СТрУКТУра ПОТОМСТВа ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ раЗНОГО

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
важно для планирования мероприятий по
гибридизации. Это может иметь отношение
как к гетерозисной селекции, так и к работам по гибридологическому анализу, необходимому для оценки селекционного качества
плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу. При формировании родительских пар из
растений, близких по морфологическим характеристикам семян, в них следует включать
плюсовые деревья, которые входят в один
кластер. При осуществлении стратегии использования отдаленных по своим признакам
родителей целесообразно ориентироваться
на их принадлежность к разным кластерам.
Контрастность проявления и наследственный
характер комплексных различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по
морфометрическим параметрам семян и их
крылышек предопределяет целесообразность
привлечения данных признаков для осуществления многомерной идентификации объектов лесной селекции.
Библиографический список
1. Булыгин, Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород / Ю.Е Булыгин // Лесное хозяйство.
– 1978. – № 12. – С. 30–32.
2. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки лесоводственной информации / К.Е. Никитин, А.З.
Швиденко. – М.: Лесная пром-сть, 1978. – 272 с.
3. Петров, С.А. Рекомендации по использованию
генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. – Воронеж, 1984. – С. 3.
4. Лейтас, А.М. Состояние, опыт применения и перспективы развития математического обеспечения
статистических методов анализа экспериментальных данных НПО «Силава» / А.М. Лейтас,
А.А. Калниня, М.В. Шмите и др. // Вычислительные методы решения научных и технических проблем лесного хозяйства. – Рига: Зинатне, 1983. –
С. 20–32.
5. Савва, Ю.В. Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах
Красноярской лесостепи в зависимости от климатических факторов / Ю.В. Савва, Е.А. Вяганов,
Л.И. Милютин // Материалы научной генетической
конференции. – М.: МСХА, 2002. – С. 286–288.
6. Сахаров, В.И. Методы оценки эколого-генетической структуры популяций древесных видов для
выбора модели селекции / В.И. Сахаров. – Алматы, 2006. – 384 с.
7. Рогозин, М.В. К вопросу об отборе урожайных
деревьев сосны обыкновенной / М.В. Рогозин //
Известия вузов. Лесной журнал. – № 6. – 1978. –
С. 8–11.
8. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в селекции и
семеноводстве сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов. – Воронеж: Истоки, 2010. – 253 с.
9. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Вестник МГУЛ–
Лесной вестник. – 2006. – № 5. – С. 118–123.
10. Потылев, В.Г. Проблемы лесного селекционного
семеноводства / В.Г. Потылев // Лесохозяйственная информация. – 1997. – № 3. – С. 14–30.
11. Бессчетнов, В.П. Селекционно-генетические аспекты лесного семеноводства / В.П. Бессчетнов,
Н.Н. Бессчетнова, А.Н. Орнатский // Труды ф-та
лесного хозяйства НГСХА: сб. научных статей,
2011. – № 1 (1). – С. 5–34.
12. Харман, Г. Современный факторный анализ /
Г. Харман. – М.: Статистика, 1972. – 488 с.
СТРУКТУРА ПОТОМСТВА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ РАЗНОГО
ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПО ИНТЕНСТИВНОСТИ
РОСТА И ТИПАМ МУТОВЧАТОСТИ КРОНЫ
Н.А. ДЕМИНА, асп. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,
Д.Х. ФАЙЗУЛИН, ст. науч. сотрудник ФБУ СевНИИЛХ,
Е.Н. НАКВАСИНА, проф. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,
д-р с.-х. наук
Н
а протяжении обширного ареала распространения ель характеризуется значительной географической изменчивостью,
которая сформировалась под влиянием различных факторов окружающей среды. Широ-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
nadya2100@mail.ru; e.nakvasina@narfu.ru
кие возможности изучения изменчивости этой
породы открывают географические культуры,
где в однородных лесорастительных условиях произрастают потомства популяций ели из
разных частей ареала. На европейском Севере
17
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
России по единой программе и методике [1]
созданы 3 пункта таких культур с участием в
коллекции климатипов ели (Архангельская и
Вологодская области, Республика Коми).
