биология популяций ambrosia trifida l. в условиях оренбургской

На правах рукописи
Пикалова Екатерина Васильевна
БИОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ AMBROSIA TRIFIDA L. В
УСЛОВИЯХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
03.02.01. – Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ОРЕНБУРГ-2015
2
Работа выполнена на кафедре общей биологии, экологии и методики обучения
биологии Федерального государственного бюджетного образовательного
учреждения высшего профессионального образования «Оренбургский
государственный педагогический университет»
Научный руководитель:
доктор биологических наук, доцент
Сафонов Максим Анатольевич
Официальные оппоненты:
Ишбирдин Айрат Римович
доктор биологических наук, профессор
кафедры экологии и ботаники
ГОУ ВПО «Башкирский государственный
университет»
Третьякова Алена Сергеевна
кандидат биологических наук, доцент
кафедры ботаники ФГАОУ ВПО
«Уральский федеральный университет им.
первого Президента России Б.Н. Ельцина»
Ведущая организация:
ФГБОУ ВПО «Удмуртский
государственный университет
Защита состоится «25» декабря 2015 г. в 11.00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.180.02 при ФГБОУ ВПО «Оренбургский
государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург,
ул.Советская, 19. Факс: (3532)77-24-52, www.ospu.ru.
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО
«Оренбургский государственный педагогический университет» и на сайте
www.ospu.ru
Автореферат разослан «16» ноября 2015 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
Н.И. Мушинская
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема изучения
биологических инвазий
является одной из ключевых в исследованиях экосистем. Случайный занос,
преднамеренная и непреднамеренная интродукция вызывают значительные
изменения как флористического состава, так и растительных сообществ в
целом, что требует более пристального внимания к проблеме.
«Инвазионные» или «инвазивные» виды – это совокупность всех видов,
являющихся частью адвентивного (заносного) компонента флоры,
выделяющиеся по своей агрессивности, то есть способности достаточно
активно расселяться и внедряться в нарушенные и ненарушенные фитоценозы
(Виноградова, 2009). Инвазивные виды – это занесенные с других территорий
(регионов
или
континентов)
агрессивные
чужеродные
виды,
распространяющиеся, в большей степени, по неосторожности человека,
образующие в достаточно большом количестве потомство и расселяющиеся на
значительное расстояние от родительских особей. Такие виды характеризуются
активным внедрением в местные растительные сообщества, при котором они
зачастую вытесняют автохтонный элемент флоры (Гельтман, 2003).
Внедрение инвазивных видов в растительные сообщества приводит к
серьезным экологическим проблемам во всем мире, вызывает так называемое
«флористическое загрязнение территории» (Чичев,1988), и в конечном итоге
ведет к сокращению биологического разнообразия естественной флоры.
Изучение инвазивных видов и процесса инвазии в последнее время
приобретает широкое распространение в России и за рубежом. В последние
годы создана Глобальная программа и база данных по инвазивным видам
(GISP), а также специализированные рабочие группы, занимающиеся
исследованиями воздействия инвазивных видов на экосистемы и их контролем.
Данная тематика наибольшее развитие получила в США, где инвазивные виды
стали серьезной экономической и экологической проблемой, для решения
которой был создан Институт биологических инвазий (Ануфриев, 2008).
В России также создана база данных AliS (Alien plant Species),
объединяющая адвентивные виды растений Восточной Европы, для выяснения
закономерностей распространения чужеродных видов на конкретной
территории, оценки экологического влияния их на экосистемы и разработки
системы прогноза возможных инвазий (Морозова, 2002). Кроме того, за
последние 15 лет прошло 4 Международных симпозиума по инвазивным видам.
Среди инвазивных видов выделяется группа карантинных сорных
растений, являющихся агрессивными и вредоносными засорителями полевых
культур, а также наносящих серьезный вред здоровью населения, поскольку
4
являются источником сильнейших аллергенов. К ним принадлежат
представители рода Ambrosia L. – (амброзия трёхраздельная (A trifida L.),
амброзия многолетняя (A. psilostachya DC.), амброзия полыннолистная
(Ambrosia artemisiifolia L.), которые относят к приоритетным мишеням для
контроля инвазий на территории европейской территории России (Дгебуадзе,
2014). Виды рода Ambrosia активно расселяются в новых регионах на
территории нашей страны, особенно в плотнонаселенных районах
(Марьюшкина, 1986; Абрамова, 1997, 2012, 2014; Ануфриев, 2008).
Распространение данных видов приобретает глобальный характер, независимо
от проведения различных мероприятий по борьбе с ними.
Процесс инвазии амброзий в Южном Предуралье, в частности, на
территории Оренбургской области, протекает достаточно успешно
и
продолжает набирать обороты. В настоящее время один из видов рода – A.
trifida – широко расселился в регионе и внедряется в самые разные типы
сообществ. Его распространение, биология и натурализация в условиях
Оренбургской области до сих пор не были изучены, что определяет
актуальность данной работы.
Цель диссертационного исследования –
комплексная оценка
популяционных, эколого-биологических особенностей инвазивного сорного
растения Ambrosia trifida L. и поиск эффективных путей сдерживания данного
агрессивного вида.
В соответствии с целью поставлены следующие задачи:
1.
Изучение систематического положения и географического
распространения видов рода Ambrosia L.
2.
