Кошки: их место в природе
advertisement
БОЛЬШИЕ КОШКИ И ИХ ИСКОПАЕМЫЕ РОДСТВЕННИКИ Иллюстрированное руководство по их эволюции и естественной истории Иллюстрации МАУРИЦИО АНТОН Текст АЛАН ТЁРНЕР ИЗДАТЕЛЬСТВО КОЛУМБИЙСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Нью Йорк Издательство Колумбийского университета Публикуется с 1893 г. Нью Йорк Чичестер, западный Суссекс Авторские права © 1997 издательства Колумбийского университета Все права защищены Данные о публикации каталогизированы в библиотеке конгресса Тѐрнер, Алан 1947Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированное руководство по их эволюции и естественной истории / текст Алана Тѐрнера; иллюстрации Маурицио Антона. Включает библиографические ссылки (стр. 221) и индекс. ISBN 978-0-231-10228-5 (cloth) — ISBN 978-0-231-10229-2 (pbk.) l.Felidae. 2. Felidae, ископаемые. 3. Felidae—эволюция. 4. Felidae—цветные изображения. 5. Felidae, ископаемые —графические изображения. I. Антон, Маурицио. II. Титул. QL737.C23T83 1996 599.74428—dc20 96-3969 Переплѐт изготовлен в издательстве Колумбийского университета, отпечатан на качественной бескислотной бумаге. Изготовлено в США с10987654321 p 10 9 8 7 6 5 4 3 Фронтиспис: групповое изображение современных крупных кошачьих На первый взгляд, все современные крупные фелины внешне различны, хотя их скелеты меньше отличаются друг от друга, чем от скелета любой специализированной саблезубой кошки. Ягуар (внизу, в центре) отличается от леопарда более коренастым строением и рисунком крупных, цельных пятен на его шкуре. Дымчатый леопард (на ветке дерева) и снежный барс (под ним) имеют своеобразный окрас, отличающий их от настоящего леопарда. Самец льва (в центре) обладает уникальной внешностью, но даже львицы хорошо отличаются от пумы (в центре, на стволе) большой, почти квадратной головой, высокими плечами, длинными лапами и кисточкой на конце хвоста. Нашим семьям и памяти Бьорна Куртена СОДЕРЖАНИЕ Предисловие Ф. Кларка Хауэлла vi Предисловие viii Благодарности x 1 КОШКИ: ИХ МЕСТО В ПРИРОДЕ 12 ГЛАВА 2 ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА FELIDAE 26 ГЛАВА 3 ОТДЕЛЬНЫЕ ВИДЫ • 50 ГЛАВА 4 АНАТОМИЯ И ЛОКОМОЦИЯ • 103 ГЛАВА 5 ПОВЕДЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ: ОХОТА И ГЛАВА • • СОЦИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ • 160 ГЛАВА 6 ИЗМЕНЕНИЕ ФАУНЫ • 197 Эпилог 226 Дополнительная литература 227 Индекс ПРЕДИСЛОВИЕ ТОЛЬКО СЕМЬ СОВРЕМЕННЫХ КРУПНЫХ КОШЕК ОСТАЛОСЬ ОТ ВАЖНОЙ и удивительно разнообразной радиации плотоядных животных из семейства кошачьих, начавшейся с середины третичного периода приблизительно 25 миллионов лет назад. К счастью, эти выжившие представители семейства кошачьих довольно легко отличаются морфологически, существенно различаясь размерами тела и обладают некоторыми отличительными чертами хищного поведения и практики умерщвления, а также проявляют отличие в территориальном и социальном поведении. Таким образом, сохранившиеся виды рода Panthera (лев, леопард, тигр, ягуар, и снежный барс), Felis (пумы или пумы) и Acinonyx (гепард) позволяют прогнозировать адаптации, диверсификации и поведение представителей одного подсемейства (Felini), захватывающих и внушающих страх, больших кошек. Человек издавна испытывает подспудное, сдерживаемое трепетом, влечение к этим животным. Большими кошками восхищаются, и их чаще всего посещают в зоологических садах. Они также удостаиваются большого внимания при наблюдении животных в естественной среде обитания. Однако все они существенно сократили своѐ географическое распределение за время существования человечества, испытав значительное сокращение численности в этом столетии. Это скудное представление современных видов - всего лишь тень большого разнообразия кошачьих, их широкого географического распространения и (вероятно), богатства местной и общей численности популяций, что отражено в находимых ископаемых остатках. Неоднократные вымирания в конце третичного периода и несколько раз в течение плейстоцена привело к исчезновению последних из палеофелид (Barbourofelis) и трѐх других основных групп (триб) из семейства кошачьих - метайлурин, гомотерин и смилодонтин, включающих как минимум 8 родов и, при очень консервативной точке зрения, 24 вида. Кроме того, по меньшей мере, 5 крупных видов подсемейства фелин исчезли уже в течение плейстоцена. Таким образом, минимально, около четырех пятых от общего числа крупных, могучих кошек, известных в последние 10-12 млн. лет, вымерли - как следует отметить, при наличии множества копытных и других видов, на которых они охотились на пяти континентах. Это огромная потеря, следствие природных процессов, сопутствующих вымиранию, и эти явления особенно заслуживают внимания в нынешние времена озабоченности сохранением биоразнообразия. Причины таких исчезновений представляют главную проблему для палеобиологов, хотя имеется ограниченное согласие относительно роли глобального изменения климата и сопутствующей ему фрагментации среды обитания, преобразования, и замены таксонов; роли межвидовой конкуренции; или наоборот, роли композиционных и структурных изменений в сообществах потенциальной добычи хищников. Эти и другие факторы обычно служили для объяснения причин вымирания, но фактически реальные процессы и обстоятельства, сопутствующие этому, чаще являлись предположениями и спекуляциями. Эта замечательная книга широко иллюстрирована примерами происхождения, разнообразия и адаптации в большей степени, ныне существующих и вымерших крупных представителей семейства кошачьих, Felidae (это, таким образом, исключает дымчатого леопарда, мраморную кошку и рысь). Структуры, адаптации и поведение каждого из семи сохранившихся видов представляют собой соответствующую и неоценимую перспективу, благодаря которой можно сравнивать и оценивать другие, часто совершенно разные рода и виды, а также выяснить их адаптации и связанное с ними поведение. Капризность окаменелостей заключается в том, что прошлое животных, зачастую известно весьма фрагментарно, недостаточно хорошо и в большей степени только по частичным фрагментам черепа, челюсти, и/или зубным элементам. Это особенно часто случается с 7 относительно немногочисленными видами, обитающими в природе в небольших группах или ведущими одиночный образ жизни, и по этой причине имеющих мало шансов сохраниться после гибели. К счастью, их самобытность может быть признана по характерным признакам, обычно выраженных в анатомии черепа и зубов даже тогда, когда общий скелет животного изначально в значительной степени или же полностью неизвестен. Конечно, это все относится и к крупным кошкам, поскольку почти все они первоначально были известны лишь по фрагментарному материалу. В конечном счете, обнаруживается и более полный материал, включая даже целые скелеты одного или нескольких особей. Такова история находок и изучения родов вымерших саблезубых Homotherium и Megantereon (полный скелет последнего реконструирован в результате находки в древних вулканических озѐрах из Сенез во французской Оверни, а американский вид найден в пещере Фризенхан в Техасе), и Machairodus (почти полные скелеты из Сьерро-Баталлонес в центральной Испании и из нескольких местоположений среднего запада Америки). Теперь долгое время малоизвестный и даже в некоторой степени загадочный Paramachairodus известен по нескольким скелетам (опять же из Сьерро-Баталлонес), а Dinofelis, сперва найденный в Восточной Азии, теперь хорошо изучен по скелету из карстовой пещеры Трансвааля Южной Африки. Обширное количество отдельных остатков различных видов Smilodon, обнаруженных в Калифорнии, в смоляных ямах Ранчо Ла-Бреа Лос-Анджелесского бассейна, является совершенно уникальным и даже беспрецедентным примером вследствие специфических осадочных воздействий в подобных природных ловушках. Доступный текст Алана Тѐрнера предоставляет собой замечательное введение в мир больших кошек, показывая их место в природе, возникновение и сохранение данных животных в палеонтологической летописи, контуры их индивидуальных (таксономических) идентичностей и многообразие деталей основных анатомических, физиологических, социальных и поведенческих характеристик, связанных со способами выживания, пропитания и адаптации. Подробно объяснено место вымерших форм в фаунистических ассоциациях прошлого и гильдиях (термин, относящийся к группе животных, которые используют одинаковые ресурсы), возможные причины их вымирания, а также внешний вид и распределение современных представителей. Прекрасные рисунки и картины Маурицио Антона очень облегчают и визуально дополняют текстуальную часть; подписи к ним предоставляют много дополнительной информации и ответы на вопросы конкретной темы. Мастерство Антона как художника и его знания анатомии животных прослеживаются на всем протяжении книги, особенно в исключительных реконструкциях, которые изображают и вымершие и современные формы в их естественных условиях, часто в цветных иллюстрациях. Эти проницательные рисунки весьма выдающиеся и в полной мере свидетельствуют о беспрецедентном знании художника и его мастерстве в изображении вымерших животных. Данная книга предлагает много ценной информации о развитии и естественной истории крупных кошек как современных, так и вымерших. Знание авторами этой темы является близким и глубоким, а талант научного иллюстратора, предлагающий изящные визуальные решения, исключительно гармонирует с текстовой частью. Книга, посвящѐнная покойному и оплакиваемому нами Бьорну Куртену, ученому, внѐсшему выдающийся вклад в изучение хищных животных и палеобиологию, несомненно, будет иметь широкий круг читателей. Лаборатория Ф. Кларка Хауэлла по исследованию эволюции человека Калифорнийский университет, Беркли 8 ПРЕДИСЛОВИЕ ОКАМЕНЕЛОСТИ ЯВЛЯЮТСЯ ИСКОПАЕМОЙ ЛЕТОПИСЬЮ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ на Земле и их наличие широко известно, хотя и не вполне правильно воспринимается. Если Вы случайно попросите людей привести пример ископаемого животного, то, почти наверняка, в одном из трѐх ответов будут динозавры, мамонты или саблезубые кошки, утвердившиеся в общественном мнении. Хотя обычно они упоминаются не в том порядке, что существует на самом деле: все они жили в разное время, как и наши собственные доисторические, живущие в пещере предки. Фактически, динозавры вымерли 65 миллионов лет назад, задолго до того, как кошки, мамонты или люди появились на сцене. Ископаемые кошки известны с тех пор, как палеонтологи начали систематический сбор скелетных останков и на эту тему уже написано огромное количество научных работ. Описания образцов были опубликованы во Франции в первой половине девятнадцатого века, включая рассмотрение клыков животного, известного сейчас как саблезубая кошка из рода Homotherium (хотя известный французский палеонтолог Жорж Кювье считал, что они принадлежали медведю). Род Smilodon получил своѐ название от датского палеонтолога Питера Вильгельма Лунда еще в 1842 году на основе костей, обнаруженных в верхнеплейстоценовых отложениях бразильских пещер. Лунд оказался настолько впечатлѐн огромными клыками животного, что дал видовое именование pоpulator, означающее "приносящий опустошение". В 1867 году британские палеонтологи Уильям Бойд Докинз и Уильям Сэнфорд опубликовали богато иллюстрированный каталог, перечисляющий экземпляры животных из семейства кошачьих (в основном, львов), найденных в пещерах региона Мендип к югу от Бристоля, и между 1866 и 1872 они выпустили большую работу по британским плейстоценовым представителям Felidae (опять же, в основном, по львам). Количество различных видов, известных в конце девятнадцатого века, было таково, что ещѐ в 1880 году американский палеонтолог Эдвард Коуп попытался навести порядок в исследовании, предлагая детальную оценку многочисленным именованиям и их возможным отношениям. Но, в то время как про динозавров было написано великое множество популярных книг, да и мамонты получили свою долю известности, было мало работ, в которых в доступной, понятной для неспециалиста форме подробно рассказывалось бы о кошках, их эволюции и ископаемых родственниках. Поэтому в этой книге мы стремимся обеспечить авторитетный и, тем не менее, популярный и доступный отчѐт об эволюции больших кошек, объединив данные, касающиеся поведения современных хищников с данными ископаемой летописи. На всѐм протяжении текста в обсуждениях мы обращаемся к современным и к вымершим таксонам, так как подобные исследования необходимы для комплексного понимания развития и естественной истории этих удивительных животных. Современные кошки показывают, как такие животные могут жить и действовать, в то время как окаменелости представляют широкий спектр видов с явными кошачьими морфологическими признаками и более широким характером изменений в течение длительного времени. Мы ограничили наше пристальное внимание крупными формами: они лучше всего представлены в палеонтологической летописи и, по мнению многих людей, обладают наибольшим обаянием среди крупных животных. Это решение является в некотором смысле произвольным, не в последнюю очередь из-за широкого диапазона изменений в размере и весе среди представителей ныне живущих видов. Наш критерий включает наименьшую массу тела около 40 кг, тем самым, позволяя рассматривать таких кошек, как американская пума и афро-азиатский леопард, но не позволяет рассматривать рысь и 9 дымчатого леопарда из юго-восточной Азии. Можно возразить, что рыси и дымчатые леопарды всѐ же довольно крупные животные, но если мы включим в обзор и их, впоследствии можно было бы задать логичный вопрос - почему бы не продолжить вплоть до самых мелких видов; список тогда возрастѐт и книга увеличится за пределы разумного объѐма. Всѐ это не означает, что мы исключили меньших кошек по каким-либо соображениям просто мы делаем упор на их более крупных родственниках. Многое можно узнать о кошках по наблюдениям за домашними животными. Структурно, домашнюю кошку можно рассматривать просто как уменьшенную модель льва или леопарда и с точки зрения эволюции больших кошек возможно даже рассматривать как увеличенный вариант чего-то, похожего на домашнюю кошку. Домашнее животное имеет тот же общий внешний вид, с длинными конечностями, когтями, острыми зубами и хорошо приспособлено для ловли, перетаскивания и поглощения своей добычи. Оно себя ведѐт, охотится и обращается с пищей в полностью кошачьей манере, и, следовательно, поэтому является таким же членом семейства, как лев, леопард или некий вымерший саблезуб. Это также более удобный пример, позволяющий в домашних условиях изучать, упоминаемые порой детали анатомии и поведения. То, что мы представляем, является результатом сотрудничества между художником, интересующимся развитием, естествознанием и реконструкцией вымерших животных и палеонтологом, заинтересованным увидеть, как могли бы выглядеть сухие кости из лабораторий, если их облачить в плоть и шкуру. Поэтому иллюстрации - неотъемлемая часть обсуждения и по большей части они созданы, чтобы сопровождать текст; а ископаемые формы, в частности, основывались непосредственно на имеющихся скелетных данных и не являются лишь немного изменѐнными версиями современных кошек с добавлением длинных клыков. Мы надеемся, что результат некоторым образом вернѐт этих увлекательных животных к жизни. План книги отражает наше намерение соединить данные по ископаемым видам с данными по существующим животным. Мы начинаем в 1-й главе с обзора положения кошек в природе, а также кратко излагаем, что представляют собой окаменелости на самом деле, как мы их ищем и как определяем их возраст. Во 2-й главе мы объясняем некоторые принципы эволюции и связываем раннюю историю кошек с их первым появлением в палеонтологической летописи около 30 млн лет назад. Затем, 3-я глава предоставляет более подробную информацию об отдельных видах, известных нам по фоссильным остаткам, а также благодаря тому, что и сегодня живут в различных частях мира. Эта глава также включает краткий обзор ископаемой летописи каждого современного вида. В 4-й главе мы описываем, как живут кошки. В этой главе уделяется пристальное внимание вопросам функциональной морфологии (почему у них настолько хорошее зрение? как они используют свои когти и зубы? как они двигаются?), а в конце показывается, каким образом мы можем использовать знания о жизни существующих животных, чтобы реконструировать не только анатомию, но и локомоцию и, как следствие, отдельные аспекты поведения вымерших кошек. 5-я глава, интегрируя данные по анатомии и локомоции с наблюдениями по социально-охотничьей деятельности, показывает, какие вводы относительно вымерших видов мы можем сделать, когда объединяем линии различных доказательств. 6-я глава предоставляет широкий взгляд на изменения, которые произошли на Земле за последние несколько миллионов лет, и исследует эволюцию больших кошек в более широком контексте. Глава заканчивается списком некоторых мест, где можно увидеть ископаемых кошек. Также дается ряд предложений по дальнейшему чтению для тех, кто желает получить больше информации о любом аспекте нашего обсуждения. 10 БЛАГОДАРНОСТИ Э ТУ РАБОТУ НЕВОЗМОЖНО БЫЛО БЫ НАПИСАТЬ БЕЗ ДОСТУПА К коллекциям, находящимся в институтах Европы, Африки и Северной Америки и предоставленной возможности изучения, измерения и фотографирования ископаемых и современных образцов. Мы благодарим всех обеспечивших доступ к коллекциям, в частности: Хорди Агусти и Сальвадора Мойя-Сола, Институт Палеонтологии Мигуэля Крусафонта (Сабаделл); • Луиса Алкала, Национальный музей естественной истории (Мадрид); • Иисуса Алонсо, Музей естественной истории Алавы (Витория), • Маргариту Белинкон, Палеонтологический музей муниципалитета Валенсии (Валенсия) • Энджи Галобарт, Археологический районный музей Баньолеса (Баньолес) • Джуди Маквайр, Институт палеонтологических исследований Бернарда Прайса (Йоханнесбург); • Леонарда Гинзбурга, Жермена Петтера и Франсуазу Рено, Национальный музей естественной истории ( Париж); • Энтони Стюарта, замок-музей (Норвич), • Эльмара Хайтцманна, Музей естественной истории Стаатлиха (Штутгарт); • Мишеля Филиппа, Музей естественной истории Гиме (Лион), • Абеля Приер и Роллана Баллезио, Университет Клода Бернара (Лион); • Мари-Франсуазу Бонифей, Лаборатория четвертичного периода, Национальный центр научных исследований(CNRS) Люмини (Марсель), • Инессу Вислобокову, Палеонтологический институт Российской академии наук (Москва); • Марину Сотникову, Геологический институт Российской академии наук (Москва) ; • Лоренцо Рук и Фредерико Мазини, Исследовательский университет (Флоренция); • Питера Эндрюса, Эндрю Куррента, Джерри Хукера и Джульетту Клаттон-Брок, Музей естественной истории (Лондон); • Ричарда Тедфорда, Американский музей естественной истории (Нью- Йорк); • Бретта Хэнди, Южноафриканский музей (Кейптаун); • Дэвида Вольхутера, Фрэнсиса Теккерея, и Дэвида Панагоса, Трансваальский музей (Претория); • Ганса-Дитриха Кальке, Ральфа-Дитриха Кальке и Лутца Мола, Палеонтологический институт четвертичного периода (Веймар), • Йенса Францена, Исследовательский институт Зенкенберга (Франкфурт) • и Эдриана Фридея, Зоологический музей (Кембридж). Мы в большом долгу перед многими товарищами и коллегами за обсуждения, советы и оказывавшими поддержку, особенно перед Дэном Адамсом, Эмилиано Агирре, Хорди Агусти Луисом Алкала, Питером Эндрюсом, Ролланом Баллезио, Джоном Баскином, Жераром де Бомоном, Эндрю Куррентом, Джованни Фиккарелли, Энн Форстен, Микаэлем Фортелиусом, Розе Гарсия, Леонардом Гинзбургом, Франсиско Гойном, Бреттом Хэнди, Кларком Хауэллом, Ральфом-Дитрихом Кальке, покойным Бьорном Куртеном, Эдрианом Листером, Мартином Локли, Грегори Лопесом, Ларри Мартином, Джеем Маттернесом, Плинио Монтойе, Хорхе Моралесом, Мануэлем Ньето, Жерменом Петтером, Робертом Сантамария, Хосе Луисом Санс, Крисом Шоу, Эндрю Шер, Долорес Сорией, Мариной Сотниковой, Фредом Спуром, Ричардом Тедфордом, Даниилом Торре, Блэром Ван Валкенбургом, Ларсом Верделином, Бернардом Вудом и Сяомин Ван. Мы особенно благодарны Гарольду Брайанту за предоставление материалов по филогении нимравид в преддверии публикации. Нам также приятно выразить благодарность Кларку Хауэллу за согласие написать предисловие к книге. Его собственные работы по ископаемым хищным, часто публикуемые в сотрудничестве с Жерменом Петтером, были для нас источником информации и вдохновения. 11 ПРИМЕЧАНИЕ Картина на цв. рис. 14 экспонируется в Палеонтологическом институте Мигуэля Крусафонта, Сабаделл, Испания. Картина на цв. рис. 16 была впервые показана на выставке «Мадрид до появления человека», организованной автономным департаментом Мадрида и Музеем естественной истории, Мадрид, Испания. ГЛАВА 1 Кошки: их место в природе ЗЕМЛЯ СУЩЕСТВУЕТ ПРИБЛИЗИТЕЛЬНО 4500 МЛН. ЛЕТ. ПО КРАЙНЕЙ МЕРЕ, в течение последних 250 млн. лет на ней жили и умирали млекопитающие. Мы и сами, наряду с кошками, являемся представителями класса Mammalia (Млекопитающие), класса, характеризуемого, среди прочего, тем, что его представители обладают волосяным покровом, молочными железами и рожают живое потомство. По существу, мы принадлежим к одному из трех подразделений этого класса, к плацентарным млекопитающим; два других подразделения (инфракласса) составляют сумчатые млекопитающие (такие, как кенгуру) и яйцекладущие однопроходные (такие, как утконос). Вместе с другими животными, имеющими костный скелет, такими, как динозавры, птицы или рыбы, млекопитающие составляют тип Chordata (Хордовые), часто именуясь позвоночными. Этот костный скелет оказался источником отличной ископаемой летописи позвоночных. Подробный отчет о скелетной и мышечной анатомии кошек будет дан в четвертой главе, но поскольку зубы и скелет играют важную роль в нашем обсуждении, необходимо, чтобы мы представили своего рода введение в используемую терминологию. Рисунок 1.1 показывает скелеты двух типичных кошек – одной современной, льва, а другой – вымершей, американского саблезубого вида, известного как Smilodon fatalis; тогда как на рисунке 1.2 показаны череп и зубы современного леопарда. Как вы можете видеть, несмотря на отличия в пропорциях и деталях черепа и зубов, общее сходство между львом и Smilodon велико. Оба животных имеют те же самые кости в тех же самых местах. По существу, так обстоит дело со всеми позвоночными, хотя некоторые линии претерпели значительные модификации, с утратой конечностей (как у китов) или их крайней трансформацией (как у тюленей). Это есть та самая согласованность, которая позволяет нам называть части тела. Мы можем рассматривать верхнюю кость передней конечности, как humerus, без разницы, идет ли речь о современной кошке, вымершей саблезубой кошке или даже о нас самих. Около 65 млн. лет назад исчезли динозавры, и млекопитающие стали доминирующим классом крупных наземных животных. 13 На той стадии имелось немного видов, обладающих каким-либо сходство с теми видами, которые существуют сейчас. Хотя это сходство может быть обнаружено при изучении ископаемых останков. С тех пор многие виды появлялись и исчезали; целые семейства млекопитающих вымирали и им на смену приходили новые (как в случае с возникновением нашего собственного семейства). Семейство кошачьих (Felidae - таково данное им правильное обозначение), является одним из таких семейств. …………………………………………………………… Рисунок 1.1 Скелеты саблезубой кошки Smilodon fatalis (сверху) и льва, Panthera leo. Рисунок демонстрирует существенное сходство между скелетами двух очень отдаленно связанных друг с другом кошек и обеспечивает знакомство с названиями различных костей. 14 НОМЕНКЛАТУРА Почему мы рассматриваем кошек как одно семейство? Для уверенности, что каждый раз рассматривая какое-либо животное, мы все понимаем, что речь идет именно об этом животном, а не о каком-то другом, мы называем тип данного животного, используя официальную систему названий, основанную на принципах, установленных шведским натуралистом Карлом Линнеем более 200 лет назад. После того, как мы установили, что это животное, будь то волк или овца, является животным особого сорта, оно становится известным как вид. …………………………………………………………… Рисунок 1.2 Череп леопарда, Panthera pardus. На рисунке изображена номенклатура зубов и названия основных краниальных элементов. 15 Вид имеет официальное, двухсоставное латинское название, состоящее из видового имени и названия рода. Род – это группа видов, рассматриваемых как животные, находящиеся в более близких родственных связях друг с другом, по сравнению с животными других видов; другими словами, считается, что эта группа видов имеет общего предка. Родовое название пишется с прописной буквы. Полное название обычно пишется курсивом. Таким образом, лев имеет видовое название Panthera leo, состоящее из видового обозначения leo, отличающего его от других представителей рода Panthera (леопарда (Panthera pardus) и тигра (Panthera tigris)). Эти три члена рода Panthera более близко связанны друг с другом, чем, например, с гепардом, который помещается в отдельный род и формально обозначается как Acinonyx jubatus. (В предложении или параграфе, где название одного и того же рода используется несколько раз, оно часто сокращается; таким образом после первого упоминания обычно следует сокращенное (до одной заглавной буквы) наименование. Таким образом, в нашем примере это будет выглядеть следующим образом: Panthera leo, P. pardus и P. tigris; такое обозначение позволяет избежать возможной путаницы). Конечно, многие виды имеют обычные названия – такие, как «лев», «леопард» или «тигр», но многие ископаемые виды их просто не имеют и нам не приходится выбирать, а остается лишь использовать научный термин. Неспециалисту такое обозначение животного может показаться неуклюжим, но оно дает гарантию точности, и остается тем же самым вне зависимости от языка, говорящего или пишущего о животном человека. Вид Smilodon fatalis может быть недвусмысленно идентифицирован уже только по своему названию. Некоторые полные названия животных могут быть хорошо знакомы (по крайней мере, по одной своей части): динозавр Tyrannosaurus rex известен во всем мире и тот факт, что он известен под своим научным названием, устраняет препятствия на пути интереса широкой публики или кинематографической славы. Различные рода, в свою очередь, распределяются в семейства. Таким образом, для кошек обозначено семейство Felidae. Felidae – это официальное наименование. Неофициально представители семейства кошачьих часто называются фелиды. Различные роды собак схожим образом располагаются в семействе Canidae (каниды), а гиены – в семействе Hyaenidae (гиеновые). В свою очередь, эти три семейства, вместе с некоторыми другими семействами, например, Ursidae (медвежьи), располагаются в рамках отряда Carnivora. Однако термин «Carnivora» вместе со своей неофициальной версией - «плотоядные», нуждается в разъяснениях. Оба названия относятся к группе (отряду) животных, которые рассматриваются как более близко связанные друг с другом, чем с какими-то другими животными. Но слово «плотоядный» в повседневной жизни также обозначает животное, которое ест мясо. Мы едим мясо и, следовательно, мы плотоядные, но мы не члены отряда Carnivora: мы располагаемся в отряде Primates, наряду с мартышками и человекообразными обезьянами (некоторые из них также, при случае, могут употреблять мясо). Еще большую путаницу вносит тот факт, что некоторые члены отряда Carnivora, развиваясь особым образом, пришли к тому, что могут длительное время обходиться без мяса; гигантская панда, с ее хорошо известным пристрастием к бамбуку, возможно, наиболее известный и часто упоминаемый пример, хотя она способна есть мясо и сохраняет систему пищеварения способную перерабатывать такую пищу. Но важно иметь ввиду, что данное различие в терминологии соблюдается, и на всем протяжении книги термин «carnivora» следует понимать, как термин, относящийся к официальным членам отряда Carnivora, а не просто к животным, употребляющим мясо (кроме особо оговоренных случаев или случаев, когда контекст делает смысл абсолютно ясным). 16 Вместе с другими различными отрядами, такими как Rodentia (грызуны), Artiodactyla (парнокопытные с раздвоенными копытами, такими, как у антилоп или оленей) и нашим собственным отрядом (Primates), отряд Carnivora принадлежит к классу Mammalia (млекопитающих). Такая ранжированная система наименований, применяющаяся в отношении царств растений и животных (высшая категория), отражает мнения о близости родственных связей между различными видами, родами и т.д. Она полезна зоологам, ботаникам или палеонтологам, как форма стенографии. Таким образом, мы имеем: Царство: Animalia Тип: Chordata (Vertebrates) Класс: Mammalia Отряд: Carnivora Семейство: Felidae Род: Panthera Вид: Panthera leo Конечно, эта классификация представляет очень упрощенную картину ранжирования только одного вида. Мы уже говорили, что виды, наиболее близко связанные друг с другом, и произошедшие от общего предка, объединяются в род, категорию более высокого порядка. И также очевидно, что в рамках семейства некоторые рода могут быть ближе к одним родам, чем к другим. Таким образом, между уровнями семейства и рода образуются естественные группы. Существуют две такие официальные группировки, обозначаемые как подсемейство и триба. Но размещение рода в этих группах превращается порой в непростое занятие, поскольку родственные связи являются областью предположений, и даже современные кошки оказываются слишком трудными для классификации, которая бы удовлетворила всех. Включение ископаемых видов может значительно усложнить дело. Исходя из целей этой книги, мы предпочли признать наличие четырех триб в двух подсемействах, объединяющих большинство видов. Оба подсемейства берут начало от ранней, «стволовой» группы, включающей рода Proailurus и Pseudaelurus. В рамках этой схемы лев будет членом трибы Felini подсемейства Felinae, или «настоящих» кошек с коническими зубами. Другим подсемейством в семействе Felidae является Machairodontinae, объединяющее саблезубых формы, т.е. виды, со сдавленными с боков и удлиненными верхними клыками, которые обычно располагаются в трех трибах. Мы обсудим этот аспект классификации фелид более подробно в следующих двух главах. 17 ИСКОПАЕМЫЕ*: ЧЕМ ОНИ ЯВЛЯЮТСЯ И КАК ОНИ ОБРАЗУЮТСЯ Мы уже говорили, что рассматриваем здесь крупных современных кошек и их ископаемых родственников. Но, что же представляют собой сами ископаемые и как они образуются? Рассуждая обстоятельно, становится ясно, что из всех видов животных, когда-либо существовавших на Земле, большинство сейчас уже вымерло. Но многие из них все еще встречаются в виде скелетов и зубов в геологических отложениях, которые находятся вокруг нас и под нашими ногами. В некоторых случаях, мы даже имеем следы, оставленные мягкими частями тела. Возможно, наиболее впечатляющим примером является медуза: животное, вообще не имеющее скелета, но тело которого, оказалось, покрыто отложениями настолько хорошо, что сохранились многие детали. Эти останки называются ископаемыми, словом, которое ранее применяли к любому, извлеченному из земли, объекту, но сейчас его употребление сохранилось только за частями когда-либо живших организмов, сохранившихся в земле. Хотя, употребление этого слова может быть расширено за счет обозначения сохранившихся следов этих организмов (например, в виде отпечатков следов передвижения). Последние, как мы увидим в главе 4, даже при отсутствии окаменевших костей могут дать нам важную информацию. Ископаемые, с которыми мы имеем дело, являются останками умерших при различных обстоятельствах животных. Кости скелета и зубы при соответствующих условиях могут сохраняться чрезвычайно хорошо, но мы должны помнить, что ископаемая летопись хранит только малую часть от общего числа видов животных, когда-либо существовавших в прошлом. Это происходит из-за процессов разрушения, приводящих к тому, что большая часть скелетов не сохраняется. Данные процессы включают как расчленение, лежащей на земле туши, употребляемой в пищу другими животными, так и возможные разрушения в самих отложениях, которые, накапливаясь, образуют геологический слой. Кроме того, не все умершие животные оказываются фоссилизированными, но даже кости, которые сохранились до того времени, когда они станут окаменелостями, могут быть утрачены, если отложения оказываются впоследствии разрушенными. Из всех вещей, быстрое захоронение выглядит наиболее эффективным средством, гарантирующим сохранность. Кость живого животного представляет собой соединение, состоящее из органического материала и минеральных веществ, преимущественно состоящих из фосфата кальция. Хотя живая кость может выглядеть как что-то бездеятельное, если ее разрезать то становится видно, что по ней перемещаются питательные вещества. Когда животное умирает, органический материал скелета (преимущественно коллаген) начинает разлагаться и со временем кость может просто исчезнуть, если оказывается в достаточно кислой среде. Но иногда, подземные воды начинают вымывать костное вещество, и замещать его часть растворенными минералами из скал и находящихся выше отложений. Это обычно происходит, когда кости оказываются захороненными в известняковых пещерах, как это показано на рисунке 1.3. Примечания переводчиков: * Слово «fossil» переводится на русский язык как «ископаемое», «окаменелость». Реже, в специальной литературе, можно встретить перевод, являющийся калькой с английского – «фоссилии». Все эти значения, безусловно, образуют синонимический ряд, но в русском языке сложились свои идиомы и стандартные выражения. Например, извлеченную из вечной мерзлоты часть туши мамонта правильнее было бы называть «ископаемыми останками», а не окаменелостями, тогда как к горной породе, на которой отпечатались следы передвижения животных гораздо больше подойдет выражение «окаменелость», чем «ископаемое», особенно в тех случаях, когда порода выходит на поверхность и никакого «выкапывания» не требуется. 18 Пещеры никоим образом не являются только местом находок ископаемых, но во многих уголках мира они являются обычным источником сохранившихся останков крупных кошек, которые могли умирать в пещерах, становившихся для них местом обитания, или просто ловушкой. Одним из самых лучших примеров пещеры-ловушки является Natural Trap Cave в северо-центральной части Вайоминга, откуда Ларри Мартином были извлечены полные скелеты американской гепардоподобной кошки Miracinonyx trumani и останки львов, отнесенных к виду Panthera atrox, связанные со скелетами других видов хищников и их жертв. Во многих случаях, отложения такой пещеры становятся легко разрабатываемым материалом, а сама пещера часто получают неофициальное название «пещера смерти», но в отдельных случаях, захороненные останки фоссилизируются до такой степени, что буквально превращаются в камень и, будучи наполненными карбонатом кальция, растворенным из известняка, крепко удерживаются цементирующими отложениями пещеры. Другие подходящие условия для сохранения останков могут возникать в местах, где кости оказываются в водных отложениях вроде русла рек или краев озер, как это показано на рисунке 1.4. Действительно, одним из наиболее впечатляющих мест находок ископаемых являются знаменитые природные асфальтовые отложения Ранчо Ла Бреа в Калифорнии, где саблезубые кошки, львы, волки и их жертвы оказывались пойманными в ловушку вязкого материала, скрывающегося под поверхностью воды, которая обеспечила отличную сохранность костным останкам. Следовательно, ключом к процессу сохранения ископаемых является время и соответствующий набор обстоятельств. Пещеры могут дать экземпляры исключительной сохранности. Даже когда отложения крепко соединены с костями, последние часто могут быть извлечены путем вытравления твердого вещества слабым (10-15 %) раствором уксусной кислоты, растворяющей карбонат кальция в отложениях, но оставляет нетронутым фосфат кальция, содержащийся в костях. После этого экземпляр обычно проявляется в отличном состоянии и может быть изучен подобно свежей кости. С хорошо сохранившихся материалов, извлеченных из любого источника, можно сделать промеры и реконструировать полный скелет животного (в тех случаях, когда это возможно). Отталкиваясь от реконструированного скелета, и суммируя информацию, полученную при изучении ископаемых останков с нашими знаниями о существующих родственниках или схожих форм, мы можем подробно изучить размеры и пропорции, оценить объем и силу мышечной массы, воссоздать общую картину внешнего вида животного при жизни. Зубы, которые являются не более, чем очень специализированной частью скелета, также очень хорошо сохраняются при соответствующих условиях. Они имеют сложную структуру, и состоят из подобной кости субстанции (известной, как дентин), покрытой снаружи твердой эмалью. Зубы, как мы убедимся далее, могут многое нам сказать об образе жизни животного, особенно о его способе питания. Поскольку они в процессе употребления пищи изнашиваются, они также могут помочь нам определить возраст животного, придерживающегося данной диеты. ВОЗРАСТ ИСКОПАЕМЫХ Все, рассматриваемые здесь животные, жили на протяжении последних 30 млн. лет. Но, как мы узнаем, сколько времени прошло после их смерти? Определить относительный возраст ископаемых можно, просто увидев, что одни отложения лежат ниже, чем другие. В соответствие с геологическим «законом о суперпозиции», самые последние отложения (со своими ископаемыми) являются самыми молодыми. Собрание же ископаемых позволяет нам соотносить отложения в одном месте с отложениями в других местах. Это правило принималось людьми с тех пор, как они начали интересоваться научными исследованиями ископаемых животных, и оно остается важным элементом палеонтологической интерпретации. 19 Так называемая биостратиграфия формирует основу многих геологических шкал. Но, она сама по себе не может сказать нам каков действительный возраст образовавшихся отложений. Для получения этой информации мы должны ожидать открытий в других областях науки и развивать технологии, позволяющие их применять. Абсолютный возраст отложений, содержащих останки ископаемых кошек (реальный возраст самих скальных пород и земли, где были найдены вымершие фелиды), в настоящее время может быть установлен с помощью различных методов. Многие из наиболее полезных методов подразумевают измерение количества некоторых минералов, образующихся в результате радиоактивного распада предшествующих им материалов: зная скорость протекания процессов распада, можно определить время существования формации или отложения. Продукты радиоактивного распада обычно находят в отложениях, образовавшихся во время извержений вулканов. Вместе с тем, во многих частях мира такие отложения лежат соответственно ниже или выше горных пород, содержащих ископаемые останки. Следовательно, абсолютные датировки обычно применяются к отложениям, содержащим фоссилии, и реже применяются непосредственно к самим ископаемым. …………………………………………………………… Рисунок 1.3 Ископаемые образования в пещере Обнаружение части скелета одной особи саблезубой кошки Homotherium в позднеплейстоценовых отложениях пещеры Фрейзенхахн (Friesenhahn Cave) является результатом стечения удачных обстоятельств. Просторная пещера служила логовом кошкам и другим хищникам. На первом рисунке мы видим нашу кошку (старую особь, судя по сильно изношенным зубам), нашедшую прохладную тень рядом с лужей, которая занимает центральную часть главной залы пещеры. Положение найденных костей, позволяет предположить, что животное просто лежало на своем боку и умерло в такой позе. Второй рисунок представляет схематический вид пещеры, показывая каким образом, как аллювиальные отложения схоронили тело. Это должно было произойти вскоре после смерти животного; иначе останки были бы разбросаны или даже разрушены падальщиками. На третьем рисунке мы видим эту же пещеру спустя несколько тысяч лет. Аллювиальные отложения окончательно закрыли старый вход в пещеру и захоронили скелет под слоями породы, включающими кости других животных. В более позднее время, в одной из частей пещеры обвалился свод и образовался карстовый провал, открывший существование пещеры и позволивший извлечь ее содержимое. 20 21 Одним хорошо известным исключением является радиоуглеродный метод датирования, при котором отношение радиоактивных и стабильных изотопов углерода используется для оценки возраста, прошедшего после смерти самого животного (или растения). Это отношение является результатом того, что углерод впитывается организмом с воздухом и пищей. У всех живых организмов данное отношение остается постоянным. Однако, после смерти, содержание радиоактивных изотопов начинает уменьшаться с известной скоростью. К сожалению, скорость распада является такой высокой, что метод может быть использован только для ископаемых растений и животных, умерших не ранее последних 40 тыс. лет или около того (для большинства событий, рассматриваемых здесь, это очень короткое время). Конечно, не каждое отложение и содержащиеся в нем ископаемые могут быть точно датированы, но мы все еще хотим знать, где и в каком порядке располагать найденные экземпляры. 22 На этой стадии мы вернемся к принципам биостратиграфии, которые позволяют нам делать выводы о возрасте различных групп ископаемых, сравнивая их со схожими животными или группами животных, происходящих из отложений, чей возраст уже каким-либо образом известен. До появления технологий абсолютной датировки, биостратиграфические методы использовались для выстраивания хронологических схем, в рамках которых различные отложения помещались в эры и периоды. Сегодня, мы можем указать абсолютный возраст на границах между этими делениями, но названия все еще широко используются в целях стенографии при рассмотрении животного или события на широкой ленте времени. Таблица 1.1 приводит названия и хронологические рамки большинства современных главных делений (тех, которые будут упоминаться нами в тексте). …………………………………………………………… Рисунок 1.4 Образование отложений с ископаемыми останками на открытом воздухе Иллюстрация изображает предполагаемую последовательность событий, ведущих к накоплению в одном месте (Ранчо Ла Бреа, Калифорния) останков многих животных. В первой сцене, бизон приходит на водопой, не подозревая, что вода покрывает поверхность вязкого асфальта, и попадает в ловушку. На следующей картинке изображены хищники (три смилодона и следующие за ними по пятам три ужасных волка), привлеченные к этому месту мертвой добычей. В финальной сцене показан разрез отложений, содержащий кости хищников и жертвы. 23 Таблица 1.1 Миллион лет Период 0,01…………………….Голоцен (современность) 1,6…………………… Плейстоцен 5………………………..Плиоцен 25………………………Миоцен 35………………………Олигоцен 55………………………Эоцен 65………………………Палеоцен ОБНАРУЖЕНИЕ И ИЗВЛЕЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ Ископаемые могут находиться всеми по-разному, от преднамеренных исследований в наиболее вероятных местах и отложениях, до случайных обнаружений во время добычи минералов или проведения строительных работ. Там, где река или строящиеся дороги вскрывают отложения соответствующего возраста, или там, где эрозия моря привела к потери поверхностного слоя, ископаемые могут быть найдены в образовавшемся разрезе отложений или крутом обрыве скальной породы. Отложения в пещерах могут содержать сотни фоссилизированных костей различных животных. Поскольку, кошки, как и другие хищники часто искали убежище в пещерах, подобные отложения определенно являются особо ценным источником информации. Однако извлечение найденных ископаемых во время раскопок (местами поменял) требует осторожности. Если этому не следовать, большая часть информации может быть утрачена. Экземпляры неминуемо будут повреждены, если работа ведется невнимательно, а кости от разных особей могут перемешаться таким образом, что воссоздать реальную картину уже будет невозможно. Хрупкие кости молодых животных подвержены особому риску. Их разрушение может полностью изменить наше представление о природе. Прежде всего, может быть уничтожен слой, окружающий находку, а вместе с этим контекстом и ценное руководство по интерпретации. Для любого, нашедшего ископаемое, лучшим способом действия будет обращение за советом к специалисту до того, как будут предприняты какие-либо попытки его извлечения. 24 Грамотные раскопки ископаемых должны проводиться медленно, что позволит исследовать положение каждой кости и быть уверенным в том, что даже самая маленькая из них не была пропущена. Сломанные или разрушенные кости должны быть извлечены вместе с большим блоком отложений или закреплены на месте (возможно, в гипсе, который будет играть роль футляра), и только затем уже извлечены из отложений. Такие методы неизбежно требуют специального оборудования и материалов, хороших знаний анатомии животных с которыми имеешь дело, для того, чтобы осознавать, что может лежать ниже или в стороне от видимой находки. Полная обработка может потребовать лабораторного оборудования, позволяющего соединить сломанные или укрепить хрупкие кости (это даст уверенность, что экземпляры не разрушатся за время хранения или во время их изучения). Постоянное хранение в коллекции, за которой хорошо следят, является лучшим способом сохранения таких останков, где контролируемый доступ к материалам дает гарантию того, что ископаемые будут доступны следующим поколениям, желающим увидеть и изучить их более подробно. РЕКОНСТРУКЦИЯ Обнаружение и извлечение костей является только началом работы, необходимой для получения всей информации, которую может дать ископаемый материал. Одним из наиболее интересных аспектов исследования является процесс реконструкции. На первом ее этапе, заново собирается скелет с учетом возможного отсутствия отдельных элементов, а затем предпринимаются попытки воссоздать прижизненный облик животного в его окружении. Здесь наиболее важной целью является интеграция информации, полученной из исследований ископаемых останков и связанных с ними отложений с информацией, полученной в ходе изучения существующих близкородственных животных или схожих организмов, существующих в подобной среде. Знание функциональной анатомии помогает накладывать плоть на кости скелета и, в конечном счете, шкуру. В тоже время, информация об окружающей среде того времени, и факт присутствия других животных позволяют нам показать условия обитания реконструируемого вида. Иллюстрации, содержащиеся в этой книге, выполнены на основе изучения формы скелета и пропорций обсуждаемых видов и на основе вероятностных предположений в случае повреждения или утраты каких-то фрагментов. Мы обсудим этот процесс подробно в главе 4, где будут рассмотрены анатомия и функции кошек, но общее впечатление от процесса реконструкции можно получить, обратившись к рисунку 1.5. 25 …………………………………………………………… Рисунок 1.5 Краткая иллюстрация принципов реконструкции на примере головы кинжалозубой кошки Megantereon Как видно на этих рисунках, знание анатомии костей (остеологии) ископаемых кошек является наиболее значимым основанием воссоздания их прижизненного облика. Мягкие ткани накладываются на скелетную основу в соответствии с тем, как это происходит у современных видов, а следы на костях скелета рассматриваются как руководство по распределению объемов мышечной массы. Более подробное обсуждение смотрите в главе 4. 26 ГЛАВА 2 Эволюция семейства Felidae РЕДИ ВЕЛИКОГО МНОЖЕСТВА РАНЕЕ СУЩЕСТВОВАВШИХ ФОРМ жизни - от медуз до динозавров, фелиды имеют достаточно хорошо прослеживаемую историю ископаемых останков. При прочих равных шансах, сохранность органического материала, начиная от гибели животного, его захоронения и заканчивая последующей находкой в форме фоссилий, в значительной степени зависит от его размера, а многие кошки были довольно крупными особями. Конечно, как крупные хищники, кошачьи занимают особое место в паутине жизни, которое вкратце может быть обозначено как вершина пищевой пирамиды. Для того чтобы выжить, любой организм должен иметь меньшую численность или биомассу, чем его источник пищи – вот почему антилоп и зебр всегда будет больше, чем львов или пятнистых гиен, требующих, в свою очередь, обширных травянистых участков в качестве фуража. Подсчитано, что на представителей отряда Carnivora, составляющих приблизительно 10% oт всех родов млекопитающих, приходится лишь около 2% биомассы млекопитающих. Поэтому ископаемые остатки кошачьих обычно более редки по сравнению со многими другими видами. К счастью, природный численный дисбаланс в определѐнной степени был преодолѐн в палеонтологической летописи распространѐнностью пещерных отложений и естественных ловушек. Как уже отмечалось в предыдущей главе, очевидное использование многими хищниками таких пещер в качестве убежищ и мест кормления предвещало, что останки охотников и их жертв часто будут обнаруживаться в этих местах, функционировавших как естественные места концентрации костей. Однако, из крупных плотоядных, обычно, наиболее многочисленны останки медведей и гиен, в то время как кошачьи чаще встречаются лишь отдельными экземплярами. Некоторые важные исключения из этого правила встречаются в пещерах, которые, возможно, действовали в качестве природных ловушек, в которые кошки могли упасть или прыгнуть, когда пытались добраться до туш других жертв. Столь же важными, как отдельные находки (а в некоторых случаях даже более важными) обнаружение целого ряда открытых местонахождений, например, таких как асфальтовые ямы Ранчо ла Бреа, где ископаемые останки кошачьих и других хищников значительно превышают их естественную плотность в живущих популяциях. Это, в сочетании с доказательствами из серии других местонахождений и предоставляет большую часть имеющейся информации об эволюции семейства. С 27 Если посмотреть на историю ископаемых кошачьих, то увидим целый ряд животных, которые кажутся очень похожими на кошек строением своих зубов и скелета, хотя при ближайшем рассмотрении многие из них весьма отличаются от видов, известных сегодня. Конечно, в палеонтологической истории обычно сохраняются только кости и зубы, так что, строго говоря, обычно речь ведѐтся о различиях в этих характеристиках, а не о животных в целом. Но, когда мы исследуем их в свете тех знаний, которые есть у нас о современных видах, эти данные зачастую о многом могут рассказать. Более того, как уже упоминалось, сохранившиеся окаменевшие следы, в исключительных случаях способные свидетельствовать о строении мягких тканей. Например, в германских отложениях Мессель (эоцен) и Ховеннег (миоцен) найдены скелеты со следами волосяного покрова и содержимого желудка, хотя, насколько нам известно, останков кошек в таком состоянии не найдено. Связующим звеном между прошлым и настоящим является эволюция, ключевое понятие биологии. Это та самая эволюция, которая произвела окружающее нас богатое разнообразие растений и животных. Поэтому, мы начнѐм с краткого резюме некоторых основных моментов для того, чтобы в надлежащей перспективе ознакомить читателя с внешним видом представителей семейства кошачьих. ЭВОЛЮЦИЯ Жизнь, как мы знаем, развивалась на протяжении миллионов лет, являясь результатом естественного отбора, вызывая изменения, происходящие среди особей. Это стало известно, по крайней мере, с момента опубликовании работы Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора» в 1859 году. Но почему происходят изменения, каков их механизм и как возникают новые виды? Эволюция как область исследований - обширная и сложная тема и, тем не менее, ключевые моменты – к примеру, механизм наследования, по сути, довольно просты. Генетический код, содержащийся в молекулах ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) в хромосомах клеток и передающийся от родителей к потомству, устанавливает основной план, которому организм будет следовать в процессе роста и развития. При своей простоте этот код способен передавать огромное количество информации. У видов, размножающихся половым путѐм, подобных нам самим и другим млекопитающим, потомки получают генетическую информацию от обоих родителей: информацию, которую каждый родитель, в свою очередь, получил от своих собственных родителей. Генетическая информация, переданная следующему поколению каждым участником, отличается от спермы или яйца производителя, так как генетическая информация, изначально полученная от родителей, по-разному сочетается в каждом яйце или сперматозоиде. Эффект состоит в том, за исключением однояйцевых близнецов, сформированных из одной оплодотворѐнной яйцеклетки, что каждое потомство генетически отличается от своих предков и даже от своих братьев и сестѐр (хотя родственные характеристики ещѐ присутствуют). 