, áûë ïðîâåäåí
ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ìòÄÍÊ äâóõ íåàíäåðòàëüöåâ, øèìïàíçå è íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ñîâðåìåííûõ ëþäåé.
Краткая характеристика мезмайского
неандертальца
Óíèêàëüíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàõîäêà â 1993 ã.
ñêåëåòà íåàíäåðòàëüöà â ñåâåðî-êàâêàçñêîì ïàìÿòíèêå Ìåçìàé*, èíäèâèäóàëüíûé âîçðàñò êîòîðîãî – ðóáåæ ðîæäåíèÿ (îò 7 ìåñÿöåâ óòðîáíîãî
ðàçâèòèÿ äî 2 ìåñÿöåâ ïîñëå ðîæäåíèÿ). Ëîãè÷íî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âåðîÿòíî ýòî áûë ìåðòâîðîæä¸ííûé ìëàäåíåö íåàíäåðòàëüöåâ, çàêîïàííûé â
ãðóíò, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî ñîõðàííîñòè åãî ñêåëåòà. Íàõîäêà ñäåëàíà â ðåçóëüòàòå ðàáîò ýêñïåäèöèè ïîä ðóêîâîäñòâîì ïåòåðáóðãñêîãî àðõåîëîãà
Ë.Â. Ãîëîâàíîâîé. ×åðåï è ïîñòêðàíèàëüíûé ñêåëåò âîññòàíîâëåí àíòðîïîëîãîì Ã.Ï. Ðîìàíîâîé,
îíà æå â ñîàâòîðñòâå ñ àâòîðîì äàííîé ðàáîòû
èññëåäîâàëà ïîñòêðàíèàëüíûé ñêåëåò ìåçìàéöà.
Êàê îòìå÷àåò èññëåäîâàòåëü ìåçìàéñêîãî ÷åðåïà
Ã.Ï. Ðîìàíîâà, ÷åøóÿ ëîáíîé êîñòè ó èñêîïàåìîãî ìëàäåíöà áîëåå óïëîùåíà ÷åì ó ñîâðåìåííîãî ðåáåíêà, ëîáíûå áóãðû ìåíåå âûñòóïàþò. Ñêóëîâûå îòðîñòêè ëîáíîé êîñòè ìåçìàéöà ñóùåñòâåííî òîëùå. Òåëî çàòûëî÷íîé êîñòè îòëè÷àåòñÿ îò ñîâðåìåííîé ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìîé, áîëüøåé òîëùèíîé è óïëîùåííîñòüþ. Ñóùåñòâóþò
ðàçëè÷èÿ ñ ñîâðåìåííûì òèïîì è âî âíóòðåííåì
ðåëüåôå. Áîëüøîå çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå âûòÿíóòî-îâàëüíîé, à íå ãðóøåâèäíîé ôîðìû. ×åøóÿ
çàòûëî÷íîé êîñòè îáëàäàåò ìåíüøåé êðèâèçíîé.
Îòëè÷íî ó ìåçìàéöà ïî ôîðìå ïîâåðõíîñòè ñîåäèíåíèÿ áîêîâîé ÷àñòè çàòûëî÷íîé êîñòè ñ íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ âèñî÷íîé ïèðàìèäû. Îñíîâíàÿ
êîñòü ìåçìàéöà áîëåå ìàññèâíà, îòëè÷íû ìíîãèå
äåòàëè âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ [Golovanova, L.V. et
al., 1999]. Ñîïîñòàâëåíèå ðåíòãåíîâñêèõ ñíèìêîâ
ïîñòêðàíèàëüíîãî ñêåëåòà ìåçìàéñêîãî ðåáåíêà è
ñîâðåìåííûõ äåòåé ñõîäíîãî âîçðàñòà ïîçâîëÿåò
âûÿâèòü â äëèííûõ êîñòÿõ ñêåëåòà îñîáåííîñòè
(òîíêîñòåííîñòü), îòìå÷åííûå ó áëèæíåâîñòî÷íûõ
ìóñòüåðñêèõ ñàïèåíñîâ.
