Историческое развитие парнопалых (Artiodactyla) Северной
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ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒ ÓÄÊ 569.73: 415 (551.77) Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ (Àrtiodactyla) Ñåâåðíîé Eâðàçèè è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ â êàéíîçîå È.À. Âèñëîáîêîâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail: ivisl@paleo.ru Ïðîàíàëèçèðîâàíà ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ â êàéíîçîå è âûäåëåíû îñíîâíûå ýòàïû â èíòåðâàëå îò 56 äî 0,4 ìëí. ëåò íàçàä. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàí ñ ýâîëþöèåé è äèâåðñèôèêàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è èçìåíåíèÿìè êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ. Îñíîâíûå ðóáåæè ïðåîáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ â ïàëåîãåíå ñèíõðîííû êðóïíåéøèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì, à ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûå èçìåíåíèÿ îòðàæàþò êðóïíûå êîëåáàíèÿ êëèìàòà â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðíîïàëûå, ýâîëþöèÿ, îñíîâíûå ýòàïû, áèîðàçíîîáðàçèå, êàéíîçîé, Ñåâåðíàÿ Åâðàçèÿ. Îòðÿä ïàðíîïàëûõ (Artiodactyla) îäíî èç ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Eutheria). Âîçíèêíóâ â ìåçîçîå, îí äîìèíèðóåò ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïëàíåòû íàðÿäó ñ ïðèìàòàìè è õèùíûìè. Ýòî äèíàìè÷íî ðàçâèâàâøàÿñÿ ãðóïïà ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî ïðåäñòàâëåíà â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè è óíèêàëüíà äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ìàêðîýâîëþöèè è èçìåíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Èñòîðèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàíà ñ ýâîëþöèåé áèîñôåðû è ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Çåìëè è ðàçâîðà÷èâàëàñü íà ôîíå èçìåíåíèé î÷åðòàíèé ìàòåðèêîâ, ñîñòàâà àòìîñôåðû è åå öèðêóëÿöèè, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ. Õîðîøèå èíäèêàòîðû ïîñëåäíèõ, ýòè â îñíîâíîì ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå ñ óñïåõîì èñïîëüçóþòñÿ ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïðèðîäíîé ñðåäû ïðîøëûõ ýïîõ è â áèîñòðàòèãðàôèè. Áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå è õîðîøàÿ èçó÷åííîñòü ïàðíîïàëûõ ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ ïîçíàíèÿ èñòîðèè íàçåìíûõ áèîöåíîçîâ êàéíîçîÿ è îñîáåííîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ áèîìîâ.  ñòàòüå àíàëèçèðóþòñÿ ñóêöåññèè êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ, ñóùåñòâîâàâøèõ â Ñåâåðíîé Åâðàçèè (íà òåððèòîðèè Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà, Êèðãèçèè, Òàäæèêèñòàíà, Ìîíãîëèè è Ñåâåðíîãî Êèòàÿ) îò ýîöåíà äî ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (560,4 ìëí. ëåò íàçàä). Äàííûå ïî ïàðíîïàëûì ýòîé òåððèòîðèè èíòåðåñíû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî çäåñü ôèêñèðóþòñÿ âàæíûå ýòàïû è ñîáûòèÿ èõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ìíîãèõ ãðóïï, â ÷àñòíîñòè, ôîðìèðîâàíèå áîðåàëüíûõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ ôîðì, íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ðîäîâ è âèäîâ. Êðîìå òîãî, ôàóíû ýòîé òåððèòîðèè áûëè ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 417 ôàóíàìè Åâðîïû, Ñåâåðíîé Àìåðèêè, Þæíîé Àçèè è Àôðèêè. Çäåñü ïðîõîäèëè âàæíûå ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è ïðîëåãàëè ìíîãèå ìèãðàöèîííûå ïóòè. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èçó÷åíèå ïàðíîïàëûõ âíåñëè À.À. Áîðèñÿê, Ì.Â. Ïàâëîâà Ë.È. Àëåêñååâà, Â.Ñ. Áàéãóøåâà, Ì.È. Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, À.Ê. Âåêóà, Í.Ê. Âåðåùàãèí, À.ß. Ãîäèíà, Å.Ë. Äìèòðèåâà, Å.Ë. Êîðîòêåâè÷, À.Í. Ëóíãó, Ï.À. Òëåóáåðäèíà, Á.À. Òðîôèìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ è ß.È. Õàâåñîí. Ïîëó÷åííûå àâòîðîì äàííûå ïî ìîðôîëîãèè, ýâîëþöèè è áèîðàçíîîáðàçèþ ïàëåîãåíîâûõ, íåîãåíîâûõ è ðàííåïëåéñòîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñóùåñòâåííî óòî÷íèëè è äîïîëíèëè èìåâøèåñÿ ñâåäåíèÿ è ïîçâîëèëè ïåðåñìîòðåòü ìíîãèå êëþ÷åâûå âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ïàðíîïàëûõ è èõ ñîîáùåñòâ.  ñòàòüå ïðîñëåæèâàþòñÿ îñíîâíûå ìîìåíòû èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è âîçðàñòàíèÿ ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè Artiodañtyla â êàéíîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè, âûäåëÿþòñÿ îñíîâíûå ðóáåæè è àíàëèçèðóþòñÿ îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ, èçìåíåíèÿ èõ áèîðàçíîîáðàçèÿ îò àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû îõàðàêòåðèçîâàíû îïðåäåëåíûìè àññîöèàöèÿìè òàêñîíîâ è äàííûìè ïî ïîÿâëåíèþ è ðàñïðîñòðàíåíèþ ðÿäà òàêñîíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü â ðàìêàõ îòå÷åñòâåííûõ ïðîãðàìì è ìåæäóíàðîäíûõ ïðîåêòîâ. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ â îëèãîöåíå Àçèè ñóùåñòâåííî óòî÷íèëèñü â õîäå ðàáîò ïî ïðîåêòó ÞÍÅÑÊÎ ¹ 326 «Ïåðåõîä îò îëèãîöåíà ê ìèîöåíó â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè» è â ðàìêàõ ñîâåòñêî-ìîíãîëüñêîãî ñîòðóäíè÷åñòâà è àâñòðèéñêîìîíãîëüñêîãî ïðîåêòà (FWF: P-10505-GEO). Èçó÷åíèå íåîãåíîâûõ è ïëåéñòîöåíîâûõ ôàóí âåëîñü ïî ïðîãðàììå Åâðîïåéñêîãî íàó÷íîãî ôîíäà «Îáñòàíîâêà è äèíàìèêà ýêîñèñòåì íåîãåíà Åâðàçèè» (EEDEN), â ðàìêàõ ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà «Íåîãåí Ñòàðîãî Ñâåòà» (NOW), àâñòðèéñêîãî ïðîåêòà «Èçìåíåíèÿ ìèîöåíîâûõ ýêîñèñòåì Âîñòî÷íûõ Àëüï ïî ïîçâîíî÷íûì» (FWF P 15724), ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà ïî ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ ôàóí Åâðîïû. Áëàãîäàðÿ ýëåêòðîííûì áàçàì äàííûõ, ñîçäàííûì ñîâìåñòíî ñ çàðóáåæíûìè êîëëåãàìè, ïðîàíàëèçèðîâàíû îñíîâíûå ðóáåæè è ñîáûòèÿ â èñòîðèè ôàóí íåîãåíà è ïëåéñòîöåíà. Ïðåäñòàâëåííàÿ àâòîðîì ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ îñíîâàíà íà èçó÷åíèè áîãàòåéøåé êîëëåêöèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòó ÐÀÍ, à òàêæå ìàòåðèàëîâ êðóïíåéøèõ ìóçååâ ìèðà: Àìåðèêàíñêîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè, Íàöèîíàëüíîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ïàðèæå, ìóçååâ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ëîíäîíå, Ïåêèíå, óíèâåðñèòåòîâ Áåðêëè, Êàíçàñà, Ëèîíà, Ìîíïåëüå è äð. Íà ðàçíûõ ýòàïàõ ìîåé íàó÷íîé æèçíè ìåíÿ ïîääåðæèâàëè òàêèå êîðèôåè ïàëåîòåðèîëîãèè, êàê Â.È. Ãðîìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ, Ý. Ýéíö, Ã.-Â. Êàëüêå è Ð. Òåäôîðä, ê êîòîðûì ÿ âñåãäà èñïûòûâàþ ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü çà ïîñòîÿííóþ ïîääåðæêó ÿ õî÷ó âûðàçèòü À.Þ. Ðîçàíîâó, çàìå÷àòåëüíîìó ÷åëîâåêó è âûäàþùåìóñÿ ó÷åíîìó, êîòîðîìó ÿ ïîñâÿùàþ ýòó ðàáîòó. Ñòàòüÿ âûïîëíåíà ïî ïðîãðàììå Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ 11 «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíè áèîðàçíîîðàçèÿ Ðîññèè» (ïðîåêò «Ýâîëþöèÿ è ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ»), ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêò 05-04-48493á) è Ïðåçèäåíòà Ðîññèè (ÍØ-6228.2006.4). Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè Àrtiodactyla Ñòðóêòóðà îòðÿäà. Îòðÿä Artiodactyla îáúåäèíÿåò òðè ïîäîòðÿäà: âåðáëþäîâ (Tylopoda), íåæâà÷íûõ, èëè ñâèíîîáðàçíûõ (Suiformes) è æâà÷íûõ (Ruminantia).  êàéíîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè ê Suiformes ïðèíàäëåæàëè øåñòü ñåìåéñòâ ðÿäà àðõàè÷íûõ íàäñåìåéñòâ (Diacodexeidae, Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae, Antracotheriidae, 418 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Entelodontidae) è äâà ñåìåéñòâà íàäñåìåéñòâà Suoidea: áåãåìîòû (Hippopotamidae) è ñâèíüè (Suidae). Ruminantia ïðåäñòàâëåíû äåñÿòüþ ñåìåéñòâàìè äâóõ èíôðàîòðÿäîâ: íèçøèå æâà÷íûå, èëè òðàãóëèíû (Tragulina) è âûñøèå æâà÷íûå (Pecora).  ñîñòàâå òðàãóëèí âûäåëÿþòñÿ äâà èíôðàîòðÿäà: Traguloidea è Hypertraguloidea. Tragulina ïðåäñòàâëåíû ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè: Archaeomerycidae, Praetragulidae, Gelocidae è Lophiomerycidae, à âûñøèå æâà÷íûå ïÿòüþ: êàáàðãè (Moschidae), ïàëåîìåðèöèäû (Palaeomerycidae), æèðàôû (Giraffidae), îëåíè (Cervidae) è ïîëîðîãèå (Bovidae).  