28 В результате практически бесконечного диапазона возможных вариантов в общем плане организации для каждой формы имеется направление, позволяющее распознавать особей своего вида, несмотря на различия в размерах, формах и внешних чертах. Хотя мы все имеем одинаковые общие особенности. Это наблюдается и в изменении характеристик каждого организма – таких, как сила, выносливость, скорость и так далее, на которые естественный отбор влияет в течение длительного времени, вызывая направленные изменения, позволяющие организмам приспосабливаться к окружающей среде. Однако следует отметить, что приспособленность не будет безупречной: способность организма дожить до воспроизводства потомства является ключевым тестом адаптированности. У растений и животных, размножающихся половым путѐм, генетическая информация от каждого из родителей, необходимая для воспроизводства следующего поколения в сочетании, как описано выше, возможна только среди организмов, признающих друг друга партнѐрами. Кошки в этом отношении ничем не отличаются от других. Все виды, будь то лев, тигр, леопард или попугай - просто группа организмов, объединѐнные общей системой распознавания партнѐра для спаривания и оплодотворения. Эта система включает передачу сигналов и ответных реакций потенциальных партнѐров, но точная форма варьируется в зависимости от вида, семействами, отряда. Некоторые из них используют звуки, другие - цвета и структуру окраса, третьи могут использовать демонстрацию движений и всѐ это может быть в какой-то степени использовано для сложных ритуалов ухаживания. У некоторых видов химические сигналы имеют равное или даже большее значение, но точный характер системы поведения, ведущей к оплодотворению, будет зависеть от среды обитания, в которой существует определѐнный организм. Естественный отбор представляется как движущая сила изменений, точно подстраивая организм к окружающей среде, в которой он обитает. Со временем зубы становятся лучше приспособленными к обработке пищи, а лапы - лучше приспособлены для бега, лазания или рытья. Кошки, несомненно, подтверждают эту интерпретацию: они прекрасно оснащены для охоты, ловли и убийства добычи, а зубы быстро справляются с тушами жертв. В целом эта точка зрения, несомненно, правильная, но естественный отбор также и весьма консервативная сила, действующая против крайних проявлений в определѐнных характеристиках, например, в зубах, которые могут стать слишком крупными, чтобы обеспечить надлежащее кормление. Также она будет воздействовать на компоненты системы размножения, чтобы гарантировать, что они будут стабильно функционировать пока организм оставался в подходящей среде обитания. Хотя некоторые изменения в структуре зубов не будут иметь решающие значения в обработке пищи, а чуть более короткие конечности всѐ же позволят животному передвигаться на достаточно длительные расстояния или передвигаться с достаточно высокой скоростью, эта система должна работать с определѐнной точностью. Иначе следующее поколение вряд ли сможет обладать хорошими адаптационными способностями. Следовательно, вид будет продолжать существовать до тех пор, пока условия остаются постоянными, а система размножения – стабильной. Но, если условия изменяются, то популяция может обнаружить, что на ее образ жизни начинают влиять новые обстоятельства. В этом случае у популяции имеется три выбора: она может приспособиться к этим условиям, может исчезнуть, или же мигрировать в более подходящий район обитания. Если эти измененные условия оставили лишь малую часть изначально изолированной популяции, и если эти новые условия затронули механизмы размножения, то естественный отбор может действовать достаточно быстро, чтобы изменить систему в такой малой популяции. 29 Простым примером выглядит изменение, ведущее к увеличению лесистой окружающей среды, где визуальные сигналы между партнѐрами могут быть менее эффективными, и где отбор может отдавать предпочтение системе звуковых сигналов. Если группа с новой системой встретится с исходной популяцией снова, то спаривание может оказаться невозможным из-за различий в системах размножения. В этот момент и возникает новый вид, так как эти две популяции отличаются системами репродуктивного поведения. Такие новые виды, имеющие только часть изначальной совокупности наследуемых вариаций, могут иметь тенденцию к довольно быстрому приобретению морфологических отличий от предковой формы, и могут быть легко распознаны в ископаемых отложениях. Таким образом, мы можем понять две основные характеристики развития жизни, отмеченной в палеонтологической летописи: развитие особенностей, наиболее подходящих организму к окружающей среде, и возникновение новых видов. Следует также отметить ещѐ два момента. Во-первых, предковая форма может продолжать нормально существовать, и после события, которое привело к появлению нового вида. Вовторых, видообразование, вымирание и дисперсия – эффекты, связанные между собой. Вероятно, что большинство главных изменений в эволюции жизни – это изменения, влекущие за собой дисперсию, вымирание и происхождение новых форм, непосредственно вызывалось изменениями в окружающей среде. При отсутствии таковых изменений формы, как правило, выживают, и именно поэтому многие виды, особенно с более высокой степенью приспособления к изменению условий, имеют тенденцию к сохранению в течение довольно длительного времени. Мы можем понять механизмы эволюции путѐм исследования живых организмов, вооружѐнные ростом технологических новинок, позволяющих изучать строительные кирпичики жизни в лабораторных условиях во всѐ больших подробностях. Именно такой подход позволяет расшифровать генетический код и посмотреть, как он копируется от клетки к клетке, из поколения в поколение. Подобные исследования трудны, но лабораторные методы, освоенные в настоящее время, позволяют справиться с существующими огромными барьерами на пути прогресса и легко понимаются даже неспециалистом. И доказательства длительного развития в течение огромных промежутков времени можно увидеть в структурных изменениях ископаемых остатков. Палеонтологическую историю кошек следует рассматривать просто как одну частей целостной картины эволюции жизни на Земле. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАЛЕОФЕЛИД ХИЩНИКОВ И ПОЯВЛЕНИЕ Индивидуальные ископаемые остатки могут находиться в отличном состоянии в течение миллионов лет, но, как и следует ожидать, чем дальше мы углубляемся в прошлое, тем менее подробной является информация, которую возможно получить от окаменелостей. Отложения, содержащие фоссилии, могут быть уничтожены, или же в подходящих для сохранения местах может просто не оказаться органических остатков. 30 Мы знаем, что все ныне живущие животные имели предковые формы, и мы можем определить животных, которые явно были представителями отряда Carnivora, начиная с возраста около 60 млн. лет назад (другими словами, со времен палеоцена). Но кошки, в нашем понимании этого термина (неофелиды, или, как их ещѐ иногда называют, современные кошки), не известны до середины олигоцена (30 млн лет назад), а ситуация с их окаменелостями реально улучшатся только начиная с конца миоцена (около 10 млн. лет назад). За прошедший период наблюдается немало животных, которые имели явно кошачьи морфологические признаки и которые, как полагало большинство палеонтологов, являлись предками истинным кошек. Как таковые, они были причислены к палеофелидам, или древним кошкам. Однако более поздние исследования сейчас позволяют предположить, что эти похожие на кошек животные настолько хорошо отличаются от современных кошек, что, по мнению Гарольда Брайанта, могут считаться отдельным семейством, Nimravidae*. Главной из отличительных скелетных особенностей является строение так называемой слуховой капсулы (рисунок 2.1), включающей элементы среднего уха: молоточек, наковальню и стремечко - костей, которые соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом и, таким образом, передают звук мозгу. Непосредственно у нас и у остальных приматов эти элементы помещается в основании черепа, но у многих других отрядов, в том числе и у хищников, как правило, слуховая капсула – внешняя. У истинных кошек капсула разделена на две камеры перегородкой, однако у нимравид отсутствует либо сама перегородка или вся капсула, подразумевая наличие только хрящевого образования для размещения ушной структуры, которое не сохраняется в ископаемом состоянии. Таким образом, кошачьи отличаются такими общими признаками, как наличие или отсутствие перегородки или самой капсулы. В этой интерпретации, нимравиды должны были эволюционировать параллельно ранним предками настоящих кошек, и не могут являться предками неофелид. Диаграмма на рисунке 2.2 показывает нимравид именно в таком положении - как ещѐ одно семейство в филогении (модель родственных связей по типу предок - потомок) плотоядных. Если это разделение правильно, то Nimravidae демонстрируют тип развития, известный как конвергенция, в той степени, в какой они параллельно развили у себя некоторые из специализированных морфологических особенностей истинных кошек. Эти особенности включают как общие черты скелета, с которыми мы ассоциируем кошек (длинные лапы, заканчивающиеся когтями), так и особенности строения черепа и зубов, включающие сокращение лицевой части черепа, развитие режущих зубов и появление длинных острых клыков. Именно на эти последние черты, развившиеся у нимравид параллельно настоящим кошкам, чаще всего обращали внимание, особенно на развившиеся у некоторых родов огромные верхние клыки, обычно именуемые «саблями». Эти клыки длинные, сплюснутые и изогнутые, придающие черепу, на взгляд современного наблюдателя, несколько причудливый вид. Различные виды нимравид, идентифицированные и отнесенные к нескольким родам, показаны здесь на схеме филогении нимравид (рисунок 2.3). Примечания переводчиков: * Выделение Nimravidae в отдельное семейство предлагалось ещѐ в 1881 г. Коупом (Cope). Хотя впоследствии некоторыми авторами (Hough) они рассматривались в составе фелид и даже в качестве сестринской группы с каниморфными хищниками (Flynn & Galiano, 1982). 31 …………………………………………………………… Рисунок 2.1. Структура слуховой капсулы. На этом виде черепа тигра снизу изображена неповрежденная левая слуховая капсула и секционированная правая, демонстрирующая еѐ структуру. Внутри имеется вторая, меньшего размера камера. Стенку, разделяющую камеры, называют septum. Она также вскрыта, для демонстрации полого строения. У кошкообразных нимравид данные структуры отличаются: у некоторых слуховая капсула была хрящевой и поэтому в ископаемых остатках не сохранилась. У других слуховая капсула окостенела, но ей недоставало наличия настоящей перегородки, хотя наличествовала приблизительно схожая структура, названная proseptum, сформированная из костей, отличающихся от тех, что формируют перегородку настоящих кошек 32 Обратите внимание, как эти животные размещены в данной схеме на трибы, отражающих взгляды на более близкие связи некоторых родов в пределах семейства. Один из нимравид, Hoplophoneus occidentalis, был размером с крупного леопарда и обладал только умеренно увеличенными клыками (планшет 1). Напротив, у несколько больших Hoplophoneus sicarius и H. mentalis (рисунок 2.4) и у Barbourofelis fricki, достигавшего размеров льва (рисунок 2.5), имелись огромные верхние клыки, соответствующие массивным подбородочным выступам в передней части нижней челюсти. У последнего вида молочные клыки, предшествующие постоянным, также были настолько крупными, что не прорезывались до тех пор, пока животное не становилось хорошо развитым, а постоянные щечные зубы не начинали изнашиваться, поскольку для этих клыков на лицевой стороне просто не было места. Эта отсрочка смены зубов, должно быть, существенно влияла на способность животного обрабатывать тушу жертвы и привела к предположениям, что из-за этого период родительской заботы у этих хищников мог быть более продолжительным, как предложено в комментариях к рисунку 2.6. В отличие от этих длиннозубых форм, другая линия нимравид привела к появлению в конце олигоцена «нормальной» кошкообразной формы, известной как Dinaelurus crassus. Этот вид демонстрирует некоторые параллельные признаки специализированной морфологии гепарда, принимая во внимание заметное сокращение его лицевой части, высокий куполообразный череп и небольшие клыки. Мы не должны заблуждаться, полагая, что нимравиды были так или иначе примитивнее настоящих кошек. Как семейство, они предшествовали появлению фелид и существовали в палеонтологической летописи почти столь же долго. Разнообразие нимравид и их распространение предполагают, что по всем объективным критериям они являлись весьма успешной группой животных в течение олигоцена (рисунок 2.7) и миоцена (рисунок 2.8). Также следует подчеркнуть, что параллельное развитие Felidae и Nimravidae - просто один из примеров конвергенции среди плотоядных животных. На первый план можно выдвинуть два других примера. Первым является отряд Creodonta - не связанный с хищниками, но являющийся доминирующей группой плотоядных на большой части мира с палеоцена до миоцена. Из двух семейств, Oxyaenidae и Hyaenodontidae, первые имели скорее кошкоообразный вид, а последний скорее собако - и гиеноподобный креодонты. Размерами и своим морфологическим разнообразием креодонты перекрывали настоящих хищников. Два кошкообразных рода, в частности, Apataelurus и Machaeroides, предвещали появление саблезубых форм среди Nimravidae и Felidae развитием своих зубов и краниальных черт, как изображено на рисунке 2.9. Вторая группа - плотоядные сумчатые Австралии и Южной Америки - континентов, изолированных от остальной части мира в течение минувших 65 миллионов лет, где эволюционировали уникальные фауны. Хотя ещѐ более отдаленно связанные с плацентарными хищниками, сумчатые плотоядные, также достигли уровня морфологического разнообразия, наблюдаемого в семействах отряда Carnivora. 33 34 …………………………………………………………… Рисунок 2.2. Филогения хищных млекопитающих. Любую подобную схему следует рассматривать только как гипотетические отношения, основанные на нынешнем понимании. Расхождение мнений о родословных структурах и эволюционных линиях существует сейчас, и сохранится в дальнейшем. 35 Возможно, самыми примечательными с точки зрения рассматриваемой темы этой книги являются эффектная эволюция в сторону саблезубости кошкообразных животных – таких, как Thylacosmilus из Южной Америке, изображѐнный на рисунке 2.10. В Австралии самым крупным сумчатым плотоядным был удивительный «сумчатый лев», Thylacoleo (рисунок 2.11) - животное с клыкообразными резцами и чрезвычайно удлинѐнными премолярами, с впечатляющим режущим действием. Отметины на костях животных, найденных в тех же отложениях, точно соответствуют уникальной форме передних краѐв этих зубов, устанавливая, вне всякого сомнения, что эти животные питались мясом. ПОЯВЛЕНИЕ НЕОФЕЛИД С признанием, что Nimravidae представляют отдельное от Felidae семейство, происхождение семейства кошачьих стало менее понятным, чем считалось ранее. Судя по останкам, очевидным является факт, что животные из семейства кошачьих очень тесно связаны с гиенами, герпестидами (мангусты) и виверридами (циветы), и все эти четыре семейства объединены в подотряде Feliformia, также известные как айлуроидные хищники; в то время как псовые вместе с куньими (включая выдр, барсуков и ласок), проционидами (еноты), и урсидами (медведи) сгруппированы в подотряд Caniformia. …………………………………………………………… Рисунок 2.3. Филогения семейства Nimravidae. 36 Кстати говоря, в пределах последней группы находятся тюлени, моржи и морские львы. И хотя они здесь не рассматриваются, их связь с сухопутными хищными следует принимать во внимание. Эти отношения проиллюстрированы на рисунке 2.2. Первые из современных, или истинных, кошек, представляют собой два рода. Самый ранний вид, найденный во французских отложениях и датируемый 30 млн лет назад, известен как Proailurus lemanensis .Это было небольшое животное с длиной черепа примерно 15 см (рисунок 2.12). Хотя форма черепа и зубов у него, в целом, схожи с таковыми у современных кошек, череп Proailurus lemanensis содержит больше зубов – примитивный признак по сравнению с сокращѐнным количеством, наблюдаемым у более поздних ископаемых экземпляров и у современных видов (рисунок 2.13). В Новом Свете, как сообщает Роберт Хант, самая ранняя на данный момент кошка, отнесенная к проайлуринам, появляется в миоценовых отложениях Небраски около 16 млн. лет назад. …………………………………………………………… Рисунок 2.4. Скелет Hoplophoneus mentalis. Эта очень ранняя форма рода найдена в чадронской (конец эоцена) формации в западной части Соединѐнных Штатов. Несмотря на свой древний возраст, эта нимравидная «кошка» во многих отношениях очень специализированна, особенно в развитии верхних клыков, подбородочного выступа нижней челюсти и в общей массивности тела. Эти возникшие в процессе эволюционного развития характеристики сходны с таковыми у кошачьих рода Smilodon, но у Hoplophoneus также наличествует гораздо более длинная спина и метаподии, которые относительно короче, чем даже у последних смилодонов. Длинная спина, как представляется, выглядит вообще примитивным признаком у хищных млекопитающих, в то время как уменьшение длины метаподий у смилодона подразумевает вторичную тенденцию к отдалению от предковой формы с более длинными конечностями. Плечевая кость, или верхняя кость передних конечностей, имеет очень заметные области для прикрепления дельтовидной мышцы и супинаторных мускулов, и этим признаком Hoplophoneus напоминает поздних барбурофелид и тилакосмилид. Смилодонтины происходят от "нормальных кошек" и, следовательно, имеют менее экстремальные подобные черты. Реконструированная высота в плечах (здесь и далее высота в плечах = высота в холке) 48 см. 37 Мы полагаем, что такое расположение зубов является «примитивным», и используем этот термин, поскольку он напоминает об устройстве зубов ранних млекопитающих, выступавших в роли предков, от которых произошли поздние формы. У этих животных имелось гораздо большее количество зубов, чем у большинства современных видов. По мере развития различных линий, некоторые зубы имели тенденцию становиться специализированными и более важными, в то время как другие уменьшались или даже вовсе терялись. Мы рассматриваем такие зубы, как более «продвинутые» или «передовые», но это не подразумевает, что какой-либо из этих терминов указывает на состояние превосходства или приниженного положения. Приблизительно 20 млн. лет назад имеются достоверные данные о появлении кошек, отнесенных к роду Pseudaelurus (рисунок 2.14). Члены этого рода, как считается, являлись предковой формой современных, ныне живущих кошачьих и саблезубых видов, также известных как махайродонты. Поэтому, мы можем рассматривать эту точку, как начало расщепления эволюционного древа, с одной линией, включающей подрод Schizailurus и ведущей к современным и ископаемым настоящим кошкам с коническими зубами; и другой, включающей подрод Pseudaelurus, ведущей к ныне вымершим саблезубым махайродонтам. …………………………………………………………… Рисунок 2.5. Флемен у Barbourofelis fricki. Как, пожалуй, наиболее развитый из всех саблезубых плотоядных, Barbourofelis fricki, должно быть, имел очень впечатляющий вид, обнажая зубы во флемене. Кроме использования в качестве охотничьего оружия, огромные клыки этих нимравид**, вероятно, играли важную роль в демонстрации силы при столкновениях с другими особями своего вида. Примечания переводчиков: * Подсемейство Barbourofelinae одно время находилось в составе семейства Nimravidae (Bryant, 1991), хотя ранее уже предполагалось отдалѐнное родство между ними (Neff, 1983). Выделение барбурофелид в качестве самостоятельного семейства, Barbourofelidae (Morlo et al., 2004), состоялось позже выхода этой работы. 38 Последняя линия олицетворяется одним видом, в частности, Pseudaelurus (Pseudaelurus) quadridentatis из среднемиоценовых местоположений Санзан во Франции и Буноль в Испании, демонстрирующим махайродонтные особенности. Напротив, другие таксоны, Pseudaelurus (Schizailurus) transitorius и P. (S). lorteti, более стройные и гораздо лучше походят на роль предков современных кошек (рисунки 2.14 и 2.15). Родственные связи в рамках семейства Felidae схематически показаны на рисунке 2.16. Современным и ископаемым формам с коническими зубами после Pseudaelurus присваивается статус подсемейства Felinae, в то время как вымершее подсемейство саблезубых Machairodontinae разделяется на три трибы. Первая из них, Smilodontini, содержит хорошо известный американский род саблезубых Smilodon, а также широко распространѐнный род Megantereon. Также признаѐтся, что сюда следует поместить миоценовый род Paramachairodus - кошку размером с небольшую самку леопарда, которая, по некоторым предположениям, могла быть предком других, более поздних и крупных видов. Триба Homotheriini включает такие рода, как Machairodus и Homotherium, в то время как к третьей трибе, Metailurini, относятся рода Dinofelis и Metailurus. …………………………………………………………… Рисунок 2.6. Семейная группа Barbourofelis fricki, атакующая носорога. Земноводные, подобные гиппопотаму, носороги рода Teleoceras были многочисленными стадными животными американского миоцена и привлекательным источником пищи для любого хищника, достаточно сильного, чтобы на них напасть. Взрослая самка слева пытается опрокинуть носорога набок, призывая взрослых детѐнышей ей помочь. Годовалые детѐныши практически имеют размер и вес взрослой особи, но хотя их размер в какой-то степени и помогает в этой борьбе, только мать способна умертвить носорога вероятно, укусом в живот, чтобы вызвать обильное кровотечение (см. главу 4). Щѐчные зубы детѐнышей полностью функциональны, но молочные клыки только начинают прорезаться и подбородочный выступ нижней челюсти едва развит. Поэтому эти детѐныши находятся в зависимости от матери и обретают полную самостоятельность лишь на второй год жизни. 39 …………………………………………………………… Рисунок 2.7. Исследования головы Nimravus brachiops. Этот вид известен по находкам серии прекрасно сохранившихся черепов из олигоценовых отложений Северной Америки - в основном, из Орегона, Небраски и Южной Дакоты. О его посткраниальном скелете мало что известно, но возможно, что кости конечностей, и стопы в особенности, были более стройными, чем у других олигоценовых нимравид – таких, как Hoplophoneus. Пропорции черепа поразительно кошачьи и во плоти животное выглядело бы более знакомым, чем многие из ископаемых видов настоящих кошек. Однако, ближайшее рассмотрение его зубов и слухового региона доказывает, что на самом деле он является нимравидом, чей род дал именование всему семейству. …………………………………………………………… Рисунок 2.8. Последовательная реконструкция Barbourofelis morrisi. Это - один из трѐх видов рода Barbourofelis, найденный в миоценовых отложениях кларендония и хемфилия Северной Америке. Хотя реконструировано достаточное число полных длинных костей, однако полный скелет до сих пор не известен и поэтому, могут быть оценены только относительные пропорции. В связи с этим большая коллекция останков схожего вида Barbourofelis lovei из Флориды, описанная Джоном Бэскином, очень важна. Эти нимравиды были очень крепкого сложения с короткими дистальными отделами конечностей, имеющими глубокие следы прикрепления мышц, а когти имели чехол и втягивались, как у современных кошачьих. Позвоночник малоизвестен, и хотя эта реконструкция изображает его более мощным, чем примитивные нимравиды, для подтверждения этой интерпретации необходимо больше данных. Мускульная масса животного (рисунок 2) является средней между таковой у крупной кошки и медведя. Как и у медведя, у барбурофелиса были чрезвычайно развиты разгибающие и сгибающие мышцы передних лап, а также очень мощные дельтовидные мышцы. Изображение внешнего облика (рис. 3) с преимущественно простым окрасом отражает идею, что животное, возможно, частично обитало в открытых средах, в то время как отметины на морде и шее служат для общения с другими особями. Реконструированная высота в плечах 65 см. 40 41 Таким образом, диаграмма демонстрирует, что большинство известных таксонов из семейства кошачьих ограничивается приблизительно десятью миллионами лет эволюционной истории. В следующей главе, мы обсудим принадлежность к этим категориям и приведем дополнительную информацию о многих видах. В настоящее время диаграмма филогении должна дать некоторое общее представление о разнообразии и широкой картине родственных связей в пределах Felidae. Например, ясно, что саблезубые кошки являются предками живущих кошек не в большей степени, чем гориллы или шимпанзе по отношению к человеку. Оба подсемейства кошачьих эволюционировали параллельно от более ранних предков во многом так же, как современные человекообразные обезьяны и люди. Можно также сразу прояснить один момент и сказать, что, в то время как термин «саблезубые» (сабля, изогнутый меч, часто используемый в кавалерии) достаточно хорошо описывает некоторые особенности формы и расположения зубов этих кошек, нет никакого основания для того, чтобы называть их тиграми: они совершенно не связаны с настоящими тиграми и, конечно, не являются предковой формой этого вида. Поэтому нет никакой очевидной причины предполагать, что у них присутствовал полосатый окрас шкуры. …………………………………………………………… Рисунок 2.9. Реконструкция внешнего вида креодонта Machaeroides eothen. Machaeroides eothen известен по связанному краниальному и постчерепному материалу из формации Бриджер (средний эоцен) в Соединѐнных Штатах. Животное выглядело довольно маленьким - приблизительно 30 см в холке, но кости конечностей являются поразительно массивными для существа его размера. Удлинение клыков и связанные с этим черепные особенности, имеющиеся у махайродонтов, развиты плохо, но другой вид например, M. simpsoni демонстрирует их достаточно чѐтко. Общие пропорции предполагают, что представители рода Machaeroides были небольшими мощными животными, и ископаемые кости соразмерного им нимравида Eusmilus cerebralis в сравнении с их костями выглядят почти хрупкими. 42 Также не стоит принимать во внимание общее ошибочное мнение, предполагающее, что поскольку саблезубые кошки вымерли, следовательно, они были очень примитивными хищниками, в каком-то роде уступающими современным видам в развитии. Фактически эти животные были высокоспециализированными в дентальных особенностях, и просто избрали иной эволюционный путь. Многие из них были успешными видами, широко распространѐнными по всему миру в течение многих миллионов лет, и, в конечном счете, своим исчезновением они разделили судьбу большинства жизненных форм, когда-либо существовавших на Земле. Несмотря на наличие общего контура в понимании эволюции фелид, следует подчеркнуть, что мы все еще не имеем четких представлений о том, кто же был непосредственным предком современных видов, или о более точных образцах родственных связей между ними. Как, например, в случае с типичной кошкой с коническими зубами из позднего миоцена Европы (мелкий вид, известный как Felis attica) от которой, предположительно, произошли современные виды. …………………………………………………………… Рисунок 2.10. Реконструкция внешнего вида Thylacosmilus atrox. Этот сумчатый саблезуб был описан в 1934 году Элмером Риггсом на основе двух частично сохранившихся скелетов, найденных в плиоценовых отложениях Аргентины. Данный материал до сих пор остаѐтся наиболее полным из всех материалов, отнесенных к этому вида. Животное размером с южноамериканского ягуара имеет такие же короткие, мускулистые конечности, предполагающие нападение из засады; однако, в отличие от плацентарных саблезубых кошек у него отсутствовали втяжные когти, и это привело к предположениям, что тилакосмил, должно быть, охотился совершенно иным образом. Однако суставы и следы прикрепления мышц на костях передних конечностей ясно указывают на развитые хватательные способности, поэтому вполне вероятно, что Thylacosmilus использовал передние лапы, чтобы хватать и удерживать добычу на кошачий манер. Современный кволл (Dasyurus quoll) Австралии, часто называемый сумчатой кошкой, является хорошим примером охотника, удачно использующего кошачьи приѐмы, несмотря на отсутствие втягивающихся когтей. Эти примеры демонстрируют, как параллельная эволюция у сравнительно далеко отстоящих животных может привести к одинаковым результатам. В главе 4 рассмотрена когтевая структура и приведено сравнение головы и шеи Thylacosmilus с саблезубой кошкой Smilodon (рис. 4.30). Реконструированная высота в плечах 60 см. 43 …………………………………………………………… Рисунок 2.11. Реконструкция внешнего вида Thylacoleo. Анатомия этого странного животного озадачивала палеонтологов в течение десятилетий, а некоторые из них даже серьѐзно сомневались в его плотоядности. Недавние исследования его жевательного аппарата, вместе с находкой костей со следами, точно соответствующих форме его своеобразных щечных зубов, вне всяких сомнений доказывают, что он являлся хищником. Однако общая структура выдаѐт его принадлежность к группе лазящих сумчатых, специализированных древесных и преимущественно растительноядных животных, которые включают современных кускусов и австралийских опоссумов. Thylacoleo имел гораздо больший размер, более длинные конечности и шею и более короткую спину, т.е. пропорции, более подходящие для наземного образа жизни, который способствовал его сравнению со львом. Тем не менее, внешний вид животного при жизни должен был быть уникальным. Реконструированная высота в плечах 65 см. 44 45 Конечно, можно ожидать, что данные ископаемой летописи расскажут нам гораздо больше, но произойдет это только при идеальных условиях, а точная линия, соединяющая один вид с другим, особенно предков и потомков, остается вопросом предположения, если не спекуляции. Альтернативный подход, одобренный многими из интересующихся систематикой, заключается в исследовании биомолекулярной структуры современных видов в качестве руководства по моделированию связей. Кроме того, он доказывает, что количественные различия между близко родственными видами должны быть пропорциональны времени, прошедшему со времен их дивергенции от общего предка, и, следовательно, должны позволить до некоторой степени оценивать время этой дивергенции. Проблема этих методов заключается в сложности интерпретации результатов. …………………………………………………………… Рисунок 2.12. Скелет Proailurus lemanensis. Череп и большая часть костей конечностей этого очень древнего животного из семейства кошачьих известны по хорошо сохранившемуся материалу, принадлежащему двум особям, найденным в олигоценовом местоположении Сен-Жерар-ле-Пай во Франции. Другие отложения также предоставили весьма важные, хотя и менее полные экземпляры, но позвоночник остаѐтся в значительной степени неизвестен. На этом рисунке Proailurus реконструирован на основе его вероятного миоценового потомка, Pseudaelurus. Кости проайлура очень похожи (хотя и немного крупнее) на таковые у мадагаскарской фоссы (Cryptoprocta). Кажется вероятным, что эта древняя кошка была столь же искусна в древолазании и прыжках с ветки на ветку. Реконструированная высота в плечах 38 см. …………………………………………………………… Рисунок 2.13. Нижние челюсти Proailurus (вверху), Pseudaelurus (в центре), и современной кошки, демонстрирующие дентальные особенности. Обратите внимание, что зубы, отсутствующие у современных фелид, уже были достаточно сильно редуцированы у Proailurus, и что дальнейшая потеря зубов была достигнута саблезубыми кошками. 46 47 Большинство из проведенных исследований обеспечивает достаточно приемлемую модель родственных связей, схожую с моделью, полученной на основе более привычных морфологических исследований (хотя, одна недавняя попытка, основанная на анализе сохранившегося в окаменевших костях материала, предполагавшая тесную связь между американским смилодоном из асфальтовых отложений Ранчо ла Бреа и такими современными кошками, как леопард и лев, явно может быть отброшена на основании известных данных ископаемой летописи). Тем не менее, многие из предполагаемых дат разделения, известные на сегодняшний момент, не особенно хорошо согласуются с данными, известными из палеонтологической летописи. Мы можем не знать о самом раннем появлении данного вида, но, по крайней мере, мы часто можем сказать найден ли он как окаменелость в отложениях, возраст которых предшествует его предполагаемому появлению. Кроме того, расположение отрезков времени, разделяющих виды, даже в самых известных биомолекулярных классификациях требует, чтобы биологические "часы" молекулярного расхождения были так или иначе калиброваны относительно известных событий, чтобы затем, как предполагается, применяться линейным способом. Первого требования, наверное, достичь довольно трудно; однако второе открыто для дискуссий и, как кажется, мы все ещѐ имеем определѐнный способ, позволяющий прийти к пониманию хронологии. Этот вопрос рассмотрен в следующей главе. …………………………………………………………… Рисунок 2.14. Скелет Pseudaelurus lorteti. Эта кошка размером с крупную рысь, имеет много общего с современными кошками. Фактически, отдельные кости конечности Pseudaelurus (Schizailurus) едва можно отличить от таковых у современных форм. Но пропорции псевдайлурин всѐ ещѐ частично напоминали о виверрообразном предке: спина была более длинной, чем у ныне живущих животных, а дистальные отделы конечностей не демонстрировали удлиненности, являющейся характерной чертой современных фелид. Реконструированная высота в холке 48 см. …………………………………………………………… Рисунок 2.15. Pseudaelurus sp., прыгающий на дерево. Эта реконструкция основана на частично сохранившемся скелете из барстовийского яруса (ранний миоцен) карьера Нью-Йеар в Калифорнии. Размером и пропорциями это животное напоминало небольшую пуму, отличаясь от нее главным образом более короткими метаподиями. Данные пропорции указывают на хорошие способности к лазанью. Очень похожий, но немного более стройный, скелет был извлечен из более молодых отложений кларендония в штате Нью-Мексико. 48 49 …………………………………………………………… Рисунок 2.16. Филогения Felidae. Более подробное объяснение см. в тексте. 50 ГЛАВА 3 Отдельные виды В этой главе мы представляем краткий очерк наших знаний о наиболее интересных и значимых существующих и вымерших крупных кошках, приводя некоторые детали, касающиеся размеров этих животных и их распространения (известного или предполагаемого). Мы уже давали принципы организации систематики в первой главе, где обсуждались различные категории, в рамках которых животных обычно группируют с целью научного исследования. Здесь мы следуем этой организации систематики потому, что она имеет очень четкие преимущества, обеспечивающие группирование видов, как на основе логики, так и на основе их родственных связей. Действуя другим способом, мы могли составить список видов в алфавитном порядке. Конечно, и этот способ имел бы свою собственную логику, и для некоторых целей мог бы быть адекватным, но только не в случае, если мы хотим обсуждать виды на основе их общих предков. Вначале следует подчеркнуть одну особенность. Как мы уже говорили в первой главе, история номенклатуры кошачьих и интерпретация их родственных связей временами были крайне путанными. Разные исследователи относительно вопросов, касающихся размещения видов в систематике и их родственных связей, придерживались мнений, которые сильно расходились друг от друга. Это утверждение справедливо даже в отношении существующих видов, а уж тем более, в случае со многими ископаемыми таксонами. Это утверждение справедливо не только по отношению к исследователям прошлых лет, но даже по отношению к сегодняшнему дню. Из-за путаницы в прошлом, мы не пытаемся охватить здесь все виды ископаемых крупных кошек, названия которых фигурируют в литературе. Впрочем, и эта глава, конечно же, не то место, где следует предпринимать попытку проведения ревизии номенклатуры (любое, такого рода предприятие, даже если и возможно, требует гораздо больше информации, чем необходимо, исходя из целей этой книги, и скорее запутает, чем просветит обычного читателя). Вместо этого, мы сосредоточили свои усилия на сохранении ясной картины, только временами мимоходом упоминая другие названия таксонов, с которыми мог сталкиваться любой читатель, заинтересованный в чтении более обширной литературы. Там, где в роду известно более одного вида, как обычно и случается, мы для удобства группировали их под родовым названием. Следовательно, то, что мы здесь представляем, является нашим собственным синтезом информации; любой, кто заинтересован в дальнейшем изучении темы, может обратиться к предложенному нами списку литературы для дополнительного чтения. 51 Поскольку мы уже обсуждали самых первых из известных настоящих кошек родов Pseudaelurus и Proailurus, мы не будем повторять эту информацию в этой главе, хотя мы будем рассматривать ее в четвертой главе, где нами будут рассматриваться анатомия и функции кошек. Здесь мы концентрируемся на двух подсемействах – саблезубых Machairodontinae и настоящих кошек с коническими зубами, Felinae, которые появляются в ископаемой летописи после Pseudaelurus (и, в особенности, по прошествии десяти миллионов лет). ПОДСЕМЕЙСТВО MACHAIRODONTINAE Триба Metailurini Состав этой трибы продолжает оставаться особым источником путаницы, по большей части из-за фрагментарной природы доказательств. Экземпляры, которые выглядят очень похожими, временами размещались в разные рода Paramachairodus, Pontosmilus, Adelphailurus, Stenailurus, Metailurus и Therailurus, хотя Therailurus сейчас рассматривается как младший синоним (термин, означающий позднее название некоторого таксона; раннее название, в общем, имеет приоритет) рода Dinofelis (см. ниже). Род Pontosmilus имеет четыре вида (P. ogygius, P. hungaricus, P. schlosseri, P. indicus), отнесенных к нему некоторыми исследователями, включая, по крайней мере, один вид, который ранее был отнесен к роду Paramachairodus. Однако, вовсе не очевидно, что род Paramachairodus в самом деле принадлежит к этой трибе, и мы, следовательно, остановились на мнении, что этот род должен быть размещен в рамках трибы Smilodontini, возможно, в качестве предка кинжалозубых кошек Megantereon и Smilodon (см. ниже). Экземпляры, отнесенные к трибе Metailurini, имеют позднемиоценовый – раннеплейстоценовый возраст, преимущественно евразийское распределение и, в большинстве случаев размеры, соответствующие размерам современного леопарда, с умеренно удлиненными и уплощѐнными с боков верхними клыками. Однако до сих пор не известны полные скелеты или даже целые черепа многих из предложенных таксонов, что делает реконструкцию довольно трудной. Некоторые ученые усматривали пользу в том, чтобы поместить всю трибу в отдельное подсемейство, Metailurinae. По большей части это расхождение во мнениях происходит от фрагментарной природы материала и большого общего сходства (хотя некоторые формы кажутся более примитивными в плане наличия длинных верхних клыков, как в случае с Adelphailurus и Stenailurus, которые сохраняют вторые верхние премоляры). Ясно, что необходимо большая работа и более полные материалы, чтобы распутать сложную систему родственных связей. ADELPHAILURUS. Типовым материалом Adelphailurus являются фрагментарный череп и зубы, отнесенные к виду Adelphailurus kansensis, и происходящие из хемфильских отложений карьера Эдсон (Edson Quarry) в Канзасе (рисунок 3.1). 52 …………………………………………………………… Рисунок 3.1. Adelphailurus kansensis из Канзаса. Реконструкция черепа и головы основана на типовом экземпляре UKM 3462 из карьера Эдсон в графстве Шерман штата Канзас Эти окаменелости, вместе с несвязанными с ними посткраниальными останками, отнесенными к тому же самому виду, позволяют предположить, что это животное было размером с пуму. Данный материал, представляет особый интерес, поскольку он способен пролить свет на довольно загадочное ископаемое из Южной Африки (раннеплейстоценовое место Лангебанвег (Langebaanweg) в Капской провинции). Этот южноафриканский экземпляр (фрагмент верхнечелюстной кости), происходящий от животного также размером с пуму или небольшого леопарда, обнаруживший его Бретт Хендей (Brett Hendey) обозначил, как Felis obscura, выражая свои длительные сомнения в его настоящей идентичности. Недавно американский палеонтолог Дэн Адамс (Dan Adams) подсказал нам мысль о том, что этот экземпляр мог быть схожим с Adelphailurus. И, в самом деле, сходство с типовым образцом из Канзаса было отмечено, несмотря на тот факт, что американский экземпляр сохраняет маленький второй премоляр*, утраченный кошкой из Южной Африки. METAILURUS. Этот род, вместе с разными видами рода Dinofelis, является одним из наиболее хорошо представленных членов трибы. Вид Metailurus major (планшет 2) первоначально был выделен на основе материалов, найденных в Китае. Хотя возраст китайских экземпляров определен не особенно точно, европейские ископаемые останки этого вида с греческих островов Самос и Эвбея (место Halmyropotamos) и из Испании (место Teruel Basin) все имеют возраст, датируемый туролием (около 8 млн. лет). Животное имело такие выраженные прогрессивные черты как отсутствие второго верхнего премоляра (выражение «прогрессивные черты» используется здесь, как уже подчеркивалось, потому, что нам известно, что предки кошек имели большее число зубов, и, что такая редукция происходила в ходе их эволюционного развития). Этот вид также имел умеренно удлиненные верхние клыки. Примечание переводчиков: * В тексте оригинала написано «small second molar», но очевидно, что имеет место опечатка и речь идет не о втором моляре, а о втором премоляре. В этом можно легко убедиться, обратившись к работе Джессики Харрисон, в которой подробно описан типовой экземпляр из Канзаса – см. Harrison J. The Carnivora of the Edson Local Fauna (Late Hemphillian), Kansas // Smithsonian Contributions to Paleobiology. Number 54. 1983. pp. 27-28. 53 DINOFELIS. Род Dinofelis представляет линию вымерших кошек, члены которой были найдены в плиоценовых и плейстоценовых отложениях Евразии, Африки и Северной Америки (рисунок 3.2). Эти кошки часто рассматривались как «фальшивые» саблезубые из-за своей дентальной морфологии (уплощѐнные с боков, но довольно короткие клыки), занимающей промежуточное положение между дентальной морфологией настоящих саблезубых кошек и существующих фелид. В своих размерах эти животные также остановились на полпути между размером крупного леопарда и льва, возможно, соответствуя размерам ягуара. О пропорциях тела было опубликовано мало подробной информации, хотя известно, что полезный материал был собран на юге и востоке Африки. Что мы знаем, исходя из экземпляров, собранных около Йоханнесбурга (местность Bolt΄s Farm в ЮАР), так это то, что передние конечности этой кошки имели относительно короткие предплечья (подобное наблюдается у видов, обитающих в лесу, вроде ягуара или леопарда), хотя задние конечности были относительно стройными. Это может указывать на то, что животное не было быстрым бегуном и, что, возможно, имело более мощные передние конечности, чем современные фелиды (относительно своего размера тела). Возможно, это отражает хорошую способность удерживать и подавлять сопротивление жертвы, но не способность легко преследовать свою добычу. Виды, ранее отнесенные к роду Therailurus, сейчас рассматриваются как относящиеся к роду Dinofelis. Малоизученный вид Felis cristata из Сивалика (Индия и Пакистан) сейчас также располагается в этом роде. …………………………………………………………… Рисунок 3.2 Череп Dinofelis из Китая Этот прекрасно сохранившийся череп происходит из отложений в провинции Шанси (Китай), датированных Русцинием – Виллафранком. Размерами он почти соответствует черепам Dinofelis barlowi из Южной Африки, но меньше, чем типовые экземпляры черепов Dinofelis abeli и Dinofelis diastemata. Нижняя челюсть была реконструирована на основе других экземпляров Dinofelis. Реконструкция головы этого животного изображена на обложке книги. 54 Самые ранние экземпляры относятся к видам Dinofelis abeli (Китай), Dinofelis diastemata (Европа; планшет 3) и Dinofelis paleoonca (Северная Америка). Несколько хорошо сохранившихся экземпляров из миоценово-плиоценового места Langebaanweg в Южной Африке были отнесены к европейским видам, хотя они могут принадлежать африканскому виду Dinofelis barlowi, лучше известному благодаря скелетам, найденным в яме на ферме (Bolt΄s Farm) около Йоханнесбурга (рисунок 3.3). Если все поздние экземпляры в действительности принадлежат одному виду, тогда, возможно, имел место заметный половой диморфизм, выраженный в разнице размеров тела самцов и самок. Вид Dinofelis piveteaui известен преимущественно из южноафриканского места Кромдрай А, где в отложениях, датированных возрастом 1,5 млн. лет, был найден череп исключительной сохранности. Животное демонстрирует наиболее специализированные зубы из всех членов данного рода (очень сильно уплощѐнные с боков, хотя лишь умеренно удлиненные верхние клыки, сильно заходящие кулисно щечные зубы, утратившие некоторые грубые черты, наблюдаемые у львов). К сожалению, об этом виде еще мало, что известно, хотя недавние открытия в восточной Африке позволяют предположить, что тот же самый вид мог присутствовать там приблизительно в то же самое время. Триба Homotheriini* MACHAIRODUS. Род Machairodus представляет крупных саблезубых кошек, достигающих размеров льва, с удлиненными верхними клыками и щечными зубами, приспособленными к срезанию мяса. Эти характерные черты будут обсуждаться в следующей главе, но клыки в особенности, поскольку они являются хорошим примером основания разделения фелид на две формы: саблезубых кошек и кошек с коническими зубами. Род Machairodus впервые появляется в Евразии в отложениях среднего миоцена возрастом около 15 млн. лет, а заканчивает свое существование в Тунисе, где в отложениях около 2 млн. лет были найдены материалы, относящиеся к виду Machairodus africanus. В европейских отложениях возрастом около 10 млн. лет вид, известный как Machairodus aphanistus (рисунок 3.4), весьма обычная находка. Этот же вид в дальнейшем мог обитать в восточной Азии. Недавние находки в Испании (место Серро Батальонес (Cerro Batallones), около Мадрида; эпоха миоцена) сейчас позволяют составить целостную картину, основанную на почти полных скелетных материалах (рисунок 3.5). Этот вид, возможно, является тем же самым животным, что и известный в Северной Америке Nimravides catacopsis, хорошие экземпляры которого найдены в хемфильских (ранний плиоцен) отложениях Канзаса, Техаса и Флориды (рисунок 3.6). В разное время в литературе назывались и другие виды махайродов, но в настоящее время остается не ясным точное количество видов, обоснованность выделения которых может быть доказана. Примечание переводчиков: * В настоящее время в трибу Homotheriini включают три рода: Dinobastis (по крайней мере, c одним видом, D. serus), Xenosmilus (с одним видом, X. hodsonae) и Homotherium (несколько видов). – См. Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W., Brien S. Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford University Press, 2010. P. 68. Не касаясь вопроса о роде Dinobastis, который некоторые исследователи отождествляют с родом Homotherium, скажем несколько слов о ксеносмилусе. Эта раннеплейстоценовая кошка была размером с льва, но имела несколько более плотное телосложение. Она сочетала как отдельные признаки Homotherium, так и Smilodon. Подробнее об этой интересной кошке можно узнать из следующей работы Martin L.D., Babiarz J.P., Harst J. Three ways to be a saber-toothed cat // Naturwissenschaften 87, 41-44. 55 Однако, несмотря на то, что число видов в роде не очень хорошо определено, внутри рода вырисовывается наличие двух град (термин, означающий стадию (или степень) эволюции, которая может не совпадать точно с формальной систематической классификацией). Более примитивная града в Европе представлена видом Machairodus aphanistus, а в Северной Америке ― видами Nimravides. Эволюционно более развитая града, включающая евразийского M. giganteus (лучше всего известного по греческим находкам из Пикерми и Самоса) и очень похожего на него американского M.coloradensis, демонстрирует дальнейшее развитие махайродонтных черт в черепе и зубах. Например, таких, как более плоские клыки и лезвиеподобные щечные зубы, редуцированный венечный отросток нижней челюсти и удлиненный сосцевидный отросток височной кости. В развитии скелета у представителей второй грады наиболее заметным является удлинение передних конечностей (эту особенность можно видеть на рисунке 3.7, представляющем реконструкцию M.coloradensis). Реконструированная голова китайского экземпляра M. giganteus показана на рисунке 3.8. На рисунке 3.9 мы акцентировали внимание на очень заметных различиях во внешнем виде M. giganteus и современного льва. А на рисунке 3.10 мы изобразили маленький и довольно загадочный экземпляр неопределенного пока вида Machairodus из Китая. …………………………………………………………… Рисунок 3.3 Dinofelis barlowi и бабуин Имеющаяся на данный момент скудная информация о посткраниальном скелете африканских видов Dinofelis указывает на то, что это было животное строением тела напоминающее ягуара. Однако редукция метаподий у него меньше, чем у американского вида. Следовательно, предположения о медлительности Dinofelis кажутся излишне преувеличенными. Иллюстрация показывает Dinofelis barlowi пытающегося поймать бабуина на территории южноафриканского места Bolt΄s Farm. Сегодня, крупные самцы бабуинов являются чрезвычайно трудной добычей для современных леопардов, но больший размер и сила Dinofelis могли сделать его своего рода специалистом по убийству крупных приматов, включая наших собственных ближайших родственников и предков. Скелеты трех особей Dinofelis, найденные на Bolt΄s Farm, были найдены вместе со скелетами нескольких бабуинов. Кажется, что оба вида могли попасть, в естественную природную ловушку. Присутствие копролитов (окаменевших испражнений) указывает на то, что животные продолжали жить в ловушке в течение некоторого времени до наступления смерти, хотя кто из них прожил дольше не ясно. 56 …………………………………………………………… Рисунок 3.4 Эскиз Machairodus aphanistus, лакающего воду. Полные останки нескольких особей этого вида недавно были найдены в испанском месте Серро Батальонес. Они показывают, что у этого животного были скорее тигриные пропорции, наиболее схожие с пропорциями американского вида Nimravides catacopsis. Профиль дорсальной кромки черепа был менее прямым, чем у поздних видов Machairodus, что делало животное внешне больше похожим на фелин, хотя при сравнении с современными кошками череп выглядит очень узким, если смотреть него спереди. Мелкие зубчики на краях неизношенных зубов являются характерной чертой этих кошек. У большинства экземпляров они обычно видны на острой передней и задней кромках удлиненных верхних клыков. Они присутствуют на всех неизношенных зубах, но быстро исчезали, как только зубы начинали изнашиваться. При внимательном рассмотрении эти зубчики выглядят почти как расположенный вдоль края эмали мелкий бисер. Имели ли они какое-либо значение как адаптивная особенность, обеспечивающая более эффективное разрезание, ― это является открытым дискуссионным вопросом. Следы износа щечных зубов (доказательство их использования для срезания мяса) позволяют предположить, что любое такое преимущество очень скоро утрачивалось (еще в ранней жизни животного). В тоже время, режущая кромка сохраняла различную степень изношенности. Это может рассматриваться как гарантия того, что зубы сохраняли способность разрезать, несмотря на износ. Но мелкие зубцы, кажется, сохранялись дольше на верхних клыках и могли давать животным некоторые преимущества. Различные виды Machairodus демонстрируют эволюционное развитие в сторону крайней специализации, наблюдаемой у рода Homotherium, который, как полагают, был наследником махайродов. Российский палеонтолог Марина Сотникова предположила, что новый вид, Machairodus kurteni, из Казахстана (Калмакпай) мог быть кандидатом в качестве предка гомотерия. 57 …………………………………………………………… Рисунок 3.5 Реконструкция внешнего вида прыгающего Machairodus aphanistus Эта реконструкция основана на недавно открытых испанских материалах (миоценовые отложения в Серро Батальонес, около Мадрида), содержащих почти полные скелеты, извлеченные Хорхе Моралесом (Jorge Morales). Полнота материалов из Серро Батальонес позволила нам прийти к заключению, что этот вид имел отличные способности к прыжкам. 