Выявление инвазионных местообитаний
Ambrosia trifida на
территории Оренбургской области, натурализовавшихся популяций и очагов
распространения, нуждающихся в контроле.
3.
Изучение онтогенеза, морфологии, биологии, особенностей
вегетации и репродуктивных показателей A. trifida в новых условиях
местообитания.
4.
Проведение мониторинга и изучение динамики ценопопуляций
(ЦП) Ambrosia trifida в Оренбуржье.
5.
Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных
регионах Оренбургской области.
6.
Оценка внутривидовой изменчивости морфометрических признаков
вегетативных и генеративных органов данного вида.
7.
Проведение опытов и разработка рекомендаций по контролю
численности амброзии трехраздельной.
5
Научная новизна работы.
Впервые для Оренбургской области
проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии A. trifida.
Изучены некоторые биологические особенности данного вида: онтогенез,
сезонный ритм роста и развития, сезонная динамика возрастного состава,
репродуктивная способность, морфология. Проведены популяционные
исследования и сравнение биометрических характеристик вида и виталитета
ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания. Выявлена
сезонная и разногодичная динамика ЦП. Оценена внутривидовая изменчивость
вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате
проведенных исследований выявлены закономерности процесса внедрения
Ambrosia trifida в экосистемы Южного Предуралья (Оренбургская область).
Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида. Получены
положительные результаты опытов по контролю численности вида.
Предложены мероприятия по борьбе с Ambrosia trifida. Материалы, полученные
в результате исследований, могут быть использованы сельскохозяйственными
предприятиями области при разработке методов борьбы с сорняками, а также в
работе карантинных служб. Сведения о биологии и распространении данного
сорного растения могут использоваться при чтении курсов ботаники и
экологии, а также генетики, в частности, при рассмотрении вопросов,
касающихся внутривидовой изменчивости в педагогических и профильных
вузах области.
Основные положения, выносимые на защиту.
1.
Эколого-биологические
и
морфологические
особенности,
репродуктивные показатели, высокая изменчивость параметров морфометрии
вегетативных и генеративных органов A. trifida определяют успех её инвазии в
условиях Оренбургской области.
2.
Учет биологических характеристик A. trifida является основой для
разработки эффективных мер по контролю численности вида, снижения
скорости инвазии и предотвращения дальнейшего распространения вида в
регионе. Более эффективны комплексные мероприятия, включающие
карантинные, агротехнические, химические и биологические меры.
Вклад автора в разработку проблемы. Автором самостоятельно
выполнены экспедиции в течение полевых сезонов 2013-2015 гг., в рамках
которых был проведен сбор материалов. Анализ материалов литературных
источников, статистическая обработка и обобщение данных, интерпретация
результатов и написание текста диссертации выполнены лично автором.
Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы
докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и
6
международных научно-практических конференциях: «Проблемы изучения
адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья»
(Ижевск, 2012), «Наука и образование в XXI веке» (Тамбов, 2013),
«Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2013), «Applied Sciences in
Europe: tendencies of contemporary development» (Германия, 2013), «Изучение,
сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2014),
«Научные исследования и разработки молодых ученых» (Новосибирск, 2014),
«Наука XXI века: новый подход» (г. Санкт-Петербург, 2015), «Applied Sciences
and technologies in the United States and Europe» (США, 2015), «Изучение,
сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2015),
«European Applied Sciences: challenges and solutions» (Германия, 2015),
«Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2015).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в
том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, а также
в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 206 страницы состоит
из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 216 наименований (в том
числе 49 – иностранных источников) и 4 приложений. Работа включает 39
таблиц и 59 рисунков.
Связь работы с научными программами. Диссертационное
исследование выполнено при поддержке гранта Губернатора Оренбургской
области в сфере научной и научно технической деятельности (постановление
Правительства Оренбургской области от 17.06.2015 г. № 465-п).
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ИНВАЗИВНЫХ ВИДОВ И
ПРОЦЕССА ИНВАЗИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)
По данным литературы рассмотрены гипотезы успешности инвазивных
видов (Миркин, Наумова, 2004; Тохтарь, Грошенко, 2008; Виноградова, 2009;
Абрамова, 2011б), особенности биологии инвазивных видов и успешность
процесса инвазии (Миркин, Наумова, 2001; Tilman, 1993, 1997; Миркин и др.,
1999; Работнов, 1992; Grime, 1979; Roy, 1990; Di Castri, 1990). Приведена
классификация адвентивных видов (Touchy, 1857; Watson, 1870; Маркелова,
2004; Гроссгейм, 1939; Виноградова, 2009; Kreh, 1957; Holub, Jiraśek, 1967;
Thellung, 1905, 1919; Jalas, 1955; Schroeder, 1969; Trinajstic, 1977; Туганаев,
Пузырев, 1988; Kornas, 1968,1990; Панасенко, 2013). Приведена характеристика
рода Ambrosia L. (Бобкина и др., 2009; Ануфриев, 2008; Марьюшкина, 1986;
7
Есина, 2009; Фiсюнов, 1974; Ларiонов, 1952; Котт, 1953; Бур'яни Украiни,
1970). Описана история изучения и география распространения видов рода
Ambrosia L. в России, за рубежом и в Оренбургской области (Протопопова,
1973; Фiсюнов, 1974; Матвеев и др., 2000; Дмитриев, 1995; Абрамова. 1997,
2003б, 2013; Миркин и др., 1985; Ишбирдин и др., 1988; Нечаева и д.р., 1973;
Шлотгауэр и др., 1984; Шлотгауэр и др., 2001; Vasic, 1988, 1990; Jurik , 1991;
Kirpluk, 1996; Rybnicek et al., 2000; Csontos et al., 2010; Galzina et al., 2010;
Pyšek et al., 2012; Anackov et al., 2013; Smith et al., 2013; Qin et al., 2014; Попов,
1996, 1997; Рябинина, 1998, 2009 и д.р.).