* Ìåçìàéñêàÿ ïåùåðà áûëà îòêðûòà â 1987 ãîäó Ïàëåîëèòè÷åñêîé ýêñïåäèöèåé Àêàäåìèè íàóê ÑÑÑÐ (ñåé÷àñ Ðîññèéñêàÿ àêàäåìèÿ íàóê) íà Ñåâåðíîì Êàâêàçå
ïîä ðóêîâîäñòâîì ïðîôåññîðà Â.Ï. Ëþáèíà.
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
69
Анализ коллагена и датировка
Êîñòíûå ôðàãìåíòû ìàññîé 130 ìã, êîòîðûå
íå ïðèãîäíû äëÿ àíàëèçà ÄÍÊ è íå ïðåäñòàâëÿþò
îñîáîé öåííîñòè ñ àíòðîïîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ áûëè èñïîëüçîâàíû äîêòîðîì Êåðñòèí Ëèäåí
äëÿ èññëåäîâàíèÿ êîëëàãåíà â àðõåîëîãè÷åñêîé
ëàáîðàòîðèè Ñòîêãîëüìñêîãî óíèâåðñèòåòà. Âûõîä
êîëëàãåíà èç êîñòíûõ îñòàíêîâ ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà ñîñòàâèë 22% îò ñðåäíåãî óðîâíÿ
êîëëàãåíà, ýêñòðàãèðîâàííîãî èç ñîâðåìåííûõ
êîñòåé. Ýêñòðàãèðîâàííûé êîëëàãåí íåàíäåðòàëüöà ñîäåðæàë 41.6% óãëåðîäà è 14.7% àçîòà. Òàêèå ïàðàìåòðû êîëëàãåíà õàðàêòåðíû äëÿ èñêîïàåìûõ êîñòíûõ îáðàçöîâ õîðîøåé ñîõðàííîñòè
[DeNiro, M.J., 1985] è ïîäòâåðæäàþò îòíîñèòåëüíî íèçêèé óðîâåíü ìîäèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ
ìàêðîìîëåêóë â êîñòíîé òêàíè ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà.
Âûñîêèé âûõîä êîëëàãåíà è åãî õîðîøàÿ ñîõðàííîñòü ïîçâîëèëè äàòèðîâàòü ïåðèîä, êîãäà
áûë ðîæäåí ìëàäåíåö íåàíäåðòàëüöà èç Ìåçìàéñêîé ïåùåðû. Ðàäèîóãëåðîäíûé àíàëèç, ïðîâåäåííûé Êåðñòèí Ëèäåí â Ängström-ëàáîðàòîðèè
óíèâåðñèòåòà Óïïñàëà (Øâåöèÿ), ïîêàçàë âîçðàñò
ñêåëåòà íåàíäåðòàëüöà 29195 ± 965 ëåò. Ýòà äàòà
íå ñîâïàäàåò ñ äàòèðîâêàìè êóëüòóðíûõ ñëîåâ
ñðåäíåãî ïàëåîëèòà, â ñàìîì âåðõíåì èç êîòîðûõ
íàéäåí äðåâåñíûé óãîëü, èìåþùèé âîçðàñò 32230
± 740 ëåò [Golovanova, L.V. et al., 1999]. Òåì íå
ìåíåå, ñêåëåò ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà íåâîçìîæíî äàòèðîâàòü ïî ñòðàòèãðàôèè, ò.ê. îí íàéäåí ïðè âõîäå â ïåùåðó, ãäå ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ
ñèòóàöèÿ íå ÿñíà è î÷åâèäíû ñìåùåíèÿ êóëüòóðíûõ ñëîåâ. Äàòèðîâêà ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà â 29 òûñÿ÷ ëåò ìîæåò áûòü îáúÿñíåíà çàãðÿçíåíèåì áîëåå ñîâðåìåííûì óãëåðîäîì, íî ìîæåò
áûòü òàêæå ðåàëüíîé â êîíòåêñòå äèíàìèêè âûìèðàíèÿ íåàíäåðòàëüöåâ â äðóãèõ ãåîãðàôè÷åcêèõ
ðåãèîíàõ. Ñðåäíåïàëåîëèòè÷åñêèå êóëüòóðíûå
ñëîè è îñòàíêè ïîçäíèõ íåàíäåðòàëüöåâ ñî ñõîäíûìè äàòèðîâêàìè èçâåñòíû èç Êðûìà [Burke, A.,
2006] è Ãèáðàëòàðà [Finlayson, C. et al., 2006].