58 59 Но в целом, род сохраняет общие примитивные черты, которые наиболее заметны в зубах, поскольку челюсти махайродов сохраняют большее число зубов, и в некоторых пропорциях тела, общий вывод по которым содержится в комментариях к рисункам. HOMOTHERIUM. Саблезубая кошка размером с льва была широко распространена в Европе и Азии в период от 3-х до 0,5 млн. лет назад. Ископаемые останки дают полную картину морфологии животного (рисунок 3.11). По евразийским материалам, преимущественно на основе размера и кривизны верхних клыков и, возможно, размеров тела, было выделено несколько видов, например, таких как H. nestianus, H. sainzelli, H. crenatidens, H. nihowanensis и H. ultimum. Некоторые различия в размерах весьма впечатляющие. Так, основная длина черепа у экземпляра из Perrier (Франция) равняется 302 мм, тогда как у экземпляра из Чжоукоудянь (Китай) всего лишь 234 мм. Но, ввиду тех вариаций в размерах и пропорций тела, которые могут наблюдаться у современных кошек, похоже, что может быть установлено существование только одного вида ― H. latidens (рисунок 3.12). …………………………………………………………… Рисунок 3.6 Скелет Nimravides catacopsis. Эта иллюстрация, основывающаяся на очень полных останках из различных хемфильских отложений (миоцен) в Канзасе, показывает почти фелиноподобные пропорции этой кошки, не имеющей скелетной специализации поздних саблезубых. Черепа и посткраниальные кости данного вида часто встречаются в хемфильских отложениях Северной Америки. Собранный на основе костей одного животного скелет из Канзаса показывает, что пропорции этой кошки скорее напоминают пропорции ее вероятного предка, Pseudaelurus, увеличенного до размеров льва. При жизни животное должно было действовать подобно крупной пуме, хотя его большой размер, вероятно, препятствовал ему также эффективно взбираться на высоту. Реконструированная высота в плечах – 100 см. 60 …………………………………………………………… Рисунок 3.7 Скелет и внешний вид Machairodus coloradensis Эта реконструкция основана на североамериканском материале Хемфильского века (поздний миоцен). Machairodus coloradensis имел пропорции, которые занимали промежуточное положение между пропорциями раннего Nimravides catacopsis и пропорциями позднего Homotherium. Несколько удлиненная лучевая кость передних конечностей M.coloradensis пропорционально сравнима с таковой у Nimravides, а поясничный отдел позвоночника хотя и длиннее, чем у гомотерия, но короче, чем у львов и тигров. Несмотря на адаптацию к саблезубости головы и шеи, M.coloradensis гораздо сильнее походил на пантеровых кошек, чем Nimravides. Связанные друг с другом кости конечностей M. giganteus из Пикерми демонстрируют очень схожие пропорции этой евразийской формы, дополняя отмеченное Жераром Бомоном (Gerard de Beaumont) сходство в зубах и краниуме. Реконструированная высота в плечах 120 см. 61 62 Члены этого рода также известны из Африки (отнесены к H. ethiopicum и H. hadarensis) и из Северной Америки (отнесены к H. serum). В Северной Америке география находок H. serum, датированных концом плиоцена ― верхним плейстоценом, простиралась от Аляски до Техаса. Трудно согласиться с тем, что известные африканские экземпляры значительно отличаются от европейских, хотя ситуация с американскими материалами более сложная и затрудняет однозначное решение. В последнем случае (т.е. в случае с американскими экземплярами), дальнейшая путаница была вызвана тем, что временами материалы, которые правильно было бы отнести к роду Homotherium, относились к роду Dinobastis, а род Dinobastis, в свою очередь, путался (по крайней мере, иногда) с родом Ischyrosmilus. Часть материалов, идентифицированных как принадлежавшие Ischyrosmilus, кажется, правильнее было бы отнести к Homotherium, но некоторые другие экземпляры правильнее было бы отнести к роду Smilodon (смотри ниже). Подобно своим вероятным предкам, членам рода Machairodus, гомотерий имел на зубах зубчики. Хотя Homotherium широко известен, в большинстве случаев находки представлены фрагментарным материалом. В Европе исключительно прекрасный скелет известен из французского места Сенезе в Оверни, а черепа и некоторые посткраниальные останки, по крайней мере, от трех особей, были найдены в испанском месте Инкаркал, которое представляет останки хищников, оказавшихся в естественной ловушке. В Северной Америке находки Homotherium хотя и широко распространены, но редки, и, обычно, представлены отдельными костями и зубами. Наиболее ярким исключением являются находки из позднеплейстоценового места Friesenhahn Cave в Техасе (рисунок 3.13), где сочлененный скелет был найден вместе со связанными, но неполными останками более чем 30 других особей всех возрастов, включая детенышей. Присутствие в том же месте многочисленных молочных зубов молодых мамонтов (от более, чем 70 особей), привело к интерпретации Homotherium как специализированного хищника, который охотился именно на этих животных (к этому моменту мы вернемся в главах 4 и 5). …………………………………………………………… Рисунок 3.8 Последовательность этапов реконструкции головы Machairodus giganteus Хорошо сохранившиеся черепа Machairodus giganteus из Китая (некоторые из них, хранящиеся в Американском Музее Естественной Истории (Frick Collection) в НьюЙорке) все еще ждут публикации. Ранее известные как M. palanderi, эти экземпляры были объединены с европейским видом шведским палеонтологом Жераром Бомоном. У Machairodus giganteus мы можем видеть некоторые признаки, отличающие его от раннего Machairodus aphanistus. Верхние клыки у него тоньше, а нижние клыки ― относительно меньше. Профиль черепной коробки прямее, а сосцевидный отросток височной кости (позади и ниже ушного отверстия) стал более развитым. Нижняя челюсть имеет уменьшенный венечный отросток (место к которому прикрепляется височная мышца, от развитости которой зависит сжатие челюстей и сила укуса). Резцы также хорошо развивались, становясь все более значимым компонентом вооружения. Хотя голова живого животного, как изображено здесь, напоминает голову льва или тигра, в действительности она была длиннее и гораздо уже, чем у этих современных кошек (это может быть видно на рисунке 3.9). 63 …………………………………………………………… Рисунок 3.9 Череп и голова льва (слева) и Machairodus giganteus. Различие пропорций головы львов и миоценовых махайродонтов может оказаться несколько скрытым при взгляде с боку. В значительной степени это может происходить из-за того, что длинные волосы на подбородке у львов (и тигров) как бы напоминают угловую форму выступа нижней челюсти у махайродонтов, и из-за того, что крупные пантерины имеют развитый сагиттальный гребень и относительно длинную морду. В более фронтальной плоскости различия между этими кошками подчеркиваются, даже если мы изобразим Machairodus похожим на льва, с мордой лишь слегка отличной от львиной. Узкие скуловые дуги (см. рисунок 1.2), более длинная морда, и относительно маленькие глаза махайродонта могли бы быть легко заметны у живого животного. 64 65 Скелет Homotherium, когда он сравнивается со скелетом современных кошек и даже со скелетом других ископаемых кошек, обнаруживает много особенностей. Хотя гомотерий был большим, и, несомненно, мощным животным, он имел сравнительно стройные и удлиненные передние конечности и короткий хвост. Интерпретаций стилей жизни этого хищника и других саблезубых кошек было множество, и, как мы увидим в главе 4, они сильно отличались друг от друга, но внешний вид Homotherium предполагает все же нечто уникальное среди кошек. Триба Smilodontini PARAMACHAIRODUS. Взгляды на таксономическое положение и родственные связи этого рода расходятся. …………………………………………………………… Рисунок 3.10 Череп небольшого махайрода из Китая. Этот экземпляр из плиоценовых отложений в Фан-Тсун (Китай). Череп очень маленький для Machairodus: череп Machairodus giganteus из Шанси на 37 % больше, с основной длиной 315 мм по сравнению с 229 мм у этой маленькой особи. Нижняя челюсть и часть скуловых дуг были восстановлены для иллюстрации. 66 После долгих и путаных дискуссий разных исследователей, многие виды, ранее располагавшиеся в этом роде, сейчас перемещены в род Pontosmilus (триба Metailurini). Так, что сейчас в роде Paramachairodus остались только Paramachairodus ogygia, живший в эпоху Валлезия и раннего Туролия, и, живший позднее, Paramachairodus orientalis. До недавнего времени Paramachairodus ogygia был плохо изучен, но положение изменилось после извлечения на свет серии замечательных экземпляров из испанского местечка Серро Баталльонес в окрестностях Мадрида (миоцен, возраст около 9 млн. лет). Почти полные черепа и скелеты, известные в настоящее время, позволяют лучше определить морфологию и родственные связи данного вида (рисунки 3.14 и 3.15). MEGANTEREON CULTRIDENS. Представители рода Megantereon были найдены в Африке, Евразии и Северной Америке (планшет цв. рис. 4). Их принадлежность одному и тому же виду остается не ясной, поскольку некоторые американские экземпляры фрагментарны. Но африканские и евразийские экземпляры определенно принадлежат одному виду. Происхождение вида также не ясно, но он жил как в Африке, так и в Евразии около 3 млн. лет назад (в Северной Америке, возможно, в чуть более позднее время). Он не был отмечен в отложениях на Британских островах, а его западноевропейское распространение, кажется, ограничивалось южными частями Европы. Находок Megantereon cultridens никогда не было довольно много, и останки отдельных особей, найденные во многих местах, обычно представляют фрагменты нижней челюсти или характерные верхние клыки, и изредка, части скелета (рисунок 3.16). Но, он присутствует в большом числе европейских мест до своего последнего появления на этом континенте в немецком месте Untermassfeld около 0,9 млн. лет назад. Наиболее замечательной находкой является полный скелет из Сенезе во французской Оверни, который в настоящее время хранится в Музее Естественной Истории в Базеле. Большая часть наших реконструкций, обсуждений морфологии и возможного поведения животного (рисунок 3.17) основываются на этом скелете и на его описаниях, опубликованных Самюэлем Шаубом (Samuel Schaub). Скелет из Сенезе принадлежал животному размером с крупного леопарда, с высотой в плечах около 70 см. Это была мощная кошка, у которой особой массивностью отличались передние конечности с когтями по размеру сопоставимые с когтями льва. Пропорции ее тела позволяют предположить, что она была способна справиться с довольно крупной добычей (рисунки 3.18 и 3.19 и таблица 5). Некоторые отдельные кости конечностей из южноафриканского Эландсфонтейна (Elandsfontein), по возрасту почти совпадающие со скелетом из Сенезе, имели еще более короткие дистальные сегменты (например, большая берцовая кость относительно бедренной была короче, чем у мегантереона из Сенезе), что еще больше подтверждает мощную структуру тела животного. Способ убийства им своих жертв все еще остается непонятным. В отличие от современных крупных кошек, которые имеют умеренно длинные верхние и нижние клыки конической формы, хорошо приспособленные для того, чтобы вонзать их в жертву, Megantereon имел длинные, сплющенные с боков верхние клыки и относительно маленькие нижние клыки. 67 68 Верхние клыки могли легко сломаться, если хищник вонзал их в тело сопротивляющейся жертвы. Тем не менее, длинная и сильная шея, и широко открываемая пасть наводят на мысль, что животное наносило ими удар тогда, когда пасть была широко открыта, оставляя глубокую рану. Многие аргументы, касающиеся техники убийства, используемой саблезубыми кошками, лишены всякого смысла и мы обсудим эту проблему позже, в следующей главе, когда будем рассматривать анатомию и поведение. SMILODON. Кошки рода Smilodon известны из Северной и Южной Америки, но их никогда не находили в Евразии. Члены этого рода, будучи представителями самых поздних видов саблезубых кошек, стали исчезать в Северной и Южной Америке с конца последнего ледникового периода, около 10 тыс. лет назад. Эти кошки принадлежат к числу наиболее хорошо изученных хищников, благодаря огромному количеству их останков, найденных в асфальтовых отложениях Ранчо Ла Бреа (Лос-Анджелес, Калифорния). Из 1 млн. общего числа костей, собранных в этом месте, приблизительно 162 тыс. (от 1200 особей) принадлежало смилодонам (рисунки 3.20 и 3.21). Несмотря на запутанную историю рода, в настоящее время признается существование трех видов. Самый ранний, Smilodon gracilis, известный, преимущественно из восточной части США, жил между 2,5 и 0,5 млн. лет назад. Это самый маленький вид, и полагают, что он был наиболее тесно связанный с Megantereon, который был его вероятным предком. Самый крупный, Smilodon populator (рис. 3.22), был животным размером с льва с огромными верхними клыками, которые очень сильно выступали за границы нижней челюсти: общая длина некоторых крупных зубов достигала 28 см, из которых, возможно, 17 см выступали из верхней челюсти (рис. 3.23). Smilodon populator представляет вид, найденный в восточной части Южной Америки. Кажется, он появился в результате эволюционной изоляции своего предка, Smilodon gracilis, прибывшего в Южную Америку с севера около 1 млн. лет назад (планшет 6). …………………………………………………………… Рисунок 3.11 Скелет и последовательная реконструкция Homotherium latidens С функциональной точки зрения, пропорции конечностей Homotherium latidens несколько трудны для понимания. Тенденция, наблюдаемая у виллафранкских гомотериев Европы, у позднеплейстоценовых гомотериев из Friesenhahn Cave в Северной Америке приобретает крайние формы. В частности, некоторые особенности строения задних конечностей даже рассматривались как указание на стопохождение, но сейчас установлено, что эта интерпретация была ошибочной. В сравнении с поздними видами Machairodus, экземпляры Homotherium latidens из французского местечка Сенез имели укороченный поясничный отдел позвоночника и удлиненную лучевую кость. Передние конечности Homotherium latidens были удлиненными (относительно длины задних конечностей) в сравнении с конечностями «нормальных» кошек. Они также имели необычно короткую пяточную кость. Факт, что такие характерные особенности, но в еще более крайних формах, наблюдаются у животных из Friesenhahn Cave, наводит на мысль, что они имели реальное преимущество в естественном отборе. В общем, такие пропорции конечностей связываются с редуцированной способностью к прыжкам. Было высказано предположение, что в этом отношении Homotherium latidens занимал промежуточное положение между пантеринами и гиенами. Более подробное обсуждение этого положения содержится в тексте. Реконструированная высота в плечах 110 см. 69 Третий вид, Smilodon fatalis, преимущественно известен из позднего плейстоцена Северной Америки, был животным среднего размера. Он заметно отличался от южноамериканского вида формой и пропорциями черепа и тела. Smilodon fatalis также вторгался в Южную Америку (известен по находкам с тихоокеанского побережья). Следовательно, два вида смилодонов Южной Америки были разделены Андами (рисунки 3.24 и 3.25). На основе огромного материала с Ранчо Ла Бреа было проведено множество исследований, которые позволивших не только хорошо понять размеры и индивидуальную изменчивость животного, но также и то, что причиняло ему страдание, с какими болезнями оно сталкивалось. По крайней мере, 5000 костей, взятых из разных частей скелета, демонстрируют патологические изменения (от аномалий в развитии и болезни зубов, до ранений). Многие из ран, кажется, являются результатом чрезмерного вытягивания костей, ведущих к разрыву связок и отрыву мышц (сами кости демонстрируют следы артритов). Некоторые кости, особенно плечевого пояса и позвоночника, демонстрируют следы заживших ран, которые, предположительно, были полученных в результате борьбы, в некоторых случаях с другими кошками. …………………………………………………………… Рисунок 3.12 Внешний вид Homotherium latidens Наша реконструкция основана на одном из самых лучших и наиболее полных скелетов Homotherium из Сенезе (Франция), который хранится в Лионском университете, и который был подробно описан Ролландом Баллезио (Rolland Ballesio). 70 …………………………………………………………… Рисунок 3.13 Реконструкция Homotherium serum из Friesenhahn Cave Американские члены этого рода относятся к этому виду …………………………………………………………… Рисунок 3.14 Реконструкция черепа и головы Paramachairodus ogygia Рисунки показывают узкую голову и длинную морду, которые, вероятно, придавали животному поверхностное сходство с современным дымчатым леопардом. 71 ПОДСЕМЕЙСТВО FELINAE Триба Felini Мы решили поместить живущих и ископаемых кошек с коническими зубами в одно подсемейство и одну трибу, но необходимо подчеркнуть, что эта точка зрения не разделяется всеми крупными специалистами. Некоторые из них отстаивают идею расщепления живущих видов на ряд отличных друг от друга подсемейств, таких как Pantherinae, включающее рода Panthera и Lynx, и Felinae, включающее род Felis, с неопределенным положением гепарда. PANTHERA. Род Panthera обычно рассматривается как род, включающий в себя современного льва, леопарда, тигра и ягуара, с возможным дополнением снежного барса и ископаемых видов Panthera gombaszoegensis и Panthera» shaubi. Для большинства специалистов, главной объединяющей их чертой является наличие эластичной связки в гиоидном аппарате, т.е. в системе маленьких костей, которые обеспечивают поддержку и служат остовом для корня языка и гортани (рисунок 3.26). Эта связка обычно рассматривалась как та особенность, которая позволяющая этим животным издавать характерный рык, контрастирующий с разнообразными спокойными звуками, издаваемыми другими видами. …………………………………………………………… Рисунок 3.15 Реконструкция Paramachairodus ogygia Первый достаточно полный скелет этой кошки, найденный в испанском местечке Серро Баталльонес, показал, что это создание, размером с леопарда, имело строение тела, сильно напоминающее предка кошек Pseudaelurus, с гибким телом и мощными передними конечностями. При сравнении с леопардом видно, что Paramachairodus имел более длинные и более легкие задние конечности и более мощные передние. Эти особенности в сочетании с размером тела указывают на то, что животное отлично лазило по деревьям и охотилось на относительно крупную добычу. Хотя голова парамахайрода была скорее меньше и уже, чем у леопарда. Реконструированная высота в плечах 58 см. 72 Если эта характерная черта в самом деле была унаследована от предков с неокостеневшей связкой то, тогда она может быть связующим звеном для видов, которые демонстрируют наличие такого отличительного признака. Однако корреляция между рычанием и наличием такой связки в гиоидном аппарате, и, следовательно, придание этой особенности таксономического значения, недавно была поставлена под сомнение Густавом Петерсом и М. Хастом. Линия пантеровых кошек часто рассматривалась как наиболее поздняя радиация в видообразовании кошек. Биологи, занимающиеся молекулярно-генетическими исследованиями, такие как Стефан О΄Брайен и его сотрудники, предположили, что эта радиация имела место только в течении последних двух миллионов лет. Однако этот аргумент не поддерживается текущими данными ископаемой летописи, и нет особых причин полагать, что большие кошки, как их часто именуют, являются наиболее молодыми в эволюционном отношении видами из всех живущих ныне видов кошек. Ранняя история рода Panthera просто не очень хорошо известна, и хотя молекулярная биология, очевидно, играет роль в определении родственных связей и выстраивании моделей родословного древа, она никоим образом не является надежным проводником во времена таких событий. …………………………………………………………… Рисунок 3.16 Череп Megantereon cultridens Эта реконструкция основана на черепе и нижней челюсти из местонахождения Нихэвань в Китае, описанных Пьером Теяром де Шарденом (Pierre Teilhard de Chardin) и Жаном Пивето (Jean Piveteau); верхний клык из Шанси (Китай) 73 …………………………………………………………… Рисунок 3.17 Скелет и реконструкция Megantereon cultridens Мегантереон был мощной кошкой, но пропорции конечностей у него все еще в пределах границ, наблюдаемых у ныне живущих видов. Отдельные, наиболее мощные ягуары часто имеют даже более короткие дистальные сегменты конечностей, чем мегантереон из Сенезе, тогда как их укорачивание у Smilodon могло быть сильнее, чем у ягуара и мегантереона. Главным отличием посткраниальной морфологии Megantereon cultridens от морфологии современных кошек является удлиненная шея, и укороченный поясничный отдел позвоночника. Исходя из размеров и строения тела, можно предположить, что Megantereon был хорошо приспособлен к лазанью по деревьям, как леопард и ягуар, хотя укорачивание поясничного отдела позвоночника и придание ему меньшей гибкости могло несколько ограничивать его подвижность. Но эта потеря гибкости, с другой стороны, должна была увеличивать силу, необходимую для подавления сопротивления жертвы. Длинная же шея, вероятно, связанна с методом использования огромных клыков, который будет обсуждаться дальше в тексте. Реконструированная высота в плечах 72 см. 74 Мы начинаем этот раздел с одной из наиболее загадочных из всех ископаемых кошек, «Panthera» shaubi. Этот вид был впервые найден во Франции в местечке Сен-Валье (SaintVallier) в долине Роны в отложениях, датируемых возрастом около 2,1 млн. лет назад. С этого места была собрана чрезвычайно богатая коллекция находок, но только три образца принадлежали этой кошке: череп и две нижних челюсти. Хотя экземпляры хорошо сохранились, идентичность этой кошки остается несколько загадочной. Череп животного размером с череп маленького леопарда или очень крупной рыси, но он имеет слишком короткую лицевую часть, чтобы принадлежать леопарду, который в любом случае появится в Европе только спустя 1 млн. лет. В то же время этот череп четко отличается от черепа плиоценово-плейстоценовой рыси Lynx issiodorensis, которая хорошо представлена в этом месте. Помещение этой кошки в род Panthera было несколько спорным, и был предложен новый род Viretailurus. Другие предположения рассматривают возможную связь с американской пумой Возможные другие местонахождения этой кошки находятся в Испании (место Вента Мисена, отложения которого датируются возрастом около 1,2 млн. лет и Пуэбла де Вальверде, отложения которого имеют возраст 2,2 млн. лет). Но идентификации всех этих находок являются сомнительными. Ягуар, Panthera onca, самая крупная кошка, и самый крупнейший представитель отряда Carnivora в Центральной и Южной Америке (рисунок 3.27). …………………………………………………………… Рисунок 3.18 Подкрадывающийся Megantereon cultridens Эта и следующая сцены происходят в лесу Центрального Массива (территория современной Франции) во времена раннего плейстоцена. На этом рисунке кошка изображена подкрадывающейся. 75 …………………………………………………………… Рисунок 3.19 Megantereon cultridens с двумя оленями Летом кошка охотится около ручья в лесной подстилке, ожидая, когда подходящая жертва приблизится, для утоления жажды. Среди предпочитаемых объектов охоты, похоже, были молодые крупные копытные (как у современных крупных кошек в Восточной Африке; с той лишь разницей, что место многочисленных африканских антилоп в Европе занимали различные виды оленей). В этой сцене Megantereon изображен, приготовившимся к броску за самкой и детенышем оленя из рода Eucladoceros. В главе 5 мы рассмотрим причины, по которой самец оленя являлся более опасной жертвой для этой кошки. Самцы могут весить до 120 кг, а самки до 90 кг. Это плотное животное, крепкого телосложения, внешне похожее на леопарда, но в целом более крупное и коренастое, с несколько отличающимся рисунком шкуры. Оба имеют те же самые темные пятна, но пятна ягуара больше и менее многочисленны (рисунок 3.28). Как и в случае с леопардом, абсолютно черные ягуары вполне обычное явление и это не выходит за границы индивидуальной изменчивости цветовой раскраски. В Северной Америке ягуар отмечен в отложениях раннего плейстоцена. Таким образом, история этого вида насчитывает приблизительно 1,5 млн. лет. Хотя сейчас ягуар в своем распространении ограничен южной половиной Америки, в эпоху плейстоцена его ареал простирался далеко на север и на юг. В это время граница его ареала доходила до штатов Вашингтон и Небраска. Плейстоценовые ягуары часто были крупнее, чем современные животные. Наиболее многочисленны останки ягуаров в местах, где лев был редок, особенно во Флориде, Техасе и Теннеси. Возможно, что он был самым тесным образом связан европейским видом P. gombaszoegensis, часто рассматриваемым как европейский ягуар. 76 Вообще, его главными жертвами являются капибара, тапир, болотный олень, пекари, броненосец и пака (Cuniculus paca). Но ягуар, будучи отличным пловцом, может добывать и есть рыбу, водных черепах и даже маленьких аллигаторов. В Венесуэле ягуары убивает домашних животных, включая крупный рогатый скот и, хотя они обычно нападают на молодых, известны случаи, когда ягуары убивали быков весом до 500 кг. В Бразилии они справляются с агрессивным белогубым пекари (Tayassu pecari), которого пума, живущая в тех же местах, обычно избегает. Ягуары обычно ведут одиночный образ жизни, размножаясь сезонно в тех местах, где имеет место существенное колебание температуры, и размножаясь круглый год в тропиках, где климатические изменения менее заметны. …………………………………………………………… Рисунок 3.20 Скелет и внешний вид Smilodon fatalis. Реконструированная высота в плечах 100 см. 77 78 …………………………………………………………… Рисунок 3.22 Скелет Smilodon populator Пропорции конечностей и позвоночника Smilodon напоминают пропорции Homotherium (рисунок 3.11) укороченным поясничным отделом и мощными передними конечностями. Но, если скелет Homotherium не массивней скелета современного льва, то у Smilodon populator, наоборот, были очень широкие кости и укороченные дистальные концы конечностей. У Homotherium serum, например, длина лучевой кости составляла 91 % длины плечевой кости, тогда как у Smilodon populator это отношение составляло только 73 %. В сравнении с Homotherium, Smilodon populator имел более длинную пяточную кость и, несмотря на свою массивность, мог лучше прыгать, поскольку увеличение длины должно было увеличивать выигрыш в силе. С другой стороны, оба рода были схожи в том, что имели высокую лопатку, хотя функциональное значение этого признака остается неясным. Реконструированная высота в плечах 120 см. …………………………………………………………… Рисунок 3.21 Череп и голова Smilodon fatalis. Реконструкция основана на черепе 2001-2 с Ранчо Ла Бреа. По развитости верхних клыков смилодона можно сравнить только с Barbourofelis и Thylacosmilus. Однако, в отличие от последних, Smilodon не имел на нижней челюсти развитого подбородочного выступа. Smilodon отличался от Megantereon более крупными размерами, более длинными клыками, отсутствием подбородочного выступа на нижней челюсти и редукцией премоляров. Затылочная область черепа у смилодона более наклонная, хотя южноамериканские экземпляры демонстрируют вторичное выпрямление угла затылочной части черепа. Позднеплейстоценовые животные из Южной Америки также отличаются от типичного Smilodon с Ранчо Ла Бреа (изображен здесь), более прямым профилем черепа в его верхней части и большей шириной в скуловых дугах. 79 Современные ягуары демонстрируют интересный образец географической вариации размеров тела: самые маленькие ягуары обитают в экваториальных районах. Размер ягуаров постепенно увеличивается при движении к северной и к южной границе ареала. Этот образец вариации известный как клина (cline), вероятно связан с комбинацией климатических и географических факторов, поскольку крупный размер дает преимущество в холодном климате, сокращая потерю тепла, а также на открытых пространствах, где хищникам приходится сталкиваться с более крупными жертвами. Вот почему, наиболее крупные современные ягуары живут в среде, с меньшей площадью лесных массивов. Такого рода клина наблюдается у многих других членов отряда Carnivora, хотя у немногих видов размер изменяется в двух направлениях. Из тех видов, у которых он изменяется, наиболее интересен образец географической вариации размеров тела бурого медведя, у которого размер уменьшается как на восток, так и на запад от района Берингии, где Сибирь и Аляска почти встречаются друг с другом, и где сейчас водятся самые крупные медведи. Через Берингию, связывающую американскую и евразийскую фауны (включая и ягуара), происходил взаимный обмен на протяжении ледниковых периодов (на протяжении последнего миллиона лет), когда уровень моря опускался. Клина размеров тела у медведей указывает на то, что ранее существовала единая популяция. …………………………………………………………… Рисунок 3.23 Реконструкция внешнего вида Smilodon populator Смилодоны из позднего плейстоцена Южной Америки (Луханий) были чрезвычайно мощными животными. В сравнении с экземплярами из Ранчо Ла Бреа они демонстрируют укороченные дистальные элементы конечностей и очень массивные метаподии. Передние конечности у них чрезвычайно сильные (в сравнении с ними задние конечности выглядят слабыми). Эти особенности строения тела подчеркивают адаптацию к охоте на медленно двигающуюся мегафауну континента, на животных вроде токсодонтов и мегатериев, которые сами были огромными и массивными. Даже предполагалось, что Smilodon был в значительной степени причастен к исчезновению этих крупных, местных травоядных. 80 В дополнение, величина клина у современных ягуаров также свидетельствует об общей тенденции к уменьшению размеров этих хищников со времен их происхождения ― современные ягуары значительно меньше, чем их плейстоценовые предки. Современные ягуары демонстрируют укороченные конечности, особенно метаподии, которые, как предположил Бьѐрн Куртен могут указывать на возрастание специализации к жизни в лесах и пересеченной местности. Возможно, в виду тенденции к взаимному исключению ягуара и льва (судя по находкам в плейстоценовых отложениях), ягуар был вытеснен с более открытых пространств появившимся позднее львом. В силу этого, в процессе естественного отбора, внешний вид ягуара изменился, таким образом, чтобы пропорции тела больше соответствовали новой среде обитания. Вымерший европейский ягуар, Panthera gombaszoegensis (рисунок 3.29), впервые отмеченный в итальянском месте Оливола, отложения которого имеют возраст около 1,6 млн. лет, в некоторых других местах Италии эпохи Виллафранка известен под названием P. toscana (синоним P. gombaszoegensis). Его присутствие хорошо прослеживается вплоть до среднего плейстоцена в таких местах как Вестбери (Англия), Мосбах (Германия), Атапуэрка (Испания) и Эскаль (юг Франции). …………………………………………………………… Рисунок 3.24 Сравнение размеров Smilodon populator и Smilodon fatalis Реконструкция более мелкого животного на этом рисунке основана на неполном скелете Smilodon fatalis из Флориды, который чуть меньше среднего размера животных данного вида с Ранчо Ла Бреа. Реконструкция более крупного животного, основана на полном скелете Smilodon populator из Аргентины (этот экземпляр хотя и крупный, но не самый большой). Рисунок подчеркивает разницу в размерах. 81 …………………………………………………………… Рисунок 3.25 Различия в форме черепа и головы между Smilodon populator (внизу) и Smilodon fatalis (вверху). На рисунке ясно видно, что в сравнении с южноамериканским смилодоном, череп североамериканского Smilodon fatalis имеет более выпуклый профиль в верхней части головы (несколько напоминая череп Megantereon). 82 ………………………………………………………… Рисунок 3.26 Гиоидный аппарат Гиоид состоит из нескольких костей. Дистальный членик (на рисунке показан стрелкой) у пантеровых кошек не окостеневает. Эта черта рассматривалась как наиболее важная особенность, предопределяющая способность к рычанию, но недавние исследования показывают, что другие факторы могут быть не менее значимыми или даже могут иметь большее значение. …………………………………………………………… Рисунок 3.27 Скелет ягуара, Panthera onca Современный ягуар очень мощное животное, возможно, наиболее мощное (относительно размеров тела) из всех фелид, за исключением Smilodon и некоторых особей Megantereon. Череп ягуара пропорционально крупный, с выступающими гребнями и относительно длинной лицевой частью. Передние лапы чрезвычайно мощные для животного такого размера. И именно они помогают ему справляться с крупной добычей, но также улучшают способность к лазанью; в самом деле, ягуар является самой тяжелой кошкой, которая регулярно и искусно лазает по деревьям. Реконструированная высота в плечах 70 см. 83 …………………………………………………………… Рисунок 3.28 Внешний вид ягуара Несмотря на то, что ягуар имеет мощное тело и крупную голову, подчеркнутое сходство между ним и леопардом может указывать на очень близкие родственные связи. Из всех крупных кошек, только ягуар, леопард и лев имеют схожий особый тип розеток на шкуре. Недавно исследователь Густав Петерс показал, что эти три кошки разделяют и кое-что еще: структурированную последовательность звуковых сигналов или «правильный рык», отсутствующий у тигра и снежного барса. Кажется, он был крупным и крепким животным, больше современного ягуара (Panthera onca). По своим размерам он очень похож на плейстоценового ягуара из Нового Света. Особенно хорошо гомбасцогская пантера представлена в среднеплейстоценовых отложениях Вестбери-саб-Мендип (юг Бристоля). Лев, Panthera leo, в настоящее время обитает на открытых пространствах Африки к югу от экватора, а также в Гирском лесу на северо-западе Индии, где сохранилась реликтовая популяция, насчитывавшая по данным учета на 1990 г. менее 300 особей. В историческое время он обитал на просторах Африки, Аравийского полуострова, в Греции, в северной Индии. В Иране последний раз лев был отмечен в 1940-х гг.Даже реликтовая индийская популяция в первой половине прошлого века имела значительно более широкое распространение. В верхнем плейстоцене его ареал простирался через всю Евразию и, возможно, охватывал и Америку (рисунки 3.30 и 3.31), откуда он, двигаясь на юг, в конечном счете, добрался до Перу. Американская разновидность (планшет 7) часто рассматривалась как отдельный вид, Panthera atrox. В недавней работе Сандра Харрингтон предположила, что путаница в этом вопросе (являлся американский лев настоящим львом, или не был им), возможно, была вызвана присутствием на протяжении последних 100 тыс. лет в самой северной части американского континента некоторого числа тигров. Самая ранняя фиксация существования львов в Лаетоли (Танзания), возможно, указывает на возраст в 3,5 млн. лет. Это может показаться странным, но от этого крупного животного мы не имеем никаких ископаемых останков ранее данного периода (и даже не найдено останков его вероятного предка). Кажется, он впервые появляется в Европе на территории Италии в местечке Изерниа около 0,7 млн. лет назад, после чего становится довольно обычным членом европейской фауны. Из нескольких отложений последних ледниковых и межледниковых периодов, включая Gailenreuth в Германии и Wierzchowskiej Gornej в Польше, было извлечено некоторое количество умеренно крупных особей. 84 Многочисленные таксономические схемы предлагались для того, чтобы объяснить вариации размеров, наблюдаемые у европейских экземпляров. Некоторые исследователи даже предполагали, что в это время в Европе присутствовали скорее тигры, чем львы, но эти предположения бездоказательны. Главным источником путаницы, кажется, стало преувеличенное значение различий в размерах. Считалось, что животные в южной части континента были в среднем крупнее, чем в восточных частях. Современные африканские львы демонстрируют значительную географическую изменчивость в размерах тела (львы, живущие в южной части континента в среднем крупнее, чем львы, живущие на востоке Африки). Далее, эта модель усложняется фактом, что вес самцов в любой популяции значительно превосходит вес самок. Самцы из восточной Африки весят в среднем около 170 кг, тогда как самки весят лишь около 120 кг; на юге Африки зафиксированный средний вес самцов около 190 кг, с максимумом в 225 кг. Когда оба эти фактора (географическая изменчивость и половой диморфизм) будут приняты во внимание, вариации, наблюдаемые у европейских экземпляров, могут быть легко согласованы с существованием одного вида. Кроме того, существующий половой диморфизм означает, что размер отдельных экземпляров мог вводить в заблуждение относительно типичного размера львов в данном регионе в данное время. Подобное замечание следует иметь в виду, когда речь идет о любых кошках. В среднем, европейские львы были выглядели крупнее современных представителей данного вида, а некоторые особи и в самом деле были очень крупными, но их размерный ряд в значительной степени перекрывается. Прайдовая структура африканских львов, сочетающаяся с существованием групп бродячих самцов, подразумевает, что собрания костей львов могут быть преимущественно связанны с останками представителей одного пола. Поскольку самцы крупнее самок, такие собрания костей крупных особей не имеют таксономического значения. Однако они могут рассказать нам кое-что о социальном поведении львов из местных популяций. Наиболее значимой добычей современных львов являются такие животные, как антилопа гну, зебра, буйвол, обыкновенный бубал, жираф и африканский бородавочник. Их охотничье поведение, более подробно рассматривающееся в главах 4 -5, позволяет предположить, что лошади и крупные олени могли быть предпочитаемой добычей европейских львов, хотя больший размер плейстоценовых львов может означать, что некоторые крупные бовиды также становились объектом охоты. Ареал тигра, Panthera tigis, в историческое время простирался от Каспийского моря на западе далее, через Индию, на восток, до юго-восточной Азии (включая Индонезию), северного Китая и Сибири. Среди ныне живущих кошек тигр достигает самых больших размеров, хотя его размеры сильно варьируются в зависимости от популяции и в зависимости от пола. В то время как самец яванского тигра может весить 140 кг, самец Бенгальского тигра может весить 260 кг, а самец Сибирского тигра обычно весит до 280 кг (зафиксированный рекорд – 384 кг) (рисунок 3.32). В противоположность львам, тигр обычно ведет одиночный образ жизни, и, кажется, предпочитает более закрытые лесные пространства, где можно незаметно подкрасться к добыче. Список предпочитаемых им жертв включает замбара (самый крупный южноазиатский олень), аксиса (более мелкий олень), дикую свинью, гаура (самый крупный дикий бык) и лангура (обезьяна). 85 Стал ли переход к одиночной охоте относительно недавним развитием тигриного социального и охотничьего поведения – не ясно, но наблюдения за их поведением в местах приманки, к которым его заманивали в целях изучения, наводят на мысль, что он мог быть таким же потенциально общительным, как и лев. По всей вероятности, мы должны признать определенную степень гибкости в поведении обоих видов, и помнить, что наблюдения свидетельствуют нам только о конечном результате, а не то, что могло бы быть произойти в случае необходимости (см. главу 5, где мы обсуждаем модели социального взаимодействия у живущих фелид более подробно). Возможно, что ископаемая история тигра уходит в прошлое на 1,5 млн. лет ограничиваясь, по существу, тем же самым районом, где он обитает и сейчас, хотя российские палеонтологи отмечали его присутствие в позднеплейстоценовых отложениях Кавказа. Однако идентичность некоторых ископаемых экземпляров может быть предметом дискуссии. Некоторые фоссильные останки, найденные на севере Сибири, далеко к северу от ареала обитания тигра в историческое время, вызывают следующий вопрос: мог ли этот вид, подобно льву, пересечь Берингский мост и вступить на территорию Америки в период опускания уровня моря? Несмотря на их сходство, отличить скелетные материалы, принадлежащие льву и тигру, все же возможно. Недавнее исследование Сандры Харрингтон черепов из районов восточной Берингии (современная Аляска) позволяет предположить, что как львы, так и тигры присутствовали в этом регионе во время последнего ледникового периода, на протяжении последних 100 тыс. лет. Леопард, Panthera pardus (рисунок 3.34), в настоящее время обитает во многих районах Африки, Ближнего и Среднего Востока, большей части южной Азии и Малайского архипелага и, тем самым, в настоящее время является наиболее широко распространенной крупной кошкой. Естественно, что на этом огромном пространстве его добыча очень сильно варьируется. Жертвами леопарда являются газели, антилопы импала, молодые антилопы гну, бабуины, дикобразы, антилопы бушбок, олени и дикие козы. Засвидетельствовано, что леопарды питают особую страсть к собакам, хотя отражает ли это тот факт, что они подвергаются преследованию со стороны собак во время охоты или же собачье мясо действительно является их диетическим предпочтением - пока не ясно. В плейстоцене леопард также присутствовал в Европе, но кажется, что он не пересекал Берингию и не вступал на территорию Северной Америки. Его широкое распространение в настоящее время и в прошлом объясняется обобщенными способностями крупных кошек приспосабливаться к разнообразным условиям окружающей среды, как только они получают свой шанс. Как и в случае с львом, леопард впервые отмечен в Лаетоли (Танзания), а в Европе он впервые появляется на юге Франции около 0,9 млн. лет назад (место Валлоне). …………………………………………………………… Рисунок 3.29 Череп и голова Panthera gombaszoegensis Хотя это животное широко известно по находкам в разных отложениях, полный череп так и не был найден. Наша реконструкция основывается на части черепа из Mygdonia Basin, описанной Джорджем Кауфосом (George Koufos). Хотя экземпляр достаточно сильно разрушен и у него отсутствует скуловая дуга, он, тем не менее, дает представление об общих пропорциях. Утраченные части черепа, и отсутствующая нижняя челюсть, показаны светлым цветом. 86 87 88 Их дальнейшее присутствие в ископаемой летописи Европы носит фрагментарный характер, а местом, где во времена последнего оледенения он сохранился в достаточном количестве, является Экви, пещера на территории Италии. Современные леопарды по своей природе животные, ведущие одиночный и скрытный образ жизни, и кажется маловероятным, что данные палеонтологической летописи правильно отражают его реальное широкое распространние. Подобно другим кошкам, леопард является животным с выраженным половым диморфизмом. Он также демонстрирует географическую изменчивость в размерах тела. Обе эти особенности сильно затрудняют интерпретацию размеров отдельных ископаемых образцов. Крупный современный самец восточноафриканского леопарда весит до 70 кг, хотя самцы из Капской области на юге Африки могут весить вдвое меньше. Однако, все указывает на то, что европейские представители были в целом такими же большими, как наиболее крупные современные леопарды. Такого рода соображения являются важными при попытках оценить хищническую активность леопарда. Леопард – сильное животное, способное тащить большие туши своих жертв (рисунок 3.35) и затаскивать их на деревья, когда оказывается перед лицом угрозы со стороны желающих украсть его добычу гиен (см. рисунки 5.25 и 5.27). Panthera uncia. Снежный барс (рисунок 3.36) – кошка средних размеров, с довольно узким ареалом обитания, ограниченным севером Афганистана, Пакистана, Индии и областями, граничащими с Гималаями. В северном направлении его ареал простирается вплоть до Монголии. Ископаемая история снежного барса скудная; до недавнего времени считалось, что она состоит только из нескольких позднеплейстоценовых останков, найденных около 100 лет назад в пещерах горного Алтая (западная граница Монголии). Однако современные исследования, основанные на датировках экземпляров из отложений верхнего Сивалика (север Пакистана), возраст которых определѐн в 1,2 -1,4 млн. лет, указывают на то, что снежный барс, вероятно, обитал там уже в это время. По своим размерам снежный барс схож с обычным леопардом. Вес самцов может достигать 75 кг, хотя великолепный мех и длинный, толстый хвост этих животных создают видимость несколько больших размеров. Мех снежного барса очень похож на мех леопарда и ягуара, но цвет фона гораздо светлее. Несмотря на то, что размер жертв у снежного барса схож с размером жертв у леопарда, выбор реальной добычи определяется местными условиями; голубой баран, винторогий козел (один из самых крупных диких козлов, обладающий толстыми и винтообразными рогами) и сурки составляют большую часть его диеты. Существуют проблемы точного установления родственных связей снежного барса, поскольку как форма черепа, так и пропорции тела, в сочетании с относительно короткими и округлыми клыками, предполагают близкое родство с гепардом (рисунок 3.37). Широкая и куполообразная верхушка черепа, обеспечивает увеличение размеров носовой полости и придаточных пазух носа, что весьма вероятно связанно с жизнью в холодном климате. Поскольку, никто никогда не слышал рычание снежного барса, то появляются некоторые сомнения относительно природы гиоидного аппарата и его ответственности за производство рыка. …………………………………………………………… Рисунок 3.30 Череп и голова американского льва, Panthera atrox Хотя в литературе его часто рассматривают как отдельный вид, кажется вполне вероятным, что американский лев принадлежал к тому же самому таксону, что и его африканские и евразийские родственники. 89 90 По этим причинам снежный барс некоторыми специалистами помещался в отдельный род, Uncia. Прекрасная шкура снежного барса стала источником тревоги за судьбу популяции животного в дикой природе, поскольку ее очевидная красота и высокая стоимость уже подразумевают безжалостную охоту. Сочетание нехватки пищевых ресурсов и суровости местной среды обитания гарантируют одиночный образ жизни и, следовательно, низкую плотность популяции, которая дополняется к опасности вымирания из-за испытываемого давления, которое оказывается чрезмерным, чтобы ему противостоять. Лапы снежного барса имеют развитые довольно толстые подкладки с мехом между подушечками пальцев. Они обеспечивают теплоизоляцию, давая возможность лапам оставаться теплыми зимой и холодными летом, когда раскаленная поверхность скал может создавать определѐнные неудобства. Такой мех также может играть роль своеобразных снегоступов, распределяя вес на большей площади и, помогая животному передвигаться и не слишком глубоко проваливаться в снег. Такая же особенность лап наблюдается и у рысей северных регионов. FELIS. Только один вид крупных кошек обычно помещается в род Felis. Речь идет о Felis concolor, известном также как «горный лев», «пума» и «кугуар». Предлагалось провести повторную классификацию, и поместить пуму в свой собственный род под названием Puma concolor, в виду ее отличительных особенностей; мы не имеем твердого мнения по этому вопросу и, кроме того, исходя из собственных целей, здесь мы решили поддержать принадлежность пумы к роду Felis. Существующий сегодня вид имеет широкий ареал обитания в обеих Америках, от Британской Колумбии на севере, до Патагонии на юге. Подобно леопарду, пума демонстрирует ту широкую толерантность, на которую способны крупные кошки, особенно те, которые ведут одиночный и скрытный образ жизни. Пума – умеренно крупное и чрезвычайно мощное животное. Самцы пумы могут весить до 103 кг, занимая по этому показателю промежуточное положение между леопардом и ягуаром (рисунки 3.38 и 3.39). Пума способна убивать добычу, размеры которой достигают размеров благородного оленя (или вапити, как его обычно называют в Северной Америке), хотя обычно в ее диете присутствуют белохвостый олень, чернохвостый олень, болотный олень, пекари и гуанако. Пумы часто используют пещеры в качестве логова и, кажется, отдают предпочтение территории с большим количеством деревьев. …………………………………………………………… Рисунок 3.31 Череп и голова Европейского пещерного льва, Panthera leo Дальние предки львов, вероятно, были пятнистыми животными, по окрасу напоминающие леопардов, но европейские львы эпохи плейстоцена были одноцветными, подобно своим живущим ныне родственникам. Это становится очевидным при просмотре в пещерах изображений львов, оставленных художниками верхнего палеолита, включая живопись в недавно обнаруженной пещере Шове (Chauvet) в долине реки Ардеш на юговостоке Франции. Эти изображения показывают точные детали, такие, как черные пятнышки у основания усов, и эта детальная прорисовка подчеркивает, что у изображенных особей отсутствовала грива. Возникает вопрос: на самом деле у самцов европейских пещерных львов отсутствовала грива или же рисунки просто отображают типичное преобладание самок в структуре прайда, как это имеет место быть у современных львов?* Примечание переводчиков: * В настоящее время этот вопрос кажется окончательно решенным в пользу отсутствия у самцов пещерных львов гривы. Тщательный анализ палеолитической наскальной живописи, в том числе и из пещеры Шове, убедительно показал, что изображенные художниками самцы (в данном случае, пол определялся по изображенной мошонке) не имели гривы. При этом художник явно изображал взрослых, половозрелых самцов. – См. Nagel D., Hilsberg A., Scholz J. Functional morphology and fur patterns in Recent and fossil Panthera species. // Scripta Geologica 126:227-240. Leiden, 2003. 91 …………………………………………………………… Рисунок 3.32 Внешний вид тигра, Panthera tigris Современные тигры очень сильно варьируются в размерах. Здесь показаны два сибирских тигра, представляющие самый крупный подвид современных тигров. Реконструированная высота в плечах 95 см …………………………………………………………… Рисунок 3.33 Некоторые отличия между черепом льва (вверху) и черепом тигра Хотя тип шкуры придает львам и тиграм совершенно разный внешний вид, их скелеты очень схожи (как по своему размеру, так и по внешнему виду). Тем не менее, используя критерии, предложенные французским палеонтологом Марселином Булем (Marcelin Boule) на рубеже XIX-XX вв., возможно отличить два черепа. Здесь показаны некоторые различия между черепом льва и тигра, которые можно наблюдать при взгляде сверху; обратите внимание на швы, соединяющие кости черепа (лобно-носовой (Fronto-nasal suture), лобно-теменной (Fronto-parietal) и лобно-верхнечелюстной (Fronto-maxillary)). 92 Замечательной особенностью современной пумы является географическая изменчивость ее размеров, которые варьируются таким образом, что существенно увеличиваются как к северу, так и к югу от экватора. Данная особенность еще раз предупреждает нас об опасности использовать одну только разницу в размерах в качестве отличительного признака ископаемых видов. Пума не известна за пределами Американского континента. Ее ископаемые остатки хорошо представлены в ископаемой летописи на протяжении последнего полумиллиона лет, но ранняя история пумы не известна. Выдвигалось предположение, что она может находиться в близкородственных связях с гепардом и американскими гепардоподобными кошками из рода Miracinonyx, которые будут рассмотрены ниже. Интересно заметить, что некоторые современные исследователи биомолекулярной структуры пумы, предполагающие, что ее самым близким родственником (из живущих ныне кошек) может быть гепард, определяют начало разветвления их общей линии возрастом 3,5 млн. лет. ACINONYX. Существующий ныне гепард, Acinonyx jubatus, в историческое время обитал на территории Африки, Азии и Ближнего Востока. В настоящее время ареал ограничен изолированными популяциями в Африке. Самая ранняя запись вида в Восточной и Южной Африке относится ко времени 3,5 ― 3 млн. лет назад, но крупная разновидность гепарда встречается в Европе и Азии почти с тех же самых времен. Европейская форма была отнесена к отдельному виду ― Acinonyx pardinensis (рисунок 3.40). Она известна из отложений в Мосбахе (Германия), возраст которых составляет 0,5 млн. лет. Отличие между двумя видами основываются, преимущественно, на разнице в размерах, и кажется, что африканские и европейские экземпляры логически могли бы быть отнесены к одному виду. Европейский гепард был значительно крупнее, чем современный, у которого максимальный вес составляет около 60 кг (рисунок 3.41). Поскольку он имел пропорции тела современного гепарда, и поскольку скорость бега отражает длину и частоту шага, такое крупное животное могло быть способно бежать несколько быстрее, чем его современные родственники, хотя больший вес мог сводить на нет все преимущества большего размера (и, соответственно, большей длины шага). Существовала ли необходимость европейским гепардам бегать быстрее ― не совсем ясно. Вообще-то говоря, у типичных представителей крупных кошачьих часто наблюдается тенденция к увеличению размеров тела в более холодном климате, поскольку большое тело лучше сохраняет тепло (мы уже говорили об этом в случае с ягуаром). Больший размер европейских гепардов мог просто отражать этот факт (жизнь в более холодном климате), и высокая потенциальная скорость могла быть всего лишь побочным продуктом увеличения размеров тела. Больший размер тела также мог облегчить подавление сопротивления жертвы, так что мы можем предположить две не исключающие друг друга альтернативы при интерпретации отбора к достижению большей скорости. Жертвами современных гепардов преимущественно оказываются газели, импалы, спрингбоки и молодые зебры. Вопрос о предполагаемых жертвах ископаемых гепардов (рисунок 3.42) мы обсудим в дальнейшем в главе 5. Общее число экземпляров ископаемых гепардов невелико. Во многих местах находки представлены лишь одним животным, часто только одним фрагментом скелета. Наиболее существенным исключением является французское местечко Сен-Валье на восточной стороне долины Роны, где в отложениях возрастом 2,1 млн. лет были найдены краниальные останки нескольких особей. Такая редкость находок, кажется, соответствует тому, что мы знаем о поведении современных гепардов, которые являются животными, ведущими, преимущественно одиночный образ жизни, за исключением случаев самок с полувзрослыми детенышами. Охотничий метод высокоскоростной погони сам по себе не 93 …………………………………………………………… Рисунок 3.34 Леопард, Panthera pardus Когда мы сравниваем леопарда и ягуара в одной позе, как на рисунке 3.47*, мы можем заметить, что по сравнению с ягуаром, леопард обладает более легким телосложением, у него более длинные ноги, а голова относительно меньшего размера. Он также отличатся рисунком на шкуре. Животное, изображенное здесь, демонстрирует типичный для леопардов Ботсваны рисунок шкуры, но некоторые азиатские особи имеют более крупные розетки, которые имеют поверхностное сходство с розетками у ягуара. Реконструированная высота в плечах 70 см. годится для совместных действий, и вероятно, поэтому ряд гепардов в данной местности были довольно мелкими*. Этот факт, вместе с необходимостью разделения территории, может, по большей части, объяснить широкое географическое распространение гепардов, наблюдаемое у них уже на раннем этапе существования. Широкий ареал гепарды сохраняли на протяжении значительного периода времени. Примечание переводчиков: * Опечатка, т.