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Приводится характеристика природных условий района исследований
(Алисов, 1956; Борисов, 1967; Ветров, 1960; Ветров, Попов, 1971; Кучеренко,
1972; Попов, 1961; Русскин, 1999; Рябинина, 2003; Чибилев, 1995, 1996, 2003;
Черняхов, 2002), рассмотрены объект исследования и использованные методы.
Объект исследования - Ambrosia trifida (амброзия трехраздельная) инвазивный вид североамериканского происхождения из семейства Asteraceae
Dumort.
Полевые исследования ценопопуляций (ЦП) Ambrosia trifida проводились
с 2013 по 2015 год на территории 3-х регионов Южного Урала: в Центральном,
Западном и Восточном Оренбуржье. В общей сложности было обследовано 130
сельских поселений и прилегающих к ним территорий. В 91 из них
обнаружены очаги амброзии трехраздельной, а в 34 сельских поселениях из
общего числа обследованных, зафиксированы единичные экземпляры.
Биоморфологические параметры амброзии трехраздельной измерялись во
всех обнаруженных ценопопуляциях 3-х регионов исследования: Центрального,
Западного и Восточного Оренбуржья. Изучение морфометрических
параметров, таких высота растений (Н), диаметр стебля (Ds), количество
листьев на одном побеге (NL), длина листа (Ll), ширина листа (Sl), длина
черешка (Lch), количество боковых ветвлений (Nvs), длина главного корня
(LR), длина соцветия (dsi), число мужских цветков (Nmc), число женских
цветков (Nwc) проводилось на основе рекомендаций, предложенных В.Н.
Голубевым (1962). Выборка составила 25 растений.
Исследование популяционных характеристик Ambrosia trifida (плотность
популяции, высота растений, надземная биомасса и биомасса сопутствующих
видов) проводилось для 56 ценопопуляций методом учетных площадок (1 кв. м)
8
Для характеристики сезонной и межгодичной динамики инвазионных
ценопопуляций Ambrosia trifida в 4 ЦП Оренбургской области (Оренбург,
Октябрьское, Тюльган 1, Новониколаевка) в 3 срока (июль, август, сентябрь)
определялись популяционные параметры в течение 3 лет (2013-2015 гг.).
С целью выявления различий ценопопуляций Ambrosia trifida,
произрастающих
в
разных
экологических
условиях,
проводился
однофакторный дисперсионный анализ.
Объем выборки составлял 15
ценопопуляции вида (по 5 ЦП из каждого региона).
Оценка виталитета ценопопуляций A. trifida проводилась на основе двух
основных популяционных параметров - высоты растений и длины листа
(Злобин, 1989).
В 3-х ЦП (Оренбург, Октябрьское, Тюльган 1) была оценена
внутривидовая изменчивость морфометрических параметров вегетативных и
генеративных органов Ambrosia trifida. Наблюдения велись каждые 2 недели в
течение всего вегетационного периода. Для полноты оценки изменчивости
вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной, также была
проанализирована
изменчивость растений данного вида по возрастным
состояниям.
Онтогенетическую структуру ЦП вида изучали в 2013 г. в течение всего
вегетационного периода в ЦП Оренбург на 15 модельных растениях каждые 1015 дней, а в 2014 году в ЦП Октябрьское была изучена сезонная динамика
возрастного состава. Выделение возрастных состояний и изучение
особенностей онтогенеза проводилось на основе методических принципов и
подходов, представленных в работах Т.А. Работнова (1992), И.Г. Серебрякова
(1964), А.А. Уранова (1967), М.В. Маркова (1990), Ю.А. Злобина (1989, 1996),
Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001), О.В. Ильичевой (2008).
Согласно стандартным критериям, при определении возрастной структуры
ценопопуляции, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р),
ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные
(g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3). Онтогенетические
тактики определяли по методике Ю.А. Злобина (1989).
Сезонный ритм роста и развития изучался методом фенологических
наблюдений на основе рекомендаций И.Н. Бейдеман (1974), Г.Э.Шульца (1981).
Нами также определялись количественные показатели репродуктивного
процесса A. trifida., которые изучались на 10 растениях в 5 ценопопуляциях
Оренбуржья: ЦП Оренбург, ЦП Александровка, ЦП Тюльган 1, ЦП Тюльган 2,
ЦП Татарская Каргала). Была оценена общая семенная продуктивность, вес
семян с одного растения, вес 100 семян, длина семени, ширина семени, вес
растения с корнем и репродуктивное усилие (Злобин,1989). Для оценки
9
морфологического разнообразия были собраны семена различной формы,
размера и окраски. Нами также был проведен анализ засоренности полей
Оренбургской области семенами Ambrosia trifida, а также изучен ее почвенный
банк семян в местах произрастания на примере 15 ЦП разных районов
Оренбургской области.