Анализ ДНК неандертальца
Äëÿ àíàëèçà ÄÍÊ áûë èñïîëüçîâàí íåáîëüøîé ôðàãìåíò ðåáðà ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà. Ýòîò ôðàãìåíò áûë ðàçäåëåí íà äâå ÷àñòè
ìàññîé 90 è 123 ìã, êîòîðûå áûëè èñïîëüçîâàíû
äëÿ íåçàâèñèìîé ýêñòðàêöèè è àíàëèçà ÄÍÊ â
ëàáîðàòîðèÿõ â Ãëàçãî (Øîòëàíäèÿ) è Ñòîêãîëüìå
(Øâåöèÿ). Îñíîâíûå ýêñïåðèìåíòû ïî àíàëèçó ÄÍÊ
áûëè ïðîâåäåíû â ëàáîðàòîðèè ïàëåîáèîëîãèè â
Óíèâåðñèòåòå Ãëàçãî. Ñõåìà àìïëèôèêàöèè íà
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Ðèñ. 1. Ñõåìà ïîëèìåðàçíîé öåïíîé ðåàêöèè
ôðàãìåíòà ìòÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà.
Ïîêàçàíà êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ìòÄÍÊ, åå ðàçìåð â
16569 ï.í. ó ñîâðåìåííûõ ëþäåé è àíàëèçèðóåìûé
ïåðâûé ãèïåðâàðèàáåëüíûé ðåãèîí. Äâå ïàðû
ïðàéìåðîâ ñ ïîëíîé êîìïëåìåíòàðíîñòüþ ê ìòÄÍÊ
íåàíäåðòàëüöà, NL16.055 è NH16.262, NL16.209 è
NH 16.400, èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîëó÷åíèÿ äâóõ
êîðîòêèõ ïåðåêðûâàþùèõñÿ ôðàãìåíòîâ ìòÄÍÊ.
Öèôðû â íàçâàíèÿõ ïðàéìåðîâ ïîêàçûâàþò
êîîðäèíàòû 3’ êîíöîâ ïðàéìåðîâ ñîãëàñíî
«êýìáðèäæñêîé» ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìòÄÍÊ ÷åëîâåêà
îñíîâå ÏÖÐ ìòÄÍÊ, âûäåëåííîé èç ðåáðà íåàíäåðòàëüöà, ïîêàçàíà íà ðèñ. 1. Äâå ïàðû ïðàéìåðîâ,
ñî 100% êîìïëåìåíòàðíîñòüþ ê ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð [Krings, M. et al.,
1997], áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ àíàëèçà âûäåëåííîé ÄÍÊ â ëàáîðàòîðèè â Ãëàçãî. Íóêëåîòèäíàÿ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü áûëà îïðåäåëåíà êàê ìåòîäîì ïðÿìîãî ñåêâåíèðîâàíèÿ ôðàãìåíòîâ ÄÍÊ,
ïîëó÷åííûõ â ðåçóëüòàòå ïðîâåäåíèÿ ÏÖÐ, òàê è
ñåêâåíèðîâàíèåì êëîíèðîâàííûõ ôðàãìåíòîâ
ÄÍÊ. Íàì óäàëîñü îïðåäåëèòü íóêëåîòèäíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÃÂÐ-1 ìòÄÍÊ ðàçìåðîì 345 ï.í.
Ó ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà îíà îòëè÷àåòñÿ
23 íóêëåîòèäàìè (18 òðàíçèöèé, 4 òðàíñâåðñèè
è 1 èíñåðöèÿ) îò «êýìáðèäæñêîé» ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé (òàáë. 1), êîòîðàÿ èñïîëüçóåòñÿ êàê ýòàëîí ñðàâíåíèÿ â ìèòîõîíäðèàëüíîé ãåíåòèêå [Anderson, S. et al., 1981].