к. такого рисунка не существует. ** По-видимому, авторы хотели указать на тот факт, что некоторые особи из Сен-Валье были мелкими с тем фактом, что у современных гепардов группы чаще всего состоят из самок и полувзрослых детенышей. Т.е. вторая часть предложения «The hunting method of a high-speed chase does not lend itself to cooperative action, and the number of cheetahs in a given area is therefore likely to be fairly small» относится не столько к первой части, сколько к тому, что было написано выше. 94 MIRACINONYX. Из Северной Америки происходят две ископаемые кошки, отнесенные к видам Miracinonyx inexpectatus (рисунок 3.43 и планшет 8) и Miracinonyx trumani (рисунок 3.44). Но точный таксономический статус этих животных остается неясным. Возраст ископаемых находок ранжируется от 3,2 млн. лет для более крупного Miracinonyx inexpectatus, до 20-10 тыс. лет для Miracinonyx trumani. Хотя оба вида демонстрируют общие характерные черты и пропорции тела, свойственные современным гепардам, Miracinonyx inexpectatus по своим размерам схож с европейским плиоценовоплейстоценовым Acinonyx pardinensis, а Miracinonyx trumani в этом отношении больше напоминает современного гепарда. Как результат, одними исследователями они помещались в род Acinonyx, другими – в подрод гепардов, а третьими – в отдельный род Miracinonyx. Хотя эти животные демонстрируют стройные и удлиненные кости конечностей, как у современного гепарда, в сочетании с укороченным черепом и узкими зубами с высокой коронкой, они все же отличаются от современного гепарда рядом скелетных особенностей. К таковым относится и способность полностью втягивать когти, которая может указывать на более примитивное положение американского таксона*. Примечание переводчиков: * Авторы употребляют выражение «primitive condition», но подразумевается не то, что втяжные когти сами по себе являются примитивным признаком, а то, что у современного гепарда не полностью втяжные когти появились лишь как результат очень высокой специализации к сверхбыстрому бегу. Следовательно, полностью втягивающиеся когти американских видов говорят лишь о том, что в этой специализации они еще не достигли уровня современного гепарда. 95 …………………………………………………………… Рисунок 3.35 Леопард, за которым внимательно наблюдает дейнотерий (Deinotherium), тащит тело убитого гоминида Эта сцена происходит в восточной Африке около 2 млн. лет назад, в местности, представляющей сочетание разреженного леса и саванны. Она изображает леопарда, который тащит тело «грубого» австралопитека, Paranthropus boisei, возможно, в поисках дерева, на которое он мог бы забраться со своей добычей и, тем самым, уберечь ее от таких потенциальных «воров» как гиены и львы. Вымершее хоботное Deinotherium bozasi является отдаленным родственником настоящих слонов, и по-видимому, было довольно обычным членом фауны крупных млекопитающих того времени, хотя, вскоре после этого стало исчезать. Леопард находится не рядом с тем местом, где стоит дейнотерий, но гигантское животное, похоже, демонстрирует достаточно негативную реакцию на присутствие кошки, что вынуждает ее отказаться от использования деревьев, растущих поблизости. 96 …………………………………………………………… Рисунок 3.36 Череп и голова снежного барса, Panthera uncia Возможно, это наиболее прекрасная из всех живущих ныне кошек. Однако привлекательность шкуры и использование частей тела снежного барса в медицине могут стоить жизни данному виду. 97 …………………………………………………………… Рисунок 3.37 Скелет снежного барса Длинный, густой мех снежного барса, придает ему более плотный внешний вид, хотя, как видно на этом рисунке, он имеет довольно стройный скелет. Пропорциями тела, в частности маленькой головой и длинными костями конечностей он в некоторой степени напоминает гепарда. Однако метаподии и особенно метакарпальные кости у снежного барса короче, чем у гепарда. Превосходная приспособленность снежного барса к обитанию в горной местности могут указывать на то, что некоторые вымершие гепардоподобные формы со схожими пропорциями также могли хорошо себя чувствовать в таких областях. Некоторые мелкие кошки, такие как рысь и сервал, также демонстрируют удлиненные кости конечностей и имеют маленькую голову, хотя кажется, что в каждом случае эти характерные особенности развивались независимо друг от друга. Реконструированная высота в плечах 70 см. …………………………………………………………… Рисунок 3.38 Скелет пумы, Felis concolor Реконструированная высота в плечах 65 см. 98 …………………………………………………………… Рисунок 3.39 Пума, Felis concolor Хотя пума часто рассматривается как «горный лев», пропорции ее тела заметно отличаются от пропорций тела настоящего льва. Голова пумы меньше и более круглой формы, передние конечности относительно короче, а на кончике длинного, покрытого плотным мехом хвоста, отсутствует черная кисточка. …………………………………………………………… Рисунок 3.40 Скелет Acinonyx pardinensis Череп этой крупной формы гепарда хорошо известен из французского местечка СенВалье (Saint-Vallier), но лучшая коллекция посткраниальных костей собрана в Перрье (Perrier; Центральный Массив; возраст находок немного древнее, чем в Сен-Валье), где были найдены длинные кости конечностей и много позвонков одной особи. Этот материал указывает, что Acinonyx pardinensis был таким же специализированным спринтером, как и ныне живущие гепарды, и имел очень удлиненные конечности. К сожалению, метакарпальные кости не были обнаружены, и поэтому мы реконструировали их исходя из относительной длины у существующего вида. Спина у экземпляра из Перрье особенно длинная. Как уже говорилось, европейский гепард был размером с льва, и экземпляр из Перрье в самом деле имеет высоту в плечах как у небольшого льва. Но это только благодаря удлиненным конечностям, вес же живого европейского гепарда был гораздо меньше, чем даже у льва. Реконструированная высота в плечах 90 см. 99 …………………………………………………………… Рисунок 3.41 Сравнение размеров Acinonyx pardinensis и Acinonyx jubatus Экземпляр из Перрье показан здесь в сравнении с современным гепардом среднего размера. Поскольку вымершая форма жила, в общем, в окружающей среде с более холодным климатом, чем ее живущий родственник, было логичным изобразить Acinonyx pardinensis с зимним, густым мехом, как у современных леопардов и тигров из Сибири и Китая. Такой мех придавал животному более крепкий внешний вид, по крайней мере, в холодные месяцы. Мы показали плейстоценовый вид с мехом, похожим на мех так называемого королевского гепарда, в действительности являющегося разновидностью нормальной окраски обычного гепарда. 100 Это подразумевает, что американские виды сохраняют черты, обнаруживаемые у большинства кошек, и может быть аргументом против особо близких родственных связей американских кошек с морфологически более продвинутыми европейскими гепардами. Ранняя американская форма, Miracinonyx inexpectatus, как указывалось в прошлом, морфологически близка к пуме, и возможно, даже является ее предком. Вопроса втягивающихся когтей мы коснемся в следующей главе, где эта отличительная черта кошек будет изучена более подробно. Но даже если таксономическое отличие гепардоподобных кошек Старого и Нового Света является правильным, нет причин изображать полное отсутствие связей между ними. Появление гепардовой морфологии как в Африке и Евразии, так и в Америке происходит почти в одно и тоже время, и, повидимому, менее прогрессивная природа американских форм может служить аргументом в пользу происхождения такого рода кошек в Америке, с последующим распространением их через Азию. …………………………………………………………… Рисунок 3.42 Acinonyx pardinensis преследует Gallogoral meneghini Хотя Acinonyx pardinensis был значительно крупнее современного гепарда, он мог добывать антилоп вроде Gallogoral meneghini, размеры которой соответствуют максимальным размерам добычи этого хищника. 101 …………………………………………………………… Рисунок 3.43 Скелет Miracinonyx inexpectatus Реконструкция основана на почти полном скелете, найденном в пещере Хамилтон (штат Виргиния). Пропорции тела этого раннего (плиоценово-плейстоценового) вида Miracinonyx занимают промежуточное положение между пропорциями пумы и современного гепарда, которых Miracinonyx inexpectatus превосходил своими размерами. Нижние части конечностей были у него менее удлиненными, чем у гепарда, к тому же в отличие от него Miracinonyx inexpectatus имел полностью втягивающиеся когти. Общее впечатление от скелета таково, что перед нами гибкое животное, более быстрое, чем пума, но более мощное и лучше оснащенное для захвата добычи, чем гепард. Реконструированная высота в плечах 85 см. …………………………………………………………… Рисунок 3.44 Череп и голова Miracinonyx trumani Череп Miracinonyx trumani напоминает череп современного гепарда тем, что он такой же укороченный и куполообразный, имеет увеличенные отверстия ноздрей и укороченные клыки. Подобно гепарду, и в отличие от всех других кошек, он также имеет редуцированное подглазничное отверстие, которое у гепарда связанно с уменьшением усов. 102 103 ГЛАВА 4 Анатомия и локомоция ЭТОЙ ГЛАВЕ МЫ ПОСТАРАЕМСЯ ИЗЛОЖИТЬ ИМЕЮЩИЕСЯ СВЕДЕНИЯ О Внаиболее важных и отличительных анатомических характеристиках современных кошачьих и продемонстрировать, насколько их подвижность и диапазон деятельности напрямую связаны с их физическими характеристиками. Исходя из знания анатомии и локомоции современных кошек, затем мы можем сделать выводы о возможностях некоторых из ископаемых форм. Мы начнѐм с рассмотрения вопроса о цвете шерсти и рисунка шкуры, так как это является одной из наиболее очевидных особенностей проявления кошачьих признаков. ЦВЕТ И СТРУКТУРА ШЕРСТИ Цвет шерсти и еѐ узор у современных кошачьих довольно изменчивы, однако существуют некоторые общие правила и несколько широких категорий, применимых для большинства животных. По сути, большая часть кошек демонстрирует довольно типичный образец пятен, розеток или полос на жѐлтом фоне различной интенсивности. Как мы видим на рисунке 4.1, представители некоторых видов - например, лев или американская пума, имеют в значительной степени однородную окраску взрослых особей, хотя шкуры молодых пятнисты и могут всѐ ещѐ иметь подобные хорошо заметные отметины на ранних стадиях зрелого возраста. Напротив, детеныши гепардов демонстрируют относительно невнятный рисунок шкуры, в то время как взрослые имеют ярко выраженную пятнистость. Одна интересная особенность, часто наблюдаемая, в частности, у леопардов – меланизм, или чѐрная вариация (часто, но ошибочно считаемая отдельным видом, чѐрной пантерой). Это изменение также проявляется с определѐнной частотой в популяциях ягуаров. Но даже у меланистов, однако, основной рисунок обычно можно увидеть, если рассмотреть животное только под определѐнным углом и при хорошем освещении. Генетическая основа цветовой окраски, в целом, хорошо понятна. Высказывалось предположение, что все рисунки шкуры, возможно, происходят от базовой формы, имеющей тѐмные полосы, которые распались в форме меньших пятен и розеток у некоторых видов или же просто исчезли у других. 104 …………………………………………………………… Рисунок 4.1. Взрослые особи и детѐныши гепарда (вверху), пумы (в центре) и льва. На рисунке изображены различия между ювенильным и взрослым окрасом трѐх современных видов. 105 Эти более тѐмные области обнаруживаются на желтоватом фоне переменной интенсивности и если генетическое кодирование жѐлтого фона изменяется, тогда результатом в значительной степени будет появление преимущественно или исключительно чѐрного экземпляра. Однако стоит принять во внимание тот факт, что молодые особи некоторых видов, у которых взрослые не имеют рисунка – например, у льва и пумы, проходят через пятнистую фазу. Это может указать на то, что их предки фактически имели пятна. Вполне вероятно, что рисунок шкуры развивался, по крайней мере, частично, под селективным воздействием соблюдения маскировки и, конечно, верно, что леопардов и ягуаров, например, чрезвычайно трудно заметить в пестроте древесных бликов и теней, даже если их присутствие известно. Однако вероятную важность пѐстрого окраса непосредственно для самого животного, заключающуюся в средстве распознавания партнѐра, или более общей передаче социальных сигналов, тоже не следует упускать из вида. Выводы, которые мы сделали ранее при рассмотрении системы размножения, обеспечивающей сохранение вида, могут выглядеть здесь существенными и подробный узор некоторых кошачьих выглядит весьма актуальным. Отличительная чѐрная грива у самцов льва кажется очевидным примером функции волос (шерстистый покров) с чѐтким социальным значением как показатель статуса в прайде (рис. 4.2). Другие детали - белые пятна за ушами тигров и белый кончик хвоста (или нижних конечностей) у леопардов и гепардов, вполне правдоподобно предполагаются в качестве важных визуальных сигналов для молодых животных, следующих за их матерями через высокую траву. В наших реконструкциях животных, известных только по ископаемым остаткам, вопрос о рисунке – разумеется, открытый. В каждом случае мы старались изобразить животное с наиболее подходящим окрасом шерсти, а не оставлять их нейтрально окрашенными, который в равной степени является спорным. Мы также учли широкое распространение отметин на шкуре и то, что это является примитивным признаком, а потому вполне весьма вероятным состоянием (см. раздел о реконструкции ниже). Конечно, шкура - на самом деле шерсть: состоящий из множества волосков мех. Это отдельные волосы, имеющие цвет и воспроизводящие рисунок, но в дополнение к изменению цвета, волосы шкуры также отличаются по длине и толщине в зависимости от расположения на теле. Наиболее заметное отличие заключается в вибриссах - сильно модифицированных волосах, функция которых рассматривается в следующем разделе. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Хорошие сенсорные способности важны для многих животных в различных обстоятельствах, но особенно данное утверждение справедливо в отношении хищников, ищущих и ловящих добычу, которая может активно уклоняться от захвата и гибели. Кажется, что у кошек одни сенсорные способности развиты лучше, чем другие, хотя это довольно спорная область, где имеются в виду абсолютные различия и упоминаются определѐнные животные, как имеющие «лучшее» зрение, «лучший» слух и так далее. 106 …………………………………………………………… Рисунок 4.2. Взрослые и подростковые особи самцов львов. Взрослые самцы львов, как изображено на рисунке слева, подтверждают свой доминирующий статус демонстрацией размера тела и гривы. Демонстрация включает в себя горделивую позицию в спокойном положении или при ходьбе - «осанку», увеличивающую различия в прайде между взрослыми и зависимыми подростками – такими, как животное, изображѐнное справа. Зрение Домашние кошки известны своей способностью видеть в темноте. Эта слава основана на имеющихся фактах и объясняется важными отличиями в строении глаз кошек и глаз человека. Однако, не все кошки одинаково хорошо приспособлены к ночному зрению, в то время как другие виды, помимо кошек, также могут хорошо видеть в темноте. В самом простом случае, улучшение ночного видения зависит от возможности глаза получить больше света, который может быть воспринят оптическим нервом, передающим информацию в головной мозг (этот принцип лежит в основе всех визуальных устройств, предназначенных для улучшения нашей собственной способности видеть в темноте). В то же время, если животное не ведѐт полностью ночной образ жизни, его глаза должны сохранять работоспособность и в дневное время, когда уровень освещенности заметно выше. Этим конкурирующим требованиям отвечает ряд модификаций, позволяющим глазам воспринимать различное количество света и сохранять работоспособность даже при очень низкой освещѐнности (рис. 4.3). Первое условие, изменение количества света, как признано, достигается за счѐт зрачка, который расширяется или сужается. Зрачок - тѐмный центр глазного яблока, и его способность расширяться и сужаться можно легко увидеть, стоя рядом с зеркалом при ярком освещении. Закройте оба глаза в течении примерно десяти секунд, а затем откройте их и сразу же внимательно посмотрите на зрачки в зеркале. 107 …………………………………………………………… Рисунок 4.3. Механизм сокращения зрачка у кошки. На рисунке показано, как зрачок многих видов кошек может закрываться, принимая форму щели, при действии цилиарной мышцы. В темноте (в левой части левого рисунка) зрачок небольшой кошки из рода Felis имеет почти круглую форму. При ярком свете зрачок сжимается в простую щель (в правой части этого же рисунка). Мышцы, контролирующие расширение зрачка (изображены на правом рисунке) пролегают друг через друга, вместо того чтобы быть расположенными вокруг зрачка, как в наших собственных глазах. Вы увидите сокращение их размера, так как при закрытых глазах они стремились получить больше света. Хотя у нас круглые зрачки, у домашней кошки они имеют форму щели. Преимущество щелевидной формы состоит в том, что она может закрыть зрачок сильнее, чем это может быть достигнуто при круглой форме, а при необходимости и полностью сузить, обеспечивая тем самым максимальную степень открытия и закрытия, принимая во внимание различные условия освещения. Таким образом, глаза защищены от слишком большого количества света. Многие мелкие кошки имеют такие щелевидные зрачки, но они менее распространены у крупных видов, а у львов вообще имеют лишь слегка овальную форму. Степень ночного зрения определяется чувствительностью сетчатки - слоем светочувствительных клеток на задней поверхности глазного яблока. Этот слой соединѐн через зрительный нерв с мозгом и именно здесь определяется всѐ, что увидено при свете. Для того чтобы приспособиться к низкой освещѐнности, в глазах ночных животных появилось ещѐ одно приспособление в виде отражающего слоя позади сетчатки, известного как tapetum lucidum. 108 Этот слой отражает свет, прошедший через сетчатку, давая дополнительную возможность для определения объектов. Именно это отражение производит хорошо известный эффект светящихся глаз, - когда свет попадает на ночных животных в темноте, то кажется, что он отражается слоем тапетума. Основываясь на факте, что лишь меньшие кошки имеют щелевидные зрачки, можно предположить, что только эти виды бодрствовали в тѐмное время суток и что их ночное зрение лучше, чем у более крупных родственников. Тем не менее, ясно, что многие крупные виды активны в дневное время лишь с определѐнной регулярностью и что степень их ночного видения, очевидно, вполне достаточна для этой цели. В дополнение к возможности видеть в различных условиях, глаза должны предоставить информацию о расстоянии. Это особенно важно для животных, приспособленных к охоте на быстро движущуюся добычу, зачастую настигаемую прыжком. Лучшим способом получить информацию о расстоянии является система бинокулярного зрения, в котором два отдельных поля зрения каждого глаза в некоторой степени перекрываются, позволяя мозгу при определении расстояние до наблюдаемого объекта принимать во внимание обе картинки с информацией. Такая система, в свою очередь, требует, чтобы оба глаза находились впереди на лицевой стороне, как и у нас, а не по обеим сторонам головы. Глаза, направленные в разные стороны могут, конечно, иметь другие преимущества – к примеру, обеспечение более широкого общего поля зрения, но это также может быть достигнуто и направленными вперѐд глазами за счет увеличения подвижности глазных яблок. Как и следовало ожидать, среди представителей отряда Carnivora, кошки имеют самое развитое бинокулярное зрение. Конечно, у нас имеется мало прямых свидетельств о зрении ископаемых кошачьих. Но мы можем наблюдать размеры и расположения орбит (глазниц), делая из этого вывод о наличии бинокулярного зрения. Многие из махайродонтных кошек, похоже, имели сравнительно небольшие глазницы, подразумевающие, что большая часть их активной деятельности происходила в светлое время суток. Исключением из этого, возможно, были поздние представители рода Homotherium, у которых орбиты, кажется, являлись несколько увеличенными. У нас также есть некоторые свидетельства по вопросу зависимости зрения от размера и организации головного мозга (рис. 4.4), так как внутренняя часть черепа даѐт некоторое представление о характеристиках мозговой поверхности. Поздние Homotherium Америки, похоже, обладали необычным увеличением зрительного участка коры головного мозга - той части, которая у современных кошачьих связана с обработкой визуальной информации. В отличие от махайродонтов, ранние предковые формы современных больших кошек, кажется, выглядели животными с относительно крупными глазами, подразумевая важную роль для ночной деятельности. Слух Кажется, существует относительно немного исследований, касающихся слуховых способностей больших кошек, хотя натуралист Джордж Шаллер предполагал, что львы способны прекрасно слышать звуки на значительном расстоянии. 109 …………………………………………………………… Рисунок 4.4. Профили черепов кошек с контуром мозга. Форма мозга у многих ископаемых кошек известны благодаря сохранившимся эндокраниумам (где, цементированные отложения в мозговой полости сохранили детали внутренней поверхности черепа) или благодаря слепкам, сделанным с хорошо сохранившихся черепов. На этом рисунке изображѐн мозг нимравида Hoplophoneus (вверху слева) и трѐх кошачьих - Proailurus (справа вверху), Panthera (внизу слева) и Smilodon (внизу справа). Нимравид и ранняя кошка Proailurus демонстрируют простую структуру борозд и извилин, что свидетельствует о простой структуре мозга. Smilodon отображает картину складчатости, подобную современным Panthera и всем другим кошачьим постмиоценового возраста. По сравнению с примитивными структурами мозг современных представителей семейства кошачьих имеет повышение бороздковости в регионах, контролирующих слух, зрение, координацию и локомоцию. В некоторых работах по изучению домашних животных предполагается способность кошек слышать звуки, находящиеся значительно за пределами верхней границы звукового восприятия человека, хотя эта способность с возрастом снижается. Наружное ухо кошек, известное как ушная раковина, состоит из покрытого шкурой хряща и таким образом оно довольно подвижно, создавая впечатление сканирующего устройства, пытающегося разыскать источник звуков. Расположение наружных ушей на голове различных видов может иметь некоторую функциональную связь с методом поимки добычи, позволяя лучше различать звуковую тональность и происхождения звуков (рис.4.5). Поскольку хрящ не фоссилизируется, у нас нет достоверной информации о форме внешнего уха ископаемых кошачьих, хотя структуры среднего и внутреннего уха внутри черепа и расположение ушных проходов не предполагают каких-либо существенных отличий от современных организмов с точки зрения слуховых способностей. 110 …………………………………………………………… Рисунок 4.5. Ушная структура и позиционирование наружного уха. На первом рисунке изображена голова леопарда со структурой внешнего уха и основные мышцы, управляющие его движениями. Мы изобразили ушной хрящ (или ушную раковину) без шерсти, чтобы показать складку и incisura intertragica (нижняя часть наружного отверстия уха, межкозелковая вырезка). Как видно, мышцы контролируют положение ушной раковины со всех сторон, что позволяет ей двигаться в широком диапазоне. На втором рисунке мы показали ухо, покрытое волосяным покровом и в другом положении - на этот раз полностью повѐрнутым назад. Третий и четвѐртый рисунки фронтального положения двух современных кошек, сервала слева и оцелота справа, иллюстрируют возможные диапазоны изменений в позиционировании ушной раковины. Оба животных имеют одинаковый размер и задние части их черепов не сильно отличаются, однако уши сервала почти соприкасаются на верхней части головы, тогда как у оцелота уши кажутся гораздо сильнее сдвинутыми в латеральном направлении. По сути, основное отличие состоит в размерах ушной раковины и межкозелковая вырезка, как кажется, находится в более-менее фиксированной позиции по отношению к ушному отверстию черепа. 111 Обоняние Кошки, как и большинство хищников, оснащены запаховыми железами и запахи, как представляется, формируют существенный компонент в передаче социальных сигналов и их распознавания. Маркировка территории путѐм распыления мочи, содержащей анальный железистый секрет у самцов, или потирание об объекты с целью оставления запаха из головных желез являются особенностями поведения всех членов семейства, и предполагают значительный уровень способности распознавать запахи (рис. 4.6). Тем не менее, у кошек, как правило, уменьшена носовая область в сравнении с другими представителями отряда – например, псовыми, а Леонард Радински сообщает об обнаружении относительно меньших обонятельных областей в мозге кошачьих (относительно размеров тела), чем у собачьих и виверрид. Особой формой распознавания запахов, которая, кажется, особенно важна для кошек, является характерная гримаса, известная как «флемен», в котором нос сморщивается и губы приподнимаются. Это обычно делается самцами в период ухаживания в попытке определить вероятность восприимчивость самки к спариванию, обнаруживая химические сигналы в моче. …………………………………………………………… Рисунок 4.6. Использование обоняния: снежный барс нюхает запах метки другого животного. Хищник изображѐн в положении, характерном для большинства кошачьих, когда они сталкиваются с пахучими метками. Он, вероятно, поступит таким же образом, пометив место собственным запахом: потерев голову и шею о ветки, распыляя мочу, или совершив и то и другое. 112 Орган Якобсона, пузырьковая структура в передней части верхней челюсти, выстланная рецепторными клетками, как и носовой аппарат, и связанная каналом с ротовой полостью, непосредственно участвует в этом поведении, а гримаса, возможно, служит для более лучшего контакта запаха с органом. Осязание Может показаться, что для кошек, с глазами и ушами, способными видеть и слышать в большинстве условий, в сочетании с хорошим чувством обоняния, осязание будет иметь относительно небольшое значение. Но, как и многие хищники, они имеют хорошо развитые усы, или вибриссы, как они правильно называются, и их размер предполагает, что они имеют определѐнное значение. Это выглядит характерным для млекопитающих вообще; например, крысы, помещѐнные в лабиринт, по-видимому, теряли ориентацию даже при хорошем освещении, если им удаляли вибриссы. Мы уже упоминали выше, что вибриссы на самом деле - изменѐнные волосы и, хотя они могут присутствовать на других участках тела, обычно их рассматривают как черепные особенности. У кошек они находятся над глазами и по бокам головы, но для большинства наиболее очевидными являются усы на верхней губе, известные как мистациальные, Усы чрезвычайно чувствительны к прикосновениям, как можно легко заметить у домашней кошки. Отдельные волоски весьма увеличены и жесткие, и их основание в так называемой вибриссальной подушечке обильно снабжено сенсорными нервами. Пол Лейхаузен в своем классическом исследовании кошачьего поведения упоминает, как домашние кошки даже с завязанными глазами по-прежнему ловили и убивали мышей точно ориентированным укусом, как только их усы вступали в контакт с жертвой - более того, без усов они не могли направить свои укусы даже будучи зрячими. Лейхаузен также предоставляет фотографии кошек, нападающих на птиц и несущих мышь, и в каждом случае усы явно используются, чтобы определить точное расположение добычи (почти окутывая добычу в случае с грызуном). Кажется очевидным, что, по крайней мере, для домашней кошки усы являются важным дополнением к еѐ сенсорному набору. Но что можно сказать о льве, леопарде или тигре? Вроде бы, трудно представить, что применение усов может оказать существенную помощь при охоте на буйвола, газель или оленя и выводы Лейхаузена здесь не вполне понятны. Тем не менее, размер усов больших кошек и степень их иннервации предполагает, что они тоже могут передавать значительную сенсорную информацию (рис. 4.7). Точность укуса в последней фазе умерщвления, конечно, может являться важным фактором даже для крупных кошек (этот вопрос обсуждается более подробно далее здесь и в 5 главе), особенно в ночное время. К сожалению, усы не фоссилизируются. И очень жаль, так как они придают характерность кошачьей морде и, следовательно, являются важным компонентом любой реконструкции внешнего вида. Но у нас имеется несколько подсказок. 113 Во-первых, широкая сфера действия усов среди хищников и современных кошачьих, указывает на то, что это, вероятно, примитивный признак, который разделяли и вымершие представители отряда или семейства. Во-вторых, если для ныне живущих кошек точность укуса имеет значение, то логично предположить, что вымершие виды махайродонтов должны были иметь хорошо развитое чувство расположения добычи относительно их зубов, чтобы избежать их повреждения при укусе. Наблюдение, что домашние кошки могут правильно сориентировать укус в шею мыши с завязанными глазами, подтверждает высокую степень общего предназначения. И, в-третьих, и более непосредственно, сенсорные нервы, соединѐнные с усами кошки, проходят через подглазничное отверстие, составляя большую часть нервного пучка. Таким образом, можно сделать вывод, что любая кошка с развитым подглазничным каналом, вероятно, имела хорошо развитую группу нервов, отходящих от оснований вибрисс. Такой канал, безусловно, присутствует в доступных ископаемых черепах и особенно у таких махайродонтных таксонов как Smilodon и Megantereon. Поэтому мы изображаем ископаемых и современных кошачьих с одинаково хорошо развитыми вибриссами. …………………………………………………………… Рисунок 4.7. Расположение и использование вибрисс. На рисунке слева леопард изображѐн в позе отдыха. Усы расставлены в стороны или даже чуть отведены назад. Животное справа, схватив импалу за горло, направило вибриссы перед пастью, таким образом, получая точную информацию о движениях и положении жертвы. 114 КОСТИ И ПРОПОРЦИИ ТЕЛА Скелеты всех кошачьих, помимо их вариативных размеров, во многом схожи, и мы уже указывали, что лев во многих отношениях существенно увеличенная версия домашней кошки. Если бы у вас имелся скелет домашней кошки, вы бы могли легко его использовать для изучения аналогичных скелетных частей льва или леопарда, хотя можно заметить некоторые отличия в пропорциях различных конечностей и их составных частей. Эти особенности отражают различия в образе жизни и локомоции и являются важными факторами в любых попытках реконструкции поведения вымерших кошек. Большинство кошек, современных и ископаемых, имеют удлинѐнные и сравнительно тонкие длинные кости (как часто находимые основные кости конечностей) и удлинѐнные кости лап в сравнении с некоторыми другими соразмерными животными. Кошки считаются курсориальными (бегающими) хищниками, как собаки и гиены (рис. 4.8), в отличие от амбулаторных (шагающих) животных – к примеру, медведей, как показано на рисунке 4.9. Различие относится к обычной походке и, конечно, кошки могут время от времени шествовать спокойным шагом, а медведи, безусловно, бегать (в действительности, многие люди погибли, едва успев удивиться, насколько быстро медведи могут передвигаться). Термин "курсориальные" таким образом, охватывает множество различных локомоторных способностей, но он имеет широкие различия. Большинство кошек способны достичь высоких скоростей, по крайней мере, на коротких расстояниях, часто со значительным ускорением с места, и скелетные пропорции подтверждают этот факт. Способность гепарда бежать с высокой скоростью на протяжении нескольких сотен метров является чрезвычайной. Кости стопы у кошек близко соединены друг с другом с помощью связок и, таким образом, способны выдерживать нагрузки, возникающие во время фазы приземления при выполнении высокоскоростных усилий. Хвост часто длинный и для гепарда он - важное средство поддержания равновесия во время поворотов на большой скорости при обычной погоне (рис. 4.10). Высокой скорости бега гепарда ещѐ более способствовала его гибкость: он сложен скорее как мчащаяся борзая, в отличие от любой другой кошки. Его стройное тело и длинные конечности позволяют увеличить длину шага, сгибая спину, так что в самой быстрой фазе бега, достигающего, возможно, 90 км/ч (точные числа противоречивы: это может быть и минимальной оценкой), он покрывает около десяти метров одним прыжком. На такой скорости это не столь собственно бег, сколько серия длинных и быстро повторяющихся сокращений и распрямлений корпуса (см. реконструкцию беговых фаз Miracinonyx в конце этой главы). Вариации в форме тела, которые мы видим среди различных видов кошачьих, находят отражение и в скелете. Конечности быстро передвигающегося гепарда гораздо длиннее и более легко сложены, чем у леопарда или ягуара, особенно в предплечье и голени и менее массивны, чем у тигра или льва. Типичный гепард имеет отношение длин лучевой/плечевой костей – 1.0, по сравнению с примерной 0.9 у ягуара или леопарда, обладая более длинным "предплечьем" относительно общего размера (рис. 4.11). 115 …………………………………………………………… Рисунки 4.8 и 4.9. Скелеты волка Canis (вверху), и бурого медведя, Ursus arctos. Эти скелеты иллюстрируют разницу между формами тела и пропорциями кошачьих и другого курсориального охотника – волка в сравнении с медведем. Кости волка явно аналогичны кошке эквивалентного размера, но спина короче и голова пропорционально больше в результате более длинного зубного ряда. Лопатка волка, как правило, длиннее и таким образом еѐ движение увеличивает длину шага (особенность, повторѐнная в лопаточной кости гепарда), в то время как длинные кости, как правило, более тонкие. Позиция волка, как и у кошки, полностью пальцеходящая, хотя и более детальное изучение показало бы, что лапы кошки способны на больший диапазон движения. В отличие от них, медведь коренастый и массивный, с огромной мускулатурой, крепящейся к лопатке и плечевой кости. Череп и челюсти мощные, а коренные зубы широкие и адаптированы к потреблению самой разнообразной пищи. Спина очень короткая и позиция стопоходящая, хотя передние лапы на землю ставятся не полностью. 116 У всех кошек также увеличена эффективная длина конечностей в связи с пальцеходящей позицией - то есть, они стоят на носочках и кости в их лапах, эквивалентные тем, которые формируют наши ладони и подошвы, сильно удлинены. Эту особенность они разделяют с курсориальными собаками и гиенами, резко контрастируя с амбулаторными медведями и, конечно, с нашей стопоходящей позицией, когда вся стопа ставится на землю при каждом шаге (в случае с медведями это касается, прежде всего, задних лап). Неудивительно, что медведи, как и мы, имеют короткие кости ладоней и подошв передних и задних конечностей. Некоторые различия в этих позициях будут обозначены на рисунке 4.12. Когда мы смотрим на ископаемых кошек, то замечаем ряд отличий от современного состояния. Хотя у нас нет прямых доказательств для реконструкции большей части тела Proailurus, тот факт, что появившийся позже Pseudaelurus сохраняет длинную, гибкую спину более примитивного хищника подразумевает, что Proailurus выглядел немного иначе, чем современные кошки. Поэтому этот ранний кот, вероятно, был очень способен к лазанию подобно современным древесным виверидам – таким, как генетты, пальмовые циветты и мадагаскарские фоссы (рис. 4.13), благодаря своим небольшим размерам и виверроподобным пропорциям. Длинные задние конечности обеспечили бы эффективное передвижение, в то время как короткая лучевая кость и метаподии придали бы животному силы для хватания. Стопоходящая позиция, с большей контактной поверхностью конечности с ветвью является более безопасной на деревьях, чем пальцеходящая, а широкий диапазон движения лодыжки и запястья позволяет так расположить лапы, чтобы лучше приспособиться к неровным поверхностям. Все ранние плотоядные разделяют адаптацию к преимущественно древесному образу жизни. В процессе эволюции кошки отошли от этого примитивного состояния в той или иной степени, развивая более эффективные формы наземного передвижения. Таким образом, метаподии Pseudaelurus демонстрируют стремление в сторону удлинения, в то время как голеностопный сустав обладает меньшей степенью бокового вращения, чем возможно, присутствовало у Proailurus. Последняя особенность имеет большое значение, потому что при уменьшении свободы сустава в боковом вращении движения в вертикальной плоскости станут более эффективными. Это вид локомоции лучше всего подходит для передвижения по земле. Среди "нормальных" кошек имеется общий тип телосложения, похожий на таковой у Pseudaelurus, но с рядом отличий, касающихся увеличения размера и возрастания важности наземного передвижения. Большой размер кошек требует сильной спины, хотя бы только для поддержания веса внутренних органов. Поэтому, спина должна быть сравнительно короткой. Следовательно, большинство кошек крупнее рыси, и, в особенности, представители рода Panthera, имеют более короткие, чем у Pseudaelurus, спины. Некоторые из ископаемых гепардов, похоже, обладали самой длинной спиной среди крупных кошачьих - столь же длинные относительно общего размера тела, как и у Pseudaelurus. Более мелкие кошки сохраняют длинные спины, но, как правило, отличаются от псевдайлуровых признаков наличием более длинной лучевой кости и пясти, что является адаптацией к наземному передвижению. Эта тенденция заметна даже у частично древесного оцелота. 117 …………………………………………………………… Рисунок 4.10. Эскиз, изображающий использование гепардом хвоста. Это гепард, поворачивающий на максимальной скорости, использует движения своего хвоста, уравновешивая массу тела. Подобное использование хвоста можно заметить у домашней кошки во время прыжков или ходьбы по узким объектам - например, по стене. …………………………………………………………… Рисунок 4.11. Иллюстрации некоторых отношений сегментов передних конечностей. Диаграмма демонстрирует относительные пропорции плечевой и лучевой костей в ряде современных и вымерших кошачьих. Каждый вид показан с плечевой костью одинакового масштаба, а длина лучевой кости выражается в процентах от размера плечевой. Обратите внимание, что у гепарда (Acinonyx) обе кости имеют одинаковую длину. Показаны типичные образцы каждого вида, но индивидуальные вариации внутри каждого таксона вполне ожидаемы. 118 …………………………………………………………… Рисунок 4.12. Пальцеходящая и стопоходящая позиции. Рисунки демонстрируют стопоходящего хищника, енота (вверху) и пальцеходящего, домашнюю кошку, в прогулочном шаге. Кости задних конечностей у обоих животных выдвинуты на первый план, показывая различия в позиции. Делая шаг, енот ступает метаподиями на землю полностью - эта стопоходящая позиция похожа на нашу собственную, но в отличие от людей он всегда держит пяточную кость, или пятку, под некоторым углом к земле. С другой стороны, кошка ставит на землю только «пальцы»: приподнятость метаподий и пяточной кости вполне очевидна; волокнистые подушечки смягчают контакт пальцев и сесамовидных костей (мелкие кости, поддерживающие сухожилия в сочленениях плюсневых костей и фаланг) с землей. 119 …………………………………………………………… Рисунок 4.13. Proailurus на дереве в позе, наблюдаемой у фоссы. Обратите внимание на преимущество в устойчивости благодаря контакту большей части стопы задних лап с веткой. В свою очередь, некоторые крупные кошки, обитающие в густом лесу - например, дымчатый леопард и ягуар, имеют довольно короткие лучевые кости и пясти. Это может на первый взгляд выглядеть примитивным признаком предковой формы, но более вероятно, что это вторичное приобретение от предков с более длинными конечностями. В частности, ископаемые ягуары, похоже, подтверждают такую интерпретацию, так как плейстоценовые образцы имели более длинные метаподии, чем их родственники. Для современного ягуара и дымчатого леопарда, похоже, сила более важна, и их скоростные качества меньше, чем у других крупных кошачьих. С другой стороны, гепарды созданы для скоростного спурта на короткие расстояния, но их пропорции тела могут быть производными от таковых у пумы, с незначительными изменениями. Наиболее важные из них включают удлинение дистальных отделов конечностей - главным образом лучевых костей и пясти, хотя фактически удлинены все кости. К примеру, у многих видов кошек длина плечевой кости приблизительно в десять раз длиннее средней длины грудного отдела позвоночника (от 3 до 8 позвонка), но у гепарда плечевая кость более, чем в тринадцать раз превышает эту цифру. Длинная спина гепарда будет являться помехой для скорости. Другие хищники, которые настигают свою добычу бегом - волки и гиены, часто передвигаются на большие расстояния с меньшей средней скоростью и имеют короткие, относительно жѐсткие спины, являющиеся менее энергозатратными для подобного способа передвижения. Махайродонтные виды имеют собственный образец отличий от современных кошек, хотя у первых представителей этой линии больше общих кошачьих черт. Pseudaelurus quadridentatis, который вероятно, являлся предком этого подсемейства, например, имел весьма кошачьеобразный экстерьер, с довольно примитивными чертами - длинной спиной, короткими метаподиями и задними конечностями длиннее передних. 120 В позднем миоцене мы наблюдаем таких животных, как небольшие Paramachairodus, почти не изменившими базовый внешний вид, наряду с Machairodus aphanistus, который был размером с льва и имел удлинѐнные метаподии (рис. 4.14). Размер и пропорции последнего могут указывать на приспособление к более наземному образу жизни. В позднем плиоцене, примерно 3.0 млн. лет назад, подобные образцы меньших и более крупных видов твѐрдо заняли свои позиции и представлены во многих регионах мира длинноногим Homotherium, достигавшим размеров льва, и Megantereon, кошкой меньшего размера, несколько похожей на ягуара (рис. 4.15). Однако, эти более поздние кошки к тому времени сильно отличались от таксонов миоцена. Оба имели очень сокращѐнную поясничную область позвоночника, вытянутые шеи и укороченные хвосты. Однако, если Megantereon, судя по пропорциям его конечностей, стал очень мощным животным, с короткими лапами примерно равной длины, то Homotherium имел удлинѐнные конечности и его длинным задним лапам соответствовали ещѐ более длинные передние. Эти пропорции тела более поздних махайродонтов требуют некоторых пояснений. Как мы увидим в следующем разделе, специфические проблемы, связанные с развитием длинных верхних клыков означали бы, что при утилизации туш им должно уделяться достаточное внимание. Длинные и мощные шеи облегчали бы доступ к жизненно важным участкам тела надѐжно удерживаемой жертвы и мы наблюдаем таковые общие параллели у таких разнородных саблезубых таксонов, как Thylacosmilus, Hoplophoneus и Smilodon. В противоположность этому, сокращение поясничного отдела позвоночника кажется, на первый взгляд, придаѐт меньше преимуществ в снижении подвижности и скоростных качеств и, конечно, затрудняющий ускорение с места. …………………………………………………………… Рисунок 4.14. Paramachairodus (слева) и Machairodus, изображѐнные вместе для демонстрации масштабов. Обратите внимание на более крупный размер Machairodus. 121 …………………………………………………………… Рисунок 4.15. Megantereon (слева) и Homotherium, изображѐнные вместе для демонстрации масштабов. Разница в размерах здесь менее заметна, чем у миоценовых хищников на рис. 4.14. Тем не менее, укороченная спина, безусловно, сильнее и общее впечатление от скелета Megantereon таково, что это было очень мощное животное, оставляющее мало шансов на спасение любой добыче, попавшей ему в лапы. Удлинѐнная шея и сокращенная поясничная область Homotherium, вместе с удлинѐнными передними конечностями и высокой лопаткой, придают животному некоторую гиеноподобную форму (рисунок 4.16). Эта, как представляется, неуклюжая поза ранее усугублялась в реконструкциях представлением о несколько редуцированной пяточной кости (кость лодыжки, к которой крепится ахиллово сухожилие и расширяющая ступню, формируя то, что мы называем пяткой) - особенность, которая, возможно, несколько снизила способность кошки к прыжкам по сравнению с современными кошачьими. Считалось, что это сокращение, а также другие особенности строения задних конечностей, указывают на стопоходящую позицию задних лап животного. Что, несомненно, придавало ему весьма своеобразный вид. Но даже без такого преувеличения, подобная позиция выглядит необычной. Интересная параллель также замечена у позднеплейстоценового Smilodon populator из восточной части Южной Америки, имевшего более крупные плечевые и бедренные кости в сочетании с короткими метаподиями, чем его северный и западный родственник S. fatalis, а также относительно более длинные передние конечности (рис. 4.17). Некоторые авторы полагают, что такие пропорции имеются у некоторых крупных африканских антилоп - к примеру, у гну, способствуя более лѐгкому галопу. Конечно, верно и наблюдение, что пятнистые гиены, несмотря на то, что их походка выглядит неуклюже, способны выдерживать погоню на больших расстояниях. 122 …………………………………………………………… Рисунок 4.16. Homotherium (вверху) и Crocuta Crocuta. Типично наклонная спина у пятнистой гиены в сравнении с прямым профилем у представителя кошачьих. Данная интерпретация, если она верна, может означать, что и Homotherium и Smilodon действовали в качестве охотников, способных передвигаться на большие расстояния - по крайней мере, в определѐнные периоды. Напротив, американский палеонтолог Виола РонШатцингер отметила, что американские Homotherium из пещеры Фризенхан (Friesenhahn) в Техасе имеют эти особенности в сочетании с редуцированной способностью втягивать когти - функции, которые по еѐ мнению, предполагают спринтерские способности. Мы обсудим некоторые из этих противоречивых идей более подробно в 5 главе, когда рассмотрим вероятное охотничье поведение некоторых из вымерших кошачьих. Череп кошачьих отличается от многих других хищных сокращением лицевой части, хотя присутствуют значительные различия между видами. Леопарды и ягуары одинаковых размеров имеют вполне различимые черепа, потому что у ягуара орбиты шире и смещены дальше вперед. У гепарда череп ещѐ короче и более высок в купольном своде, с увеличенными носовыми отверстиями, позволяющими интенсивное вдыхание большего объѐма воздуха во время и после напряжѐнной погони. При сравнении черепов, переходя от небольших видов к все более крупным, также можно заметить различия, которые в основном связаны с размерами. Например, более мелкие виды имеют относительно большие глаза в связи с более широким оптимальным размером угла зрения, поэтому крупные черепа имеют относительно меньшие глазницы. В то же время, объѐм мозга обычно не увеличивается в размерах в такой же пропорции между большими и меньшими видами, как и тело. Поэтому череп хоть и уменьшается, однако мышцы, обеспечивающие прикрепление к нему челюсти, соответственны его размеру и меньший размер черепа предполагает развитие дополнительных костных выступов, обеспечивающих крепление 123 …………………………………………………………… Рисунок 4.17. Smilodon fatalis (вверху) и Smilodon populator. Как видно, задняя часть корпуса южно-американской формы является более пологой, как и у гиены. заметно 124 мышц. В связи с этим черепные контуры демонстрируют изменения размерного ряда по чисто функциональным* причинам (рис. 4.18). Наибольшие различия в морфологии черепа проявляются между истинными кошками подсемейства Felinae и саблезубыми формами подсемейства Machairodontinae. Многие из этих различий функционально связаны с наличием удлинѐнных клыков и конвергентно** присутствуют в морфологии черепов Nimravidae и других саблезубых форм среди сумчатых хищников. Поэтому, прежде чем обсуждать эти различия, следует рассмотреть вопрос о зубной морфологии кошачьих. …………………………………………………………… Рисунок 4.18. Сравнение форм черепа у некоторых ископаемых и вымерших кошачьих. У небольших кошек – таких, как у сервала (вверху слева), глазные орбиты и череп относительно велики. Морда короткая и сагиттальный гребень очень маленький или практически отсутствует. Гепард (справа вверху), несмотря на то, что это большая кошка, имеет сравнительно маленькую голову с короткой мордой и слабо развитый сагиттальный гребень, хотя лоб несколько завышен, поскольку наличествует расширение лобноносовых пазух. У самых крупных особей леопарда (внизу слева) сагиттальный гребень настолько развит, что дорсальный профиль черепа выглядит почти прямым. Корни больших клыков также увеличивают размер морды. У таких саблезубых кошек, как Smilodon (внизу справа), признаки, обеспеченные крупными размерами в сочетании с другими, связанными с особенностями нанесения укуса, пояснены далее, на рисунке 4.27. Примечания переводчиков: * - дословно – «mechanical»: механическим Примечания переводчиков: ** - дословно – «paralleled»: параллельно. Однако в этом случае параллельность гипертрофии верхних клыков представителей собственно отряда Carnivora в данном контексте выглядит не совсем корректной: если в случае с Nimravidae аналогия ещѐ в определѐнной степени уместна, то тилакосмилиды относятся к сумчатым, радикально отличающимся от фелид. 125 ЗУБЫ В научной литературе о зубах кошек было написано много, главным образом, изза стремления понять развитие крайней специализации, наблюдаемой у саблезубых форм. Поскольку кошки являются членами Carnivora, их зубы обладают многими из общих особенностей, свойственных представителям данного отряда, как это наглядно проиллюстрировано на рисунке 4.19. Но при сравнении с собаками, видно, что все кошки имеют укороченный зубной ряд, т. е., у них меньше зубов. Данное сокращение вызвано специализацией: тогда как собака в состоянии резать мясо и другие относительно мягкие ткани, а также сохраняет способность грызть кости, кошка действительно способна только разрезать свою пищу. Наблюдение за домашней кошкой может быть здесь поучительным. Заметьте, как она отличается от собаки в способе, которым она расправляется с едой, беря куски из миски и пережѐвывая мясо одной стороной рта, тогда как собака стремится засунуть морду и наклонить голову. Вы не сможете покормить кошку с рук таким же образом, как и собаку, потому что они заглатывают пищу разными способами и кошка обычно выкладывает еѐ на пол прежде, чем к ней приступить. Собака, конечно, затрачивает на еду больше времени, особенно если пища твѐрдая или жѐсткая или состоит из крупных кусков. Кости разгрызаются и частично употребляются в зависимости от обстоятельств и степени голода; волки в канадской Арктике могут вернуться к давно брошенной туше в период нехватки пищи. Гиены, особенно большие пятнистые, ещѐ более приспособлены для употребления костей в пищу и лучше оснащены для этого: их зубы позволяют разгрызть всѐ, кроме самых крупных элементов, а их пищеварительная система извлекает всю органическую фракцию из кости. Напротив, кошки обычно не проявляют реального интереса к дроблению костей или извлечению из них питательного костного мозга, даже несмотря на то, что крупные кошки являются большими и достаточно сильными, чтобы нанести костям значительные повреждения (львы и тигры в неволе могут утилизовать большую часть крупных костей коровьей туши, но подобное может произойти как от скуки, так и от реального желания потребления костей). Однако верно, что дикие гепарды, по наблюдениям, потребляли существенное количество костей мелкой добычи и съедали рѐбра и части позвоночника более крупных животных. Так что, возможно, данные пищевые императивы не следует упускать из виду. Если мы рассмотрим щечные зубы типичной кошки, будь то лев или домашний кот, то увидим, что наиболее важной особенностью является подобное ножницам расположение верхних и нижних хищнических зубов, режущих мясо. Эта особенность усиливается тем, что сочленение нижней челюсти прекрасно соответствует пересечению хищнических зубов (carnassials), как и в ножницах. Другие премоляры, хотя и важные, но относительно менее значимы. 