Из других биологических особенностей Ambrosia trifida в трех ЦП
(Александровка, Тюльган 2 и Оренбург) в 2014 г. определялась биомасса
отдельных частей растения: корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых
побегов.
Был проведен полевой опыт по определению эффективности
использования гербицидов «Торнадо», «Ураган», «Глифос» и «Агрокиллер»
для контроля численности Ambrosia trifida в Оренбургской области. Общая
площадь обрабатываемого участка составлила 25 м (5x5 м), внутри которого
были заложены пять делянок по 1 м2. В каждом варианте опыта оценивались:
количество неповрежденных и количество поврежденных растений, процент
гибели сорняка и проективное покрытие. Контроль проводился через 1 месяц
после обработки гербицидами. Также с целью контроля численности сорняка
проводилось скашивание.
При обработке материала использовались статистические методы, в
частности, вычисление основных статистических показателей (размах
изменчивости (lim), среднее арифметическое (Xср.), ошибку среднего
арифметического (m), стандартное отклонение (σ), коэффициент вариации (V),
нормированное отклонение (t) (Зайцев, 1984). Статический анализ проводили в
MS Excel 2007.
ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ
БИОЛОГИИ AMBROSIA TRIFIDA L.
Онтогенез Ambrosia trifida был изучен в ЦП Оренбург в 2013 году.
Онтогенез A. trifida проходит в течение 1 года по по неполночленному типу. В
онтогенезе амброзии трехраздельной описаны 3 онтогенетических периода
(латентный, виргинильный, генеративный период) и 6 онтогенетических
состояний. Для каждого возрастного состояния приведены средние
морфометрические показатели: высота стебля, см – Н; количество листьев, шт.
–NL; диаметр стебля, мм –Ds; длина листа, см –Ll; ширина листа, см –Sl; длина
главного корня, см –LR;, длина бокового корня, см –Lr; количество боковых
побегов, шт. –Nvs; длина соцветия, см- dsi; число мужских цветков, шт.-Nmс;
число женских цветков, шт.-Nwс. Пример для средневозрастных генеративных
растений показан в таблице 1.
10
Таблица 1
Морфометрические показатели средневозрастных генеративных растений
Ambrosia trifida L. (28.08.2013 г., n=15)
Показатели
min-max
M ±m
CV,%
NL, шт
10-14
11,4±0,2
45,5
H, см
122-145
134,1± 1,6
29,5
Ll, см
13,3-14,2
13,8±0,3
38,3
Sl, см
12,1-13,5
12,6±0,7
44,0
Ds, мм
6-11
7,4±0,6
35,3
Nvs, шт
10-12
11,6±0,3
38,2
LR, см
32,5-33,2
32,7±0,8
14,6
Lr, см
23,1-25,3
23,8±0,6
23,8
dsi, см
10,3-15,1
12,2±1,1
32,6
Nmc, шт
65-80
67,3±2,5
23,6
Nwc, шт
20-35
24,5±1,2
29,3
Для вегетативных и генеративных органов A. trifida характерны 4 типа
тактик онтогенеза:
1.
Тактика стабилизации (стабилизация на каком-то уровне изменчивости
того или иного параметра морфогенеза). Данным тип тактики присущ такому
параметру, как количество боковых побегов.
2.
Тактика конвергенции, в процессе реализации которой уровень
варьирования параметров падает. Это характерно для длины стебля, длины
главного корня и числа мужских цветков.
3.
Тактика дивергенции, когда уровень варьирования параметров
увеличивается. Данным типом тактики характеризуются кол-во листьев, длина
листа и ширина листа, длина соцветия и число женских цветков.
4.
Неопределенная тактика (неопределенные изменения амплитуды
варьирования параметра). Такая тактика характерна для диаметра стебля и
длины бокового корня.
Изучена сезонная динамика возрастного состава
A. trifida в ЦП
Октябрьское в 2014 г. Установлено, что в возрастном спектре A. trifida до III
декады мая присутствуют проростки (p), с III декады мая по III декаду июня
максимальна численность ювенильных особей (j). Со II декады июня до I
декады августа в возрастном спектре присутствуют ювенильные (j),
имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные растения (g), а со II декады
августа по II декаду сентября только генеративные особи (g), причем, с первой
декады сентября, преобладают старые генеративные особи. Возрастные
спектры амброзии трехраздельной представлены на рисунке 1.
11
май 2014 г.
3,7
21,1
p
j
im
июнь 2014 г.
июль 2014 г.
11,2
15,9 5 7,1
63,7
124,4
j
im
v1
31
75,2
64,2
а
б
август 2014 г.
28,7
30,5
20,3
8
91,6
76,8
28,8
im
v1
v2
g1
g2
g3
j
im
v1
v2
g1
g2
в
сентябрь 2014 г.
