ископаемые крокодилы и хампсозавры

М.Б.ЕФИМОВ
ИСКОПАЕМЫЕ
КРОКОДИЛЫ
И ХАМПСОЗАВРЫ
МОНГОЛИИ И СССР
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ
ИНСТИТУТ
ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ
ИНСТИТУТ
З С Б Н Х У -ы н Ш И Н Ж Т Э Х
Б Н М А У -ы н Ш И П Ж Л Э Х
УХААИ Ы
УХААНЫ
АКАДЕМ И
АКАДЕМ И
ПАЛЕОНТОЛОГИЙН
ХУРЭЭЛЭН
ГЕОЛОГИЙИ
ХУРЭЭЛЭН
A C A D E M Y O F S C IE N C E S
ACA D E M Y OF
OF
OF TH E M PR
THE
U SSR
PALEONTOLOGICAL
INSTITUTE
GEOLOGICAL
INSTITUTE
S C IE N C E S
ЗСБНХУ,
БН М АУ-ын Н У Т ГА А С
О Л ДД ОГ ЭРТНИЙ М АТАР,
Х А М П С О ЗА В РУ У Д
ИСКОПАЕМ Ы Е
КРОКОДИЛЫ
И ХАМ П СОЗАВРЫ М ОНГОЛИИ
И СССР
М ОН ГО Л -30В Л 0Л ТИ Й Н Х А М Т А С А Р А Н
СОВМЕСТНАЯ СОВЕТСКО-МОНГОЛЬСКАЯ
ПАЛЕОНТОЛОГИЙН ЭКСПЕДИЦИ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ
(Б утээл, цуврул, 36)
(Т р у д ы , в ы п. 36)
эрл эх
зевлЕ л
Р Барсболд, академич Ь Лусанданзан,
академич Л П. Татариное (хариуцлагатай эрхлэгч),
ГА Афанасьева, И П Морозова, Л И Новицкая,
А П Расницын, В Ю Решетов, А Ю Розанов,
В А. Сысоев, Б А Трофимов
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Р Барсболд академик АН МНР Б Лусанданзан,
академик АН СССР Л П Татаринов (ответственный редактор),
Г А Афанасьева, И П. Морозова, Л И Новицкая,
А П Расницын. ВЮ Решетов. А.Ю Розанов,
В А Сысоев, Б А Трофимов
в
МОСКВА
МОСКВА
"Н А У К А ” ХЭВЛЕЛИЙН ГАЗАР
"Н А У К А ”
1988
М.В. Efimov
THE FOSSIL CROCODILES AND CHAMPSOSAURIDES
OF MONGOLIA AND USSR
THE JOINT SOVIET-MONGOLIAN
PALEONTOLOGICAL EXPEDITION
(TRANSACTIONS, vol. 36)
EDITORIAL BOARD;
Л Barsbold, academician B. Luwsandansan,
academician L.P. Tatarinov (editor-in-chief), G.A. Afanasieva, I.P. Morozova, LJ. Novitskaya, A.P. Rasnitzyn,
V.J. Reshetov, A.J. Rozanov, V.A. Sysoev, B.ATrofim ov
М.Б. Ефимов. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. — М.:
Наука, 1988.-108 с. - ISBN 5-02-0046884.
Первая систематическая сводка по двум группам водных диапсид: крокодилам и хампсозаврам
из мезозоя и кайнозоя Монголии и СССР. Описываются 32 вида, 23 рода, принадлежащих 13 семей­
ствам. Из них 28 видов, 12 родов и 2 семейства установлены автором. Подробно рассматриваются
отдельные черты краниальной морфологии метамезозухий. Приводятся новые данные по зоогеографическим связям, стратиграфическому распространению, систематике и морфологической
эволюции.
Для палеонтологов, :герпето логов и геологов-стратиграфов.
Ил. 33. Библиогр.: 165 назв.
Рецензенты:
Э.А. ВАНГЕНГЕЙМ, Ю.М. ГУБИН, С.М. КУРЗАНОВ
Е 200200000^422
042(02>88
ISBN 5-02-0046884
ISSN 0320-2305
© Издательство ’ ’ Н аука” , 1 9 8 8
ВВЕДЕНИЕ
Нет сомнений в тем, что рептилии занимали видное место в биоценозах мезо­
зоя / кайнозоя северной половины Евразии. Однако роль многих полуводных
~77-г, в частности 1фокодилов и хористодер, длительное время явно недооцени­
валась. Преобладавшее мнение о видимой морфологической "монотонности" и э в о .тесионной "инертности" этих животных, подкрепленное фрагментарностью и н егзученностью палеонтологического материала, стимулировало пессимистическое
гтноэение к исследованиям* К тему же колле щии были рассредоточены по учреж­
дениям многих городов и стран, данные о находках рассеяны по многочисленная
гсточникам или вообще не публиковались, старые сведения не ревизовались, а
часто были попросту забыты. Таким образом, господствовало весьма неясное
гредставление о предмете изучения, особенно о материалах с территории СССР.
Значительно более исследованной оказалась территория Монголии, где дли­
тельное время целенаправленно работали крупные зарубежные или совместные меж­
дународные экспедиции, йленно немногочисленные экземпляры из МНР на первом
этапе стали естественным ядром "крокодилового" раздела в коллеющях Палеонто­
логического института АН СССР.
Позднее, в результате экспедиционных работ последних трех десятилетий, на
территории СССР и МНР был открыт целый комплекс новых местонахождений, давz m чрезвычайно богатый остеологический материал. И уже начальный этап изуче­
ния находок вместе с концентрацией старых данных показал необычайную пестроту
т
. разнообразие вновь и вновь открываемых форм, сменявших друг друга во време­
ни. Обнаруживались определенные закономерности морфологической эволюции жи­
вотных, четче вырисовывались филогенетические и зоогеографические связи от­
дельных форм и групп, и к настоящему времени назрела естественная необходи­
мость обобщения результатов исследований*,
Предлагаемая работа является первой попыткой дать в общих чертах представ­
ление об эволюции двух отрядов полуводных хищных диапсид - крокодилов и х о ристодер (объединяемых по сходству экологии) - на территории СССР и Монголии.
Рассматриваемые огромные временные (юра-неоген) и пространственные (СССР и
?ffiP) диапазоны - очевидная база для выявления многих закономерностей адаптив­
ной эволюции, филогении, миграционных контактов и экологаческих взаимоотноше­
ний. Относительно высокая частота встречаемости остатков водных
диапсид в
геологических образованиях различных возрастов и регионов - черта, усиливающая
стратиграфическое, а известная стенобионтность животных - палеоклиматическое
их значение. Все упомянутые аспекты исследования в той или иной степени затра­
гивают в работе, включающей, кроме того, систематическое описание 32 видов,
принадлежащих 23 родам и 13 семействам* Из них 28 видов, 12 родов и 2 семей­
ства установлены автором.
Работа основана преимущественно на изучении коллещий Палеонтолотческого
института АН СССР, частично - Института палеобиолоти АН ГССР и Геологичес­
кого института АН МНР. К сожалению, автор не имел возможности ознакомиться с
некоторыми материалами, находящимися в Варшаве, Улан-Баторе и Нью-Йорке, мно­
гие сведения черпались непосредственно из устных сообщений или литературных
источников, что в целом, однако, мало отразилось на полноте и характере ра­
боты.
Автор многим обязан ныне покойному А.К.Рождественскому, придававшему боль­
шое значение изучению меловых рептилий Евразии и впервые осуществившему наи­
более значимые планомерные сборы остатков ископаемых крокодилов на территории
СССР.
Автор искренне благодарен Р.Барсболду (ГИН АН МНР), Ю.М.Губину, С .М .ф рзанову, И.М.Новодворской, В.Ю.Решетову,
Н.С. Шевыревой (ПИН АН СССР),
В.М.Чхиквадзе (Институт палеобиологии АН ГССР), передавшим свои сборы для изу­
чения^.А.Борисову (ВСЕГЕИ), Н. Н. Иорданскому (ИЭМЭЖ АН СССР), М.Ф.Ивахненко
(ПИН АН СССР), оказавшим консультативную помощь, и особенно научному руково­
дителю академику Л.П.Татаринову, направлявшему и корректировавшему ход работы.
ГЛАВА I
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
КРОКОДШЫ ( CROCODYLIA)
Естественно, первыми исследователями крокодилов были зоологи. Однако от­
дельные ископаемые остатки описывались даже ранее (Chapman, 1758; W elch,
1776), чем крокодилы были формально объединены в особую группу - C rocodylia
{ = C r o c o d iii G m e lin ). Ш есте с тем их еще нередко сближали с другими диапсидами,
в частности с лацертилиями, ч то, по-видимому, являлось отголосксм нш енкдатуры системы К.Линнея: Crocodyius как фращия рода L a c e rta . Ж.Кювье (C u vier,
1808) уже подразделяет крокодилов на несколько морфолошчески различимых
групп: A l li g a t o r e s f C r o c o d ile s , G a v ia le s , примерно соответствующих современ­
ным семействам A l i i g a t o r i d a e , U ro c o d y iid a e, G a v ia iid a e . Фактически опреде­
лялись три наиболее важные адаптивные ветви, л егко различаемые по типу прику­
са и дифференциации зубов. Ископаемые остатки крокодилов Ковье (C uvier ,1808,
1824) относил к ныне живущим родам, что было очень характерно для исследоватеп­
лей того времени. В этот же период Ковье делает попыт*$г вдентифицировать,
правда не всегда удачно, многие краниальные структуры крокодилов, в частности,
элементы сосудистой (каротидная циркуляция) и сифоналъной (евстахиевы трубы)
систем, объясняет характер замещения зубов, обосновывает соотношение отдельных
костей. Позднее Р.Оуэн (Owen, 1850, I860) во многом ревизует, корректирует и
значительно дополняет результаты исследований йовье, дифференцирует вслед за
Меремом крокодилов от лацерталий, аргументируя остеологически дивергенцию ар­
хозавров (T hecodon tia Оуэна) и лепидозавров, и предлагает разделить группу
на три отряда, характеризуя каждый о с о б ш типом строения позвонков: O p is to c o e iia
( опистсцельные пред крестцовые п озвонки), Am phicoeiia (амфицельные позвонки) и
P ro c o e lia
(процельные позвонки). Несмотря на то что в своей системе Оуэн от­
носил к крокодилам и некоторых ящеротазовых динозавров ( O p is t h o c o e lia )
и не
признавал эволюционного характера трансформации позвоночного столба, е го "по­
звонковые" принципы систематики в основном были приняты и Т.Гекели (H u x ley ,
IB75), включившего в состав отряда крокодилов группы Parasuchia (<|итозавры),
Mesosuchia ( = Am phicoeiia
Оуэна) И Eusuchia ( « P r o c o e lia
Оуэна). Од­
нако Гекели, следуя эволюционному учению, пошел значительно дальше, выявив
большое значение изменения позиции хоан и формы позвонков во времени для фи­
логении и систематики ископаемых крокодилов. В итоге степень развития вторич­
ного костного неба и форма позвонков явились одними из плавных показателей
эволюционного уровня*
Сходных принципов деления отряда придерживался и К.Циттель ( z i t t e i ; 1890),
видевший к тему же в некоторых триасовых текодонтах, выделенных им в подотряд
(в составе C rocod y lia ),
представителей базальной части фило­
генетического древа 1фокодилов. Однако лишь с открытием в начале века N otochampsa и Sphenosuchus ,
обладавших "прокрокодиловым" обликом, мнение о род­
стве и происхождении крокодилов от наземных предков - псевдозухий, в частнос­
ти из группы офенозухид, стало доминировать ( Nopcsa,
1928; Huene,
1925,
1933; Broom, 1927). Это был один из важнейших этапов в поиске генеалогичес­
ких корней отряда. Б дальнейшем крокодилы рассматривались как вторично адап­
тированные к водному образу жизни четвероногие дериваты псевдозухий.
Формирование новой экологачески полуводной группы было сопряжено с крупны­
ми морфологическими и фунадиональными преобразованиями в организме наземных
"прокрокодилов".
Модификации подвергся прежде всего локомоторный аппарат: изменялись про­
порции и позиции элементов конечностей и поясов, хвост превращался в основной
орган движения в воде. Иногда полностью утрачивал свое значение и деградиро­
вал остеодермалъный покров тела, с чем теряло свой смысл предложенное А.Елэйнвиллем общее наименование групп -E m ydosauri (панцирные ящэры).
Морфологические изменения, отразившие особенности захвата пищи и дыхания в
водной среде, выразились, с одной стороны, в утрате кинетизма базиптеригоидного комплекса и квадратума (монимостилия), что способствовало усилению жест­
кости челюстей и аддукторного механизма, а с другой - в развитии вторичного
нёба (при сохранении терминального положения ноздрей), что отчасти отвечало
сепарации дыхательного тракта.
Усиление осте оде рмального по*фова крыши черепа шло параллельно утрате пар­
ности лобных и теменных костей. На фоне стабилизации квадратно-ушного региона
происходила перестройка костной полости среднего уха, сифональной (пневмати­
ческой), кровеносной и иннервирующей систем периотической области.
Возможно, деградация окологлазничных солевых желез ( Broom,
1913; Ewer,
1965), утративших свое значение в пресноводной среде, привела к редукции предглазничных отверстий. Ksk альтернативный вариант - исчезновение предглазнич­
ных отверстий могло происходить при уменьшении площадей прикрепления передних
порций птеригоидных мышц (A n d e r so n , 1936) вследствие перегруппировки нагрузок
челюстных аддукторов в процессе консолидации краниоквадратной области.
Возможно, ослабление обонятельной функции, свойственное вторично-водным
формам, - причина перестройки (распада) костной основы офенэтмоида. Диофунщия
обоняния могла наступать вследствие длительных или частных погружений.
Параллельно выяснению вопроса о происхождении крокодилов как группы форми­
ровались представления о систематическом составе и филетических связях внутри
подотряда мезозухий, стоящих в целом (по Гекели) на более высоком, чем протозухии, уровне организации. Мезозухий отличал необычайно широкий диапазон адап­
тивной радиации,» охватывающий наземные, пресноводные и морские формы. Еще в
прошлом веке морские крокодилы, первоначально сближавшиеся с гавиалами, вццеляются в сем. телеозаврид и метриоринхид, короткомордые прибрежные и отчасти
пресноводные мезозухии - в сем.атопозаврид и гониофолвдид, а позднее возмож­
ные длиннорылые дериваты последних - в сем. фолидозаврид и конгозаврид (=дирозаврид). Мелкие наземные мезозухии,во многом унаследовавшие экологический и
морфологический облик протозухик, обособляются в сем. либикозухид и нотозухид. Большое значение при систематической дифференциации мезозухий првдава^
лось различиям в пропорциях черепа, размерах, озубленности челюстей, степени
Pseudosuchia
редукции предглазничных окон и нижнечелюстных отверстий, относительной вели­
чины глазниц и височных окон, характере морфологической трансформации конеч­
ностей и п оясов, развитию остеодермального покрова. Происходило становление
системы основных морфологических признаков классификации ископаемых крокоди­
л ов. Вместе с тем филетические отношения между различными группами оставались
еще недостаточно изученными.
Путаницу часто вносило и недопонимание значения адаптивного сход ства . Так,
длительное время короткомордые и длинномордые адаптации рассматривались как
две дивергирукщие с древнейших времен филетические линии (C u v ier, 1808;Z i t t e l ,
1Ш0; Hopcsa , 1928). Л.Долло ( D o ll o ,
1883) показал, что здесь нет прямой
филетической преемственности и длиннорылые формы могли возникать на разных
уровнях организации независимо как среди мезозухий, так и среди эузухый.
Уже с конца прошлого века осуществляются попытки выделить среди мезозухий
предковую группу для настоящих крокодилов» Долло (1883) считал, что эузухии
могли происходить от наиболее прогрессивных
мезозухий
типа B e m is s a r tia
(сем . B e m is s a r t id a e ) , описанной им из раннего мела Бельгии. С.Л.Шллистон в
раннемеловой Hylaeochampsa
(сем» Hylaeochampsidae)
видел уже базальную
форму среди эузухий. Б.Нопча (N opcsa, 1928) производил короткомордых и длин­
номордых эузухий от соответственно адаптированных представителей двух семейств
мезозухий - гониофолидид и атопозаврид, допуская, таким образом, дифилетическое развитие эузухий, в частности крокодилид. Это была одна из последних по­
пыток объяснить происхождение эузухий с позиций полифилии« Позднее лишь Кэлин
( J & lin ,
1 9 5 5 ), сближая гавиалид с телеозавридами, выводил длиннорылых эузу­
хий непосредственно из протозухид.
Все чаще возникала необходимость переработки, упорядочения систематики
крокодилов и более четкого шределения филогенетических связей отдельных вет­
вей и групп, число которых постоянно возрастало. К середине 30-х годов был
предложен ряд классификационных схем, на основе ревизии которых Ч.Муком (Моок,
1934) была выработана очень ясная и устойчивая система крокодилов, получившая
завершенный облик с открытием архаичного раннеюрского P ro to su ch u s.
Касаясь
вопроса о происхождении крокодилов, Мук вслед за Нопчей (N opcsa,
1928), Хю­
не (H uene,
1925, 1933) и Брумом (Broom ,
1927) опять-таки высказал пред­
положение об очень раннем (верхняя пермь-триас) отделении их от каких-то еще
.неизвестных сфенозуховдных псевдозухий. Мук предложил разделить отряд кроко­
дилов на четыре подотряда: I . P rotosuch ia
(новый подотряд
с сем. P ro to su ch idae), куда помещались самые примитивные крокодилы с зачаточным вторичным
небом и многими унаследованными от псевдозухий признаками наземной адаптации.
2 . Mesosuchia ( с сем. T e leosa u rid a e,
F h olid osa u rid a e,
A toposau ridae,
G o n iop h olid id ee,
N otosuch idae, D yrosauridae),, включавшем как прибрекноморские,
так
ж пресноводные
в
полуназемные
формй
у
которых в фор­
мировании вторичных хоан еще участвовали
нёбные
кости
(близки
к мезозухиям Т.Гексли ). 3 . T h alattosu ch ia ( с сем. M etriorhynchidae ) - пред­
ставляющий высокоспециализированные морские форш с ластовидными передними
конечностями и гетероцеркальным хвостовым плавником. 4. Eusuchia ( с сем.
Ну1а е о champs Ida е ,
G a v ia lid a e ,
C rocodylidae v
Stom atosuchidae.
A lii—
g a t o r id a e ) , объединяющем
в
основном пресноводные прогрессивные формы с
процельнш типом позвоночного столба и хоанами, всецело расположеннши в об­
ласти щ)ылобидных костей (со о т в е т ст в у е т эузухиям Т*Гекели)А Таким образом,
талаттозухии, несмотря на наличие основных мезозухидных признаков, становят­
ся обособленной и равноправной (подотряд!) с мезозухиями группой. В отдельные
подотряды позднее ввделяются и Sebecosuchia
(сем. Sebecidae, Baurusuchidae )
- зифодонтные крокодилы наземной экологической ориентации и также мезозухоидного морфологического облика и Notosuchia (сем. Uruguajsuchidae, N otosuchidae )
- мелкие наземные крокодилы Гондванского региона. Этим косвенно подвергается
сомнению единство генеалогии мезозухий (в понимании Т.Гекели), что сохраняет
свою актуальность и по сей день ( tfestph al, 1962; Antunes,
1967; S i l l , 1968;
Langston,
1973; Hecht e t Tarsitano ,
1983, 1984).
Классификационная схема Ч.Мука (в целом придерживавшегося монофиле тиче с ко­
го взгляда на эволюцию крокодилов) послужила каркасом для многих систем,
предлагаемых позднее ( Huene, 1956; Romer,
1956, 1966; Kuhn, 1968; S t e e l ,
1973). Ш есте с тем филогене тиче с кие воззрения позднейших исследователей име­
ли и свои отличительные нюансы.,
С середины нынешнего века наступил новый очень активный период исследова­
ния морфологии ископаемых 1фокодилов. Б.К£ебс ( Krebs , 1963), продолжая ра­
боты Б.Шеффера (S c h a e ffe r , 1941) по изучению строения тарзальной области т е трапод, констатировал наличие особого типа интертарзального сустава - кроко­
дилового, обнаруженного им также у ряда псевдозухий. Развивая учение о сус­
таве и придавая этому огромное значение для разработки филогении и системати­
ки низших те трап од, Кребс (1974) предложил объединить Crocodylia и Pseudosuchia в единую группу Suchia. А. Р. фуикшенк (Cruikshank , 1979) обосновал
возможность независимого формирования двух типов " 1фокодилового" сустава: нор­
мального (выступ на таранной кости) и обращенного (выступ на пяточной кости).
Ч.Чаттерджи (C h a tte r je e , 1982) развил адаптивные представления об эволюции
сустава, строение которого модифицировалось в соответствии с изменением пози­
ции конечностей. Решался вопрос о первичности или вторичности происхождения
"полусовершенной" постанови! конечностей у 1фокодилов. Чаттерджи (1982), сле­
дуя представлениям Р.А.Талборна ( Thulborn, 1980) и отчасти корректируя поиск
исходной для крокодилов группы, относил к псевдозухиям многих животных, обла­
давших, по его мнению, нормальнш крокодиловым интертарзальным суставом и
сходной постановкой конечностей: P arasuchia, A e to s a u r ia , Rauisuchia. В
свою очередь, упомянутые группы производились от эозухоидных предков с прими­
тивным мезотарзальным суставом, возможно, близких Proterosuchia • Были выявле­
ны закономерности независимого происхождения 1фокодилового сустава из мезотарзального в трех линиях и предложена новая классификация текодонтов, в которой
предположительными сестринскими группами крокодилов могли рассматриваться э т о завры и рауизухиды, обладавшие нормальнш крокодиловым суставом. Чаттерджи
(C h a tte r je e ,
1982), обнаружил, что "^окодиловый" сустав фитозавров несколько
ограничен в ротации и функционально значительно примитивнее нормального кроко­
дилового, в какой-то степени приближаясь к протерозухоидному. В результате фитозавры, и ранее рассматриваемые как архаичные и весьма специализированные тек
донты (K rebs. 1974), окончательно вышли из круга предков крокодилов*,
Однако здесь следует отметить, что Г.С.Псл (P a u l , 1984) подверг сомнению
ценность использования характера строения тарзального сустава для выяснения
филогенетических отношений между группами, ссылаясь на необратимость и слож­
ность его многоразовой фунщиональной перестройки в процессе эволюции архо­
завров. Требуется, по-видимему, более тщательная гомслогизация функциониру­
ющих элементов сустава.
Ю
Открытое в последние десятилетия многих архаичных триасовых "прокрокоди­
л о в " вызвало целый поток своеобразных филетических построений* Выделяются
работы А.Д.Уонера (W alker # 1968, 1970, 1972, 1974), который в поиске морфо­
л огического обоснования родственных связей крокодилов особенно Sphenosuchua
с птицами разработал новую классификационную схему отряда, сохранив предло­
женный ранее О.П.Хэйем обобщающий термин Crocodylomorpha . Отряд C ro c o d y lo norpba
состои т, по Уокеру, из трех подотрядов: I. C r o o o d y lia ,
куда входят
инфраотряды P rotosuch ia (сохраняет
при участии
сем.
stegom osuchidae
предковое для основной филетическсй линии положение), Mesosuchia, Eusuchia,
Sebecosuchia (ТОЛЬКО S e b e cid a e )
и T h a la tto su ch ia ;
2. Р а гасгосod y lia
С инфраотрядами P ed eticoa a u ria , Baurusuchia, H allopoda; 3. E rpetosu ch ia,
включающий Erpetosuchus и Dyoplax . В этом Уокер близок Нопче, помещавшего
эрпетозухид, правда наряду со офенозухидами в подотряд Р го сго сo d y lia
- ба­
зальную, по е го мнению, группу филогенетического ствола крокодилов. Послед­
ний подотряд, впрочем, вскоре был исключен из состава щюкодил сморфов ( Wal­
k e r, 1970), а с отнесением P r o te rо сhampsidae к примитивнш фитозаврам (w al­
k er, 1970) стал излишним и подотряд Archaeosuchia (параллельный P ro to s u ch ia ),
установленный ранее А. Ш. Ромером. Здесь уместно напомнить о роли группы протерохампсид в классификации В.Д*Сйлла (1967, 1968), допускавшего в связи с
наличием двух исходных групп протозухий и дифиле тиче с кое происхождение мезо­
зухий. Основной чертой, объединяющей два отряда щюкодиломорфов, подчеркивал
Уокер, является сходство в характере расположения костей, формирующих боковые
височные окна и квадратыо-отичесiqno область и особенно контактах квадратума с
черепом. В работах Уокера явно прослеживается склонность к обнаружению фило­
генетических параллелей в ранеей эволюции крокодил сморфов. В этом смысле автор
симпатизирует "дивергирующим" схемам филогении ранних крокодилов, ш е ст е с тем
придавая положению Рагасгос o d y lia
парафилетический оттенок- Позднее Уокер
(w alk er , 1985) подверг сомнению гипотезу совместного происхождения птиц и
крокодилов.
Продолжая аргументировать филетические связи офенозухид, птиц и крокоди­
л ов, в частности, находя многие птичьи признаки у позднетриасового "бегающе­
г о ” крокодила Lesotosuchus , К.Н.Ветстоун и Р.И.Вайброу (w h etston e, Whybrow,
1983) предлагают несколько необычную схему дифференциации архозавров. Пред­
полагается, что сфенозухиды являлись сестринской группой общего крокодилопо­
добного предка крокодилов и птиц. Все эти группы (однако в разных рангах)
объединяются в новый таксон Nid osuchia в составе архозавров. Обосновывая
свою точ1ог зрения, авторы приводят ряд морфологических черт, среди которых
можно отметить сх од ств о в позиции и контактах квадратума с черепом, сходство
в строении ушной области и топографии сифональной системы черепа у л е со т о зу ха и птиц. Предполагается, ч то пневматизация черепа - одна из главных харак­
теристик архаичных крокодилов, унаследованная от общего с птицами предка.
Возможно, полости и сифоны - дериваты одинарной базикраниальной камеры, по­
добной у офенозуха. Редукция стапедиальной артерии у крокодилов связывается
с обособлением барабанной вырезки от орбит и височных окон и, как следствие,
фиксации квадратума. Ужв у л есотозу ха отмечается субвертикальное положение
слуховой косточки и косая позиция барабанной перепонки, что характерно и для
эузухий. В системе Ветстоуна и Вайброу налицо парафиле тиче ский взгляд на по­
ложение ОТДвЛЬНЫХ КОМПОНеНТОВ ГРУППЫ 1фОКСЩИЛОВ.