Àíàëèçèðîâàííûé ó÷àñòîê ìòÄÍÊ îáîèõ íåàíäåðòàëüöåâ îòëè÷àåòñÿ îäèí îò äðóãîãî 8 íóêëåîòèäàìè (7 òðàíçèöèé è 1 òðàíñâåðñèÿ) (òàáë. 1), åñëè
ðàññìàòðèâàòü òîëüêî ðåàëüíûå ïîëèìîðôèçìû
â ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð
[Schmitz, R.W. et al., 2002].
Ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ è ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé çíà÷èòåëüíî áîëüøå: 23 ± 3 íóêëåîòèäà ìåæäó íåàíäåð-
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Овчинников И.В., Романова Г.П., Харитонов В.М., Гудвин В.
Òàáëèöà 1. Ñðàâíåíèå ïîëèìîðôíûõ ïîçèöèé ïåðâîãî ãèïåðâàðèàáåëüíîãî ðåãèîíà ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ èç ïåùåð Ìåçìàéñêàÿ
è Ôåëüäõîôåð ñ «êýìáðèäæñêîé» ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ìòÄÍÊ ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà (ïîêàçàíû ÷èñëàìè îò 16 078 äî 16 369 è âûäåëåíû
ñåðûì öâåòîì). Ïðèâåäåíû òîëüêî ïîäòâåðæä¸ííûå ïîëèìîðôèçìû ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû Ôåëüäõîôåð [Schmitz, R.W. et al., 2002].
×òîáû ïîëó÷èòü êîîðäèíàòû ïîëèìîðôíûõ ïîçèöèé, ê êàæäîìó ÷èñëó â òàáëèöå íåîáõîäèìî ïðèáàâèòü 16 000.
70
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
Значение молекулярно>генетического исследования мезмайского неандертальца...
òàëüöàìè è àôðèêàíöàìè, 23 ± 4 íóêëåîòèäà ìåæäó íåàíäåðòàëüöàìè è æèòåëÿìè âîñòî÷íîé Àçèè
è 25 ± 3 íóêëåîòèäîâ ìåæäó íåàíäåðòàëüöàìè è
åâðîïåéöàìè. Íåàíäåðòàëüöû íå áëèæå ãåíåòè÷åñêè ê åâðîïåéöàì, ÷åì ê ëþáîé äðóãîé êîíòèíåíòàëüíîé ïîïóëÿöèè ñîâðåìåííûõ ëþäåé. Äàííîå ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ìòÄÍÊ ó
ñîâðåìåííûõ ëþäåé. Äâà ñëó÷àéíî âûáðàííûõ
ôðàãìåíòà ÃÂÐ1 ìòÄÍÊ äâóõ íåðîäñòâåííûõ ëþäåé ðàçëè÷àþòñÿ â ñðåäíåì 5 ± 2 íóêëåîòèäàìè ó
åâðîïåéöåâ, 6 ± 2 íóêëåîòèäàìè ó ìîíãîëîèäîâ
Àçèè è 8 ± 3 íóêëåîòèäàìè ó àôðèêàíöåâ.