7,9
g2
g3
179,5
г
д
Рис. 1. Возрастные спектры A. trifida: а- май; б- июнь; в- июль; г-август; дсентябрь
Изучен сезонный ритм роста и развития Ambrosia trifida. Согласно
классификации И.В. Борисовой (1972), амброзия трехраздельная по сезонному
развитию относится к весеннее - летне-осеннему феноритму. По
классификации В.Н. Голубева (1962) по срокам своего цветения A. trifida
является растением ранне – среднелетнего (летнего) цикла цветения, а по
продолжительности цветения - среднецветущим. Сроки наступления
фенологических фаз A. trifida на примере ЦП Октябрьское представлены в
таблице 2
Таблица 2
Сроки наступления фенологических фаз A. trifida в ЦП Октябрьское
Фенологическая фаза
Среднегодовые
Lim
фенодаты
Начало вегетации
8.05
5.05-16.05
Цветение (начало)
29.06
25.06-3.07
Цветение (массовое)
12.07-21.08
10.07-25.08
Продолжительность цветения, дней
46
42-48
Плодоношение (начало)
14.07
10.07-19.07
Массовое созревание семян
13.08-9.09
9.08-13.09
Продолжительность созревания семян, дней
31
30-32
Конец вегетации
28.09
26.09-30.09
Продолжительность вегетации, дней
140
136-145
Для растений Ambrosia trifida проведена оценка некоторых
репродуктивных показателей (таблица 3). Семенная продуктивность в среднем
12
составляет 388,8 - 558, 1 шт. семян на 1 растение. Репродуктивное усилие
достаточно устойчивое и составляет в среднем от 11,2 до 12 %.
Таблица 3
Средняя семенная продуктивность и репродуктивное усилие A. trifida
Популяция
Число
Вес
Вес 100
Вес
Репросемян
семян с 1 семян, гр. растения дуктивное
на 1
растения,
с корнем, усилие, %
растение,
гр.
гр.
шт.
Татарская
558,1±38,9 5,7±0,7
1,4±0,1
56,7±1,3
12,0
Каргала
Оренбург
388,8±43,6 4,0±0,8
0,9±0,1
44,6±1,1
11,2
Тюльган 1
489,7±25,1 4,5±0,5
1,0±0,2
47,5±1,5
11,5
Тюльган 2
445,0±18,4 3,5±0,2
0,9±0,2
44,8±1,6
11,4
Александровка 515,0±43,0 5,0±0,8
1,0±0,1
48,1±1,5
11,6
Амброзия трехраздельная формирует мощный банк семян в почве в
местах своего непосредственного произрастания (в 300 гр. почвенного образца
количество семян колеблется от 2-11 шт.). Число семян амброзии
трехраздельной в 300 гр. почвенного образца с сельскохозяйственных угодий
составляет от 1 до 5 шт.
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦП AMBROSIA TRIFIDA L. В РАЗНЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ
Исследования инвазионных ценопопуляций Ambrosia trifida проводились
в 3-х регионах Южного Урала (Западном, Центральном и Восточном
Оренбуржье). На основе литературных данных и данных собственных
исследований, составлена карта распространения вида (рис.2).
Обследованные населенные пункты
без выявленных очагов A. trifida
Очаги A. trifida
Рис. 2. Распространение Ambrosia trifida в Оренбургской области
13
В ходе исследований достоверно обнаружена 91 ЦП вида. Для 56 ЦП
методом учетных площадок (1м2) были изучены основные популяционные
характеристики A. trifida (плотность популяции, высота растений, надземная
биомасса и биомасса сопутствующих видов). Благоприятные условия
произрастания отмечены в Западном и Центральном Оренбуржье исходя из
наибольших значений биомассы и плотности ЦП. Наибольшие показатели
высоты амброзии зафиксированы в Западном Оренбуржье, а плотности и
биомассы в Центральном Оренбуржье.
На рисунке 3 показана доля участия A. trifida в исследованных
сообществах Центрального Оренбуржья. Можно видеть, что амброзия
трехраздельная занимает доминирующее положение в растительных
сообществах, вытесняя аборигенные виды.
Сопутствующие виды
6
Амброзия трехраздельная
5
Биомасса надземной
части, кг/м2
4
3
2
1
0
Рис. 3. Доля биомассы Ambrosia trifida и сопутствующих видов в
ценопопуляциях Центрального Оренбуржья
Для сравнения рудеральных ценопопопуляций Западного, Центрального
и Восточного Оренбуржья по морфологическим параметрам и оценки влияний
условий местообитания был проведен однофакторный дисперсионный анализ.
Анализ показывает, что рудеральные ценопопуляции достоверно
различаются между собой по всем параметрам. Уровень факторизации
колеблется в пределах 71,2-84,2% (таблица 4). Максимальные значения уровня
факторизации характерны для длины корня (82,5%) и длины соцветия (84,2%).
Следует отметить, что максимальные средние значения по большинству
параметров характерны для растений A. trifida в ценопопуляциях Центрального
14
Оренбуржья (длина корня, ширина листа, число мужских цветков) и Западного
Оренбуржья (высота растений, диаметр стебля, количество листьев, длина
листа, количество боковых ветвлений, длина соцветия). Минимальные средние
значения по большинству параметров отмечены для растений Ambrosia trifida в
ценопопуляциях Восточного Оренбуржья.
Таблица 4
Оценка влияния условий местообитания на морфометрические параметры
Ambrosia trifida в 3-х регионах Южного Урала
Параметры
1
Высота растений (H),
см
Длина корня (LR), см
Сила
влияния
фактора, %
2
76,1***
Средние значения по градациям фактора
Западное
Центральное Восточное
Оренбуржье Оренбуржье Оренбуржье
3
4
5
107,60
103,66
85,74
82,5***
10,39
12,47
9,55
Диаметр стебля (Ds),
см
Количество листьев
(NL), шт.
Длина листа (Ll), см
75,1***
4,34
3,64
3,64
75,7***
11,02
9,60
9,60
78,7***
10,22
9,74
9,32
Ширина листа (Sl), см
76,4***
6,58
8,68
7,16
Длина черешка (Lch),
см
Кол-во боковых
ветвлений (Nvs), шт.