М.КЛехт и С.Ф.Тарзитано (Hecht, T a rsita n o,
1983), продолжая исследо­
вания пнешатизации черепа 1фокидилов, начатые еще Р. Оуэном, Т. Гекели и рас­
сматриваемую Де Беером (d© B eer,
1937) как производное барабанной полости,
обнаруживают у протозухий необычайную развитость сифональной системы квадра­
тума, сопряженную с его множественной перфорацией. Состав группы и корректи­
руется по этому признаку: Protosuchus, Orthosuchus,
Hemiprotosuchus,
Notochampsa,
P latygnathus,
Gobiosuchus.
Сходное строение квадратума
авторы находят и у нотозухий, что приводит к выводу о прямом родстве нотозухий и протозухий. Протозухии и нотозухии рассматриваются как единая фипетическая линия, параллельная основному стволу, среди представителей которого
не наблюдается гипертрофии сифональной системы квадратума. Дискутируется
вопрос о положении барабанной перенонки, наличии ушной вырезки и возможности
присутствия наружного ушного клапана у протозухий. Индикатором клапана счи­
тается не с кульп тированная площадка для прикрепления его связок на латераль­
ном крае чещуйчатой кости. Барабанная перепонка или охватывала сзади почти
весь квадратум, прикрывая дорсально сифональные отверстия и прикрепляясь ла­
теральный 1фаем к особому вертикальному гребню кости ( Crush , 1984), или
располагалась более локализованно - вне сифональных перфораций квадратума
(Nash,
1975). Несмотря на то, что А.В.Кромптон и К.К.CtaT ( Cromptom,Smith,
1980) четко определяют "квадратно-чешуйчатое" положение барабанной перепон­
ки у протозухий и их сходство в этом отношении с современными 1фокодилами,
дискуссия по этому поводу явно не окончена.
В 1984 г . Р.И.Краш предложил очередную классификационную схему, для кото­
рой характерно большое число генеалогических ветвей 1фупного таксономическо­
го ранга на базальном этапе адаптивной радиации крокодилов. Отряд крокодилов
подразделяется Крашем на шесть подотрядов: T r i a s s o l e s t ia , Sphenosuchia,
P rotosu ch ia,
H allopoda,
Mesosuchia,
Eusuchia,
четыре
из которых
объединяют только позднетриасовые архаичные формы. Вместе с тем кардинальная
линияРго^зисЬаа-Мезозис]^а-Еизис111а,
не рассматриваемая автором в деталях,
сохраняет свое монофилетическое значение.
Характер филогенетических отношений мезозухий исследуют Хехт и Тарзитано
(H ech t, T a rsita n o , 1984)* Ветвь Protosuchia-N otosuchia
опять-таш
рас­
сматривается как боковая и тупиковая в эволюции крокодилов. Ш есте с тем (и
что особенно важно) инфраотряды M esosuchia, в понимании Э.Буффето (B u ffe ta u t,
1982) характеризуются как естественные самостоятельные группы, каждая из ко­
торых независимо ( ! ) происходит от каких-то еще неизвестных примитивных
форм. Таким образом, монофилетическое единство подотряда мезозухий, рассматтриваемого как единое целое в большой сводке Буффе то (1982), определенно
подвергается сомнению. У Буффето подотряд мезозухий состоит из ряда морфоло­
гически и экологически четко различимых групп, объединяемых спетгаей степенью
развития вторичного костного нёба (мезозухии в смысле Т.Гекели) и общностью
происхождения. Подотряд мезозухий Буффето подразделяет на пять инфраотрядов:
Notosuchia
(сем. Uruguaysuchidae, Notosuchidae, Libycosuchidae) ,
объеди­
няющих мелкие морфологически архаичные наземные формы. Thalattosuchia - включивший, помимо метриоринхид, также и телеозаврид, родство с которыми;
в частности, по дивергирующему характеру эволюции предйобных костей и о ст е о дермального п о л о в а было четко установлено автором классификации; Sebeco suchia - объединившим предполагаемых потомков нотозухий с редуцированным зуб-
нш рядом, куда вместе с себецидами включены и баурузухиды; новый ин$раотряд
Tethysuchia , в который вошли длиннорылые прибрежно-морские и наиболее позд­
ние мезозухии неясного происхождения (дирозавриды в широком понимании). Ш ес­
те с тем позиция семейств H sisosu ch id ae, C rocodyleim idae, Trematoshampsidae
не определена в классификации 1}уффето ( " in certa e aedis fl) .
Центральное место в системе мезозухий ВДЬфето занял инфраотряд
Metameso-
Jsuchia
(термин предложен еще И.В. Хулъкв), объединивший наиболее "прогрес­
сивные” и в основном пресноводные формы ( c e M . G o n i o p h o l i d i d a e ,P a r a llig a t o r id a e ,
A toposau ridae, P h o lid o s a u rid a e ). Некоторые из "метамезозухий", в частности
териозухиды (семейство отмечено еще И.Калином (K a e lin у 1955), обладавшие
"полупроцельными" позвонками и "переходным" к эузухоидному тип см строения
вторичного нёба, рассматриваются как "протоэузухии", помещаясь уже в основа­
ние генетического ствола настоящих крокодилов. Таким образам, важнейшее зна­
чение в становлении эузухий придается собственно атопозавроидной ветви мета­
мезозухий. В филогенетических построениях Буффето большую роль играют эколого-адаптивные характеристики г р у ш .
С.Ф. Тарзитано ( T arsitan o , 1985) тщательно исследует характер постнаталъной "верти кализации" базикраниума и связанный с ней метаморфоз прилегающих
элементов черепа у эузухий. Отмечается модификация системы базикраниальных
воздушных синусов, смещение вектора сил челюстных аддукторов (в основная кры­
ловидных мышц), обусловленное "вертикализацией". Обнаруживается, что среди
крокодилов "верти кализация" базикраниума наиболее выражена у всех эузухий
(вывод - монофиле тиче ский ген ези с), слабее у метамезозухий и себекозухий
(только себециды). Ш есте с тем у протозухий, нотозухий, баурузухий и талаттозухий базисфеноид практически горизонтальный. Баурзгзухиды сближаются с п ротозухиями. Примитивный характер первых, выраженный в положвнии эктоптеригоида
в хоане, отмечал еще Уокер
(W alker, 1970). Выводы С.Ф.Тарзитано о значитель­
ных различиях характера краниального метаморфоза у мезозухий еще более усили­
ли полифиле тиче С1дю концепцию их эволюции.
В настоящее время не подвергается сомнению монофилетическое происхождение
лишь настоящих крокодилов. Ш есте с тем исследования в последние 50 л ет пока­
зали значительную адаптивную п естроту и в этой группе. Помимо известных и ра­
нее представителей семейств крокодилид, аллигаторид и гавиалид, были обособ­
лены в подсемейство своеобразные формы с зифодонтнш тип см зубов - пристихампсины (Kuhn 9 1968), имевшие конвергентное сходство в этом отношении с некото­
рыми мезозухиями (хсизозухиды. и себекозухии ), большеротые неттозухины, а так­
же стоматозухиды, характеризующиеся редукцией нижнечелюстных зубов и предпо­
лагаемым присутствием горлового мешка. Последние две группы не имели адаптив­
ных аналогов среди протозухий и мезозухий.
Большой интерес вызывают новейшие биомеханические, гистологические и био­
химические методы
исследования
эузухий.
Биохимически,
в частности
корректируются
полученные
ранее
данные
о
филетических
отношениях
"верхушечных"
ветвей
генеалогического
древа
крокодилов.
Так,
ре­
зультатом работ по идентификации химического состава белков крови у томистомы и гавиала ( B u ffe ta u t , 1985) явилось обнаружение их близкого генети­
ческого родства. Однако неясное в этсм случае положение Thoracosau ru s,
а
также позднемеловых длиннорылых долихохампсид оставляет вопрос о происхожде­
нии гавиал оп од об ных форм открытым.
За последние десятилетия значительно продвинулись исследования зоогеографических, экологических, фаунисгических, би остра тиграфических и других аспек­
тов эволюции крокодилов, отразившие их сложные взаимоотношения со средой и
пространством.
Несмотря на то что к настоящему времени стало известно белее 1200 ископа­
емых видов, многие вопросы систематики и филогении крокодилов представляются
еще весьма спорнши и недостаточно ясными. Конвергенция и параллелизмы, как
и неполнота палеонтологической летописи, - основные причины часто имеющей
место таксономической путаницы. Пестрота методических подходов в изучении
ископаемого материала также вносит определенный диссонанс в выявление зако­
номерностей эволюции группы, способствуя ш есте с тем прогрессу науки.
История изучения ископаемых 1фокодилов с территории СССР большей частью
сводится к констатации сведений об отдельных находках. По-видимому, первое
сообщение об остатках ископаемого крокодила с территории СССР принадлежит
А.С.Роговичу (1875), определившему из нижнеэоценовых голубых глин района
г.Канева (Черкасская обл ., УССР) различные части скелета " C rocodiiiu s Spenseri"(HHHe род Kentisuchus, pars
) . К сожалению, судьба этого материала
туманна: возможно, он утерян во времена войн или, как считают некоторые ис­
следователи (Дуброво, Капелист, 1979), все дело лишь в ошибочности определе­
ния систематической принадлежности. Однако, если остатки крокодила были оп­
ределены А.С.Роговичем верно (изображения в работе н ет), то можно было бы
говорить о близости отдельных элементов нижнеэоце новых фаун "голубых глин”
Центральной Украины и "лондонских глин” Англии.
В 1848 г . при прокладке железной дороги в ощюстностях г.Курска В .А .Киприяновым ( K ip r ija n o f f , 1883) было обнаружено богатое местонахождение рептилий
альб-сеноманского возраста ("Северский остеолит” ) . Однако описанные оттуда и
условно отнесенные к 1ф0К0далу ( ? ! ) ” Poekilopleuron sch m idti"
остатки, как
и следовало полагать, оказались фрагментами посткраниального скелета карнозавра (Рождественский, 1973). Крокодилы не были найдены и при позднейших ра­
ботах на местонахождении (Л.А.Несов, устн .сообщ .) .
Первые сведения об ископаемых крокодилах среднеазиатского региона были по­
лучены в результате экспедиций Г.Д.Романовского (1878). Ш в основном из баосейна р. Сыр-Дарьи были собраны и определены: фрагмент черепной кости "С г о с о d iiu s з р .» около Ак-Джара, в наносах Сыр-Дарьи, фрагмент зуба морского кроко­
дила "T eieo sau ru s” ( ? ) в пограничных известняковых юрско-меловых слоях в уро­
чище Тугурек-Шивер Алайского хребта и зуб ” A llig a t u r Darwini” (= Diplocydon)
в олигоценовом ( ? ) песчаниковом известняке предгорьев фраминского хребта,
близ станции Джерси. Геологическая и географическая привязка данных Г.Д.Рома­
новского пространна, еще более сложным (в связи с фрагментарностью находок)
является обоснование его систематичесютх определений. Не касаясь здесь этих
проблем, следует лишь отметить; что Г.Д.Романовский впервые указал на при­
сутствие крокодилов в мезозое и палеогене Средней Азии и невольно обнаружил
при этом родство некоторых азиатских и европейских форм, предвосхищая з о о г е ографические взгляды более позднего периода.
Накануне первой мировой войны при сборах палеонтологического материала,
осуществлявшихся Геологическим комитетом, в маастрихтских морских известня­
ках Крша (Инкерман) были найдены два неполных черепа крокодила. Описывая
по этим находкам новую форму, А.А.Борисяк (1913) сближал ее с западноевропей-
скими видами Thoracosaurus , констатируя тем самым фаунистические контакты
Западной и Восточной Европы в конце позднего мела.
После 1913 г* наступил самый затяжной период в изучении ископаемых кроко­
дилов с рассматриваемой территории. Вплоть до 70-х годов не описывается ни
одной новой формы и лишь изредка публикуются весьма условные предварительные
определения и сведения о находках. Можно отметить небольшую работу В.В.1$гзнецова (1961), указавшего на присутствие эузухий в палеогене Зайсанской впа­
дины. Значительным достижением можно считать издание "Основ палеонтологии",
включившее систематический раздел, посвященный мировой фауне крокодилов.
Но главным результатом этого периода явилось расширение представлений о
геологическом и географическом диапазоне эволюции крокодилов на территории
СССР. Проводились целенаправленные экспедиционные исследования, были открыты
многочисленные новые местонахождения, происходил сбор и концентрация палеон­
тологического материала (Рождественский, Хозацкий, 1967; Хозацкий, 1967), к
изучению которого и приступил автор в 1974 г.
Впервые было достоверно установлено присутствие в мезозое и кайнозое СССР
телеозаврид, атопозаврид, гониофолидид, шамозухид, крокодилид, пристихампсид,
аллигаторид, некоторых гавиалид (Ефимов, 1975, 1978, 1976, 1982, 1984). Опре­
делился характер различий центральноазиатской ( внутриматериковой) и средне­
азиатской (прибрежно-морской) фаун крокодилов позднего мела. Среднеазиатский
регион, доступный прибрежнш миграционным потокам, отличался более разнооб­
разной фауной крокодилов, в отдельных элементах сходной с североамериканской
и центральноазиатской. Фауна же внутренних областей мелового Азиатского мате­
рика оказалась более замкнутой и монотонной. Были обнаружены также родствен­
ные связи юрских морских крокодилов Кавказа, Поволжья, Западной Европы, Аме­
рики и Африки (Ефимов, 1978 а ,0чев, 1981).
Большой интерес вызвало изучение палеогеновой фауны крокодилов Зайсанской
котловины (Ефимов, 1982, 1984), имеющей в целом близкие аналоги в фаунистических комплексах Западной Европы, Северной Америки, Китая и Индии. В эоценеолигоцене Зайсана было установлено присутствие пристихампсид - своеобразной
группы пслуназемных эузухоидных зифодонтов, крокодилида-азиатозуха и трибонтного аллигаторид а - "черепахоеда" - алл огнатозуха - весьма характерных для па­
леогеновых комплексов Лавразии (B e r g ,
1969; Kuhn, 1938), а также гавиалид
(включая томи с тому), сохраняющихся в Юго-Восточной Азии до современности. Вы­
явлена роль Зайсанской озерной впадины как одного из звеньев при евроазиат­
ских миграциях амфибиотических форм (Ефимов, 1984).
С морфологической точки зрения наиболее интересными с территории СССР ока­
зались местные эндемичные роды, не имеющие близких аналогов в фаунах других
регионов земного шара (каратаузухус, кансайзухус, туранозухус), а также виды
известных ранее родов, но различного эволюционного уровня, изучение которых
дало почву для уточнения многих филетических, зоогеографических и биострати—
графических построений.
Особого внимания заслуживают работы Л.А.Несова (1973, 1977, 1981, 19 ,
1985; Несов и д р ., 1987), собравшего и определившего остатки разнообразнейших
организмов из мезозоя Средней Азии и Казахстана. Он значительно расширил аре­
ал распространения и состав многих родов щюкодилсв (шамозуха, кал
зуха,
таджикозуха, арцозуха, туранозуха), выявил новые интересные ф о р т , подтвердил
находками родственных родов и видов обнаруженную ранее близость фаунистичео-
ких кащаексов мела Средней, Центральной Азии и Северной Америки, развил вы­
сказанные еще А.Ф.Соседко (1937) представления о прибрежно-лагунном характе­
ре захоронений: мезозоя Средней Азии, открыл многие новые местонахождения и с коттавмш: щюкодилов. Очевидно, изучение материалов, собранных Л.А.Несовым и
« г о коллегами (Черепанов, 1981), в значительной степени восполнят имеющиеся
пробелы в эволюции ископаемых крокодилов с территории СССР. Ш есте с тем
фрагментарность остатков ископаемых 1фокодилов, по-видимому, еще длительное
время будет основным препятствием исследованию.
Значительно полнее изучена фауна ископаемых крокодилов Монголии. Важной
особенностью остеологического материала, собранного на территории Монголии,
является его относительная полнота и хорошая сохранность, чему способствова­
ли благоприятные условия захоронения в озерных внутри континентальных бассей­
нах.
Впервые остатки ископаемого крокодила на территории Монголии были собраны
в 1923* г . участником третьей Азиатской экспедиции Американского музея Есте­
ственной истории В.Грэнжером. Изучение этой находки, происходящей из поздне­
меловых отложений местонахождения Баин-Дзак (Шабарак-Усу), дало повод 4.Myiqr
( Mook , 1924) вполне обоснованно высказать предположение о существовании в
мелу Монголии особого семейства крокодилов, к которому и могла принадлежать
описанная им новая форма Shamosuchus d j a d o c h t a e n s i s . Последующие исследования
полностью подтвердили это предположение: семейство шамозухид (=параллигаторид)
являлось доминирующим в Центральной Азии на протяжении всего позднего мела.
Вццающихся результатов в исследовании Центральноазиатского региона достигла
Монгольская палеонтологическая экспедиция АН СССР 1946-1949 г г . под руковод­
ством И.А.Ефремова. Раскопки верхнемеловых местонахождений Нэмэгэту и в Ширэшн-Гашунской впадине дали богатый материал по крокодилам, впоследствии по­
служивший основанием для установления двух новых видов, нового рода и нового
семейства мезозухий - P a r a llig a to r id a e . Появилась интересная гипотеза о пря­
мой филогенетической связи параллигаторид с аллигаторидами и, таким образом,
о происхождении последних на Азиатском континенте Конжукова*1954). Однако
гипотеза показалась неубедительной, и продолжают господствовать взгляды о се­
вероамериканском происхождении аллигаторид, подтвержденные целой эволюционной
серией форм в позднем мелу и кайнозое Северной Америи! (Mook,
1946; E rickson,
1972).
Несколько неожиданнши явились находки Польско-Монгольской палеонтологичес­
кой экспедиции 1965 и 1968 г г . на местонахождении Баин-Дзак. Отсюда были соб­
раны череп и фрагменты скелета мелкого 1фокодила, названного Gobiosuchus
и отличавшегося 1файне примитивным строением нёба, облитерацией верхних височ­
ных окон и внешне напоминавшего 1фупную ящерицу, полностью, включая и конеч­
ности, закрытую костнш щитковым панцирем. X. Осмоль ска, изучавшая эту причуд­
ливую форму, сближала ее с протозухиями - древнейшими на Земле крокодилами,
исчезнувшими еще в юре (Osmolska,
1972). Было установлено новое семейство
Gobiosuchidae, близость которого к протозухиям впоследствии подтвердилась и
общностью в строении сифональной системы квадратных костей (H echt, Tarsitano
1983).
Наиболее полные и последовательные сборы на территории Монголии были осу­
ществлены Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией
АН СССР и АН МНР, функционирущей с 1969 г . Эти материалы послужили для ряда
исследований автора (1976, I960, 1981, 1983). Морфологически аргументирова­
лась идентичность родов Shamosuchus H P a ra liig a to r. Был значительно расширен
видовой состав рода шамозух, что отчасти объяснялось высокой степенью диффе­
ренциации пресноводных бассейнов позднего мела Монголии. Были отмечены неиз­
вестные ранее необычные морфологические черты шамозух а, возможно, присущие
и другим метамозозухиям: окостеневающий сфенэтмоид, выраженная узость двух­
камерного костного дна среднего уха, значительная открытость кранио-квадратного прохода и сепарация его трассы от квадратной кости, необычайная разви­
тость зон прикрепления задних порций челюстных аддукторов, высокий уровень
гомологии элементов сифональной системы черепа шамозухид и эузухий. Вместе с
тем обнаружилась и относительная архаичность морфологии шамозуха, выводящая
род жз прямых предков аллигаторид, что отчасти подтвердило взгляды А.Ш.Роме­
ра ( Homer, 1956), сближавшего его с гониофолидидами. Морфологически шамозу­
хиды, по-видимому, представляли собой переходный к эузухиям тип, отражая
срединный уровень организации основного генеалогического ствола крокодилов,
что само по себе оказалось весьма ценным для прогнозирования направления мор­
фологической эволюции*
В отложениях джадохтского горизонта местонахождения Удан-Сайр был обнару­
жен новый вид гобиозуха (Ефимов, 1963), а также весьма необычная, по-видимо­
му, аберрантная форма Artzosuchus brachycephalus предположительно родственная
нотозухиям Гондванского региона.
Впервые на территории Монголии были собраны остатки представителя сем.крокодилид - Tzaganosuchus i n f апа i s , близкого по морфологии к некоторым видам
рода Croeodylus. И уже совсем недавно (Ефимов, 1988) из нового позднек^ского местонахождения Шара-Тэг-Ула, в Юго-Западной Монголии, стала известна од­
на из форм рода Sunosuchus широко распространенного в ранней юре-раннем ме­
лу Азиатского материка (Тайлавд, КНР, МНР). Многие краниальные структуры с у нозуха (уровень пневматизации, открытость кранио-квадратного прохода, двухкамерность дна среднего уха) оказались идентичными обнаруженным ранее у шамозу­
ха и кансайзуха, что отчасти подтвердило единство генетического ствола метамезозухий.
Крайне интересными оказались и сборы 1987 г . на упомянутом местонахожде­
нии Шара-Тэг-Ула. Кроме аберрантных нотозухий и протозухий, остатки которых
еще изучаются, здесь встречены мелкие крокодилы, занимающие, по-видимому, од­
но из центральных мест в филогенетическом древе мезозухий. Таков проблематич­
ный нотозух - Shartegosuchus asperopalatum gen. et sp . n o v . , отдельные черты
морфологии которого проливают свет на пути эволюции ранних мезозухий и филе­
тические связи их с протозухиями, что само по себе представляет исключитель­
ный интерес. Таким образом, последние находки прямо указали на то, что терри­
тория Монголии палеонтологически еще далеко не исчерпала себя.
ХОРИСТОДЕРЫ (Choristodera)
Хористод еры стали известны из Азии относительно недавно (Ефимов, 1975,
1979; Sigogneau-Buseel! , 1981), И начальный период их изучения- всецело свя­
зан с Американо-Европейским регионом.
Более столетия назад, определяя разрозненные позвонки из верхнемеловых от­
ложений Монтаны (США), Е.Д.Коп (Соре. 1864) установил ношй подотряд прими­
тивных диапсид - c h o r isto d e r a . Особо отмечая слабую связь невральных дуг с
телами, отсутствие хордальных отверстий и раздельное окостенение крестцовых
позвонков, исследователь интуитивно придавал этим признакам большое таксоно­
мическое значение. И когда на основании более полных сборов было выявлено сво­
еобразие строения всего животного, названного Champsosaurus, то правомерность
выделения семейства Champsosauridae, а также подотрада Choristodera не вызва­
ла никаких сомнений в ученом мире. Годом позднее П.Жэрве (G ervais,
1877) ус­
тановил новый род хампсозаврид из раннего эоцена Франции, назвав его sim oedosaurus .однако, определяя посткраниальные остатки "симедозавра" из эоцена
Эркелина в Бельгии и особо отмечая его гавиалообразную адаптацию, Л.Долло сом­
невался в самостоятельности нового рода, указывая на морфологическую его бли­
зость к хампсозавру. Вместе с тем Долло, как и Коп, подчеркивал необычность
морфологии хористодер, возводя группу в ранг отрада (= Simoedosauria ( D o llo ,
1 8 8 4 )).Как было выяснено позднее в действительности в Западной Европе сущест­
вовали оба рода хористодер, но форма из Эркелина принадлежала хампсозавру.
С самого начала хористодер чаще всего сближали с ринхоцефалами, но А.Ш.Ромер, указывая на отсутствие у них "клюва" и пинеального отверстия (имелась
лишь депрессия на вентральной поверхности теменной кости, вмещавшая пинеальный орган), псевдоакродонтность зубов (коротки прирастали к краям челюстей,
помещаясь, однако, в неглубоких " альвеолах") и развитие вторичного нёба - при­
знаки, отмеченные еще Л.Долло - ввел хористодер в состав Eosuchia. В итоге
групца заняла место среди примитивных диапсид неясного происхоадения ( R u sse ll,
1956). В настоящее время принадлежность хористодер к эозухиям дискутируется
ввиду выраженного своеобразия группы ( Sigo g n ea u -E u ssell, Efim ov, 1984).
Р.Фокс (P ox, 1966) отмвтил у хампсозавра необычность сочетания крыши чере­
па диапсидного типа и мозговой коробки весьма архаичного строения, имеющей
много общего с эцдокранием котилозавроидных рептилий. По-видимому, эволюцион­
ный процзсс затронул здесь в основном кости покровного происхоадения, оставив
структуры, окружающие мозг, почти в первобытном состоянии. Отмечалось, что
водная адаптация - главное направление развития группы. Путем утраты кинетизма нёба и зарастания межптеригоидной ямы формировалась жесткая челюстная плат­
форма, что способствовало лучшему захвату такой подвижной и скользкой добычи,
какой являлась рыба. Водная специализация привела к удлинению рыла, увеличению
числа зубов и развитию вторичного нёба. Морфо-функциональные исследования
( Brown, 1905; R u s s e ll,
1956; Erickson, 1972, 19е5) показали, что хампсозаврвды вели придонный или "придонноползащий" образ жизни, надолго погружа­
ясь на дно водоема, где подстерегали добычу, нападая затем из засады. Этим и
объяснялись уплощенная форма тела, подвижность шейного отдела позвоночника,
своеобразный механизм реберной артикуляции (ригидность грудной клетки), свя­
занный с дыхательной функцией и подводной стабилизацией тела, резко выраженное
дорсальное положение глаз, видимо, обладавших бинокулярным эффектом зрения.
Высказывались гипотетические предположения о связи с дыхательной функцией
(подводное дыхание) пещеристых полостей, пронизывающих дистальные вздутые
концы спинных ребер, возможно, служивших резервуарами для богатой кислородом
среды и, таким образом, охранявшей животное от асфикции при погружении. Раз­
витие хвоста как основного органа движения в воде, "полусиренное" состояние
сочленения поясов конечностей и п озвон оч н и ке , формирование плавательных пере­
понок на кистях и стопах, выраженная ригидность пальцевых фаланг, допускав­
шая использование конечностей как подводные рули, возникновение брюшного щи­
та из гастральных ребер, гладкая сетчатая кожа с редкими чешуйками - призна­
ки, дополняющие характеристику этих животных, шедших по пути водной специа­
лизации.
Было также установлено, что, несмотря на адаптивную близость к крокодилам,
хампсозавриды занимали несколько иную экологическую нишу, чем объясняется и
редкость их совместного захоронения.
Несомненный интерес вызвал и факт обнаружения симедозавра в Северной Аме­
рике, еще раз подтвердивший возможность взаимных миграций пресноводных а н а ­
биотических форм между Север у ой Америкой и Европой в палз оцен-эоце новое вре­
мя ( Sigogneau, B aird , 1978).