Ïðèíàäëåæíîñòü âûäåëåííîé ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöó äîêàçàíà ñëåäóþùèìè âèäàìè àíàëèçà: 1) èäåíòè÷íàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÄÍÊ áûëà
íåçàâèñèìî îïðåäåëåíà èç íåñêîëüêèõ ýêñòðàêòîâ
ÄÍÊ â äâóõ ëàáîðàòîðèÿõ; 2) ôðàãìåíòû ÄÍÊ áûëè
ïîëó÷åíû â ðåçóëüòàòå ÏÖÐ ñ ïðàéìåðàìè, ñïåöèôè÷íûìè ê ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç ïåùåðû
Ôåëüäõîôåð; èñïîëüçîâàííûå ïðàéìåðû è ïàðàìåòðû ÏÖÐ íå ïîçâîëÿþò ïîëó÷àòü ôðàãìåíòû
ìòÄÍÊ èç ýñòðàêòîâ ÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé ðàçëè÷íîãî ýòíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; 3) ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîìåñòèë ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
ìòÄÍÊ èç ìåçìàéñêîãî íåàíäåðòàëüöà â îäíó ãðóïïó ñ ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöà èç Ôåëüäõîôåð, ðàâíîóäàëåííóþ íà ôèëîãåíåòè÷åñêîì äåðåâå îò
ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé (ðèñ. 2); 4) íèçêèé óðî-
71
âåíü ìîäèôèêàöèè êîëëàãåíà ïîêàçàë, ÷òî îáðàçåö ðåáðà ìîæåò òåîðåòè÷åñêè ñîäåðæàòü íå ïîäâåðãøèåñÿ äåãðàäàöèè ôðàãìåíòû ÄÍÊ.
Ðàññòîÿíèå ìåæäó ïåùåðàìè Ôåëüäõîôåð è
Ìåçìàéñêàÿ ïðèáëèçèòåëüíî 2500 êèëîìåòðîâ.
Äàæå åñëè ýòè íåàíäåðòàëüöû æèëè â îäíî è òî
æå âðåìÿ, îíè ïðèíàäëåæàëè ê ðàçëè÷íûì ïîïóëÿöèÿì. Èñïîëüçóÿ îäèí èç ìåòîäîâ áèîëîãè÷åñêîé èíôîðìàòèêè, – òåîðèþ êîàëåñöåíöèè èëè
ãåíåòè÷åñêîé ãåíåàëîãèè [Kingman, J.F.C., 1982],
ìû ðàññ÷èòàëè, ÷òî äèâåðãåíöèÿ ìòÄÍÊ íåàíäåðòàëüöåâ èç Çàïàäíîé è Þãî-Âîñòî÷íîé Åâðîïû
ïðîèçîøëà 150–350 òûñÿ÷ ëåò íàçàä. Ýòè ðàñ÷åòû, îñíîâàííûå íà ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ ìòÄÍÊ,
ñîâïàäàþò ñ äàííûìè î ïîÿâëåíèè îñòàíêîâ èñêîïàåìûõ ãîìèíèä ñ íåàíäåðòîëîèäíûìè ïðèçíàêàìè â Åâðîïå [Klein, R.G., 1999]. Èñïîëüçóÿ òó æå
ñàìóþ ìîäåëü ýâîëþöèè ìòÄÍÊ, ìû îïðåäåëèëè,
÷òî äèâåðãåíöèÿ ìòÄÍÊ ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà
íà÷àëàñü 106–246 òûñÿ÷ ëåò íàçàä.
Ïîñëåäóþùèå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìòÄÍÊ èç äðóãèõ íåàíäåðòàëüöåâ ïîêàçàëè èõ ýâîëþöèîííóþ áëèçîñòü ê ÄÍÊ èç ïåùåð
Ìåçìàéñêàÿ è Ôåëüäõîôåð [Goodwin, W. and
Ovchinnikov, I., 2007]. Âñå ýòè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò ìòÄÍÊ ñîâðåìåííûõ ëþäåé. Òàêèì îáðàçîì, äàííûå ìèòîõîíäðèàëüíîé ãåíåòèêè íå ïîääåðæèâàþò ãèïîòåçû, ñîãëàñíî êîòîðûì ñóùåñòâîâàë îáìåí ãåíåòè÷åñêèì
ìàòåðèàëîì ìåæäó íåàíäåðòàëüöàìè è ñîâðåìåííûìè ëþäüìè.