Длина соцветия (dsi),
см
Число мужских
цветков (Nmc), шт.
Число женских
цветков (Nwc), шт.
71,2***
4,54
3,60
7,12
76,2***
8,88
8,70
3,90
84,2***
11,58
8,67
9,66
75,7***
48,66
63,30
48,82
78,9***
22,70
20,82
23,02
Примечание: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р < 0,001.
Выявлена сезонная и межгодичная динамика высоты, плотности и
биомассы A. trifida. На рисунке 4 (а) представлена динамика высоты растений
A. trifida на примере четырех изученных ценопопуляций в среднем за 3 года.
Рисунок 4 (б) демонстрирует динамику плотности популяций вида.
Количество побегов амброзии увеличивается с июля по сентябрь в ЦП
Новониколаевка и ЦП Тюльган 1. Иногда плотность популяции к сентябрю
15
уменьшается, как в ЦП Октябрьское. В ЦП Оренбург к августу увеличивается, а
к сентябрю уменьшается. Это обусловлено погодными условиями того или
иного сезона.
см
июль
август
шт/м2
сентябрь
120
июль
август
сентябрь
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
100
80
60
40
20
0
а
б
Рис.4. Динамика Ambrosia trifida: а - динамика роста, б- динамика
плотности
В ЦП Октябрьское биомасса адвента уменьшается с июля по сентябрь,
что обусловлено усыханием растений. В ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1
схожие тенденции: к сентябрю происходит увеличение биомассы растений. В
ЦП Оренбург надземная биомасса A. trifida увеличивается к августу и
уменьшается к сентябрю (рис. 5).
кг/м2
июль
август
сентябрь
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Рис.5. Динамика биомассы Ambrosia trifida
На рисунке 6 представлены средние данные значений биомассы A. trifida
по годам исследований.
16
2,5
2013 г
2014 г
2015 г
2
кг на кв. м
июль
1,5
1
август
сентябрь
0,5
0
Рис.6. Межгодичная динамика биомассы Ambrosia trifida
Таким образом, величина надземной биомассы может, как уменьшаться,
так и увеличиваться к концу периода вегетации. Это связано как с погодными
условиями, так и с динамическими процессами внутри популяций.
Оценка виталитетной структуры 20 ЦП A. trifida
Центрального
Оренбуржья показала, что 9 ЦП – процветающие, т.к. приурочены к
ненарушенным или слабо нарушенным местообитаниям (поймы рек, овраги,
затененные местообитания, территории вокруг ферм); 1 ЦП – близка к
равновесной; 10 ЦП – депрессивные, т.к. являются нарушенными и
малочисленными, и расположены вдоль проезжей части, позади огородов, в
месте выпаса скота на уплотненных почвах.
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ
ПАРАМЕТРОВ AMBROSIA TRIFIDA L
Анализ изменчивости морфометрических параметров вегетативных и
генеративных органов A. trifida показал, что исследуемые признаки в разных
ЦП характеризуется различным уровнем вариабельности.
Наиболее изменчивыми являются растения в ЦП Тюльган 1 и ЦП
Октябрьское. Для данных ценопопуляций зафиксирован наибольший размах
изменчивости по большей части параметров как вегетативных, так и
генеративных органов, и отмечены наибольшие значения самих параметров.
Варьирование отражает степень воздействия внешних факторов на ЦП
исследуемого вида, при этом, немало важную роль играют и условия
произрастания: обе ценопопуляции занимают затененное местообитание.
17
Наименее изменчивы параметры морфометрии в ЦП Оренбург. Данная
ЦП, по сравнению с другими, находится в неблагоприятных условиях
(автомобильная стоянка). Другой причиной низких показателей служит то, что
Ambrosia trifida только начинает внедряться в некоторые растительные
сообщества. На рисунках 7-8 представлены вариационные ряды для некоторых
параметров.
12
10
2013 г
NL, шт.
8
R² = 0,9858
2014 г R² = 0,9968
2015 г R² = 0,9931
6
4
2
0
01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен
Рис.7. Вариационный ряд по количеству листьев A. trifida в ЦП Оренбург
(где R2- величина достоверности аппроксимации;
2
n
Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ;
Тренды для 2013 г.: у=1Е-10х6-3Е-05х5+3,3093х4-184552х2+6Е+09х2-1Е+14х+7Е+17;
для 2014 г.: у=2Е-07х4-0,032х3+2011,7х2-6Е+11;
для 2015 г.: у = -1Е-05х3+1,225х2-51199х+7Е+08)
12
10
dsi, см
8
2013 г R² = 0,996
2014 г R² = 1
6
2015 г R² = 1
4
2
0
20.июл
30.июл
09.авг
19.авг
29.авг
08.сен
Рис.8. Вариационный ряд по длине соцветия на примере ЦП Тюльган 1
(где R2- величина достоверности аппроксимации;
2
n
Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ;
Тренды для 2013 г: у=0,0002х3+28,646х2-1Е+06х+2Е+10;
для 2014 г.: у=3Е-06х4-0,4261х3+26748х2-7Е+08х+8Е+12;
для 2015 г: у= 1Е-05х4-2,1602х3+135662х2-4Е+09х+4Е+13)
18
На основе анализа отдельных особей A. trifida разных возрастных групп
оценивалась изменчивость листовой пластинки и выявлялась морфологическая
поливариантность.