Особенно туманной до последнего времени представлялась морфология и внеш­
ний облик симедозавра, несколько необычно по фрагментам реконструированного
еще В.Лемуаном (Lemoine, 1 8 8 4 ). Детальное изучение остатков этого рода было
выполнено Д.Сигонье-Рассел и Д.Е.Расселом ( R ussel-S igogneau, R u s s e ll, 1978,
1981), в результате чего еще четче определилась его самостоятельность. Шли
отмечены существенные различия между хампсозавром и симедозавром, относящим­
ся к разным адаптивным линиям. Относительно длиннорылые хампсозавры обладали
более выраженными признаками водной адаптации (высокая степень озубленности
челюстей, гипертрофия зон прикрепления челюстных аддукторов с развитием так
называемых посттемпоральных окон, "рыхлость" гленоидных поверхностей поясов
и конечностей). Животные, по-видимому, все время проводили в водной стихии,
выползая на берег лишь для откладывания яиц (R u s s e ll, 1956).
Короткомордые формы, такие, как симедозавр, имели более высокие череп и ту­
ловище, несколько более удлиненные конечности. Суставные поверхности конеч­
ностей были хорошо сформированы и отчасти отвечали функции наземного передви­
жения. Короткомордые хампсозавриды - более крупные животные, достигавшие трех
метров в длину, с мощными челюстями. Они, по-видимому, могли охотиться на
берегу, однако надо полагать, вода все же оставалась основной средой их оби­
тания. К настоящему времени описано около 20 видов хампсозаврид, принадлежа­
щих 7 родам, обнаружены многие своеобразные элементы их морфологии, выяснены
некоторые аспекты физиологии и филетических отношений внутри группы. Однако
вопрос о месте хористодер в системе, как и об их происхождении, пока остается
открытым. Мало что дает и находка фрагментарных остатков проблематичного хам­
псозаврид а Pachystropheus rh aeticu s
в позднем триасе Западной Европы, отно­
шение которого к отраду до сих пор не совсем ясно.
Группа хористодер в целом морфологически кошактна и эволюционно инертна,
почему трудно уловить ее соотношение с другими рептилиями. Тем не менее на­
ходки раннемеловых форм в Монголии дают некоторое представление о ее медлен­
ном развитии во времени. Тем более, видимо, имэнно центральноазиатская ассо­
циация хампсозаврид явилась предков ой для североамериканской и европейской.
История открытия хампсозаврид в Азии достаточно интересна. В конце июля
1949 г . небольшой отряд под руководством Я.М.Эглона (в составе Монгольской
Палеонтологической экспедиции АН СССР) привез с нижнемелового местонахожде­
ния Хамарин-Хурал в Восточной Гоби остатки скелета "какого-то неизвестного
крокодилообразного пресшкаедегося" (Рождественский, 1969. С. 188). Это и бы­
ла первая находка в Азии, к сожалению, определенная лишь 30 лет спустя (Ефи­
мов, 1979).
С 1952 г* в печать проникали сведения о наличии хампсозаврид в мелу о-ва
Тимор (Индонезия), водимо, случайные ( Huenef I9 56 ). В 1964 г , была описана
верхняя челюсть хампсозавряда иэ мела Северного Китая первоначально ошибочно
отнесенная к новому роду и ввду крокодила из подсемейства торакозаврин (Young,
1964)* Позднее оказалось, что типовой экземпляр состоял из двух гетерогенных
частей, которые были разделены, и максиллярный фрагмент под новым видом и р о - .
довым именем Ikechosaurus sunailinae вошел в состав семейства хампсозаврвд
а
( S igogn ea u -R u ssell,1981).
3
Изучение монгольских хампсозаврид (Ефимов, 1975, 1979, 1983) подтвердило
достаточно раннюю дивергенцию в развитии семейства, представленного и здесь
(
относительно короткомордыми ( Ikechoeaurus ) и длиннорылыми ( T c h o ir ia ) фор­
мами. Была отмечена близость чойрии к хампсозавру, предком которого она, п овидимому, и являлась (Ефимов, 1975, 1983). Архаичность чойрии подтвервдалась
наличием некоторых примитивных признаков морфологии: присутствием межптеригоидной ямы с широким выходом базисфеноида на ее задний край, меньшей степенью
развития вторичного нёба, смещением челюстного сочленения назад, сохранением
энтепиковдилярного отверстия плечевой кости и др. Вместе с тем икехозавр из раннего мела местонахождения Xамарин-Хурал в МНР характеризовался морфологи­
ческой близостью к симедозавру (высокие челюсти с мощными зубами, сформиро­
ванные эпифизы конечностей, отсутствие замкнутого энтепиковдилярного отвер­
сти я ), хотя прямые родственные связи обоих родов требуют подтверждения в бо­
лее идентифицируемых находках.
Были отмечены некоторые тафономические закономерности. В частности, захо­
ронение остатков икехозавра в лингитоподобных сланцах может свидетельствовать
о том, что животное, скорее в сего, было обитателем озер и лесных болот. В от­
личие от икехозавра остатки чойрии найдены были в озерных песках, что полно­
стью соответствует ее более высокому уровню водной специализации.
На территории Монголии были обнаружены и другие представители хампсозав­
рид, значительно уклоняющиеся в строении от известных видов чойрии и икехо­
завра. Таков Irenosaurus e g lo n i, характеризующийся полным окостенением эпифи­
зов, гипертрофией мышечных гребней плечевой кости и отсутствием энтепикондилярного отверстия. Предполагалась широкая специализация этого, по-видимому, очень
подвижного животного (Ефимов, 1983). Еще большим морфологическим своеобрази­
ем, особенно в части опорно-двигательного аппарата, отличалась новая форма
Khurendukhosaurus o r io v i из того же нижнемелового местонахождения Хурэн-Дух
( S ig o gn ea u -R u ssell, E fim o v , 1984). Соотношение хурэндухозавра с другими хампсозавридами еще не совсем ясно и, возможно, оно будет уточнено при изучении
более полных материалов, находящихся в Геологическом институте АН МНР.
С территории СССР известна лишь одна проблематичная находка остатков хампсозаврида в альбских отложениях местонахождения Ходжакуль в Узбекистане
(Несов, 198Ъ), треоующая, однако, более тщательной идентификации. Таким обра­
зом, Азиатский регион, откуда ранее не было известно находок хампсозаврид, в
результате новейших раскопок оказался необычайно перспективным для поисков
их остатков и выявления закономерностей ранней эволюции группы.
Г Л А В А II
К СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ
КРОКОДИЛОВ И ХОРИСТОДЕР
В настоящей работе крокодилы и хористодеры рассматриваются как два отряда,
принадлежащие к различным ветвям (подклассам) ди апсидног о ствола рептилий Archosauria и Lepidosauria, которому в системе те трапод иногда придается ранг
класса (Ивахненко* 1 9 8 7 ). Проблемы происхождения и ранней дихотомии диапсид
выходят за рамки исследования, охватывающего относительно поздний (посттриасовый) этап их эволюции. Однако для большей ясности принимаемой в работе клас­
сификации здесь, возможно, следует напомнить, что генеалогические корни ди ап­
сид, по-видимому„ исходят из группы палеозойских анапсид-капториноморф ( Olson,
1962; Romer, 1967; C a r r o ll, 1976, 1 9 8 5 ), имевших монолитный акинетический че­
реп. С резорбцией костной ткани в областях механического напряжения - "стрес­
совых зонах" обычно связывают формирование височных окон, на топографии кото­
рых собственно и зиждутся основные принципы классификации потомков калториноморф (Kuhn-Schnyder, 1 9 8 0 ). Важнейшее значение при дифференциации диапсвд
придается также характеру внутрикраниального кинетизма, строению ушной облас­
ти и степени редукции костей крыши черепа. По-ввдимому, базальной группой
среди диапсид лепидозавровой ветви можно считать миллерозавров, уже обладав­
ших нижними височными окнами и некоторой подвижностью квадратных костей и базиптеригоидного комплекса ( 01э o n ,1 9 6 2 ) . Вероятно, непосредственно от милле­
розавров происходят эозухии - животные с двумя парами височных окон и частич­
но унаследованным от миллерозавров кинетизмом базиптеригоидного и отико-квадратного регионов. Весьма ранними дериватами эозухий, по-видимому,являлись лацертилии, у которых усиление краниальной стрептостилии привело к утрате ниж­
них височных дуг. Также от эозухий, вероятно, еще в карбоне, отделились архо­
завры (C a r r o ll, 1 9 7 6 ), в значительной степени отошедшие от лепидозавров как в
морфологии (пневматизация черепа, разделение артериальных дуг, непарноеть копулятивного органа, модификация внутрикраниального кинетизма), так и в физио­
логии (метаболизм кальция в эмбриогенезе).
Адаптивная радиация ранних архозавров приводит к формированию группы текодонтов, одна из прогрессивных ветвей которых - псевдозухии - в триасе дает
начало динозаврам, птерозаврам и рассматриваемым здесь в ранге отряда кроко­
дилам.
Происхождение хористодер неясно, но древность их генеалогических корней
очевидна. Весьма ранняя утрата подвижности квадратных костей сближает их с
эозухиями, как и присутствие эпиптеригоидов и редуцированней межптеригоидной
ямы, указывающих на былую подвижность базиптеригоидного сочленения ( Fpx >
1 9 6 8 ). Вместе с тем весьма архаичное построение эндокрания, полное отсутст­
вие интеркраниального кинетизма, редукция пинеального отверстия, сочетающие­
ся с наложением специфических черт водной специализации (развитие вторичного
нёба, реберный "пахиостоз"), позволяют говорить о большей самостоятельности
группы. Таким образом, обнаруживаемое родство крокодилов и хористодер кос­
венное и весьма отдаленное, что объясняется ранней дихотомией диапецдного
ствола. Основанием для рассмотрения обеих групп в одной работе является сход­
ство в направлении экологической адаптации, выразившейся у тех и других с пе­
реходом к жизни в водной среде.
Учитывая известные трудности систематики рептилий, что особенно касается
высших таксономических единиц, мы принимаем несколько, упрощенную классифика­
цию, компромиссно объяснявшую соотношение отдельных групп.
Отрад хористодер включает единственное семейство Champsosauridae, внутри
которого различимы две, предположительно достаточно рано дивергировавшие
адаптивные линии, характеризуициеся различной степенью проявления признаков
водной специализации. Первую линию составляют роды Tchoiriafl Champsosaurus,
связанные прямым родством. Вторая линия включает роды Ikechosaurus и Simoedosauru s ^которые, очевидно, ближе всего стоят к исходному, более короткомордому типу хористодер. Однако до сих пор неясная систематическая позиция ранне­
меловых монгольских Khurendukhosaurus и Irenosaurus, несущих морфологические
черты обеих филогенетических линий, в значительной степени затрудняет упро­
щенное понимание дифилетического развития семейства. По-видимому, в хурэвдухозавре и ирэнозавре нельзя видеть исходный или переходный тип между двумя
филетическими линиями, разделение которых происходило значительно ранее нача­
ла мелового периода (Ефимов, 1975), возможно, еще в триасе, ибо позднетриасо­
вый Pachystropheus уже несет определенные черты водной специализации (ребер­
ный "п а х и остоз"). Возможно, новые находки позволят рассматривать две указан­
ные филетические линии хампсозаврид в рамках отдельных подсемейств, выделение
которых на данном этапе исследований представляется нецелесообразным.
Ранние крокодилы - протозухии- хорошо известны уже с позднего триаса. На
роль предков протозухий претендует группа раузухид да и то, по-видимому, толь­
ко ее ранние представители тица Mandanuchus.Поздние рауизухиды, ввиду наличия
у них мощного крестца, состоящего из трех-четырех позвонков, являлись уже
слишком специализированными формами, чтобы из них можно было непосредственно
выводить протозухий.
Большую классификационную сложность представляет собой поиск демаркацион­
ного рубежа между псевдозухиями и ранними крокодилами, отдельные формы кото­
рых разными исследователями помещаются то в одну, то в другую группу ( Моок,
1934; Romer,1956; S t e e l, 1973; Srush, 1984; W a lk er, 1970). Важное значение
при дифференциации псевдозухий и ранних крокодилов мы придаем структурным
особенностям квадратно-отического региона, например контакту квадратума и
проотики, уровню пневматизации черепа, характеру кинетизма. Утрата квадрат­
ной и базиптеригоидной подвижности, как и гипертрофированное развитие систе­
мы циркумцеребральных и периотических воздушных синусов, - хфактернейшие
атрибуты ранних крокодилов. Такой подход не позволяет относить офенозухий и
собственно подотряд P ar*crocodylia Walker (1970) к отраду крокодилов в прини­
маемом узком смысле, базальной группой среди которых следует считать прото­
зухий.
Предполагается, что только со стабилизацией квадратно-отической и базиптериговдной областей, ч то, возможно, явилось следствием перестройки аддукторно­
го механизма челюстей, создавались условия к формированию единой сифональной
системы черепа у крокодилов, жестко привязанной к определенным костным обра­
зованиям. Несколько отходя в сторону, здесь следует отметить, что на фоне ко­
ренных различий в кинетизме квадратно-отической области между крокодилами и
птицами обнаруживается определенное их сходство в пневматизированности кра­
ниальных структур, чем отчасти объяснялось предполагаемое близкое родство
этих групп. Однако очевидно, что исходная морфологическая позиция при форми­
ровании периотических воздушных полостей у птиц была более примитивной, в чем
они близки терап одам, значительно отошедшим от крокодилового ствола уже на
уровне псевдозухий. Несмотря на наличие известных элементов гомологии, наблю­
даемой при формировании сифональной системы черепа у птиц и крокодилов, у пос­
ледних план развития костных каналов евстахиевых труб, гипофизарно-базикраниального прохода, воздушной квадратно-артикулярной связки весьма специфичен,
что опять-таки связано с иным путем морфологической эволюции на базе полной
стабилизации квадратно-ушного комплекса ( W alker,1985). Крупные различия обна­
руживаются и в строении стопы.
Пока не совсем ясно значение базикраниального метаморфоза ( T a r s ita n o , 1985)
для выяснения вопроса о происхождении крокодилов. Рассматривая вер тикали зацию базикраниума как прогрессивный признак, мы должны искать предков крокоди­
лов среди форм, обладавших горизонтальным базисфе ноид ом, или же признать, что
в эволюции мог происходить и обратный процесс горизонтализации базикраниума,
что маловероятно. Учитывая примитивную (горизонтальную) позицию базикраниума
у протозухий и ряда мезозухий, предковое положение для них сфенозухид, в час­
тности Sphenosuchus, обладавшего предположительно вертикальным базисфе но идом,
исключавтая. Здесь можно отчасти согласиться с Уокером ( Walker, 1 97 0),приз­
нав наличие параллельных линий в ранней эволюции прокрокодилов, в частности
присутствие линии паракрокодилов, рассматриваемых нами в составе P seudosuchia.
Предполагается, что генеалогические корни филогенетического ствола P ro to such ia-Mesosuchia-Eusuchia
лишь косвенно связаны с группой сфенозухид и имеют
более древнее продолжение, В этом смысле наиболее вероятными кандидатами в
предки крокодилов, а именно протозухий, могли быть среднетриасовые рауизухии
или близкие им группы. Большие различия в степени базикраниального метамор­
фоза среди мезозухий мы склонны рассматривать как проявление различного уров­
ня организации отдельных инфраотрядов, а не как признак их полифиле тиче ског о
происхождения.
Не умаляя в целом значения различных имеющихся классификационных схем и
филогенетических построений (см. Г л .1 ), в данной работе мы придерживаемся
несколько ортодоксальной монофилетической концепции происхождения и эволюции
отрада C rocodylia, близкой представлениям Ч.Мука (Mook, 1934) и Э.Буффето
(B u ffe ta u t, 1982). Отряд подразделяется на три подотряда: Protosuchia (в по­
нимании Ч.Мука (Mook, 1934), M e s o s u c h ia и Eusuchia (в понимании Т . Гекели
( Hexley , 1875) ) . Основным отличительным признаком подотрядов остается уро­
вень развития вторичного нёба. Естественна адаптивная неравномерность эволю­
ции отдельных групп крокодилов, являющаяся причиной мозаичного проявления
тех или иных морфологических признаков.
Уже древнейшие крокодилы - протозухии - по-видимому, спорадически склоня­
лись к охоте за водными животными и амфибиотическому образу жизни, о чем
свидетельствует появление зачаточного вторичного костного неба, способство­
вавшего при наличии кожной ротовой занавески лучшему разделению актов гло­
тания и дыхания. Вместе с тем протозухии еще сохраняли практически верти­
кальную постановку и значительную длину конечностей, унаследованную от выс­
ших псевдозухий и, таким образом, обладали "бегащим" типом локомоторного ап­
парата, Утрата ключиц являлась следствием упрощения функций передних конеч­
ностей, выполняпцих роль своеобразных подпорок (S c h a e ffe r , 1941). Наблвдаемый в экстремальных условиях "галоп" у современных крокодилов, по-видимому,
Рис.
I . Филогенетические отношения основных групп крокодилов
может отражать один их способов наземного передвижения их отдаленных предков
( v/ebb Д 982). У протозухий часто сохранялось примитивное положение лобковой
кости в вертлужной впадине - рудиментарный признак более "консолидированного"
таза псевдозухий. Наследуют протозухии и парность лобных и теменных костей,
швы между которыми полностью облитерируются у более поздних мезозухий. Сабяевидность зубных коронок и наличие мощных клыковых вырезок на верхней челюсти
- характернейшие унаследованные черты типично наземных хищников. У протозу­
хий отмечается отсутствие ушной вырезки (H ech t, T a rsita n o, 1983) и крайняя
степень пневматизации периотической области. Косвенные признаки свидетельству­
ют о формировании защиты наружного уха (представленной у поздних крокодилов
системой кожных клапанов) при погружении в воду. Барабанная перепонка у.про­
тозухий в сравнении с псевдозухиями заняла более медиальную позицию на чешуй­
чатой и квадратной костях* Для протозухий характерно отсутствие признаков
"вертикализации" базикраниума ( T a rsita n o ,1985), что закрепляет их примитив­
ное положение в системе. Основная масса протозухий, составляющих семейство
протозухид, исчезает уже в юре. Доживающие до позднего мела в замкнутых эко­
логических рефугиумах Центральной Азии их отдельные представители, при всей
сохранности примитивных черт, внешне значительно отличались от своих триасо­
вых и юрских сородичей. Длительный и сложный путь медленной эволюции, тяже­
лейшая конкуренция со вновь возникающими группами животных предавали им об­
лик угнетенных карликовых монстров, какими являются монгольский гобиозух с
облитерированными верхними височными окнами и китайский элентозух со своеоб­
разным строением зубной системы. Не желая расстаться с наземным обрезом жиз­
ни, унаследованным от предков, не имея возможности конкурировать с крупными
наземными хищниками, поздние протозухии часто принимали экологический статус
мелких ящериц, превалируя среди них мощной пассивной защитой в виде остеодермального покрова воловы, туловища и конечностей. Родственные связи поздних
протозухий ввиду их выраженной аберрантности не ясны, и они обычно выделя­
ются в особые семейства. Некоторые прямые потомки протозухий, в частности,
Shartegosuchus asperopalatum из поздней юры Монголии приобретают отдельные
черты сходства с атопозавридами и гониофолидадами (закрытие предглазничных
окон и формирование подобия максиллярных депрессий), что может подтвердить
принимаемое здесь предположение о непосредственном родстве протозухий с бо­
лее прогрессивными группами крокодилов и с метамезозухиящ в частности,
Протозухии, как и в системе Э.Буффето ( B u f f e t a u t , 1982) , нами рассматри­
ваются как исходная для мезозухий группа, У мезозухий, полностью перешедших
к водному образу жизни, в значительной степени'упростилась система сифональных полостей черепа, так совершенно развитая у наземных протозухий, и, воз­
можно, игравшая резонаторную роль в приеме акустических сигналов на суше.
Систематика и филогения подотряда мезозухий детально разработана Э.Е^ФФето (B u ffe ta u t, 1982) , разделявшего группу на 5 инфраотрядов (см.выше), что
и принимается нами.
Возвращаясь к вопросу о происхождении мезозухий, следует опять-таки отме­
тить, что единого мнения на этот счет в настоящее время не существует. Неред­
ки предположения о полифилии группы. Однако часто представления о полифилии
мезозухий основывались на недостаточной изученности типового рода протузухид
- Protosuchus, тем более что длительноэ время это был единственный известный
представитель семейства. Так, плохая сохранность первой находки не позволила
выявить присутствие предглазничных окон у протозуха (C o lb e r t , Mook,1951),
что заставило рассматривать этот род как аберрантный (вторичная резорбция
предглазничных окон у более поздних мезозухий представлялась маловероятной).
На этот признак указывали, в частности, Вестфаль (W estphal, 1962) и Антунес
( Antunes ,1967), отрицая прямое родство протозухий с морскими крокодилами талаттозухиями. Лишь совсем недавно, в связи с препаровкой новых материалов
( Crompton, Smith,1980) протозух обрел, наконец, типичную для протозухий по­
зицию предглазничных окон.
Нет сомнения в том, что сам протозух, ввиду сравнительно позднего геологи­
ческого возраста (юра), не мог являться предик о вой формой для мезозухий. Одна­
ко другие, возможно, еще не открытые представители этого древнего семейства,
восходящего к середине триаса, несомненно близки к исходному морфологическому
типу мезозухий.
Предположительно очень рано (?триас) выделяется группа морских крокодилов талаттозухий, хорошо известных уже с низов юры. Крайняя степень выраженности
признаков водной специализации, как и весьма раннее появление группы, часто
служили основанием для предположений о самостоятельности ее происхождения.
Однако, как показывают наши наблюдения, даже отмеченные ранее особенности
строения кранио-квадратного прохода у представителей одной из групп метатозухий - телеозаврид (участие теменной кости, открытость канала) не являются
только их специфической чертой. Подобное строение"прохода свойственно и метамезозухиям, в частности шамозухидам, а обширность участия теменной кости в
его конструкции у телеозаврид отражает лишь усиление стенок трассы височно­
глазничной артерии, питавшей чрезвычайно гипертрофированные глубокие порции
мышц височной группы. Некоторая открытость краниоквздратного прохода, отмечае­
мая Antunes (1967) у мистриозавтра - лишь архаичный признак, свойственный мно­
гим протозухиям и метамезозухиям. Сказанное выше объективно подтверждает глу­
бокое единство если не всех, то по крайней мере упомянутых двух инфраотрядов
мезозухий.
Возможно, ранние талаттозухии имели такую же высокую степень пневматизации
черепных костей, как и протозухии, что отчасти подтверждается предположением
о принадлежности к этой группе своеобразного раннеюрского эупневматозуха
( Crompton, Smith 1980), характеризующегося необычайно пневматизированным че­
репом.
Многие талаттозухии (метриоринхиды) обладали воздухоносными полостями, про­
низывавшими и покровные кости черепа (лобные, носовые), а также тела позвон­
ков, хотя в последнем случае полости, по-видимому, были заполнены жироподобной,
функционально-гидростатической массой наподобие имеющейся в костях у китообраз­
ных. Очень высока степень гомологии отдельных периотических и циркумцеребральных пневматизированных полостей у талаттозухий и метамезозухий, опять-таки сви­
детельствующая о филетической близости упомянутых инфраотрядов мезозухий.
Уже ранние талаттозухии - телеозавриды - отличались высокой степенью адап­
тации к охоте за рыбой, что отразилось в превалирующем развитии зон прикрепле­
ния аддукторов височной группы, удлинении челюстей, резком увеличении числа
зубов, приобретших остроконическую форму коронок. Вместе с тем телеозавриды
еще несли, правда, в значительной степени ослабленные черты наземной специали­
зации, указывающие на их происховдение: несколько укороченные, но обычного для
наземных форм построения конечности, спинной и брюшной остеодермальный покров.
Сохраняли телеозавриды и рудименты преорбитальных отверстий, через которые,
возможно, иннервировалась и питалась дорсальная часть рыла (Antunes, 1967).
Отделившиеся от телеозаврид в середине юры метриоринхиды продолжали эволю­
ционировать по пути приспособления к жизни в морской среде, в чем достигли
уникальной степени специализации. Тело животных приобрело веретенообразную
обтекаемую форму, полностью был утрачен остеодермальный покров туловища, ко­
нечности, особенно передние, приняли форму и строение ласт, сформировался
гетероцеркальный хвостовой плавник. Присутствие функционально-гипобатиальной
хвостовой лопасти, как и вертикальная позиция зигапофизов туловищных позвон­
ков, свидетельствуют в пользу дельфиноподобной локомоЦии метриоринхид, в ко­
торой преобладали движения "выставания", свойственные китообразным. Как заме­
чательный признак можно отметить адаптивное сходство в форме и позиции зубов
(наклон вперед) у метриоринхвд и косаток ( о г с а ), что подтверждает хищничес­
кий образ жизни животных, часто нападавших на добычу, превышавшую размеры их
собственного тела (M a rtin , 1986).
Предположительно метриоринхиды были живородящими морскими хищниками, не
связанными с сушей и мигрировавшими параллельно рыбным косякам. Несмотря на
адаптивный прогресс, даже поздние (меловые) талаттозухии еще сохраняли протозухоидную горизонтальную позицию базисфеноида и высокую степень пневматизации черепных костей.
Достаточно древней группой, возможно., связанной родством с телеозавридами
(гомология вентральных депрессий базисфеноида), являлось сем. крокодилемид,
единственный представитель которого известен из поздней юры Франщи fe u ffe ta u t,
1982).
Предположительно очень рано (?юра) обособляется группа длинномордых при­
брежно-морских крокодилов - тетизухий, на терминальном этапе своей эволюции
(эоцен) перешедших к пресноводному образу жизни. Филогенетические связи этой
группы неясны ( B u ffe ta u t, 1982). Ранее татизухии сближались с талаттозухиями
(Kuhn, 1968) на основании большей частью адаптивного сходства. Однако обна­
руженные прогрессивные черты строения хоанальной области (выход птеригоида
в передний край хоан) и базикраниума (признаки вертикализации базисфеноида)
заставляют признать филе тическую близость тетизухий к метамезозухоидному ство­
лу мезозухий. Примечательна в этом смысле позиция И.Кэлина (1955) и О.Куна
(1968), считавших дирозаврид дериватами фолидоз аврид, включаемых ныне (B u ffe taut 1979) и инфраотряд метамеэозухий.
Чрезвычайную морфологическую близость к протозухиям обнаруживают предста­
вители инфраотряда нотозухий, по-видимому, еще в ранней юре отделившегося от
протозухид и унаследовавших большую часть их примитивных черт. Нотозухии хоро­
шо известны из меловых отложений Афроюжноамерик;. некой области и характеризуют­
ся очень мелкими размерами, грацильностью скелета и строением длинных конеч­
ностей "бегающего” типа. Нотозухии - прямые дериваты протозухид, что доказыва­
ется особенно ярко при сличении гипертрофированной воздухоносной системы периотической области тех и других ( Hecht, T a r s it a n o , 1984). Для нотозухий, как и
для протозухий, не был характерен метаморфоз базикраниума. Представители двух
семейств нотозухий - уругвайзухиды и нотозухиды - еще сохраняли хорошо сформи­
рованные предглазничные окна. Утрата предглазничных отверстий ( I максиллярные
депрессии) либикозухвдами (не включенными 3 .Гаспарини ( 1971) в состав нотозу­
хий) труднообъяснима. Здесь лишь можно предположить, что либикозухиды доста­
точно обособленная группа, конвергентно приближенная к атопозавроидной линии.