Благодарности
Ðèñ. 2. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî ïåðâîãî ãèïåðâàðèàáåëüíîãî ðåãèîíà ìòÄÍÊ 5846 ñîâðåìåííûõ ëþäåé,
äâóõ íåàíäåðòàëüöåâ è òð¸õ øèìïàíçå, ïîëó÷åííîå
neighbor-joining è maximum parsimony ìåòîäàìè
ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ÄÍÊ. ×èñëà äåìîíñòðèðóþò bootstrap âåðîÿòíîñòü â
ïðîöåíòàõ. Çíà÷åíèÿ bootstrap âåðîÿòíîñòè, ðàâíûå
95–100%, ïîêàçûâàþò âûñî÷àéøèé óðîâåíü ñòàòèñòè÷åñêîé äîñòîâåðíîñòè ãðóïï ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ÄÍÊ íà ôèëîãåíåòè÷åñêîì äåðåâå
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72
Àâòîðû âûðàæàþò ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ë.Â.
Ãîëîâàíîâîé è âñåì ó÷àñòíèêàì ðàñêîïîê â Ìåçìàéñêîé ïåùåðå. Ìû áëàãîäàðèì ïðîô. Â.Ï. Ëþáèíà, ïðîô. Ï. Âàíåçèñà, Á.Ë. Êîýí, Äæ. Õàðëè,
Î.È. Îâ÷èííèêîâó, Å.Á. Äðóçèíó, Äæ. Âýéêôèëä,
Ð. Ïýéäæ, Ã. Êàððè, Ï. Áèðëè, À. Êóïåð, Ì. Êüþñàê,
Ì. Íîðäáîðã è ïðîô. Ì. Ðóâîëî çà ïîääåðæêó, ïîìîùü è ñîâåòû ïðè ïðîâåäåíèè èññëåäîâàíèÿ.
È.Â.Î. áëàãîäàðèò àêàäåìèêà ÐÀÍ, ïðîô. Ò.È. Àëåêñååâó çà âîçìîæíîñòü ðàáîòàòü ñî ñðåäíåâåêîâûì
êîñòíûì ìàòåðèàëîì èç åå ëàáîðàòîðèè, ÷òî äàëî
áåñöåííûé îïûò äëÿ ïåðåõîäà ê àíàëèçó äðåâíåé
ÄÍÊ èç ïàëåîëèòè÷åñêèõ îñòàíêîâ ÷åëîâåêà. Äàííàÿ ðàáîòà áûëà ïîääåðæàíà Êîðîëåâñêèì íàó÷íûì îáùåñòâîì Âåëèêîáðèòàíèè (È.Â.Î.), Øâåäñêîé Êîðîëåâñêîé àêàäåìèåé íàóê (Ê. Ëèäåí è
È.Â.Î.) è Øâåäñêèì íàó÷íûì ñîâåòîì ïî åñòåñòâåííûì íàóêàì (Ê. Ëèäåí è È.Â.Î.).
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Овчинников И.В., Романова Г.П., Харитонов В.М., Гудвин В.
72
Библиография
Anderson, S. et al. Sequence and organisation of the
human mitochondrial genome // Nature. 1981. Vol. 290.
P. 457–474.
Br ä uer, G. A craniological approach to the origin of
anatomically modern Homo sapiens in Africa and implications for the appearance of modern Europeans // The
Origins of Modern Humans. A World Survey of the Fossil
Evidence / Eds. F.H. Smith, F. Spencer. 1984. New York :
Alan R. Liss, Inc. P. 327–410.
Burke, A. Neanderthal settlement patterns in Crimea:
A landscape approach // J. Anthrop. Archaeology. 2006.
Vol. 25. P. 510–523.
Cann, R.L. et al. Mitochondrial DNA and human evolution
// Nature. 1987. Vol. 325. P. 31–36.
Cano, R.J. and Borucki, M.K. Revival and identification of
bacterial-spores in 25-million-year-old to 40-million-yearold Dominican amber // Science. 1995. Vol. 268. P. 1060–
1064.
Cano, R.J. et al. Amplification and sequencing of DNA from
a 120–135-million-year-old weevil // Nature. 1993. Vol. 363.
P. 536–538.
Cooper, A. and Wayne, R. New uses for old DNA // Current
Opinion in Biotechnology. 1998. Vol. 9. P. 49–53.
Cooper, A. and Poinar, H. Ancient DNA: do it right or not at
all // Science. 2000. Vol. 289. P. 1139.