126 127 Когда мы исследуем щечные зубы такого саблезуба, как Homotherium latidens - вид, довольно распространѐнный в Европе около 1.0 млн. лет назад, то увидим ещѐ большую специализацию в передних щечных зубах, имевших гораздо меньшие размеры. У псовых также имеются хищнические зубы, но они являются лишь частью дентального арсенала, дополненного находящимися перед собственно плотоядными зубами другими премолярами и дробящими коренными зубами позади них. Поэтому собачьи считаются универсальными в пищевых предпочтениях. У гиены специализация развивалась почти в полностью противоположном направлении, чем у кошек, выраженная в эволюции огромных, конических, костедробящих зубов. Сегодняшние пятнистые гиены в Африке способны утилизировать тушу зебры полностью вместе с костями и всем прочим, но даже они сохранили хищнические зубы, позволяющие им резать мясо и другие мягкие ткани. Кошки являются по своей сути мясоедами: они предпочитают прежде всего более мясистые и мягкие части туши. Но пасть кошки имеет вторую примечательную особенность - размер клыков. Таковые у домашней кошки выглядят небольшими, но острыми как иглы, а клыки льва или тигра - массивные конические структуры, особенно верхние, чья неизношенная коронка (часть, выступающая над десной) у крупных самцов может достигать 8 см длины. …………………………………………………………… Рисунок 4.19. Сравнение черепов, челюстей и зубов кошки, собаки и гиены. На рисунке изображены леопард, Panthera pardus (вверху слева), волк Canis lupus (в центре) и пятнистая гиена, Crocuta crocuta. Обратите внимание, что череп волка длиннее и имеет гораздо больше зубов, чем любая кошка или гиена. Волк достигает этого за счет увеличения числа зубов, оставшихся в наследство от базовых форм млекопитающих, с сохранением большего числа моляров и полным набором из четырѐх премоляров*. Гиена имеет очень крупные, разгрызающие кости премоляры, в то время как коренные зубы и клыки выполняют костедробящую функцию. С другой стороны, коренные зубы кошки почти полностью адаптированы к разрезанию мяса. Примечания переводчиков: * - однако на самом рисунке черепа волка изображено только три премоляра. 128 Эти зубы применяются не только для демонстрации, но и нередко используются для нанесения ран* и умерщвления добычи, крепко удерживаемой острыми когтями, а также могут использоваться в поединках между соперниками. У старых особей довольно часто можно видеть один или несколько сломанных клыков или клыки, стѐртые до гладкого обломка различной длины. Многие из таких обломков, без сомнения, появились при охоте, в результате активного сопротивления животных, стремящихся освободиться. Или, как в некоторых наблюдаемых случаях, когда кошке наносили удар в лицо зебры, крупные антилопы или жирафы (рис. 4.20). Клыки также функционируют вместе с резцами, которые располагаются между ними в верхней и нижней челюстях, помогая отрывать мясо от туши жертвы, и эта функция может привести к дальнейшему износу и разрушению, если кость повреждена. Саблезубые кошки демонстрируют экстремальное развитие верхних клыков и хищнических зубов (но с важными отличиями, имеющимися в различных линиях). Тем не менее, следует иметь в виду, что саблезубость не была уникальной чертой - по крайней мере, три других группы плотоядных млекопитающих также имели увеличенные верхние клыки. Более того, в нашем собственном отряде, Primates, верхние клыки самцов бабуина – грозные на вид зубы, часто используемые для демонстрации. …………………………………………………………… Рисунок 4.20. Nimravides, получающий удар ногой от лошади. Это реконструкция событий основана на характере повреждений, имеющихся в черепе и нижней челюсти из Канзаса, принадлежащих крайне невезучей особи. Некогда животное сломало верхний клык, но сильный износ остатка зуба показывает, что оно тогда пережило этот инцидент. Справиться с этой травмой, в результате которой оказалась сломана челюсть, хищнику уже не удалось: перелом не имеет никаких признаков исцеления и вполне вероятно, что животное вскоре после этого погибло. Одной из весьма вероятных причин таких травм является удар лошади (как изображено здесь) или других крупных копытных - часто в момент последней отчаянной защиты животных от атакующего охотника. Такие несчастные случаи встречаются сегодня у африканских львов, когда они забывают об осторожности во время охоты на зебр или буйволов и кошки часто умирают от голода, если ранение оказывается достаточно тяжѐлым. Примечания переводчиков: * - в оригинале – «subduing»: покорять, усмирять, ослаблять. 129 У саблезубых кошачьих верхние клыки (изредка нижние – как у некоторых представителей вымершего рода Paramachairodus и современного дымчатого леопарда, Neofelis nebulosa, изображѐнных ниже на рисунке 4.21), как правило, удлинѐнные и имеют лезвиеобразную форму. Отсюда именование их в литературе как "сабельные" или "кинжалоподобные". Такие зубы часто выступают ниже нижней челюсти, а в некоторых случаях поддерживаются подбородочным выступом нижней челюсти. Верхние и нижние хищнические зубы могут стать длиннее и уже, подобно удлинѐнным ножницам. Во многих случаях зубы между клыками и хищническими зубами теряются, становятся уменьшенными в размерах, или имеют собственные лезвиеобразные признаки. Во многих формах все эти три эволюционных направления в определѐнной степени соблюдались. Поэтому щечные зубы саблезубых демонстрируют специализацию к разрезанию мяса, которая является ещѐ большей, чем обладающие ограниченными костедробящими способностями зубы современных кошек. Такие зубы должны были использоваться с осторожностью, с минимальной возможностью ущерба - точно так же, как и клыки с учѐтом их длины и хрупкости. Поэтому многие палеонтологи на протяжении долгих лет утверждали, что для обездвиживания жертвы и еѐ убийства, должно быть, применялись методы, которые несколько отличались от охотничьих способов современных кошек. Для объяснения использования этих чрезвычайно удлинѐнных зубов предлагались разные идеи с различной степенью достоверности, но ясно, что они не могли просто вонзаться глубоко в шею жертвы в процессе запрыгивания на нее и борьбы с целью повалить животное на землю, как предполагалось в большинстве гипотез. В подобных обстоятельствах почти малейшее движение со стороны сопротивляющейся добычи угрожало бы сломать их. Как ни странно, объяснение убийства посредством колющего удара (в разных своих формах), имело тенденцию исключать в своих механических расчетах роль нижней челюсти, просто доводя до крайности аналогию использования верхних клыков с рукой, вооружѐнной стальным ножом (рис. 4.22). Кроме вполне очевидного риска повреждения зубов, мы видим три основные проблемы, связанные с этим объяснением. Во-первых, клыки махайродонтов гораздо тупее, чем стальной нож. Во-вторых, погружение таких зубов глубоко в плоть жертвы для умерщвления, на наш взгляд, требует приложения чрезмерных усилий. Даже если необходимое усилие могло быть получено за счѐт сочетания импульса и направленного вниз движения головы, риск повреждения зубов посредством удара о кость или от простого поворота во время удержания являлся бы значительным. В-третьих, при атаке под любым углом, трудно рассматривать нижнюю челюсть иначе, как препятствие для эффективного закалывающего удара. В качестве альтернативы их использования в качестве колющего оружия высказывалось предположение, что клыки могли бы, в основном, использоваться для расчленения в особой манере тела жертвы, чтобы сделать мясо более доступным для употребления после убийства добычи. Первая проблема с этим объяснением состоит в том, что в этом случае махайродонты изначально рассматриваются как падальщики, после чего способ умерщвления ими добычи уже не рассматривается. 130 131 …………………………………………………………… Рисунок 4.22. Предполагаемые параллели между саблезубыми кошками и ударом ножом. «Теория укола», объясняющая использования саблезубых клыков, подразумевает аналогию с ударом человеческой рукой, вооружѐнной ножом. Однако стальное лезвие довольно сильно отличается от клыка махайродонта, который является слишком грубым и хрупким, чтобы функционировать таким образом. …………………………………………………………… Рисунок 4.21. Флемен Paramachairodus ogygia (вверху) в сравнении с современным дымчатым леопардом, Neofelis nebulosa. Обнажѐнные во флемене зубы вымершей кошки позволяют увидеть, что нижние клыки у этого вида весьма удлинѐнные, что является необычной особенностью даже у животных с чрезмерно длинными верхними клыками. В этом отношении она напоминает современного дымчатого леопарда, Neofelis nebulosa. Данное сходство привело к мнению, что эти два рода были тесно связаны между собой. Но верхние клыки ископаемой кошки более плоские, а в признаках этого и других черепов он демонстрирует многие другие махайродонтные характеристики. 132 Хотя практически все современные хищники в какой-то мере потребляют падаль, трудно представить, что махайродонты, в целом, были способны принять подобную стратегию в условиях конкуренции с другими крупными хищниками, с которыми они сосуществовали. Вторая проблема заключается в том, что износ клыков, если они использовались в процессе питания, должен быть больше, чем обычно наблюдается: во многих случаях, когда клыки оказываются стѐртыми гораздо меньше, чем другие зубы. Также указывается, что альвеолы клыков не имеют образцов костного укрепления в лунках, которое ожидалось бы в результате частого использования. Как живая ткань, кость реагирует на усилия, прилагаемые к ней, зачастую способом появления более плотной структуры там, где это необходимо - в данном случае, в месте, где зуб выходит из челюсти. Вместо этого, альвеолы клыков имеют укрепление в своем основании – картина, в какой-то степени соответствующая пронзающему действию, даже если она была далека от мощного колющего удара. Так что мы, похоже, остались, с общим объяснением, выдвинутым несколько лет назад американским палеонтологом Уильямом Акерстеном (Akersten), который предположил, что "режущий укус" в брюшную область временно остановленной жертвы мог бы произвести обширное ранение, приводящее к значительной потере крови и, возможно, болевому шоку (рис. 4.23). В модели Акерстена использовался увеличенный выступ на передней части нижней челюсти в качестве фиксатора, ограничивающего движение мышц, опускающих голову, благодаря чему верхние клыки оставляли скорее резанную, нежели колотую рану. В частности, в случае Smilodon он предположил, что даже не исключена возможность групповых действий по отношению к подростковым особям таких крупных видов, как мамонты. Группа, вероятно, отступала на некоторое время после первой атаки и ожидала гибели жертвы, прежде чем возвращалась к павшей добыче. Лейхаузен (Leyhausen) описывает, что домашние кошки могут оставить только что добытую жертву на некоторое время, так что возможно применить такое поведение к охотничьим привычкам махайродонтов. Но крупные хищники редко отказываются от контакта со своими жертвами после их ловли и, как правило, отступают только в случае прямого нападения. Поэтому мы считаем маловероятным, что группа Smilodon рискнула бы оставить свою пищу другим, находящимися поблизости, хищникам.. Тем не менее, можно считать общую модель Акерстена весьма правдоподобной, так как она объясняет многие особенности общей морфологии махайродонтов, избегая при этом возражений со стороны других интерпретаций, которые, так или иначе, полагаются на очевидную аналогию с агрессивным колющим ударом. …………………………………………………………… Рисунок 4.23. Эскиз, иллюстрирующий теорию Уильяма Акерстена. Рисунки изображают метод укуса кинжалозубой кошкой Homotherium. На первом рисунке верхние клыки начинают прокалывать кожу. На втором нижняя челюсть обеспечивает поддержку опускаемой голове, а верхние клыки вонзаются дальше, в то время как нижние резцы и клыки расширяют рану. На третьем рисунке складки кожи и мяса извлекаются уже сомкнутой пастью, что приводит к значительной кровопотере и, возможно, отрыву целого куска плоти. 133 134 Мы также предполагаем, что режущий укус мог использоваться в область горла на шее жертвы, но только после того, как животное было повержено на землю и практически неподвижно, а не в то время, когда оно все ещѐ продолжало стоять на ногах (цв. рис. 9). Здесь, важную роль должна была играть большая мощь, обнаруживаемая у махайродонтов, особенно в передней части тела Megantereon. Как иллюстрируется на рисунке 4.24 - лишь только жертва принимает положение для нанесения глубокого укуса в горло, производится обширное и, что более важно, быстрое повреждение трахеи и основных кровеносных сосудов. Каков бы ни был истинный метод умерщвления, большой размер клыков также бы означал, что способ обработки туши отличался от используемого ныне живущими кошками, так как они, возможно, не применялись вместе с резцами для отделения мяса и кожи от костей: они просто слишком длинны для этого. Существует ещѐ одно отличие, изображѐнное на рисунке 4.25. У таких современных кошек, как лев, тигр и леопард шесть резцов в каждой из челюстей спозиционированы в виде прямого зубного ряда между левым и правым клыками. Верхние резцы расположены несколько впереди линии верхних клыков, поскольку последние фактически находятся несколько позади и за пределами нижних клыков, когда рот закрыт, имея промежуток, в который помещается нижний клык. Пара центральных резцов является самой небольшой, следующие за ними несколько больше, и пара, ближайшая к клыкам, имеет самый большой размер. Но даже у крупного льва резцы - очень небольшие зубы. Напротив, резцы многих из саблезубых кошек часто являются довольно крупными, а верхние, в частности, расположены дугой, которая оказывается далеко впереди верхних клыков. Это морфология особенно хорошо видна у Homotherium, у которого при виде сбоку видно, что клыки оказываются почти посредине общей протяженности зубного ряда. Подобная особенность лишь немного меньше, чем у Smilodon. У Megantereon тоже хорошо обозначена выступающая арка верхних резцов и даже у Dinofelis, с плоскими, но относительно короткими клыками, верхние резцы сравнительно велики. Другими словами, резцы у саблезубых форм очень развиты и расположены таким образом, что позволяет преодолеть проблемы, связанные с клыками, а именно - обеспечить хищнику доступ к мясу и удалить плоть с костей. …………………………………………………………… Рисунок 4.24. Megantereon cultridens, кусающий лошадь в горло. Могли ли саблезубые кошки наносить укус в глотку крупных копытных без риска повреждения зубов? На рисунке изображѐн схематический разрез через шею типичной лошади, с черепом Megantereon, кусающего в горло. Обратите внимание, что позвонки лошади расположены в задней части шеи, а трахея и крупные кровеносные сосуды вблизи поверхности горла. Животное, обездвиженное сильными передними лапами хищника, даже при сравнительно поверхностном ранении шеи получит значительную потерю крови, вызывающей шок, и лишить его подачи воздуха выглядит относительно легко. Такая техника позволит избежать необходимости нанесения насильственного и весьма неточного укола, как предполагалось в некоторых ранних гипотезах о методах умервщления махайродонтами их жертв. 135 Во многом расположение резцов у саблезубых кошек больше походят на таковое у волка или гиены, как показано на рисунке 4.19. Такое позиционирование, возможно, позволяло хищникам захватить кожу своей добычи и тащить еѐ, что современные большие кошки, вполне могут сделать - хотя это, пожалуй, не столь эффективно, как метод переноса туши, когда еѐ часть волочится по земле. 136 МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА Теперь мы можем вернуться к вопросу о морфологии черепа. По сравнению с Felinae, черепа Machairodontinae различаются по ряду ключевых характеристик. В частности, мы можем перечислить следующие, часть из которых изображена на рисунке 4.26: 1. лицевая часть обращена вверх относительно черепной коробки; 2. суставной отросток нижней челюсти расположено ниже; 3. расстояние между нижнечелюстным суставом и хищническими зубами уменьшено; …………………………………………………………… Рисунок 4.25. Вид с нѐбной стороны леопарда (вверху слева), Dinofelis (вверху справа), Megantereon (внизу слева) и Homotherium (внизу справа), демонстрирующий расположение резцов и клыков. Обратите внимание на большие размеры и размещение резцов в дугу у ископаемых видов по сравнению с леопардом. 137 …………………………………………………………… Рисунок 4.26. Сравнение кошачьего и махайродонтного черепов. В этих видах сбоку черепов леопарда (вверху) и Homotherium (внизу), можно сразу заметить большую часть основных различий, обсуждаемых в тексте 138 4. вертикальная часть нижней челюсти, к восходящей ветви которой прикреплена височная мышца, уменьшена; 5. височная мышца ориентирована более вертикально; 6. угловой отросток нижней челюсти, расположенный ниже суставного, направлен наружу. Конечно, различия между различными махайродонтами всѐ же имелись, и не только между родами, но и между видами в пределах рода. Черепа Smilodon populator и S. fatalis, например, различаются весьма значительно, на что указывают скандинавские палеонтологи Бьорн Куртен (Bjorn Kurten) и Ларс Верделин (Lars Werdelin). Они предположили, что южноамериканские виды, возможно, держали голову ниже из-за различий в ориентации прикрепления мышц в задней части черепа, в результате чего в качестве компенсации лицевая часть располагалась ещѐ выше. Все махайродонтные особенности черепов, перечисленные выше, связаны с увеличением максимального открытия пасти, составляющего примерно 90-95° у махайродонтов (в отличие от 65-70° у современных кошачьих), для увеличения силы укуса хищническими зубами и разрешению конфликта между двумя требованиями. Увеличивая открытие челюстей до такой значительной степени, саблезубы достигали примерно такого же расстояния между верхними и нижними клыками, как и у современных кошек. Поэтому они не находились в невыгодном положении в связи с увеличенными размерами клыков, по крайней мере, так сильно, поскольку это увеличение было связано с их способностью широко разевать пасть. Несмотря на явную эффективность этих функций и взаимосвязанный характер краниальных адаптаций, саблезубые кошки вызывали у комментаторов эволюционных процессов самые странные идеи. К их числу относится предположение, что большие клыки означали, будто эти кошки нападали с закрытой пастью, а затем были не способны открыть челюсти на достаточное расстояние для того, чтобы насытиться! Другие аргументы, объясняющие их исчезновение, включали вероятность того, что кончики верхних и нижних клыков сцеплялись, заклинивая челюсти в полуоткрытом положении, что также приводило к голодной смерти. Но характерные особенности саблезубых кошек в значительной степени параллельны чертам, выявленным в черепах других саблезубых видов среди Nimravidae, сумчатых и креодонтов, указывая на высокое селективное влияние и на то, что наличие саблезубых особенностей являлось далѐким от причудливого и эволюционно близорукого развития, как это часто утверждали. Вполне вероятно, что имеется очень много эволюционных результатов для выбора хищнического образа жизни, учитывая необходимость поймать, убить и съесть добычу, и саблезубая линия является той, которой хищники следовали неоднократно. Стоит также подчеркнуть, что дальнейшая эволюция Nimravidae параллельна Felidae в развитии втяжных когтей наряду с увеличением сабельных клыков. Такие когти имеют большое значение в жизни современных кошачьих и их следует рассматривать как часть общей адаптации для ловли и координации движений добычи. 139 КОГТИ Все представители отряда Carnivora имеют когти. Как правило, они острые, часто изогнутые и иногда впечатляюще длинные. Они растут с конца третьей фаланги (фалангами именуются кости, составляющими то, что мы могли бы назвать пальцами), как и наши собственные ногти, и состоят из того же материала, кератина. Третья фаланга кошки изменена, формируя ядро, вокруг ороговевшей оболочки которого коготь растѐт резко изогнутой дугой. Такие когти могут функционировать в качестве оружия, помогающего схватить добычу и как инструмент для ухода за телом. Но, опять же, как и наши собственные ногти, они состоят из достаточно мягкого материала и так же могут изнашиваться и ломаться. Эффект износа когтей и его отсутствие можно легко увидеть, сравнивая лапы собаки, не привыкшей ходить по твѐрдой земле с таковыми, у собаки которая регулярно прогуливаются по проложенным тропам или другим твѐрдым поверхностям. Одной из самых очевидных особенностей семейства кошачьих по сравнению с собаками, является наличие втяжных когтей, которые могут выпускаться по желанию. Эта способность, разделѐнная только с несколькими представителями семейства Viverridae и вымерших Nimravidae, сохраняет остроту и длину когтей во время повседневной деятельности. Но каким образом это достигается? Как показывают диаграммы на рисунках 4.27 и 4.28, секрет заключается в форме фаланг. Сам коготь растѐт как роговая оболочка третьей фаланги. Третья фаланга, в свою очередь, соединена с концом второй фаланги, но этот конец имеет специфическую особенность: сочленовная поверхность смещена в сторону, позволяя третьим фалангам подниматься вверх и назад, частично возлегая рядом со второй. Это движение усиливается угловым характером соединения с третьей фалангой. Это - как если бы вы смогли взять последние суставы собственных пальцев рук и ног и согнуть их назад и немного в сторону, в сторону пальцев, а не внутрь к ладони, как это обычно имеет место. Эта позиция, на самом деле - обычное место спокойного положения третьей фаланги кошки, достигаемое воздействием упругой связки, которая отводит фалангу (а с ней коготь) назад, так что в расслабленном состоянии острый кончик когтя спрятан в мех лапы. Если вы посмотрите на лапу домашней кошки, функционирующей именно на основе этого общего принципа, то увидите, что кончики когтей, возможно, трудно заметить, но можно легко нащупать, когда кошка спокойна. Когти выпускаются поворотом третьей фаланги в сочленении со второй, выбрасывая коготь вперѐд. Опять же, если вы посмотрите на лапы домашней кошки, то можете при заботливом обращении заставить животное продемонстрировать эту способность. Обратите внимание, что при появлении когтей вся лапа, как кажется, расширяется, как делает ваша собственная рука, если вы держите ладонь, растопыривая и выгибая пальцы. В этом положении лапа представляет собой эффективное устройство для защиты или нападения. 140 …………………………………………………………… Рисунок 4.27. Когтевая ретракция. Механизм втягивания и выпускания когтя - изящный пример естественного приспособления, необходимого для выполнения ряда функций. Вверху слева. Сочленѐнные кости левой стопы льва с втянутыми когтями. Третьи фаланги подобраны вплотную к левой стороне каждой второй фаланги. Вверху справа. Вид сбоку центрального пальца демонстрирует мышцы и сухожилия в расслабленном состоянии. Третья фаланга спозиционирована напротив второй упругой связкой. Внизу слева. Сочленѐнные кости же конечности с выпущенными когтями. Внизу справа. Когда пальцы вытягиваются, сухожилие мускула сгибающей мышцы тянет нижний край третьей фаланги, поворачивая коготь и направляя его вниз. При захвате добычи выпущенные когти могут погрузиться в шкуру животного, позволяя кошке зацепиться, а при необходимости кошка может сомкнуть выпущенные когти, как мы бы сжали собственные пальцы вокруг какого-нибудь предмета, в дальнейшем прокалывая кожу, что делает возможность избежать еѐ хватки затруднительной. Эта способность также служит для подъѐма кошки на дерево, однако может сделать спуск несколько опасным, потому что поворот фаланги более эффективен для подъѐма и обеспечивает небольшое сцепление на обратной дороге. Это объясняет, почему ваша домашняя кошка может почти взбежать на дерево, но, возможно, еѐ придѐтся спасать с помощью лестницы. 141 …………………………………………………………… Рисунок 4.28. Дорсальное представление (спереди) костей центрального пальца кошки. Во второй фаланги дистальная часть и фасетка для сочленения с третьей фалангой смещены в сторону, означая, что третья фаланга может расположиться рядом со второй. Эта асимметрия ещѐ более очевидна, если сравнить вторую фалангу кошки (справа вверху) с таковой у собаки (внизу справа). Гепард, как часто говорят, уникален среди кошек, в том числе и благодаря менее втягивающимся когтям. Действительно, название рода Acinonyx (от греческого akineo – «никакого движения», и onyx - коготь) этому соответствует. Тем не менее, неверно, что его когти совершенно не втягиваются, и, кажется, что их износ во время преследования, вместе с некоторыми отличиями в морфологии мягких тканей по сравнению с другими кошками, в значительной степени ответственны за некоторую путаницу. Когти гепарда полностью не укрываются в кожаные чехлы во время сокращения, создавая вид, будто они по-прежнему немного выпущены. Морфология второй и третьей фаланг практически идентична другим кошачьим. 142 Сами когти выглядят довольно прямыми, увеличивая впечатление, что они выступают из меха лапы в распрямлѐнном состоянии, но это, по крайней мере только частично, повидимому, отражая применение - для повышения сцепления при быстрых поворотах. Животное использует когти, чтобы схватить и удерживать добычу в своей собственной уникальной манере, как мы увидим, когда будем обсуждать методы охоты в следующей главе, и оно не могло бы это совершить, если бы они не являлись втягивающимися и защищѐнными от изнашивания. Ещѐ одна особенность кошачьих когтей, наличествующая у большинства псовых наличие когтя большого пальца, в большинстве случаев расположенного на внутренней стороне передней лапы и немного выше других. Это - эквивалент нашего собственного большого пальца. Так как он не контактирует с землѐй, то является неизменно длинным и острым, но не функциональным. Коготь большого пальца представляется важным элементом в способе захвата добычи многих кошек, и он особенно хорошо развит у гепарда, у которого этот большой коготь имеет форму крюка и очень похож на когти других кошачьих. Развитие у Nimravidae полностью втягивающихся когтей наряду с их длинными клыками (рис. 4.29) также указывает на необходимость удержания и лишения подвижности жертв, во избежание риска сломать зубы. Не является случайным совпадением то, что у наиболее массивных Nimravidae одни из самых длинных верхних клыков, а среди саблезубых кошек подсемейства Machairodontinae также часто встречаются животные мощного телосложения. Как мы увидим в следующей главе, даже в случае с кошками с коническими зубами, т.е. истинными кошками из подсемейства Felinae, преимущества удержания добычи перед нанесением характерного укуса в шею совершенно очевидны.. Вполне вероятно, что параллели между Nimravidae и Felidae, несмотря на тот факт, что эти две группы, по всей видимости, заслуживают разделения на уровне семейств, указывают на относительно близкую связь между ними в эволюции отряда Crnivora. РЕКОНСТРУКЦИЯ: ОСНОВА Рисунок 4.30 иллюстрирует некоторые принципы реконструкции на основе ископаемых остатков двух морфологически сходных видов. Тело позвоночного животного можно рассматривать как систему рычагов, где кости оказывают поддержку действиям мускулов и, в свою очередь, ими смещаются. Большинство мышц прикрепляются с помощью сухожилий к костям (некоторые из них - например, сердце и гладкая мускулатура желудка, кишечника и кровеносных сосудов, конечно же, нет), и костная морфология в местах прикрепления сухожилий часто свидетельствует об этом факте, иногда отвечая на давление, оказываемое мышцами, изменением своей формы. Развитые гребни и выступы, а также степень шероховатости поверхности кости в месте прикрепления, могут дать представление о силе мышцы. Зная анатомию мускулатуры современных видов, мы можем изучать кости ископаемых таксонов, и сделать ряд выводов об общем физическом облике животного и характере работы его системы рычагов. 143 …………………………………………………………… Рисунок 4.29. Эскиз Barbourofelis fricki, царапающего ствол. На рисунке изображены основные сходства между экстерьером кошачьих и нимравид, а также проводятся возможные аналогии между представителями двух семейств относительно использования когтей и поведения: любой, кто хоть однажды держал домашнюю кошку, знаком с данной моделью поведения. Кажется, что царапание на самом деле не заточка когтей, а, скорее, удаление старых когтевых оболочек и, на самом деле, поддержание когтей в работоспособном состоянии. У содержащихся в неволе кошек и виверрид, не имеющих предметов для царапания, когти разрастаются и могут врасти в подушечки лап, тем самым, травмируя животное. В дополнение к информации, которую предполагается получить от нормальной остеологической анатомии наличествующих фоссильных остатков, у нас имеются дополнительные источники информации в виде аномальных или патологических, скелетных особенностей. Вторичный костный рост в области места прикрепления мускула может означать, что мышцы неоднократно рвались от нагрузок. Как мы уже указывали в 3 главе, такие наросты были найдены на костях Smilodon из Ранчо ла Бреа - особенно в области прикрепления дельтовидной мышцы на плечевой кости (рис. 4.31). Частота таких патологий позволяет предположить, что они являлись довольно распространѐнной проблемой для животного, возможно, будучи результатом нагрузок, при выполнении боковых движений. Такое, как правило, вполне возможно при драках и борьбе с крупной добычей. 144 Если это верно, то мы можем понять образ жизни Smilodon и относительную важность адаптации. Мы легко придем к мнению, что массивный кинжалозубый нимравид был примитивным существом, не имеющим преимущества в курсориальной адаптации, которой обладают современные представители семейства кошачьих. Но преимущества, обеспечиваемые их короткими костями конечностей и заметными гребнями для прикрепления мускулов, были значительны, и мощный Smilodon, возможно, заплатил очень реальную цену за курс, которым следовало его собственное развитие. С другой стороны, олигоценовый кинжалозубый нимравид Hoplophoneus часто демонстрирует патологические признаки на поясничных позвонках, являющихся следствием, несомненно, приложения больших усилий. В этом отношении, по крайней мере, Smilodon, возможно, имел преимущество в укорочении и, следовательно, усилении спины, хотя вызванные нагрузками травмы нередки в образцах из Ранчо ла Бреа. Интересно, что патологические костные наросты, наблюдаемые у Smilodon, аналогичны имеющимся на плечевой кости другого махайродонта, Homotherium latidens из Сенез во Франции (рис. 4.31). Это говорит о том, что, несмотря на специализированные курсориальные черты, Homotherium по-прежнему сталкивался с проблемой сваливания крупной добычи силой передних конечностей. Менее эффектный, но не менее значимый пример того, как места прикрепления мышц связаны с функциональностью ископаемых видов, наблюдается в голеностопном суставе и стопе Pseudaelurus и других миоценовых кошек (рис. 4.32). В пяточной кости этих примитивных животных существует чѐткая отметка прикрепления мышцы, называемой quadratus plantae, соединяющей пяточную кость с пальцами через подошву. Эта отметка практически незаметна на пяточной кости современных кошек (и плейстоценовых саблезубов), а сам мускул является очень небольшим. Размер места прикрепления мышцы у примитивных саблезубов и "кошачьего" Pseudaelurus можно объяснить сохранением подчѐркнутой цепляющей функции, так как эта мышца сгибает пальцы относительно лодыжки. Интересно, что мышца quadratus plantae хорошо развита у древесной фоссы Мадагаскара, Cryptoprocta fossa, которая демонстрирует другие особенности, аналогичные ранним кошачьим. В последующей эволюции, когда наземное передвижение стало доминирующим у всех фелид, quadratus plantae стала менее важной и другой мускул, сгибающая мышца digitoris longus, взяла на себя еѐ функции: она сгибает пальцы относительно голени продвигающим, а не цепляющим способом. Некоторую поддержку этой интерпретации можно увидеть в неполном пальцехождении, выявленном в отдельных недавно открытых кошачьих следах из нижнемиоценовых отложений Салинас де Аньанa в Испании (обсуждается ниже). ВОССОЗДАНИЕ ВНЕШНЕГО ВИДА ИСКОПАЕМЫХ КОШАЧЬИХ Реконструкцию внешнего облика ископаемой кошки мы начнем с обрисовки собранного скелета в естественной позе. Большинство видов, изображѐнных в этой книге, представлены достаточным количеством костей или даже целыми скелетами, но большая часть материала ещѐ не опубликована. 145 Коллекция реконструкций, предлагаемых здесь, основывалась на довольно трудном поиске плюс факторе удачи. В некоторых случаях материал имелся в изобилии, однако иногда не было полного скелета какого-либо животного и в такой ситуации мы были вынуждены для соответствия измерять кости соразмерных особей, опираясь на здравый смысл. Комментарии к каждой реконструкции дают некоторую информацию о материале, на котором она базировалась. На собранном скелете мы в первую очередь располагаем по местам глубокие мышцы (рис. 4.33). Поскольку не все из них оставляют на костях чѐткие отметины, мы были вынуждены использовать сравнение с современными родственными таксонами и результат вряд ли будет существенно отличаться от подлинного состояния. В любом случае, многие из мышц, которые часто называют "поверхностными", изображѐнные здесь на втором рисунке, оставили хорошо различимые отметины и изображение животного, создаваемое на данном этапе, твѐрдо основано на скелетной информации. 146 Особое внимание должно быть уделено реконструкции головы, так как она воплощает в себе большую часть "индивидуальности" животного. Форма и пропорции черепа имеют важное значение для определения внешнего облика головы, и мы всегда старались передать основные черты. Но порой весьма затруднительно получить информацию, необходимую для реконструкции. В научных работах обычно даются только ортогональные представления (боковые, фронтальные, улучшенные и так далее) поэтому в некоторых случаях мы создавали модель в соответствии с этими мнениями, а затем использовали еѐ, изображая череп с других ракурсов. Иногда ископаемый материал был сильно разрушен или искажѐн отложениями - в таких случаях мы реконструировали форму черепа осторожно. Сейчас, конечно, для этого существуют компьютеризированные способы, становящиеся всѐ более и более распространѐнными, но мы не обладали преимуществом такой помощи для этого проекта. Как только череп позиционировался, мы располагали жевательные мышцы: они определяют основные объѐмы головы. Места их прикрепления, как правило, имеют хорошо заметные особенности. Другие детали – такие, как длину носового хряща, положение и форму внешних ушей и губ более трудно определить по форме костей, но всѐ же они играют важную роль в любой попытке определения внешнего облика животного. …………………………………………………………… Рисунок 4.30. Изображения головы и шеи Smilodon (слева) и Thylacosmilus, демонстрирующее глубокие мышцы. Эти два не связанных близким родством саблезубых животных независимо приобрели строение шеи, которая длиннее, чем у их несаблезубых родственников. У обоих животных шейные позвонки имеют увеличенные отростки для прикрепления мышц, что, как правило, считается признаком очень мощных движений, опускающих голову, необходимых для совершения колющих действий. Тщательное изучение позвоночника показывает, что, в то время как места для прикрепления опускающих голову мышц – таких, как лестничная, действительно хорошо развиты, места для других мускулов, поворачивающих или тянущих голову и шею в стороны одинаково (если не более) важны. Эти два животных унаследовали несколько отличающийся от своих предковых форм позвоночник, но при более подробном рассмотрении они отличаются в каждом конкретном случае. Thylacosmilus имеет выдающийся вентральный киль на позвонке и места для прикрепления мощных длинных депрессоров шеи и головы. А вот предки кошачьих утеряли таковые вентральные и у Smilodon более подчѐркнуты другие опускающие голову мускулы – такие, как лестничные. Эти мышцы прикрепляются к нижним частям поперечных или боковых отростков позвонков, которые очень развиты у обоих животных. Однако форма этих поперечных отростков подразумевает, что другие мышцы также вовлекались в работу. Межпоперечные мышцы (поворачивающий шею в стороны) и длинная мышца шеи (вытягивающая шею и поворачивающая еѐ), прикреплѐнные там, вероятно, имели гораздо более широкие функции у обоих саблезубов. Это может подразумевать, что для животных, убивающих режущим укусом, длинная шея и быстрый, точный поворот головы имели важное значение. Они позволяли соответствующим образом повернуть голову относительно тела жертвы и выбрать место для нанесения довольно точного укуса. Во время самого укуса, опускающие голову мускулы были действительно важны, тогда как для окончательного извлечения клыков назад должны были вступить в работу мышцы-разгибатели. 147 …………………………………………………………… Рисунок 4.31. Костные наросты на плечах у Smilodon (слева) и Homotherium. Патологические костные наросты такого рода (указаны стрелками), часто встречаются на костях, отмечая следы травм. Здесь имеются различные мнения. Например, предполагалось, что саблезубые кошки внешне очень отличались от современных фелид не только с точки зрения их ясно видимых клыков, но и в тех особенностях, которые должны быть реконструированы путем умозаключений. Эта точка зрения заставила американского палеонтолога Джорджа Миллера (George Miller) предположить три основных пункта отличия головы, в частности Smilodon fatalis, с ясными отличиями от других видов (рис. 4.34). Первый касается относительного положения ушей, которые по его утверждению должны располагаться на черепе ниже, чем у современных кошек, потому что высокий сагиттальный гребень приподнимает макушку. Второй касается ноздрей, которые, как он считает на основе коротких носовых костей, находились в более глубокой позиции и придавали морде бульдогообразное выражение, усиленное прогнатизмом резцовой арки. Третий пункт заключается в губах, которые, по его мнению, должны быть более длинными и внешне собакоподобными, чтобы позволить совершить широкий зевок, необходимый для того, чтобы верхние клыки не соприкасались с нижними и тем самым обеспечили доступ к пище хищнических зубов. Это - важные моменты, потому что они подразумевают очень необычный внешний вид этих животных. В нашей реконструкции мы взяли другую точку зрения - ту, которую мы считаем наиболее достоверной. Во-первых, размещение ушей не имеет строгой привязки к позиции черепного отверстия, которое в действительности кажется относительно низким у Smilodon, но более тесно связана с функциональными аспектами слуха (как уже упоминалось ранее в этой главе). Таким образом, у ныне живущего сервала внешние уши почти касаются друг друга в центре черепа, в то время как у оцелота они заметно более расположены по бокам. Когда рассматривают только одни черепа, такие различия менее очевидны, потому что мягкие ткани уха существенно различаются. Что касается развития гребня и его отношение к облику кошачьей головы, то эта особенность по-разному представлена у таких современных кошек, как испанская рысь (отсутствует), гепард (недостаточно выражен) и ягуар (наличествует). 148 ………………………………………………………… Рисунок 4.32. Пяточные кости Pseudaelurus и современной кошки. На рисунке изображены различия в местах прикрепления мышц на костях, из чего возможно сделать вывод о высокой цепкости лап Pseudaelurus. Важное различие связано с наличием у Pseudaelurus квадратной мышцы подошвы (quadratus plantae). Как показано на рисунке слева, эта мышца (также известная как сгибатель) начинается со стороны пяточной кости и превращается в сухожилие, проходящее поперек длинного сгибателя пальцев. Когда мышца сокращается, она позволяет сгибать пальцы без участия обычных мышц, сгибающих конечность, начинающихся на голени. Более курсориальные животные испытывают потребность в уменьшении мышечной массы конечностей, и следовательно, эта мышца у современных кошек редуцирована. Пяточная кость у Pseudaelurus (внизу справа) имеет гребень (окружѐнный канавками), где прикрепляется квадратная мышца подошвы (quadratus plantae). Эти признаки отсутствуют на пяточной кости современной кошки (справа вверху), но наличествуют у других, менее курсориальных современных хищников. Все эти виды, безусловно, различаются по внешнему виду, но все они являются кошками, и мы считаем, что подобное присутствовало и у саблезубов. Поскольку речь идѐт о носе, то здесь опять присутствует изменение в размере носовых костей современных животных из семейства кошачьих. У крупнейших представителей рода Panthera резцовая дуга пропорционально располагается дальше от кончиков носовых костей, чем у меньших кошек. У львов, сильнее, чем у всех пантерин носовые кости отведены назад (намного больше, чем у тигра), но ринарий (внешний нос) у льва не смещен в заднем направлении и, следовательно, по существу, сохраняется кошачий облик. Во всех случаях носовой хрящ имеет достаточную длину, и нам кажется, что его длина у кошачьих всегда достаточна для того, чтобы ринарий находился над резцовой дугой. Ретракция носовых костей у саблезубых кошек, скорее, находилась на конце континуума данного показателя кошек (от мелких форм к крупным), а являлась не чем-то уникальным. 149 …………………………………………………………… Рисунок 4.33. Последовательная реконструкция черепа Smilodon на основе черепа экземпляра 2001-2 из Ранчо ла-Бреа. В этой последовательной реконструкции, и после расположения жевательных мышц, мы показываем вероятное положение лицевых мускулов, мускулов открывающих пасть, а также мышц носа и ушей. Круговая мышца (orbicularis) играет важную роль у плотоядных животных, составляя большую часть ротовых стенок. У современного льва этот мускул простирается примерно на 5 см вдоль линии губ, и мы предположили аналогичное расположение у достигающего размеров льва смилодона. Такое расположение помогает нам определить протяженность линии губ, так как круговая мышца всегда помещается перед передним краем жевательной мышцы, и фактически должно присутствовать небольшое пространство между этими двумя мускулами для волокон щечного мускула, другого главного участника, формирующего ротовую стенку. Вложение нерва вибрисс (mystacial vibrissae) обозначено здесь прозрачным участком, позволяя увидеть через него передние зубы. Влажная поверхность вокруг ноздрей (rhinarium) находится над рядом верхних резцов, как у нормальных современных хищников. Нижняя часть наружного отверстия уха (incisura intertragica) находится чуть выше уровня слухового прохода (ушного отверстия) – такое положение замечено у гепарда. Очевидно, такая же картина наблюдается и у других крупных кошек, если исходить из сравнения фотографий и профилей черепа. Ухо изображено относительно меньшим, чем у львов, так как Smilodon fatalis обитал в окружающей среде с более умеренным климатом, но это, конечно, предполагается только гипотетически. 150 Насколько нам известно, никакой дикий хищник не обладает бульдогообразным профилем, предложенный Миллером для Smilodon fatalis, независимо от того, насколько прогнатированы их резцы относительно клыков. Действительно, у бульдога этот эффект вызван сокращением всей средней части лицевой области наряду с верхними резцами таким образом, что нижние резцы выступают и должным образом не прикрыты аберрантная и дезадаптивная ситуация, не замеченная у махайродонтов и едва ли приемлемая в природных условиях. Поэтому в нашей реконструкции мы определили положение ринария выше и немного перед верхними резцами, как у нормальных плотоядных животных. Предполагается, что широкое раскрытие пасти махайродонтов на примере Smilodon достигалось за счет эластичности мышц рта, губ и щѐк, превышающих эластичность таковых у нормальных кошек и, таким образом, большой рот и длинные губы неизбежно будут приводить к недооценке эластичности тканей.. Мы наблюдали за зевками львов, и как только пасть открывалась на 70 градусов, животное совершало гримасничающий жест, демонстрирующий эластичность рта, намного превышающий требования, необходимые для нормального зевка. …………………………………………………………… Рисунок 4.34. Альтернативное изображение головы Smilodon. Похож ли был живой Smilodon на это изображение? Довольно необычный внешний вид этой головы получился в результате предположений американского палеонтолога Джорджа Миллера. См. текст для обсуждения этих аргументов, а также рис. 4.35. 151 Если мы предположим, что зевок Smilodon был примерно на 30% больше, чем у льва, то эластичность рта, вероятно, предполагала не менее, чем 30%-ное увеличение губ, необходимое для совершения зевка - конечно, меньше, чем на реконструкции Миллера, на которой линия губ смилодона в полтора раза длиннее, чем у льва (рис. 4.34). В любом случае, если мы посмотрим на современных представителей хищных, то обнаружим, что у всех них линия губ уходит назад до хищнических зубов; это видно и у собак, и у кошек. Если у псовых ротовое отверстие и больше, то это потому, что у них длиннее морда: другими словами, линию губ можно рассматривать как направленную вперѐд от хищнических зубов, а не назад. И есть ещѐ одна, полностью практическая причина полагать, что таковое положение выглядело правильным. Если бы линия губ пролегала дальше назад, то она столкнулась бы с мышцами, которые прикрепляются к нижней челюсти и формируют щѐки. Таким образом, эти мышцы определяют границы для линии губ. Поэтому в нашей реконструкции мы придерживались этого принципа и поместили конец пасти в районе нормальной позиции. С подобным размером пасти гибкость губ позволяет обрабатывать пищу сбоку, хищническими зубами, как показано на рисунке 5.28. С вопросом о наличии вибрисс мы уже сталкивались, но в конце хотелось бы вернуться к более общему вопросу - о цвете шерсти и рисунке шкуры в реконструкции. Решение изобразить определѐнные виды пятнистыми или с простым окрасом является преднамеренным и основывается на функциональных особенностях. Таким образом, мы склонны реконструировать обитающих в лесистой местности животных более пятнистыми, чем обитателей равнинных ландшафтов - однако никаких абсолютно твѐрдых правил здесь нет и имеются обратные примеры (например, гепарды и пумы), предупреждающие об осторожности выводов. Но во всех случаях цвет тела должен иметь практическое значение (цв. рис. 10); меланистические (чѐрные) формы, например, не будут иметь успеха на открытом ландшафте и сегодня ограничены популяциями леопарда, ягуара, дымчатого леопарда, и сервала, обитающих в ландшафтах с относительно густой растительностью. Почти у всех современных кошек присутствуют лицевые отметины, которые могут встречаться даже у кошек с простым окрасом - у пумы, каракала и золотой кошки. Этот универсальный индивидуализм лицевых отметин подчѐркивает мимику и может служить для лучшей визуализации общения и минимизации внутривидовой агрессии – вопрос, имеющий определѐнную важность у животных, столь грозно вооруженных. Мы считаем, что фелиды, по крайней мере, так опасно вооружѐнные, как махайродонты, также имели ясные кошачьи отметины на их мордах. РЕКОНСТРУКЦИЯ ДВИЖЕНИЯ Если мы суммируем вышеизложенную информацию, то можем использовать еѐ для реконструкции различных форм движения ископаемых видов по имеющемуся скелетному материалу. Мы предлагаем краткий анализ некоторых из локомоторных особенностей, замеченных у кошек. 152 Бег Ясно, что ни одни из кошек, ныне живущих или вымерших, не были приспособлены для длительного бега. Этим они заметно отличаются от собак и гиен. Мы можем проиллюстрировать этот тезис наглядней, рассматривая три реконструированных техники бега. Фазы бега 1: Hoplophoneus (рис. 4.36). То, что можно назвать "примитивным" строением тела, присутствовало у ранних кошачьих иу нимравид. Примерами могут служить Pseudaelurus и, предположительно, Proailurus, но лучше всего эта примитивность может быть рассмотрена на примере гораздо более известного нимравида Hoplophoneus. Тело состоит из длинной и довольно гибкой спины наряду с укороченными конечностями и, в частности, метаподиям (длинные кости лап, эквивалентных костям наших собственных ладоней). Еще более ярко это выражено в строении тела мангустов, и большинства небольших куньих, принадлежащим к семейству норок и горностаев. …………………………………………………………… Рисунок 4.35. Иллюстрация зевка и расположения линии губ у саблезубой кошки. На этом рисунке изображѐн Smilodon fatalis с челюстями, раскрытыми примерно на 35°. Комплексное действие нескольких лицевых мышц - скуловых, опускающей угол рта (depressor anguli oris) и носогубного поднимателя (elevator nasolabialis) растягивают волокна круговой мышцы (orbicularis) из исходного положения, обнажая щечные зубы. Дальнейшее оттягивание круговой мышцы назад выглядело бы бессмысленным с точки зрения укуса хищническими зубами, поскольку челюстные мышцы должны получить возможность обрабатывать пищу. На рисунке масса челюстных мышц намечена под волокнами мышцы, опускающей угол рта. 153 Такое строение тела, кажется, хорошо приспособлено для передвижения «half bound» своего рода галопа, использующем много энергии, но более чем достаточным для коротких рывков, потому что обеспечивает быстрое ускорение. При этом способе обе задние лапы отталкиваются от земли почти одновременно, в то время как передние выносятся далеко вперѐд, как в обычном галопе. Техника использует выпрямление спины, выраженное в длинной фазе «расширенного полѐта». В отличие от неѐ, все конечности находятся под корпусом только в короткой фазе. Фазы бега 2: Megantereon (рис. 4.37). Современные большие кошки – такие, как львы и тигры, имеют более длинные лапы и короткую спину, чем их миоценовые предки, псевдайлурины. Это отличие, похоже, отражает приспособление для улучшения передвижения по земле. Наблюдения по высокоскоростным фильмам показывают, что в то время как эти животные могут использовать более примитивную технику бега 1 в начальных движениях (по-видимому, для ускорения с места), затем они переходят на более классический галоп. Продвинутые саблезубые кошки плиоцена-плейстоцена имели ещѐ более короткую и не столь подвижную спину, чем современные пантерины, и почти наверняка не могли успешно использовать метод «half bound». Однако большая мощь, например у Megantereon, предполагает, что такие кошки, возможно, являлись засадными охотниками, применявшими, по крайней мере, несколько прыжков для получения ускорения с целью сближения с жертвой, прежде чем он могла использовать шанс увернуться и убежать. Фазы бега 3: Miracinonyx (рис. 40.38). Гепарды часто приближаются к своей добыче уверенной рысью, которая, по-видимому, поддерживалась на высокой скорости. Как только они начинают бег, происходит стремительное ускорение, источником которого является их очень своеобразная морфология. На первый взгляд, кошки морфологической группы Acinonyx-Miracinonyx, строением тела напоминают борзую собаку (удлиненными и тонкими костями дистальных элементов конечностей, а также редуцированием мускулатуры нижних частей лап). При более подробном рассмотрении оказывается, что они имеют более длинную и гибкую спину, чем собаки. Галоп, используемый этими кошками, энергетически является более затратным, чем у псовых, но имеет значительный выигрыш в скорости, происходящей от длинного прыжка в фазе «застывшего полѐта», чередуемой с более удлинѐнной «сборной» фазой, чем у любой другой кошки. Лазание Анатомические особенности, позволяющие таким большим кошкам как леопарды, успешно взбираться на деревья, тесно связаны с их способностью сваливания и удержания борющейся добычи. Это не удивительно, так как большинство из рассмотренного здесь, считающегося адаптацией животных к их образу жизни, иногда на практике оказывается компромиссом между зачастую противоположными функциями. 154 …………………………………………………………… Рисунок 4.36. Фазы бега Hoplophoneus …………………………………………………………… Рисунок 4.37. Фазы бега Megantereon …………………………………………………………… Рисунок 4.38. Фазы бега Acinonyx 155 Большинство адаптаций поэтому менее совершенно - мы сами ходим вертикально с очевидными преимуществами в освобождении рук, но расплачиваемся болями в пояснице и связанными с этим осложнениями. Однако, в то же самое время, способность выполнить одну задачу часто увязана с необходимостью выполнения другой. Леопард, взбираясь по более-менее вертикальному стволу дерева (рисунок 4.39) совершает серию движений, при которых обе передних конечности и обе задних действуют сообща. Боковые движения передних лап очень важны, позволяя обхватить ствол, в то время как задние продолжают подталкивать тело. Мышцы, контролирующие сгибание и разгибание позвоночника, также играют большую роль во время лазания. Сравните это положение с таковым у Megantereon, сваливающего лошадь, как изображено на рисунке 4.40. …………………………………………………………… Рисунок 4.39. Основные мышцы, используемые леопардом при лазании. Эту фигуру следует сравнить со следующей, потому что основные мышцы, позволяющие леопарду вскарабкаться на дерево, аналогичны тем, которые позволяют кошкам схватить добычу. 