Находка позднеюрского шартегозуха, ввделяемого нами в особое семейство, пока­
зала, что редукция предглазничных отверстий по типу формирования максиллярных
депрессий - достаточно прогрессивная черта, указывающая, в частности, на общ­
ность направления морфологической эволюции предглазничной области у нотозу­
хий и, видимо, генетически в основании связанных с ними метамезозухий.
Для большинства нотозухий свойственна редукция зубного ряда, почему они
часто филетически связываются с себекозухиями - крупными наземными хищниками
с зифодонтным типом зубных коронок. Нет сомнения в том, что ранние нотозухии
обладали полной зубной системой, аналогичной имевшейся у протозухий. В этом
отношении некоторый интерес представляет находка несомненно реликтового про­
блематичного нотозуха - арцозуха - в позднем мелу Монголии (Ефимов, 1983),
имевшего нередуцированный зубной ряд.
Некоторые нотозухии ( нотозух) обладали таким необычным признаком в строе­
нии нёба как передние нёбные отверстия. Здесь лишь важно отметить, что перед­
ние нёбные отверстия спорадически присутствуют и у представителей метамезозу­
хий, в частности у эутретавранозуха и сунозуха, что косвеннг подтверждает
единство направления морфологической эволюции подотряда мезозухий.
Возможно, отдаленными родственниками нотозухий являлись и сенонские афро­
американские трематохампсиды, обладавшие редуцированными преорбитальными ок­
нами и своеобразным кранио-мавдибулярным сочленением, сформированным отчасти
квадратно-скуловой и надугловой костями. Можно было бы с большой долей веро­
ятности сближать трематохампевд с нотозуховым стволом, если бы подобное кранио-мандибулярное сочленение не было обнаружено также у себекозухий и тети­
зухий.
Возвращаясь к вопросу о происхождении себекозухий следует упомянуть, что
среди мезозухий древнейшими зифодоцтами были позднеюрские-позднемеловые хеизозухиды. Буффето (B u ffe ta u t, 1982) сближал под вопросом хеизозухид с метамезозухиями. Однако некоторые исследователи видели в хеизозухе древнейшего
из себекозухий (Langston, 1973). Но отсутствие наружного нижнечелюстного о т ­
верстия у хеизозухид заставляет тогда предположить вторичность появления его
у себекозухий. К тому же наличие крупных предглазничных окон скорее свидетель^
ствует о близости хсизозухид к нотозухиям. В настоящее время можно лишь кон- J
статировать примитивную организацию хсизозухид и их известный аберрантный
J
характер, не дающие возможности прямо связать происхождение себекозухий с хси -зозухвдами.
Происхождение себекозухий тесно связано с шноамерикенским континентом, о ? :
куда они впоследствии расселились в Северную Америку, Европу, Северную Африкуа через Антарктиду (B u ffe ta u t, 1982) достигают территории Австралии. Присутс*3
вие себекозухий в Азии до сих пор неясно.
Открытые в ?палеоцене Китая планокраниды, представленные Ли ( L i, 1964) как!
новое семейство себекозухий, при ближайшем рассмотрении оказались очень близ­
ки зифодонтам эузухоидного типа - пристихампсидам (M oinar, 1978). Возможно, и
проблематичный себекозух - ванозух (v/anosuchidae) из ?палеоцена Китая также
не имеет отношения к себекозухиям, тем более что у него, как и у хсизозухид,
отсутствует наружное нижнечелюстное отверстие. Ванозух предположительно отно­
сится нами к хсизозухидам, и в целом он, по-видимому, филогенетически ближе
к метамезозухоидному, чем к себекозухоидному стволу мезозухий.
Инфраотряд себекозухий включает два семейства: себецид и баурузухид, отде­
лившихся, по-видимому, в начале мела от нотозухий, в частности, от уругвайзухид, отдельные представители которого имели сходный характер (редукция, зифодонтность) зубной системы.
Э.Буффето (1982) считает баурузухид более специализированной группой, чем
себециды, ссылаясь на крайне высокую форму черепа и степень редукции зубного
ряда. Уокер же ( Walker ,1970) полагал, что баурузухвды - группа очень прими­
тивной организации, заслуживающая выделения в отдельный инфраотряд, парал­
лельный основному филогенетическому стволу крокодилов в подотряде Р агасгоc o d y iia .
Несмотря на наличие аберрантных черт строения нёба баурузухвд,
здесь мы принимаем точку зрения Буффето, рассматривая баурузухид как родст­
венников себекозухид. Для представителей обоих семейств характерны крупные
размеры, узкая и высокая форма морды, сокращенное число зубов, саблевидность
и пильчатость зубных коронок. Стройность и большая длина конечностей, как и
некоторая редуцированность остеодермального покрова, хорошо дополняют облик
этих, очевидно, хорошо бегащих полуназемных хищников. Спорность вопроса о
наличии у себекозухий базикраниального метаморфоза пока не позволяет оконча­
тельно установить филетическую позицию группы среди других мезозухий.
По-видимому, еще в триасе от общего мезозухоидного ствола отделяется инфраотрдд M etam esosuchia, представители которого уже с ранней юры обнаружива­
ли обилие прогрессивных морфологических черт, частью свойственных и настоящим
крокодилам - эузухиям. Это сходная "полусовершенная" постановка конечностей,
почти полный метаморфоз (вертикализация) базикраниума, близкая степень раз­
вития (деградации) сифональной системы черепа. Вместе с тем относительно при­
митивное строение вторичного костного нёба (в формировании хоан еще участво­
вали нёбные кости) и амфицельность (платицельность) позвоночного столба сви­
детельствуют о срединном уровне организации метамезозухий, являвшихся свя­
зующим звеном между протозухиями и эузухиями.
Среди метамезозухий различимы группы адаптивно сходные с некоторыми группа­
ми эузухий, т . е . метамезозухии, как и эузухии,дифференцировались в рамках впол
не определенных приспособительных типов. Так, гониофолидиды имели эколого-мор-
фологический статус крокодшшд, шамозухвды и атопозавриды - аллигатор ид, фолидозаврвды - гавиалид. Очевидно, адаптивная радиация метамезозухий нащупыва­
ла те же самые экологические ниши, которые с вымиранием группы к концу поздне­
го мела заняли представители эузухий.
Черты адаптивного сходства отдельных групп метамезозухий и эузухий часто
становились основанием для предположений о непосредственной их филетической
преемственности ( Romeг , 1956; Nopsca, 1928; Конжукова, 1954). С этой позиции
иногда подвергалось сомнению монофилетическое происхождение эузухий.
В настоящей работе мы считаем сходные адаптации метамезозухий параллельны­
ми эузухоидным. В этом смысле гониофолидиды, шамозухвды и фолидозавриды рас­
сматриваются как тупиковые ветви, не связанные прямым родством с конвергентно
сходными группами эузухий.
Древнейшим семейством инфраотряда метамезозухий являются гониофолидиды,
представители которых характеризовались относительной к ор о тк омордо с тью и при­
сутствием так называемых "максиллярных депрессий” - своеобразных парных нескульптированных впадин на латеральных поверхностях челюстных костей. Топо­
графически максиллярные депрессии не связаны с предглазничными отверстиями,
но часто располагаются непосредственно под ними. Возможно, это рудиментарные
полости железистых образований, первоначально генетически связанные с пред­
глазничными. Вероятно, такой распад (раздвоение) структур предглазничной об­
ласти можно связать с редукцией предглазничных отверстий, очень характерной
для всех метамезозухий.
Уже некоторые ранние гониофолидиды (сунозух) обнаруживают тенденцию к длинномордостж, т .е . определенно рыбоядную специализацию, в чем эти формы прибли­
жаются к представителям другого семейства метамезозухий - P holidosauridae.
Фолидозавриды, являющиеся, по-видимому, прямыми дериватами гониофолидид - уже
исключительно длиннорылые крокодилы, почему их иногда сближали с таллаттозухиями ( Kuhn, 1968), имевшими к тому же сходное строение хоанальной области
(широкие хоаны)о
Прогрессивная эволюционная направленность характерна для представителей так
называемого атопозавроидного ствола метамезозухий, в основании несомненно свя­
занного с ранними гониофолидддами и нотозухиями ( B u ffe ta u t, 19 8 2 ). Дифферен­
циация этой части филогенетического древа мезозухий очень сложна. По-ввдимому, исходным типом для шамозухид, берниссартид, а также гониофолидид могли
быть формы, подобные атопозавридам - известным из поздней юры мелким ящери­
цеобразным крокодилш с аллигатороподобным прикусом и редуцированными пред­
глазничными отверстиями. С гониофалидадами их сближает слабое развитие спин­
ного осте одер мального покрова и почти полная редукция предглазничных отверс­
тий. С другой стороны, обширность спинного панциря объединяет представителей
семейств берниссартид и шамозухид, различающихся тем не менее строением нё­
ба, носовой перегородки, дифференциацией зубов и характером прикуса. Шамозухиды обладали своеобразным прикусом, аналогичным прикусу аллигатор ид. Однако
тип зубной дифференциации (наиболее велик 5-й максиллярный клык) достаточно
примитивен и близок гониофолидидовому. Общей для всех метамезозухий является
необычайно узкая форма хоан, задний край которых лишь немного не достигает от­
верстия гипофизарно-базикраниального канала.
йде в юре от атопозаврид отделяются териозухиды, считающиеся в настоящее
время прямыми предшественниками настоящих крокодилов. Териозухиды имели свое­
образную форму позвонков, часто трактуемую как "протопроцельную" (B u ffeta u t,
1982). Вместе с тем положение хоан у териозухид еще достаточно примитивно, хЫ
тя некоторая латеральная их расширенность - достаточно продвинутая черта. Мы 1
всецело согласны с Э.Буффето (B u ffeta u t, 1982), считающего териозухдц наиболее*
приемлемой группой для решения вопроса о происхождении эузухий, но условно от!
несим их не к "протоэузухиям” , а к ин$раотряду метамезозухий. Выводя эузухий !
из териозухид, можно с большой долей вероятности относить рубеж становления
эузухий к концу юры. (к примеру, в Австралии эузухии известны уже из самых ни­
зов нижнего мела).
Как известно, большинство мезозухий вымирает на рубеже мела и палеогена,
сменяясь более прогрессивной фауной эузухий, обладавших процельным типом поз­
воночника и совершенным строением вторичного нёба. Для пояснения принимаемой
в работе систематики и филогении эузухий, подразделяемых здесь на 6 семейств,
следует отметить ряд закономерностей их адаптивной радиации.
Предполагается, что в ходе эволюции у крокодилов и среди эузухий в частнос­
ти снижалась степень пневматизации костей циркумцеребральной и периотической
областей черепа. Вследствие этого у более прогрессивных форм черты деградации
отдельных полостей и синусов выражены четче, бледует лишь отметить, что наибо­
лее резкие различия в пневматизации черепа отмечаются между хронологически да­
леко отстоящими группами, например между протозухиями и эузухиями. Различия
же меаду метамезозухиями и их потомками - эузухиями менее существенны. Еще
более тонкие нюансы отличают сифональные структуры различных семейств эузухив
что объясняется их близким родством и единством происхоадения. Вместе с тем и
эти незначительные различия наблвдаются и рассматриваются нами как показатель
эволюционного уровня представителзй того или иного семейства эузухий.
Анализ сифональной системы квадратных костей позволяет предположить, что
древнейшие эузухии должны были быть близки аллигаторвдам, обладающим наиболее
развитой и приближенным к мезозуховдному уровнем пневматизации черепа. Особен­
но это касается сохранения обоих костных синусов дна среднего уха и системы
сифонов, соединяющих их мевду собой, с центральной полостью квадратума и его
латеральным воздушным отверстием.
Следующей ступенью, по-видимому, являлись крокодилвды, у которых часто об­
наруживается редукция переднего костного синуса среднего уха и, таким обра­
зом, канала, латерально соединяющего синусы мевду собой.
Последовательно к крокодилвдам примыкают гавиалиды (в широком понимании с торакозавринами, эутекодонтинами и долихохампсидами), в отдельных случаях
теряющие и латеральный воздушный канал квадратной кости, и двухкамерноеть дна
среднего уха. Подобный эволюционный ряд сохраняется и при разборе последова­
тельности формирования прикуса.
Надо полагать, что наиболее примитивным прикусом (нижнечелюстные зубы ло­
жились кнутри от верхнечелюстных) среди эузухий обладают аллигаториды, унас­
ледовавшие его от потомков атопозаврид. Появление ямок для вхождения коронок
противолежащих зубов характеризует следу идую ступень эволюции прикуса - крокодилвдовый прикус. Из крокодилидового прикуса естественно выводится гавиаловый, в терминальной стадии представленный формами с гипертрофированным ростом
краев альвеол и резким увеличением числа зубов* Особый характер (зифодонтный)
зубной системы имели полу наземные пристихампсиды, рассматриваемые здесь в ран­
ге семейства. В целом эволюция эузухий представляется следующим образом.
По-видимому» еще в раннем мелу от териозухоидного ствола отделяется семей­
ство аллигаторид, представленное формами с тенденцией к широкоморд ости и трибодонтности. Примерно в это же время от ранних аллигаторид, по-видимому, исхо­
дят крокодилдцы, проявившие склонность к относительной длинномордости и гетеродонтности. От наиболее длиннорылых крокодилид, возможно, уже в конце ранне­
го мела происходят гавиалиды, ранние формы которых быж близки торакозавру и
в целом характеризовались тенденцией к удлинению рыла, увеличению числа зубов
и их изодонтности.
Вероятно, еще в мелу от крокодилид отделяется семейство пристихампсид, для
представителей которого характерна вторичноназемная адаптация, что, в частнос­
ти , отразилось в строении конечностей (стройные лапы с копытообразными ногтевы­
ми фалангами), приобретением относительно узкорылости и формировании режущего
(зифодонтного) типа зубных коронок. Можно предположить более древним, чем
обычно принято считать, происхождение пристихампсид, ибо характер прикуса не­
сет некоторые примитивные (аллигаторные) черты (ямки кнутри от челюстных зу­
бов) и всегда присутствует латеральное воздушное отверстие квадратума.
С наиболее широкомордыми позднемеловыми аллигатор идами, по-видимому, свя­
заны происхождением стоматозухиды и близкие им египтозухиды, представители ко­
торых характеризовались редукцией остеодермального покрова и нижнечелюстных
зубов. В конце палеогена от аллигаторид отделяются неттозухиды, обладавшие,
как и первые, постхоанным гребнем.
По современным представлениям, гавиалиды происходят от крокодилид (B u ffe ­
t a u t , 1 9 6 5 ), однако нюансы базальной радиации длиннорылых эузухий не совсем
ясны. Уже из позднего мела известны крайне специализированные формы, такие,
как долихохампса и торакозаврус. Все длиннорылые адаптации эузухий с увеличен­
ным числом зубов мы рассматриваем в пределах семейства гавиалид, значительно
шире понимая, таким образом, его систематический состав (= G a v ia lifo r m e s ,хэя)
Э.Дуффето ( B u ff e t a u t , 1985), анализируя биохимические характеристики сов­
ременных форм, предлагает новую классификационную схему эузухий. Предполага­
ется установить два новых надсемейства: C rocod y ioid ea , включающее крокодилид
и гавиалдц, и A i i i g a t ого id e a .включающее аллигаторид и неттозухид. Такой под­
ход сразу же определяет очень древний уровень дивергенции аллигаторного и
крокодилового стволов филогенетического древа эузухий. Не ставя целью пере­
работку систематики настоящих крокодилов, мы принимаем несколько упрощенную
классификационную схему, подразделяя подотряд только на семейства и опуская,
возможно, существуюцие над- и подсемейственные уровни.
Г Л А В А III
ОСНОВНЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ
ИСКОПАЕМЫХ КРОКОДИЛОВ
И ХОРИСТОДЕР НА ТЕРРИТОРИИ
МОНГОЛИИ И СССР.
МАТЕРИАЛ
В рассматриваемом регионе известно несколько десятков местонахождений вод­
ных даалсвд, которые условно можно разбить на ряд генетически, стратиграфи­
чески, фаунистически или географически различимых групп (цифра соответствует
номеру местонахождения на прилагаемом р и с .2 ).
ХРСКИЕ ЗАХОРОНЕНИЯ МОРСКОГО ГЕНЕЗИСА С ФАУНОЙ ТАЛАТТОЗУХИЙ
В ПОВОЛЖЬЕ И НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ
С морскими глинистыми сланцами карахской свиты средней юры (нижний аален),
вскрывающимися в бассейне р.Койсу ( I ) в Горном Дагестане, связано местонахож­
дение древнейшего в СССР ископаемого крокодила рода S ten eo sau ru s,из сем.твглеозаврдд (Ефимов, 1978, 1982), присутствие которого очень характерно и для
эпиконтинентальных бассейнов Западной Европы тоар-ааленского времени. Два мес­
тонахождения остатков талаттозухий-метриоринхид, предположительно обитавших в
открытых акваториях морей, известны в Среднем Поволжье - области широкого
распространения морских глин и песков волжских ярусов верхней юры (титона).
Таково местонахождение близ с.Городищи (2) в Ульяновской области, где разроз­
ненные пиритизированные позвонки крокодилов были встречены В.М.Ефимовым
(УСТН.СООбщ.) В ГЛИНаХ НИЖНеГО ВОЛЖСКОГО я р у с а (ЗОНа
D orsoplanites panderi
( о г ь . ) ) . Вероятно, с титонскими отложениями было связано затопленнное ныне
местонахождение на о-ве Хорошевский (3 ) в Саратовской области, представлявшее
собой бечевник с намытыми р.Волгой из береговых обрывов остатками морских реп­
тилий и, в частности, метриоринхид, сходных с Dakosaurus (Очев, 1981). По фа­
уне талаттозухий позднеюрские местонахождения Среднего Поволжья родственны
титон-неокомским местонахождениям Западной Европы.
Условно к этой группе можно отнести и забытое ныне местонахождение с про­
блематичным ? Teieosaurus sp . в урочище Тугурек-Шивер (4 ) в Киргизии (Рома­
новский, 1878), геологическая и фаунистическая характеристики которого требу­
ют тщательной проверки.
ЮРСКИЕ ЗАХОРОНЕНИЯ ОЗЕРНОГО И ЛИМАННОГО ГЕНЕЗИСА
С ФАУНОЙ МЕТАМЕЗОЗУХИЙ
В СРЕДНЕЙ АЗИИ, КАЗАХСТАНЕ И МОНГОЛИИ
Близ с.Михайловка (5 ) в Юкном Казахстане (хребет Каратау) обнажаются и звестковистые сланцы озерного типа, относимые к кабарастауской свите (?киммеридж) верхней юры. Кроме остатков рыб, амфибий, черепах, ящериц, птерозавров
и птиц отсюда известен своеобразный мелкий крокодил Karatausuchus sharovi
из сем. атопозаврид, обитавший на берегу пресноводного бассейна, правда, от­
личавшегося особым химизмом вод (Геккер, 1948; Раммельмейер, 1948; Ефимов,
1976). Озерный генезис захооонения в хребте Каратау резко отличает его от
известных раннетитонских местонахождений Западной Европы (Эоленгофен, Керин,
Кельхайм), приуроченных к прибрежно-морским, лагунным фациям.
Одно из богатейших местонахождений позвоночных юры Средней Азии известно
близ г.Ташкумыр (Сарыкамышсай (6) в Киргизии) (Рождественский, Хозацкий,
I9G7; Казнышкин, 1985; Несов, 1985). Вскрывающиеся здесь гравелиты и песчани­
ки балабансайской свиты (келловей) верхней кры являются отложениями селемутьевых потоков, впадавших в солоноватоводный водоем (? лиман). Помимо остат­
ков рыб, земноводных, ящериц, черепах, птерозавров и динозавров в местонахож­
дении встречены не определенные точнее кости крокодилов из сем. гониофолидид
( ? Sunosuchus ) .
К пресноводно-озерному типу, по-видимому, следует относить и пестроцветную
песчано-глинистую пролювиальную толщу цаганцабского горизонта (верхняя юранижний мел), обнажающуюся в окрестностях горы Шара-Тэг-Ула (7 ) в Гоби-Алтайском аймаке МНР и сопоставимую по возрасту с породами серии Хукоу в Северном
Китае. Это осадки северного побережья единого водного бассейна, большей час­
тью располагавшегося ш нее, на территории КНР. Фаунистическая общность бассей­
на подтверждается и находками близких видов рода Sunosuchus:S.shartegensis
в МНР и s -miaoi в Китае (Ефимов, 1988). В местонахождении встречены также о с­
татки необычного нотозуха - Shartegosuchus аэрегораla turn,
черепах, лабирин—
тодонтов, рыб.
РАННЕМЕЛОВЫЕ ЗАХ0Р0НЕШЯ ОЗЕРНОГО ГЕНЕЗИСА ЦЕНТРАЛЬНОЙ
И ЮГО-ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ С ФАУНОЙ ХОРИСТОДЕР
Крупнозернистые пески и песчаники озерно-пролювиального типа, относимые к
хухтэкскому горизонту (дзунбаинская свита, апт-альб) нижнего мела с фауной
рыб, черепах, динозавров и хампсозаврид T ch oiria namsarai, Irenosaurus Eglan i, Khurendukhosaurus o r lo v i,
вскрываются на местонахождении Хурэн-Дух (8 )
в Средне-Гобийском аймаке. Здесь типичны захоронения "на месте" (Новодвор­
ская, 1974), т .е . без значительного переноса и перемыва костных остатков.
Предположительно отложения дзунбаинекой свиты могут быть сопоставимы в воз­
растном отношении с "лиманными" толщами нижней части ходжакульской свиты
^Местонахождения ископаемых крокодилов и хористодер на территории
Монголия*!
3. Зак. 949
33
(верхний альб), развитыми в пределах Каракалпакской AUUP, откуда предеарительно также определены остатки хампсозаврид (Несов, 1985).
Близ развалин монастыря Хамарин-Хурал (9 ) в Восточно-Гобийском аймаке верх­
ние горизонты дзунбаинской ( ? сайншавдинской) свиты представлены лигнитопо­
добными сланцами, из которых собраны остатки динозавров (игуанодонтид) и фраг­
менты посткраниального скелета крупного хампсозаврида ikechosaurus magnus
(Ровдественский, 1969; Ефимов, 1979, 1963). Предположительно это отложения об­
ширного бассейна с заболоченными берегами, простирающегося и на территорию
Внутренней Монголии (КНР), где также встречены остатки близкого вида икехозавра ( S ig og n ea u -R u ssell,I9 C I).
РАННЕ-ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ
захоронения
ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ОЗЕРНО-ПРОЛШ1А ЛЬНОГО ГЕНЕЗИСА
С ДОМИНИРУЮЩЕЙ ФАУНОЙ ШАМОЗУХИД
в
МОНГОЛИИ
Местонахоадения крокодилов мелового возраста приурочены большей частью к
песчано-глинистым толщам, представляющим собой продукты выноса водотоков, час­
то временных, аккумулировавшие на дне озерных бассейнов и проток (Верзилин,
1978; Шувалов, Чхиквадзе, 1974; Сочава, 1975; Шувалов, 1975; Мартинсон, 1982;
Osmolska, 1 9 8 0 ). Несколько иным генезисом выделяются отложения джадохтского
горизонта, формировавшиеся отчасти с преобладанием процессов береговой абра­
зии.
По Р.Барсбодцу (1983), суммировавшему сведения о биостратиграфии конти­
нентального мела гобийской части МНР, интересующий нас геологический интер­
вал времени представлен рядом последовательных горизонтов, объединяющих соот­
ветствующие свиты: хухтэкский ( апт-ал ьб), сайншандинский (альб-сеноман), баянширэнский (сеноман-турон), джадохтский (коньяк-нижний кампан), нэмэгэтский
(средний кампан-маастрихт). Во всех перечисленных горизонтах встречены остат­
ки представителей рода шамозух, обитавшего в озерно-болотистых биотопах, и
лишь джадохтский характеризуется присутствием и экзотических форм из се м .г о биозухид и арцозухид, что отчасти объясняется размывом в это время более вы­
соких участков суши - зон обитания этих экологически наземных ящерицеподоб­
ных животных.
Из песков хухтэкского горизонта (дзунбаинская свита, апт-альб) местонахож­
дения Хойластын-Худук (10) в Восточно-Гобийском аймаке известны остатки древ­
нейшего в Монголии представителя рода шамозух (Shamosuchus sp. ) . Шамозух
встречен также в отложениях (? ) сайншавдинской свиты местонахождения Хамаринхурал-2 (11) в Восточно-Гобийском аймаке, баянширэнской свиты местонахожде­
ний Хонгил-Цав (12) (S.m ajor ),Амтгай (13) ( s .u l g i c u s ) , Байшин-Цав (14)
(S . c f . u l g i c u s ) , Баин-Ширэ (1 5 ) ( S. s p ) , Хара-Хутул (1 3 ) (S . c f . m a jo r ), Бага-Таряч (1 7 ) (S . s p . ) , Джибхаланту-Ула (1 8 ) (S . s p .) в Восточно-Гобийском
аймаке, местонахождения Ширэгин-Гашун (19) ( S . g r a d i i i f r o n s )
в Шно-Гобийском аймаке.
Отдельные виды шамозуха (S . u lg ic u s , s .c f .u l g i c u s ) из баянширэнского гори­
зонта Монголии обнаруживают морфологическое сходство с формами из тайкаршинской пачки (верхний турон-коньяк) Средней Азии (S .b o r e a iis ) f что дает осно­
вание подтвердить верхнетуронский возраст по крайней мере верхней части ба­
янширэнского горизонта, вскрываицейся на местонахождения Амтгай и БайшинЦав.
Фауна джадохтского горизонта Юкной Монголии (Юкно-Гобийский аймак) харак­
теризуется присутствием шамозухов s .d ja d o c h t a e n s is , s . sp . (местонахождения
Баин-Дзак (20) и Хермин-Цав ( 2 1 ) , гобиозухид Gobiosuchus k iela n a e
(БаинДзак) , G . parvus (Удан-Сайр (3 2 ), G .sp . (Тугрикийн-Шрэ: 31) а также пробле­
матичного нотозуха Artzosuchus brach ycephalus (Удан-Сайр). Фаунистические ком­
поненты, присущие джажохтскому горизонту Юкной Монголии, известны и из тайкаршинской пачки позднего мела Узбекистана (верхний турон-коньяк), почему
базальную часть джадохтского горизонта (джадохтсксй свиты) можно сближать с
верхами коньякского яруса по европейской шкале.