DeNiro, M.J. Postmortem preservation and alteration of in
vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary
reconstruction // Nature. 1985. Vol. 317. P. 806–809.
Desalle, R. et al. DNA sequences from a fossil termite in
Oligomiocene amber and their phylogenetic implications
// Science. 1992. Vol. 257. P. 1933–1936.
Finlayson, C. et al. Late survival of Neanderthals at the
southernmost extreme of Europe // Nature. 2006. Vol. 443.
P. 850–853.
Fish, S.A. et al. Recovery of 16S ribosomal RNA gene fragments from ancient halite // Nature. 2002 . Vol. 417.
P. 432–436.
Gee, H. At home with the ancients // The Guardian. 2000.
March 30.
Golenberg, E.M. et al. Chloroplast DNA sequence from a
miocene Magnolia species // Nature. 1990. Vol. 344.
P. 656–658.
Golovanova, L.V. et al. Mezmaiskaya Cave: A Neanderthal
occupation in the Northern Caucasus // Curr. Anthropol.
1999. Vol. 40. P. 77–86.
Goodwin, W. and Ovchinnikov, I. Neanderthal mitochondrial
DNA // The Encyclopedia of Life Sciences. 2007. John Wiley
& Sons, Ltd.
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Green, R.E. et al. Analysis of one million base pairs of
Neanderthal DNA // Nature. 2006. Vol. 444. P. 330–336.
Höss, M. Neanderthal population genetics // Nature. 2000.
Vol. 404. P. 453–454.
Kingman, J.F.C. On the genealogy of large populations //
J. Appl. Prob. 1982. Vol. 19A. P. 27–43.
Klein, R.G. The Human Career. Human Biological and
Cultural Origins. 1999. Chicago and London: The University
of Chicago Press.
Krings, M. et al. Neandertal DNA sequence and the origin
of modern humans // Cell. 1997. Vol. 90. P. 19–30.
Mellars, P. Neanderthals and the modern human colonization of Europe// Nature. 2004. Vol. 432. P. 461–465.
Ovchinnikov, I.V. et al. Molecular analysis of Neanderthal
DNA from the northern Caucasus // Nature. 2000. Vol. 404.
P. 490–493.
Pääbo, S. Ancient DNA: extraction, characterization,
molecular cloning, and enzymatic amplification // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 1939–1943.
Pääbo, S. et al. Genetic analyses from ancient DNA // Annu.
Rev. Genet. 2004. Vol. 38. P. 645–679.
Pääbo, S. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy
DNA // Nature. 1985. Vol. 314. P. 644–645.
Schmitz, R.W. et al. The Neandertal type site revisited:
Interdisciplinary investigations of skeletal remains from the
Neander Valley, Germany // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.
2002. Vol. 99. P. 13342–13347.
Smith, F. et al. Modern human origins // Yearbook of
Physical Anthropology. 1989. Vol. 32. P. 35–68.
Soltis, P.S. An rbcl sequence from a Miocene Taxodium
(Bald Cypress) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. Vol. 89.
P.449–451.
Vreeland, R.H. et al. Isolation of a 250-million-year-old
halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature.
2000. Vol. 407. P. 897–900.
Wade, N. DNA tests cast doubt on link between Neanderthals and Modern Man // The New York Times. 2000.
March 29.
Wall, J.D. and Kim, S.K. Inconsistencies in Neanderthal
genomic DNA sequences // PLoS Genet. 2007. Vol. 3.
P. 1862–1866.
Weidenreich, F. Apes giants and man. 1946. Chicago : The
University of Chicago Press.
Wolpoff, M.H. Neandertals: not so fast // Science. 1998.
Vol. 282. P. 1991.
Woodward, S.R. et al. DNA sequence from Cretaceous
period bone fragments // Science. 1994. Vol. 266. P. 1229–
1232.
Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:
Îâ÷èííèêîâ È.Â. E-mail: [email protected].
Õàðèòîíîâ Â.Ì. Òåë.: (495) 629-75-36,
e-mail: [email protected].
АНТРОПОЛОГИЯ
№ 1/2009: 66–72