Современное вымирание на фоне предшествующих массовых

Глобальные изменения, кризисы и катастрофы:
успехи и неудачи современной экологии
Современное вымирание на фоне
предшествующих массовых вымираний
(вторая часть)
Леонард Владимирович Полищук
leonard_polishchuk@hotmail.com
http://www.bio.msu.ru/dict/view.php?ID=349
Классификация факторов вымирания
(еще одна)
 Факторы вымирания: внешние и
внутренние
 Факторы вымирания внешние: природные
и антропогенные
 Факторы вымирания внутренние: большая
или меньшая уязвимость вида к действию
внешних факторов вымирания в силу его
биологических свойств
Красная книга: уровни угрозы
Находящиеся под угрозой
CR – в состоянии наивысшей опасности,
или находящиеся на грани полного исчезновения
Не находящиеся под угрозой
Категории (статусы) состояния вида, принятые в Международной Красной
книге (IUCN Red List; названия категорий переведены Л.В.Полищуком и
А.М.Гиляровым). Риск вымирания нарастает снизу вверх. Исходный рисунок
с сайта IUCN. Источник: http://elementy.ru/news/431485
Критерии отнесения вида к
определенному уровню угрозы
Сокращение численности и/или ареала (области
распространения или области обитания) на
определенный процент (долю) за определенное время,
которое измеряется либо в числе лет, либо в числе
генераций.
Например, для категории EN численность должна
сократиться ≥ 90% (в другом варианте достаточно 80%)
за время либо 10 лет, либо три поколения, причем
берется бОльшая из этих величин.
Статистика современного вымирания
 По состоянию на 2008 г. в Международной Красной книге было
представлено 25 780 видов позвоночных животных с оцененным
природоохранным статусом (то есть отнесенных к определенной
категории угрозы вымирания)
 Примерно 20% из них находятся под угрозой (категории CR, EN,
VU)
 С 1980 по 2008 гг. свой статус изменили 928 видов (3.6%),
причем, по имеющимся данным, некоторые виды земноводных и
птиц полностью вымерли за это время
 В среднем 52 вида ежегодно перемещались на одну ступень
ближе к вымиранию (для совокупности видов амфибий,
млекопитающих и птиц)
 Улучшение статуса отмечено лишь у 68 видов (7.3%, или 68/928)
Источник: Hoffmann M., Hilton-Taylor C., Angulo A., et al. The impact of conservation on the status of
the world’s vertebrates // Science. 2010. V. 330. P. 1503–1509;
http://elementy.ru/news/431485 (А.М. Гиляров), с изменениями
Общее
число
видов в
данной
группе
(верхнее
число)
Красная книга: детальная структура
Позвоночные
Беспозвоночные Растения
Доля
видов,
находящихся
под
угрозой
(CR, EN, VU)
(нижнее
число)
Amphibians –
Земноводные
Cartilaginous fish –
Хрящевые рыбы
Mammals –
Млекопитающие
Reptiles Пресмыкающиеся
Bony fish –
Костистые рыбы
Birds - Птицы
Источник: http://elementy.ru/news/431485 (А.М. Гиляров), с изменениями
Оригинальный источник: Hoffmann M., Hilton-Taylor C., Angulo A., et al. The impact of
conservation on the status of the world’s vertebrates // Science. 2010. V. 330. P. 1503–1509
Земноводные
Среди групп позвоночных на уровне класса амфибии характеризуются
наивысшей долей видов (41%), находящихся под угрозой вымирания
Одна из возможных причин вымирания амфибий хитридиомикоз
Хитридиомикоз вызывается патогенным грибком
Batrachochytrium dendrobatidis
«Сокращение природных местообитаний является
главной причиной вымирания ринодерм (род
бесхвостых амфибий, самцы которых частично или
полностью вынашивают икру во рту - ЛП), но по
крайней мере в случае красной ринодермы
(Rhinoderma rufum, уровень угрозы - CR – ЛП)
грибковое заболевание хитридиомикоз можно считать
последним гвоздем в крышку гроба для этого вида.»
Rhinoderma darwinii
Источник:
(близкий вид)
http://www.natureworldnews.com/articles/5032/20131122/darwi
ns-frogs-going-extinct-deadly-fungal-infection.htm
Фото:
http://www.tolweb.org/Rhinoderma
Саговники
Саговники – среди растений характеризуются высокой долей видов (63%),
находящихся под угрозой вымирания
Древняя группа, расцвет которой имел место в мезозое.