Кроме того, была проведена оценка внутривидовой изменчивости признаков A. trifida для разных возрастных групп.
ГЛАВА 6. МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ ЧИСЛЕНОСТИ AMBROSIA TRIFIDA L.
В ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
Рассмотрены агротехнические, химические и биологические методы
борьбы с инвазивными видами. Отмечена ведущая роль предупредительных
мероприятий, направленных на то, чтобы предотвратить внедрение амброзии в
новые районы.
Опыт контроля численности A. trifida на территории Оренбургской
области проводился с применением химического и агротехнического методов
борьбы в Александровском районе с. Александровка. Результаты полевого
опыта с применением химического метода борьбы показали достаточно
высокую эффективность препаратов «Глифос» и «Агрокиллер» (таблица 5).
Процент гибели растений составил 97-99%. Меньший процент гибели сорняка
(80-88%) составил при обработке препаратами «Торнадо» и «Ураган».
Выжившие экземпляры растений были в основном поврежденными.
Таблица 5
Влияние гербицидов на численность Ambrosia trifida
№
Дата
Вариант
Общее Неповреж- Повреж%
ПП,%
делян- учета
число
денных,
денных, гибели
ки
побегов, шт.
шт.
шт.
1
15.08.14 Контроль
120
120
95
Торнадо
13
3
10
83
7
2
15.08.14 Контроль
97
97
90
Агрокиллер
14
0
14
97
3
3
15.08.14 Контроль
108
108
85
Ураган
15
5
10
80
5
4
15.08.14 Контроль
77
77
75
Глифос
7
0
7
99
1
5
15.08.14 Контроль
81
81
90
Торнадо
10
1
9
86
8
Глифос
13
0
13
97
3
Ураган
5
2
3
85
4
Агрокиллер
8
0
8
98
2
19
С целью контроля численности амброзии трехраздельной также было
применено скашивание.
Разработаны рекомендации по контролю численности A. trifida для
Оренбургской области.
ВЫВОДЫ
1.
В результате проведенных исследований на территории
Оренбургской области выявлена 91 ценопопуляция Ambrosia trifida. Из общего
количества обнаруженных очагов инвазии вида 29 ЦП требуют особого
контроля со стороны карантинных служб. Следует отметить успешность
инвазии данного вида и активное его внедрение в различные типы ценозов: а)
естественные (пойменные) - по берегам таких рек, как Салмыш, Сакмара,
Молочай, Ключи, Камыш-Садак, Сурмет и др.; б) рудеральные местообитания с
разной степенью нарушенности - вокруг огородов, ферм, в оврагах, вдоль дорог
по обочинам, улицам. Прогнозируется дальнейшее расселение вида по
территории Оренбургской области, особенно в центральных и западных
районах.
2.
Ambrosia trifida является высокорослым (максимальная высота
составила 156, 8 см.), агрессивным, конкурентоспособным сорным растением,
вытесняющим местные виды растений. Изучена сезонная и межгодичная
динамика ценопопуляций. Высота растений амброзии увеличивается к
сентябрю, плотность травостоя может, как уменьшаться, так и увеличиваться к
концу периода вегетации. В отношении надземной биомассы адвента
наблюдается аналогичная тенденция.
3.
Онтогенез амброзии трехраздельной проходит в течение 1 года по
неполночленному типу. В онтогенезе выделены 3 периода, 6 возрастных
состояний и 4 типа онтогенетических тактик (тактика стабилизации, тактика
конвергенции, тактика дивергенции и неопределенный тип тактики). Изучение
динамики онтогенетической структуры A. trifida показало, что в возрастном
спектре до III декады мая присутствуют проростки (p), с III декады мая по III
декаду июня максимальна численность ювенильных особей (j). Со II декады
июня до I декады августа в возрастном спектре присутствуют ювенильные (j),
имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные растения (g), а со II декады
августа по II декаду сентября только генеративные особи (g).
4.
По фенологии A. trifida относится к растениям летнего цикла
цветения, а
по продолжительности цветения – к среднецветущим.
Вегетационный период амброзии может продолжаться до 145 дней.
5.
Общая семенная продуктивность A. trifida составляет 388,8 -558,1
шт. на 1 растение в среднем за три года исследований, репродуктивное усилие –
11,2-12,0%. Высокие показатели семенной продуктивности обеспечивают
20
накопление большого банка семян в почве (на 300 гр. почвенного образца
приходится 2-11 шт. семян). Банк семян одинаково успешно формируется в
посевах разных культур, однако, в посевах гречихи и ржи его объем меньше.
6.
По итогам изучения эколого-ценотических особенностей вида было
установлено, что более благоприятные условия произрастания в районах
Западного и Центрального Оренбуржья. В ценопопуляциях этих регионов
отмечены наибольшие значения по биомассе адвента и плотности побегов на
1м2.
7.
Растения A. trifida на территории Оренбургской области
характеризуются высоким уровнем изменчивости морфометрических
параметров вегетативных и генеративных органов, что, вероятно, обеспечивает
более успешную адаптацию вида к новым условиям обитания.
8.
Опыт контроля численности A. trifida дал положительные
результаты. Применение гербицидов показало высокую степень подавления
сорняка (80-97% гибели сорняка). Агротехнические мероприятия в I декаде
июля также эффективны. Они приводят не только к уменьшению числа семян
сорняка в почве, но и к снижению плотности травостоя на второй год после
проведения скашивания без повторной обработки гербицидами.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ
1.