ñîâðåìåííîé ôàóíå Åâðàçèè äîìèíèðóþò äâà ïîñëåäíèõ ñåìåéñòâà è ïðèñóòñòâóþò Suidae è Tragulidae.  ñîâðåìåííîé ôàóíå ìèðà ê ïàðíîïàëûì ïðèíàäëåæèò îêîëî 90 ðîäîâ è 150 âèäîâ, èç íèõ æâà÷íûì îêîëî 76 ðîäîâ è 130 âèäîâ. Ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïî ÷èñëó âèäîâ ïàðíîïàëûå óñòóïàþò òîëüêî ïðèìàòàì è õèùíèêàì. Ïîäîòðÿä ìîçîëåíîãèõ (Tylopoda), êîòîðîìó èíîãäà ïðèäàþò ðàíã ñàìîñòîÿòåëüíîãî îòðÿäà, ïðåäñòàâëåí ñåìåéñòâîì âåðáëþäîâ (Camelidae). Âåðáëþäû (ðîä Paracamelus) âñåëÿþòñÿ â Ñåâåðíóþ Åâðàçèþ èç Àìåðèêè òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà. Àðõàè÷íûå ãðóïïû ìîçîëåíîãèõ (àìôèìåðèöèäû è êàéíîòåðèè), õàðàêòåðíûå äëÿ îëèãîöåíà Çàïàäíîé Åâðîïû, íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íå âñòðå÷åíû. Ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla ñâÿçàíà ñ îñâîåíèåì ðàñòèòåëüíûõ ðåñóðñîâ ïëàíåòû. Îñíîâíàÿ ìàññà èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ Artiodactyla ðàñòèòåëüíîÿäíûå, ëèøü Suoidea îáúåäèíÿþò ãðóïïû âñåÿäíûõ. Íàðÿäó ñ äðóãèìè æèâîòíûìè, Artiodactyla àêòèâíî ó÷àñòâóþò â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà áèîñôåðû, â âûñâîáîæäåíèè CO2 èç ðàñòåíèé è ïîääåðæàíèè îïòèìàëüíîãî äëÿ æèçíè ñîîòíîøåíèÿ Î2/ÑÎ2 â àòìîñôåðå, à òàêæå êðóãîâîðîòå áèîãåííûõ âåùåñòâ. ×ðåçâû÷àéíî âûñîêà èõ ðîëü â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà íà óðîâíå áèîöåíîçîâ, áèîìîâ è ìåñòîîáèòàíèé. Áóäó÷è ïåðâè÷íûìè êîíñóìåíòàìè, îíè èãðàþò àêòèâíóþ ðîëü â ïèùåâûõ öåïÿõ, îáåñïå÷èâàÿ ïåðåíîñ ýíåðãèè îò ðàñòåíèé ê õèùíèêàì è ÷åëîâåêó. Ïàðíîïàëûå äåìîíñòðèðóþò øèðîêèé ñïåêòð ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé. Ýòà ãðóïïà îòíîñèòñÿ ê ïåðìåàíòàì, ïèùåâûå ðåñóðñû êîòîðûõ îõâàòûâàþò ðàçíûå òèïû è ÿðóñû ðàñòèòåëüíîñòè. Ìèãðàöèè è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îáåñïå÷èâàþò ðàâíîìåðíîå èñïîëüçîâàíèå âñåãî ñïåêòðà ðàñòèòåëüíîñòè. Íàèáîëåå âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå âûñøèå æâà÷íûå (Pecora) îáëàäàþò ñëîæíûì ÷åòûðåõêàìåðíûì æåëóäêîì, õîðîøî ïðèñïîñîáëåííûì äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà. Óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Artiodactyla âî âðåìåíè íàïðàâëåíî íà ïîääåðæàíèå ãîìåîñòàçà áèîñôåðû è óñòîé÷èâîñòè áèîöåíîçîâ. Ïðîèñõîæäåíèå. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ïîÿâëåíèå ïàðíîïàëûõ ñâÿçàíî ñ êðóïíåéøåé áèîñôåðíîé ïåðåñòðîéêîé â êîíöå ìåëà (ðèñ. 1). Ñîâðåìåííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå, öèòîãåíåòè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá î÷åíü äðåâíåì ïðîèñõîæäåíèè îòðÿäà Artiodactyla è åãî ðàííåì ðàçâåòâëåíèè íà îñíîâíûå ñòâîëû (Todd, 1975; Prothero et al., 1988; Shimamura et al., 1997; Vislobokova, 1998; Vislobokova, Trofimov, 2002), î êîòîðûõ ïðåäïîëàãàë åùå Â.Î. Êîâàëåâñêèé (Kowalevsky, 1873-1874, 1875). Ñîãëàñíî êàëèáðîâêå ìîëåêóëÿðíûõ ÷àñîâ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, ïðèâåäøàÿ ê ïîÿâëåíèþ îòðÿäîâ, ïðîèçîøëà áîëåå 100 ìëí. ëåò íàçàä (Shimamura et al., 1997). Åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå ïðîäîæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ïîñëåäíåé òðèàäû Ruminantia (Cervidae, Giraffidae è Bovidae), êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò 34 ìëí. ëåò, è ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîñòü äâóõ ïðåäûäóùèõ áûëà ïðèìåðíî òàêîé æå, òî äàæå áåç ó÷åòà âîçìîæíîãî óñêîðåíèÿ òåìïîâ ýâîëþöèè, ïîëó÷èòñÿ äàòà, áëèçêàÿ ê öèôðå, âû÷èñëåííîé ïî ìîëåêóëÿðíûì äàííûì. Ïðîäîæèòåëüíîñòü ïåðâîé òðèàäû 419 Ý Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ Ðèñ. 1. Ñõåìà ýâîëþöèè Artiodactyla â êàéíîçîå Âíóòðåííåé Àçèè. Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò íàïðàâëåíèÿ ïðîõîðåçîâ. ïðåäïîëàãàåìîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ áàçàëüíûõ ãðóïï Tylopoda Suiformes Ruminantia, à âòîðîé èíòåðâàë îò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ òðàãóëèí íà Archaeîmerycidae Lophiomerycidae Tragulidae äî ïîÿâëåíèÿ Pecora. Ê ñîæàëåíèþ, ñàìûé ðàííèé ýòàï ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ, ñâÿçàííûé ñ ïåðâè÷íîé ðàäèàöèåé è ïîÿâëåíèåì áàçàëüíûõ ãðóïï ïîäîòðÿäîâ Tylopoda, Suiformes è Ruminantia, â èñêîïàåìîé ëåòîïèñè ïîêà íå ïðåäñòàâëåí. Õîòÿ áëàãîïðèÿòíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà, ñïîñîáñòâîâàâøàÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ìåëêèõ òðàâîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ñóùåñòâîâàëà óæå â ïàëåîöåíå, äðåâíåéøèå ïàðíîïàëûå èçâåñòíû ëèøü ñ ýîöåíà. Ñóäÿ ïî î÷åíü ìåëêèì ðàçìåðàì íåêîòîðûõ ýîöåíîâûõ è îëèãîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ (Chorlakkia, Hypisodus), êîòîðûå áûëè íå êðóïíåå êðîëèêîâ, áàçàëüíàÿ ãðóïïà ïàðíîïàëûõ ïðèíàäëåæàëà ê î÷åíü ìåëêîìó ðàçìåðíîìó êëàññó. Ïî ñòðîåíèþ çóáíîé ñèñòåìû ýòè æèâîòíûå, ïî-âèäèìîìó, ìàëî îòëè÷àëèñü îò äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ îòðÿäîâ, â ÷àñòíîñòè, ïðèìàòîâ è àðêòîöèîíèä, íî â îòëè÷èå îò íèõ îáëàäàëè áëèçêèì ê 420 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ äâóáëîêîâîìó àñòðàãàëîì. Äâóáëîêîâûé àñòðàãàë îñíîâà ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîãî òèïà ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà ïàðíîïàëûõ. Áûñòðîòà ïåðåäâèæåíèÿ áûëà âàæíà ïðè ïîèñêå ïèùè è ïîìîãàëà áûñòðî ñêðûòüñÿ îò îïàñíîñòè. Âåðîÿòíî, îñòàòêè äîýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ èëè íå ðàñïîçíàíû ñðåäè îñòàòêîâ äðóãèõ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, èëè âûïàëè èç ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, òàê êàê áûëè ðåäêè. Íîâûå äàííûå ïî ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè äðåâíåéøèõ êîïûòíûõ è ïàðíîïàëûõ ïîäòâåðæäàþò ïðåäïîëîæåíèå î ïîçäíåìåëîâîì âîçðàñòå îòðÿäà Artiodactyla. Ïàðíîïàëûå çàíèìàþò áîëåå íèçêîå ýâîëþöèîííîå ïîëîæåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðåâíåéøèìè êîïûòíûìè ðîäà Protungulatum èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Protero et al., 1988; Vislobokova, Trofimov, 2002). Ïîçäíåìåëîâîé âîçðàñò ýòèõ æèâîòíûõ êîñâåííî ñëóæèò ìàðêåðîì âåðõíåãî ðóáåæà ïîÿâëåíèÿ Artiodactyla. Ïîêà íåëüçÿ òî÷íî óêàçàòü ìåñòî ïðîèñõîæäåíèÿ Artiodactyla. Íî, íåñîìíåííî, îíî íàõîäèëîñü ãäå-òî âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ Àçèàòñêî-Àìåðèêàíñêîãî êîíòèíåíòà.  ïîçäíåì ìåëó Àçèÿ áûëà îãðîìíûì ìàòåðèêîì, ñîåäèíåííûì ñ Ñåâåðíîé Àìåðèêîé íà ñåâåðî-âîñòîêå è îòäåëåííûì îò Åâðîïû, Àôðèêè è Èíäîñòàíà. Òàì ñóùåñòâîâàëè ðàçíîîáðàçíûå ëàíäøàôòû è áûëè ïîäõîäÿùèå äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïàðíîïàëûõ áèîòîïû. Ïåðâûå ïàðíîïàëûå ìîãëè ïîÿâèòüñÿ âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ ñ îòíîñèòåëüíî ñóõèì êëèìàòîì è ïëîòíûìè ãðóíòàìè. Àçèàòñêîå ïðîèñõîæäåíèå Artiodactyla ïîäòâåðæäàþò òàêèå ôàêòû, êàê íàõîäêè òàì ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé Suiformes è Ruminantia, ïðèóðî÷åííîñòü ê íåìó èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé â ðàçâèòèè ýòîãî îòðÿäà è èõ ñîõðàíåíèå â ñîâðåìåííîé ôàóíå, îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ïðîõîðåçîâ â ýîöåíå èç Àçèè â Àìåðèêó è Åâðîïó. Ïàðíîïàëûå Àìåðèêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé, ïî ìåòêîìó âûðàæåíèþ Ê. Äæàíèñ è å¸ ñîàâòîðîâ (Janis et al., 1998), ñìåñü ýíäåìèêîâ è èììèãðàíòîâ èç Ñòàðîãî Ñâåòà. Î÷åíü áîëüøîé ýíäåìèçì õàðàêòåðåí è äëÿ ïàðíîïàëûõ ýîöåíà Åâðîïû.  ðàííåì ýîöåíå ýòî áûë àðõèïåëàã, íà êîòîðîì â èçîëÿöèè îáèòàëè ìíîãèå ýíäåìè÷íûå ãðóïïû àðõàè÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî â ìåëó î÷åíü ìàëåíüêèå ïàðíîïàëûå, ðàçìåðîì íå êðóïíåå êðûñû, æèëè â «òåíè äèíîçàâðîâ» (ïîäîáíûõ òàðáîçàâðó èëè òèðàííîçàâðó) è çàíèìàëè îñîáóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, íå èìåþùóþ àíàëîãîâ â ñîâðåìåííîé ôàóíå. Èõ îñòàòêè, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñëåäóåò èñêàòü â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ýòèõ ãèãàíòîâ, ñîñóùåñòâîâàâøèõ â Àìåðèêå ñ Protungulatum. Âîçìîæíî, â ïîçäíåì ìåëó êàêèå-òî áàðüåðû (áèîòè÷åñêèå èëè àáèîòè÷åñêèå) íå ïîçâîëèëè ïàðíîïàëûì ðàñïðîñòðàíèòüñÿ â Àìåðèêó. Ïî-âèäèìîìó, ïîäõîäÿùèå äëÿ íèõ áèîòîïû â òî âðåìÿ áûëè çàíÿòû äðóãèìè àðõàè÷íûìè ãðóïïàìè êîïûòíûõ (íàïðèìåð, Protungulatum). Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla è èõ ñîîáùåñòâ íàïðàâëÿåòñÿ è ëèìèòèðóåòñÿ èçìåíåíèÿìè ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ôîíå êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé è ïîñòåïåííîãî ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû Çåìëè (ðèñ. 2). Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïîä÷èíåíû îïðåäåëåííîìó ðèòìó â ðàçâèòèè áèîñôåðû è õîðîøî óâÿçûâàþòñÿ ñ êðóïíûìè ãëîáàëüíûìè ïîõîëîäàíèÿìè Çåìëè, ôèêñèðóþùèìèñÿ ïî èçìåíåíèÿì ïàëåîòåìïåðàòóð â ìîðñêèõ áàññåéíàõ, ðàçâèòèþ ïîëÿðíûõ øàïîê è îëåäåíåíèé, èçìåíåíèÿì óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è äàííûì ñìåæíûõ äèñöèïëèí. Ýâîëþöèÿ ïàðíîïàëûõ áûëà òåñíåéøèì îáðàçîì ñâÿçàíà ñ ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ïëàíåòû, à èõ ðàñïðîñòðàíåíèå çàâèñåëî è îò èçìåíåíèé öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ â àòìîñôåðå, êîëè÷åñòâà îñàäêîâ, ñîäåðæàíèÿ óãëåðîäà â ðàñòåíèÿõ. 421 Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ t °C ìëí ëåò Ðèñ. 2. Èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû â îáëàñòè Ñåâåðíîãî ìîðÿ (Janis, 1993). Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò îñíîâíûå ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ. Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîèñõîäÿò íå òîëüêî çà ñ÷åò ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, íî è çà ñ÷åò ìèãðàöèé. Ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû ìåæäó êîíòèíåíòàìè óñèëèâàþòñÿ ïðè ïîÿâëåíèè è ðàñøèðåíèè ìåæêîíòèíåíòàëüíûõ ìîñòîâ, îáû÷íûõ ïðè çíà÷èòåëüíûõ ïîíèæåíèÿõ óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà â õîëîäíûå ôàçû.  ýîöåíå è îëèãîöåíå àçèàòñêî-àìåðèêàíñêèå îáìåíû ôàóí ïðèìåðíî ñîâïàäàëè ñ íà÷àëîì ýâñòàòè÷åñêèõ öèêëîâ (Haq et al., 1988; Woodburne, Swisher, 1995). Äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè âñåõ òðåõ ïîäîòðÿäîâ Artiodactyla èçâåñòíû ïî ïîëíûì è ïî÷òè ïîëíûì ñêåëåòàì. Ýòî ñëóæèò õîðîøåé îñíîâîé äëÿ ïîçíàíèÿ îñîáåííîñòåé èõ àäàïòàöèîãåíåçà. Íà÷àëüíûå ñòàäèè ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ è èõ äèñïåðñèÿ, ïî-âèäèìîìó, áûëè òåñíî ñâÿçàíû ñ ýêñïàíñèåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà ýòîé ãðóïïû îïðåäåëÿþòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, ñîâåðøåíñòâîâàíèåì ëîêîìîöèè, äèôôåðåíöèàöèåé ïî ìåñòîîáèòàíèÿì è ïîâûøåíèåì ýêîíîìè÷íîñòè áåãà. Ýòè àäàïòàöèè äîñòèãëè ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó âûñøèõ æâà÷íûõ (Pecora).  òå÷åíèå êàéíîçîÿ âñå áîëüøàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ è ðàñøèðåíèåì ñïåêòðà àäàïòàöèé ïàðíîïàëûõ, óñëîæíåíèåì èõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèåé. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è ïîñòåïåííîå óâåëè÷åíèå èõ ðàçìåðîâ âûçûâàþò àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ â ñîîáùåñòâàõ õèùíûõ. Çàâèñèìîñòü ìåæäó èçìåíåíèåì ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è õèùíûõ õîðîøî âûðàæåíà â íåîãåíå (ðèñ. 3).  ýâîëþöèè Artiodactyla ïðîñëåæèâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïàðàëëåëèçìû, çàòðóäÿþùèå ðåêîíñòðóêöèþ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ýòîãî îòðÿäà. Ëó÷øå èçó÷åíî ðàçâèòèå ïîäîòðÿäà Ruminantia. Ýòà ãðóïïà îáëàäàëà ýôôåêòèâíîé ñòðàòåãèåé âûæèâàíèÿ (æâà÷íîñòüþ), êîòîðàÿ îáåñïå÷èëà çíà÷èòåëüíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä äðóãèìè êîïûòíûìè, â òîì ÷èñëå ïåðåä Suiformes. Ðàçâèòèå îñîáîé ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, æâà÷íîñòè, ðàçäåëåíèå ìîìåíòîâ ñáîðà è ïåðåæåâûâàíèÿ ïèùè è ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîå óïðîùåíèå ñêåëåòà îïðåäåëèëè ýâîëþöèîííûé óñïåõ Ruminantia. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå Ruminantia áîëåå êàíàëèçèðîâàíî è ëó÷øå ñòðóêòóðèðîâàíî, ÷åì ó Suiformes.  íåì ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ óçëîâûå ìîìåíòû àäàïòàöèîãåíåçà. Äëÿ äðåâíèõ Suiformes õàðàêòåðíî áîëüøîå ÷èñëî èíàäàïòèâíûõ íàïðàâëåíèé, è ýòàïû èõ èñòîðèè ïîêà ïðîñëåæèâàþòñÿ õóæå. 422 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Ðèñ. 3. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ æâà÷íûõ è õèùíûõ â íåîãåíå Ñåâåðíîé Àçèè. Ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûå ïàðíîïàëûå, êàê ïðàâèëî, ñìåøåííîÿäíûå, Îíè óïîòðåáëÿþò è ðàñòèòåëüíóþ, è æèâîòíóþ ïèùó (ñåìåíà, ôðóêòû, ëèñòüÿ ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ). Êîðíè ñîõðàíåíèÿ ýëåìåíòîâ íàñåêîìîÿäíîñòè, ïî-âèäèìîìó, óõîäÿò â ìåëîâîé ïåðèîä. Ñàìûå äðåâíèå èç ïàðíîïàëûõ óæå îáëàäàþò íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè áåãà.  ñðåäíåýîöåíîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè Óëà-Óñó âî Âíóòðåííåé Ìîíãîëèè íàéäåíî áîëåå äåñÿòêà ñêåëåòîâ Achaeomeryx obtatus Matthew et Granger, 1925, ÷àñòü èç êîòîðûõ áûëà â ñî÷ëåíåííîì âèäå è ïîñìåðòíîì ïîëîæåíèè. Ïðåêðàñíàÿ ñîõðàííîñòü ìàòåðèàëà äàëà âàæíûå ñâåäåíèÿ äëÿ èçó÷åíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà Ruminantia è Artiodactyla. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäîòðÿäîâ Ruminantia è Suiformes, îïðîâåðãàåò óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè æâà÷íûõ îò ñâèíîîáðàçíûõ (Vislobokova, Trofimov, 2002). Ñõîäñòâî ìåæäó äðåâíåéøèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòèõ ïîäîòðÿäîâ óíàñëåäîâàíî îò îáùèõ ïðåäêîâ è ÷àñòè÷íî ïðèîáðåòåíî â õîäå ïàðàëëåëüíûõ àäàïòàöèé ê ñõîäíûì óñëîâèÿì cðåäû. Àðõåîìåðèêñ, íàðÿäó ñ ðóìèíàíòíûìè è ëîêîìîòîðíûìè ïðåäàäàïòàöèÿìè, ñîõðàíÿë áîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ ãåíåðàëèçîâàííîãî ýóòåðèåâîãî òèïà è íà÷àëüíûå àäàïòàöèè, âåäóùèå ê ñîâðåìåííûì Tragulidae, Moschidae è Pecora. Äèâåðãåíöèÿ áàçàëüíîé ãðóïïû èíôðàîòðÿäà Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea è îñíîâíûå àäàïòèâíûå ðàäèàöèè Traguloidea ïðîèñõîäèëè â Àçèè, ãäå îíè ñóùåñòâóþò ïîíûíå (Tragulus). Ýâîëþöèÿ ãèïåðòðàãóëîèäåé ïðîòåêàëà, ãëàâíûì îáðàçîì, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êóäà îíè ïðèøëè èç Àçèè è ãäå îáèòàëè äî ðàííåãî ìèîöåíà. Ãëóáîêîå ðàñõîæäåíèå âåòâåé Traguloidea è Hypertraguloidea ïîäòâåðæäàåòñÿ ðàçíèöåé â ñòðîåíèè áàçèêðàíèÿ è íàïðàâëåíèÿõ ñïåöèàëèçàöèè (Vislobokova, 1998, 2001). Ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå àðõåîìåðèöèä ñâÿçàíî ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è áîëåå ýôôåêòèâíûìè íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê áåãó. Archaeomeryx ïðåäñòàâëÿë îñîáûé áèîëîãè÷åñêèé òèï, ïåðåõîäíûé îò íàñåêîìîÿäíîñòè ê Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 423 ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è îò ïðèìèòèâíîãî ðèêîøåòèðóþùåãî ïðûæêà ê áåãó. Äîðñîâåíòðàëüíûé èçãèá áàçèïîäèÿ, ñëèâøèåñÿ magnum è trapezoidum, íà÷àëüíûå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ os malleolus è äðóãèå ïðîãðåññèâíûå ïðèçíàêè ýòîãî àðõåòèïà ïåðåäàíû Leptomerycidae, Bachitheriidae, Gelocidae è Pecora. Áîëåå ñòðåìèòåëüíûå ýêîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè ãèïåðòðàãóëîèäåé îêàçàëèñü ìåíåå ýêîíîìè÷íû. Íà ðàííåì ýòàïå Suiformes ðàçäåëèëèñü íà äâà íàïðàâëåíèÿ: îäíî èç íèõ, êàê è ó Ruminantia, ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèÿìè ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è ñìåøåííîÿäíîñòè, à äðóãîå (Suoidea) ñ ðàçâèòèåì âñåÿäíîñòè. Ê ïåðâîìó îòíîñèëîñü áîëüøèíñòâî ãðóïï àðõàè÷íûõ íåæâà÷íûõ (Diacodexeidae, Dichobunidae, Antracotheriidae, Raoellidae, Entelodontidae è äð.), à êî âòîðîìó ñåìåéñòâà Suidae è Hippopotamidae. Íåæâà÷íûå äåìîíñòðèðóþò ñàìûå ðàçíûå ñî÷åòàíèÿ àäàïòàöèé ê ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè áåãà.  