Фауна крокодилов нэмэгэтского горизонта (верхний кампан-маастрихт) состоит
исключительно из шамозухид, остатки которых известны из местонахождений БаянЦаган (22) ( Shamosuchus sp . ) в Баян-Хонгорском аймаке, Цаган-Ула (23) ( S .
spO » Гурилин-Цав (24) fe . s f. a n c e s t r a lis ), НОГОН-Цав (25) £ . tersu s ), Нэмэгт (26) ( s„ a n c e s t r a lis ) , Улан-Булак (27) ( SL ulanicus ) , Улан-Хушу (2Р)
(s , s f .u la n icu s ) > Бамбу-Худук (29) ( S . c f . u lan icu s ), Алтан-Ула-И 30) ( S . c f .
a n c e s t r a lis )в Юкно-Гобийском аймаке. В пределах нэмэгэтского горизонта Р.Барсбодцом была установлена терминальная для позднего мела ногонцавская свита,
выделяющаяся присутствием достаточно прогрессивной формы шамозуха - 3 . te rsu s
Биостратиграфическая корреляция отложений нэмэгэтского горизонта (по фауне
крокодилов) с одновозрастными толщами других регионов Азии затруднена, ибо
ареал расселения вымираицих к концу позднего мела шамозухид в сеноне уже рез­
ко сокращается и они не встречаются за пределами Центральной части материка.
Однако сохраняется ценность группы для уточнения местных стратиграфических
построений в пределах Монголии и Синьцзяна (КНР).
РАННЕ-ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ ЗАХОРОНЕНИЯ ЛИМАННОГО, ДЕЛЬТОВОГО
И ОЗЕРНОГО ГЕНЕЗИСА ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ АЗИАТСКОЙ СУШИ
(СРВДЯЯ АЗИЯ И КАЗАХСТАН) С ФАУНОЙ ПРОТОЗУХИЙ, НОТОЗУХИЙ, МЕТАМЕЗОЗУХИЙ
И РАННИХ ЭУЗУХИЙ
Как и в Монголии, для континентальных фаунистических кошлексов мела Сред­
ней Азии и Казахстана очень характерно присутствие рыб, черепах, амфибий,
лепидозавров, птерозавров, а также млекопитающих.
Остатки неопределенных мезозухий встречены в пестроцветных глинистых осад­
ках пресноводного бассейна, вскрывающихся на местонахождении Килодзин (33) в
Киргизии и относимых к верхней части аламышикской свиты (верхний альб). Хро­
нологически ей соответствуют нижние горизонты ходжакульской свиты Каракалпа­
кии, где также встречены неопределенные остатки метамезозухий (Несов, 1973;
Несов и д р ,, 1987).
Из позднего альба-сеномана местонахождений Ходжакуль (3 4 ), Шейхджейли (35)
(верхняя часть ходжакульской свиты) и Челпык (36) (нижняя часть бештюбинской
свиты (сеноман-ранний турон) в Каракалпакии известны остатки представителей
инфраотрдда метамезозухий из сем. Gcniopholididae И Schamosuchidae (Несов,
1977, 1981; Несов и д р ., 1987).
Комплекс крокодилов, состоящий из S .b o r e a lis (шамозухиды), Artzosuchus sp .
( арцозухиды), Gobiosuchus sp. (гобиозухиды), Turanosuchus sp. (гониофолидиДы), TadzhiKosuchus sp. (крокодилы) и неопределенных териозухид ( ? ) , характе­
ризует лиманно-аллювиальные отложения тайкаршинской пачки (верхний турон-
коньяк) позднего мела, песчано-глинистые слои которой обнажаются в местона­
хождениях Центральных Кызылкумов (Узбекская ССР): Ддара-Кудук (37) и Итемир
(38) (Соседко, 1937; Рождественский, 1964; Несов, 1981, 1985; Несов и д р .,
1987).
Выше говорилось о возможности стратиграфической корреляции тайкаршинской
пачки Узбекистана и отдельных горизонтов позднего мела Монголии. Следует лищь
подчеркнуть, что фауна крокодилов этого возрастного интервала в Среднеазиат­
ском регионе значительно разнообразнее, что явилось следствием пестроты как
экологических, так и тафономических условий западного побережья мелового Ази­
атского материка. Так, Л.А.Несов и др. (1987) полагают, что в зону захороне­
ний попадали не только формы, жившие непосредственно в области дельт и при­
брежных лиманов, но и животные, обитавшие в экосистемах водотоков, распола­
гавшихся на более высоких участках суши, обогащая ориктоценотические комплек­
сы низин.
Раннесантонские пестроцветные пески и глины яловачской свиты с фауной г о ниофолидвд Kansajsuchus ex ten su s, К. s p . , крокодилвд Tadzhikosuchus maerodent i s , T . n e a t r a lis шамозухид Schamosuchus s p .
вскрываются в местонахождениях
Кансай (3 9 ), Кизыл-Булак (4 0 ), Исфара (4 1 ), располагающихся в Ферганской де­
прессии.
Одновозрастные слои яловачской толщи бостобинской свиты с фауной гониофоли­
дид Turanosuchus a r a le n s is шамозухид Shamosuchus sp. кроксдилвд Tadzhikosuchus sp . обнажаются в местонахождениях Шах-Шах (42) и Байбише (43) в Вооточном Приаралье (Рождественский, Хозацкий, 1967; Ровдественский, 1977; Шлин
Романова, 1978; Ефимов, 1975, 1982, 1988; Несов, 1981, 1985; Несов и д р .,
1987). Значительную роль в формировании раннесантонский отложений Средней
Азии и Казахстана играли речные водотоки.
ЗАХОРОНЕНИЯ ПРИБРЕЖНО-МОРСКОГО ГЕНЕЗИСА
С ФАУНОЙ Т0РАК03АВР0В В МААСТРИХТЕ КРЫМА
Известны два местонахождения крокодилов .рода Thoracosaurus из сем. гавиалид: в каменоломнях близ п ос. Инкерман (44) (Т. b o r is s i a k i и у с.Скалистое
(45) (Т. sp •) (Борисяк, 1913; Ефимов, Чхиквадзе, 1987). Тафономически крым­
ские местонахождения близки известным захоронениям торакозавров в сеноне За­
падной Европы и Северной Америки.
Можно отметить ряд местонаховдений мелового возраста, присутствие остатков
крокодилов в которых требует подтверадения.Это местонахождение на р.Сердобе
(46) в Пензенской области, откуда М.Павловой определены остатки ребер кроко­
дила ( ? ) (Книга коллекций ПИН АН СССР), на р.Аят (47) у пос.Журавлёвского в
Кустанайской области (Рождественский, Хозацкий, 1967), у пос.Муйнак (48) в
Каракалпакии, у г.Балгинбай (49) в Приаралье, "близ Ак-Дкара" (50) в Притапь
кентских Чулях (Романовский, 1878), в районе г.Благовещенска.
ПАЛЕОГЕНОВЫЕ ЗАХОРОНЕНИЯ ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ОЗЕРНО-ПРОЛЮВИАЛЬНОГО 1ЕНЕЗИСА
В ЗАЙСАНСКОЙ КОТЛОВИНЕ
Местонахождения крокодилов в Зайсанской котловине достаточно хорошо изуче­
ны с геологической и фаунистической точек зрения (Лавров, Ерофеев, 1958; Бо­
рисов, 1963; Толстикова, 1976; Габуния, 1970, Габуния и др. 1983; Чхиквадзе,
1973; Шевырева, 1976; Сычевская, 1986; Ефимов, 1982; 1984). В пределах палео­
гена в бассейне палеозайсанского озера констатируется ряд фаунистических комп­
лексов (ассоциаций) крокодилов, сменяющих друг друга во времени.
Наиболее древний комплекс, состоящий исключительно из полуназемных зифодонTOB - пристихампсид Pristichampsus b ir ju k o v i, P.kusnetzovi - характеризует
отложения чакпактасской свиты (стратиграфическое подразделение по схеме
Б.А.Борисова (1963), представленной в местонахождении Можжевельник (51) на р.
Калмакпай темными глинами с линзами песков. По присутствию пристихампсид чакпактасский комплекс отчасти сопоставим с более фаунистически пестрыми комплек­
сами позднего палеоцена Китая (Гуавдунь), нижнего-среднего эоцена Западной Ев­
ропы (Гейзельталь, Meс се ль, Дормааль) и среднего эоцена Северной Америки (фор­
мация Бриджер), наиболее соответствуя, по-видимому, ранне-среднеэоценовому
с тр атигр афиче скому интервалу.
Чакпактасский фаунистический комплекс крокодилов контрастирует с последую­
щим обайлинским, состоящим из ряда форм экологически весьма отдаленных друг
от друга, что, возможно, является следствием неоднородности обайлинской сви­
ты, датируемой обычно низшим-сред ним эоценом. Поэтому термин "обайлинский ком­
плекс" лишь условно принимается как единый.
В местонахождении Стена (52) на р.Калмакпай встречены остатки Asiatosuchus
s p . (сем.крокодилвд) Allognathosuchus i s o la tu s , Sajkanosuchus sp.
(сем.аллигаторид) и Dollosuchus zajsanicus (сем.гавиалвд). Плохоопределимые остатки,
принадлежащие представителям упомянутых родов, обычны для толщи коричневых
глин обайлинской свиты, вскрывающихся в местонахождениях Ядро (53) на р.Аксыир; на р.Улькен-Уласты (5 4 ); у сопки Особой (55) и местонахождении Черная
Банка (56) на р.Чай-Цулак; Верхние Сарчи (57) и Сухое Русло (56) на р.Карасу;
на правобережье р.Обайлы (Sajkanosuchus ckhikvadzei ) (5 9 ). Сходство в строе­
нии зубных коронок (слабо выраженная трибодонтность) у зайсанского A liogn athosuchus is o la tu s
и A.w outersi из нижнего эоцена местонахождения Дормааль в
Бельгии (B u ffe ta v t, 1985), а также у A. chungii из (? ) палеоцена Наньси (КНР)
позволяет говорить пэ крайней мере о нижнеэоценовом возрасте базальных слоев
обайлинской свиты. Однако присутствие длиннорылого Dollosuchus zajsanicu s (род
типичен для среднего эоцена Западной Европы) заставляет признать более широкий
геологический интервал формирования свиты: ранний-средний эсцен. Биостраграфи­
ческие корреляции между различиьми горизонтами обайлинской свиты по фауне кро­
кодилов вполне возможны, однако требуют более диагностируемых сборов.
По-видимому, непосредственным преемником обайлинского фаунистического ком­
плекса является саргамысский, характеризующийся сходной композицией форд. От­
дельные зубы представителей "об&йлинских" родов встречены в отложениях саргамысской свиты (средний эоцен) на местонахождениях Булат (60) и Черный Триокикс (61) на р.Аксыир.
Фаунистически единш представляется аксыир-кустовский комплекс с доминиро­
ванием гавиалид (торакозаврин), близких верхнеэсценовым-нижнеслигоценовым
формам из Файума в Египте. Экспансия гавиалид обнаруживается достаточно четко
Уже с раннеаксыирского времени ( нижнеаксыирская подсвита аксыирской свиты),
что определенно связано с расширением Джунгарского озерного бассейна к рубежу
эоцена и олигсцена. Примечательно, что нижнеаксыирские слои заключают, кроме
гавиалид, также и остатки представителей других семейств, известных из саргамысской и обайлинской свит. И лишь со среднеаксыирского времени в разрезах
встречаются исключительно остатки гавиалид.
Фратентарные остатки гавиалид встречены в отложениях нижнеаксыирской под­
виты (верхний эоцен) на местонахождениях Балдыс (62) на р. Калмакпай; Тагви
(6 3 ), Копролитовая Горка (64) и Надина Горка (б^) на р.Аксыир; на р.Конур-К^ра (6 6 ); Ермек (67) в предгорьях хребта Манрак; Могила Султана (68) на право­
бережье сухого русла Кайрактас; на р.Акколке (6 9 ), и р.Аккезень (Акквзень-2)
(70) в Квддерлыкской мульде; Череп (71) и Экибас (72) у родн. Б|улкаир; у пос.
Сарчи (73: Сарчи 1 ,2 , Ю.Сарчи); Невидная (74) на р.Карасу; Красные Ворота (75)
в междуречье ф с т о и Кызылкаин; в долине р.Ошиганды (76: Ошиганды I и 3 ), а
также в районе г.Ч1акельмес (7 7 ), Тюбики-1 (78) и Тузкабак-4 (79) у оз.Тузкабак.
Остатки, принадлежащие крокодилам рода Tomistoma, известны из отложений среднеаксыирской подсвиты на р.Аккезень (Аккезень-3) (80) (Т. b o r is o v i ) t верхнеаксыирской подсвиты местонахождений у родн.Зулкаир (8 1 ), кустовской свиты на
местонахождении Плешь (82) в междуречье ф с т о и Кызылкаин, а также в урочище
Киинкериш (Кораблик (83) и Сопка А (84) на северном берегу оз.Зайсан).
Переход от аксыирской к вышележащей буранской свите фациально характеризу­
ется признаками неустойчивого гидродинамического режима (Тслстикова, 1980; Сычевская, 1986), что вкупе с климатическими ухудшениями (похолодание и аридизация), вероятно, и привело к вымиранию 1фокодилов в Зайсанской котловине на
этом временном рубеже.
ПАШЕ0ГЕН-НЕ0ГЕН0ВЫЕ ЗАХОРОНЕНИЯ ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ЛИМАННОГО
И ОЗЕРНОГО ГЕНЕЗИСА С ФАУНОЙ ЭУЗУХИЙ
В МОНГОЛИИ, СРЕДНЕЙ АЗИИ, КАЗАХСТАНЕ, В ЗАКАВКАЗЬЕ И НА УКРАИНЕ
Близ по с . Джилга (85) в Южном Казахстане в прибрежно-морских песках раннего
эоцена ( ? позднего палеоцена) отмечены нахцдки зубов гавиалид (торакозаврин),
Гавиалид Ferganosuchus planus известен также из лагунных алевролитов алайско­
го яруса (средний эоцен) местонахождений Андарак-1 (86) и Андарак-2 (87) в
Киргизии (Геккер и д р ., 1962; Решетов и д р ., 1978; Ефимов, 1982; Ефимов, Чхик­
вадзе, 1987). Примечательно, что по адаптивным особенностям морфсшопта зубов
среднеэоценовый Ferganosuchus является более продвинутым (редукция сагитталь­
ных килей), чем гавиалид-доллозух из обайлинской свиты Зайсанской котловины#
Наранбулакзкая свита (верхний палесцен-нижний эоцен) Южной Монголиии выде­
ляется присутствием представителя сем. 1фОКОдилид Tzaganosuchus infans i s , ос­
татки которого встречены в отложениях озерно-пролювиальной толщи (пачка Бумбан) на местонахождении Цаган-Хущу (88) в Южно-Гобийском аймаке (Бадамгарав,
Решетов, 1985; Ефимов, 1983).
Пока не подтверждена находка остатков 1фокодила рода Kentisuchus- в нижнеэоценовыхболотных глинах орфестностей г.Канева (89) (Бслтышская депрессия) на
У]фаине (Рогович, 1875). Плохоопределимые остатки крокодилов известны также из
пеоков актауской свиты (нижний слигоцен) предгорий Актау* Кзылмурун (9 0 ), в Юж­
ном Казахстане (? Crocodyius ), а также из позднего олигоцена местонахождения
Бенара (91) в Грузии (? Dipiocynodon ? C rocodyiu s ) (Бажанов, Костенко, 1961;
Чхиквадзе, 1973). Стратиграфически наиболее поздняя находка крокодила, принад­
лежащего виду Dipiocynodon k in ty k tch en sis, происходит из бай1убекского разреза
(средний миоцен) местонахождения Юштыкче (92) в Северном Приаралье (Бендукид­
зе, Чхиквадзе, 1976). Приаральская форма диплоцинодона близка известным видам
из миоцена Центрального бассейна Франции.
Нуждаются в ревизии сведения о находках остатков крокодилов в палеогеновых
отложениях близ пос.Айтш (93) в Южном Казахстане, "близ ст.Джерси" (94) в Уз­
бекистане, в позднем сармате местонахождения Эльдари (95) в Грузии и нижнем
олигоцене местонахождений Хоэр-Дзан (96) и Эргилийн-Дзо (97) в Монголии (Хо­
зацкий, 1967; Романовский, 1878; Конжукова, 1954).
МАТЕРИАЛ
Изучались в основном краниальные остатки крокодилов и хористодер. Наиболее
полные материалы, происходящие из местонахождений МНР, были переданы в ПИН АН
СССР руководителями работ и сотрудниками гобийских отрядов Совместной СоветскоМонгольской палеонтологической экспедиции Р. Барсболд ом, IQ,М. Губиным, И, М. Ново­
дворской, С.М.Курзановыи, В.Ю.Решетовш (кол.ПИН АН СССР, № 3104, 3140-3142,
3386, 4171, 4216, 3458, 3726, 3905), в значительной мере дополнив сборы Монголь­
ской палеонтолоптческой экспедиции 1946-1949 гг, под руководством И,А,Ефремова
(кол.ПИН АН СССР № 551, 554, 559), В кол*ПИН АН СССР были включены и фрагмен­
тарные сборы геологов Г.Г,Мартинсона, А.В.Сочавы, В.Ф.Шувалова, работавших на
территории МНР.
Значительную ценность для исследований показали материалы, собранные палеон­
тологическими экспедициями А.К.Рождественского, И.М.Новодворской, Н.С.Шевыревой, А.Г,Шарова на территории СССР (кол, ПИН АН СССР Jf 327, 2229, 2399, 2585,
3727, 4018, 4249, 4 ^ 5 0 ).Эти сборы также были дополнены материалами, поступав­
шими от Г.Г.Мартинсона, Н.Н.Верзилина, Б.А.Борисова, А.Б.Сочавы, Л.А.Несова.
Коллекция по ископаемым крокодилам из палеогена Зайсанской котловины была
предоставлена в ПИН АН СССР В.М.Чхиквадзе (кол,института Палеобиологаи АН ГССР,
Я* 6-12, 7-1, 7 -4 ). Были привлечены к изучению также отдельные экземпляры из
фондов музея ЦНИГР (Я 3373), Грозненского нефтяного института, института Зоо­
логии АН КазССР (Jf 3 /1 ), Геологического института АН МНР (ПСТ/10-22,23) и дру­
гих учреждений, а также сборы автора с территории МНР и СССР.
ГЛАВА
IV
ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ КРОКОДИЛОВ
И ХОРИСТОДЕР
Миграции стенооионтных амфибиотических форм, какими являлись крокодилы и
хористодеры, в значительной степени подчинялись гидрологическим, орографичес­
ким и климатическим условиям. Особую роль играли конкурентная (перенаселение,
присутствие экологических соперников) и трофическая (наличие пищи) зависимости.
Дсюре кая история рассматриваемых групп на территории СССР и МНР не освещена
палеонтологическим материалом. Зарождение отряда 1фокодилов нередко связывают
с триасом гондванского региона ( S iii,I 9 6 8 ), фауна которого и позднее, вплоть
до кайнозоя, отличалась известной архаичностью и эволюционной инертностью в
отличие от прогрессивного, галопирующего ее развития в Лавразийской области,
Шесте с тем уже находки позднетриасовых форм показывают определенную их дис­
персность (обе Америки, Африка, Кйтай), что в значительной степени затрудняет
поиски района становления отряда.
Достаточно ясно с раннемелового времени прослеживается экспансия группы хо­
ристодер, исходящая из единого центральноазиатского центра. Однако генеалоги­
ческие корни хористодер, несомненно, значительно древнее и "центр" их формиро­
вания не обязательно располагался в Центральной Азии (например, европейская
локализация находок проблематичного триасового хампсозаврида Pachy*tropbeus
r h * e tic u s ).
Представляется возможный в данной работе рассмотреть поэтапно историю р а с ­
селения крокодилов и хористодер, анализируя фаунистйческие ассоциации в п р ед е­
лах геологических отделов.
Средняя юра. Вдоль обширного южного побережья Евразийского материка, изоби­
ловавшего заливами и островами, всецело в пределах тропической климатической
зоны (Синицын, 1967) расселялись представители древнейшего семейства морсмпс
крокодилов - телеозавриды. Сформировавшись, по-видимсму, в береговой зоне эпиконтинентальных морей Западной Европы еще на рубеже юры и триаса, телеозавриды
уже в раннем аалене достигают побережий Кавказа ( Steneosaurus s p . ) , а затем и
Китая (Peipehsuchus).
Поздняя юра. Ареал телеозаврвд значительно расширяется, охватывая побережья
тропических морей Северной Америки, Южной Америют, Африки. Предположительно
населяют они в это время и прибрежные зоны Средней Азии (Кйршзии) и Централь­
ного &!тая (Романовский, 1878; Liu, I9 6 I ).
В области Атлантического бассейна (Западная Европа, Америка) наблюдается
расцвет группы крайне специализированных талаттозухий - метриоринхвд - очевид­
ных дериватов телеозаврид. До времени полного вширанйя в конце раннего мела
метриоринхиды, следуя за обширной бореальной морской трансгрессией, достигали
пределов Восточной Европы, о чем свидетельствуют находки их разрозненных о о татов в подзнеюрских глинах Поволжья. Экологически метриоринхиды были менее
привязаны к морским побережьям, чем телеозавриды, и обитали, по-видимому, в
открытых акваториях морей. Миграционная мобильность талаттозухий являлась
причиной почти одновременного появления очень близких форм в весьма отдаленных
регионах земного шара.
Поздняя юра - время распространения атопозаврид - мелких ящерице образных
крокодилов, помещаемых иногда ш есте с териозухидами в основание филогенети­
ческого ствола эузухий. Значительного разнообразия атопозавриды достигли в
зоне прибрежных лагун и лиманов Западной Европы ( W eiinhofer, 1971) и лишь один
вид, принадлежащий роду Karatausuchus, выходит за пределы их обычного ареала,
доминируя в зоне пресноводных озерных бассейнов Южного Казахстана. Освоение
каратаузухом необычного для атопозаврид экологического биотопа - основная при­
чина формирования и его особых морфологических черт, что в значительной степе­
ни затрудняет выяснение его филетических связей с западноевропейскими предста­
вителями семейства.
Примечательны фаунистические связи между внутриконтинентальнши пресновод­
ными бассейнами Азии. Представители рода Sunosuchus из сем. гониофолидид (древ­
нейшего среди метамезозухий), с раннеюрского времени населявшие водоемы ЮгоВосточной Азии, к рубежу поздней юры и раннего мела появляются уже на терри­
тории Северного Китая, Монголии (Young, 1948; Ефимов, 1988) и, по-видимсму,
Средней Азии. Подобные миграции рыбоядных форм подтверждают наличие обширной
цепи озерно-речных систем Азии, располагавшейся всецело в пределах тропическо­
го климатического пояса. Отдельные элементы фауны крокодилов поздней юры Азии
( G oniopolis ) свидетельствуют о миграционных контактах с Северной Америкой и
Западной Европой.
На рубеже юры и мела в Монголии формируется своеобразный фауниотеческий
комплекс мелких наземных крокодилов, состоящий из крайне архаичных форм, близ­
ких ггротозухиям (Shartegosuciius, Notosuchia indet ). Этот факт заставляет рас­
сматривать Азиде как возможный центр радиации нотозухий. Однако пока неясно,
где и как рано дивергировали азиатская и гондванская ветви нотозухий и насколь­
ко они филе тиче ски близки.
Ранний мел,. По-видимому, ранний мел - время становления более дифференциро­
ванной позднемеловой фауны крокодилов Азии и вместе с тем необычно бедное их
ископаемыми остатками, почему здесь преемственность юрской и меловой фаун вы­
ражена недостаточно четко.
Из апт-альбских отложений Монголии и Средней Азии уже известны ранние шамозухиды, возможно, еще в поздней юре выделившиеся из атопозавроидного ствола и
образовавшие особую (местами доминирующую) эндемичную для Азии группу. Уже в
конце раннего мела явно прослеживается фаунистическая общность Среднеазиатско­
го и Центральноазиатского регионов. Но вместе с тем происхождение меловых био­
ценозов Средней, а возможно, и Центральной Азии иногда связывается с гипотети­
ческим фауни с тиче с ким комплексом южного побережья азиатской суши.
Яркой чертой конца ранне го-начала позднего мела Центральной Азии является
формирование здесь своеобразной ассоциации хампсозаврид, представленной нес­
колькими родами (T ch oiria , Irenosaurus, Khurendukhosaurus, Ikechosaurus)
достаточно широкого экологического диапазона. И,видимо, именно в Азии (Монго­
лия, Северный Китай, ? Средняя Азия) следует искать истоки позднемеловых-палеоценовых комплексов хампсозаврид Северной Америки и Западной Европы. В начале
позднего мела, по-видимому, вследствие некоторой аридизации климата и увеличе­
ния солености водоемов Центральноазиатского региона, хампсозавриды, выдирая
здесь, полностью уступают свою экологическую нишу крокодилам.
Поздний мел. В пресноводных биотопах центральной части Азиатского материка
(Монголия, Северный Кйтай) формируется замкнутый фаунистический комплекс, в ко­
тором на протяжении всего отдела доминирует эндемичное для Азии сем.шамозухид.
Предполагается, что шамозухиды исторически происходят от позднеюрсшх атопозаврид Среднеазиатского региона и формирование их морфалогичесх® аллигаторо­
подобного облика было всецело связано с переходом к обитанию в пресноводных
водоемах, что требовало узкой специализации и меньшей биологической активности.
В Средней Азии относительно архаичные мезозухии - шамозухиды уже к се нону
практически исчезают, не выдерживая конкуренции с "ггрогрессивными" приспособ­
ленными к обитанию в прибрежно-морских областях гониофолидидами и появляющими­
ся здесь эузухиями. В Центральной же Азии, не имея экологических кошдфентов,
представители группы доживают до самого конца мела,и лишь ухудшение климата и
гидрологического режима бассейнов приводят шамозухид к полному выдиранию. По­
степенное угнетение группы во времени характеризуется все меньшей долей пожи­
лых особей в популяциях (наглядно - в ориктоценозах), отражавшее напряжение
конкуренции за основную пищу крокодилов - рыбу, обострившуюся при сокращении
площади водоемов. Несмотря на бедность родового состава (один род) шамозухид,
в Монголии констатируется обилие видов, формировавшихся в многочисленных, час­
тью замкнутых озерных впадинах, разделенных непреодолимыми для крокодилов гор­
ными массивами.