156 Передвижение Очевидно, что похожие животные будут двигаться одинаково, будь то прыжки, ходьба или бег. Подобное сходство с современными формами, конечно, и служит основой для реконструкции движения ископаемых видов. Но иногда, мы можем дополнить наши выводы о вероятном движении, основанные на скелетной реконструкции, некоторыми явными доказательствами. Можно очень многое сказать о животном на основе тщательного изучения его следов в комбинации со знанием его скелетных особенностей. Следы ископаемых кошек, к сожалению, довольно редки и обычно ограничиваются отпечатками современных видов из не столь отдалѐнного прошлого. Однако некоторые недавно найденные следы миоценового возраста (в Салинас де Aньaнa (Salinas de Anana) из провинции Алава на севере Испании), кажется, принадлежали пяти особям Pseudaelurus, передвигавшимся медленно и не спеша. Следовые тропки (рис. 4.41 и 4.42) принадлежат животным размером с крупного лесного кота, опиравшимся на пальцы. Центральные подушечки передних и задних лап длиннее (по сравнению с общим размером стопы), чем у сегодняшних кошек, подразумевая большую контактную поверхность с землей, но общее впечатление очень сходно с современной картиной передвижения и тождественно современному представлению о внешнем виде небольшого вида Pseudaelurus. Одна интересная деталь в испанских следовых дорожках - факт, что четыре из них расположены параллельно, подразумевая, что четыре животных путешествовали вместе. Были ли это четыре особи, не связанные родственными отношениями; семья с двумя подростками или, возможно, мать с тремя взрослыми детѐнышами – не ясно, но любая из этих возможностей указывает на вероятность социального образа жизни. 157 158 …………………………………………………………… Рисунок 4.41. Сравнение подушечек лап в следах из Салинас де Aнaнa и современной кошки. Образец отпечатка лапы кошки, оставившей след в Салинас (справа) показывает хорошо развитые 2 и 4 межпальцевые подушечки, которые спозиционированы относительно дальше. У современных кошек (слева), межпальцевые подушечки 2 и 4 более подобраны и прижаты к сторонам 3 подушечки, что приводит к укорачиванию композитной подушечки. Редукция поверхности межпальцевых подушечек - общая черта курсориальных плотоядных животных. ………………………………………………………… Рисунок 4.40. Megantereon cultridens, сваливающий лошадь. Техника умерщвления добычи кинжалозубыми кошками, весьма вероятно, предполагала опрокидывание жертвы на землю, с последующим нанесением укуса. Таким образом, она отличалась от техники современных пантерин, которые часто кусают в горло, морду или даже в круп, еще стоящую и сопротивляющуюся добычу. Подобное поведение выглядело бы слишком рискованным для длинных клыков мегантереона и для лишения подвижности крупных копытных (небольшая лошадь являлась одной из крупнейших жертв этой кошки) он должен был применять огромную мышечную силу. Среди наиболее важных мышц, участвующих в этом процессе, были сгибатели и разгибатели передних лап, составляющих большую часть мышечной массы предплечья животного; мышцы-аддукторы, приводящие конечности - например, грудные, и позволяющие конечностям совершать круговые движения – такие, как дельтовидные. Существует доказательство в виде отметин прикреплений мускулов на костях, что все эти мышцы у таких представителей смилодонтин как Megantereon были прекрасно развиты. Ещѐ одно важное движение - сгибание конечности, осуществляемое при помощи бицепса. Эта мышца, видимо, была хорошо развита у Megantereon и еѐ усилие увеличивалось за счѐт комбинированного воздействия двух других: большой круглой и широчайшей мышцы спины. Первая начинается на задней поверхности лопатки, а вторая с позвоночника и поясничной фасции. Они объединяются и прикрепляются к внутренней части плечевой кости. Задняя часть тела смилодонтин короче, чем у современных кошек и сокращение широчайшей мышцы является более эффективным, так как это действие вовлекает объѐмные массы спинных мышц, лежащих под поясничной фасцией (показано на последовательной реконструкции Homotherium на рис. 3.11). В задних конечностях мощные приводящие мышцы и укороченные плюсневые кости улучшают стабильную позицию хищника, борющегося с добычей. 159 …………………………………………………………… Рисунок 4.42. Следы хищника из Салинас де Aнaнa. На этом рисунке изображена реконструкция одной из кошек, оставивших следы в Салинасе. Следовая тропка соответствует животному, идущем спокойным шагом; либо, как показано здесь, рысью на умеренной скорости (менее двух метров в секунду). Многие из следовых дорожек кошачьих животных демонстрируют движение в диагональной последовательности шагов, а это значит, что шаг каждой задней лапы соответствовал противоположной передней. Это схоже, как двигаются современные кошки при использовании передвижения рысью. Различные измерения следовой тропки указывают, что кошки из Салинас были соразмерны некоторым, обитающим в лесах, видам современных кошек с длинной спиной и относительно крупными лапами. Походка сохраняется неизменной на многометровом протяжении и можно себе представить небольшого хищника, целенаправленно движущегося вдоль берега древнего озера подобно своим современным родственникам. 160 ГЛАВА 5 Поведение и экология: охота и социальная активность К ОШАЧЬИ УПОТРЕБЛЯЮТ В ПИЩУ МЯСО И, КАК МЫ УЖЕ УБЕДИЛИСЬ, многие из их физических характеристик представляют собой адаптацию к добыванию, ловле и убийству животных, которых они затем потребляют. Однако добыча пищи требует и некоей поведенческой адаптации, а не только комплекса определѐнных физических способностей и во многих случаях эти соответствующие образцы поведения должны быть изучены. Матери молодых детѐнышей, к примеру, обучают своѐ потомство, изловив для них живую добычу, а затем, контролируют их действия, наблюдая, как детѐныши пытаются поймать и убить животное. Даже взрослые домашние кошки, как можно заметить, ловят и затем играют с мышами, землеройками, птицами и маленькими кроликами. Такие действия, с точки зрения человека, являются примером преднамеренной жестокости, хотя в действительности они - не более, чем продолжение раннего обучающего поведения. Убийство, как несомненно важный акт для длительного процветания хищника, в то же время не является единственным способом получить мясо и мы не должны наивно предполагать, что все кошачьи в дикой природе ведут себя как исключительно благородные охотники. Большинство плотоядных животных являются оппортунистами, и способны добывать пищу везде и всякий раз, как только они могут еѐ получить. Во многих случаях такие возможности предоставляет отбирание пищи у других видов, которые фактически еѐ добыли – ситуация, обычно происходящая в некоторых районах Африки, где львы могут питаться остатками от результатов охоты гиен, леопардов и гепардов. Поэтому в этой главе мы рассмотрим влияние некоторых социальных и поведенческих факторов, превращающих крупных кошек в успешных охотников и падальщиков, а также рассмотрим возможность применения полученных знаний для понимания поведения ископаемых видов. СОЦИАЛЬНЫЕ ГРУППЫ Большинство современных кошек ведѐт в значительной степени одиночный образ жизни, лишь иногда объединяясь для спаривания и в ряде других ситуаций. 161 Потомство живѐт со своими матерями в течение некоторого времени, пока оно не будет способно к самостоятельному существованию (это может занять до двух лет), но такие небольшие семейные группы являются единственными, которые следует рассматривать в отношении многих видов на протяжении большей части времени. Основным исключением является африканский лев, объединяющийся в прайды количеством до десятка взрослых особей с потомством (рис. 5.1), однако даже в этом случае структура прайда отнюдь не представляет собой случайную группировку отдельных животных. Общий уровень социальной активности отражѐн в средствах, с помощью которых добывается пища и в результате сильных индивидуальных связях между особями. Вообще, среди хищных, виды, охотящиеся стаями, проявляют более сложные и интенсивные образцы социального поведения – например, ситуация, ярко демонстрируемая волком, африканской охотничьей собакой и пятнистой гиеной. Клан пятнистых гиен при подходящих обстоятельствах может насчитывать до 80 особей. Поэтому нет ничего удивительного (учитывая их одиночный образ жизни) в том, что большинство современных кошачьих – охотники-одиночки и что главным исключением является все тот же африканский лев. Поэтому стоит рассмотреть общественную структуру африканского льва немного более детально. Основу прайда составляют львицы, часто состоящие в родстве, берущие на себя основную часть охоты и проявляющие совместную заботу о львятах. Мы уже видели, что львы, как большинство кошек и многие млекопитающие, имеют половой диморфизм и самцы значительно крупнее самок. ………………………………………………………… Рисунок 5.1. Прайд львов, отдыхающий в тени. Львов можно часто заметить в подобных расслабленных позах – возможно, только что после кормления или просто сохраняющих свои силы в прохладных местах во время дневного зноя. Большая часть социальной активности прайда выражена именно в этот период, включая игру с детѐнышами и их кормлением и сном или ухаживанием друг за другом взрослых особей. 162 Взрослые самцы прайда (возможно, два или три), часто связанные друг с другом (но не обязательно с самками) родственными узами, принимают прайд от предыдущих самцов, которых убивают или изгоняют прочь. Детѐныши, родившиеся от предыдущего самца, вероятно, будут уничтожены, и все новорожденные, замеченные с самками, будут рожденными от действующего главы прайда. Как только львята становятся половозрелыми, то самцы изгоняются, но самки могут остаться и присоединиться к прайду. Взрослые самцы защищают гарем от посягательств других групп холостяков, бродящих в поисках прайда, который они способны возглавить. Поэтому взрослые львы существуют либо в разнополом прайде, либо в мужских группировках и лишь в пожилом возрасте они часто живут изолированно, и средняя продолжительность жизнь в таких условиях чрезвычайно коротка. Это интенсивное социальное поведение, в свою очередь, отражено в совместных охотничьих методах, посредством чего крупная антилопа или зебра могут быть отделены из стада и подвергнуться нападению нескольких взрослых самок сразу (рисунок 5.2). Самцы склонны принимать лишь небольшое участие в таких действиях; с одной стороны они крупнее самок и им труднее маскироваться. Однако, они достаточно быстры в утверждении своего статуса, когда дело доходит до кормления после убийства жертвы и с успехом используют размер и силу, чтобы гарантировать свою долю. С их точки зрения такое поведение проявляет абсолютно здравый смысл: зачем рисковать ранением или тратить силы, когда пропитание обеспечивается другими? Однако, в группах, состоящих из самцов, львы нередко вынуждены добывать пищу сами и здесь они могут действовать совместно, убивая ещѐ более крупных животных – таких, как самцов буйвола (рисунок 5.3). Действительно, в некоторых районах Африки самцы, кажется, специализируются в такой совместной охоте на агрессивную и опасную добычу, проявляя при этом множество вариантов особенностей поведения. Временами, эта гибкость поведения может давать им преимущество. ………………………………………………………… Рисунок 5.2. Группа львиц прайда нападают на зебру. Хотя любой из этих хищников способен поймать и убить зебру, подобные совместные действия более эффективны. Хотя зебра может сбросить с себя одного напавшего льва, у изображѐнной ситуации может быть действительно только один итоговый результат. 163 ………………………………………………………… Рисунок 5.3. Два самца льва атакуют буйвола. Как и львицы, самцы прайда или члены социальных групп, состоящих из самцов, также при случае могут действовать сообща. Однако, когда нападению подвергается такая большая и агрессивная добыча, результат может оказаться менее определѐнным и возможно, более чреват травмами. Подобная вариативность поведения может даже использоваться время от времени к выгоде прайда, когда объединѐнные действия самцов обеспечивают успех в происходящих время от времени грандиозных событиях или, возможно, склоняют чашу весов, когда усилий одних только самок недостаточно. Конечно, реальный размер добываемых жертв зависит от местных условий и доступности. На озере Маньяра (Manyara) Национального парка в Танзании, например, Джордж Шаллер (George Schaller) обнаружил, что буйвол, Syncerus caffer - наиболее предпочтительный вид добычи и составлял 62% рациона льва. Удивительно, но 81% из них были взрослые самцы - просто потому, что некогда покинувшие стадо старые животные часто становятся весьма привлекательной целью. Напротив, львы Калахари вынуждены охотиться на гораздо меньшую добычу, так как крупные антилопы относительно редки. Предпочтение больших полорогих не свойственно только современным львам, поскольку есть доказательства, что американские плейстоценовые львы также включали их в свой рацион. Удивительно хорошо сохранившаяся, естественно мумифицированная туша бизона, найденная на Аляске и изображѐнная здесь на рисунке 5.4, имеет ясные отметины когтей и зубов. Исследование этих следов Дэйлом Гатри (Dale Guthrie) показывает, что они не были результатом нападения Homotherium, другой крупной кошкой, обитавшей в этой области, потому что его зубы нанесут резаные, а не колотые раны. Другие данные свидетельствуют, что убийство произошло осенью, а ледниковые температуры заморозили тело прежде, чем оно могло быть утилизировано. 164 ………………………………………………………… Рисунок 5.4. Blue Babe. Замороженные остатки плейстоценового бизона, названного исследователями "Blue Babe", имеют ясные следы того, что бизон был убит львом, с колотыми ранами в задней части корпуса, а также на морде. Фактическое убийство, возможно, было результатом типичного укуса льва, изображѐнного на рисунке 5.16. Это предполагает, что убийство не являлось последствием нападения большого прайда. Однако, по крайней мере, одна попытка кормления льва от замороженного корпуса предпринималась, в результате чего хищник сломал один из хищнических зубов в процессе потребления пищи и оставил дентальный фрагмент в шкуре. Громадный размер отдельных львов и вес особей, составляющих общую масса прайда, означают, что второй вариант приемлем, когда дело доходит до получения пищи (рисунок 5.5). Пятнистые гиены - сами сплоченные социальные охотники, способные преследовать и убивать зебр и крупных антилоп, действуя охотничьими группами в 25 особей. Поэтому добыча пятнистых гиен выглядит привлекательным источником пищи для любого другого хищника, способного обнаружить еѐ прежде, чем гиены начнут кормление. Пятнистые гиены могут агрессивно охранять добычу, но даже их большое количество вряд ли сможет противостоять прайду взрослых львов и в некоторых районах Восточной Африки они, как наблюдается, регулярно уступают львам до 70% своих жертв. Африканские львы обитают сегодня, главным образом, на открытых пространствах, в условиях, начиная от лесистой саванны до полупустынь, и их социальное поведение в такой окружающей среде имеет значение. Сотрудничество в охоте и выращивании потомства увеличивает эффективность на всех уровнях и гарантирует, что может быть добыта более крупная жертва, чем при одиночной охоте (рисунок 5.6). Конечно, в период нехватки продовольствия проживание группой может также означать недостаток пищи, однако в таких случаях часто страдают детѐныши, не способные конкурировать с другими членами прайда. В такое время самцы, как замечено, отдают предпочтение детѐнышам у туши, отгоняя самок и обеспечивая доступ к пище молодому поколению. 165 ………………………………………………………… Рисунок 5.5. Конфронтация взрослого льва с пятнистой гиеной Львы показывают нетерпимость к присутствию гиен в местах охоты и зачастую преднамеренно их преследуют. В отличие от льва, живущий в саванне гепард часто проживает и охотится в одиночку. Специализированное охотничье поведение этого вида затрудняет социальный образ жизни. Тем не менее, ситуацию смущают сообщения о нескольких гепардах, действующих согласованно - например, в Серенгети. Имеются сведения, что 60% взрослых самцов могут проживать в постоянных коалициях в 2 - 4 особи, в то время как лишь 40% предпочитают уединѐнный образ жизни. Есть доказательства, что подобное групповое проживание может быть выгодным: сообщается, что самцы в группах в среднем на 10 кг тяжелее, чем одиночные охотники. В дополнение, кажется, что семейные группы подростков и матери могут часто охотиться сообща. Возможно, это обстоятельство создаѐт впечатление, что ассоциации взрослых гепардов более обычны, чем это случается на самом деле. Есть также свидетельства, что родные братья и сѐстры могут оставаться вместе в течение некоторого времени после прекращения материнской заботы, и такое партнѐрство также искажает обычное представление. Первоначальный период жизни гепарда чрезвычайно важен для животного, потому что его охотничий метод весьма специализирован и возможно, что именно тогда возникают сильные социальные связи. Это обычно практиковалось в старину в Азии для гепардов, используемых для охоты, но признано, что молодые животные, взятые слишком рано из дикой природы, не научились охотиться должным образом - такова важность обучения, полученная от матери. Леопарды, тигры и ягуары склонны действовать в более закрытом ландшафте, где им гораздо легче преследовать добычу и приблизиться к ней, и где большое число особей играет при убийстве не столь значительную роль. Поэтому социальное взаимодействие и сотрудничество в охоте у этих видов, обычно, минимальны, а маркировка территории (рисунок 5.7) является существенной особенностью их поведения. 166 ………………………………………………………… Рисунок 5.6. Группа львов, пожирающих тушу жирафа. Взрослый жираф - грозный соперник, на которого редко нападает даже самый голодный лев, но подростки вполне годятся в качестве добычи, способной накормить нескольких львов. ………………………………………………………… Рисунок 5.7. Nimravides pedionomus, помечающий мочой ствол дерева. Ранние виды американского рода Nimravides, обнаруженного в миоценовых отложениях кларендония, несколько меньше и более примитивны, чем такие более поздние формы, как N. catacopis, достигавший размеров льва из местоположений хемфилия. N. pedionomus имел размеры меньших, южных подвидов современного тигра и строением тела очень напоминал этого хищника. Как и большинство современных кошек, он был, вероятно, территориальным хищником и мы изобразили его здесь в процессе маркировки границ. 167 Подобный одиночный образ жизни также относится и к пуме и, хотя она живѐт в различных средах обитания, кажется, что всѐ предложенное предполагает довольно небольшой стимул к социальному поведению. То же самое можно сказать и про снежного барса, у которого комбинация открытого ландшафта и высокой дисперсии пищевых ресурсов предоставляет для особи, охотящейся в одиночку, единственный приемлемый выбор. Но уединѐнный образ жизни этих животных реален или только кажется таковым? Тигр, как мы упоминали ранее, кажется, демонстрирует определѐнные социальные тенденции, а снежные барсы в неволе, кажется, вполне способны к совместному дружескому проживанию. Кажется, что социальность попадает в диапазон возможных моделей поведения для обоих видов, и что совместные действия могут стать нормой при других обстоятельствах. У каждого самца среди леопардов, ягуаров и тигров имеется обширная территория, имеющая тенденцию совпадать с меньшими территориями нескольких самок (цв. рис. 11) и наблюдения за тиграми и леопардами предполагают, что территориальный самец может быть более терпимым к самкам и к детѐнышам, которым он приходится отцом, чем считалось ранее. Были даже замечены семейные группировки, а в некоторых случаях леопарды, как наблюдалось, спаривались, даже когда у самки ещѐ имелись детѐныши. Существуют также некоторые свидетельства того, что, как и у львов, молодые особи леопарда, вероятно, изгоняются матерью и вынуждены уйти, в то время как детѐныши женского пола могут остаться поблизости более длительное время и даже устанавливают смежные территории. Как одиночные, так и социальные кошки, являются ярко выраженными территориальными и, преимущественно, осѐдлыми хищниками. Они разделяют репертуар сигналов, которыми метят территорию, хотя имеются некоторые вариации, зависящие от видов и среды их обитания. Обонятельные, звуковые и визуальные сообщения используются, чтобы предупредить нарушителей, а обоняние, кажется, используется больше для общения с другими представителями вида, чем для охоты. Распыление мочи, как изображено в рисунке 5.7, является самым заметным поведением в обонятельной маркировке, но члены прайда или семейных групп также потирают головы и шеи в приветствии, таким образом, обмениваясь выделениями лицевых желез и приобретения общего, узнаваемого запаха. Громкие и далеко слышимые звуки – например, рѐв, используются главным образом для территориального извещения, но диапазон вокальных выражений у кошек очень широк. Некоторые звуки - к примеру, мурлыканье котят меньших видов, фактически кажутся предназначенными, чтобы быть услышанными только на очень небольшом расстоянии, в пределах близости и безопасности семейной группы. Самый очевидный визуальный территориальный сигнал - демонстрация собственного тела животного, с его спектром особенностей - гривы, бороды, пятен и полос, действующих как четко распознаваемый знак. Лицевые отметины помогают в выражении дружественных или враждебных намерений, в то время как развитие грив и бород, связанно с огромным размером территориального самца, и явно предназначено для запугивания возможных захватчиков. Более тонкие визуальные знаки включают выделения или испражнения, когда они не скрываются и когтевые царапины, оставляемые на стволах деревьев. Они, по-видимому, также используются для передачи информации другим кошкам, хотя некоторые авторы выражают сомнения относительно того, является ли такая маркировка намеренной. Однако в кошачьих лапах имеются запаховые железы, гарантирующие, что любые отметины когтей не только замечаются, но также и обнюхиваются. 168 Изменение в социальном поведении между видами кошек и в пределах одного вида позволяет подчеркнуть факт, что хищные в целом - поведенчески адаптируемый отряд, представители которого могут в значительной степени регулировать свою модель поведения, чтобы выжить в возникших обстоятельствах. Волки, пятнистые гиены и львы, все находятся в самом конце диапазона для социально живущих форм, адаптируя размер своих группировок и вытекающие отсюда образцы социального взаимодействия и охотничьего поведения в соответствии с условиями местопроживания, включая растительный покров и доступность добычи. Этот диапазон поведения иллюстрируется азиатскими львами Гирского заповедника, где более плотная растительность, чем с которой обычно приходится иметь дело африканским львам, уменьшает потребность в жѐсткой структуре прайда. В течение большей части года эти самцы и самки склонны жить отдельными группами, встречаясь только для спаривания. Поэтому, у таких животных нет единого, типичного устройства социального поведения. Следующий аспект социальности кошачьих - то, что мужские и женские группы, по-видимому, возникают по различным причинам. У львов мы наблюдаем коалиции самцов и групп львиц, но у гепардов очевидны только коалиции особей мужского пола. Натуралист Томас Каро (Thomas Caro) предположил, что основным движущим фактором группировок у самок больших кошек может быть наличие высокой плотности добычи массой, превосходящей в один и два раза вес взрослой самки, в то время как объединения самцов могут являться следствием высокой плотности самок, сосредоточенных на хорошо разграниченных участках. Но варианты поведенческих возможностей для любого данного вида не бесконечны. Почему существуют заметные различия между крупными плотоядными животными? Имелись предположения, прежде всего немецкого зоолога Гельмута Хеммера (Helmut Hemmer), что уровень социальной сложности у хищников коррелирован объѐмом мозга относительно размеров тела и, следовательно, косвенно, со способностью к обучению. Среди современных кошек, послуживших материалом для составления соответствующего уравнения, львы и тигры имеют самый большой относительный размер мозга, затем леопарды и ягуары и потом пумы. Но, что мы будем делать с таким аргументом, если степень (или очевидная возможность) социального взаимодействия, как сейчас кажется, в некоторых случаях была недооценена? Все вместе взятые наблюдаемые образцы указывают на примитивное поведение, возможно даже поведение, ведущее к зарождению прайда, и позволяют предположить, что именно экологические факторы служили спусковыми механизмами для более интенсивного развития у некоторых форм, стимулируя небольшие изменения у других. Мозг гепарда является достаточно большим, чтобы позволить им освоить сложную охотничью технику от своих матерей. Факт, что некоторые гепарды могут жить вместе, предполагает, что для этого не существует основного, врожденного препятствия. Но гепард последовал курсом высокоскоростного преследования, что потребовало особой техники захвата и ограничения размера добычи, которая может быть убита. В этой ситуации не имелось бы никакого смысла совместного проживания многочисленной социальной группы: большое количество, использующее ту же самую охотничью технику, всѐ ещѐ не даѐт возможность овладеть крупной добычей, а большее количество участников, пользующихся результатами охоты, означает меньшее количество пищи на одну особь. Возможно, поэтому объѐм мозга не особенно хороший предиктор поведения представителей семейства в целом. Аргументы об ограничениях социального уклада жизни у современных кошек вполне естественно приводят нас к вопросу возможного социального поведения у ископаемых кошачьих. 169 Здесь легко соблазниться привлекательной идеей, что относительный размер мозга может о чѐм-то свидетельствовать, так как он обеспечивает критерий для сравнения вымерших таксонов, с условием, что данные по современным видам рассматриваются в качестве базовой основы. Тем не менее, палеонтолог должен подходить к этому вопросу с ещѐ большей осторожностью. Размер мозга определить достаточно легко, измерив полость пустого черепа, хотя сама по себе эта цифра не является фактической, поскольку внутренняя часть черепа не вся заполнена мозговой тканью. Однако, даже если бы мы могли оценить натуральную величину мозга, действительную площадь коры головного мозга - внешнего слоя, с которым связаны высшие функции, и который представляет особый интерес, - непосредственно определить невозможно. В любом случае, даже если игнорировать эти источники ошибок, вопрос касается относительного размера мозга, и таким образом одинаково важно определить размер всего тела. Это не так легко узнать, потому что это включает измерения костей и последующие различные вычисления, основанные на предположениях о физических пропорциях, которые могут быть менее точными, чем мы полагаем. Половой диморфизм, вероятно, будет смещающим фактором в подобных вычислениях, так как самцы у многих видов кошек значительно крупнее, чем самки (рисунок 5.8). Взрослые самцы тигра могут быть больше чем в 1,5 раза больше, чем самки той же популяции, не говоря уже о возможном клинальном изменении в диапазоне форм. Если корреляция между мозговым размером и социальностью рассматривать самостоятельно, это чревато многочисленными затруднениями. Возможно, лучшее, что мы можем сказать, так это то, что уровень относительного объѐма мозга у ископаемой кошки, схожий с таковым у эквивалентных современных видов, подразумевает в целом аналогичные варианты возможной сложности социального поведения. Весь вопрос, пожалуй, можно рассматривать в контексте с некоторыми примерами. Американские ископаемые львы, хотя теперь обычно считаются принадлежащими к одному виду с современным, на самом деле демонстрируют относительно больший размер мозга, чем ныне живущие родственники. Означает ли это, что они были более социальными, или, возможно, способными к ещѐ более сложному поведению? Напротив, крупный саблезубый вид Smilodon fatalis, в изобилии представленный в местоположении Ранчо ла-Бреа, имеет относительный размер мозга, соразмерный с современным леопардом и ягуаром. Это, наряду с доказательствами высокого количества повреждений на костях экземпляров Smilodon из тех же самых окрестностей, использовалось, чтобы привести доводы в пользу низкого уровня социального взаимодействия и довольно высокого уровня внутривидовой агрессии у этого вида. Однако, другие линии доказательств позволяют предположить, что это может быть чем-то вроде упрощения. Материнская забота, скорее всего, являлась важной для детѐнышей в период развития зубного ряда (рис. 5.9). Кроме того, многие из травмированных особей имеют следы исцеления, а это означает, что они жили в течение значительного времени после ранения, в то время как многие из них, кажется, находились в преклонном возрасте или страдали от ряда патологических заболеваний, которые бы сделали охоту затруднительной. То, что такие животные выжили, само по себе - верный признак социального поведения, так как мы знаем по исследованиям львиных прайдов, что недееспособные особи могут продолжать состоять в группе и получать доступ к пище. 170 ………………………………………………………… Рисунок 5.8. Спаривание Machairodus giganteus. Вполне вероятно, что, как и у всех современных кошачьих, спаривание у махайродонтов, которые могли являться ревущими кошками, происходило очень шумно. На этом рисунке мы можем также оценить различие в размерах между полами - отмеченной особенностью Machairodus. 171 172 Следующий аргумент против одиночного и агрессивного образа жизни Smilodon выдвигался на основе числа экземпляров, извлечѐнных с Ранчо ла-Бреа и нескольких упрощающих допущений. Во-первых, вполне вероятно, что кошки увязли в попытках полакомиться уже пойманными в ловушку животными или их тушами. Если число обнаруженных крупных травоядных животных приближается к максимальному количеству пойманных в ловушку случаев (вероятное предложение), то особи Smilodon приблизительно десяток или около того, также попались в ловушку во время их попыток заполучить каждого из этих травоядных. Поскольку, маловероятно, что каждый смилодон пытавшийся добраться до увязшего в смоле травоядного животного, в действительности разделял его судьбу, то это означает, что количество животных в окрестностях в определѐнный момент (даже если случаи попадания в ловушку были нечастыми) было слишком высоко, чтобы поддержать аргумент в пользу одиночного образа жизни. Поскольку такой образ жизни подразумевает дискретные территории проживания и меньшее число животных, способных собраться на данной площади. Что касается других таксонов, то на рисунках 5.10 и 5.11 мы предполагаем некоторые возможные аспекты поведения у Machairodus. Также некоторыми учѐными выдвигалась вероятность социального взаимодействия у представителей рода Homotherium. Конечно, это верно, что размер мозга сам по себе не является аргументом против такого поведения. Хотя гомотерий и охотился на крупных животных, при этом он был менее приспособлен к их добыванию, чем Smilodon или некоторые из пантерин, что может указывать на возможность групповой деятельности. Курсориальные черты его скелета могут свидетельствовать об обитании в более открытой окружающей среде, и для него выглядело бы в таких условиях экологически разумно объединяться в некоторые подобия прайда. Наличие логовищ, которое, кажется, демонстрируется в пещере Фризенхан, отмечается как доказательство одиночного существования, основываясь на современных видах - однако некоторое количество европейских львов, найденных в пещерах Франции, Польши, Англии, Германии и других стран, обнаружены в обстоятельствах, указывающих на присутствие больше, чем одной особи. Но здесь имеется и другая сторона. По крайней мере, некоторые затруднения в урегулировании различных интерпретаций локомоции Homotherium возникли в необходимости включения в обсуждение доказательств того, что, как представляется, они являлись виновниками гибели молодых мамонтов из пещеры Фризенхан (рисунок 5.12). Данным доказательством служит присутствие в отложениях более, чем 70 молодых мамонтов. Но кто убил их и как они фактически там оказались? При отсутствии аналогов сегодняшних саблезубов убийство слонов львами, кажется, предполагает наилучшую параллель и наблюдения Дерека Джуберта (Derek Joubert) в Национальном парке Чобе в Ботсване - один из лучших источников. Он обнаружил, что мясо слона составляло целых 20% рациона одного прайда в течение 1990 года. И хотя большую часть мяса предоставляли трупы хоботных, погибших в результате естественной смерти, присутствовали случаи нападения на слонов и их умерщвления. Целью хищников являлись молодые особи возрастом от двух до четырѐх лет - животные, любопытство которых, вероятно, заставило их отойти от стада, а не малыши, охраняемые их матерями. Это находит параллели среди экземпляров из Фризенхан, как было отмечено Виолой РонШатцингер (Rawn-Schatzinger), где большинству экземпляров было приблизительно два года. 173 ………………………………………………………… Рисунок 5.10. Пара Machairodus giganteus и Tragoportax amalthea. Вопрос о социальности и степени совместных действий лежит в основе реконструкции образа жизни для всех вымерших кошек. Множество животных, доступных для Machairodus giganteus в Евразии в качестве добычи, включало тяжеловесных животных, более крупных чем буйвол: таких, как жирафидных сиватерин, а также быстро бегающих среднеразмерных антилоп Tragoportax. Групповая охота была бы выгодна для кошек в обоих случаях. В то время как высокая "огневая мощь" позволила бы охотиться на очень большую добычу; меньшие и более проворные антилопы, возможно, могли быть пойманы в "западню" совместной тактикой, направляющей добычу в когти члена прайда, ожидающего в засаде. Такая совместная охота обычно ассоциируется со львами, но она также наблюдалась среди рысей и тигров. Подобные убийства обычно совершаются несколькими львами и могут занять до полутора часов, так как львы не могут применить эффективный укус в горло или зажать рот и нос для удушения. Здесь у гомотерия, возможно, имелось реальное преимущество, если он мог пробить толстую кожу и вызвать обильное кровотечение. Другим главным хищником являлся ужасный волк, Canis dirus. Это животное было размером с крупного серого волка, но более массивное, с крупной головой и большими зубами. Однако, ужасный волк, скорее всего, не мог отбить молодых мамонтов от стада или препятствовать воссоединению с ним, если не действовал в особенно большом количестве. В итоге гомотерий выглядит более вероятным кандидатом на роль хищника, охотившегося на подростков мамонтов – если только найденные остатки не представляют собой случаи естественной смерти. Хотя подобное кажется маловероятным при объяснении наличия такого высокого процента подростковых особей. 174 ………………………………………………………… Рисунок 5.11. Пара Machairodus и Birgerbohlinia schaubi. Жирафид Birgerbohlinia schaubi был крупным животным, и если его взрослые особи входили в рацион Machairodus, тогда объединѐнные усилия были бы существенны. Но как останки попали в пещеру? Даже молодой мамонт имел весьма большой вес и следы зубов на черепах и нижних челюстях подразумевают, что они были принесены. Львы и леопарды переносят туши значительного размера в безопасное место для дальнейшей трапезы, а леопарды даже затаскивают свою добычу на деревья, но слоны не являются примерами такого рода обращения с добычей. Кроме того, расположение зубов гомотерия, несмотря на направленные вперѐд резцы, не выглядят подходящим инструментом для перемещения столь больших туш или их частей. Возможно, что мамонтята из пещеры Фризенхан были принесены мощным ужасным волком, и если это было так, то мамонтовые останки не могут пролить свет на переноску гомотерием туш и на его локомоторное поведение. Против этой теории, однако, говорит то обстоятельство, что при некоторой падалеядности ужасного волка рядом с остатками хоботных должны были находиться другие разновидности добычи, представляя более широкую картину местной фауны и рациона ужасного волка. Подобное предпочтение единственного вида жертв довольно неправдоподобно для волка и, кажется, оставляет шансы предположению об обнаружении логова гомотериев. Хотя вопрос расчленения и переноса туш всѐ ещѐ заслуживает внимания, так как трудно полагать, что в пещеру переносились целые туши. Что действительно выглядит ясным - это то, что если остатки мамонтов в пещере Фризенхан действительно являются результатами охотничьей деятельности гомотерия, то его одиночный образ жизни чрезвычайно маловероятен*. ………………………………………………………… * По завершении этой рукописи, Кѐртис Мэрин (Curtis Marean) и Селеста Эрхардт (Celeste Ehrhardt) опубликовали подробное обсуждение моделей частей тела и повреждений, замеченных на костях мамонтов из Фризенхан. Они пришли к выводу, что существующие образцы демонстрируют достаточные доказательства о расчленении гомотериями молодых мамонтов, впоследствии относимых в пещеру и там потребляемых (Прим. авторов). 175 ………………………………………………………… Рисунок 5. 12. Homotherium serum и молодой мамонт. Хотя молодой мамонт мог быть подходящей добычей для Homotherium, такие молодые особи редко находятся далеко от остальной части стада у современных слонов и, вполне вероятно, что структура стада мамонтов была аналогичной. Убийство такой особи выглядело сомнительным преимуществом ввиду преследования разгневанным матриархом. Однако, молодых мамонтов в возрасте от двух до четырѐх лет, вероятно, не столь тщательно оберегали, и их любопытство, возможно, уводило на опасно большое расстояние от стада, как это случается у современных слонов. УМЕРЩВЛЕНИЕ В отличие от других крупных хищников – таких, как волк или пятнистая гиена, которые по существу убивают добычу, сбивая с ног и почти сразу приступая к еде, кошки сначала склонны умертвить выбранную жертву, а только затем начинают процесс кормления (рисунки 5.13 и 5.14). Мы можем видеть на рисунках, как сравнительная анатомия головы и передних конечностей гиены и льва демонстрируют эти различия. Большие когти кошек и их сильные передние конечности идеально подходят для ловли добычи и удержании захвата при еѐ сопротивлении в положении, когда собаки применяют укус. У собак, как и у гиен, не имеется больших и втяжных когтей, а их клыки менее развиты, поэтому суммарный вес нескольких особей часто является наиболее важным фактором в сваливании животного. Определѐнный метод захвата и умерщвления зависит от размеров кошки и еѐ добычи и именно здесь мы наблюдаем наиболее очевидное взаимодействие врождѐнных и приобретѐнных моделей поведения. Домашние кошки, как знает любой, когда-либо державший котѐнка, проявляют ранний интерес к преследованию всего, что движется, и проявляет тщательно выверенную последовательность припаданий к земле, поджиманий задних конечностей, а затем выразительно организованной атаки. То, в чем они выглядят менее уверенными - что делать с объектом после захвата. 176 Область шеи, если она имеется, как представляется, отыскивается инстинктивно, но наилучший метод захвата живой и движущейся добычи, и определѐнная ориентация укуса, скорее всего, избирается под руководством старших. Мы уже ранее упоминали о привычке обеспечения кошками живой добычей молодых особей для практикования захвата и убийства, и именно таким образом основной инстинкт ловли добычи направляется и развивается. Степень основного инстинкта убийства может позволить нам возвести частые сообщения о чрезмерных убийствах хищниками в некоторую перспективу. Большинство из нас слышало рассказы о степени ущерба, причинѐнном лисой в курятнике, душившей в большем количестве, чем могла съесть, и мы, возможно, даже сочувствовали пострадавшим от бессмысленного убийства и призывавшим к уничтожению, что неизбежно следует за подобными инцидентами. ………………………………………………………… Рисунок 5.13. Как собаки и гиены охотятся и ловят добычу. Эти два рисунка иллюстрируют, каким образом способы охоты собак и гиен, предпочитающих схватить и обездвижить добычу, отличаются от методов, используемых кошками. Собаки и гиены имеют только умеренно длинные клыки и короткие, невтяжные когти на относительно малоподвижных в суставах лапах. Они не достигают больших размеров подобно крупным представителям кошачьих, но всѐ же способны охотиться на очень большую добычу - как например, волки, нападающие на американского лося рода Alces. Успех обычно строится на комбинации стойкости, длительного преследования и техники сваливания обессиленной добычи собственным весом многочисленных членов стаи, подобно изображѐнному здесь клану гиен, напавших на зебру. В большинстве случаев собаки и гиены убивают добычу уже в процессе кормления. 177 ………………………………………………………… Рисунок 5.14. Как кошки охотятся и ловят добычу. В отличие от собак и гиен, кошки обычно охотятся в одиночку (хотя львы охотятся прайдом, да и некоторые другие крупные кошачьи также могут действовать семейными группами). Добыча схватывается после скрадывания и относительно короткого преследования - кроме гепарда, обладающего собственным специальным методом охоты. Небольшие кошки предпочитают умерщвлять небольших жертв посредством укуса в шею. Более крупные кошки могут нападать на очень больших животных, и после контакта может последовать борьба. Длинные когти обеспечивают уверенный захват, в то время как длинные клыки используются для укуса в горло, или же животное может просто быть задушено. Поэтому жертва обычно умирает до начала ее поедания. Пятнистые гиены, по наблюдениям, тоже поступали подобным образом, сталкиваясь с излишком телят газели, да и пумы, как зачастую известно, режут домашний скот, на первый взгляд, случайно и бессмысленно. Происходящее, однако, вызвано тем, что инстинкт хищника в этих случаях срабатывает без сигналов полного желудка к "выключателю" ответной реакции. Львы и гепарды, как наблюдалось, отвлекались от приѐма пищи на преследование другого животного, если оно случайно наткнулось на них во время кормления и спровоцировало охотничий инстинкт, особенно если оно убегало. 178 Для небольшой добычи укус в затылок оказывается достаточным для умерщвления в результате проникновения длинных верхних клыков между позвонками и разрыва спинного мозга. Ягуары (рисунок 5.15), как известно, используют несколько более сложный метод на соразмерной добыче, капибаре, захватывая голову в пасть и нащупывая верхними клыками уши перед смертельным укусом в мозг. Более крупные животные, особенно большие копытные и особенно имеющие рога, требуют других подходов. Среди предпочитаемых методов льва, например, присутствует укус в горло или просто зажим пастью всей морды животного, как изображено на рисунке 5.16. Это может происходить в положении, когда кошка свисает с шеи и плеч еѐ жертвы так, что смертельный укус происходит, в то время как животное всѐ ещѐ стоит на ногах. В обоих случаях смерть происходит в результате удушья, а не насилия и кровавого исхода, что нередко случается. Конечно, если другие члены львиного прайда тоже участвуют в убийстве, вероятно, что до полудюжины других кошек сгрудятся над телом к тому времени, когда оно фактически лишится равновесия - так, что различные части тела жертвы могут подвергнуться одновременному нападению. Но даже тогда, один из львов, вероятно, выберет голову или шею как предпочтительную точку опоры, и к нему может даже присоединиться один из его компаньонов прайда, как только копытное окажется на земле. Описания убийств предполагают, что добыча может быть более или менее в шоковом состоянии к тому времени, когда она падѐт, и хотя некоторые животные могут принять бой, он редко длится долгое время. Вместо этого, они часто покоряются, как было уже сказано, становясь наблюдателем своей собственной казни. Столь же крупный тигр действует почти в той же манере, что и лев, когда ему приходится убивать в одиночку, а самки с подрастающими котятами могут копировать некоторые из особенностей коммунального поведения прайда при убийстве жертвы. ………………………………………………………… Рисунок 5.15. Ягуар, убивающий капибару. Как изображено на рисунке, ягуар часто кусает капибару в череп, травмируя мозг через уши. Успех этого метода зависит от точной ориентации клыков. 179 В некоторых случаях тигр, как наблюдали, выкручивал шею добычи, и, как слышали, фактически, ломал еѐ. Меньшие кошки - леопард, ягуар и пума используют, по существу, те же самые методы охоты на животных примерно их собственного размера, хотя большинство подкрадывается гораздо ближе к выбранной жертве перед заключительной серией прыжков и захватом, чем это делает лев. Скрадывание, применяемое отдельными из этого большего количества кошек, ведущих одиночный образ жизни, возвращает нас к вопросу об интеллекте и потенциале для социального уклада, поднятому спорами о размере мозга. Охотничья техника леопарда часто требует степени разведки и очевидного принятия правильного решения не меньше, чем это нужно для совместной охоты. Леопард не просто ожидает чего-то, проходя мимоходом, и даже не приближается к намеченной жертве в стремительной и непосредственной манере. Вместо этого он в большинстве случаев описывает круги вокруг стада копытных, стараясь предугадать их передвижение и следуя наиболее вероятным маршрутом. Эти сложные экскурсии у леопарда могут занять часы, и иногда он оставляет первоначальную стратегию, начиная заново с противоположного направления. Примером изощрѐнности и усвоенного аспекта некоторых одиночных методов захвата добычи могут служить рантамборские тигры в Индии (рисунок 5.17), ставшие известными благодаря их эффектной* привычке к стремительному рывку в воду, чтобы застать оленя замбара, питающегося водными растениями, врасплох. Но этот метод был неизвестен до начала 1980-ых, пока атлетически сложенный самец по имени Чингиз (Genghis), повидимому, впервые его не применил. Никакого упоминания о подобном поведении в литературе по тиграм за прошлые двести лет не имеется. Даже после того, как Чингиз умер, метод применялся другими хищниками, что выглядит непосредственным доказательством определѐнной степени социального взаимодействия. К сожалению, эта традиция может быть скоро утеряна, так как интенсивное браконьерство в регионе почти истребило тигров Рантамбора. ………………………………………………………… Рисунок 5.16. Лев, удерживающий антилопу с зажимом морды. Такой метод умерщвления относительно бескровен и может быть чрезвычайно эффективным. Примечание переводчиков: * - в оригинале «spectacular» - захватывающий, впечатляющий. 180 Существенное отклонение от распространѐнного метода захвата наблюдается у гепарда (рис. 5.18). Как и многие другие кошки, он владеет искусством маскировки, чтобы максимально приблизиться к возможной добыче и полностью замирает, не издавая ни звука, если его движения могут быть обнаружены. Но заключительный рывок заключается в высокоскоростной погоне, часто до нескольких сотен метров, в течение которой он неуклонно следует за поворотами жертвы (как правило, небольшой антилопы). Преследование может начинаться небольшой рысью на расстоянии 250 метров, так что к тому времени, кода гепард будет замечен, он уже набирает необходимую скорость. Даже в этом случае ускорение, когда гепард преследует намеченную жертву, удивительно, как если бы кошка обладала способностью переключать передачи. Захват происходит на высокой скорости, обычно не прыжком на спину животного, а зацепом одной стороны задней части добычи и рывком назад в сложном и тщательно скоординированном маневре. Это приводит к тому, что добыча теряет равновесие и падает, обычно с акробатическими кульбитами. В этой технике используется длинный коготь большого пальца на внутренней части передней лапы гепарда, по сути "цепляющий" заднюю конечность несчастной антилопы. Точное наблюдение в этой области является затруднительным вследствие облаков пыли, в которой обычно происходит заключительный захват, но замедленная съѐмка гепардов в действии, подтверждѐнная исследованиями животных в неволе, показывает, что гепард фактически наиболее эффективно действует на скорости. В более медленном темпе попытка заставить добычу споткнуться и потерять равновесие оказывается недейственной – возможно, потому что преследуемое животное находится в большем контакте с землѐй, чем когда оно прыгает на высокой скорости. ………………………………………………………… Рисунок 5.17. Рантамборский тигр. Эта иллюстрация изображает эффектно выглядящую охотничью тактику, применяемую тиграми из Национального парка Рантамбор (Ranthambore) в Индии: бросок кошки в воду, и олень замбар, питающийся водными растениями, пойман врасплох. 181 ………………………………………………………… Рисунок 5.18. Последовательность охоты гепарда. Как другие кошки, гепард использует осторожное подкрадывание, чтобы приблизиться к намеченной добыче (первый рисунок), но вместо низкого положения в позе присев, типичной для леопарда или льва, он просто опускает голову и немного сгибает лапы. Контакт с добычей обычно происходит на очень высокой скорости, и кошка сбивает антилопу с ног (второй рисунок), "зацепляя" заднюю конечность когтем большого пальца передней лапы. Опытные взрослые гепарды, по наблюдениям, добывают приблизительно 70% преследуемых целей, что почти вдвое выше эффективности охоты льва. В качестве альтернативы, гепард может схватить бегущую жертву с боков обеими передними лапами, задерживая животное вместо того, чтобы опрокинуть его (хотя падение также может произойти, так как захват может примениться всѐ ещѐ во время довольно высокой скорости погони). Если присутствует совместная деятельность членов семьи, то этот момент довольно важен, так как помогает удержать добычу прежде, чем она сможет подняться и попытаться сбежать. Такая охотничья техника возможна только в подходящем ландшафте, на открытой местности, чтобы обеспечить необходимый спринт; с участками достаточного количества растительности, обеспечивающей маскировку. Кроме того, решающий фактор - размер добычи. Лев или даже леопард может убить животное, больше его собственного размера, особенно при групповой охоте; хотя размер добычи, соразмерный с размерами тела хищника кажется общим максимумом среди кошек. 182 Однако гепард часто близок к истощению в конце удачной охоты, особенно если это повлекло заключительное преследование на 400-500 метров, что является очевидным пределом для тотального спринта. Таким образом, для гепардов жизненно важно, что добыча будет достаточно небольшой, чтобы еѐ можно было легко умертвить, как правило, обычным удушающим способом. Поэтому им выбираются небольшие газели с максимальным весом до 50 кг, а излюбленная добыча, газели Томсона, весят менее 30 кг. При таком размере они могут бороться с добычей на земле, даже если она попытается подняться после первоначального захвата. Как только газель оказывается лишѐнной равновесия, предпочтительным способом умервщления выглядит метод, когда хищник находится на еѐ плечах сзади, захватывая горло и скручивая шею так, что жертва смотрит назад через своѐ собственное плечо. Таким образом, рога направлены в сторону от гепарда, в то время как перекрытие дыхательного горла в результате укуса, возможно, усугубляется скручиванием шеи. Газель сдаѐтся через несколько минут, как правило, не очень сопротивляясь, и поедание может начаться почти сразу же, перед почти неизбежным появлением гиен или других больших кошек (см. следующий раздел). Что касается охотничьего поведения ископаемых кошачьих, то мы можем предположить, что работали те же общие принципы. Захват когтями мог производиться из укрытия - как правило, более густой растительности, как это практикуется тигром или леопардом; или, возможно, после скрадывания и относительно короткого преследования по открытой местности, как мы видим на примере льва. Хотя убитые животные в некоторых отношениях разнились с существующими сегодня, многие из них не столь отличались от современных, предпочитаемых большими кошками. Что являлось важным - изменение в общем составе фауны, происходящей с течением времени, но мы обсудим эти вопросы подробней в следующей главе. Мы можем также, вероятно, предположить, что формы, имеющие современных представителей или близких родственников, применяли очень схожие способы. Гигантский европейский гепард явно не был приспособлен для принципиально иных методов охоты (на рис. 5.19). Диапазон добычи, доступной ему, был широк, включая многие виды оленей и небольших бовид – например, Gallogoral, соразмерно подходящих этому охотнику, размерами превосходящего современного гепарда примерно в полтора раза. В Северной Америке схожим образом адаптированные представители рода Miracinonyx так же нашли бы подходящие цели среди местных вилорогов, Antilocapridae, как изображено на рисунке 5.20. Во многих случаях, предпочтительная добыча кошек близка к верхнему пределу их возможностей и, очевидно, является более эффективной. Но если это не представляется возможным, тогда они просто едят то, что могут добыть в зависимости от обстоятельств. Современная большая кошка, наиболее похожая на некоторых из смилодонов, - мощно сложенный ягуар, сохранившийся сегодня в Белизе, охотится, главным образом, на броненосцев, каждый из которых весит меньше чем 10 кг вместе с панцирем. Это может выглядеть маловероятной диетой для крупной кошки, но именно такая пища и является доступной; пищевые предпочтения этой же самой кошки в прошлом очень бы отличались (рисунок 5.21). 