ðàçâèòèè îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ ìîëÿðîâ, à èíîãäà è êîíå÷íîñòåé, îíè óõîäÿò äàëüøå îò ïðåäêîâûõ ýóòåðèé, ÷åì äðåâíåéøèå Ruminantia. Íî èõ àäàïòàöèîãåíåç îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûì, ÷òîáû ïðåîäîëåòü áèîñôåðíûé êðèçèñ ïîçäíåãî ïàëåîãåíà. Îñíîâíûå ýòàïû è ðóáåæè Ïàëåîãåí Äîýîöåíîâûé ýòàï (10056 ìëí. ëåò) èñêîïàåìûìè ïàðíîïàëûìè íå ïðåäñòàâëåí. Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, ïðèóðî÷åíû ïîÿâëåíèå è ðàçäåëåíèå îòðÿäà íà òðè îñíîâíûõ ñòâîëà (Suiformes, Ruminantia è Tylopoda), ðàçâèòèå ïåðâè÷íûõ àäàïòàöèé ê ðàñòèòåëüíîÿäåíèþ è ïàðíîïàëîñòè è ðàííèå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ äâóáëîêîâîãî àñòðàãàëà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ê ýòîìó æå ýòàïó ïðèíàäëåæàò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ ãðóïï Suiformes, Ruminantia (Tragulina) è Tylopoda, â ÷àñòíîñòè, äèâåðãåíöèÿ Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea.  ïàëåîöåíå (6656 ìëí. ëåò íàçàä) êëèìàò ïîñëå ïîçäíåìåëîâîãî êðèçèñà áûë îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíûì è òåïëûì.  îòñóòñòâèå ðåçêèõ êàòàêëèçìîâ äðåâíåéøèå Artiodactyla ìîãëè ýâîëþèðîâàòü ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííî.  ïîçäíåì ïàëåîöåíå ñóùåñòâîâàëè ôàóíèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó Åâðîïîé è Àìåðèêîé è, âîçìîæíî, Àçèåé (Woodburne, Swisher, 1995) è íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èìåííî ê ýòîìó âðåìåíè îòíîñÿòñÿ èõ ïåðâûå ýêñïàíñèè â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Ýîöåí îëèãîöåí (5623 ìëí. ëåò).  ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåííåé Àçèè ïðîñëåæèâàþòñÿ òðè îñíîâíûõ ýòàïà è äâà îñíîâíûõ ðóáåæà. Îñíîâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ ïðèìåðíî ñèíõðîííû êðóïíåéøèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì. Ïàëåîãåíîâûå ñîáûòèÿ õîðîøî êîððåëèðóþòñÿ ñ ñîáûòèÿìè â Àìåðèêå (Tedford et al., 1987; Berggren, Prothero, 1992; Stucky, 1992) è Åâðîïå (Legendre, Hartenberger, 1992; VianeyLiaud et al., 1993; Blondel, 1996). 1. Ýîöåí (5634 ìëí. ëåò).  ýîöåíå Âíóòðåííåé Àçèè èäåò ñòàíîâëåíèå ðÿäà êëþ÷åâûõ äðåâíèõ ãðóïï ïàðíîïàëûõ. Îíî ñâÿçàíî ñ ïåðåñòðîéêîé íàçåìíûõ ýêîñèñòåì íà ôîíå ïîñòåïåííîãî óñèëåíèÿ êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà, âûçâàííîãî ãëîáàëüíûì ïîõîëîäàíèåì â íà÷àëå ñðåäíåãî ýîöåíà. Ïðîèñõîäèò ñòóïåí÷àòîå óâåëè÷åíèå èçîòîïà êèñëîðîäà @18O ïðèìåðíî íà 1î/îî íà ðóáåæàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî, ñðåäíåãî è âåðõíåãî ýîöåíà, ýîöåíà è îëèãîöåíà (Berggren, Prothero, 1992). 1.1. Ðàííèé ýîöåí (5649 ìëí. ëåò). Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, îòíîñÿòñÿ ðàäèàöèÿ Traguloidea è ïîÿâëåíèå òðèàäû ñåìåéñòâ Archaeomerycidae, Lophiomerycidae è Tragulidae, ðàäèàöèÿ ãèïîòåòè÷åñêîé áàçàëüíîé ãðóïïû ïîäîòðÿäà Suiformes, ðàñøèðåíèå ñïåêòðà 424 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ðàñòèòåëüíûõ àäàïòàöèé, ïîÿâëåíèå ðÿäà ãðóïï íåæâà÷íûõ è íà÷àëî ñòàíîâëåíèÿ âñåÿäíîñòè ó Suoidea.  ñåâåðíîì ïîëóøàðèè ðàííèé è ñðåäíèé ýîöåí âðåìÿ àäàïòèâíûõ ðàäèàöèé íåæâà÷íûõ è äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Èõ çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îòìå÷åíî â Êèòàå, Ìîíãîëèè, Êàçàõñòàíå, Ïàêèñòàíå, Èíäèè, Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Òàèëàíä, Áèðìà) è Òóðöèè (Matthew, Granger, 1925b; Pilgrim, 1928; Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958; Ãàáóíèÿ, 1973à; Coombs, Coombs, 1977a,b; Thewissen et al., 1983; Wang, 1992; Holroyd, Ciochon, 1995; Averianov, Erfurt, 1986; Âèñëîáîêîâà, 2004à, á è äð.). Ïîâûøåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ ñïîñîáñòâóþò êëèìàòè÷åñêèé îïòèìóì â ñåðåäèíå ðàííåãî ýîöåíà è òåïëûé êëèìàò ñðåäíåãî ýîöåíà, ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòåíèé è äèâåðñèôèêàöèÿ áèîòîïîâ. Ïàðíîïàëûå ñòàíîâÿòñÿ äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ âìåñòå ñ íåïàðíîïàëûìè. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ ïðèíàäëåæèò Suiformes. Äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü Suiformes â Àçèè ðîä Diacodexis (D. pakistanensis) íàéäåí â íèæíåì ýîöåíå Ïàêèñòàíà â ìåñòîíàõîæäåíèè Áàðáîðà-Áàíäà (Thewissen et al., 1983; Leinders et al., 1999). Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïàðíîïàëûå âñåëèëèñü íà ñåâåðî-çàïàä Èíäîñòàíà îêîëî 55 ìëí. ëåò íàçàä ïîñëå åãî ñîåäèíåíèÿ ñ Àçèåé (Leinders et al., 1999). Âîçìîæíî, â ýòî æå âðåìÿ îíè ïðèøëè â Àìåðèêó ïî Áåðèíãèéñêîé ñóøå, êîòîðàÿ â ñðåäíåì ýîöåíå áûëà çàòîïëåíà.  ðàííåì ýîöåíå (MP7) ïàðíîïàëûå ïðîíèêëè â Åâðîïó è ïîçæå â Àôðèêó. Ðàííåýîöåíîâûå Diacodexidae Âíóòðåííåé Àçèè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíû. Aksyiria oligostus îïèñàíà èç îáàéëèíñêîé ñâèòû Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû (Ãàáóíèÿ, 1973á).  Êèðãèçèè â Àíäàðàêå óñòàíîâëåíû Diacodexis sp. è Eolantianus russelli Averianov, 1996 (Averianov, 1996; Averianov, Godinot, 1998). 1.2. Ñðåäíèé ýîöåí (4939 ìëí. ëåò íàçàä).  ñðåäíåì ýîöåíå ïîäîòðÿä Suiformes ïðåäñòàâëåí ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè (Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae è Antracotheriidae), a Tragulina äâóìÿ (Archaeomerycidae è Lophiomerycidae).  Ìîíãîëèè â ìåñòîíàõîæäåíèè Õàé÷èí-Óëà II (MP12) íàéäåíû ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Helohyidae (Gobiohyus reshetovi è G. pressidens), Dichobunidae (Chorlakkia valerii) è Raoellidae (Haqueina haichinensis) (Âèñëîáîêîâà, 2004à, á). Ñâîåîáðàçíîå ñî÷åòàíèå ïðèìèòèâíûõ è ïðîãðåññèâíûõ ïðèçíàêîâ ó Haqueina ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàííåì îòâåòâëåíèè Raoellidae îò ñòâîëà Suiformes. Ïî ñòðîåíèþ ïðåìîëÿðîâ è ìîëÿðîâ Raoellidae ïîõîæè íà äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ. Àññîöèàöèÿ èç Õàé÷èí-Óëà II áëèçêà ïî ñîñòàâó ê èçâåñòíûì èç Êèòàÿ è Ïàêèñòàíà (Gingerich et al., 1979; Holroyd, Ciochon, 1995). Äðåâíåéøèå Ruminantia â Àçèè îòíîñÿòñÿ ê ñàìåéñòâó Archaeomerycidae (Âèñëîáîêîâà, Òðîôèìîâ, 2000). Ðîä Archaeomeryx èçâåñòåí èç ñðåäíåãî ýîöåíà (èðäûíìàíãèÿ è øàðàìóðóíèÿ, MP12-15) Êèòàÿ è Ìîíãîëèè è âåðõíåãî ýîöåíà Êàçàõñòàíà (Matthew, Granger, 1925a; Tong et al., 1995; Gabîunia, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1990). 1.3. Ïîçäíèé ýîöåí (3934 ìëí. ëåò). Íà ãðàíèöå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ýîöåíà ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå, ñâÿçàííîå ñ îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû, ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ ìíîãèõ àðõàè÷íûõ ãðóïï Suiformes. Êëèìàò Âíóòðåííèé Àçèè ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, è ÷àñòü òåïëîëþáèâûõ è âëàãîëþáèâûõ âèäîâ æèâîòíûõ ìèãðèðóåò íà îêðàèíû ìàòåðèêà: íà þã Àçèè è íà çàïàä â Åâðîïó è Àôðèêó.  ïîçäíåì ýîöåíå íà þãå Àçèè îáèòàëè Tayassuidae (Egachoerus jaegeri, Òàèëàíä) è Tragulidae (Krabimeryx, Áèðìà), à âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ Gelocidae (Gobiomeryx) è ãèïåðòðàãóëîèäåè cåìåéñòâà Praetragulidae (Ducroñq, 1992, 1994; Vislobokova, 2001).  Àôðèêó ïðèõîäÿò àíòðàêîòåðèèäû. Ãèïåðòðàãóëîèäåè â Åâðàçèè ïîêà èçâåñòíû òîëüêî èç âåðõíåãî ýîöåíà íèæíåãî îëèãîöåíà Ìîíãîëèè (Ýðãèëèí Äçî, Õîåð-Äçàí, Òàòàë-Ãîë) (Vislobokova, 1998; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ïðèñóòñòâèå Hypertragulidae gen. et sp. â ñðåäíåì ýîöåíå Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 425 Õàé÷èí-Óëà II (Áàäàìãàðàâ, Ðåøåòîâ, 1985) íå ïîäòâåðæäåíî (Âèñëîáîêîâà, 2004á). Îäíàêî òî, ÷òî ðàñõîæäåíèå Traguloidea è Hypertraguloidea ìîãëî ïðîèçîéòè íå ïîçæå ñðåäíåãî ýîöåíà (Vislobokova, 1998, 2001; Vislobokova, Dmitrieva, 2000), äåëàåò èõ íàõîäêè â îòëîæåíèÿõ ýòîãî âîçðàñòà âïîëíå âåðîÿòíûìè.  