Среди позднемеловых фауни с тиче с ких комплексов Монголии ярко выделяется джа,Дохтский (середина позднего мела), характеризующийся присутствием, помимо ша-
мозухид, архаичных форм. Это представители древнейшей группы протозухий (обыч­
но неизвестной за пределами юры) - гобиозухиды ( Gobiosuchus ) , а также абер­
рантных нотозухий ( A rtzosu ch u s) - вероятных потомков позднеюрских нотозухий
Монголии. Следует отметить, что с отбытием протозухоидного Edentosuchus
в мелу йатая ( Young, 1973) Центральная Азия этого периода может рассматривать­
ся как своеобразный рефугиум архаичных 1фокодилов, чудом сохранившихся здесь
на протяжении длительного отрезка времени, чему, по-видимому, благоприятство­
вал "застойный", инертный характер всего фауни с тиче с кого комплекса. Примеча­
тельно, что большинство элементов джадохтского фаунистического комплекса Мон­
голии (на уровне родов) имели своих аналогов в меловой фауне Средней Азии, тде
они известны из несколько более древных горизонтов, что может быть объяснимо
направлением расселения.
Более пеструю и, очевидно, миграционно более активную зоогеографичесиую об­
ласть представляло собой западное побережье позднемелового Азиатского материка
занимавшего приблизительно полосу от Тургайской до Ферганской депрессии. Б это
регионе, всецело располагавшемся в пределах тропического пояса, преобладали
ландшафты прибрежных равнин, дельт и опресненных лиманов, частью отбытых для
миграционных потоков, связывавших Азию с Западной Европой и Северной Америкой.
Из представителей архаичных групп, не доживших до конца периода, здесь встре­
чались гониофолидиды ( Kansa jsu ch u s, Turanosuchus ) , шамозухиды ( Shamosuchus),
гобиозухцды ( ? G obiosuchus) , арцозухиды ( A rtzo su ch u s), фолидозавриды ( ? ) .
Вместе с тем в отличие от исключительно архаичной по составу фауны 1фокодилов
внутриматериковой части Азии, в прибрежных западных районах утке встречались
представители настоящих 1фОкодилов (Eusuchia ) . Это Tadzhikosuchus из сем . 1фОкодшгид, по-видимому, родственный позднемеловому североамериканскому L eidyosuchus, а также неопределенные мелкие формы, возможно, близкие териозухидам и
аллигаторидам. Вероятно, миграционные контакты между Азией и Северной Амери­
кой осуществлялись через Среднеазиатский регион, а территория Центральной Азш
представляла собой своеобразный "котел" с монотонным фаунистическим комплекс»
1фОкодилов, коллапсировавшим к концу позднего мела. Таким образом, история рас
селения 1фокодилов в мелу Азии представляется в развитии двух основных фауни стических потоков (однако не обязательно односторонних): из гипотетического
южноазиатского центра (палеогеографически приближенного к среднеазиатскому)
один поток связывал Среднюю Азию и Северную Америку, территории которых дости!
ли, по-видимому, лишь эузухии; поток, состоящий исключительно из представите­
лей архаичных групп (метамезозухий, нотозухий, протозухий), ответвляясь близ
территории Средней Азии, уходил во внутриконтинентальные области Центральной
Азии, оде, как уже говорилось выше, утратив внешние связи к середине позднего
мела, формировал замкнутую ассоциацию 1фокодилов.
Совершенно иной зоогеографический район располагался в южных областях евро­
пейской части СССР (Крым), пределов которых в М аастр и хте достигали 1фокодилы
рода Thoracosaurus - типичные обитатели побережий и островов сенонских морей
Северной Америки, Западной Европы и Северной Африки. Таюш образ ал, конец поз*
него мела в южной части территории СССР (Черноморско-Среднеазиатский регион),
как и в Западной Европе, характеризовался превалированием в фауне 1фокоди л ов
представителей наиболее высокоорганизованной их группы - эузухий.
Пале one н -тн ни й эопен. Кайнозойский этап на рассматриваемой территории
(СССР и МНР) - время исключительного доминирования эузухий. Лишь в южных рай-
онах Азии (побережья моря Те тис: Бйрма, Пакистан) вплоть до позднего эоцена
расселялись представители самых поздних на Земле мезозухий - тетизухий, про­
никших сада из Северной Африки,
Очень рано (танет-ипр) на территорию Средней Азии и Южного Казахстана, ве­
роятно, из Средиземноморья мигрируют гавиалины ( торакозаврины), доживающие
здесь до раннего олигоцена. В Монголии (верхний палесцен-нижний эоцен) вслед
за полным вширанием мезозухий ограниченное время доминируют крокодилиды рода
Tzaganosuchus . Несмотря на то что происхождение цаганозуха неясно - это один
из древнейших достоверных представителей крокодилид Азии. По-видим ему, цапанозух - самый поздний крокодил Монголии, ибо сведения о находках в олигеценовых
отложениях (Эргилийн-Дзо, Хоэр-Дзан) пока не подтверждены. Характерно преобла­
дание остатков ювенильных особей цаганозуха в местонахождении Цаган-Хутау, что
отражает неблагоприятную обстановку терминального этапа-расселения крокодилов
на территории Монголии,
Эшен. Расширение области тропического климата и сохранение обширных континентальных связей в пределах Лавразии в значительной степени активизировали фаукистические контакты и внутри рассматриваемого региона. Эоцен достаточно полно
фаунистически охарактеризован в Восточном Казахстане. В Зайсанской котловине вы­
явлен ряд фаунистических комплексов 1фокодилов. Самый древний из них - чакпактасский (нижний-средний эсцен) - характеризуется исключительным преобладанием
пристихампсид СP r i s t ichampaua b ix ju k o v i, P. kuznetzovi).
Следующий за ним
обайлинский (?нижний-средний эоцен) показывает значительную фаунистическую пеотроту: iaiatdsuchua ар. ( крокодшшды), Allognathosuchua lflolatua, Sa.lkanoauohua
ckhiicvadzei
(аллигаториды) ,
Dollosuchua za,1aanious (гавиалиды).
Непо­
средственную преемственность с обайлинсюм обнаруживает и саргамысский комплекс
(верхний эоцен) со сходнш фауни с тиче с ким составом.
Анализируя упомянутые фаунистические комплексы, можно явно увидеть близость
их к известнш палесцен-эоценовш комплексам Западной Европы, Северной Америки,
Китая, Индии и Северной Африки, входящих в одну зоогеографичеciq^o ( голарктичеокую) область. Вяесте с тем генезис каждого из комплексов определенно не связан
с каким-либо единш центром, и они формировались в процессе интенсивного фауниотического обмена* Многие компоненты эсценовых комплексов Зайсанской котловины
имеют, по-видимому, азиатское происхождение. Так, из позднего палеоцена Юатая
происходят, вероятно, древнейшие представители родов пристихампса и азиатозуха,
расселившихся впоследствии через Зайсанский регион в Европу, Северную Африку и
Северную Америку. С контактом индийского субконтинента с Азией, имевшим место в
среднем эоцене, пристихампсиды проникают и на территорию Индии и Пакистана. С
другой стороны, представители рода аллогнатозухус, появляясь в позднем мелу Се­
верной Америки, в палеоцене уже достигают Европы и Азии. Пале сцен-эсце новый
этап являлся очень активным временем географической радиации эузухий, что было
прямым следствием почти полного исчезновения мезозухий, освободивших большинст­
во экологических ниш.
Видное место в эоценовых фаунистических комплексах Евразии занимали гавиали­
ды ( включая торакозаврин).В частности,они известны из среднего эоцена Киргизии
(Pergaaosuchus)
и среднего верхнего эоцена Зайсанской котловины (Dollosuchus,
Tom istom ).
Происхождение торакозаврин ранее связывалось с территорией Китая
(Young, 1964), откуда известна древнейшая проблематичная форма
Eotomistoma
Builtldentata (p a rs), иднако оолее вероятно, что становление гавиалид проиехо-
дкло на побережьях Атлантического бассейна, где уже в позднем мелу встречались)
формы, показывающие крайнюю степень длиннорылой специализации ( Thoracosaurus,j
Dolichochampsa )•
|
В дальнейшем шла экспансия гавиалид на восток и в палеоцен-эоцене они уже I
были известны в Средней Азии и Китае. Но, по-видимому, современная Индо-Малайская ассоциация гавиалид была следствием вторичной интродукции из верхне- |
эоценового Североафриканского центра (Файум). Таким образом, отделившись от
|
общего эузухоидного ствола еще в раннем мелу, гавиалиды затем дали ряд мигра- i
ционных ветвей: в Европу и Азию (филетическая линия с Thoracosaurus-Tomistomaj
на юг Южной Америки (линия с Dolichochampsa ) t в Средиземноморье и Южную Азию I
(собственно линия G a v i a l i s ) .
Олигоцен. С конца эоцена (нижнеаксыирское время) до начала олигоцена вклю­
чительно (среднеаксыирское-кустовское время) в Зайсанской котловине доминиро­
вали представители рода Tomistima относимого к специализированнш рыбоядным
формам, что вполне отвечало усиливавшейся обводненности бассейна (трансгрес­
сия Джунгарского озера). В более позднее время крокодилы вследствие неустой­
чивости гидродинамического режима озера и климатических ухудшений (Сычевская,
1986) уже не встречались в Восточном Казахстане. Смещение ареала гавиалид к
югу соответствовало сдвигу, границ тропического и субтропического климатичес-.
ких поясов, имевшему место в середине олигоцена (Синицын, 1968). Ш есте с тем
вплоть до миоцена гавиалиды еще встречались в Северной Африке, Западной Евро­
пе, в плиоцене достигли Японии, Тайваня и Ми1фонезии, но до современности сох­
ранились исключительно в ицдомалайском регионе. По-видимому, раннеолигоценовые гавиалиды (томистома) Зайсанской котловины могли быть прямыми потомками
более ранних (эоценовых) форм этого района. Однако относительная изолирован­
ность Зайсанского бассейна явилась препятствием дальнейшего их расселения, по­
чему гавиалиды Зайсана не могут рассматриваться как прямые предки современных
гавиалид Южной Азии - представителей южноазиатского миграционного потока, дви­
гавшегося начиная с позднего эоцена из Северной Африки через Аравию, Ирак и Пакиста^ Tchem ov, 1986). Обнаруженная в настоящее время генетическая близость
томистомы и гавиала потребует, вероятно, коренной перестройки систематики и фи­
логении гавиалоподобных форм, что, очевидно, отразится и на понимании их про­
исхождения и расселения.
Из раннего олигоцена ЮжноговКазахстана известны плохо определимые остатки
крокодила, обнаруживающие некоторое сходство с Crocodyius sp. из одновозраст­
ных отложений Китая (Гуанси), что заставляет предположить зоогеографические
связи слигоце новых крокодилид Китая и Средней Азии. Вторичная интродукция кро­
кодилов в Среднюю Азию и Казахстан из районов Южной Азии вследствие активизи­
ровавшегося передне-южноазиатского орогонеза (пиренейская фаза) стала невоз­
можной, и местные ассоциации оказались в своеобразных замкнутых экологических
"ловушках". Влесте с тем, по-видимому, сохраняются контакты между Средней Ази­
ей и Европой вдоль побережий Арало-Черноморского бассейна (Паратетиса), что
косвенно подтверждают проблематичные находки зубов диплоцинодона(?) - "самого
позднего европейского аллигатора" в олигоцене Приташкентских ^ л е й и Закав­
казья (Бенара). Правда, в последнем случае это может быть и Crocodyius (Ефи­
мов, Чхиквадзе, 1987).
Шопен - терминальный этап существования 1фокодилов на территории СССР* Ес­
ли присутствие Dipiocynodon в Северном Приаралье еще говорит определенно с
фаунистических связях внутри паратетическсй области и благоприятных условиях
для обитания крокодилов, то более поздние по возрасту находки уже требуют тща­
тельной ревизии. Исключение, по-видимому, представлял лишь Черноморский реги­
он, тд,е представители рода Dipiocynodon доживают до плиоцена (Болгария).
Таким образом, усиление континентальноети климата с выраженным понижением
зимних темпаратур уже в конце эоцена привело к исчезновению крокодилов на тер­
ритории Монголии, В юго-западных областях СССР крокодилы продолжали расселять­
ся, по-видимсму, вплоть до плиоцена, однако и здесь климатические условия ста­
новились все более и более неблагоприятными: значительно сократился необходи­
мый для инкубации теплый период; зимой водоемы покрывались льдом, что препят­
ствовало нормальному прохождению жизненного цикла этих крупных пойкилотермных
рептилий и привело к вширанию их на территории СССР.
ГЛАВА V
СИСТЕМ АТИКА
ПОДКЛАСС Archosauria Соре, 1869
О Т Р Я Д Crocodylia Gmelin, 1788
ПОДОТРЯД Р гotosuchia Mook, 1934
С е м е й с т в о Gobiosuchidae Osmolska, 1972
Род Gobiosuchus Osmolska, 1972
Gobiosuchus parvus Efimov, 1983
Рис. 3, а ,б ,в
G.parvus: Ефимов, 1983, с . 91-92, рис. 9.
Г о л о т и п
- ГИН АН МНР, ПСТ 10/22; череп с нижней челюстью; МНР, УданСайр; верхний мел, сантон-средний кампан, джадохтский горизонт.
М а т е р и а л . Голотип.
Д и а г н о з . Верхние височные депрессии косо расположены относительно оси
черепа. Внутренние края орбит несколько приподняты. Задние отростки чешуйча­
тых костей короткие. Теменная кость несет легкую ячеистую скульптуру#
О п и с а н и е . Очень мелкие животные с предположительной длиной тела
60-80 см. Орбиты огромные, сублатеральной позиции. Верхние височные окна обяитерированы, неглубокие овальные депрессии на их месте пересечены швами кос­
тей крыши черепа. Предглазничные ямы каплевидной формы. Теменные и лобные кос­
ти парные. Наружные ноздри разделены. Краниальная пластина плавно понижается
к затылку. Заостренная кпереди морда относительно высока, с крутши латеральнши поверхностями. Прикус аллигаторного типа. Зубы расположены тесно друг к
Другу и имеют острые конические коронки. Характерны ямки в предчелюстных кос­
тях» вменившие передние дентальные зубы и клыки. Просматриваются 6 предчелюст­
ных, 36 челюстных и более 40 нижнечелюстных зубов. Выражено латеральное зиякге средней части зубного ряда при смыкании челюстей. Квадратные кости пневматизпровалы. Задняя высокая часть нижней челюсти винтообразно повернута во­
внутрь. Нижнечелюстной симфиз короткий, плоский. Характерны с куль птированные
образования: бугор и депрессия на нижней поверхности надугловой кости и выда­
ющийся продольный гребень вдоль верхне-латерального края надугловой кости. Засочленовный отросток не развит. Нет наружного нижнечелюстного отверстия.
I_______1с»
?\ -в
и сcv. Зо £°biosuchus Parvus Efimov, 19оЗ; голотип - ГИН АН МНР, ДСТ № 10/^2
.дпР, Удан-Сайр; верхним мел, джадохтский горизонт; череп:
*
а - сверху, б - снизу, в - сбоку
Условные обозначения к рис. 3-33: A.A-I, В,В- I - гребни
квшюатной кос™* , аР " лвРвД11? 8 небные отверстия; as - передний синус костного дна среднего
9 “ If® 11111 синус костного дна среднего уха; oh - хоаны; Cq - краниокваде - гипофизарно-базикраниальный канал; Ра - воздушные отверстия
кости; mxd - максиллярная депрессия; ро - предглазничная яма; Sph ■ пврвдаий П0ЛУКРУ»Н“ Й
1-Ш - от^рстия jwS ™репно-
SffigSPglpSSS
С р а в н е н и е . Отличается от G .kieian ae приподнятостью внутренних кра­
ев орбит, косш расположением верхних височных впадин, укороченностью задних
отростков чешуйчатых костей, рельефом крыши черепа и более мелкими размерами.
Р а с п р о с т р а н е н и е . МНР, Удан-Сайр; верхний мел, сантон-средний кампан, джадохтский горизонт.
Gobiosuchus kielan ae Osmolska, 1972
Рис. 4
G Jcielanae
: Osmolska,
1972, p .4 I-4 7 , p .I .5 - 6 ; Ефимов, 1983, c.9 0 ,
рис. 8.
Г о л о т и п - z .Pal .No Mg.R -1 1 /6 7 ;
череп и разрозненные остатш ске­
лета; МНР, Баин-Дзак; верхний мел, сантон-нижний кампан, джадохтский горизонт.
М а т е р и а л . Голотип.
Д и а г н о з . Внутренние 1фая орбит опущены. Верхние височные впадины рас­
положены продольно оси черепа. Задние отростки чешуйчатых костей удлинены и
дорсальные поверхности их несут волнистый рельеф.
С р а в н е н и е . Ой. сравнение с G. T>arvus.
Р а с п р о с т р а н е н и е . МНР, Баин-Дзак; верхний мел, сан тон-сре дний
кампан, джадохтский горизонт.
Gobiosuchus
Ма т е р и а л .
sp .
Остеодермальный пощюв с фрагментами посткраниального ске-
Р и С. 4 . Gobiosuchus k ie la o a e Osmolska, 1972;
голотип. Z .P a l. N R-11/67; череп снизу
(по Osmolska, 197k:)
лета в естественная сочленении. Экз. № 8 8 ай­
мачного краеведческого музея г.Далан-Дзадагада, МНР.
О п и с а н и е . Дорсальная часть костного
панциря состоит из мелких, хорошо скульптированных прямоугольных щитков (8 рядов) с выра­
женными продольными гребешками. По мере перехо­
да на проксимальные участки конечностей (вплоть
до кистей и стоп) щитки уменьшаются в размере
и принимают субтреугольную или овальную форму.
С р а в н е н и е . Характер остеодермального покрова, как и малые размеры животного,
позволяют ОТНОСИТЬ его К роду Gobiosuchus,
З а м е ч а н и я . Мелкие остеодермы, возможно, принадлежащие одному из ви­
дов гобиозуха (сборы Л.А.Ыесова), встречены также в отложениях тайкаршинской
пачки (турон-коньяк) верхнего мела Кызылкумов (Джара-Кудук), что значительно
расширяет ареал рода.
Р а с п р о с т р а н е н и е . МНР, Тугурек-Ширэ; верхний мел, сан тон-сред­
ний кампан, джадохтский горизонт.
ПОДОТРЯД
Mesosuchia Huxley, 1875
Инфраотряд
N otosuchia G a sp a rin i, 1971 (sensu B u ffe ta u t, 1962)
С е м е й с т в о A rtzosu chidae Efimov, fam. nov.
A rtzosuchinae :
Ефимов, 1983, с . 9 2-93.
Т и п о в о й
р о д - Artzosuchus E fim ov , 1983, Поздний мел Монголии и
? Средней Азии,
Д и а г н о з . Очень мелкие, крайне широкоголовые формы* Череп низкий# Пло­
скость краниальной пластины плавно опущена сзади и с боков. Верхние височные
окна маленькие, серповидные. Заглазничные дуги, резко расширяющиеся вниз, глу­
боко погружены. Задние края орбит сильно вогнуты: возможно присутствие элемен­
тов костного века. Боковые затылочные кости выступают назад в виде острого на­
висающего горизонтально гребня. Полого лежащие, широкие фланги крыловидных кос­
тей широко расставлены и значительно смещены вперед. Нижняя челюсть с массив­
ные плоским симфизом, большим овальным наружнш отверстием, несколько сдвинутш
назад, и спирально повернутыми вовнутрь задними широкими концами. Зубной ряд не
укорочен, задние нижнечелюстные зубы с острыми коническими коронками.
С о с т а в . Один род A rtzosu ch u s. Верхний мел Монголии и ?Средней Азии.
С р а в н е н и е . Отличаются от Urugvaysuchidae, Notosuchidae и L ib y cosuchidae еще большей широкоголовостью и выраженной покатостью краев крани­
альной пластины, узостью верхний височных окон, присутствием затылочного греб­
ня, формой заглазничных дуг, задним положением наружного нижнечелюстного от­
верстия и, главное, отсутствием признаков редукции зубного рада,что совершен­
но необычно для известных нотозухий.
З а м е ч а н и я . Ранее (Ефимов, 1963) автор сближал арцозуха с гобиозухидами, условно рассматривая роды Gobiosuchus и Artzosuchus как представи-
телей двух разных подсемейств нотозухий. Основанием для этого было отсутствие
сведений о перфорации верхних височных окон у арцозуха. Новые данные позволя­
ют отделить род от семейства гобиозухид в самостоятельную группу. Однако вве­
дение нового семейства A r tzosuchid.ee в состав инфраотряда нотозухий все-таки
сохраняет некоторую условность, ибо до сих пор неясна позиция хоан у арцозу­
ха. Таким образом, арцозухиды занимают в настоящее время "плавающее” система­
тическое положение; не исключена близость семейства к подотряду протозухий,
являющихся непосредственными предками нотозухий.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел (коньяк-кампан) Монголии и
?Средней Азии.
Род Artzosuchus E fim ov, 1983
A rtzosuch us:
Ефимов, 1963, с . 92-93.
Т и п о в о й
в и д - A. brachycephalus Efimov, 1963, верхний мел, сантон
средний кампан, джадохтский горизонт; МНР, Удан-Сайр.
Д и а г н о з . Что и для семейства.
С о с т а в . 1-2 вида (см. "Замечания").
З а м е ч а н и я . О присутствии остатков арцозуха в турон-коньякских отло
жениях Центральных Кызылкумов ( тайкаршинская пачка) сообщает л . А.Несов (1965)
Позднее (Несов и д р ., 1967) появились сомнения в полной идентичности монголь­
ского и среднеазиатского материала. Возможно, форма из Кызылкумов принадлежит
близкому к арцозуху роду.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел Монголии и ?Средней Азии.
Artzosuchus brachycephalus Efimov,
1983
Р и с.5, а. б, в, г
Artzosuchus brach icep h alu a : ^ и м о в , 1963, С . 92-93, р и с .10.
Г о л о т и п - ГИН АН МНР, ПСТ № 10/23; неполный череп с нижней челюстью;
МНР, Удан-Сайр; верхний мел, сантон-средний кампан, джадохтский горизонт.
М а т е р и а л . Голотип.
З а м е ч а н и я . В настоящее время из поздней юры Монголии стали извест­
ны формы, морфологически чрезвычайно приближенные арцозуху. Они обладали эле­
ментами костного века и аналогами передних нёбных отверстий, свойственных из­
вестным нотозухиям. Вероятно, изучение этих необычных животных определит бодее четко систематическое положение арцозуха.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, сантон-средний кампан, джадохт
ский горизонт; МНР, Удан-Сайр.
С е м е й с т в о
Shartegosuchidae. Efimov, fam .nov.
Т и п о в о й
р о д - Shartegosuchus g e n .n o v .. Верхняя юра (?ранний мел)
Юго-Западной Монголии.
Д и а г н о з . Мелкие короткомордые формы с крупными орбитами. Небо скульптировано. Хоаны ( ? ) на границе небных и крыловидных костей. Характерна огром
ная премаксиллярно-небная фонтанель (?хоа н а ). Предглазничные ямы имеют вид
"максиллярных депрессий". Наружная ноздря парная. Присутствуют задний и перед
ний элементы костного века. Подглазничные окна широко расставлены. Нижнечелю­
стной симфиз широкий. Наружное отверстие нижней челюсти щелевидное. Прикус
аллигаторного типа; нет вырезки для вхождения 4 -го нижнечелюстного клыке.
Кости крыши черепа и нижней челюсти превосходно скульптированы.
С о с т а в .
Один род.
С р а в н е н и е . Отличаются от представителей известных семейств нотозу­
хий скульптированностью нёба, наличием единой премаксиллярно-небной фонтанели,
непрободенностью предглазничных ям (кроме либикозухид), крайней узостью на­
ружного нижнечелюстного отверстия и очень малыми размерами.
З а м е ч а н и я . Шартегозухиды - весьма своеобразная группа, отличитель­
ные признаки которой едва ли можно трактовать однозначно. Например, скульпту­
рой неба шартегозухиды напоминают некоторых протозухид, в частности протозуха
( Crompton, Smith, I9 6 0 ).Если же премаксиллярно-нёбную фонтане ль рассматривать
как гомолог передних небных отверстий, то обнаружится близость группы к нотозухиям, у которых, однако, отверстия парные. Для протозухий и нотозухий обыч­
ны и развитые у шартегозухид окостенения века. Максиллярные депрессии шартегозуха можно рассматривать как рудименты предглазничных ям. Однако закрытый
тип отверстий обычно не характерен для нотозухий и протозухийо Депрессии по­
добного строения не известны и у атопозаврид. Возможно, здесь мы имеем дело
с одной из стадий редукции предглазничных ям. Щелевидность наружного отверстия
нижней челюсти заставляет лишь условно сближать шартегозухид с нотозухиями,
как и относительно слабое участие пластинчатых костей в симфизе. Нет у шартегозухзд и выраженной "клыковости", столь характерной для протозухий. Таким
образом, чрезвычайно своеобразный набор признаков придает группе особый ста­
тус предположительно семейственного ранга и филогенетически можно рассматри­
вать шартегозухид как промежуточное звено между протозухиями, с одной сторо­
ны, и нотозухиями и метамезозухиями - с другой. Вероятно, шартегозухид следу­
ет помещать в самом основании генеалогического древа мезозухий близ точки
дивергенщи метамезозухий, нотозухий и протозухий. Лишь положение вторичшх
хоан заставляет относить шартегозухид к инфраотряду N otosuch ia. Однако впади­
на, рассматриваемая нами как хоаны, может оказаться и их имитацией наподобие
"фальшивых хоан", отмечаемых у Orthosuchus( Nash, i 9 6 0 ) , в этом случае "максиллярная фонтанель” может представлять собой действительное отверстие вторич­
ной костной хоаны, а постпалатинная щель - гипофизарно-базикраниальный канал,
что являлось бы крайне примитивным признаком. Мозаичный характер морфологии
шартегозухид, совмещавших признаки протозухий, нотозухий и метамозозухий, мо­
жет служить веским доводом в пользу единства происхождения мезозухий как де­
риватов протозухий.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхняя юра (?нижний мел) Ого-Западной Мон­
голии.
Р°Д
Shartegosuchus Efimov, gen. nov.
Н а з в а н и е
р о д а
от местонахождения Шара-Тэг-Ула.
Т и п о в о й
в и д - S. asperopalatum sp . n ov ,
; верхняя юра (?нижний
мел), титон-валанжин, цаганцабский горизонт; МНР, Шара-Тэг-Ула.
Д и а г н о з . Что и для семейства.
С о с т а в .
Один вид.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхняя юра (?ннжний мел) Юго-Западной Мон­
голии.
4. Зак. 949
49
Р И С. о . A rtzosuchus brach ycephalus E fim ov, i^ c 3 ; ГОЛОТИП - ГИН АН iViriP,
ИСТ $ Ю /гЗ . i/шР, Удан-Сайр; верхний мел, джадохтский горизонт; череп:
а - сбоку, б - сзади, в - снизу, г - сверху
S hartegosuchus asperopalatum s p # nnv.