Оценка потомств, как правило, ведется по таксационным показателям и запасу
древесины и позволяет отобрать лучшие географические расы для использования в лесовосстановлении. Для селекционных целей
представляет интерес отбор отдельных особей
в популяции по фенотипу. По литературным
данным [2], при отборе плюсовых деревьев по
прямому признаку хорошие наследственные
свойства по скорости роста потомства имеют только 30 % особей. Поэтому для оценки
перспективности деревьев необходимо использовать косвенные признаки, которые формируются в раннем возрасте, проявляются на
последующих этапах онтогенеза и отражают
продуктивность спелых деревьев. К числу таких признаков у ели относят степень выраженности мутовчатости, формирующуюся уже к
7–10- летнему возрасту [3]. Представляет интерес сопряженность морфологических признаков (выраженности мутовчатости) и роста
особей и ее появление в культурах разного
географического происхождения, позволяющее проследить наследственные особенности
закрепления признака в потомстве популяции.
Наши исследования проводились в
2010 г. в географических культурах ели Корткеросского лесничества Республики Коми,
заложенных в 1977 г. под руководством А.И.
Барабина (куратор культур АИЛиЛХ, ныне
СевНИИЛХ). Коллекция климатипов представлена 33 вариантами ели, материнские насаждения которых произрастают в широтном
направлении от северной подзоны тайги до
южной подзоны лиственных лесов, а в долготном направлении – от Прибалтики до Урала.
Целью работы являлось изучение формового разнообразия ели по ростовой дифференциации и по степени выраженности
мутовчатости, а также сравнительная оценка
интенсивности роста особей различных морф
в потомстве ели различного географического
происхождения.
Для изучения интенсивности роста
и формового разнообразия по степени вы-
18
раженности мутовчатости было отобрано 8
популяций, которые представляют разные лесорастительные подзоны. При обследовании
культур проводили измерение диаметра ствола на высоте груди не менее 100 шт. деревьев
в каждом климатипе. Среднюю высоту ели в
варианте находили по графику высот, который
строили для каждого климатипа. Показатель
запаса древесины в коре на корню рассчитывали на 1000 высаженных растений с учетом
сохранности культур в 33-летнем возрасте.
Изучение формового разнообразия
(класс Крафта и степень выраженности мутовчатости) проводили у 100 шт. деревьев в пределах климатипа с распределением их по каждой
категории класса Крафта и степени выраженности мутовчатости. При анализе данных
деревья объединяли в 3 группы по классам
Крафта: 1 класс – лидеры или господствующие, 2 и 3 класс – согосподствующие и характеризующиеся средними показателями, 4 и 5
– угнетенные и отмирающие деревья.
Степень выраженности мутовчатости
у ели определяли по методике В.Я. Попова,
П.В. Тучина, В.М. Жарикова [4]. Выделяли
три формы признака: особи с четко выраженной мутовчатостью, со слабо выраженной
мутовчатостью и с отсутствием признака. Характерной особенностью деревьев ели с четко
выраженной мутовчатостью является превосходство по размерам мутовчатых побегов над
вставочными в два раза и более. У особей ели
со слабо выраженной мутовчатостью мутовчатые побеги превосходят по размерам 80–90 %
вставочных побегов, а остальные вставочные
побеги приближаются по размерам к мутовчатым. Деревья, у которых мутовчатость отсутствует, имеют примерно одинаковые размеры
мутовчатых и вставочных побегов.
Устойчивость, рост и состояние культур разного географического происхождения
в районе испытания характеризуют адаптацию климатипов к новым условиям места
произрастания. Основные таксационные показатели изученных климатипов ели в географических культурах Республики Коми приведены в табл. 1.