ïîçäíåóèíòñêîå âðåìÿ (MP14/15) ïåðâûå ãèïåðòðàãóëîèäåè (ñåìåéñòâî Praåtragulidae) è ïîòîìêè àðõåîìåðèöèä - ëåïòîìåðèöèäû (Leptomerycidae) ïðèõîäÿò â Àìåðèêó èç Àçèè âìåñòå ñ Tylopoda (Janis et al., 1998; Webb, 1998; Vislobokova, 1998). Íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ïåðåëîìíàÿ áèîñôåðíàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿçàííàÿ ñ êðóïíåéøèì îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû: ïåðåõîä îò òåïëîé (çåëåíîé) áèîñôåðû ýîöåíà ê áîëåå õîëîäíîé, ñ áîëåå ñèëüíî âûðàæåííîé ñåçîííîñòüþ êëèìàòà (Akhmetiev et al., 2005). Ïîíèæåíèå óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è ðàñøèðåíèå ìîñòîâ ìåæäó êîíòèíåíòàìè ñïîñîáñòâóþò ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíàì è âìåñòå ñ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè çíà÷èòåëüíûì ïðåîáðàçîâàíèÿì áèîòû. Êðóïíåéøàÿ ïåðåñòðîéêà åâðîïåéñêèõ ôàóí íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà (Grande Coupure) ñîïðîâîæäàåòñÿ âñåëåíèåì àçèàòñêèõ ìèãðàíòîâ.  Åâðîïó ïðîíèêàþò àíòðàêîòåðèèäû (MP18), ãåëîöèäû (MP19 èëè 20), ýíòåëîäîíòû è Suidae (MP21), à òàêæå ëîôèîìåðèöèäû (MP22) (Legendre, Hartenberger, 1992; Blondel, 1996).  ýòî âðåìÿ Ruminantia ìîãëè ïðîéòè è â Àôðèêó, íî èõ èñêîïàåìûå îñòàòêè èçâåñòíû ëèøü ñ íèæíåãî ìèîöåíà (Barry et al., 2005). Antracotheriidae è Entelodontidae ïðîíèêàþò â Àìåðèêó, íî òàì îíè ìåíåå ðàçíîîáðàçíû, ÷åì â Àçèè (Janis et al., 1998). 2. Îëèãîöåí (3423 ìëí. ëåò). Âî Âíóòðåííåé Àçèè â îëèãîöåíå êëèìàò ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, à ñåçîííûå ðàçëè÷èÿ ðåç÷å.  Êàçàõñòàíå è Öåíòðàëüíîé Àçèè ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ëèñòîïàäíàÿ ìåçîôèòíàÿ ôëîðà. Âî Âíóòðåííåé Àçèè ôîðìèðóåòñÿ ñâîåîáðàçíûé ñàâàííîïîäîáíûé êîìïëåêñ òàê íàçûâàåìàÿ èíäðèêîòåðèåâàÿ ôàóíà. Ñðåäè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ýòîé ôàóíû ïðîèñõîäèò âàæíåéøåå ñîáûòèå ïîÿâëÿþòñÿ âûñøèå æâà÷íûå (Pecora), êîòîðûå ïîñòåïåííî íà÷èíàþò çàìåùàòü îñòàëüíûå ãðóïïû ïàðíîïàëûõ (Ôëåðîâ, 1938; Trofimov, 1957, 1958; Âèñëîáîêîâà, 1983; Äìèòðèåâà, 2002). Ðàñòåò ðàçíîîáðàçèå òðàãóëîèäåé, â ÷àñòíîñòè, ñåìåéñòâà Gelocidae. Ïî ðÿäó ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé îëèãîöåíîâûå ãåëîöèäû ïðåâîñõîäÿò ìíîãèå ãðóïïû Tragulina, ïðèáëèæàÿñü ê Pecora. Ñòàíîâëåíèå Pecora ñâÿçàíî ñ óñèëåíèåì êîíòèíåíòàëüíîñòè è àðèäèçàöèè êëèìàòà è èçìåíåíèåì ãåîáîòàíè÷åñêèõ óñëîâèé.  íà÷àëå îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû è ïîÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè (áàçàëüíûå ãðóïïû) ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ îëåíåé (Cervidae) è ïîëîðîãèõ (Bovidae). Äàæå ñàìûå ðàííèå Bovidae (Palaeohypsodontus) èìåþò ãèïñîäîíòíûå çóáû ñ îòíîñèòåëüíî ñëîæíûì ñòðîåíèåì ýìàëè (Vislobokova, Dmitrieva, 2000).  îëèãîöåíå èäåò ïîñòåïåííîå ðàçâèòèå áàçàëüíûõ ãðóïï ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ Ñårvidae, Giraffidae è Bovidae è ïîñòåïåííîå çàìåùåíèå èìè Suiformes. Ê êîíöó îëèãîöåíà âûìèðàåò áîëüøèíñòâî èõ ýîöåíîâûõ ãðóïï. Íàðàñòàåò ñõîäñòâî åâðîïåéñêèõ è àçèàòñêèõ ôàóí ñðåäíèõ øèðîò. Æâà÷íûå íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü íàä ñâèíîîáðàçíûìè.  ýòî âðåìÿ, î÷åâèäíî, çàêëàäûâàþòñÿ âñå òðè îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ ñïåöèàëèçàöèè Pecora: Cervidae è Giraffidae àäàïòèðóþòñÿ ê ïèòàíèþ ïðåèìóùåñòâåííî ëèñòâîé ðàñòåíèé ðàçíûõ ÿðóñîâ ëåñîâ, à Bovidae òðàâàìè. Îäíàêî ïîêà ïðèñóòñòâèå Giraffidae â îëèãîöåíå íå óñòàíîâëåíî. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ýòî áûëè áåçðîãèå ôîðìû, ìàëî îòëè÷àâøèåñÿ îò äðåâíèõ Cervidae ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae è ïðîãðåññèâíûõ ïðåäñòàâèòåëåé Gelocidae. Ïî ñâîèì àäàïòàöèÿì ê áàçàëüíûì ôîðìàì Giraffoidea íàèáîëåå áëèçêè ãåëîöèäû ðîäà Prodremotherium. Íî ïðèíàäëåæíîñòü ýòîãî ðîäà ê Giraffoidea íå äîêàçàíà. Ïî ðàçìåðàì îëèãîöåíîâûå æâà÷íûå íå ïðåâîñõîäÿò 426 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ñîâðåìåííóþ êàáàðãó. Âîçìîæíî, äðåâíåéøèå Giraffoidea (?Palaeomerycidae) ïðèñóòñòâîâàëè â ôàóíå Áåíàðû (Ãàáóíèÿ, 1964).  ñîîáùåñòâàõ ñîõðàíÿþòñÿ äâå ãðóïïû Suiformes: Entelodontidae è Antracotheriidae. Ðàçíîîáðàçèå ýíòåëîäîíòèä äîâîëüíî âåëèêî: ðîä Ergilobia îïèñàí èç Ýðãèëü-Îáî (Ìîíãîëèÿ), à ðîä Entelodon ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ðàííåîëèãîöåíîâûìè âèäàìè: E. dirus (Õóëüäæèí, Âíóòðåííÿÿ Ìîíãîëèÿ) è E. orientalis (Õîåð-Äçàí, Ìîíãîëèÿ) è îäíèì ñðåäíåîëèãîöåíîâûì E. diconodon (×åëêàð-Òåíèç, Êàçàõñòàí) (Òðîôèìîâ, 1952, 1958; Dashzeveg, 1965). Àíòðàêîòåðèèäû ðîäà Hemimeryx èçâåñòíû èç ×åëêàð-Òåíèçà (Áîðèñÿê, 1923). Îñòàòêè ýíòåëîäîíîâ è àíòðàêîòåðèèä, ïî äàííûì Ë.Ê. Ãàáóíèÿ (Gaobunia, 1977), ïðèñóòñòâóþò è â âåðõíåàêñûèðñêîé ñâèòå Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû. Ýòàïû ðàçâèòèÿ îëèãîöåíîâûõ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ è îñíîâíûå ðóáåæè â èõ ðàçâèòèè õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ â Ìîíãîëèè (Äîëèíà Îçåð), ãäå èìåþòñÿ êàëèé-àðãîíîâûå äàòèðîâêè áàçàëüòîâ (Äåâÿòêèí, 1981; Âèñëîáîêîâà, 1996; Höck et al., 1999; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ñîñòàâ àññîöèàöèé îòðàæàåò ðàííèå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ ñåìåéñòâ Cervidae è Bovidae, èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ òðàãóëèí, ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è íàðàñòàþùåå ñõîäñòâî öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ è çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ôàóí ïîñëå ïåðåñòðîéêè íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà. 2.1. Áèîçîíà A (>31,5 ìëí. ëåò) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîÿâëåíèåì ñåìåéñòâà Cervidae, åãî áàçàëüíîãî ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae (Eumeryx E. culminis), è ïðèñóòñòâèåì ãåëîöèä (Pseudogelocus). Eumeryx èçâåñòåí òîëüêî èç Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ðîä Pseudogelocus áûë ðàñïðîñòðàíåí è â Åâðîïå (MP 22) (Blondel, 1996; Sudre, Blondel, 1996). 2.2.  áèîçîíå  (31,528 ìëí. ëåò) ïîÿâëÿþòñÿ áîëåå ïðîäâèíóòûé âèä E. imbellis è ãåëîöèä Paragelocus scotti Schlosser, 1902. Ïîñëåäíèé òèïè÷åí äëÿ ðàííåãî îëèãîöåíà (MP21-23) Çàïàäíîé Åâðîïû (Jehenne, 1985; Blondel, 1996). Ïîÿâëåíèå P. scotti â Ìîíãîëèè ñâÿçàíî ñ ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíîì íà ãðàíèöå çîí MP21/MP22, êîãäà â Åâðîïó èç Àçèè âñåëèëñÿ Lophiomeryx (Vislobokova, 1997). 2.3. Íà÷àëî áèîçîíû C (~28 ìëí. ëåò) ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé ðàííåãî è ïîçäíåãî îëèãîöåíà. Õàðàêòåðíî ïîÿâëåíèå îëåíåé, ñõîäíûõ ñ Dremotherium guthi, ðàïðîñòðàíåíûì â çîíàõ MP28-MP30 â Çàïàäíîé Åâðîïå, è ïîñëåäíåå ïðèñóòñòâèå òðàãóëèí.  êîíöå ïîçäíåãî îëèãîöåíà â áèîçîíå C1 ïðîñëåæèâàåòñÿ óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae (Amphitragulus) è ðåçêîå óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Bovidae (?Gobiocerus, ?Palaeîhypsodontus, Bovidae gen. 2), îòðàæàþùèå óñèëåíèå àðèäèçàöèè â ðåãèîíå (Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Íåîãåí Ïàðíîïàëûå íåîãåíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè, è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ èçó÷åíû áîëåå äåòàëüíî. 3. Ìèîöåí.  ìèîöåíå ïðîäîëæàåòñÿ äàëüíåéøàÿ ýêñïàíñèÿ æâà÷íûõ, ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ íà óðîâíå ñåìåéñòâ è ïîäñåìåéñòâ, áûñòðî ðàñòàåò ðàçíîîáðàçèå ðàçíûõ ñåìåéñòâ Pecora, îñîáåííî Cervidae è Bovidae. Ðîñò áèîðàçíîîáðàçèÿ âûñøèõ æâà÷íûõ îòðàæàåò ðàñøèðåíèå ñïåêòðà àäàïòàöèé â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíîé äèôôåðåíöèàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è óâåëè÷åíèåì äîëè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, à çàòåì è èçìåíåíèåì õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîñëåäíèõ. Èäåò ïðèñïîñîáëåíèå Pecora ê ðàçëè÷íûì òèïàì ìåñòîîáèòàíèé è ðàçíûì ÿðóñàì ðàñòèòåëüíîñòè. 3.1. Ðàííèé ìèîöåí.  íà÷àëå ðàííåãî ìèîöåíà ïîÿâëÿþòñÿ ñåìåéñòâà êàáàðîæüèõ (Mîschidae), íîâûå ïîäñåìåéñòâà îëåíåé (Muntiacinae, Lagomerycinae è, âîçìîæíî, Dromomericinae), æèðàô (Palaeotraginae), íîâûå ðîäû ïàëåîìåðèöèä (Orygotherium), Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 427 ïðèñóòñòâóþò äðåìîòåðèèíû (Amphitragulus) è àíòðàêîòåðèèäû (Brahyodus), ïîÿâëÿþòñÿ ñâèíüè (Suidae). Ðàñòåò ñõîäñòâî êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåííåé Àçèè (Êàçàõñòàí, þã Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, Ìîíãîëèÿ) è Åâðîïû ïîñëå ðåãðåññèè ýïèêîíòèíåíòàëüíûõ ìîðåé è åå ñëèÿíèÿ ñ Àçèåé. Ôîðìèðóåòñÿ Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ ïîäîáëàñòü. Muntiacinae ïðåäñòàâëåíû ìåëêèìè äèêðîöåðèíàìè ðîäà Stephanocemas (Áåø-Òþáå), à Moschidae êðîøå÷íûìè Micromeryx (Íàðàí-Áóëàê, Òàãàé).  