Неудивительно поэтому большое число видов в этой группе,
находящихся под угрозой вымирания
Sago Palm Cycas revoluta
Фото Anne Barber:
http://swbiodiversity.org/seinet/taxa/index
.php?taxon=17200
Фото:
http://plantacia.tomsk.ru/Articles/articles8.htm?ddos_
guard_attempt=1
Риск вымирания: географический аспект
Глобальное распределение угрозы вымирания позвоночных животных на суше
(показано разными оттенками коричневого) и в океане (показано разными
оттенками синего). Числа справа показывают количество видов, находящихся
под угрозой вымирания
Источник: http://elementy.ru/news/431485 (А.М. Гиляров)
Оригинальный источник: Hoffmann M., Hilton-Taylor C., Angulo A., et al. The impact of conservation on the status of the
world’s vertebrates // Science. 2010. V. 330. P. 1503–1509
Скорость вымирания
Классические оценки скорости вымирания
Pimm, Russell, Gittleman & Brooks 1995 The Future of Biodiversity Science V. 269 P. 347-350
Первый абзац знаменитой статьи Стюрта Пимма
с соавторами «The Future of Biodiversity»
Pimm, Russell, Gittleman & Brooks 1995 The Future of Biodiversity Science V. 269 P. 347-350
Палеонтологическая летопись позволяет определить примерную
продолжительность существования вида, а значит и скорость
«фонового» (доантропогенного) вымирания (1)
Эволюция Homo sapiens
Источник: https://www.reddit.com/r/evolution/comments/3dmgbk/human_evolution_timeline_picture/
Палеонтологическая летопись позволяет определить примерную
продолжительность существования вида, а значит и скорость
«фонового» (доантропогенного) вымирания (2)
Дудл от GOOGLE 24.11.2015
24 ноября 2015 – 41 год со дня
открытия знаменитой Люси,
афарского австралопитека,
Australopithecus afarensis
Источник: http://bare5.com/tag/homo-sapiens/
https://ru.wikipedia.org/wiki/
Австралопитек_афарский
Палеонтологическая летопись позволяет определить примерную
продолжительность существования вида, а значит и скорость
«фонового» (доантропогенного) вымирания (3)
Брюхоногие моллюски в оз. Turkana
Источник: https://www.mun.ca/biology/scarr/2900_Fossils.html Lake Turkana snails
Фоновая скорость вымирания
Фоновая (обычная, «нормальная») скорость вымирания определяется
на палеонтологическом материале
Единица измерения скорости вымирания – число вымерших видов за
миллион лет в расчете на один вид, E/MSY (=extinctions / 106 species-years)
Пример 1: Продолжительность существования вида в среднем составляет 10
млн. лет. Какова скорость вымирания?
Ответ: Скорость вымирания λ = (1/107) ∙ (106) = 0.1 E/MSY.
Пример 2: Продолжительность существования видов млекопитающих в
кайнозое (эоцен-плейстоцен) составляет в среднем 2.62 млн. лет (Alroy 2000).
Какова скорость вымирания?
Ответ: Скорость вымирания λ = (1/2.62 ∙ 106)(106) = 0.38 E/MSY.
Пример 3: Имеется 100 видов. Согласно палеонтологическим материалам, за
10 млн. лет из них вымерли 2 вида. Какова скорость вымирания?
Ответ: Скорость вымирания λ = ((2/100)/107)∙(106) = 0.002, или 2∙10-3 E/MSY.
Оценки фоновой скорости вымирания:
 Морские беспозвоночные – от 1 до 0.1 E/MSY (May, Lawton & Stork 1995)
 Млекопитающие в кайнозое – 0.38 E/MSY (Alroy 2000) или ~ 1 E/MSY по
другим оценкам
Современная скорость вымирания (1)
в единицах E/MYS
101 102 103
λ = 20-200 E/MSY
(Pimm et al. 1995)
или
λ = 100 E/MSY
(1000 видов на 1 млн.
видов за 10 лет)
(Pimm & Raven 2000)
Позиция
«экоскептиков»
Для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, бесхвостых амфибий и пресноводных
моллюсков светлые кружки обозначают оценку скорости вымирания в 20-м веке
(за 100 лет, предшествующих 1995 г.), темные – оценку скорости вымирания в 21-м
веке (за 100 лет после 1995 г.), вторая оценка в предположении, что все современные виды, находящиеся под угрозой вымирания, действительно вымрут.
Pimm, Russell, Gittleman & Brooks 1995 The Future of Biodiversity Science V. 269 P. 347-350
Современная скорость вымирания (2)
Конкретные примеры недавнего вымирания:
 Полинезийцы на островах Тихого океана за время от 4 тыс. до 1 тыс. лет истребили
до 2 тыс. видов птиц, ранее населявших эти острова (причем это было сделано лишь
с использованием орудий каменного века)
 C 1778 г., после заселения Гавайев европейцами, эти острова потеряли не менее 18
видов птиц (из ~135) и 84 вида растений (из 980). (С другой стороны, сравните:
Британия за то же примерно время потеряла только 3 вида птиц из примерно такого
же их числа .)
 За последние несколько сотен лет мировая фауна лишилась 60 видов
млекопитающих, из них 19 вымерли на Карибских островах.
 За последние 300 лет острова Маврикий, Родригес и Реюньон (Маскаренские
острова в Индийском океане) потеряли 33 вида птиц, включая додо, 30 видов
наземных улиток и 11 видов пресмыкающихся.