Наибольшая сохранность культур наблюдается у местной популяции ели и у кли-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Сохранность и основные таксационные показатели 33-летних
географических культур ели в Республике Коми
Район заготовки семян
Лесорастительная подзона
Сохран- Высопо С.Ф. Курнаеву (1973) № варианта Область (республика), лесничество ность, % та, м
Северотаежная
20
Архангельская, Пинежское
51,9
4,8
4
Карелия, Пудожское
47,9
6,3
Среднетаежная
19
Архангельская, Плесецкое
66,8
3,5
25
Коми, Корткеросское
67,9
8,5
5
Ленинградская, Тосненское
24,8
4,6
Южнотаежная
41
Свердловская, Нижне-Тагильское
50,5
5,7
Северная смешанных лесов
31
Нижегородская, Шарангское
32,6
6,2
Южная смешанных лесов
29
Московская, Солнечногорское
31,5
6,0
* в коре на корню на 1000 шт. высаженных растений
Диаметр, Запас*,
см
м3
4,5 ± 0,23 3,04
6,0 ± 0,29 5,78
3,1 ± 0,16 1,60
8,2 ± 0,34 18,42
4,5 ± 0,27 1,42
5,1 ± 0,27 4,16
5,9 ± 0,27 3,77
5,5 ± 0,21 3,11
Таблица 2
Представленность форм ели по классам Крафта
в географических культурах Республики Коми
Лесорастительная подзона
по С.Ф. Курнаеву (1973)
Северотаежная
Среднетаежная
Южнотаежная
Северная смешанных лесов
Южная смешанных лесов
№ климатипа
20
4
19
25
5
41
31
29
матипов из Архангельской области (пинежская и плесецкая популяции). Наблюдается
закономерность снижения сохранности у потомств ели от северной подзоны тайги к южной подзоне смешанных лесов. В то же время
по высоте и диаметру установлена обратная
зависимость: в более северных широтах климатипы значительно отстают в росте. Самые
высокие деревья произрастают в потомстве
популяций из зоны смешанных лесов. Местная корткеросская ель не уступает инорайонным популяциям, так как она наиболее
приспособлена к суровым климатическим условиям произрастания с резко континентальным климатом в Республике Коми.
Запас древесины является комплексным показателем продуктивности насаждений, учитывающий как сохранность происхождений, так и их рост и развитие. Среди
представленных климатипов лидером по запасу является происхождение из Республики
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
1
29
21
20
33
39
23
31
21
Класс Крафта, %
2+3
58
48
69
58
49
54
49
57
4+5
13
31
11
9
12
23
20
22
Коми, оно превышает запас в 3 и более раза,
чем у инорайонных происхождений. Северные климатипы ели отличаются низкой продуктивностью из-за слабого роста, а южные
– из-за низкой сохранности культур. Средние
показатели по запасу древесины на корню в
коре имеют потомства из Республики Карелия
и Свердловской области (5,78 и 4,14 м3 на 1000
шт. высаженных растений соответственно).
Представленность форм ели по классам Крафта в изученных потомствах 33-летних культур приведена в табл. 2. Во всех климатипах преобладают деревья 2 и 3 классов
Крафта, доля которых в насаждении составляет от 48 до 69 %. Количество деревьев преобладающего роста (лидеров) колеблется от
21 до 39 %, а представителей аутсайдеров – 4
и 5 класса Крафта – от 9 до 31 %. Наибольшее количество угнетенных особей у самого
западного происхождения ели из Республики
Карелия (до 31 %), перемещенного на рас-
19
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Представленность форм ели по степени выраженности мутовчатости
в географических культурах Республики Коми
Представленность особей по степени выраженности мутовчатости, %
четко выражена слабо выражена не выражена
Северотаежная
20
С
27
67
6
4
Е
27
62
11
Среднетаежная
19
С
8
89
3
25
С
47
53
–
5
Е
39
54
7
Южнотаежная
41
С
15
70
15
Северная подзона смешанных лесов
31
С
9
80
11
Южная подзона смешанных лесов
29
Е
31
59
10
Примечание: Е – ель европейская и гибриды с преобладанием признаков европейской, С – ель сибирская
и гибриды с преобладанием признаков сибирской.
Лесорастительная подзона по С.Ф.
Курнаеву (1973)
№ климатипа
Вид ели
стояние более 12° в.д. к востоку. Отмечено
увеличение угнетенных и отмирающих деревьев в климатипах более южных популяций
(20–23 %). Увеличение доли аутсайдеров у
них связано с различиями в климатических
характеристиках места произрастания исходных насаждений и места их испытания.
Однако следует учитывать, что процесс адаптации потомств ели в культурах 2
класса возраста не закончен. Окончательная
дифференциация деревьев в насаждении может произойти только при полном смыкании
полога в рядах и междурядьях.
Распределение деревьев по степени
мутовчатости представлено в табл. 3. Установлено, что в климатипах ели встречаются
деревья всех трех типов мутовчатости, но с
преобладанием особей со слабо выраженной
степенью, доля которых составляет (53–89 %).
У местного климатипа ели количество особей
с четко выраженным признаком мутовчатости наибольшее и составляет 47 %.
У других климатипов в условиях Республики Коми доля деревьев с четко выраженной мутовчатостью колеблется от 8 до
39 %. По данным В.Я. Попова, П.В. Тучина,
В.М. Жарикова [4], на 28-летней лесосеменной плантации ели семенного происхождения
со свободно стоящими деревьями особи ели с
четко выраженной мутовчатостью составляли в среднем 30 %, а доля особей со слабовыраженной мутовчатостью достигала 60 %.