Р и с.б, а, б
Н а з в а н и е
в и д а
от asperum (л а т ,) - шершавый и palatum (л а т .) нёбо.
Г о л о т и п - ПИН, № 4 I7 I -2 ; неполный деформированный череп с нижней че­
люстью; МНР, Шара-Тэг-Ула; верхняя юра (?нижний мел), титон-валанжин, цаганцабский горизонт.
М а т е р и а л . Голотип.
О п и с а н и е .
Реконструируемая длина черепа около 4 см. Череп сильно
деформирован дорсовентрально, почему трудно установить его истинную высоту.
Широкая и короткая морда, огромные орбиты и относительная массивность крани­
альной пластины - характернейшие признаки ювенильности особи. Однако разви­
тость мелкоячеистого рельефа костей крыши черепа, проявляющегося обычно на
относительно поздних стадиях онтогенеза, говорят об обратном - о ее половозрелости.
? ?-S J /b# SharteRoeuchus asperopalatum gen. et sp. nov. ;Г 0 Л0 1 КП - ПИН АН СССР,
to 41 /i/г , MnP, Шара-Тэг-Ула; верхняя юра-нижний мел, цаганиабо.кий горизонт;
череп:
а - снизу; б - сверху
В области орбит видны обломки костного века, состоявшего, как и у протозу­
хий и нотозухий, из двух элементов: более мощного переднего - примыкавшего к
переднемедиальному краю орбита и меньшего заднего - контактировавшего со свое­
образной фасеткой заглазничной кости. Элементы костного века скульптированы,
Предглазничные ямы имеют вид глубоких расширяющихся вния нескульптированных впадин, нижние края которых формируют выемки непосредственно на лабиаль­
ных поверхностях челюстных костей. Таким образом, по местоположению и струк­
туре предглазничные ямы шартегозуха более близки максиллярным депрессиям го­
ниофолидид ( B u ffe ta u t,1 9 8 2 ), чем обычно прободенным окнам нотозухий или про­
тозухий. Исключением может явиться возможное родство с либикоз ух идами, обла­
давшими максиллярными депрессиями (s tro m e r, 1914).
В передней части рыла сохранились медиально разделенные широкими носовыми
костями продолговатые, замкнутые сзади депрессии, которые можно рассматривать
как каудальные продолжения носовых отверстий, прободающих нёбо только в перед­
ней части.
Нёбо совершенно необычного строения. Передняя часть его расщеплена вытяну­
той продольно фонтанелью. Неясно, гомологична ли эта фонтанель передним нёбным
отверстиям нотозухий и гониофолидид, у которых они сообщались непосредственно
с носовыми ходами ( len gs to n , 1 9 7 3 ), или это аналог обычно непарного премаксиллярного отверстия, у современных крокодилов затянутого мембраной. Возможно
также, что фонтанель является костной хоаной.
Собственно хоаны (?) занимают своеобразную позицию сзади выемчатого края
нёбных костей и, таким образом, латеральная их часть формируется крыловидными
костями, что характерно лишь для самых прогрессивных мезозухий. Хоана очень
маленькая, ромбовидной формы и разделена продольно костной перегородкой. Вмес­
те с тем резкий ступенеобразный подъем свода нёба на границе нёбных и крыло­
видных костей заставляет предположить наличие объемистой воздушной околохоанной пахузи. Функционально такое нависание нёбных костбй над передним краем
хоаны может отвечать костноцу основанию кожной занавески, отделявшей дыхатель­
ный тракт от ротовой полости. Видимые части (нижняя челюсть в окклюзии) нёбной
поверхности челюстных, нёбных и боковых крыловидных костей покрыты бугорчато-
ячеистой скульптурой, напоминающей скульптуру покровных костей крыши черепа.
Широко расставленные и несколько опущенные фланги птеригоидов представляли
площадки для задних порций одноименных мышц.
Вентральная поверхность базикраниума на данном экземпляре не сохранилась,
и можно лишь предположить (по позиции хоан и затылка), что стадия метаморфо­
за (вертикализации) основания черепа была на таком же уровне, как у протозу­
хий и нотозухий. Это предположение подкрепляет близкое к базальному положение
шартегозухид в системе.
Нижняя челюсть грацильного построения, с узким серповидным наружным отвер­
стием. Коронки зубов гладкие, круглого сечения.
Учитывая несовершенную сохранность описываемого экземпляра и наличие в про­
цессе препаровки других материалов (сборы 1987 г . ) , здесь мы ограничились лишь
кратким описанием формы, в дальнейшем требующей самого тщательного изучения.
Распространение. Верхняя юра ( ? нижний мел), титон-валанжин, цаганцабский
горизонт; МНР, Шара-Тэг-Ула.
ИНФРАОТРОД
T h a la tto su ch ia F raas, 1901
С е м е й с т в о .
T e le o sa u rid a e G e o fro y , 1831
РОД Stenosaurus G e o ffr o y , 1825
•Stenosaurus s p .
Рис. 7
Ефимов, 1982, с . 147, р и с.2 г.
М а т е р и а л . Череп в кол. музея Грозненского нефтяного института.
О п и с а н и е . Узкорылая форма. Верхние височные ямы огромные, продольно­
вытянутые, угловых очертаний. Носовые кости образуют характерный пережим на
контакте с предлобными.
С р а в н е н и е . По адаптивным особенностям строения верхних височных окон
наша (возможно, новая) форма является более продвинутой, чем, например,s .b o lle
s i s из тоара ФРГ. Вместе с тем в конфигурации краниальной пластины она об­
наруживает сходство с верхнеюрскими видами стенеозавра, в частности с з . la r t e t i
Stenosaurus s p . :
hS
. ed w ard si.
Р а с п р о с т р а н е н и е .
ний аален, карахская свита.
Дагестанская АССР, Койсу; средняя юра, ниж­
Р и с . 7 . Steneosaurus s p . ; экз» из кол. Грозненского нефтяного института. Да­
гестанская АССР, Койсу; средняя юра, нижний аален, карахская свита; череп: вид
сверху
С е м е й с т в о
Me triorhy nchida e P itz in g e r , 1843
Metriorhjnchidae gen. et an. indet
С территории СССР известны только фрагментарные материалы из двух местона­
хождений Поволжья. Об одной из находок происходящей из верхней юры ( ? ) окрест­
ностей г.Хвалынска (Хорошевск) упоминяет В.Г.Очев (1981): "Здесь имеются две
КОСТИ ДОВОЛЬНО крупных морских, ВИДИМО, юрских крокодилов, подобных Dakosaurus
Это заднетуловищный позвонок . . . и характерное широкое пятое метатарзале.. .
В.М.Ефимов (устн. с о о б .) собрал в верхнеюрских морских глинах у с . Городищи в
Ульяновской области разрозненные зубы и платиамфицельные туловищные позвонки
с длинными невральными дугами, напоминаюцие позвонки метриоринхид, родоз M e tr iorhynchus
И Dakosaurus.
ИНФРАОТРЯД Metamesosuchia Hulke, 1В7В
С е м е й с т в о
Goniopholididae Соре, 1R75
РОД
Sunosuchus Young, 1948
Sunosuchus shartegensis Efimov, 1988
Р ис. 6 , а ,б ,в
Sunosuchus ahartegensis Ефимов, 1966
Г о л о т и п - ПИН, it 4 I 7 I -I ; неполный деформированный череп с нижней че­
люстью; Ш1Р, Шара-Тэг-Ула; верхняя юра (?нижний мел), титон-валанжин, цаганцабский горизонт.
М а т е р и а л . Голотип.
Д и а г н о з . Пластинчатые кости в области симфиза вплотную прилегают к
альвеолярному каналу.
О п и с а н и е . Сужающаяся вперед морда слегка вогнутая дорсально, образу­
ет два плавных горизонтальных фестона. Лабиальные края продольно вытянутых
максиллярных депрессий сглажены. Нёбо латерально резко ограничено от альвео­
лярных рядов глубокими желобами нёбных артерий. Свод его несколько приподнят
в области продольно вытянутых "передних нёбных отверстий". Каудальные края
лобной кости отчасти формируют зоны прикрепления порций М. adductor externus
и крайне прогрессивная (передняя) позиция лобной кости, показанная Яном ( Youngt
1946) у s . m iaoi, очевидно, неверна. Медиальные участки боковых затылочных кос­
тей сферически вогнуты, формируя зоны прикрепления прямых мышц головы, хорошо
развитых у длиннорылых форм. Разлом мозговой коробки демонстрирует типичную
для метамезоухий систему воздушных пазух и сифонов, причем основание черепа
уже прошло стадию "вертикализации" ( T arsitan o, 1965). В сравнении с протозухиями, пневмосистема базикраниальной области сунозуха несет явные черты деграда­
ции: выражена спонгиозность утолщенной задней стенки базиокципитале, относи­
тельно малы размеры центральных воздушных синусов базиокципитале и базисфенокда, в значительной степени упрощено строение латеральных. Топография с Зональ­
ной системы сунозуха близка к наблвдаемой у настоящих крокодилов. Каждый ромбо­
идальный синус имеет несколько ответвлений. Первое - верхне медиальное - напра­
вляется в сторону поперечно расширяющегося кверху,8 -образному в горизонтальном
сечении центральному синусу базиокципитале. Второе - переднее, довольно широкое
ответвление, образуя горбообразный вертикальный изгиб, заканчивается почти глу­
хим карманом под костным каналом внутренней сонной артерии. Упомянутый карман
через крошечное отверстие непосредственно сообщался с полостью центрального
продольно-овального синуса базисфеноида. Щели парных евстахиевых каналов очень
узки.
Р и С. b . Sunosuchus s h a rte g e n s is E fim o v , 1988; голотип - ПИН АН СССР, № 4 l7 i/ x
МНР, Шара-Тэг-Ула; верхняя юра-нижний мел, цаганцабский горизонт; череп с ниж­
ней челюстью:
а - сверху, б - снизу, в - нижнечелюстной симфиз сверху
С центральным синусом базиофеноида латерально связаны серповидные на гори­
зонтальном разломе вертикальные ответвления воздушных синусов птеригоидов. Цен­
тральные синусы базисфеноида и базиокцилитале сообщаются через узкую горловину,
сформированную костным пережимом на границе упомянутых костей.
На вентральных поверхностях теменной и верхнезатылочной костей просматрива­
ются две обширные сферические впадины, разделенные медиальным костным гребеш­
ком и соответствующие дорсальным ответвлениям трансверзального синуса, соеди­
няющего обе полости среднего уха. Округлые дорсальные синусы проотик спереди
сообщаются узкими протоками с воздушными полостями латеросфеноидов.
Костное дно среднего уха узкое, двухкамерное. Краниоквадратный проход замк­
нут лишь в передней части и , широко зияя сзади, переходит в желоб, ведущий в
сторону вагусного отверстия. Область слияния мышечных гребней А и В - I на
квадратной кости (по Иорданскому, 1964) уплощена, причем сам гребень Б сгла-
Р и с . 9 о Turanosuchus агаle n s is
E fim o v , 1988; голотип - ЛИН АН СССР,
jЬ 2229/507. Казахская СССР, Шах-Шах;
верхний мел, бостобинская свита;
нижнечелюстной симфиз:
а - сбоку, 6 - сверху
жен. Пластинчатая кость вплотную примы­
кает латерально к зубному ряду, и аль­
веолы в постсимйизной области располо­
жены в едином канале. Щелевидное наруж­
ное нижнечелюстное отверстие смещено к
верхнему краю челюсти. Дорсальная поверх­
ность надугловой кости - зона прикрепле­
ния М. add. e x t .
s u p e r f i c i a l i s — уплоще­
на. На медиальной поверхности надугловой
кости, над аддукторной впадиной, виден вы-//
ступающий вовнутрь бугор, служивший бази­
сом для части основного сухожилия (stem
te n d o n ) .
Ср а в н е
ние.
Положением сплениалв вплотную к зубному ряду отличает­
из ранней юры Таилан­
ся от s^m iaoi чз раннего мела Китая и s . th a lla n d ic u s
да.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Поздняя юра-ранний мел ( цаганцабский гори­
зонт) Юго-Западной Монголии (Шара-Тэг-Ула).
Род_
Turanosuchus E fim o v ,
Turanosuchus
Т и п о в о й
и Средней Азии.
1988
: Ефимов, 1988.
в и д - Т . a r e le n s is E fim o v ,
1988; верхний мел Казахстана
Д и а г н о з . Нижнечелюстной симфиз удлинен до уровня 8-го зуба и имеет
вытянутую и сильно уплощенную переднюю часть. Альвеола четвертого нижнечелюст­
ного клыка очень велика, и ее края резко выступают дорсально и латерально.
Небольшие и неглубокие альвеолы 5-9 зубов сближены. Вертикальная ундуляция
постсимфизной части челюсти не выражена. Прикус крокодилового типа.
С о с т а в . Один вид (см. "Замечания” к виду).
С р а в н е н и е . Отличается необычайной вытянутостью и уплощением перед­
ней половины нижнечелюстного симфиза и резким усилением четвертых нижнечелю­
стных клыков.
З а м е ч а н и я . Систематическая позиция туранозуха может вызывать дис­
куссию. Возможна близость его к фолидозавридам. Не искжнено и родство тура­
нозуха с Kansa.lsuchus из одновозрастных отложений Ферганы, также имеющего крокодилидовый характер прикуса.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний мел Казахстана и Средней Азии.
Turanosuchus a r a le n s is E fim o v , 1988
Рис.9а, б
Turanosuchus a ra le n s is : Ефимов, 1988
Г о л о т и п
- ПИН, # 2229/507; нижнечелюстной симфиз; Казахская ССР, Шах55
Шах; верхний мел, нижний сантон, бостобинская свита.
М а т е р и а л . Голотип, а также фрагментарные остатки той же локализации
(э к з. № 222 9/5 01 -5 05 ), частично относимые ранее (Ефимов, 1975) к к . b o r e a lis .
Д д а г н о з . Совпадает с диагнозом рода.
З а м е ч а н и я . Возможно, близкими видами следует считать и так называ­
емые длиннорылые формы, находки которых известны из ряда верхнемеловых местонаховдений Средней Азии (Несов, 1973, 198 1).
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, нижний сантон, бостобинская
свита; Приаралье, Шах-Шах.
Род K a nsa jsuc hus E fim o v , 1975
K a nsa jsuc hus
: Ефимов, 1 9 7 5 ,-с. 147, р и с .1.
Т и п о в о й
в и д
- К. e x te n su s
E fim o v , 1975; верхний мел, нижний сан­
тон, яловачская свита; Таджикская ССР, Кансай.
Д и а г н о з . Относительно узкомордый гониофолидид. Прикус как у C ro c o d y iu s.
Предчелюстные кости смыкаются позади ноздри. Нет предглазничных ям. Нет на­
ружного нижнечелюстного отверстия. Характерно развитие гребней в предглазничной области. Зубные коронки с грубым рельефом. Брюшной остеодермальный покров
с овальными щитками.
С о с т а в . Один вид.
С р а в н е н и е .
Отличается от известных родов семейства наличием раз­
витого прикуса (глубокие хорошо сформированные ямки мевду альвеолами), отсут­
ствием предглазничных ям, грубостью рельефа зубных коронок, развитием гребней
предглазничной области, признаками редукции брюшного остеодермального покрова.
З а м е ч а н и я .
Формирование сходного с C rocodyius прикуса несомненно
является признаком эволюционной продвинутости, сближающим кансайзуха с крокодшщцами. У кансайзуха выражены и признаки экспансии дорсального остеодермаль­
ного покрова туловища за счет увеличения числа продольных рядов пластин (у го­
ниофолидид только два ряда), а также деградации брюшного покрова, выразившей­
ся в появлении овальных остеодерм, что также не характерно для гониофолидид.
Все это заставляет рассматривать кансайзуха как аберрантный род, адаптивно
уклонившийся в сторону крокодилид. Модно предположить, что аволюция средне­
азиатских метамезозухий шла по двум основным направлениям, первое из которых
привело к формированию группы шамозухид, адаптивно приблизившейся к аллиг.аторидам, а второе - к обособлению части семейства гониофолидид, представители
которого, в частности кансайзух, конвергентно приняли облик крокодилид. Веро­
ятно, тяготение предков шамозуха к болотным биотопам, а предков кансайзуха к
речным и послужило толчком для экологической и морфологической дивергенции
обеих групп (Ефимов, 1975).
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Верхний мел Средней Азии.
K a nsa jsuc hus e x te n su s E fim o v ,
1975
Р ис .10а ,б ; И , а , б
Г о л о т и п
- ПИН, № 2399/301 - правая предчелюстная кость; Таджикская
ССР, Кансай; верхний мел, нижний сантон, яловачская свита.
М а т е р и а л .
Кроме голотипа, отдельные кости черепа, зубы, остеодер­
мы, позвонки той же локализации: э кз. $ 302-355 в кол. ПИН, № 2399.
Предположительно к данному виду принадлежит задняя часть черепа (э к з. ПИН,
№ 2 3 9 9 /3 0 6 ), частично вскрытая при препаровке. Переднелатеральные отростки
Р И С. 10. K a nsa jsuc hus e x te n s u s E fim o v , 1975: голотип - НИН
АН СССР, Я 2 3 9 9 / 3 J I. Таджикская
ССР, Кансай; верхний мел, яло вачская свита, правая предчвлюстная кость:
а - снизу, б - сверху
латеросфеноидов узкие и суставные фасетки, подпирающие снизу заглазничные
кости, малы по площади. На нижнебоковых поверхностях латеросфеноидов видны
раздваивающиеся кверху тупые гребешки - зоны прикрепления мышечных связок
М. add. e x t . p ro fu n d u s .
Один из упомянутых гребешков - латеральный - направ­
ляется вдоль края верхнего височного окна и непосредственно сливается с греб­
нем А- I
(по Иорданскому, 1964). Медиальный гребешок переходит на костный мос­
тик латеросфеноида, латерально ограничивающий цель глазничной ветви тройнич­
ного нерва.
В верхнебоковой стенке вырезки тройничного нерва, почти на границе проотики и квадратума, видно круглое отверстие, направленное вверх, и имеющее про­
должение в виде двух желобков. Первый непосредственно сливается с восходящим
желобком гиомацдибулярной ветви лицевого нерва (?анастомоз); второй - менее
четкий - прослеживается вдоль передней стенки костной полости среднего уха.
Возможно, здесь лежали ветви одной из мозговых артерий, в частности,
b e c e p h a lis .
rhom -
Хопсон ( Hopson, 1979) предполагает прохождение через упомянутое
отверстие "невдентифицируемой" ветви тройничного нерва.
Касаясь строения периотической области, можно указать на наличие огромных
сферических воздушных синусов в области передней части теменной кости, нисхо­
дящие латеральные ответвления которых в виде воронок прободают тело проотики
над вырезкой тройничного нерва. Со своей стороны каждая воронка проотики име­
ет узкий сифон, посредством которого она сообщается с воздушной полостью лате­
росфеноида. Медиальнее упомянутых воздухоносных воронок, на разрушенной поверх­
ности проотик, видны вертикально вытянутые, червеобразные ампулы передних по­
лукружных каналов. Каудальнее выхода тройничного нерва плоскость проотики прон­
зает канал лицевого нерва, трасса гиомандибулярной*ветви которого прослежива­
ется по косовосходящему желобку, направленному в сторону краниоквадратного от­
верстия. Желоб нёбной ветви лицевого нерва нисходит через район птериго-базисфеноидного синуса. Латеральнее точки ветвления лицевого нерва видно маленькое
отверстие, соединяющее воздушные полости цроотики и латеросфеноида.
Костная полость среднего уха сужается книзу, почему оба поперечных синуса
его дна очень у зк и . Передний и задний синусы дна среднего уха разделены кост­
ной перегородкой. Задний синус медиально переходит в щель, ведущую под и зги ­
бающимся кверху костным каналом внутренней сонной артерии, непосредственно к
ромбоидальному синусу. Передний синус имеет свое топографическое продолжение
в лежащем медиальнее птериго-базисфеноидном вертикальном сифоне. Парные ев57
Р и Со I I . K a nsa jsuchus e x te n su s E fim o v , 1975; экз. Ш Н АН СССР, Jfc 2399/306.
Таджикская ССР, Кансай; верхний мел, яловачская свита; задняя часть черепа:
а - вид сверху на разломе, б - вид сзади
стахиевы каналы, открывающиеся дорсально в ромбоидальных синусах, крайне узки.
Необыкновенно сужены и вертикальные каналы, соединяющие медиально ромбоидаль­
ные синусы с центральным синусом базиокципитале и передние каналы, выходящие
к центральному синусу базисфеноида. Между тем полости ромбоидальных синусов
достаточно обширны, хорошо развиты и их дорсальные ответвления в обжсть опистотик. Хорошо сформированы и каплевидные в плане птериго-базисфеноидные си­
нусы, по передним стенкам которых из области проотик нисходили тонкие небные
стволы лицевого нерва. Примечательно, что ростр базисфеноида не имеет в сво­
ем теле воздухоносных полостей.
Костное ложе мозга в области базиокципитале необыкновенно узкое, желобооб­
разное. Вперед, к уровню заднего края ромбоидальных синусов, оно еще более
сужается, ограничиваясь латерально костными выростами для связок оболочек
продолговатого мозга.
Зияющий сзади желоб каждого краниоквадратного канала рассекает надвое парокципитальный отросток и раздваивается. Восходящий желоб, вмещавший височно­
глазничную артерию и вену, уходит в сторону заднего края верхнего височного
окна. Второй желоб, вмещавший боковую вену головы, полого нисходит по перед­
ней плоскости опистотики в сторону преддверия. Достаточно рельефно выступают
латеральные ругозистые гребни задней поверхности базиокципитале - зоны прикре­
пления прямых передних мышц головы. Гребень атлантозатылочной связки непомер­
но широк. В медиальной части вагусной впадины видны два мелких отверстия,
принадлежащие, по-видимому, выходящим веточкам подъязычного нерва. Важной осо­
бенностью прохождения медиальных веточек подъязычного нерва, являющейся, не­
сомненно, примитивным признаком, есть проникновение его трассы через полость
воздушного синуса опистотики.
Топография аддукторных гребней квадратума сходна с описанной у шамозуха
(Ефимов, 1963). Гребень А- I непосредственно продолжает вниз вертикальную
заднемедиальную стенку верхнего височного окна, в заднем углу которого он на­
иболее велик. Резко понижаясь назад, гребень /—Г перерастает в уже менее че т­
кий гребень А, идущий на некотором расстоянии вдоль шва с квадратоюгале. Не­
обыкновенно резкий гребень В , появляясь ниже и спереди входного отверстия
внутренней сонной артерии, протягивается вдоль квадратума назад, навстречу
каудальному концу гребня А.
Квадратные кости пронизаны целой системой воздушных каналов и синусов. Та к,
следуя вперед по воздушному каналу, со единящему нижнюю челюсть и квадратум,
обнаруживаем не с".оль ко его разветвлений. Первое, наиболее дорсальное, имеет
выход непосредственно в заднебоковом углу ушной вырезки. Второе ответвление
продолжается несколько вниз и медиально сливается с обширной двухкамерной
внутриквадратной воздушной полостью, соединенной спереда с проходом, открыва­
ющимся на переднелатеральной стороне кости под барабанной перепонкой. Гнутриквадратные полости медиально сообщаются и с кадцым из костных синусов дна
среднего уха, прободая каналаю: их латеральные стенки.
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Верхний мел, нижний сантон, яловачская сви­
та; Ферганская депрессия.
С е м е й с т в о
A toposauridae G e rv a is, 1871
Род Karatausuchus E fim o v , 1976
Ka ra ta usuc hus: Ефимов, IS7 6, с . 126.
Т и п о в о й
в и д - К. sh a ro vi Efim ov,
1976, верхняя юра Шного Казах­
стана (Мнхайловка).
Д и а г н о з . Фронтальная часть черепа крутая. Зубов более 90. Прикус ал­
лигаторного типа. Нет остеодермального покрова ( ? ).
Со с т а в .
Один вид.
С р а в н е н и е .
Отличается от известных родов крутолобостью, значитель­
но большим числом зубов и их дифференциацией, а также отсутствием остеодермаль­
ного покрова (кроме A toposaurus ) .
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Верхняя юра Шного Казахстана.
t&p
Р и с . 12. K a ra ta u su c h u s s h a ro v i E fim o v , 1976; голотип - ПИН АН СССР ,li 2565/1.
Казахская ССР, Михайловка; верхняя юра, карабастауская свита;
а — максиллярный зуб, б — череп сбоку, в — скелет с черепом, восстановленным
от деформации
Р и с . 13. bbamosuchus d jja d o c h ta e n sis Mook,1924; голотип - AMNH, №641г. МНР,
Ъаин-Дзак; верхний мел, джадохтский горизонт; неполный череп с нижней челюстью:
а - сверху, б - сбоку, в - сзади (по Mook, 1Э24)
K a ra ta usuc hus s n a ro v i E fim o v ,
1976
Р и с .1 2 , а ,б ,в
K a ra ta usuc hus s h a r o v i: Ефимов, 1976, С . 126-128, р и с .1.
Голотип - ПИН, Jfc 2585/1, раздавленный скелет с противоотпечатком; Казах­
ская ССР, Михайловка; верхняя юра, киммеридж, карабастауская свитам
М а т е р и а л .
Голотип.
О п и с а н и е. Взрослая особь. Черед высокий. Орбиты огромные, сублатеральной позиции. Рыло очень короткое, заостренное; резко переходит к крутой
фронтальной части черепа. Заглазничные дуги тонкие. Предчелюстных зубов 4
( ? 5 ) , челюстных 21 (?22) на кавдой половине челюсти. Характерен фестон на гра­
нице предчелюстной и челюстной кости. Нижнечелюстных зубов 46. Нижняя челюсть
тонкая. Угловая кость сзади плавно закруглена. Засочленовный отросток хорошо
развит. Шейных позвонков 9, туловищных 17, крестцовых 2 , хвостовых 46. Харак60
терна относительная развитость голени в сравнении с бедром, что типично для
хорошо бегающих форм. Вероятная фаланговая форьцула кисти - 23443, а стопы
2344. В хвостовой части нашего экземпляра просматриваются неясные очертания,
возможно, принадлежащие остаткам рогового покрова.
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Шный Казахстан, хребет Каратау, Михайлов­
на; верхняя юра, кишеридж, карабастауская свита.
С е м е й с т в о
Shamosuchidae E fim o v ,
1983
: Конжукова, 1954, с .172; Ефимов, 1981, C.2G.
Shamosuchidae: Ефимов, 1983, С . 78.
Т и п о в о й
род
— Shamosuchus Mook, 1924, нижний—верхний мел Мон­
голии, Средней Азии, Казахстана и Северного Китая.
Д и а г н о з .