183 Диетические изменения были зарегистрированы у нескольких видов кошек и, кажется, что они быстро реагируют на дефицит пропитания таким образом, что при отсутствии предпочтительных видов обращают внимание на другие, хотя вкусовые пристрастия могут измениться (рисунок 5.22). В этом они не одиноки; пятнистые гиены успешно включают в свой рацион фламинго, если придѐтся (но тогда у них действительно имеется огромная и вполне заслуженная репутация есть практически всѐ). Мы должны быть осведомлены о таких адаптациях, размышляя об ископаемых видах (рисунок 5.23). Другим фактором, влияющим на хищное поведение любых видов кошачьих, является фаунистический состав плотоядных животных. В современных средах обитания имеется много примеров крупных хищников, изменяющих свои способы добывания пищи из-за присутствия или отсутствия более или столь же доминирующих форм. В Азии, например, леопарды ведут более ночной образ жизни и, как правило, охотятся на меньшую добычу в местах, где тигры водятся в изобилии. ………………………………………………………… Рисунок 5.19. Acinonyx pardinensis, нападающий на Procamptoceros. Большой размер виллафранкского гепарда ставит вопрос, на кого он мог охотиться. Наиболее вероятно, его охотничья техника была подобна таковой у современных видов, которая, как известно, исключает очень крупную добычу. Поэтому, кажется вероятным, что взрослые лошади и некоторые крупные олени были вне его досягаемости. Среднеразмерная антилопа Procamptoceros, близкородственная современной серне, но большего размера, возможно, находилась в числе самой крупной добычи Acinonyx pardinensis. На иллюстрации мы изобразили момент после того, как гепард "подсѐк" антилопу на максимальной скорости, и жертва катится по земле. Для преследования антилоп среднего размера - Procamptoceros или крупного, подобного горалу, Gallogoral, гепард должен был рисковать добывать пропитание в холмистых ландшафтах, хотя это не выглядит столь странным, как это может казаться на первый взгляд. Современные гепарды в некоторых областях южной Африки охотятся в пересечѐнной местности чаще, чем можно обычно себе представить; да и снежный барс, хозяин горных пейзажей, имеет физические пропорции, более подобные гепарду, чем любая другая большая кошка. 184 В Африке, как мы покажем в следующем разделе, присутствие пятнистых гиен вынуждает леопардов чаще втаскивать добычу на деревья, что также ведѐт к ограничению веса животных, на которых может удачно охотиться эта кошка. В современных, относительно нетронутых экосистемах, сосуществование нескольких видов крупных хищников очевидно достигается сложным пропорциональным распределением, о чѐм свидетельствуют Удо Пьенаар (Udo Pienaar) и Гас Миллс (Gus Mills) в Национальном парка Крюгера Южной Африки. Пять видов (лев, пятнистая гиена, леопард, гепард и гиеновая собака) сосуществуют там в различном количестве, с несколько сходными рационами и в прямой конкуренции. Однако еѐ последствия минимизированы, потому что животные склонны использовать различные среды обитания и охотиться в течение различного времени суток. Там, где конфликты действительно происходят, лев является доминирующим по отношению ко всем другим видам, а гиены похищают немалую долю добычи гепардов; но леопард избегает конкуренции путѐм предпочтения прилегающих лесов и привычкой поглощения пищи на деревьях. ………………………………………………………… Рисунок 5.20. Miracinonyx trumani и вилорогая антилопа, Antilocapra americana. Хотя вилороги семейства Antilocapridae были очень разнообразны вплоть до позднего плейстоцена, до сегодняшнего дня дожила только Antilocapra americana и еѐ можно справедливо рассматривать как североамериканский эквивалент африканских антилоп. Поэтому, возможно, Miracinonyx действительно эволюционировал независимо от его двойников из Старого Света, гепардов рода Acinonyx. В таком случае, именно потребность поймать быстроногих антилокаприд, возможно, и направила курс его развития. 185 ………………………………………………………… Рисунок 5.21. Ягуар, скрадывающий группу лошадей. Сцена, изображенная здесь, происходит в верхнем плейстоцене Чили, и изображает ягуара, собирающегося атаковать группу коротконогих лошадей рода Hippidion. Лошади полностью вымерли в обеих Америках в конце плейстоцена и завезены европейскими колонистами повторно. Но небольшие виды могли представлять естественную цель для охоты многих из крупных кошек. ………………………………………………………… Рисунок 5.22. Группа перуанских львов с глиптодонтом. Эта сцена из плейстоценового Перу изображает небольшую группу львов, озадаченных представителем рода Doedicurus - крупным и хорошо защищѐнным родственником броненосцев и ленивцев. Могло ли животное двигаться достаточно быстро, чтобы использовать булавоподобное расширение на конце хвоста, неизвестно, но даже только одна его броня, вероятно, предоставляла надлежащую защиту для взрослой особи. 186 ………………………………………………………… Рисунок 5.23. Пума, нападающая на пару Macrauchenia. У этого рода южноамериканских копытных, имевшего несколько верблюдообразный внешний вид, имелась уменьшенная носовая область, предполагающая наличие небольшого хобота. Молодые особи таких животных в особенности выглядели привлекательной целью для хищной пумы, как изображено здесь в эскизе сцены, происходящей в плейстоцене Боливии. То, в чем мы можем быть менее уверенными - охотничье поведение полностью вымерших видов без ныне существующих близкородственных форм, особенно саблезубых кошек. Мы уже обсудили некоторые из трудностей интерпретации охотничьего поведения Homotherium из пещеры Фризенхан. Но даже здесь мы можем руководствоваться общими принципами. Кинжалозубый Megantereon cultridens, например, изображѐнный здесь на рисунке 5.24 в ряде реконструкций с лошадью и оленем, как известно, был мощно сложенной кошкой, в высшей степени подходящей для удержания добычи на земле сильными передними лапами, а затем нанесения точного разреза или глубокого проникающего укуса, как обсуждено в главе 4. Вместо того, чтобы душить свою добычу, как обычно поступают современные кошки, саблезуб, возможно, просто позволял ей истечь кровью. Или, возможно, даже использовал возможность погрузить зубы глубже в шею, как только животное слабело из-за потери крови, и таким образом избегал вероятности повреждения верхних клыков в борьбе. Вероятно, болевой шок был самым эффективным оружием, и в совокупности с паникой жертвы, погоней, захватом и потерей крови - достаточным, чтобы обеспечить ее гибель. По всей вероятности, вес такой кошки, как Megantereon не превосходил вес соразмерных ей (и так же сложенных) современных ягуаров, способных охотиться на добычу размером с тапира, домашнюю корову или лошадь. 187 Структурные различия в его зубах, черепе, и позвоночнике, вероятно, больше связаны с деталями способа умерщвления, а не с тем, кого убивали. Поэтому, если мы хотим узнать, кто мог служить ему пищей, мы должны рассмотреть соответственные размеры потенциальных жертв в местах, где он обитал. К примеру, в испанском местоположении конца плиоцена Ла Пуэбла де Вальверде (La Puebla de Valverde) приблизительно 2.0 млн лет назад, самый многочисленный вид - газель Gazella borbonica. Затем в изобилии встречается зеброидная лошадь Equus stenonis наряду с оленем Croizetoceros ramosus. Менее многочисленные, но все еще часто встречающиеся - второй вид маленькой антилопы Gazellospira torticornis; второй вид оленей Eucladoceros falconeri и горалоподобная антилопа Gallogoral meneghini. Носорог и слон хотя и присутствуют но, по-видимому, не имеют отношения к этому обсуждению. Так какой вывод следует из этого фаунистического списка? Прежде всего, следует подчеркнуть очень современный вид собрания фауны. Megantereon, как наиболее распространѐнное животное из семейства кошачьих в этом местоположении, должен был справиться с разными видами самой "обычной" добычи, вполне доступной для любой современной большой кошки. И мы наблюдаем отнюдь не примитивных, малоподвижных или неуклюжих существ, от которых он мог быть зависимым. Очевидно, наш кинжалозубый хищник должен был добывать пропитание ловлей и употреблением в пищу бовид, эквид и цервид. И хотя мы ничего не знаем об относительной численности их популяций, было бы логично предположить, что он выбирал жертву из числа наиболее часто встречающихся таксонов. Однако самый распространѐнный ископаемый вид, Gazella borbonica, возможно, выглядел слишком маленьким и слишком быстрым для него и больше подходящим для гепарда, который также встречается в этих отложениях. Остальная добыча, вероятно, будет, также служить объектом охоты Homotherium latidens и двух видов гиен, обнаруженных там, Chasmaporthetes lunensis и Pliocrocuta perrieri. Первый был кошачьим видом с точки зрения внешнего облика, чьи зубы больше адаптировались к мясной диете, а последние являлись крупными костедробящими гиенами – несомненно, умелыми как в охоте, так и поедании падали. Поэтому, Megantereon из Ла Пуэбло де Вальверде, в большей степени предпочитавший лошадей и оленей, не был одиноким в своих интересах. Вообще, мы можем логично предположить, что в местах, где Homotherium размером с льва и Megantereon размером с ягуара сосуществовали, первый был склонен доминировать, возможно, оттесняя меньшее животное к более залесѐнной местности. Более позднее появление гигантской гиены Pachycrocuta brevirostris в начале раннего плейстоцена, несомненно, выглядело бы дополнительным конфликтным элементом в существовании обеих кошек, и особенно - для мегантереона. Хотя резцовая арка Megantereon позволила бы ему переносить свою добычу, хищник, вероятно, не мог втаскивать еѐ на дерево в способе, применяемым леопардом. Интересно, что в китайских местоположениях возрастом от плиоцена до середины плейстоцена мы находим необычно маленькие экземпляры Homotherium вместе с некоторыми из самых крупных известных экземпляров Megantereon. В местоположении гоминидов Чжокоутянь (Zoukoudian), например, череп Homotherium имеет несколько меньшую базикраниальную длину, чем череп Megantereon из тех же самых отложений. 188 С учѐтом относительно более лѐгкого сложения гомотерин, следует ожидать, что смилодонтины из Чжокоутянь были значительно тяжелее и мощнее, и, возможно, могло даже иметь место обратное отношение доминанты между ними. Без рассмотрения экологических обстоятельств, которые привели к этой ситуации, мы можем наблюдать нечто подобное среди факторов, стимулирующих эволюцию американского Smilodon от предковой формы Megantereon. В качестве последней точки стоит подчеркнуть, что мы должны избежать соблазна рассматривать нашу интерпретацию любого примера ископаемой летописи, даже если она выглядит правильной, как полностью типичную для поведенческого образца рассматриваемых видов. ………………………………………………………… Рисунок 5.24. Последовательность охоты Megantereon на лошадь и оленя. Иллюстрация вероятной охотничьей тактики мегантереона демонстрирует кошку, преследующую лошадь на сравнительно открытой местности, приближающейся коротким рывком, а затем в результате борьбы сбивающей добычу на земле (как изображено на рисунке 4.40). Как только добыча сбивалась с ног и прижималась к земле, становилось относительно легко нанести обширную рану (рисунок 4.24). Наносить такой укус было довольно опасно, пока лошадь находилась в вертикальном положении и сопротивлялась. Напротив, реконструированное нападение на самца оленя Eucladoceros показывает, насколько было трудно кошке бороться с таким животным, поскольку ей должны были мешать рога 189 ………………………………………………………… Рисунок 5.24. (продолжение). Последовательность охоты Megantereon на лошадь и оленя 190 191 Надеемся, что нам удалось показать большую гибкость охотничьего поведения крупных хищников в целом. Так, что ни охотящиеся на слонов львы Чобе (Chobe), ни охотящиеся на буйволов львы с озера Маньяра (Manyara) не представляют типичную картину. Если мамонты из пещеры Фризенхан являлись специфической добычей Homotherium, то тогда мы можем наблюдать не более, чем относительно локальный феномен. Любые описания являются лишь отдельными примерами из набора вероятной охотничьей тактики (пластины 12 и 13). ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ Как только происходит убийство, приоритетное поведение среди всех хищников состоит в том, чтобы потреблять туши без посягательства со стороны других, заинтересованных в получении бесплатной пищи, и препятствовать тому, чтобы жертва была отобрана. Для таких кошек, как лев и тигр, один только внешний вид часто выступает как достаточное средство устрашения, и прайд львов не уступит добычу никакому другому хищнику. Но так же, как львы часто отбирают добычу гиен, подобным образом они могут также уступить свои собственные жертвы перед стаей гиен и гиеновых собак - особенно в случаях, где присутствуют только один или два льва. Одно из решений, принимаемых многими хищниками, состоит в том, чтобы просто съесть пищу настолько быстро, насколько это возможно. Крупные хищники - удивительно быстрые едоки с огромными возможностями. В то время как львы в неволе в зоопарке могут быть удовлетворены, возможно, 5 кг мяса в день для взрослого самца и 4 кг для типичной самки, в дикой природе они едят, когда и где находят пищу и поглощают столько, сколько могут. Начав кормление, лев будет обычно насыщаться, пока его желудок не будет полон; один самец, по наблюдениям, съел 33 кг за одну ночь, в то время как четыре самки, как замечено, съели большую часть жеребца зебры за пять часов. К тому времени туша почти наверняка была обнаружена другими голодными животными, особенно гиенами, и более длительное пребывание возле неѐ представляло неудобства. Здесь можно наблюдать явное преимущество группы, чья охотничья деятельность позволяет включать в рацион крупных животных. Может быть, в качестве необходимости выглядит и расчленение туши, что фактически означает полное и быстрое потребление пищи без долгосрочной потребности еѐ охранять, гарантируя дальнейшее насыщение и способность тем временем прогнать большинство падальщиков. Тигры, сталкивающиеся с намного меньшим количеством конфликтов за добычу, склонны съесть столько же за короткое время, но в то же время могут и оставаться со своей добычей, отъедая от неѐ в течение нескольких дней. Гепарды, беззащитные перед лицом любой, даже самой умеренной, угрозы лишиться пищи, также являются быстрыми едоками, хотя могут съесть только приблизительно 5-6 кг мяса в день. Обычно они отделяют один кусок от туши и часто останавливаются, чтобы осмотреться. Но также они часто теряют свою добычу и в результате конфликтов с пожалуй, наименее вероятным из конкурентов. Крупные самцы бабуинов сами снабжены грозными клыками и объединѐнных агрессивных усилий двух или больше из них на месте убийства может быть более чем достаточно, чтобы прогнать одинокого гепарда или даже семейную группу матери и подростков. 192 Такие животные с готовностью питаются плодами охоты гепарда и могут служить ярким примером того, как наши самые ранние предки, возможно, получали мясо в африканских саваннах приблизительно два миллиона лет назад. Самая замечательная обработка туши добычи в попытке предотвратить еѐ хищение состоит в способе, предпринимаемом леопардом. Для своего размера это животное чрезвычайно сильно - особенность, которую оно демонстрирует в привычке расчленения остатков добычи на деревьях, где находится в безопасности от бродящих неподалѐку гиен. Для леопарда не составляет труда в случае необходимости нести добычу, превосходящую массой тела его собственную. На дереве он может кормиться в безопасности (рисунок 5.25), потребляя до 18 кг мяса в течение двенадцати часов. Определить, могли ли другие виды в прошлом втаскивать добычу на деревья, конечно, затруднительно, хотя это действительно могло быть полезной стратегией (рисунок 5.26). Но мы можем быть вполне уверены, основываясь на открытиях, сделанных Бобом Брэйном (Bob Brain) в южноафриканской территории питекантропа Сварктранс (Swartkrans) около Йоханнесбурга, что леопарды использовали такой способ и несколько миллионов лет назад. Кости, найденные в пещерах, включая непосредственно таковые и питекантропов, несут следы обработки, очень похожие на следы, которые могла оставить кошка размером с леопарда. ………………………………………………………… Рисунок 5.25. Леопард, втаскивающий оленью тушу на дерево. На этой сцене из верхнеплейстоценовой Европы изображѐн леопард, втаскивающий тушу косули, Capreolus capreolus, на дерево, чтобы защитить добычу от группы пятнистых гиен. После того, как жертва будет надѐжно закреплена в развилке, мясо будет готово к употреблению в свободное время. 193 ………………………………………………………… Рисунок 5.26. Afrosmilus africanus с тушкой небольшой свиньи. Это изображение иллюстрирует многие трудности реконструкции. Мы изобразили небольшую раннемиоценовую кошку, втащившую тушу свиньи на дерево, чтобы избежать конфликта с двумя крупными вымершими креодонтами Megistotherium osleothlastes в ливийском местоположении Гебл Зельтен (Gebl Zelten). Конечно, у нас не имеется прямых доказательств такого поведения. Кроме того, не вполне ясно таксономическое положение кошки: некоторые исследователи считают еѐ членом рода Metailurus, в то время как другие относят еѐ к Pseudaelurus**. Примечание переводчиков: * - в настоящее время Afrosmilus рассматривается как представитель семейства барбурофелид (Barbourofelidae). 194 ………………………………………………………… Рисунок 5.27. Эскиз леопарда с телом гоминида на дереве. Поедание добычи на деревьях, растущих возле земляных провалов, вероятно, позволяет леопардам избежать преследования гиен. После расчленения тела кости попадают в отверстие, сохраняясь в отложениях развивающейся пещеры. 195 Леопарды - наиболее распространѐнные крупные хищники в данных отложениях и, как известно, были активны в этом районе. Сегодня в регионе деревья растут преимущественно на небольших почвенных участках над вертикальным входом в такие пещеры, и кости любой добычи, с которой расправились на таком дереве, естественно падали бы на землю и попадали в пещеру (рисунок 5.27). Для саблезубых кошек большие клыки, должно быть, накладывали некоторые ограничения, так как они влияли на методы обработки туши и, конечно, ограничивали способность переносить тяжѐлую добычу, как мы уже упоминали в случае с мамонтами, связанными с Homotherium в пещере Фризенхан в штате Техас. У современных больших кошек резцы, как мы видели, являются относительно небольшими и нижние располагаются в прямую линию между клыками. Верхние резцы, однако, часто расположены несколько впереди верхних клыков и используются вместе с ними для извлечения мяса и внутренностей. Хищнические зубы могут иногда применяться в боковом укусе, чтобы разрезать куски до глотания, и фильм о питании тигров демонстрирует их, обрабатывающих мясо точно таким способом. У большинства саблезубых форм длинные клыки несколько ограничили бы лѐгкость, с которой хищнические зубы могли использоваться в такой же манере и они принесут мало пользы непосредственно при отделении плоти. Но факт, что клыки находятся на некотором расстоянии за аркой очень увеличенных резцов, означает, что применялись только одни резцы, чтобы достичь съедобных частей тела. Вероятно, они использовались, чтобы отделить куски мяса и сделать их доступными для обработки хищническими зубами почти таким же способом, как у современных кошек (рисунок 5.28). Эта особенность расположения передних зубов также замечена в роду Dinofelis и, особенно - у D. piveteaui, наиболее дентально прогрессивного представителя этого рода. ………………………………………………………… Рисунок 5.28. Smilodon, кусающий хищническими зубами. Для того, чтобы отделить куски плоти от тела добычи полной пастью, современные большие кошки часто применяют боковой укус хищническими зубами. При этом виде укуса открытие челюстей невелико, так что зазор между кончиками даже относительно коротких верхних и нижних клыков современных кошек небольшой. Это предполагает, что длинные клыки саблезубов не являлись большой помехой для такого применения. У современных кошек стенки ротовой полости обычно прикрывают хищнические зубы в положении покоя, но небольшого сокращения скуловых мышц и/или мускула, опускающего угол рта (depressor anguli oris) достаточно, чтобы обнажить их, таким образом предоставляя хищнику прямой доступ к мясу режущими зубами. Подобное условие, вероятно, присутствовало и у Smilodon и пропорции его черепа предполагают, что он вполне мог удобно действовать хищническими зубами, как изображено на рисунке. 196 197 ГЛАВА 6 Изменение фауны Ранее мы отмечали, что большинство существовавших когда-либо форм жизни к настоящему времени уже исчезло. Для осознания этого чрезвычайно важного факта может потребоваться некоторое время, но истинно то, что многие окружающие нас животные и растения такие же недавние обитатели Земли, как и мы сами. Даже за тот относительно короткий промежуток времени, что отделяет человека или человекообразных от других приматов (5-7 млн. лет), происходили большие изменения. Если мы увеличим этот временной промежуток в пять раз (чтобы получить период существования семейства кошачьих), то увидим, что изменения будут просто огромными. Пять миллионов лет назад не было ни одного из существующих ныне видов крупных кошек. Справедливость данного утверждения становится очевидной при взгляде на ископаемую летопись любой части мира. В Африке в то время из крупных кошек были только саблезубые и, так называемые, ложные саблезубые кошки из рода Dinofelis. В Европе, Азии и Северной Америке наблюдалась та же самая картина; Южная Америка и Австралия, как уже говорилось, имели собственную, очень своеобразную, фауну, развивающуюся своим собственным путем. Данные изменения в семействе Felidae следует рассматривать в правильной перспективе. Во-первых, они являются просто одной из черт масштабных изменений фауны млекопитающих, происходивших на протяжении нескольких миллионов лет. Если мы взглянем на фауну крупных млекопитающих какого-нибудь региона на границе миоцена и плиоцена (5 млн. лет), то не найдем там ни одного вида из современной фауны. Вовторых, эволюция фауны млекопитающих, протекавшая в относительно недавнее время, сама по себе вовсе не является уникальной особенностью ископаемой летописи. Динозавры ходили по земле многие миллионы лет, но различные виды динозавров точно также появлялись и исчезали, - так, что более подробное изучение их ископаемой истории, показывает ту же самую текучесть. По какой причине происходят эти колоссальные изменения? Несомненно, свою роль играют природные катастрофы и относительно локальные события, вроде извержения вулканов и землетрясений, которые наряду с другими природными событиями определяют некоторые типы изменений, наблюдаемые нами в ископаемой летописи. 198 Результатом таких событий могут стать локальные вымирания. Очевидно, что на островах такие биотические факторы, как внезапное вторжение новых видов, могут оказывать губительный эффект на родную флору и фауну. Но, как убедительно доказала южноафриканский палеонтолог Элизабет Врба (Elisabeth Vrba), наиболее вероятным толчком к крупномасштабным и долговременным эволюционным изменениям, ведущим как к исчезновению, так и к образованию видов (равно как и к изменениям моделей их распространения), конечно же, были изменения окружающей среды, ускоренные климатическими переменами. Климатическая теория может быть легко доказана, поскольку эволюционный механизм оставляет чѐткие следы в ископаемой летописи: главные эволюционные события наступают и ожидаемо соотносятся с существенными изменениями физического окружения. Кроме того, виды, наиболее хорошо приспособившиеся к определенной окружающей среде, ожидаемо будут демонстрировать неспособность дать ответ на такие пертурбации в своем окружении. Следовательно, мы начинам наше обсуждение фаунистических моделей, сфокусировавшись на некоторых важных факторах, определяющих изменения климата на протяжении нескольких минувших десятков миллионов лет. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ Мы склонны рассматривать климат как нечто, в известной мере, стабильное. Погода может меняться, но мы смотрим на эти перемены, как на временные, преимущественно сезонные, явления. Применительно к большинству повседневных целей такой взгляд выглядит логичным, но он приведет нас к глубокому заблуждению, когда мы станем рассматривать периоды, длившиеся несколько миллионов лет. Реальная климатическая модель – это комплекс с вариацией, составляющий главную особенность геологической эпохи. Эта вариативность имеет две основных и взаимосвязанных причины. Первой является тот факт, что изменяется сама география Земли, поскольку континенты двигаются, а горные цепи то воздвигаются, то разрушаются (рисунок 6.1). Более 100 млн. лет назад такие континенты как Южная Америка, Африка, Антарктида и субконтинент Индия образовывали единый суперконтинент, известный как Гондвана, тогда как Евразия составляла второй суперконтинент, известный, как Лавразия*, Разделение Гондваны (отделение вышеназванных материков и их движение к свому нынешнему положению на земном шаре) началось около 100 млн. лет назад под влиянием движения тектонических плит. Эти движения оказывали глубокое влияние на структуру океанов и на температурные отклонения, а также на вызываемые ими ветра и течения. Одним из наиболее важных следствий этих изменений стало то, что Антарктида стала двигаться к свому нынешнему положению, смещаясь к Южному полюсу, предоставляя территорию для начавшего формироваться ледяного щита. Второй фактор изменений кроется в солнечной энергии, получаемой Землей в результате циклических изменений во время движения по своей орбите. Эти циклы имеют три главных компонента (рисунок 6.2). Первым является вариация формы орбиты, которая изменяется от более круглой к более эллиптической, а затем изменяется в обратном направлении в течении периода, равного 100 тыс. лет. Более эллиптическая орбита приводит к более контрастным временам года в каждом полушарии, поскольку расстояние до солнца изменяется от сезона к сезону. Примечания переводчиков: * Гондвана помимо трех названных авторами современных континентов включала также и Австралию, а Лавразия объединяла Евразию и Северную Америку. 199 ………………………………………………………… Рисунок 6.1 Перемещения континентов Четыре рисунка показывают положение континентов в Триасовом, Меловом и Палеоценовом периодах, а также их нынешнее положение. Вторым компонентом является изменение наклона земной оси, которая колеблется между 21,5 и 24,5 градусами на протяжении цикла, равного 41000 лет: большая степень наклона увеличивает сезонные различия в каждом полушарии, поскольку часть планеты либо наклонена к солнцу, либо отклонена от него. Третьим компонентом является прецессия, или колебания оси вращения Земли, имеющая период в 23000 лет. Колебания оси вращения Земли определяют, в какой точке орбиты, ближе или дальше от солнца, наступает осень. Самая простая аналогия – волчок, вращающийся не строго вертикально, а с небольшим и изменяющимся наклоном оси; когда волчок начинает замедляться, можно видеть, как колеблется ось вращения. 200 С изменением орбиты, получаемая в течение года энергия то возрастает, то падает. Таким образом, климат находится под влиянием типа орбиты, но важную роль в детальной системе появления климатических изменений играет география. Это происходит из-за нынешнего расположения континентов, которое позволяет льду накапливаться в Антарктиде (южная полярная область), Арктике и в высоких широтах. Такое накапливание льда происходит из-за того, что летняя температура не достаточно высокая, чтобы растопить весь зимний снег. Поскольку вариации в поступлении солнечной энергии носят циклический характер, простая модель вызываемых ими климатических изменений также циклическая. 201 В относительно недавнем прошлом (на протяжении последних 800 тыс. лет) был целый ряд ледниковых периодов (каждый продолжительностью приблизительно 100 тыс. лет), жизнь во время которых была наиболее суровой. Данная модель климатических изменений может быть прослежена в прошлом на срок до 2,5 млн. лет. Межледниковые периоды (время, когда ледяной щит отступал) были короткими, возможно, до 10 тыс. лет. Мы сейчас живем в таком же межледниковом периоде, продолжающемся уже около 10000 лет. Расставляя заново акценты, следует остановиться на соответствующих комбинациях положения континентов, являющихся важной деталью, которая склоняет баланс в пользу ледникового - межледникового цикла. Орбитальные изменения существуют всегда, но хотя они и существенны, для изменения климата их одних не достаточно. Только континенты, находящиеся на нужном месте, могут предоставить достаточно земли, на которой будет происходить существенный рост ледникового щита, и только благодаря положению континентов океанские течения смогут сыграть свою роль в потеплении или похолодании. Если континенты всегда находились бы на своем нынешнем месте, мы имели бы ледниковый период каждые 100 тыс. лет или около того. А мы знаем, что для прошлого у нас нет таких доказательств. Существовали другие периоды ледниковой эпохи, но только, когда для этого создавались подходящие условия. Во многих уголках мира, мы можем видеть доказательство образования ледниковых щитов в морфологии окружающего нас ландшафта. Эти доказательства выражаются либо в прямом действии ледника, прокладывающего себе путь через землю, либо посредством характерных признаков, оставленных там, где земля пребывала в состоянии мерзлоты. Но доказательства существования ряда ледниковых циклов естественно утрачиваются в отложениях на основании земли, поскольку поздние события уничтожили следы ранних. Единственным местом, где это не так являются океанские отложения, образовавшиеся из останков умерших морских организмов. Фораминиферы (мелкие морские создания) получают карбонат кальция, формирующий их раковины, из морской воды. Соответственно, строение раковин отражает температуру и солѐность воды во время их образования. Точный механизм, запускающий начало каждого нового оледенения, пока еще не ясен, но до некоторой степени он может иметь орбитальную природу, увеличивая сезонные контрасты и их воздействие на соленость и циркуляцию океанских вод. ………………………………………………………… Рисунок 6.2 Изменения орбиты Изменения в орбите Земли приводят к изменению количества солнечной энергии, получаемой в течение определенного времени. Вверху: Эксцентричность орбиты. По мере изменения формы орбиты, сезонные контрасты возрастают или уменьшаются. В центре: Наклон оси вращения относительно плоскости орбиты. Этот наклон производит сезонные температурные контрасты в каждом полушарии, обращенном к солнцу (лето) или от солнца (зима). Так как наклон уменьшается, полярные области получают меньше солнечного света летом. Внизу справа: Прецессия или колебания оси вращения Земли. Она способствует появлению «прецессии равноденствия» (внизу слева), изменениям в совпадении расстояния от Земли до Солнца зимой и летом, зависящего от формы орбиты. Вот почему, если Северное полушарие наклонено к солнцу (лето) в то время, когда Земля максимально удалена от Солнца, лето будет относительно холодным. 202 Северное полушарие сохраняет тепло зимой благодаря направленному на север большому течению (Северо-Атлантическое течение в Атлантике) очень соленой воды, которое теряет свое тепло, опускаясь на глубину и поворачивая на юг. Любой сбой в движении такого течения может стать причиной значительного похолодания в Северном полушарии, уменьшая летнюю температуру и позволяя формироваться ледниковому щиту. Данные, полученные с морских глубин, позволяют предположить, что именно такой сбой в движении течения происходил во времена ледниковых периодов. Насколько большие различия существовали между ледниковыми и межледниковыми периодами на их пике, можно показать на нескольких примерах. Текущие оценки для максимума каждого ледникового периода предполагают понижение уровня мирового океана на 130 метров, так как вода оказывалась заключенной в ледниковом щите на суше. Средняя июльская температура в Европе в этот период опускалась до 10-15º С. Падение средней январской составляло на 20º С, означая, что вечная мерзлота и условия тундры, ограниченные сейчас лишь высокими широтами, тогда преобладали на большей части северной Евразии и Северной Америки. Поскольку уровень моря опускался, обнажалась земля около прибрежных границ. Существовали сухопутные мосты между Британией и континентальной Европой (через пролив Ла-Манш) и между Азией и Северной Америкой (через Берингов пролив) (рисунок 6.3). ………………………………………………………… Рисунок 6.3 Воздействия ледниковых щитов Рисунок изображает типичный ледниковый щит (во время ледникового максимума) и образование мостов (особенно, между Азией и Северной Америкой). Белый цвет – ледниковый щит; черный цвет – очертания суши в настоящее время; серый цвет – области суши, появившиеся после падения уровня моря во время ледникового периода. 203 Эти экстремальные похолодания имели место на протяжении последнего миллиона лет (или около того). Но, и на протяжении последних тридцати миллионов лет, когда происходила эволюция кошек, можно увидеть модель глобального похолодания, следы которого уводят во времена разлома Гондваны, и ставшее результатом изменения термальных градиентов и развития океанских течений. ПРОШЕДШИЕ ДЕСЯТЬ МИЛЛИОНОВ ЛЕТ Как мы выяснили, можно проследить историю семейства Felidae вплоть до олигоцена (около 30 млн. лет назад). В то время география Земли все еще сильно отличалась от нынешней: Южная Америка, Антарктида и Австралия были полностью изолированными, а Африка имела тонкую связь с Европой. Во времена верхнего олигоцена и раннего миоцена в Евразии доминантными крупными хищниками были амфициониды (рисунок 6.4) и гемиционины (протомедведи). Амфициониды имели скелет, в котором смешались медвежьи и кошачьи адаптационные признаки, хотя их зубы явно напоминали собачьи. Решение этой анатомической загадки может быть в том, что они являлись универсальными плотоядными, способными к активной охоте, поеданию падали и даже растительной пищи. Они стали вымирать в позднем миоцене, а самые последние, возможно, обитали в испанском месте Серро Батальонес. Эти животные были вынуждены объединяться в группы благодаря евразийским и африканским гиенодонтам (отряд креодонты), огромным подвижным охотникам и падальщикам с громадными черепами длиной до 60 см. Креодонты были самыми крупными из когда-либо существовавших наземных млекопитающих, питающихся мясом. В олигоцене сложным образом стали изменяться экологические связи между растениями и животными. Эти изменения ускорились в миоцене, когда с одной стороны появились луга, а с другой – возросла степень адаптации к травянистым ландшафтам у копытных, ведущая, среди прочего, к стремительному росту разнообразия семейств жвачных животных, способных полнее усваивать растительную пищу. У них развивались гипсодонтные зубы (с высокими коронками), тогда как скелет все сильнее приспосабливался к бегу на открытых ландшафтах, становящихся все более привычными. Например, только с самого раннего миоцена известны представители таких семейств как Bovidae, Giraffidae, Cervidae и Antilocapridae. Persissodactyla (непарнокопытные; сегодня состоящие из лошадей, носорогов и тапиров), наоборот, достигали наибольшего разнообразия в эоцене, а затем уменьшились в числе, но в тот период включали маленьких миоценовых лошадей, носорогов, часто достигавших необычайно крупных размеров, наряду с халикотериями. Последние были крупными животными с крюковидными когтями и с причудливым по современным стандартам внешним видом (планшет 14). Пропорциями конечностей и, возможно, образом жизни, подразумевающим сгибание растительности передними конечностями, стоя вертикально на укороченных задних ногах, халикотерии напоминали гориллу. Увеличению внимания на адаптации к бегу у лошадей и носорогов соответствовало исчезновение халикотериев. 204 ………………………………………………………… Рисунок 6.4 Реконструкция амфиционида (собакомедведя) Amphicyon major. Эта реконструкция основана на материале из нижнемиоценового французского места Сансан. Животное было размером с современного бурого медведя, и имело мощные передние конечности, несколько напоминающие лапы современных медведей. Но его задние конечности и спина были удлиненными и напоминали кошачьи. Общее впечатление от этого хищника таково, что он обладал лучшими способностями к прыжкам, чем какой-либо медведь. Длинный мускулистый хвост помогал сохранять равновесие во время таких прыжков. Можно легко убедиться в том, что Amphicyon major являлся довольно активным хищником. Его зубы, напоминающие зубы волка, подразумевают, что и его диета была схожа с волчьей. Собакомедведи стали исчезать в верхнем миоцене. Следовательно, добыча, доступная ранним кошкам из рода Proailurus заметно отличалась от современной фауны, являющейся объектом охоты крупных кошек, особенно в сочетании с тем фактом, что Proailurus был мелким, преимущественно арбореальным хищником. Только начиная с Pseudaelurus, размер тела кошек начинает увеличиваться, ведя к появлению ряда животных, достигавших размеров современной пумы, и которые, судя по их скелету, все больше внимания уделяли наземной локомоции. Но, подавляющее большинство известных нам видов фелид, имеют возраст, не превышающий десяти миллионов лет. Поэтому, на этом периоде мы и сконцентрируем свое внимание. В рамках этого периода, мы можем определить три глобальных и, возможно, наиболее важных климатических события, выделяющихся из общей тенденции к похолоданию. Первое событие, имело место между 6,5 и 5 млн. лет назад, в конце миоцена, когда развитие ледникового щита в Антарктике и падение уровня мирового океана, в сочетании с некоторыми локальными подъемами в регионе Гибралтарского пролива, привело к изоляции Средиземного моря. Эта изоляция сопровождалась высыханием моря, испарением воды и чрезвычайно высокой концентрацией соли в отложениях. Высохшее Средиземное море способствовало сухопутному соединению Европы и Африки, существовавшему до 5 млн. лет назад, и которое предоставило возможность значительным перемещениям животных между юго-западной Европой и северной Африкой. 205 Вторым событием, случившимся между 3,2 и 2,5 млн. лет назад, стало наступление ледника и образование ледникового щита. Циклы похолодания были определены по пыльце растений, произраставших в северной Европе того времени. В Средиземноморском регионе была отмечена типичная летняя засуха. Примерно тогда же, соединились Северная и Южная Америка. Последнее событие, будучи скорее географическим, чем климатическим оказало свое собственное влияние на фауны двух континентов, сделав возможными последующие важные изменения. Мы имеем доказательство того, что около 2,5 млн. лет назад в Северном полушарии началось развитие ледникового щита. На севере ледниковому щиту сформироваться было сложнее, поскольку в районе Северного полюса, в отличие от Антарктиды, нет суши. Похоже, что оледенение в Северном полушарии было связано с событиями на Южном полюсе посредством океанических течений. С этого времени мы имеем доказательства развития классических ледниковых – межледниковых циклов. Следовательно, начало развития этих циклов около 2,5 млн. лет назад стало кульминацией изменений, начавшихся 3,2 млн. лет назад. Третьим событием, произошедшим спустя 900 тыс. лет, стало падение температуры и переход к полностью сформировавшейся модели ледниковых – межледниковых климатических колебаний с максимальной амплитудой. Все эти события отмечались более или менее значительными изменениями в структуре и распространении фауны наземных млекопитающих. Временами эти изменения носили локальный характер, а иногда становились глобальными. Конечно, происходившие фаунистические изменения, хотя и были вызваны, в конечном счете, климатом, в деталях состав фауны каждого района зависел от удачно выбранного времени и последовательности событий. Перешейки, соединявшие различные участки суши, то появлялись, то исчезали, - в зависимости от падения или повышения уровня моря, в свою очередь, определяемого изменениями в ледниковом щите. В этом смысле, Берингия, соединявшая Азию и Северную Америку, является особым случаем, поскольку многие североамериканские виды появились в Старом Свете. Другими словами, изменения окружающей среды могут рассматриваться как необходимое условие фаунистических изменений, но не всегда бывает достаточно их одних. Обстоятельства, в которых находятся разные популяции того или иного вида, варьируются в зависимости от географии (это тем более справедливо, в случае с крупными хищниками), своей толерантности к различным условиям, обеспечивающим достаточное количество доступной пищи. Поэтому, хотя саблезубые кошки стали вымирать в Африке около 1,5 млн. лет назад, в Европе и в Азии Homotherium задержался еще на целый миллион лет, а в Северной Америке он исчез только во время последнего оледенения (планшет 15). Как в Северной, так и в Южной Америке более распространенный Smilodon также вымер только в период между 20-10 тыс. лет назад. Давайте, сейчас посмотрим на типы изменений в фауне млекопитающих в различных частях мира на фоне изменений окружающей среды, вызванных каждым из трех событий. 206 Позднемиоценовые события в Евразии и в Северной Америке Как мы уже упоминали, во время миоцена география Европы и Азии значительно изменилась, главным образом, из-за движения континентальных плит, вызвавших появление таких горных цепей, как Альпы и Гималаи, подъем Тибетского плато и постепенное закрытие морских путей между Африкой, Евразией и Индийской плитой. В конечном счете, это привело к исчезновению Средиземного моря, которое, сначала, оказалось отделено от Индийского океана, став действительно морем, окруженным со всех сторон сушей, а затем постепенно высохло, в результате закрытия Гибралтарского пролива из-за движения земной коры. На протяжении всего периода происходило похолодание зимой и уменьшение дождей летом, что, в свою очередь, вело к постепенному развитию более открытых лесов. Это изменение, несомненно, было связанно с изменениями физической географии. Финальная часть миоцена, период между 10 и 5 млн. лет назад, отмечен в Европе наличием особой фауны млекопитающих, обычно рассматриваемой как Турольская (названа по району Тэруэль в Исании). Туролий может рассматриваться как последняя стадия в развитии фауны открытых пространств, но его также следует рассматривать как просто одну из граней регионального разнообразия собрания фауны млекопитающих в позднем миоцене. Например, фауна млекопитающих греческого острова Самос, как было показано в прекрасном исследовании Никоса Солоуниаса и Бет Доусон-Сондерс (Nicos Solounias & Beth Dawson-Saunders), включала лесных жвачных. В целом, Евразийская фауна позднего миоцена была значительно разнообразнее, чем любое современное сообщество обитателей саванны, особенно в отношении таких крупных таксонов как хоботные и жирафы (этот момент особо подчеркивали Дональд Сэвидж и Дэвид Расселл (Donald Savage & David Russell) в своем собрании палеофаун млекопитающих). Некоторые типичные представители этой фауны изображены на рисунках 6.5 и 6.6. Однако, начавшийся после 5 млн. лет назад плиоценовый период, показывает некоторый отход назад, возврат к более лесной среде обитания и параллельный сдвиг в структуре фауны млекопитающих, обычно связанной с Русцинием. Этот сдвиг был особенно важным: из Туролия известно 178 родов наземных млекопитающих, но 122 из них (68 %) уже не появляются в раннем плиоцене. Действительно, в этот момент исчезло около 13 % семейств европейских наземных млекопитающих. Вполне ожидаемо, что эти изменения также затронули и отряд Carnivora. В Европе, исчезли 12 видов гиен и 6 видов кошек. Некоторые из этих кошек были более мелкими животными, например члены родов Paramachairodus и Metailurus, но три других были представителями крупных видов рода Machairodus. Среди потенциальных жертв этих кошек, также пострадавших от вымирания, было семейство Bovidae (антилопы), уменьшившееся в числе видов с 60 в Туролии до, возможно, 8 в раннем плиоцене. Мы должны рассматривать изменения в составе антилоп, кошек и гиен как очень сильно взаимосвязанные последствия изменений окружающей среды, а не как серии случайных и несвязанных друг с другом событий в истории жизни. Что касается Азии, то тут трудно интерпретировать масштаб изменений, имевших место в конце миоцена – в начале плиоцена. Затруднения вызваны количеством и распределением мест находок ископаемых, позволяющих хоть что-нибудь сказать о надежности данных и идентификаций, которые так изменчивы. 207 ………………………………………………………… Рисунок 6.5 Хищники Средиземноморского региона, жившие в Турольском веке Слева направо: Крупный медведь Indarctos; маленькая, похожая на собаку гиена Hyaenotherium; крупная, способная дробить кости гиена Adcrocuta; крупная кошка Machairodus; и кошка среднего размера Paramachairodus. Сторона квадрата 50 см. На первый взгляд, там можно увидеть значительные изменения, возможно схожие с теми, что наблюдались в Европе, с заметным обеднением разнообразия семейства Bovidae и других копытных. В это время в Африке, хотя и не происходило эквивалентной европейской революции в составе фауны, отмечаются симптомы изменений в растительности и заметные колебания эволюционной активности семейства Bovidae, с его иммиграциями, вымираниями и специализациями. Однако, фаунистические изменения, по масштабам схожие с европейскими, происходили в конце миоцена в Северной Америке, где вымерло 74 % родов и 18 % семейств. Типичные представители фауны Хемфилия представлены на рисунках 6.7 и 6.8. В Америке изменения, касающиеся фелид, отмечены исчезновением Machairodus coloradensis и появлением в плиоцене Homotherium и Megantereon с параллельным уменьшением числа канид и появлением первой и единственной из когдалибо найденных на территории Северной Америки гиены, так называемой охотничьей гиены, Chasmaporthetes ossifragus. Среди видов, служивших хищникам добычей, наиболее существенными изменениями на территории Северной Америки в конце миоцена стали уменьшение числа видов лошадей и первое появление в раннем плиоцене рода Equus, с которого берут начало современные лошади (давшего начало современным лошадям). В Северной Америке того времени отсутствовали антилопы, но их место занимало семейство, известное как Antilocapridae, представители которого были столь же привлекательным источником пищи для крупных хищников. Таким образом, конец миоцена является одним из наиболее важных моментов в эволюции фауны наземных млекопитающих в целом, и отряда Carnivora в частности. 208 ………………………………………………………… Рисунок 6.6 Копытные Средиземноморского региона, жившие в Турольском веке Слева направо: Маленькая антилопа Paleoreas; крупный жираффид Birgerbohlinia; антилопа средних размеров Tragoportax; трехпалая лошадь Hipparion; гигантская свинья Microstonyx. Сторона квадрата 50 см. 209 ………………………………………………………… Рисунок 6.7 Хищники Северной Америки, жившие в Хемфильском веке Слева направо: Osteoborus, собака из подсемейства борофагин, способная разгрызать кости; медведь Agriotherium; собака из рода Epicyon, также способная разгрызать кости; нимравид Barbourofelis; крупная кошка Machairodus. Сторона квадрата 50 см. ………………………………………………………… Рисунок 6.8 Копытные Северной Америки, жившие в Хемфильском веке Слева направо: Вилорог Cosoryx; жирафоподобный верблюд Aepycamelus; маленькая трехпалая лошадь Nannipus; трехпалая лошадь Neohipparion; пекари Prosthennops. Сторона квадрата 50 см. 210 В Евразии мы видим редукцию собакоподобных морфотипов среди Hyaenidae (т.е. уменьшение животных с более типичными зубами) и появление животных с крупными зубами, способными дробить кости. В конечном счете, данная тенденция у гиен соответствует разрастанию семейства Canidae и увеличению его экологической значимости. Развитие данной тенденции в Африке началось несколько позже. Ларри Мартином (Larry Martin) высказывалось предположение, что животные, ведущие социальный образ жизни и охотящиеся группами, такие как собаки, могли появиться только в плиоцене - плейстоцене и, что одним из главных импульсов к переключению хищников на такой тип поведения стало развитие стадной структуры в среде травоядных, обитающих на более открытых пространствах. Однако, возражая, мы можем указать на то, что собакоподобные гиены миоцена уже могли иметь хорошо разработанный порядок групповой охоты, поскольку миоценовая радиация жвачных парнокопытных, особенно антилоп и оленей с их все более и более разветвленными рогами, позволяют предположить стадную структуру, которая, вероятно, и побудила хищников перейти к социальному поведению. Таким образом, в раннем плиоцене мы наблюдаем критическое положение, в котором оказались различные организационные группы, хотя истоки этого кризиса явно прослеживаются еще в миоцене. Крупные кошки раннего плиоцена, все махайродонты, были высокоспециализированными плотоядными, зависящими от способности схватить и удержать жертву до нанесения смертельного укуса, поскольку эта способность позволяла избегать (или, по крайней мере, минимизировать) повреждения клыков. Гиены начинают демонстрировать способность к разрушению костей и поэтому пришли к совместной жизни и питанию падалью в случае необходимости. Хотя, интересно, что в плиоцене продолжал существовать и другой главный морфологический тип в виде подвижной, охотничьей гиены Chasmaporthetes. События, произошедшие между 3,2 и 2,5 млн. лет В Европе, начало этого периода похолодания тесно связано с появлением фауны, известной как Виллафранкская (фауна получила свое название по месту Виллафранка д΄ Асти (Villafranca d΄ Asti), расположенному на северо-западе Италии, около Турина). Изменения, относительно предшествующей ей фауне Русциния, никоим образом не были полными, и многие лесные виды продолжали существовать, несомненно, из-за того, что лесов все еще было довольно много. Настоящие слоны еще не известны в этот период, хотя были найдены члены двух родственных семейств отряда Proboscidea (хоботные), Mammutidae и Gomphotheriidae, демонстрирующие типичные зубы животных, питающихся скорее листьями деревьев, чем травой. Фауна Виллафранка богата оленями, с большим представительством крупных видов. Появились также новые виды бовид и носорогов. Среди новичков – европейский гепард, махайродонты (Homotherium latidens и Megantereon cultridens), охотничья гиена Chasmaporthetes и, возможно, крупная гиена Pliocrocuta perrieri, впервые отмеченная в азиатских отложениях возрастом 4 млн. лет. Pliocrocuta perrieri напоминала большую бурую гиену, и, вероятно, прекрасно себя чувствовала, питаясь остатками добычи кошек. 