В изученных климатипах ели, произрастаю-
20
щих в 33-летних рядовых культурах, географический градиент изменения признака не
просматривается, что может быть связано с
популяционными и видовыми особенностями породы.
В то же время установлено, что особи ели с четко выраженной мутовчатостью
имеют лучший рост по сравнению с другими
морфами. Они превосходят деревья со слабо
выраженной мутовчатостью в 1,5–1,7 раза по
высоте и 1,4–2,0 раза по диаметру, а деревья
с невыраженным признаком мутовчатости
– в 3,4–6,6 раза по высоте и в 4,1–6,8 раза по
диаметру. Различия между категориями по
выраженности мутовчатости доказаны статистически (табл. 4). Подобные результаты
получены в Плесецком пункте испытания
географических культур ели [5, 6].
Связь ростовых и морфологических
проявлений у ели различного географического происхождения проявляется и по классам
Крафта. Установлено, что деревья 1 класса
Крафта в основном представлены особями
с четко выраженной мутовчатостью. В переходном типе мутовчатости преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта. Среди деревьев 4 и
5 класса Крафта отсутствуют деревья с четко
выраженной мутовчатостью, но увеличивается доля деревьев без признаков мутовчатости
(до 5 %).
Изученные климатипы ели представлены елью европейской, сибирской и их переходными гибридными формами с преоблада-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Северотаежная
Среднетаежная
Южнотаежная
Вид ели
Лесорастительная
подзона по С.Ф.
Курнаеву (1973)
№ климатипа
Таблица 4
Представленность и рост форм ели по степени выраженности
мутовчатости в географических культурах Республики Коми
20
4
19
25
5
41
С
Е
С
С
Е
С
Существенность разВысота деревьев с
Диаметр деревьев с разной
личий между особями
разной степенью
степенью выраженности мутов- категорий выраженвыраженности мутовчатости, см
ности мутовчатости tst
чатости, м
= 1,98
четко слабо не вы- четко вы- слабо вы- не выра- четко и слабо и не
выра- выра- ражена ражена
ражена
жена
слабо выраженной
жена жена
9,3
6,0
2,7
10,3 ± 0,76 6,0 ± 0,40 2,2 ± 0,77
5,0
4,4
6,1
3,6
1,7
5,8 ± 0,43 3,2 ± 0,21 1,4 ± 0,06
5,4
8,2
8,8
5,7
1,7
8,8 ± 0,53 5,3 ± 0,28 1,3 ± 0,15
6,4
12,6
11,1
7,6
–
10,9 ± 0,70 7,3 ± 0,52
–
4,1
–
8,3
6,0
1,5
8,0 ± 0,46 5,8 ± 0,32 1,3 ± 0,02
3,9
14,0
7,7
4,6
1,4
7,9 ± 0,81 3,9 ± 0,23 1,3 ± 0,02
4,8
11,3
Северная подзона
31 С 10,5
6,2
1,6
9,3 ±1,33 5,9 ± 0,38 1,4 ± 0,06
2,6
11,7
смешанных лесов
Южная подзона
Е
7,5
4,5
1,5
6,8 ± 0,56 4,1 ± 0,27 1,3 ± 0,04
4,3
10,3
29
смешанных лесов
Примечание: Е – ель европейская и гибриды с преобладанием признаков европейской, С – ель сибирская
и гибриды с преобладанием признаков сибирской.
Таблица 5
Распределение деревьев (%) по классам Крафта и степени выраженности
мутовчатости при группировке климатипов по видам ели
Вид ели
Ель сибирская и гибридная
с признаками сибирской
Ель европейская и гибридная
с признаками европейской
Число
популяций
Класс Крафта
1
2+3
4+5
5
27,2 57,6
15,2
21,2
71,8
7,0
3
27,0 51,3
21,6
32,3
58,4
9,3
нием того или иного видового признака. Вид
ели устанавливали по характеристикам исходных популяций, приведенных в паспортах
государственного реестра географических
культур, и подтверждали по шишкам, собранным в потомствах [7, 8].