 Финбош (тип кустарниковой растительности на территории Капской флористической области в ЮАР, самое богатое видами флористическое царство Земли) за
последние несколько сотен лет потерял 36 видов растений (из 8500).
 Австралия потеряла 18 (из 282) видов млекопитающих за последние несколько
сотен лет.
 За последние 100 лет пресные воды Северной Америки потеряли 21 вид
моллюсков (из 297) и 40 (из ~950) видов рыб
Двадцать пять очагов биоразнообразия на Земле
Источник: Myers et al. 2000
Статистика жизни и неравномерное распределение
разнообразия жизни на планете Земля
 Семь миллионов видов эукариот (примерно)
на Земле (не считая бактерий)
 Большинство из этих 7 млн. – животные (а
не растения)
 85% из 7млн. – наземные организмы (а не
водные)
 Две трети всех видов обитают в тропиках, в
основном во влажных тропических лесах
Сведение тропических лесов является важной причиной
сокращения биоразнообразия на нашей планете
Зависимость между числом видов и площадью
местообитания как база для прогноза вымирания
(кстати, это еще
один пример макроэкологической зависимости)
S = c Az, z = 0.15-0.40
Число видов амфибий и рептилий на островах Вест-Индии
Рисунок: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Area_species_curve_herpetofauna.svg
Оптимистические и пессимистические сценарии вымирания в 21-м веке
Прогноз вымирания в тропических лесах на 2000- 2100 гг.
b. Спасаем
только ныне
охраняемые
территории
c. Спасаем все
очаги
биоразнообразия
Источник: Pimm & Raven 2000 Nature V. 403. P. 843-845.
Прогноз сделан на
основе:
(1) предполагаемого
разными сценариями
(a, b, c) сокращения
площади
тропических лесов в
21-м веке,
(2) зависимости
между числом видов
и площадью
местообитания
S = S1A0.25.
Популяционные и видовые характеристики организмов
в контексте вымирания
Экология – наука о взаимоотношениях организмов
(популяций, сообществ) между собой и с окружающей средой
Окружающая
среда
Популяция
Два вопроса:
Как охарактеризовать среду?
Фактор F2
F2, max
r≥0
F2, min
F1, min
Фактор F1
F1, max
И как охарактеризовать
популяцию?
Внешняя среда характеризуется
совокупностью экологических
факторов (ресурсов, условий) (на схеме
F1 и F2). А что является
характеристикой популяции? Наиболее
общей характеристикой популяции
является удельная скорость
популяционного роста (или, подругому, удельная скорость роста
численности) r
То есть общая схема воздействия среды на популяцию,
Окружающая
среда
Популяция
переведенная на экологический язык,
преобразуется к виду
Факторы
окружающей
среды
r
Скорость роста численности меньшая нуля (r < 0)
означает уменьшение численности и, если процесс не будет
остановлен, вымирание популяции
Основные процессы динамики численности популяции и
почему они важны в контексте вымирания
К уменьшению численности приводит превышение смертности над рождаемостью
Рождаемость
+
Иммиграция
+
Δ N – изменение
численности
–
Смертность
N – это плотность популяции, то есть численность в
расчете на единицу площади или объема (у водных
организмов); размерность – число особей / км2 или
другое подобное выражение
–
Эмиграция
Демографические характеристики популяций,
влияющие на риск вымирания
Задача о разорении игрока
Задача о вымирании
(стандартная задача теории вероятностей,
Феллер 1967)
(MacArthur 1972)
Вероятность разорения
игрока
 p
P   
q
z
где p – вероятность выигрыша на
отдельном шаге (испытании),
q – вероятность проигрыша на
отдельном шаге (испытании), p > q,
z – начальный капитал
Вероятность вымирания
популяции
b
P 
d 
n
 R n
где b – удельная (в расчете на особь)
рождаемость,
q – удельная (в расчете на особь)
смертность, b > d,
n – начальная численность популяции,
b/d = R – число потомков за время
жизни (так как 1/d – это среднее время
жизни особи)
Количество потомков за время жизни как индикатор риска вымирания
Источник:
Л.В. Полищук.
Скорость
размножения
и угроза
вымирания
вида.
Природа. 2003.
№ 7. С. 12-21.
Демографические характеристики как индикатор риска вымирания
Лучший индикатор –
годовая плодовитость,
а не масса тела, как
можно было бы
ожидать из «наивных»
соображений
Источник:
Л.В. Полищук.
Скорость
размножения
и угроза
вымирания
вида.
Природа. 2003.
№ 7. С. 12-21.
Медленно размножающиеся звери чаще оказываются
под угрозой вымирания
(это, кстати, еще одна макроэкологическая зависимость)
Chance of listing –
технический
термин,
означающий
вероятность
попасть в
Красную книгу,
то есть
вероятность
оказаться под
угрозой
вымирания
Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for Russian mammals. 2002. Science 297: 1123