211 Chasmaporthetes lunensis, наоборот, был стройным животным, похожим на своего близкого родственника из Северной Америки, и также мог обеспечивать компанию падальщиков привлекательными тушами. Представители виллафранкской фауны Средиземноморья показаны на рисунках 6.9 и 6.10. Начальный этап этого периода в ископаемой летописи Северной Америке выражен не очень хорошо, поскольку многие места не имеют надежно датированных данных (хотя, см. ниже). Но связь через перешеек с Южной Америкой, установившаяся около 3,2 млн. лет назад, имела большое значение (прежде всего, для Южной Америки). В последующий период туда стали проникать многие представители северной фауны, включая сначала Megantereon* и Smilodon, а позже ягуара, пуму и даже льва. Движение на север отмечено у таких разных групп как опоссумы, броненосцы, земляные ленивцы. Но среди них, как кажется, не было каких-либо сумчатых хищников. Эффект от этого биологического обмена на юге был сильнее, чем на севере. В современной Южной Америке более 50 % родов являются потомками переселенцев из Северной Америки. К концу плейстоцена все местные южноамериканские копытные стали исчезать, и трудно избежать вывода о том, что вторжение плацентарных хищников также сыграло свою роль в этом процессе. В какой степени этот взаимный обмен отражает простой географический оппортунизм, в противоположность климатическому импульсу, пока не ясно. В Азии проблемы надежности продолжают затруднять интерпретацию данных, но там наблюдается гораздо большее разнообразие позднеплиоценовых видов. Их так много, что подозрения относительно обеднения фауны в раннем плиоцене кажутся искусственно созданными. Однако, азиатский ряд крупных кошек, с четким представительством Homotherium, Megantereon и Acinonyx, очень похож на европейский. Существуют также определенные доказательства взаимообмена с Северной Америкой. Вероятно, что в это время Megantereon распространяется в Новом Свете (возможно, вместе с гиеной Chasmaporthetes и медведями из рода Ursus). В Африке 3,2 млн. лет назад не было особого фаунистического переворота. Это могло быть связано с тем, что там изначально изобиловали мозаичные ландшафты, позволявшие большинству видов пережить изменения окружающей среды. Но, примерно 3,5 млн. лет на этом континенте появляется значительное число современных видов хищников. Лев (Panthera leo), леопард (Panthera pardus), гепард (Acinonyx jubatus) и пятнистая гиена (Crocuta crocuta) появляются в ископаемой летописи восточной, а позже и южной Африки. Они не заменили других хищников, поскольку Homotherium, Megantereon и Dinofelis продолжали встречаться в тех же самых отложениях, что и их более современные родственники. Хотя уровень глубины моря (доказательство похолодания) показывает, что изменения, начавшиеся 3,2 млн. лет назад, были событием мирового значения, их воздействие на климатические изменения, возможно, наиболее явственно проявилось в африканской фауне наземных млекопитающих в период между 3 и 2 млн. лет назад. Примечания переводчиков: * Мегантереон не был найден в Южной Америке, но зато там были найдены останки гомотерия. Впрочем, о находках гомотерия авторы знать не могли, т.к. они были сделаны много позже выхода в свет этой книги. Вопрос о присутствии львов на территории Южной Америки является дискуссионным. Некоторые исследователи полагают, что останки перуанских львов на самом деле могли принадлежать огромным плейстоценовым ягуарам. 212 ………………………………………………………… Рисунок 6.9 Хищники Средиземноморского региона, жившие во времена Виллафранка Слева направо: Маленькая, похожая на волка, собака Canis; саблезубая кошка Homotherium; «охотничья гиена» Chasmaporthetes; гигантский гепард Acinonyx; кинжалозубая кошка Megantereon; гиена Pliocrocuta. Сторона квадрата 50 см. 213 ………………………………………………………… Рисунок 6.10 Копытные Средиземноморского региона, жившие во времена Виллафранка Слева направо: Маленькая антилопа Gazellospira; крупный олень Eucladoceros; большая серна Gallogoral; маленькая лошадь Equus; дикая свинья Sus; примитивный бык Leptobos. Сторона квадрата 50 см. 214 В этот период наблюдается превращение многих закрытых лесных массивов восточной Африки в саванну, также как начало формирования пустыни Сахара. Последовавшие изменения в группе африканских хищников связаны с изменениями в составе популяций животных, являвшихся их добычей, которые, в свою очередь, связаны с существенным сдвигом в условиях существования, вызванных климатическими изменениями, произошедшими 2,5 млн. лет назад, когда стали расти ледяные шапки и расширяться саванны. Между 2,5 и 2 млн. лет назад наблюдается целый ряд изменений, как в структуре фауны крупных копытных, так и в эволюции их зубов и других особенностей строения тела, лучше приспособленных к питанию жесткой растительностью на более открытых пространствах в более сухом климате. Подходящим примером являются слоны. На протяжении всего плиоцена восточной Африке зубы слонов демонстрировали тенденцию к развитию чрезвычайно высоких коронок с многочисленными эмалевыми оторочками. Но скорость этих изменений заметно возросла в позднем плиоцене, особенно после 2,3 млн. лет назад (рисунок 6.11). В это время, линия, представленная ныне исчезнувшим Elephas recki, стала доминантной, тогда как распространение предшественников современных африканских слонов рода Loxodonta уменьшилось. Точно такая же модель развития массивных зубов наблюдалась у свиней, у которых некоторые виды испытали увеличение размеров зубов. Их высокие коронки также показывают возрастание скорости изменений во времена плиоцена. Лошади из существующего ныне рода Equus впервые появляются в Африке около 2,3 млн. лет назад вследствие распространения в Евразии, куда они пришли из Америки через Берингийский мост. Высококоронковые зубы этих животных были хорошо приспособлены к обработке грубого корма. Местные лошади ныне вымершего рода Hipparion сосуществовали с пришельцами в течении некоторого времени и продемонстрировали свою собственную интересную модель развития зубов, соответствующую таковым у свиней и слонов. В то же самое время, у белого носорога, Ceratotherium simum, наблюдаются изменения в форме черепа, который становится длиннее, позволяя этой форме с большим удобством питаться низкой травой. Среди антилоп, наиболее таксономически разнообразных крупных африканских млекопитающих плиоцена – плейстоцена, начинают доминировать более современные виды, живущие в условиях саванны, указывая тем самым на появление животных, лучше приспособленных к бегу на открытых пространствах. Такого рода изменениям в составе фауны антилоп соответствуют изменения в строении зубов у поздних видов некоторых линий (такие как, смещение акцентов в сторону моляров при уменьшении премоляров у алцелафин, подобных антилопе гну (Connochaetes)). Такие изменения часто включали потерю второго нижнего премоляра и уменьшение третьего премоляра, превращая его в колышек при одновременном акцентировании внимания на молярах, которые, кажется, указывают на усиление адаптации к обитанию на открытых травянистых просторах. Открытие африканских растительных просторов и усиление доминирования антилоп, способных к быстрому бегу, предполагают существенное изменение условий существования крупных хищников, изменения, к которым саблезубые кошки могли не совсем хорошо приспособиться. 215 ………………………………………………………… Рисунок 6.11 Изменение типа гипсодонтности зубов у Elephas recki Схема показывает левую нижнюю челюсть африканского плиоценового слона Elephas recki в разрезе с внутренней стороны. Обращает на себя внимание высокая коронка крупного моляра и ряд близко расположенных «петель» из твердой и сильно складчатой эмали, находящейся в цементе. Эти «петли» изнашиваются медленнее, чем находящийся внутри их дентин, таким образом, обеспечивая постоянное восстановление рабочей поверхности. Со временем, высота зуба, число эмалевых «петель» и степень складчатости возрастают, а сама эмаль становится тоньше. В результате, увеличивается способность к пережевыванию пищи на всем протяжении жизни животного. Наиболее логичным выглядит связь этих дентальных изменений с изменениями в растительном покрове, вызванными возросшей аридностью климата. Конечно, как мы уже видели, современные леопарды, львы и гепарды к тому времени имели долгую историю присутствия в Африке, так, что последующие изменения в составе группы хищников, касаются скорее исчезновения архаичных саблезубых и ложных саблезубых видов, чем появления современных кошек. Тот факт, что две группы кошек сосуществовали в Африке около 2 млн. лет до того, как архаичные виды исчезли, подразумевает, что упрощенные представления о конкуренции, как механизме вымирания, требуют большего осмысления. В Европе с ее лесами, около 2,5 млн. лет назад произошли изменения, вызванные некоторым потеплением климата. Эти изменения отмечены появлением фауны, более характерной для открытых ландшафтов. Главными еѐ представителями являются первые европейские слоны (с появлением рода Mammuthus, мамонтовой линии) и впервые появившиеся в Европе прогрессивные лошади рода Equus. Появление последних следует 216 рассматривать как одно из проявлений их распространения, которое, в конечном счете, привело их в Африку. Мамонты, подобно лошадям, имели высококоронковые зубы, хорошо приспособленные для измельчения жесткой травы, произраставшей на открытых пространствах. Во многих отношениях эволюция мамонтовой линии шла параллельно эволюции Elephas recki в Африке. Тогда же местами стали исчезать архаичные хоботные, а еще более примитивные лошади рода Hipparion исчезли совсем. Крупные кошки в Европе того времени представлены только гепардом и архаичными видами махайродонтов (Homotherium latidens и Megantereon cultridens). Группа крупных хищников почти не имела псовых, но она все еще включала два вида крупных гиен - Pliocrocuta perrieri и Chasmaporthetes lunensis. В Северной Америке имеются указания на рост регионального разнообразия растительности в этот период. В юго-западных областях преобладали условия саванны, а на западе произрастала степная растительность. Впрочем, некоторые интерпретации позволяют предположить, что прерии в центральной части континента появились позднее. Крупные кошки были представлены 4 родами, и эта группа хищников очень напоминала таковую в Европе. С американским гепардоподобным Miracinonyx inexpectatus соседствовали Homotherium (по крайней мере, один вид), Megantereon и плохо изученный вид Dinofelis paleoonca. Гиена Chasmaporthetes все еще присутствовала, но среди крупных падальщиков, способных разгрызать кости, были только так называемые «поедающие кости» собаки, Borophagus diversidens (члены североамериканских канид из подсемейства Borophaginae, хорошо известные своими массивными, гиеноподобными зубами). События, произошедшие 0,9 млн. лет назад Это сложный период в истории фауны млекопитающих, время, когда изменения, последовавшие за более ранними событиями, получили своего рода дальнейший импульс, главным образом, благодаря частоте и интенсивности климатических колебаний. Изменения в европейской фауне усиливались постепенным ростом значимости привычных к холодам животных, таких как северный олень, бизон, лесной носорог и мамонт, который был особо хорошо адаптирован к суровому климату. В этот период исчезает кинжалозубый Megantereon, но вместе с гепардом и европейским ягуаром продолжает существовать Homotherium. Тогда же, впервые на континенте появляются лев*, леопард и, возможно чуть позже, пятнистая гиена. Эффект от исчезновения Megantereon в структуре группы крупных хищников похоже дополнился изменениями, вызванными климатом и появлением современных видов. Почти тогда же, в фауне копытных появляются крупные, массивные виды оленей и бовид (семейство, к которому принадлежит крупный рогатый скот, бизон и овца). Такие крупные животные, даже если и не были быстрее тех, кого они заменили, должны были создать хищникам новые проблемы, поскольку в охоте успех, несомненно, связан размером жертвы. Примечания переводчиков: * Лев появляется в Западной Европе позже описываемых событий. Самые ранние находки датируются возрастом 600-700 тыс. лет. 217 Показательно, что в тот момент меньший по размерам Megantereon начинает вымирать. Возможно, это связано с тем, что он не сумел, несмотря на свою очевидную силу, успешно существовать в таких обстоятельствах. Крупный, размером с льва, Homotherium, кажется, не испытывал таких очевидных трудностей, и во многих отношениях может считаться одним из наиболее успешных видов кошек, если рассматривать время его существования и ареал распространения. Конечно, верно то, что изменения окружающей среды сказывались как на растениях, так и на животных, которые ими питаются, и, таким образом, затрагивали кошек, охотившихся на травоядных животных. В свою очередь, изменения в семействе Felidae оказывали воздействие на другие виды. Гиены, прежде столь разнообразные, стали исчезать. Их видовое разнообразие в относительно недавнем прошлом сократилось до трех видов: пятнистая гиена, бурая гиена и полосатая гиена. Как в Африке, так и в Евразии наиболее заметным сопровождением к исчезновению саблезубых кошек стало исчезновение очень крупной гиены, так называемой короткомордой гиены, Pachycrocuta brevirostris (планшет 16). Это необычайное животное величиной с льва, имело огромные, сильные челюсти и массивные зубы. Охотилась ли эта гиена одна или в группе, подобно современной пятнистой гиене, мы просто не знаем. Хотя пропорции ее тела позволяют предположить, что она не являлась особо быстрым хищником. С другой стороны, подобно всем другим крупным гиенам, она была явно приспособлена к употреблению падали, и, несомненно, во всем, что касается обладания тушей убитого животного, были такими же большими оппортунистами, как и их современные родственники. Вымирание саблезубых кошек должно было отразиться на снабжении этих гиен останками туш, таким образом, уменьшив источник доступной для падальщиков пищи. Взаимодействия между окружающей средой и фауной принимало различные формы в разных местах и приводило к различным результатам. В Европе и большей части Азии события предыдущих нескольких миллионов лет достигли высшей точки (исходя из целей нашего обсуждения) около 0,5 млн. лет назад, когда исчезли последние старые виды крупных хищников. Это привело к окончанию периода, во время которого такие современные виды как лев и леопард сосуществовали с саблезубым Homotherium. Современная же структура группы, в свою очередь, изменилась уже совсем недавно, несомненно, благодаря вмешательству человека. В Америке имел место похожий переход к современной фауне, но только произошел он гораздо позже. Махайродонтные кошки в большом количестве обитали там еще 10-20 тыс. лет назад. Типичные представители американской фауны с Ранчо Ла Бреа показаны на рисунках 6.12 и 6.13. В Африке, наоборот, переход произошел рано, около 1,5 млн. лет назад, так, что африканская группа крупных хищников несет на себе печать современности дольше, чем где-либо еще. ВЫМИРАНИЕ Мы должны прояснить вопрос вымирания видов. Это был очень распространенный феномен в истории жизни. Говоря о вымирании, неизбежно возникают вопросы о причинах: Почему исчезли махайродонтные кошки? Почему Homotherium и Megantereon, два широко распространенных и, следовательно, успешных рода вымерли? И, почему они так быстро исчезли в Африке? 218 ………………………………………………………… Рисунок 6.12 Хищники Ранчо Ла Бреа Слева направо: Ужасный волк Canis dirus; саблезубая кошка Smilodon; короткомордый медведь Arctodus; гепардоподобная кошка Miracinonyx; лев Panthera leo (P. atrox у некоторых авторов). Сторона квадрата 50 см. 219 ………………………………………………………… Рисунок 6.12 Копытные Ранчо Ла Бреа Слева направо: Вилорог Antilocapra; олень Odocoileus; гигантский верблюд Camelops; лошадь Equus; бизон Bison. Сторона квадрата 50 см. 220 А почему махайродонты продолжали существовать в Америке так долго, что дожили почти до нынешних, постледниковых времен? Если специфические пропорции конечностей Homotherium предполагают некоторый тип адаптации к бегу на открытых пространствах, тогда почему он стал вымирать в Африке как раз в то время, когда растительные ландшафты стали более открытыми, но продолжал существовать в Северной Америке, составив, в конечном счете, компанию Smilodon (вероятному потомку Megantereon), также обладавшему необычными пропорциями конечностей? Откровенно говоря, всегда трудно давать исчерпывающие ответы на такие вопросы, но особенно трудно отвечать на них, если мы ограничиваем свое внимание лишь каким-то одним видом или событием. Данные ископаемой летописи намного полезнее использовать, отвечая на глобальные вопросы, и вопросы, касающиеся общих моделей, чем для ответов на вопросы, касающиеся появления или исчезновения какого-то одного вида. Поэтому, если мы рассматриваем временные различия между вымиранием махайродонтов в Америке и в Африке, мы также должны держать в уме тот факт, что многие условия жизни на этих континентах были различны. Африка, расположена по обе стороны от экватора, и находится на своем месте, по крайней мере, со времен плиоцена (хотя и было некоторое движение на север – около 200 км за прошедшие 4 млн. лет), тогда как Северная Америка расположена за границей тропиков. Изначально раннеплиоценовые модели изменений климата и растительности на этих континентах были очень разными и, поэтому, модели ответа на глобальные климатические события также различались. Более того, фауны копытных на двух континентах и, следовательно, тип доступной для крупных хищников добычи, также отличались. Америка испытывала недостаток бовид, семейства африканских антилоп, до самого плейстоцена, и даже после этого ее фауна не напоминала широко разнообразную фауну Африки. Почти до тех же самых пор Новый Свет также не имел оленей. В Америке, в эпоху плиоцена, эквивалентом цервид служило только семейство Antilocapridae, представленное несколькими видами. Верно, что крупные хищники мало связаны таксономической разборчивостью, и не думают о том, является ли жертва антилопой, оленем или кем-то еще пока она может быть поймана и употреблена в пищу. Но разные семейства копытных имеют разные размеры и пропорции тела, а вслед за этими различиями идут различия в локомоции и стратегии избегания хищников. Эволюционная история таких семейств также различна, и реакции на любые давления, связанные с естественным отбором, также варьировались. Америка без антилоп и оленей имела несколько видов, достаточно схожих с африканскими антилопами в том смысле, что они могли служить добычей крупным хищникам или в смысле того, что фауна, вероятно, демонстрировала схожую реакцию на изменения климата. Климатические изменения, произошедшие после 3,2 млн. лет назад и изменившие состав фауны африканских копытных (антилоп в особенности), сделав быстро бегающие виды более распространенными, могли не иметь того же эффекта для американской фауны, не имевшей антилоп. Имея такие различия, трудно удивляться тому, что реакция на перемены со стороны хищников на каждом континенте также была разной. 221 Кроме того, различались и сами группы хищников (а, следовательно, и взаимодействие между ними): Америка имела только одну гиену, стройный, охотничий вид Chasmaporthetes ossifragus, который начал вымирать уже после 2 млн. лет, и только Panthera onca и Miracinonyx среди крупных фелиновых кошек до появления льва. В конце плейстоцена большое количество изменений произошло во многих фаунах млекопитающих, которые привели к вымиранию в Америке саблезубых кошек, льва и мирациноникса. В Европе и в Азии, лев, леопард и пятнистая гиена стали исчезать на большей части своей территории, но на обоих континентах эти изменения также затронули и крупные виды животных, служившие хищникам добычей. В Австралии, долгое время отделенной от остального мира, также наблюдалось иное, но не менее радикальное вымирание представителей фауны. Кажется, только Африка избежала массового вымирания, сумев сохранить большую часть своей фауны. Эти позднеплейстоценовые вымирания представлялись предметом интенсивных и долгих дискуссий, в которых наиболее частыми объяснениями являлись климатические изменения и вмешательство человека, но проблема по-прежнему остается нерешенной. Возможность вовлечения в процесс объяснения массового вымирания животных человеческой деятельности, по-видимому, является главной причиной сложившейся неопределенности. В то же время, трудно устранить этот фактор из рассмотрения механизмов, лежащих в основе последнего массового вымирания. Если вымирание в прошлом было обычным, тогда, возможно, следует ожидать его продолжения в настоящее время. Но мы должны иметь четкое представление о событиях, ставших причиной такого вымирания. Они не происходят случайно, или из-за того, что вид почему-то прекратил эволюционное развитие. Эта идея выдвигалась (как в специальной, так и в популярной литературе), в качестве объяснения причин вымирания всевозможных организмов. Фаворитами среди этих организмов были разные виды саблезубых. Данные животные рассматривались как неумолимо идущие по проторенному пути до тех пор, пока не станут совершенно неприспособленными жить в новых обстоятельствах. Однако, некоторые исчезновения могут происходить просто в ответ на краткосрочные изменения условий существования и могут быть легко обратимыми. В данном случае, примером может служить вымирание лошадей в Америке в конце плейстоцена. Чтобы не послужило точной причиной их вымирания, не было ничего, что препятствовало домашним лошадям, одичавшим по ходу ре-интродукции европейцев, процветать в тех же самых регионах, где когда-то бродили их предки. Наоборот, современный гепард, который, кажется, так великолепно адаптирован к своей африканской среде обитания, судя по последним генетическим данным всех популяций, несколько тысяч лет назад оказался на грани вымирания. Если гепард и в самом деле прошел через «бутылочное горло», тогда то обстоятельство, что он все еще с нами – это просто чистая случайность, и грань, отделяющая успех от неудачи, может быть и в самом деле очень узкая. Возможно, что некоторые вымершие виды саблезубых могли бы прекрасно существовать в подходящей среде обитания и в настоящее время. Следовательно, идея вымирания как неизбежной платы за сверхспециализацию во многих отношениях является чересчур упрощѐнной. Конечно, верно то, что организмы, не способные приспособиться к изменившимися условиями обитания, вероятно, очень скоро исчезнут. Но, подчеркнем, что изменение условий существования, само по себе, не ведет к неизбежному вымиранию. 222 Ни саблезубые кошки, ни любой другой вид, который мы рассматривали в этой книге, не вымирали в вакууме, а их исчезновение не было уникальным событием, не связанным с другими изменениями, имевшими место в то время. Но, как уже говорилось, мы, люди, сейчас часто являемся наиболее важным фактором, оказывающим физическое и биотическое влияние на среду обитания многих организмов. Случайными или преднамеренными действиями мы способны влиять на их выживание. Это утверждение особенно справедливо в отношении крупных хищников - животных, чей образ жизни не вполне соответствует требованиям постоянно расширяющейся и все больше и больше увеличивающейся популяции людей. Вероятно, правильно будет сказать, что большинство крупных хищников, живущих в дикой природе, находятся под угрозой исчезновения, и данное утверждение особенно справедливо в отношении крупных кошек. Преследуемые и убиваемые за их нападения на домашний скот, за свою шкуру и просто ради «спортивного развлечения», тигры, гепарды, леопарды, ягуары и, возможно сильнее всех, снежные барсы подвергаются особому риску и, в конечном счете, их можно будет увидеть только в клетке (рисунок 6.14). ЭВОЛЮЦИЯ КРУПНЫХ КОШЕК: КРАТКИЙ ОБЗОР В эволюции крупных кошек можно увидеть некоторые тенденции. Во-первых, на протяжении 30 млн. лет их развития мы видим значительное увеличение в размерах и рост разнообразия. Первые представители семейства Felidae были довольно мелкими, живущими в лесах животными, ограниченными просторами Евразии, и во многих отношениях очень напоминали современных генетт. Proailurus имел большее по сравнению с современными кошками число зубов, короткие кости конечностей и являлся стопоходящим. Все это позволяет предположить, что его местообитанием были деревья. Его вероятный потомок, Pseudaelurus, начинает демонстрировать проявление разнообразия (линии, ведущие и к саблезубым махайродонтам и к современным кошкам с коническими зубами; вариации в размерах - от размеров домашней кошки до размеров пумы). Но интересно заметить, что современные кошки, кажется, остаются относительно мелкими еще на протяжении довольно долгого периода своей истории, и только в течении последних 5 млн. лет мы наблюдаем присутствие крупных пантерин, таких как лев и тигр. Некоторые саблезубые кошки временами достигали огромных размеров, с представителями рода Machairodus, способными конкурировать с самыми крупными видами существующих кошек. Махайродонты также развили ряд интересных форм строения тела – мощные, с относительно короткими костями конечностей Smilodon и Megantereon контрастировали, как это ни странно, с длинноногим, стройным Homotherium. Длинные передние конечности гомотерия придавали ему особенно необычный вид, несколько напоминающий вид гиены. Данная тенденция (к увеличению длины передних конечностей) наблюдалась также у южноамериканского вида Smilodon populator, обитавшего в восточной части континента. Однако, все махайродонты, кажется, разделяли необходимость значительного усиления своей передней части тела и относительного укорачивания спины, что позволяло им сваливать и крепко удерживать добычу, так, чтобы их зубы могли нанести жертве достаточно сильные повреждения, без чрезмерного риска для длинных и относительно хрупких верхних клыков. 223 ………………………………………………………… Рисунок 6.14 Портрет черного леопарда за решеткой Только такую сцену можно будет наблюдать в скором времени, показывающую какое будущее ожидает следующие поколения крупных кошек. Хотя, предпринимаются большие усилия по разведению в неволе находящихся в опасности видов кошек, стоимость и трудности программ ре-интродукции огромны. Если разрушение среды обитания не удастся остановить, то маловероятно, что мы сможем возместить эти потери. И, в любом случае, местные жители имеют склонность видеть в ре-интродукции хищников нежелательную угрозу жизни и имуществу. Сегодня, только защита и бережное отношение к живущим на воле крупным кошкам и к их среде обитания дает реальную надежду на сохранение этих животных в природе в их естественных условиях. Появление саблезубости в семействе Felidae предлагает возможность проведения интересной параллели с похожим эволюционным развитием в других группах. Наиболее замечательным из всех этих групп является кошкообразное семейство Nimravidae, у представителей которого развитие огромных верхних клыков находилось в одном ряду с развитием мощного тела, с такими же сильными передними лапами и большими втяжными когтями. Такая близкая параллель способна показать нам саблезубых кошек в сравнительной перспективе и достаточно хорошо показывает, что они никоим образом не были необычными животными, а их эволюционный путь не выглядел бессмысленным. В конечном счете, они могли исчезнуть, но они едва ли необычны в плане своей трагической судьбы, и развитие длинных верхних клыков было вполне успешной стратегией в широком ряду разных видов животных. 224 Насколько поведение ископаемых кошек связано с общими чертами стиля жизни, настолько социальная активность, охота и умерщвление добычи, наблюдаемые у современных животных, позволяют нам давать общие оценки, основанные на данных скелета. Количество скелетов Smilodon, найденных в смоляных отложениях Ранчо Ла Бреа, вместе с данными о заживших ранах, подразумевают социальную структуру, позволявшую больным или раненым животным пережить трудные времена, хотя отпечатки следов его далекого предка Pseudaelurus указывают на то, что социальная структура в виде семейной группы существовала даже у ранних кошек. Скелеты и зубы кошек с коническими зубами, как ныне существующих, так и вымерших, указывают на ряд жизненных стилей, стратегий охоты и убийства жертвы, которые отличаются от таковых у махайродонтов. Наиболее радикальной из этих стилей является высокая степень адаптации к быстрому бегу у гепардов и кошек из американского рода Miracinonyx. Если последние не являются особо близкими родственниками гепардов Старого Света, тогда степень параллельной эволюции поражает. Гигантский гепард европейского плейстоцена, Acinonyx pardinensis, должен был иметь более обширный список жертв, подходящих по размеру для такого быстрого хищника. ГДЕ МОЖНО УВИДЕТЬ ИСКОПАЕМЫХ КОШЕК Крупные музеи, особенно в странах либо с колониальной историей, либо в странах со своими родными видами, часто содержат материалы, относящиеся к современным кошкам, иногда в целях экспозиции собранные в полные скелеты. Наоборот, оригинальные ископаемые экземпляры относительно редки, но многие музеи естественной истории имеют слепки экземпляров из целого ряда источников (черепа американского Smilodon особенно популярны). Однако музейные экспозиции имеют тенденцию открываться и закрываться, и они не так давно стали популярны, чтобы иметь столько экземпляров ископаемых кошек для показа, сколько их когда-то было. В результате, не так-то легко увидеть ископаемых кошек или нимравид в любой публичной галерее или гарантировать, что данные экземпляры будут выставлены на показ. Следовательно, об этом всегда стоит спрашивать в ближайших музеях (и особенно о материалах, которые могут находиться в хранилище). Следующий краткий путеводитель, основанный на известных нам институтах, может представить некоторую ориентировку в поисках материала. АРГЕНТИНА: Музей Бернардино Ривадавия в Буэнос-Айресе имеет полный скелет Smilodon populator. ФИНЛЯНДИЯ: Зоологический музей Хельсинки имеет полноразмерную реконструкцию Homotherium ФРАНЦИЯ: Музей Естественной Истории в Париже имеет различные экземпляры, включая скелеты европейских «пещерных львов», Panthera spelaea; черепа Homotherium и Megantereon; скелет Smilodon. В Лионском музее Естественной Истории есть черепа европейского гепарда, Acinonyx pardinensis, тогда как Департамент Наук о Земле Университета Клода Бернара имеет скелет Homotherium из Сенезе. 225 ИТАЛИЯ: Музей в департаменте Наук о Земле Университета Флоренции имеет разнообразные ископаемые эпохи Виллафранка, включающие некоторые довольно фрагментарные черепа кошек, и имеет интересную коллекцию останков леопарда из отложений последнего ледникового периода в пещере Экви (Equi Cave). ЮАР: Трансваальский музей в Претории имеет останки из нескольких мест (в Трансваале), где были найдены гоминиды, включая прекрасно сохранившиеся черепа Dinofelis piveteaui и Dinofelis barlowi. Южноафриканский музей Кейптауна имеет превосходные экземпляры из миоцено-плиоценового места Лангебаанвег (Langebaanweg), включая интересную серию нижних челюстей Dinofelis. ИСПАНИЯ: Музей Естественных Наук в Мадриде имеет скелеты Machairodus и Paramahairodus. Археологический музей г. Баньолас имеет несколько прекрасных черепов Homotherium. ШВЕЙЦАРИЯ: Музей Естественной Истории в Базеле имеет собранный скелет Megantereon cultridens. ВЕЛИКОБРИТАНИЯ: Музей Естественной Истории в Лондоне имеет большую коллекцию экземпляров, включающие останки фелид из разных уголков мира. США: В Лос-Анджелесском музее Джорджа Пэйджа (G.C. Page Museum of Los Angeles) демонстрируется собранный скелет Smilodon fatalis. Музей графства Лос-Аджелес демонстрирует собранные скелеты олигоценовых нимравид Nimravus и Hoplophoneus. Техасский мемориальный музей имеет собранный скелет Homotherium serum из пещеры Фрейзенхахн (Friesenhahn Cave). Музей штата Флорида имеет собранный скелет нимравида Barbourofelis lovei. Национальный музей Естественной Истории в Вашингтоне имеет смонтированные скелеты Hoplophoneus и Smilodon fatalis. Американский музей Естественной Истории в Нью-Йорке имеет скелеты Smilodon populator, Smilodon fatalis и Hoplophoneus mentalis. 226 ЭПИЛОГ ЭВОЛЮЦИЯ КРУПНЫХ КОШАЧЬИХ ПРОИЗВЕЛА РЯД ПРЕКРАСНО РАЗВИТЫХ форм, каждая с неповторимым внешним видом и грацией движения. Но восхищение, которое мы чувствуем, когда смотрим на хорошо сохранившиеся ископаемые остатки часто смешивается с разочарованием, когда мы понимаем, что об этих животных нам никогда не будет на самом деле известно всѐ. Независимо от того, как скрупулѐзно мы изучаем кости саблезубых кошек, мы никогда не увидим их фактическое движение при преследовании добычи. Наш путеводитель по возможным аспектам их поведения опирается на поведение их ныне живущих родственников. Однако, может показаться, что у тех, кто изучает современных животных, имеется вся необходимая информация, в которой они нуждаются, на самом деле различие между палеонтологом и зоологом – риторический вопрос. Как только документируется открытие нового вида, наука стремится задавать сложные вопросы, которые выходят за рамки изучения жизни самого животного. Эти вопросы связаны с местом и ролью отдельных видов в экосистеме и когда мы задаѐм их, то начинаем понимать, насколько далеки от знания всех ответов о даже самых распространенных ныне живущих животных. Для многих из них, возможно, уже слишком поздно, чтобы узнать больше. Все виды больших кошек – таких, как тигр или снежный барс, могут запросто исчезнуть в дикой природе уже при нашей жизни и даже пока выживающие популяции часто обитают в таких изменѐнных условиях, что их реальное поведение замаскировано до неузнаваемости. Неминуемой бедой для человека вследствие исчезновения крупных кошачьих окажется не только научная потеря. Как сказал Джордж Шаллер о тигре в фильме Кризис тигра, " будущие поколения будут по-настоящему грустить, что мы в двадцатом веке были настолько недальновидны и бессердечны, чтобы уничтожить один из самых красивых и сильных видов, которые когда-либо видела эта планета." Все мы, кто наслаждается красотой больших кошек или просто интересуется их истинной природой и развитием, в долгу перед теми, кто борется за сохранение того, что осталось от диких популяций и и их сред обитания. Для вовлеченных в усилия по сохранению природы, человеческая жадность и невежество часто означают не только препятствия, но также и реальные опасности. Мы также должны помнить, что часто наш собственный образ жизни является причиной исчезновения диких животных. И наша общая ответственность состоит в том, чтобы этого не допустить. 227 ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА АНАТОМИЯ И ЛОКОМОЦИЯ Akersten, W. A. 1985. Canine function in Smilodon (Mammalia, Felidae, Machairodontinae). Los Angeles County Museum Contributions in Science 356:1-22. Emerson, S. B. and L. Radinsky. 1980. Functional analysis of saber-tooth cranial morphology. Paleobiology 6:295-312. Gambaryan, P. P. 1974. How Mammals Run: Anatomical Adaptations. New York: Wiley. Gonyea, W.J. 1976. Adaptive differences in the body proportions of large felids. Acta Anatomica 96:81-96. 1976. Behavioral implications of saber-toothed felid morphology. Paleobiology 2:332-342. Gonyea, W.J. and R. Ashworth. 1975. The form and function of retractile claws in the Felidae and other representative carnivorans. Journal of Morphology 145:229-238. Hemmer, H. 1978. Socialization by intelligence: Social behavior in carnivores as a function of relative brain size and environment. Carnivore 1:102-105. Hildebrand, M. 1959. Motions of the running cheetah and horse. Journal of Mammalogy 40:481-495. 1961. Further studies on the locomotion of the cheetah. Journal of Mammalogy 42:84-91. Hildebrand, M., D. M. Bramble, K. F. Liem, and D. B. Wake. 1985. Functional Vertebrate Morphology. Cambridge: Harvard University Press. Miller, G.J. 1969. A new hypothesis to explain the method of food ingestion used by Smilodon californicus Bovard. Tebiwa 12:9-19. 1980. Some new evidence in support of the stabbing hypothesis for Smilodon californicus Bovard. Carnivore 3:8-19. 1984. On the jaw mechanism of Smilodon californicus Bovard and some other carnivores. IVС Museum Society Occasional Paper 7:1—107. Peters, G. and M. H. Hast. 1994. Hyoid structure, laryngeal anatomy, and vocalization in felids (Mammalia: Carnivora: Felidae). Zeitschift fur Saugetierkunde 59:87-104. Radinsky, L. 1975. Evolution of the felid brain. Brain, Behavior and Evolution 11:214-254. permanent teeth in the saber-tooth cat Homotherium serum Cope. Journal of Vertebrate Paleontology 3:49—57. Robinson, R. 1978. Homologous coat color variation in Felis. Carnivore 1:68-71. Taylor, M. E. 1989. Locomotor adaptation by carnivores. In J. L. Gittleman, ed., Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, pp. 382-409. New York: Comstock-Cornell. Tejada-Flores, A. E. and C. A. Shaw. 1984. Tooth replacement and skull growth in Smilodon from Rancho La Brea. Journal of Vertebrate Paleontology 4:114-121. Turnbull, W. D. 1978. Another look at dental specialization in the extinct sabretoothed marsupial, Thylacosmilus, compared with its placental counterparts. In R M. Butler and К. E. Joysey, eds., Development, Function and Evolution of Teeth, pp. 339-414. London: Academic Press. ЭВОЛЮЦИЯ Ridley, M. 1993. Evolution. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Turner, A. 1993. Species and speciation: Evolution and the fossil record Quaternary International 19:5—8. Turner, A. and H. E. H. Paterson. 1991. Species and speciation: Evolutionary tempo and mode in the fossil record reconsidered. Geobios 24:761-769. 228 Vrba, E. S. 1985. Environment and evolution: Alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events. South African Journal of Science 81:229-236. 1987. Ecology in relation to speciation rates: Some case histories of Miocene-Recent mammal clades. Evolutionary Ecology 1:283-300. 1992. Mammals as a key to evolutionary theory, Journal of Mammalogy 73:1-28. ВЫМИРАНИЯ Martin, P. S. and R. G. Klein, eds. 1984. Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. Tucson: University of Arizona Press. Martin, P. S. and H. E. Wright, eds. 1967. Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause. New Haven: Yale University Press. Owen-Smith, N. 1987. Pleistocene extinctions: The pivotal role of megaherbivores. Paleobiology 13:351-362. Stuart, A.J. 1991. Mammalian extinctions in the late Pleistocene of northern Eurasia and North America. Biological Review 66:453-562. ЭВОЛЮЦИЯ ФАУНЫ Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: Freeman. Flynn, L.J., R.H. Tedford, and X. Qiu. 1991. Enrichment and stability in the Pliocene mammalian fauna of North China. Paleobiology 17:246-265. Kurten, B. 1968. Pleistocene Mammals of Europe. London: Weidenfeld and Nicholson. Kurten, B. and E. Anderson. 1980. Pleistocene Mammals of North America. New-York: Columbia University Press. Lindsay, E.H., V. Fahlbusch, and P. Mein, eds. 1990. European Neogene Mammal Chronology. New York: Plenum Press. Maglio, V.J. and H. B. S. Cooke. 1978. Evolution of African Mammals. Cambridge: Harvard University Press. Savage, D.E. and D.E. Russell. 1983. Mammalian Paleofaunas of the World. London: AddisonWesley. Savage, R.J.G. and M.R. Long. 1986. Mammal Evolution. London: British Museum (Natural History). Stuart, A.J. 1982. Pleistocene Vertebrates in the British Isles. London: Longman. Turner, A. 1990. The evolution of the guild of larger terrestrial carnivores during the PlioPleistocene in Africa. Geobios 23:349-368. 1992. Villafranchian-Galerian larger carnivores of Europe: Dispersions and extinctions. In W. von Koenigswald and L. Werdelin, eds., Mammalian Migration and Dispersal Events in the European Quaternary, pp. 153-160. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153. Turner, A. and B. A. Wood. 1993. Taxonomic and geographic diversity in robust australopithecines and other African Plio-Pleistocene mammals. Journal of Human Evolution 24:147—168. 1993. Comparative palaeontological context for the evolution of the early hominid masticatory system. Journal of Human Evolution 24:301-318. Walter, G.H. and H.E.H. Paterson. 1994. The implications of palaeontological evidence for theories of ecological communities and species richness. Australian Review of Ecology 19:241250. МЕСТОПОЛОЖЕНИЯ ОКАМЕНЕЛОСТЕЙ И РЕКОНСТРУКЦИИ Andrews, P. 1990. Owls, Caves and Fossils. London: British Museum (Natural History). Behrensmeyer, A.K. and A.P. Hill, eds. 1980. Fossils in the Making. Chicago: University of Chicago Press. Brain, С.K. 1981. The Hunters or the Hunted? Chicago: University of Chicago Press. 229 Wang, X. and L.D. Martin. 1993. Natural Trap Cave. National Geographic Research and Exploration 9:422-435. ИСКОПАЕМЫЕ ВИДЫ Adams, D.B. 1979. The cheetah: Native American. Science 205:1155-1158. Ballesio, R. 1963. Monographic d'un Machairodus du gisement de Seneze: Homotherium crenatidens Fabrini. Traveaux de la Laboratoire de Geologie de I'Universite de Lyon 9:1-129. Baskin, J.A. 1984. Carnivora from the late Clarendonian Love Bone Bed, Alachua County, Florida. Ph.D. diss., University of Florida. Beaumont, G. de. 1975. Recherches sur les felides (mammiferes, carnivores) du Pliocene inferieur des sables a Dinotherium des environs d'Eppelsheim (Rheinhessen). Archives des Sciences 28:369-405. 1978. Notes complementaires sur quelques felides (carnivores). Archives des Sciences 31:219227. Belinchon, M. and J. Morales. 1989. Los carnivoros del Mioceno inferior de Bunol (Valencia, Espana). Revista Espanola de Paleontologia 4:3-8. Berta, A. 1985. The status of Smilodon in North and South America. Los Angeles County Museum Contributions in Science 370:1—15. 1987. The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini). Bulletin of the Florida State Museum of Biological Sciences 31:1-63. Boule, M. 1906. Les grands chats des cavernes. Annales de Paleontologie 1:69-95. Bryant, H.N. 1988. Delayed eruption of the deciduous upper canine in the sabertoothed carnivore Barbourofelis lovei (Carnivora, Nimravidae). Journal of Vertebrate Paleontology 8:295-306. Churcher, C.S. 1966. The affinities of Dinobastis serus Cope 1893. Quaternaria 8:263-275. 1984. The status of Smilodontopis (Brown, 1908) and Ischyrosmilus (Merriam, 1918). Royal Ontario Museum of Life Sciences Contribution 140:1-59. Cooke, H.B.S. 1991. Dinofelis barlowi (Mammalia, Carnivora, Felidae) cranial material from Bolt's Farm, collected by the University of California African Expedition. Palaeontologia Africana 28:9-21. Croizet, J.B. and А.С.G. Jobert. 1828. Recherches sur les Ossemens Fossiles du Departement du Puy-de-Dome. Paris. Crusafont Pairo, M. and E. Aguirre. 1972. Stenailurus, felide nouveau, du Turolien d'Espagne. Annales de Paleontologie, Vertebres 58:211-223. Dawkins, W.B. and W.A. Sandford. 1866-1872. A Monograph of the British Pleistocene Mammalia. Vol. 1, British Pleistocene Felidae. London: Palaeontographical Society. de Bonis, G. 1976. Un felide a longues canines de la colline de Perrier (Puy de-Dome): Ses rapports avec les felines machairodontes. Annates de Paleontologie 62:159-198. Evans, G.L. 1961. The Friesenhahn Cave. Texas Memorial Museum Bulletin 2:3-22. Ficcarelli, G. 1978. The Villafranchian machairodonts of Tuscany. Palaeontographia Italica 71:17—26. 1984. The Villafranchian cheetahs from Tuscany and remarks on the dispersal and evolution of the genus Acinonyx. Palaeontographia Italica 73:94-103. Harrison, J.A. 1983. Carnivora of the Edson local fauna (Late Hemphilian), Kansas. Smithsonian Contributions to Paleobiology 54. Hemmer, H. 1978. Considerations on sociality in fossil carnivores. Carnivore 1:105-107. Hendey, B. 1974. The late Cenozoic Carnivora of the south-western Cape Province. Annals of the South African Museum 63:1-369. Hibbard, C.W. 1934. Two new genera of Felidae from the Middle Pliocene of Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Sciences 37:239-255. Hooijer, D.A. 1947. Pleistocene remains of Panthera tigris (Linnaeus) subspecies from 230 Wanhsien, Szechwan, China, compared with fossil and recent tigers from other localities. American Museum Novitates 1346:1-17. Hunt, R. 1987. Evolution of the Aeluroid Carnivora: Significance of auditory structure in the nimravid cat Dinictis. American Museum Novitates 2886:1-74. Koufos, G.D. 1992. The Pleistocene carnivores of the Mygdonia Basin (Macedonia, Greece). Annales de Paleontologie 78:205-259. Kurten, B. 1965. The Pleistocene Felidae of Florida. Bulletin of the Florida State Museum 9:215-273. 1973. The genus Dinofelis (Carnivora, Mammalia) in the Blancan of North America. PearceSellards Series 19:1-7. 1973. Pleistocene jaguars in North America. Commentationes Biologicae 62:1-23. 1976. Fossil puma (Mammalia: Felidae) in North America. Netherlands Journal of Zoology 26:502-534 1985. The Pleistocene lion of Beringia. Annales Zoologici Fennici 22:117-121. Kurten, B. and L. Werdelin. 1990. Relationships between North and South American Smilodon. Journal of Vertebrate Paleontology 10 (2): 158-169. Lund, P.W. 1950. Memorias sobre a Paleontologia Brasileira Revistas e Comentadas por Carlos de Paula Couto. Rio de Janeiro: Ministerio de Educao e Saude Instituto Nacional do Livro. Lydekker, R.B.A. 1884. Indian Tertiary and post-Tertiary Vertebrata. Palaeontologia Indica 2:1-363. Marean, C.W. and C.L. Ehrhardt. 1995. Paleoanthropological and paleoecological implications of the taphonomy of a sabretooth's den. Journal of Human Evolution 29:515-547. Merriam, J.C. and C. Stock. 1932. The Felidae of Rancho La Brea. Carnegie Institution of Washington Publications 442:1-231. Miller, G.J. 1968. On the age distribution of Smilodon californicus Bovard from Rancho La Brea. Los Angeles County Museum Contributions in Science 131:1-17. Petter, G. and F.C. Howell. 1987. Machairodus africanus Arambourg, 1970 (Carnivora, Mammalia) du Villafranchian d'Ain Brimba, Tunisie. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle 9:97-119. Pilgrim, G.E. 1931. Catalogue of the Pontian Carnivora of Europe in the Department of Geology. London: British Museum of Natural History. 1932. The fossil Carnivora of India. Palaeontologia Indica 18:1-232. Rawn-Schatzinger, V. 1992. The scimitar cat Homotherium serum Cope. Illinois State Museum Reports of Investigations 47:1-80. Riggs, E.S. 1934. A new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina and its relationships to other South American predacious marsupials. Transactions of the American Philosophical Society 26:1-45. Schaub, S. 1925. Uber die Osteologie von Machaerodus cultridens Cuvier. Eclogae Geologicae Helvetiae 19:255-266. Simpson, G.G. 1941. Large Pleistocene felines of North America. American Museum Novitates 1136:1-27. Sotnikova, M.V. 1992. A new species of Machairodus from the late Miocene Kalmakpai locality in eastern Kazakhstan (USSR). Annales Zoologici Fennici 28:361-369. Teilhard de Chardin, P. and J. Piveteau. 1930. Les mammiferes fossiles de Nihowan (Chine). Annales de Paleontologie 19:1-132. Turner, A. 1987. Megantereon cultridens from Plio-Pleistocene age deposits in Africa and Eurasia, with comments on dispersal and the possibility of a New World origin (Mammalia, Felidae, Machairodontina) Journal of Paleontology 61:1256-1268. 1993. New fossil carnivore remains. In С. K. Brain, ed., Swartkrans: A Cave's Chronicle of Early Man, pp. 151-165. Pretoria: Transvaal Museum Monograph No. 8. Van Valkenburgh, В.F. Grady, and B. Kurten. 1990. The Plio-Pleistocene cheetah-like cat 231 Miracinonyx inexpectatus of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 10:434-454. СОВРЕМЕННЫЕ ВИДЫ Саго, Т.M. 1994. Cheetahs of the Serengeti Plains. Chicago: University of Chicago Press. Dallet, R. 1992. Les Felins. Paris: Nathan. Dunstone, N. and L. Gorman, eds. 1993. Mammals as Predators. Oxford: Clarendon Press. Eaton, R. L. 1974. The Cheetah. New York: Van Nostrand Reinhold. Ewer, R. F. 1973. The Carnivores. London: Weidenfeld and Nicholson. Gittleman, J.L., ed. 1989. Carnivore Behaviour, Ecology and Evolution. London: Chapman and Hall. Guggisberg, C. 1975. Wild Cats of the World. New York: Taplinger Press. Hemmer, H. 1978. Fossil history of living Felidae. Carnivore 2:58-61. Herrington, S.J. 1986. Phylogenetic relationships of the wild cats of the World. Ph.D. diss., University of Kansas. Hes, L. 1991. The leopards of Londolozi. London: New Holland. Hornocker, M. 1970. An analysis of mountain lion predation upon mule deer and elk in the Idaho Primitive Area. Wildlife Monograph 21:1-39. Joubert, D. 1994. Lions of darkness. National Geographic Magazine 186 (2):35-53. Kitchener, A. 1991. The Natural History of the Wild Cats. New York: Cornell University Press. Kruuk, H. 1972. The Spotted Hyena. Chicago: University of Chicago Press. Kruuk, H. and M. Turner. 1967. Comparative notes on predation by lion, leopard, cheetah and wild dog in the Serengeti area, East Africa. Mammalia 31:1-27. Kurten, B. 1973. Geographic variation in size in the puma (Felis concolor). Commentationes Biologicae, Societas Scientarum Fennica 63:1-8. Leyhausen, P. 1979. Cat Behavior. New York: Garland STPM Press. Mills, M.G.L. and Biggs, H.C. 1988. Prey apportionment and related ecological relationships between large carnivores in Kruger National Park. Zoological Society Symposium 65:253-268. Neff, N. 1986. The Big Cats. New York: Abrams. Pienaar, U. de V. 1969. Predator-prey relationships amongst the larger mammals of the Kruger National Park. Koedoe 12:108-176. Rabinowitz, A. 1986. Jaguar. New York: Arbor House. Rabinowitz, A.R. and B.G. Nottingham. 1986. Ecology and behaviour of the jaguar (Panthera onca) in Belize, Central America. Journal of Zoology 210:149-159. Rudnai. J.A. 1973. The Social Life of the Lion. Lancaster: MTP Publishing. Schaller, G.B. 1967. The Deer and the Tiger. Chicago: University of Chicago Press. 1972. The Serengeti Lion. Chicago: University of Chicago Press. 1993. Tiger Crisis. Bristol: BBC Films. Seidensticker, J., M. Hornocker, W. Wiles, and J. Messick. 1973. Mountain lion social organization in the Idaho Primitive Area. Wildlife Monograph 35:1-60. Seidensticker, J. and S. Lumpkin, eds. 1991. Great Cats. London: Merehurst. Sunquist, M.E. 1981. The social organization of tigers (Panthera tigris) in Royal Chitawan Park, Nepal. Smithsonian Contributions to Zoology 336:1-98. Thapar, V. 1986. Tiger, Portrait of a Predator. London: Collins. 1989. Tigers, The Secret Life. London: Elm Tree Books. Tilson, R.L. and U.S. Seal, eds. 1987. Tigers of the World. Park Ridge, N.J.: Noyes. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ Guthrie, D. 1990. Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: the Story of Blue Babe. Chicago: University of Chicago Press. Solounias, N. and B. Dawson-Saunders. 1988. Dietary adaptations and palaeoecology of the late Miocene ruminants from Pikermi and Samos in Greece. Palaeogeography, 232 Palaeoclimatology, Palaeoecology 65:149-172. Van Valkenburgh, В., M. F. Teaford, and A. Walker. 1990. Molar microwear and diet in large carnivores: Inferences concerning diet in the sabre-toothed cat, Smilodon fatalis. Journal of Zoology 222:319-340. РЕКОНСТРУКЦИИ Barone, R. 1967. La myologie du lion (Panthera leo). Mammalia 31:459-514. 1986. Anatomie Comparie des Mammiferes Domestiques. Vol. 1, Osteologie. Paris: Vigot. 1989. Anatomie Comparee des Mammiferes Domestiques. Vol. 2, Arthrologie et Myologie. Paris: Vigot. Bryant, H.N. and A.P. Russell. 1992. The role of phylogenetic analysis in the inference of unpreserved attributes of extinct taxa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 337:405-418. Bryant, H.N. and K.L. Seymour. 1990. Observations and comments on the reliability of muscle reconstruction in fossil vertebrates. Journal of Morphology 206:109-117. Ellenberger, W., H. Dittrich, and H. Baum. 1956. An Atlas of Animal Anatomy for Artists. New York: Dover. Hildebrand, M. 1988. Analysis of Vertebrate Structure. 3d ed. New York: Wiley. Knight, C.R. 1947. Animal Drawing. New York: Dover. Muybridge, E. 1985. Horses and Other Animals in Motion. New York: Dover. Spoor, C.F. 1985. Body proportions in Hyaenidae. Anatomischer Anzeiger 160:215-220. Spoor, C.F. and D.M. Badoux. 1986. Descriptive and functional myology of the neck and forelimb of the striped hyena (Hyaena hyaena, L. 1758). Anatomischer Anzeiger 161:375-387. 1988. Descriptive and functional myology of the back and hindlimb of the striped hyena (Hyaena hyaena, L. 1758). Anatomischer Anzeiger 167:313-321. 1989. Descriptive and functional morphology of the locomotory apparatus of the spotted hyena (Crocuta crocuta, Erxleben 1977). Anatomischer Anzeiger 168:261-266. ТАКСОНОМИЯ Berta, A. and H. Galiano. 1983. Megantereon hesperus from the late Hemphilian of Florida with remarks on the phylogenetic relationships of machairodonts (Mammalia, Felidae, Machairodontinae). Journal of Paleontology 57:892-899. Bryant, H.N. 1991. Phylogenetic relationships and systematics of the Nimravidae (Carnivora). Journal of Mammalogy 72:56-78. Cope, E.D. 1880. On the extinct cats of America. American Naturalist 14:833-858. Flynn, J. and H. Galiano. 1982. Phylogeny of early Tertiary carnivora, with a description of a new species of Protictis from the Middle Eocene of northwestern Wyoming. American Museum Novitates 2725:1-64. Hemmer, H. 1978. The evolutionary systematics of living Felidae: Present status and current problems. Carnivore 1:71-79. Matthew, W.D. 1910. The phylogeny of the Felidae. Bulletin of the American Museum of Natural History 28:289-316. O'Brien, S.J., G.E. Collier, R.E. Benveniste, W.G. Nash, A.K. Newman, J.M. Simonson, M.A. Eichelberger, U.S. Seal, D. Janssen, M. Bush, and D.E. Wildt. 1987. Setting the molecular clock in Felidae: The great cats, Panthera. In R.L. Tilson and U.S. Seal, eds., Tigers of the World, pp. 10-27. Park Ridge, N.J.: Noyes. Peters, G. and M.H. Hast. 1994. Hyoid structure, laryngeal anatomy, and vocalization in felids (Mammalia: Carnivora: Felidae). Zeitschrift fur Saugetierkunde 59:87-104.