Êàçàõñòàíå â ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ âõîäèëè æèðàôû ðîäà Praepalaeotragus (Àêòàó) è ñâèíüè ðîäîâ Palaeochoerus (Äæèëàí÷èê) è Xenohyus (Àñêàçàíñîð). Íàèáîëåå ïðåäñòàâèòåëüíîå ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíî èç òàãàéñêîé ôàóíû (î. Îëüõîí íà îç. Áàéêàë) (Vislobokova, 1994, 2004). Äëÿ âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî ìèîöåíà Ìîíãîëèè (áèîçîíà D1 â Äîëèíå Îçåð è Õèðãèñ-Íóð I â Êîòëîâèíå Áîëüøèõ Îçåð) õàðàêòåðíû ïåðâûå Palaeomerycidae, óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae è Palaeomerycidae è ïðèñóòñòâèå Dromomerycinae (Âèñëîáîêîâà, 1983; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Îêîëî 22 ìëí. ëåò íàçàä äðåìîòåðèèíû è äðîìîìåðèöèíû ìèãðèðóþò èç Åâðàçèè â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó (Âèñëîáîêîâà, 1990), à ãåëîöèäû, òðàãóëèäû, ëàãîìåðèöèíû, ïàëåîìåðèöèíû è æèðàôû â Àôðèêó (Gentry, 1978, 1990).  Ñèâàëèêàõ òðàãóëèäû (Dorcatherium) ïîÿâëÿþòñÿ ðàíåå 18 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ æèðàôîâûìè è ìåëêèìè ïîëîðîãèìè (?Eotragus); çàìåòíûé ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïîëîðîãèõ òàì îòìå÷àåòñÿ â ñðåäíåì ìèîöåíå (13,8 ìëí. ëåò íàçàä) (Kubanotragus, Protragocerus è äð.) (Barry, Flynn, 1990). Ê ýòîìó æå âðåìåíè ïðèóðî÷åíà âòîðàÿ âîëíà ìèãðàíòîâ â Àôðèêó. 3.2. Ñðåäíèé ìèîöåí. Äîìèíèðóþò îëåíè, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè äèêðîöåðèíû, êîòîðûå ñìåíÿþò äðåìîòåðèèí è äðîìîìåðèöèí. Ñîîáùåñòâà ïàðíîïàëûõ Ìîíãîëèè (Õèðãèñ-Íóð II, ñâèòà Îøèí è äð.) áëèçêè ïî ñîñòàâó ê ñåâåðîêèòàéñêèì, à Ñåâåðíîãî Êàâàçà (Áåëîìå÷åòñêàÿ) ê çàïàäíîåâðîïåéñêèì è ñîäåðæàò ýíäåìèêîâ (Ãàáóíèÿ, 1973á; Âèñëîáîêîâà, 1983, 1990). 3.3. Ïîçäíèé ìèîöåí. Ïàðíîïàëûå ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíû èç ìíîãèõ ìåñòîíàõîæäåíèé Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, Êàçàõñòàíà è Ìîíãîëèè. Äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ èìåþòñÿ ïàëåîìàãíèòíûå äàííûå. Îñíîâíûå ýòàïû èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ õîðîøî èçâåñòíû (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1914; Äìèòðèåâà, 1977; Ëóíãó, 1984; Êîðîòêåâè÷, 1988; Vislobokova et al., 2003). Ïðîèñõîäèò ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿçàííàÿ ñ ãëîáàëüíûìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà, ïîíèæåíèåì óðîâíÿ îêåàíà è óñèëåíèåì ïðèòîêà ìèãðàíòîâ, äèôôåðåíöèàöèåé ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé. Ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû Çåìëè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä, ðàçðàñòàíèå ëåäíèêîâîãî ùèòà â Àíòàðêòèêå, èçìåíåíèÿ öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ èç-çà ïîäíÿòèÿ Ãèìàëàåâ è Òèáåòñêîãî ïëàòî ïðèâîäÿò ê óâåëè÷åíèþ ñåçîííûõ ðàçëè÷èé è áîëüøåé ñóõîñòè êëèìàòà â ñðåäíèõ øèðîòàõ è øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îêîëî 7 ìëí. ëåò íàçàä ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå îò C3 ñîäåðæàùèõ òðàâ ê C4 ñîäåðæàùèì (Janis, 1993).  ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ, â ñîñòàâå ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû ðàñòåò ÷èñëî ãèïñîäîíòíûõ òðàâîÿäíûõ (Fortelius et al., 2003). Ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå ïîäñåìåéñòâà è òðèáû îëåíåé, â òîì ÷èñëå, õàðàêòåðíûå è äëÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû Åâðàçèè: íàñòîÿùèå îëåíè (Cervinae) è àìåðèêàíñêèå îëåíè (Odocoileinae). Íàñòîÿùèå îëåíè ïðåäñòàâëåíû ðîäîì Cervavitus áàçàëüíîé ãðóïïû (Pliocervini), ê êîòîðîé â êîíöå ìèîöåíà äîáàâëÿþòñÿ áîëüøåðîãèå îëåíè (Megacerini), à àìåðèêàíñêèå êîñóëÿìè ðîäà Procapreolus (Capreolini) è ïîçæå â Ñèáèðè îëåíÿìè ðîäà Pavlodaria (Odocoileini). Odocoileinae ïðèøëè èç Àìåðèêè, ïî-âèäèìîìó, âìåñòå ñ ãèïïàðèîíàìè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä. Óñèëèâàåòñÿ ïîòîê ìèãðàíòîâ íà ñòûêå Åâðîïû, 428 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Àìåðèêè è Àôðèêè.  íà÷àëå ìýîòèñà ïîÿâëÿþòñÿ ñâèíüè ðîäà Microstonyx (Òðîôèìîâ, 1954). Ïîÿâëÿþòñÿ êðóïíûå ìóíòæàêè (Muntiacini), è ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ è æèðàô (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1915; Äìèòðèåâà, 1977; Ãîäèíà, 1979; Êîðîòêåâè÷, 1988; Âèñëîáîêîâà, 1990). ×àñòü àíòèëîï âûõîäöû èç Ãðåêî-Èðàíñêîé ôàóíèñòè÷åñêîé ïðîâèíöèè öåíòðà âîçíèêíîâåíèÿ ìíîãèõ ôîðì, ïðèïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â àðèäíûõ óñëîâèÿõ (Äìèòðèåâà, 1977; Gentry, 1990; Koufos, Kostopoulos, 1997). Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè Antilopini, Tragelaphini è Alcelaphini â Àôðèêå ïîòîìêè ýòèõ ôîðì.  âàëëåçèè è ìýîòèñå çíà÷èòåëüíî ìåíÿëñÿ ñîñòàâ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îíà ïðèîáðåòàëà âñå áîëåå ñàâàííûé îáëèê, íî òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà âî âðåìÿ «ìåññèíñêîãî êðèçèñà», õîðîøî èçâåñòíîãî ïåðèîäà óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè, ñòàëà áîëåå ñàâàííîïîäîáíîé. Èç Àìåðèêè âñåëÿþòñÿ âåðáëþäû ðîäà Paracamelus è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ äî Èñïàíèè. 4. Ïëèîöåí-ïëåéñòîöåí. Ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîõîäèò íà ôîíå äàëüíåéøåãî ïîõîëîäàíèÿ, ðàçâèòèÿ ëåäíèêîâîãî ùèòà Àðêòèêè è êîíòèíåíòàëüíûõ îëåäåíåíèé, âîçðàñòàíèÿ àìïëèòóäû è óñêîðåíèÿ ðèòìà ìåëêèõ êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé.  Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñòàíîâèòñÿ õàðàêòåðíûì øèðîòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå áîëüøèíñòâà âèäîâ. Êðóïíûå ïåðåñòðîéêè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ íà÷èíàþòñÿ ïðè çíà÷èòåëüíîì òðåíäå â ñòîðîíó ïîõîëîäàíèÿ è ïðåäøåñòâóþò ïèêàì ìàêñèìàëüíûõ ïîõîëîäàíèé. Èçìåíåíèÿ èäóò â îñíîâíîì íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ, ôîðìèðóþòñÿ ïëåéñòîöåíîâûå è ñîâðåìåííûå ðîäû è âèäû, ïîñòåïåííî èñ÷åçàþò ìèîöåíîâûå ðîäû, óâåëè÷èâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå è ðàñøèðÿþòñÿ àðåàëû îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ, òåïëîëþáèâûå ëåñíûå ôîðìû íà÷èíàþò çàìåùàòüñÿ áîðåàëüíûìè, ñåâåðîáîðåàëüíûìè è ñóáàðêòè÷åñêèìè. Õîðîøî âûðàæåíà çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ.  Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêîé ïîäîáëàñòè ïðåîáëàäàþò ôîðìû îáùèå ñ çàïàäíîåâðîïåéñêèìè è ïðèñóòñòâóþò ðîäû, îáùèå ñ ñåâåðîàìåðèêàíñêèìè è àçèàòñêèìè, à â Ñðåäèçåìíîìîðñêîé ïîäîáëàñòè, ïîìèìî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåíû àçèàòñêèå ôîðìû è ýíäåìèêè.  ÖåíòðàëüíîÀçèàòñêîé ïîäîáëàñòè äîìèíèðîâàëè ðîäû è âèäû, áëèçêèå ê ñåâåðîêèòàéñêèì. Ñðåäè îëåíåé íà ñìåíó ìóíòæàöèíàì è ïðèìèòèâíûì íàñòîÿùèì îëåíÿì òðèáû Pliocervini ïðèõîäÿò ðàçíîîáðàçíûå íàñòîÿùèå è áîëüøåðîãèå îëåíè, ëîñè è êîñóëè, à çàòåì è ñåâåðíûå îëåíè. Èñ÷åçàþò ãèïïîïîòàìû è æèðàôû. Ñðåäè ïîëîðîãèõ ðàçíîîáðàçíûå êðóïíûå àíòèëîïû ïîñòåïåííî çàìåùàþòñÿ áûêàìè, à çàòåì è îâöåáûêàìè.  êîíöå ïëèîöåíà èñ÷åçëè îëåíè ïîäñåìåéñòâà ìóíòæàêîâ. Cðåäè áû÷üèõ (Bovinae) õàðàêòåðíûõ äëÿ ìèîöåíà áîçåëÿôèí (Boselaphini) ñìåíÿþò ðàçíîîáðàçíûå áûêè (Bovini), êîðîâüè (Alcelaphinae, Damalops) è ëåñíûå (Tragelaphini) àíòèëîïû. Çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâàõ àññîöèàöèé ïàðíîïàëûõ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ãðàíèöàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëèîöåíà (~ 3,6 ìëí. ëåò íàçàä), ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (~ 2,6 ìëí. ëåò), ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (1,8 ìëí. ëåò). Êðóïíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ôàóí áûëè â ïëåéñòîöåíå: íà ãðàíèöå âèëëàôðàíêà è ãàëåðèÿ (1,2 ìëí. ëåò) è íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (0,8 ìëí. ëåò). Ýòè æå ðóáåæè âûÿâëÿþòñÿ è äëÿ ôàóí Åâðîïû, Êèòàÿ è Àìåðèêè (Azzaroli et al., 1988; Tedford et al., 1991; Gliozzi et al.,1997; Palombo et al., 2006). Íà þãå Åâðîïû íàèáîëåå êðóïíîå ïðåîáðàçîâàíèå ôàóíû ïðîèçîøëî â êîíöå ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (1,10,8 ìëí. ëåò íàçàä (Palombo et al., 2006). Î÷åâèäíî, âëèÿíèå ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèé íà ôàóíó Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ áûëî áîëåå ñèëüíûì, ÷åì íà ôàóíû Ñðåäèçåìíîìîðüÿ. Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 429 Ýòàïíîñòü ðàçâèòèÿ ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûõ àññîöèàöèé ñîîòâåòñòâóåò ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èíòåðâàë îò íà÷àëà ïëèîöåíà äî ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, Ìîëäàâèè è Óêðàèíû âêëþ÷àåò ñåìü ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èç íèõ ïåðâûé êîìïëåêñ âûäåëåí Å.Ë. Êîðîòêåâè÷ (1988), âòîðîé è òðåòèé Ë.È. Àëåêñååâîé (1977, 1982), à ÷åòûðå ïîñëåäíèõ Â.È. Ãðîìîâûì (1948). Ýòè êîìïëåêñû èìåþò àíàëîãè â Ñèáèðè, Êàçàõñòàíå è Òàäæèêèñòàíå.  ïëèîöåíîâûõ ôàóíàõ Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà è Òàäæèêèñòàíà ïðèñóòñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè øåñòè ñåìåéñòâ: Camelidae, Hippopotamidae, Suidae, Giraffidae, Cervidae è Bovidae.  ïëåéñòîöåíå èõ ÷èñëî ñîêðàùàåòñÿ äî ÷åòûðåõ. Íà ðóáåæå ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà òåððèòîðèþ ïîêèäàþò æèðàôû. Ïîñëåäíèå Hippopotamidae èçâåñòíû èç íèæíåãî ïëåéñòîöåíà Êàâêàçà (Àõàëêàëàêè) (Âåêóà, 1959). Äîìèíèðóþò îëåíè è ïîëîðîãèå. Èõ ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ, ïîñòåïåííîå âûòåñíåíèå ìèîöåíîâûõ ðîäîâ è óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ «ãðàçåðîâ» îñóùåñòâëÿëèñü íà ôîíå ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû, äèâåðñèôèêàöèè ëåñíûõ áèîòîïîâ è ðàñøèðåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (ðèñ. 2, 3). 4.1. Ðàííèé ïëèîöåí. Êó÷óðãàíñêèé êîìïëåêñ (MN14, 5,34,2 ìëí. ëåò).  Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå â óñëîâèÿõ îòíîñèòåëüíî âëàæíîãî êëèìàòà ïðåîáëàäàþò áèòàòåëè ëåñîâ. Õàðàêòåðíû ðàçíîîáðàçíûå ìóíòæàöèíû, ïðèíàäëåæàâøèå ê ìèîöåíîâûì ðîäàì Eostyloceros, Muntiacus è Paracervulus; ïåðâîå ïîÿâëåíèå ìóíòæàöèí ðîäà Paracervulus; è ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå íàñòîÿùèõ îëåíåé ðîäà Croizetoceros è ïëèîöåðâèí ðîäà Pliocervus; ïîñëåäíåå ðàïðîñòðàíåíèå ðîäà Eostyloceros è áû÷üèõ òðèáû Boselaphini (ðîä Plioportax), à òàêæå ïðèñóòñòâèå ïîçäíåìèîöåíîâîé ñâèíüè ðîäà Propotamochoerus è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Ôëåðîâ, Øåâûðåâà, 1963; Êîðîòêåâè÷, 1988; Âàíãåíãåéì è äð., 1998; Vislobokova et al., 2001). 4.2. Êîíåö ðàííåãî ïëèîöåíà. Ìîëäàâñêèé êîìïëåêñ (MN15, 4,23,6 ìëí. ëåò). Êëèìàò íà þãå Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñòàíîâèòñÿ ñóøå. Õàðàêòåðíû ïåðâûå íàñòîÿùèå îëåíè ðîäà Cervus, ëîñè ðîäà Pseudalces, áû÷üè ðîäà Parabos è, âîçìîæíî, Ioribos, ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Propotamochoerus è êîñóëü ðîäà Procapreolus, ïðèñóòñòâèå ñèâàòåðèèí ?Sivatherium sp., áåãåìîòîâ Hippopotamus sp., âåðáëþäîâ Paracamelus, îëåíåé Croizetoceros è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Õîìåíêî 1914, 1915; Õàâåñîí, 1954; Êîðîòêåâè÷, 1970; Àëåêñååâà, 1977; Ãàáóíèÿ, 1986; Âàíãåíãåéì è äð., 1998). Óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ôîðì, ïðèñïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â îòêðûòûõ ëàíäøàôòàõ (âåðáëþäû, æèðàôû). Çàïàäíàÿ ãðàíèöà àðåàëà âåðáëþäîâ ñìåùàåòñÿ â Âîñòî÷íóþ Åâðîïó. Ñóäÿ ïî îáèëèþ îëåíåé è ïðèñóòñòâèþ ãèïïîïîòàìîâ, â ðåãèîíå ñîõðàíÿëèñü è âëàæíûå áèîòîïû. 4.3 Ñðåäíèé ïëèîöåí. Ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå îêîëî 3,6 ìëí. ë.í. (òî÷êà Gi2: Shackleton, 1995) áûëî íåáîëüøèì, íî èíòåðâàë 3,63,.3 ìëí. ëåò îòëè÷àëñÿ çàìåòíûì óñèëåíèåì âàðèàáèëüíîñòè. Ìàêñèìóì ýòîãî ïîõîëîäàíèÿ ñîïðîâîæäàëñÿ ðàñøèðåíèåì îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (Suc et al., 1995), ïðîíèêíîâåíèåì àçèàòñêèõ ýëåìåíòîâ â Åâðîïó è ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ áîðåàëüíûõ ýëåìåíòîâ. Íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ðîäîâ-äîìèíàíòîâ ñîâðåìåííîé ôàóíû. Äëÿ ýòîãî âðåìåíè õàðàêòåðíû ïëèîöåíîâûé ïèê ðàçíîîáðàçèÿ öåðâèä è áîâèä, ïîÿâëåíèå ðÿäà êðóïíûõ îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ëåñîâ (áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Orchonoceros è ñëîæíîðîãèõ îëåíåé ðîäà Eucladoceros, áûêîâ ðîäà Leptobos) è òðàâÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (àíòèëîïû), à òàêæå áîðåàëüíûõ ôîðì (êîñóëü ðîäà Capreolus è è áàðàíîâ ðîäà Ovis).  Çàáàéêàëüå (Óäóíãà) è Êàçàõñòàí (Åñåêàðòêàí) âñåëÿþòñÿ öåíòðàëüíîàçèàòñêèå ðîäû è âèäû: îëåíè (Axis) è àíòèëîïû (Antilospira è Gazella sinensis). Êðîìå òîãî, â ñêîðöåëüñêîì êîìïëåêñå è åãî àíàëîãàõ (MN16, 3,62,6 ìëí. ëåò) ïðîñëåæèâàþòñÿ ïîÿâëåíèå áûêîâ Ioribos è, âîçìîæíî, Leptobos è Bos; áóéâîëîâ Eosyncerus, 430 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ áàðàíîâ Ovis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Oryx è ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ëîñåé Pseudalces, ïëèîöåðâèí Ñervavitus, æèðàô ðîäà Samotherium è ñâèíåé P. provincialis è ïðèñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus è êîñóëü Procapreolus (Âåêóà, 1972; Àëåêñååâà, 1977, 1982; Òëåóáåðäèíà, 1982; Vislobokova et al., 1995). 4.4. Ïîçäíèé ïëèîöåí.  Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè íàèáîëåå ñèëüíûì áûëî ïðåîáðàçîâàíèå ôàóí ìëåêîïèòàþùèõ íà ðóáåæå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (MN16/ 17), îêîëî 2,6 ìëí. ëåò íàçàä.  çíà÷èòåëüíîé ìåðå îíî áûëî âûçâàíî ãëîáàëüíûì êëèìàòè÷åñêèì ñäâèãîì, ôèêñèðóåìûì òî÷êîé 100 èçîòîïíî-êèñëîðîäíîé êðèâîé Øåêëòîíà (Shackleton, 1995), êîãäà ñîäåðæàíèå èçîòîïà @18O âïåðâûå ïðåâûñèëî 4î/îî. Íà÷èíàÿ ñ ýòîãî âðåìåíè àìïëèòóäà ïîõîëîäàíèé çàìåòíî óâåëè÷èëàñü, õîòÿ â èíòåðâàëå 2,51,2 ìëí. ëåò îíà îñòàâàëàñü ìåíüøåé, ÷åì â áîëåå ïîçäíåå âðåìÿ. C ýòèì ïîõîëîäàíèåì ñâÿçàíû êðóïíûå èçìåíåíèÿ: ðàçâèòèå ïåðìàôðîñòà íà ñåâåðî-âîñòîêå Åâðàçèè, ñîêðàùåíèå ëåñîâ è ðàñøèðåíèå îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ â Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè è Ñðåäèçåìíîìîðüå, èíòåñèôèêàöèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ îáìåíîâ. Íà÷èíàåòñÿ çàêëàäêà íîâûõ àäàïòèâíûõ òðåíäîâ íà ôîíå óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè.  Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè ïîÿâëÿåòñÿ áîëüøîå ÷èñëî êðóïíûõ ïàðíîïàëûõ, ïðèñïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â ñàâàííîïîäîáíûõ ëàíäøàôòàõ.  õàïðîâñêîì êîìïëåêñå (MN17, 2,62 ìëí. ëåò) è åãî âîñòî÷íûõ àíàëîãàõ îòìå÷àþòñÿ: ïåðâîå ïîÿâëåíèå ëîñåé Libralces (ôèëåòè÷åñêàÿ ëèíèÿ Libralces Alces), áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Sinomegaceros è áû÷üèõ ðîäà Leptobos, êðóïíûõ âèíòîðîãèõ àíòèëîï Gazellospira, êîçëîâ Capraoryx, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Sus, ðàçíîîáðàçèå ñëîæíîðîãèõ îëåíåé Eucladoceros; ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå æèðàô Palaeotragus è Sivatherium, ïðèñóòñòâèå áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Arvernoceros è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Áàéãóøåâà, 1971; Àëåêñååâà, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1988; Òèòîâ, 1999; Vislobokova, 1996) 4.5. Êîíåö ïëèîöåíà íà÷àëî ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Ïñåêóïñêèé êîìïëåêñà è åãî àíàëîãè (2-1,2 ìëí. ëåò).  ýòî âðåìÿ èäåò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå áîðåàëüíûõ ëèíèé ñîâðåìåííûõ ðîäîâ. Õàðàêòåðíû ïåðâûå ëîñè ðîäà Alces, áû÷üè ðîäà Bos è îâöåáûêè òðèáû Ovibovini, çóáðû Bison (Eobison) suchovi, ò.