Пикалова Е.В. К биологии инвазивного вида Ambrosia trifida L. в
Предуралье / Е.В. Пикалова, Н.П. Стецук, С.В. Нурмиева, Л.М. Абрамова //
Вестник Оренбургского государственного университета.-2013.- №10 (159).- С.
214-216.
2.
Пикалова Е.В. К биологии Ambrosia trifida L. в пойменных и
рудеральных местообитаниях Южного Предуралья (Оренбургская область)
/Е.В. Пикалова, Л.М. Абрамова //Вестник Удмуртского университета. Серия
«Биология. Науки о земле».- 2014.- Вып. 1.-С. 161-165.
3.
Пикалова Е.В. Ambrosia trifida L. в условиях Тюльганского района
Оренбургской области /Е.В. Пикалова // Вестник Оренбургского
государственного университета. -2014. -№ 6 (167). -С. 41-44.
Прочие публикации
4.
Пикалова Е.В. Некоторые особенности морфологии и биологии
Ambrosia trifida L. на территории Оренбургской области и Республики
Башкортостан
/Е.В. Пикалова, Н.П. Стецук // Проблемы изучения
адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья:
21
материалы IV международной научной конференции.- Ижевск: Институт
компьютерных исследований, 2012.- С. 165-167.
5.
Пикалова Е.В. К оценке внутривидовой изменчивости Ambrosia trifida L.
в условиях г. Оренбурга и Республики Башкортостан [Электронный ресурс]
/Е.В. Пикалова, Н.П. Стецук// Вестник Оренбургского государственного
педагогического университета. Электронный научный журнал.- 2013. - №1(5).С.
35-39.
Режим
доступа:
http://vestospu.ru/archive/2013/articles/Pikalova_stezuk_2013_1
6.
Пикалова Е.В. Распространение и биология Ambrosia trifida L. в
Центральном Оренбуржье / Е.В. Пикалова, М.А. Сафонов// 4th International
Scientific Conference “Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary
development”: Papers of the 4th International Scientific Conference.- Stuttgart,
Germany. November 4-5, 2013.- Р. 3-4.
7.
Пикалова Е.В. История изучения видов рода Ambrosia L. на территории
Оренбургской области / Е.В. Пикалова // Наука и образование в XXI веке:
сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической
конференции 30 сентября 2013.: в 34 частях. Часть 23. М-во обр. и науки РФ.Тамбов.: Изд-во ТРОО «Бизнес-Наука-Общество», 2013- С. 100-101.
8.
Пикалова Е.В. Особенности морфометрии Ambrosia trifida L. в условиях
Саракташского района Оренбургской области [Электронный ресурс] /Е.В.
Пикалова// Вестник Оренбургского государственного педагогического
университета. Электронный научный журнал.-2013.- №4(8).- С. 19-22. Режим
доступа: http://vestospu.ru/archive/2013/articles/Pikalova4_8
9.
Пикалова Е.В. Ambrosia trifida L. в Центральном Оренбуржье /Е.В.
Пикалова, Л.М. Абрамова // Изучение, сохранение и восстановление
естественных ландшафтов: сборник статей IV международной научнопрактической конференции 15-19 сентября 2014.- Волгоград.: Волгоградское
научное издательство.- С. 23-26.
10. Пикалова Е.В. Биоморфология Ambrosia trifida L. в условиях
Оренбургской области / Е.В. Пикалова // Сборник материалов I международной
молодежной научно-практической конференции «Научные исследования и
разработки молодых ученых» /Под общ. ред. С.С. Чернова. – Новосибирск:
Изд-во НГТУ, 2014. – С. 7-9.
11. Пикалова Е.В. Ambrosia trifida L. в степной зоне Южного Урала
[Электронный ресурс] / Е.В. Пикалова, М.А. Сафонов // Вестник Оренбургского
государственного педагогического университета. Электронный научный
журнал.-2014.№4(12).С.
82-85.Режим
доступа:
http://vestospu.ru/archive/2014/articles/7_12_2014.pdf
22
12. Пикалова Е.В. Банк семян Ambrosia trifida L. в почвах Оренбуржья
[Электронный ресурс] / Е.В. Пикалова // Вестник Оренбургского
государственного педагогического университета. Электронный научный
журнал.2014.№4(12).С.
86-89.
Режим
доступа:
http://vestospu.ru/archive/2014/articles/8_12_2014.pdf
13. Пикалова Е.В. Особенности морфометрии Ambrosia trifida L. в Западном
Оренбуржье / Е.В. Пикалова // Наука XXI века: новый подход .Материалы XII
молодёжной международной научно- практической конференции студентов,
аспирантов и молодых учёных 28-29 января 2015 года, г. Санкт-Петербург. –
C.-Петербург.: Изд-во «Айсинг», 2015. – С.27-29.
14. Пикалова Е.В. Сезонный ритм роста и развития Ambrosia trifida L. в
ценопопуляции Октябрьское (Оренбургская область) [Электронный ресурс]
/Е.В. Пикалова // Вестник Оренбургского государственного педагогического
университета. Электронный научный журнал.- 2015.- №1(13).- С. 64-66.Режим доступа: http://vestospu.ru/archive/2015/articles/7_13_2015.pdf