При группировке климатипов по видам ели (табл. 5) показатели класса Крафта
колеблются незначительно, но отмечено, что
количество деревьев 4 и 5 класса Крафта немного больше у ели европейской и гибридной
с признаками ели европейской. Большее количество угнетенных и ослабленных деревьев у
данного вида ели связано с продолжающимся
отпадом деревьев у западных и юго-западных
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
Степень мутовчатости
с четко вы- со слабо вы- с не вырараженными раженными
женными
признаками признаками признаками
климатипов из зоны произрастания ели европейской, в силу низкой адаптационной устойчивости в суровых климатических условиях
Республики Коми.
В изученных климатипах ели средняя
доля деревьев с четко выраженной мутовчатостью у ели сибирской и гибридной с признаками сибирской составила 21,2 %, а ели
европейской и ели гибридной с признаками
ели европейской – 32,3 % при близких значениях числа деревьев с невыраженной мутовчатостью – 7,0 % и 9,3 % соответственно. У
ели европейской и гибридной с признаками
европейской распределение деревьев по категориям степени мутовчатости более вы-
21
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ровненное, что может быть связано со значительным отпадом особей в раннем возрасте и
более свободным стоянием деревьев к моменту исследования, обеспечивающим наиболее
полное проявление морфологических признаков, по сравнению с густыми посадками в
рядах. К тому же следует учитывать, что выжили ко 2-му классу возраста культур самые
устойчивые особи, отличающиеся интенсивным ростом.
Таким образом, во всех климатипах
ели происходит дифференциация деревьев
по классам Крафта и по степени выраженности мутовчатости. Распределение особей
по морфам связано с местом произрастания
исходных насаждений ели, ее видом, популяционными особенностями, с дальностью
переброски и условиями места испытания
потомства. В 33– летних культурах ели в Республике Коми при неполном их смыкании
преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта, что
соответствует нормальному распределению
насаждения [9]. Они, как правило, представлены особями со слабовыраженной мутовчатостью (53–89 %). Особи с четко выраженной
мутовчатостью отличаются лучшим ростом,
а особи с невыраженной мутовчатостью характеризуются сниженными темпами роста и
склонны к угнетению.
Библиографический список
1. Проказин, Е.П. Изучение имеющихся и создание
новых географических культур (программа и методика работ) / Е.П. Проказин. – Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. – 52 с.
2. Попов, В.Я. Комплексная селекционная оценка
плюсовых деревьев сосны и ели на европейском
Севере / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков и
др. // НИР за 1981–1985 гг. – М.: Лесная пром-сть,
1986. – С. 101–106.
3. Попов, В.Я.Оценка потенциальной продуктивности ели обыкновенной по косвенным признакам в
молодом возрасте / В.Я.Попов, П.В. Тучин, М.В.
Сурсо // Вопросы искусственного лесовосстановления на европейском Севере. – Архангельск:
АИЛиЛХ, 1986. – С. 45–54.
4. Попов, В.Я.Создание постоянных лесосеменных
участков ели на селекционной основе. Методич.
пособие / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков
– Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. – 16 с.
5. Гвоздухина, О.А. Географические культуры ели в
Архангельской области / О.А. Гвоздухина: дисс.
… канд. с.-х. наук. – Архангельск, 2004. – 20 с.
6. Наквасина, Е.Н. Морфологическая изменчивость
ели в географических культурах Архангельской
области / Е.Н. Наквасина, Н.А. Прожерина, О.А.
Юдина // Лесоведение. – 2009. – № 5. – С. 28–34.
7. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П.
Попов. – Новосибирск: Наука, 1999. – 166 с.
8. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в
СССР / Л.Ф. Правдин. – М.: Наука, 1975. – 52 с.
9. Анучин, Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов
/ Н.П. Анучин. – М.: ВНИИЛМ, 2004. – 552 с.
ХОД ЛИГНИФИКАЦИИ КЛЕТОК ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ
НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE Lindl.), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ
В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ
Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур НГСХА
С
езонный ритм развития является одной
из важнейших биологических особенностей древесных растений и находится во
взаимосвязи с периодически изменяющимися условиями окружающей среды.
Ритму сезонного развития отводится
значительная роль в оценке перспективности
растений для новых условий произрастания [1
и др.]. Ритм развития – важнейший показатель
реакции растений на определенные климати-
22
robinia@bk.ru
ческие условия. Причинами недостаточной морозо- и зимостойкости большинства древесных
интродуцентов является несоответствие их морфофизиологических ритмов ритму сезонных явлений нового района произрастания [2, 3].
Многие исследования показывают,
что растения, рано заканчивающие ростовые
процессы, своевременно входящие в состояние покоя и проходящие закаливание, отличаются высокой зимостойкостью [4].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013