å. ëèíèÿ B. (Eobison) B. (Bison), ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå Sus strozzi è Arvernoceros, ïðèñóòñòâèå îëåíåé Eucladoceros, Pseudodama, Capreolus è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1959; Àëåêñååâà, 1977; Ôëåðîâ, 1979; Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, Âåêóà,1980; Âàíãåíãåéì è äð., 1990; Gabunia, Vekua, 1995; Ôîðîíîâà, 2001). Ïðîñëåæèâàåòñÿ óñèëåíèå âîñòî÷íûõ ìèãðàöèé. Ðÿä àçèàòñêèõ ðàííåâèëëàôðàíêñêèõ ýëåìåíòîâ ïîÿâëÿåòñÿ â Åâðîïå. Íàèáîëåå äðåâíèå îâöåáûêè íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íàéäåíû â âåðõíåì ïëèîöåíå íèæíåì ïëåéñòîöåíå Ñèáèðè è íà Êàâêàçå. Ovibovini gen. indet. èçâåñòíû èç ìîõîâñêîé ñâèòû Áà÷àòñêîãî êàðüåðà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû. Ñîïóòñòâóþùàÿ ôàóíà êîððåëèðóåòñÿ ñ ïñåêóïñêèì êîìïëåêñîì è ëåæèò â èíòåðâàëå 1,81,2 ìëí. ëåò (îò Îëäóâåÿ äî Õàðàìèëüî) (Ôîðîíîâà, 2001, ðèñ. 12).  Åâðîïå â ïðåäîëäóâåéñêîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàë ðîä Megalovis. Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Soergelia îòìå÷åíî â Äìàíèñè (~1,8 ìëí. ëåò). Íàèáîëåå äðåâíèå îñòàòêè ðîäà Praeovibos ïðîèñõîäÿò èç ðàííåãî îëåðà (1,4-0,8 ìëí. ëåò) Áåðèíãèäû, ãäå îíè ñîñóùåñòâîâàëè ñ çîðãåëèåé (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997). 4.6. Êîíåö ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Òàìàíñêèé êîìïëåêñ (1,20,8 ìëí. ëåò) è åãî àíàëîãè. Õàðàêòåðíû ïîÿâëåíèå áîëüøåðîãèõ îëåíåé Praemegaceros è Megaloceros, îëåíåé èç ãðóïïû áëàãîðîäíûõ Cervus acoronatus, êîñóëü Capreolus cf. suessenbornensis, øèðîêîëîáûõ ëîñåé Alces latifrons, êîðîòêîðîãèõ áèçîíîâ B. (Bison) cf. schoetensacki, ñâèíåé Sus tamanensis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå ëåñíûõ àíòèëîï Tragelaphus è Pontoceros, ïðèñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus (Ð. kujalnensis) è áåãåìîòîâ Hippopotamus georgicus Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 431 (Àõàëêàëàêè) (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1957; Âåêóà, 1959; Àëåêñååâà, 1977; Âàíãåíãåéì è äð., 1991).  Òàäæèêèñòàíå (Ëóõóòè, âåðõè Ìàòóÿìû) îòìå÷åíû ïåðâûå Camelus cf. knoblochi, êîòîðûå ñîñóùåñòâîâàëè ñ áîëüøåðîãèìè îëåíÿìè Praemegaceros. Ñòàíîâëåíèå ãðóïïû áëàãîðîäíûõ îëåíåé ïðîõîäèëî â óìåðåííûõ øèðîòàõ Åâðàçèè.  Ïðè÷åðíîìîðüå âûÿâëÿþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ýòîé ëèíèè: C. perrieri (MN16-MN17) Ñ. abessalomi (MNQ18) C. acoronatus (ðàííèé ïåðâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà) Ñ. elaphus (âòîðàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà íûíå).  Åâðîïó C. acoronatus (= Cervus s. str.) âñåëÿþòñÿ îêîëî 1 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ Sus scrofa, Capreolus è Bos (Agusti et al., 2001; Kahlke, 1997; Van der Made, 1999; Spassov, 2003). Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Praemegaceros verticornis (=Megaceroides verticornis), Megaloceros, Bos è B. (Bison) ôèêñèðóåòñÿ â Èòàëèè â ðàííåì ãàëåðèè â ôàóíå Êîëëå Êóðòè (Colle Curti) â îñíîâàíèè ýïèçîäà Õàðàìèëüî (Gliozzi et al., 1997; Azzaroli, 2001). 4.7. Ñðåäíèé ïëåéñòîöåí. Êðóïíàÿ ïåðåñòðîéêà â ñîñòàâàõ ñîîáùåñòâ ìëåêîïèòàþùèõ íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (îêîëî 0,8 ìëí. ëåò, òî÷êà 22), ñâÿçàíà ñ ïîõîëîäàíèåì, àìïëèòóäà êîòîðîãî çàìåòíî âîçðîñëà. Ñîäåðæàíèå èçîòîïà @18O âïåâûå ïðåâûñèëî 5î/îî, êàê ïðè áîëåå ïîçäíèõ îëåäåíåíèÿõ (Shackleton, 1995). Óñèëèâàåòñÿ çîíàëüíîñòü. Íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ ñóáàðêòè÷åñêàÿ ôàóíà. Òèðàñïîëüñêàÿ ôàóíà (0,80,.4 ìëí. ëåò) þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñóùåñòâîâàëà â óìåðåííî-ïðîõëàäíîì êëèìàòå â ðàçíîîáðàçíûõ ëàíäøàôòàõ, ñ äîìèíèðîâàíèåì ëåñîñòåïåé (Àëåêñååâà, 1977), à ïîçäíåîëåðñêàÿ ôàóíà ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè â äîâîëüíî õîëîäíîì êëèìàòå, áëèçêîì ê ñîâðåìåííîìó.  Áåðèíãèéñêîé ïðîâèíöèè â ëàíäøàôòàõ òóíäðîâîãî è ëåñîòóíäðîâîãî òèïà îáèòàëà ôàóíà ïîçäíåé ñòàäèè îëåðñêîãî êîìïëåêñà (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997).  åå ñîñòàâå âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ ñåâåðíûå îëåíè ðîäà Rangifer, êîòîðûå ñîñóùåñòâóþò ñ áèçîíàìè è øèðîêîëîáûìè ëîñÿìè. Ïðèñóòñòâèå Rangifer îòìå÷åíî òàêæå â íèçàõ ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû (Ôîðîíîâà, 2001).  Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå ñåâåðíûå îëåíè ïîÿâèëèñü â ýíãëèè è áèñòîíèè (Çþññåíáîðí, íèæíèå ñëîè Øòàéíõàéìà, Ôðàíêåíõàóçåí è äð.), â Âåëèêîáðèòàíèè îíè áûëè õàðàêòåðíû äëÿ õîëîäíûõ ñòàäèé (ýëüñòåð, çààëèé) è ïîêèäàëè ýòó òåððèòîðèþ âî âðåìÿ èíòåðãëÿöèàëîâ (Lister, 1986). Ïîÿâëåíèå îëåíåé Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Praedama, Alces latifrons è ïðèñóòñòâèå áèçîíà B. sch. lagenocornis ñáëèæàþò òèðàñïîëüñêóþ ôàóíó ñ ôàóíîé Çþññåíáîðíà (Ãåðìàíèÿ), îòíîñèìîé ê ýëüñòåðó (ìèíäåëþ) (Êàëüêå, 1971). Íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî è ñðåäíåãî ãàëåðèÿ) âîëíà èììèãðàíòîâ ñ âîñòîêà îòìå÷àåòñÿ íà Àïåííèíñêîì ïîëóîñòðîâå (Azzaroli et al., 1988; Sardella et al.,1988). Òàì ïîÿâëÿþòñÿ Capreolus suessenbornensis, Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Megaloceros savini, Dama, Bos primigenius, Ovis ammon è äð. (Ñaloi et al., 1997; Gliozzi et al., 1997). Ñ ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñèíãèëüñêàÿ ôàóíà) â ñåâåðíûõ è ñðåäíèõ øèðîòàõ Åâðàçèè ïðåîáëàäàþò ñîâðåìåííûå ðîäû è ïîäðîäû. Ñìåùåíèå ãðàíèö èõ àðåàëîâ ïîä÷èíåíî êðóïíûì êëèìàòè÷åñêèì êîëåáàíèÿì (÷åðåäîâàíèþ ñòàäèàëîâ è èíòåðñòàäèàëîâ). Äèíàìèêà.  íåîãåíå äîìèíèðîâàëè Cervidae è Bovidae (ðèñ. 4, 5).  ðóñöèíèè â ôàóíå ïðåîáëàäàëè îëåíè, à â ðàííåì è ïîçäíåì âèëëàôðàíêå è ãàëåðèè ïîëîðîãèå. Ñðåäè îëåíåé íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûì áûëî ïîäñåìåéñòâî Ñårvinae, à ñðåäè ïîëîðîãèõ ïîäñåìåéñòâî Bovinae. Ðåçêèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäîâ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ðóáåæàõ ðóñöèíèÿ è âèëëàôðàíêà (çîí MN 15 è 16) è ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (â ïîçäíåì âèëëàôðàíêå). Îëåíè áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû â MN16 è 17. Ê êîíöó ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî 432 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Ðèñ. 4. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè. Ðèñ. 5. Èçìåíåèå ïèùåâûõ àäàïòàöèé ó ïàðíîïàïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè (áð áðàóçåðû, ãð ãðàçåðû, áð-ãð áðàóçåðû-ãðàçåðû). ãàëåðèÿ) èõ ðàçíîîáðàçèå óìåíüøàåòñÿ, à çàòåì ðàñòåò â íà÷àëå ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñðåäíåì ãàëåðèè), õîòÿ îñòàåòñÿ íèæå ñðåäíå- è ïîçäíåïëèîöåíîâîãî (ðàííå- è ñðåäíåâèëëàôðàíêñêîãî). Ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ â MN 16. Âòîðîé ïèê èõ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ðàííèé ãàëåðèé. Ïèêè ðàçíîîáðàçèÿ âåðáëþäîâ ïðèóðî÷åíû ê ðàííåìó âèëëàôðàíêó è ðàííåìó ãàëåðèþ. Æèðàôû áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû â ñðåäíåì âèëëàôðàíêå, íî ïîçæå ïîêèäàþò òåððèòîðèþ.  ðóñöèíèè â ñîñòàâå àññîöèàöèé ïðåîáëàäàëè áðàóçåðû. Íà÷èíàÿ ñ MN 16 ÷èñëî òðàâîÿäíûõ ðåçêî âîçðàñòàåò, è ãðàçåðû íà÷èíàþò ïðåîáëàäàòü íàä áðàóçåðàìè. Ëèøü â çîíå MN17 êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ áðàóçåðîâ è ãðàçåðîâ ïðèìåðíî ðàâíû. Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 433 Ëèòåðàòóðà Àëåêñååâà Ë.È. 1977. Òåðèîôàóíà ðàííåãî àíòðîïîãåíà Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Ì.: Íàóêà. 214ñ. Àëåêñååâà Ë.È. 1982. Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå àíàëîãè íèæíåãî âèëëàôðàíêà // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ àíòðîïîãåíà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 2138. Áàäàìãàðàâ Ä., Ðåøåòîâ Â.Þ. 1985. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ñòðàòèãðàôèÿ ïàëåîãåíà Çààëòàéñêîé Ãîáè. Ì.: Íàóêà. 104 ñ. Áàéãóøåâà Â.Ñ. 1971. Èñêîïàåìàÿ òåðèîôàóíà Ëèâåíöîâñêîãî êàðüåðà (ñåâåðî-âîñòî÷íîå Ïðèàçîâüå // Ìàòåðèàëû ïî ôàóíå àíòðîïîãåíà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 529. 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