Относительно короткомордые формы. Орбиты намного больше
верхних височных окон. Передние отростки носовых костей полностью разделяют
наружную ноздрю. Хоаны узкие, желобообразные, с продольной костной перегород­
кой. Небные кости формируют лишь самый передний край хоан. Прикус аллигатор­
ного типа: 4-й нижнечелюстной клык входил в ямку в верхней челюсти. Предчелюстных зубов 5, челюстных 19-21, нижнечелюстных 24-26 в каадой половине че­
люстей. Задние нижнечелюстные зубы с булавовидной коронкой "давящего типа".
Характерно развитие системы гребней на костях крыши черепа и нижней челюс­
ти. Сохраняется окостенение мезэтмоида. Квадратная кость не участвует в фор­
мировании стенок краниоквацратного прохода. Базикраниум вертикальный. Наруж­
ное нижнечелюстное отверстие отсутствует. Пластинчатые кости достигают симфи­
за. Хорошо развит спинной (более 4 продольных рядов пластин) и брюшной остеоP a ra llig a to rid a e
дермальный покров.
Сост ав .
Один род.
С р а в н е н и е . Близки к гониофолидидам и берниссартидам, отличаясь от
представителей обоих семейств типом прикуса. Кроме того, от гониофолидид ша­
мозухид отличает присутствие носовой перегородки и высокий урсвень развития
дорсального осте одереального покрова. Берниссартиды же в сравнении с шамозухидами обладали совершенно отличной зубной дифференциацией (присутствие "псев­
домоляра” , выраженная трибодонтность) и иным строением нёба. Известную бли­
зость обнаруживают шамозухиды с некоторыми атопозавридами, вместе с тем рез­
ко отличаясь от последних большими размерами и обширностью остеодермалъного
покрова.
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Верхи нижнего-верхний мел Монголии, Север­
ного Китая, Средней Азии и Казахстана,
РОД Shamosuchus Mook, 1924
Shamosuchus:Mook,
1924, p . 1-5; Ефимов, 1983; с .79.
P a r a llig a to r : Конжукова, 1954, с . 172-178; Ефимов, 1981, с .26.
Типовой вид — s . d ja d o c h ta e n sis Mook, 1924; МНР, Шно-Гобийский аймак, Ба­
ин-Дзак (Шабарак-Усу); верхний мел, сантон-средний кампан, джадохтский гори­
зонт.
Диагноз.
Что и для семейства.
Сос т а в .
Более 10 видов.
Р а с п р о с т р а н е н и е .
Верхи нижнего-верхний мел Монголии, Север­
ного Китая, Средней Азии и Казахстана.
/
0
1
t
З сп
■i
P и с. ±4* Shamosuchus d ja d o c h ta e n sis Mook0i9 ^ 4 ; возможная реконструкция чере­
па по типозому экземпляру
Shamosuchus d ja d o c h ta e n sis Mook,
Р и с .1 3 ,а ,б ,в ;
1924
14
Shamosuchus d ja d o c h ta e n s is : Mook, 1924, p . I - 5 ;
Ефимов, 1963, С . 79.
Г о л о т и п - а ж н ,:£ 6412; неполный череп с нижней челюстью; МИР, ЮкноГобийский аймак, Баин-Дзак (Шабарак-Усу); верхний мел, сантон-средний кампан,
джадохтский горизонт.
М а т е р и а л .
Кроме голотипа, вероятно, к данному виду можно отнести и
фрагментарные остатки черепа и посткраниального скелета из джадохтского гори­
зонта местонахождения Хермин-Цав (коя.ПИК, >!? 3142/501).
Д и а г н о з . Размеры малые. Чешуйчатая кость с косым гребнем на дорсаль­
ной поверхности своего заднего отростка; формирует заднемедиальный край верх­
него височного окна. Продольный гребень лобной кости горбообразно воздымает­
ся кпереди. Предглазничные гребки нечеткге, извилистых очертаний.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов небольшими размерами, нераз­
витостью предглазничных гребней, необычностью выхода чешуйчатой кости в задне­
медиальный угол верхнего височного окна. Возможно, s . d ja d o c h ta e n sis ближайший
родственник s . a n c e s t r a iis ,
имевшего сходную конфигурацию лобного гребня.
З а м е ч а н и я . Существует точка зрения о принадлежности S . d ja d o c hta e n s is к настоящим крокодилам ( B u f f e t a u t , 1982) и, таким образом, отрицающая
идентичность родов Shamosuchus И P a r a llig a to r. Подобный ВЗГЛЯД, по-видимому,
основывается на ’’прогрессивном” положении задней стенки хоан, сохранившейся
на типовом экземпляре. Аналогичное строение хоаны стало известно у "параллигатора" только с открытием его новых форл (Ефимов, 1979). Однако при этом об­
наружились крайне примитивные (мезозухоидные) морфологические черты передней
часта хоанальной области, в формировании которой принимали участие и нёбные
кости. Для всех "параллигаторов” характерно развитие костных гребней в предглазничной и межглазничной области, субтреугольная форма коронок средних че­
люстных зубов, отсутствие наружного нижнечелюстного отверстия, т .е . комплекс
признаков, отмеченный у Shamosuchus еще Ч.Муком (Mook, 1924) (см.историю про­
блемы: №имов, 1983).
Имеются и небольшие замечания к изображению типового экземпляра в статье
Ч.Мука ( Mook, 1924). Так, предлобные и слезные кости гоказаны необычно корот­
кими, что явно противоречит общим пропорциям крыши черепа. Швы проведены по
участкам предглазничной области, где наиболее развиты гребневидные образова­
ния, вуалировавшие положение границ костей. По-видимому, слезные кости имели
иные очертания: они более вытянуты в длину и входят в контакт с нооовыми.
Р и с , 15, Shamosuchus major (E fim o v , 1981); ГОЛОТИП - iMrl АН СССР, it 3726/501 „
МНР, Хонгил-Цав; верхний мел, баянширэнский горизонт; череп:
а - сбоку, б - снизу, в - сверху
Возможно, также неверно считать медиальный слом левой чешуйчатой кости ее
швом с теменной. Существует и предположение о близости шамозуха к гобиозухидам, основанное на якобы отсутствии "крокодилового" рельефа черепных костей.
Но, как указывал М.Хехт (устн. сооб.), череп типового экземпляра шамозуха не­
сет типичный для крокодилов ямчатый рельеф покровных костей, а изображение
при описании голотипа было дано в характерной для Ч.Мука манере, часто не по­
казывавшем на рисунке банальный рельеф остеодерм, очень сходный у всех кроко­
дилов.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, сантон-средний кампан, джадохт­
ский горизонт; МНР, Баин-Дзак, Хермин-Цав ( ? ) .
Shamosuchus m ajor (E fim o v ,
1981)
Р и с .1 5 ,а ,б ,в
Ефимов, 1981, с .26-27, рис.1.
Ефимов, 1983, с .80-81, рис.2.
Г о л о т и п - ПИН, $ 3726/501; неполный череп, тело атланта, остеодермы
пожилой особи; МНР, Хонгил-Цав; верхний мел, сеноман-коньяк,баянширэнский го­
ризонт.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, экз. ПИН, $ 3726/502 , 503 - фрапиенты кры­
ши черепа и верхней чалгасти той же локализации.
P a r a llig a t o r m ajors
Shamosuchus m ajors
Д и а г н о з . Очень щэупная форма. Морда короткая, массивная, нерезко су­
жающаяся кпереди. Фестоны челюстей плавные. Покровная скульптура костей чере­
па очень грубая, гребнисто-ругозистая. Задние отростки предчелюстных костей
широко соприкасаются позади ноздри. Краниальная пластина относительно мала,
гребни на ее дорсальной поверхности, кроме продольных лобного и теменного,
сглажены. Верхние височные окна и нёбные отверстия угловатых очертаний. Ха­
рактерно строго поперечное положение переднего шва нёбных костей с челюстными.
О п и с а н и е . Можно отметить прогрессивные черты кровоснабжения верхней
челюсти, хорошо прошатриваемые на ее разлсме. Питание зубного ряда у шамозу­
ха осуществлялось, как и у аллигаторид, веточками верхнеальвеолярной артерии,
63
входное отверстие которой видно на заднем крае медиальной поверхности челюст­
ной кости. Совершенно идентично расположены и отверстия для анастомозов верх­
неальвеолярной артерии с нёбной: первое - несколько медиальнее зубного ряда
на поверхности нёба, второе - на границе предчелюстной и челюстной мости, тре­
тье - у заднего края ноздри. Внутренняя челюстная вена, как и у эузухий, рас­
падаясь на множество ветвей и образуя сплетения, была тесно связана с много­
численными синусами, помещавшимися в костных пазухах челюстной кости, латеральнее носового прохода.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов огромными размерами, малой
величиной краниальной пластины, формой верхних височных окон и небных отвер­
стий, широким медиальным контактом предчелюстных костей.
З а м е ч а н и я . Вероятно, многие из диагностических признаков вида на
самом деле являются признаками возрастными, а именно характерными для пожило­
го возраста. Отмечено ( K a l i n , 1933), что в процессе старения рост лицевой час­
ти черепа значительно опережает рост структур, связанных с эндокранием, поче­
му краниальная пластина в глубокой старости относительно невелика. В пожилом
возрасте рельеф костей черепа из мелкоячеистого трансформируется в грубый яче­
исто-гребнистый, вместе с тем сглаживаются характерные гребни, возможно, и г ­
равшие в репродуктивный период роль половых индикаторов.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, сеноман-коньяк, баянширэнский
горизонт; МНР, Хонгил-Цав, Хара-Хутул ( ? ) , Хамарин-Хурал ( ? ) .
Shamosuchus g r a d i l i f r o n s
(Konzhukova,
1954)
Рис. 16, а ,б ,в .
Конжукова, 1954, C . I 7 2 - I 8 I .
Ефимов, 1983, С . 81-82.
Г о л о т и п - ПИН, № 554-1; череп с нижней челюстью; МНР, Ширэгин-Нашун;
верхний мел, саноман-коньяк, баянширэнский горизонт.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, черепные и пост!фаниальные фрашенты той
же локализации (э к з. ПИН, № 554/2-5; 501, 502).
Д и а г н о з . Морда короткая, с заметит дорсальнш прогибом (? деформа­
Р а г а Ц ig a to r g r a d i l i f r o n s :
Shamosuchus g r a d i l i f r o n s :
ция) и нерезким фестоном на границе челюстных и предчелюстных костей. Наруж­
ная ноздря широкая, несколько открытая вперед. Желоб между ва 1усным и краниоквадратнш отверстиями не выражен. На латеральной поверхности надугловой кос­
ти, близ контакта ее с сочленовной, типично прирастание мощной гребневидной
остеодермы. Промежуток между верхними височными окнами велик.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов значительным дорсальнш про­
гибом морды, от1фытостыо вперед широкой наружной ноздри, большим расстоянием
между верхними височнши окнами, отсутствием желоба от краниоквадратного
прохода к вагусному отверстию. Первоначально латеральный остеодермальный гре­
бень надугловой кости считался специфической чертой s . g r a d i l i f r o n s . Споради­
чески обнаруживаемый теперь у других видов шамозуха он, по-видимому, являлся
чертой полового диморфизма.
З а м е ч а н и я . Вследствие плохой сохранности и значительной деформа­
ции (трещиноватости) лицевой части черепа типового экземпляра первоначально
изображенный рисунок швов между отдельными костями (Конжукова, 1954), очевид­
но, неверен. В частности, было указано на отсутствие контакта меящу носовши
и слезными костями - характернейший признак аллигаторид. К тому же лобная кость
? И С. 1 6 . Shamosuchus g r a d i l i f r o n s (Коп zhukov а, 195^0; ГОЛО ТИП - Ш Н Ari СССР,
i 554/1 о МНР, Ширэгин-Гашун; верхний мел, баянширэнский горизонт; череп:
а - сверху, б - сбоку, в - сзади, г - правая ветвь нижней челюсти сверху
показана полностью изолированной от верхних височных окон - стандартное поло­
жение для эузухий. Шов силовой кости с челюстной изображен соверщенно нео­
бычным. Отмеченные черты указывали на некоторую "прогрессивность" морфологии
параллигаторид (шамозухид), что и послужило почвой для ролдения гипотезы о не­
посредственном родстве параллигаторид и аллигаторид.
Попытки детальной прорисовки швов крыши черепа типового и других экземпля­
ров шамозуха показали, что слезные кости имеют контакт с носовши, а лобная
участвует в формировании верхних височных окон. В итоге отпали важные диагнос­
тические признаки, указывающие на прямое родство с аллигаторидами, отме­
ченные черты, скорее, говорят о некоторой архаичности формы, морфологи­
чески приближая шамозуха к представителям более древних групп метамезо­
зухий, в частности к гониофолидидам и атопозавридам.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, сеноман- коньяк, баянширэнский
горизонт; МНР, Ширэгин-Гашун.
Shamosuchus u lg ic u s
(E fim o v ,
1981)
Р и с .1 7 ,а ,б ,в
P a r a llig a t o r u lg ic u s
Shamosuchus u lg ic u s ;
Ефимов, 1981, с. 2 7 -2 8 , рис. 2 .
Ефимов, 1983, с . 8 3 -8 4 , рис. 4 .
Г о л о т и п - ПИН, № 34 5 8 /5 0 1 , неполный череп с нижней челюстью; МНР,
Амтгай; верхний мел, сеноман-коньяк, баянширэнский горизонт.
Р и с . 1 7 . Shamosuchus u lg ic u s (E fim o v , 1 9 8 1 ); голотип - ПИН АН СССР,.№ 345b/oOI.
МНР. Амтгай; верхний мел, баянширэнскии горизонт; череп:
а - снизу, б - сверху, в - сбоку
М а т е р и а л , фоме голотипа, экз. ПИН, № 3458/502 - фрагменты черепа
из баянширэнского горизонта местонаходцения Байшин-Цав.
Д и а г н о з . Череп относительно у зга й , почему все его элементы несколько
вытянуты. Фестончатость челюстей в вертикальной плоскости хорошо выражена.
Краниальная пластина сужена спереди и сзади. Гребни на лобной, силовы х, че­
шуйчатых предлобных костях резкие. Предглазничный гребень, разделенный попе­
речной бороздой, необычайно велик, ступенеобразен.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов узкой формой черепа и его
элементов, четкой вертикальной фестончатостыо челюстей, конфигурацией крани­
альной пластины, своеобразным усилением отдельных гребней крыши черепа, осо­
бенно предглазничного.
О п и с а н и е . В результате анализа системы костных гребней на вентраль­
ной поверхности квадратной кости, к которым крепились сухожилия "задних челю­
стных аддукторов" ( п о Io rd a n s k y , 1 9 6 4 ), получены некоторые сведения об особен­
ностях мышечно-челюстного аппарата шамозухид.
Четко вццеляются гребни А и В. Гребень А, начинаясь у верхнего края выход­
ного отверстия тройничного нерва (здесь его слабое возвышение, вероятно, со­
ответствует А- I ) , протятавается вверх, а затем резко назад вдоль шва с квадратносздловой костью и , постепенно увеличиваясь, сливается с гребнем В -1 ,
образуя при встрече с ним мощный костный оутор. Гребень В, являясь непосредственньм продолжением острого каудального 1фая восходящей пластины крыловидной
кости, вдет вдоль квадратной к ее заднелатеральнсму концу и , не достигнув его,
сливается с гребнем А. Гребень В намного превышает по размерам гребень А и A - I.
Такого сильного развития гребней квадратной кости не наблюдается ни у кого
из эузухий, что определенно указывает на большую пропорционально силу задних
порций челюстных аддукторов у метамезозухий. Сила этих мышц подтверждается и
развитием гребня X на переднем продолжении нисходящего отростка сочленовной
кости - зоны прищюпления сухожилий на нижней челюсти.
Замечательна некоторая общность в развитии гребней (а следовательно, и
мышц) у шамозухид и гониофолидид. Возможно, у коротксмордых метамезозухий (в
отличие от эузухий) большая часть нагрузки при смыкании челюстей ложилась на
"задние челюстные аддукторы" и задние крыловидные мускулы (у шамозуха хорошо
обособлены площадки для их прикрепления на восходящих латеральных краях ниж­
ней челюсти). Возможно, это связано с некоторым ослаблением передних крыловид­
ных мышц вследствие своеобразного положения хоан и небных отверстий у мезозу­
хий ( D o iio ,I8 8 3 ) . Меньшее, чем у шамозухид, развитие гребня В и, таким обра-
2
—I
CM
1 8 . Shamosuchus a n c e s t r a lis (Konzhukova, 1954)• ГОЛОТИП - ПИН АН СССР,
£ о51/29в МНР, Нэмэгэту; верхний мел, нэмэгэтский горизонт; фрагменты черепа:
а - часть крыши черепа сверху, б - средняя часть нижней челюсти сбоку
?ИС.
зсм, внутренней порции заднего аддуктора у гониофолидид (он почти равен по ве­
личине гребню А) - следствие большего развития аддукторов височной группы, су­
дя по увеличению площади зон их прикрепления в верхних височных окнах. Несколь­
ко ослабленным у шамозухид был депрессор нижней челюсти, на что указывает не­
большая площадь засочленовного отростка и отсутствие выраженной двураздельнос­
ти его дорсальной поверхности.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, сеноман-коньяк, баянширэнский
горизонт; МНР, Байшин-Цав и Амтгай.
Shamosuchus a n c e s t r a lis
(Konshukova,
1954)
Рис. 18, а, б,
Конжукова, 1954, с . 181, р и с . 8 - 9 .
Ефимов, 1983, с . 8 4 -8 5 , р и с .5.
Г о л о т и п - ПИН, № 5 5 I - 2 I - I , фрашент крыши черепа; МНР, Нэмэгэту; верх­
ний мел, верхний кампан-маастрихт, нэмэгэтский горизонт.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, экз. ПИН, № 551-29- (2-158) - фрашентарные
черепные и посткраниалъные остатки той же локализации, а также фрашенты череп­
ных костей экз. ПИН, № 4216/300,301,302 из местонахолдения Гурилин-Цав.
Д и а г н о з . Верхние височные окна очень малы, круглой формы. Продольный
гребень лобной кости горбообразно поднимается кпереди и расширяется сливаясь с
предглазничными гребнями. Медиальные края орбит опущены* Задний отросток че­
шуйчатой кости разделен дорсально глубоким косым желобом. Характерны ругозостные выросты на латеральной поверхности нижней челюсти.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов 1фуглой формой верхних височ­
ных окон и их малыми размерами, горбообразным обликом межглазничного гребня
P a r a llig a t o r a n c e s t r a lis s
Shamosuchus a n c e s t r a lis s
Р и с * I 9 e Shamosuchus u la n ic u s .E fim o v , 1У&3; ГОЛОТИП - ПИН AH CCCP,.№ 3140/502.
МНР, Улан-Булак; верхний мел, нэмэгэтский горизонт; череп:
а - сверху, б - хональная область снизу
(кроме s . d ja d o c h ta e n s is ),опущенностью латеральных краев лобной кости, наличи­
ем борозды на чешуйчатой кости (у других видов здесь гребень), рутозистостью
поверхностной скульптуры нижней челюсти.
З а м е ч а н и я . От представителей этого вида известно множество остеодермальных щитков, что позволяет достаточно полно охарактеризовать строение
обширного костного панциря животного. По степени развития остеодермального
покрова шамозухиды близки к берниссартидам, но значительно уклоняются от
гониофолидид, панцирь которых, особенно спинной, был очень узок (всего два ря­
да пластин). Замечательной чертой шамозуха можно считать и остеодермальный по­
кров конечностей, охватывавший даже проксимальные отделы стоп и кистей. Этим
он напоминает гобиозуха.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, верхний кампан-маастрихт, нэ­
мэгэтский горизонт; МНР, Нэмэгэту, Алтан-Ула ( ? ) , Гурилин-Цав.
Shamosuchus u la n ic u s E fim o v ,
1983
Р и с .19, а,б
Shamosuchus u la n ic u s :
Ефимов, 1983, с . 8 5 -8 6 , рис.6 .
Г о л о т и п - ПИН, $ 3140/502, неполный деформированный череп и разроз­
ненные части пост!фаниального скелета; МНР, Улан-Зулак; верхний мел, верхний
кампан-маастрихт, нэмэгэтский горизонт.
М а т е р и а л . Кройте гологипа, фрашенты черепных костей из нэмэгэтского горизонта местонахождений Улан-Хушу, Бамбу-Худук (э к з. ПИН, № 3905/501) и
Цаган-Хушу (э к з. № 3140/501).
Д и а г н о з . Фестончатость морды практически не выражена. Верхние височ­
ные окна сближены и сильно вытянуты. Нижние и верхние края скуловых костей
гребнеобразно приподняты. Необыкновенно четко и полно развита система греб­
ней в предглазничной и межплазничной областях, на теменной, чешуйчатых, ску­
ловых и угловых костях. Усилен 11-й верхнечелюстной зуб. Передний край хоаны
офуглый.
О п и с а н и е . У типового экземпляра прекрасно сохранилась хоанальная
область, Хоана занимает положение, типичное для метамезозухий, но с некото­
рыми особенностями строения. В плане - это узкое желобообразное углубление,
почти целиком расположенное в зоне крыловидных костей. Лишь передний край
формируется нёбнши костями, слегка заходящими на латеральные покатые стенки
хоаны. Если передний 1фай хоаны относительно округл, то задний совершенно
прямой и сформирован 1футой вертикальной стенкой крыловидной кости. Хоана
разделена продольно костной пластинкой, протягивающейся от ее заднего края
далеко вперед, разделяя носовой проход.
Имеющиеся фрашентарные части посткраниального скелета по морфологии ма­
ло отличимы от таковых эузухий. Признаком более наземного образа жизни пред­
ков шамозухид является отмечаемый на нашем экземпляре относительно малый (в
сравнении с эузухиями) угол разворота (винтообразноети) бедренной кости
( 5 0 ° ) , что свидетельствует о переходной позиции конечностей у метамезозухий,
эволюционирующей от протозухий к эузухиям.
На дорсальной поверхности черепа описываемого вида как и на других экзем­
плярах шамозухид видна отчётливая система глубоких желобков (рис. 16а) след контактов чешуй рогового покрова.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов особой полнотой развития
системы гребней на крыше черепа, вытянутостъю верхних височных окон, фо]змой
ехдгловой кости (*фсме s . a n c e s t r a lis ) , усилением 1 т
. - г о , а не 1 2-го , как у
других видов, верхнечелюстного зуба, офуглостью переднего края хоан.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, верхний кампан-маастрихт, нэ­
мэгэтский горизонт; МНР, Улан-Еулак, Улан-Хушу, Бамбу-Худук.
Shamosuchus t e r s u s E fim o v ,
1983
Р и с .2 0 ,а ,б ,в ; 2 1 ,а ,б ; 22
Shamosuchus t e r s u s s
Ефимов, 1983, с . 8 7 -8 9 , рис. 7
Г о л о т и п - ПИН, £ 3 I4 I / 5 0 I, неполный череп; МНР, Ногон-Цав; верхний
мел, верхний кампан-маастрихт, нэмэгэтсюй горизонт.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, фрагменты черепных костей и посткраниальных скелетов экз. ПИН, Я 3141/502 и 503 той же локализации.
Д и а г н о з . Череп грацильный, с сильно уплощенной мордой и нерезко выражеиными фестонами челюстей. Коронки садних зубов не булавовидны. Задний край
хоаны округлый.
О п и с а н и е . Морда имеет л е п и й дорсальный прогиб. Слезная кость протя­
гивается далеко вперед на контакт с носовой. В полости кости, от переднего
края орбиты, виден расширяющийся вперед слезный канал,, открытый снизу близ
границы с носовой костью. От выходного отверстия канала и далее вперед по вен­
тральной поверхности носовой кости идет желоб, вероятно, принадлежащий лате­
ральной носовой артерии, уходящей в сторону ноздри.
Медиальнее к слезной примыкает предлобная кость, и на дорсальной поверхнос­
ти обеих, у переднемедиального края орбиты, формируется площадка, пронизанная
Р и с . 2 0 . Shamosuchus t e r s u s E fim o v , 1983; ГОЛОТИП - ПИН АН СССР, № 3141/502.
МНР. Ногон-Цав; верхний мел, нэмэгэтский горизонт; череп:
а - сверху, б - сзади, в - межглазничная область крыши черепа снизу
множеством сосудистых отверстий и ограниченная спереди и латерально костными
гребешками.
Лобная кость несет невысокий продольный гребень, протягивающийся через всю
ее дорсальную поверхность. Ослабленные гребни присутствуют на чешуйчатых и те­
менной костях. У дорсолатерального края верхнезатылочной кости видна низкая
п осттемп ораль ная щель, в формировании которой участвуют также боковая затылоч­
ная и чешуйчатая кости. Небезынтересно, что вдоль дна посттемпоральной щели
виден направленный вперед желоб, предположительно связанный с сосудистым ответ­
влением височно-глазничной артерии, проходящей у заднего 1фая верхнего височ­
ного окна. Возможно, это рудиментарный артериальный анастомоз, уже отсутству­
ющий у современных крокодилов, постешгоральные отверстия которых завуалирова­
ны жироподобной массой. Непосредственно под затылочным мыщелксм видны два не­
больших и одно крупное отверстия кровеносных сосудов, каналы которых пронзают
кость, выходя на дне мозговой коробки и, таким образом, возможно, принадлежа
к ветвям парных артерий medullae oblongatae l a t e r a l i s .
Общая конфигурация затылочно-базисфеноидной области и положение пшофизарно-базикраниального отверстия парных и евстахиевых каналов свидетельствуют о
высокой степени метаморфоза бази!фаниума, особенно характерного для настоящих
крокодилов ( T a r s it a n o , 1985). Таким образом, метамезозухии в этом отношении
самая прогрессивная филетическая ветвь мезозухий, что подтверждает их пред­
ков ое для эузухий положение в системе.
Касаясь строения воздушно-сифональной системы черепа шамозуха, можно отме-
Р и с . 2 1. Shamosuchus te rs u s Efim o v, 1963; гэлотип - ПИН АН СССР, № 3441/501.
МНР, Ногон-Цав; верхний мел, нэмэгэтский горизонт; череп:
а - горизонтальный разлом церебрально-ушной области, б - квадратная кость снизу
? И С. 2 2 . Shamosuchus t e r s u s E fim o v ,
1983; голотип ПИН АН СССР, £ 3 I 4 I / 5 0 I .
МНР, Ногон-Цав; верхний мел, нэмэгэтский горизонт; сфенэтмоид спереди
тить высокую степень сходства таковой с имеющейся у гониофалидид, а также эу­
зухий, в частности у аллигаторид. ЕМесте с тем размеры отдельных полостей у
замозуха более велики, что особенно касается периотической области и квадра­
тума.
Боковая затылочная кость с коротким окслозатылочным отростком, латерально
расширяющаяся часть которого значительно оттесняет чешуйчатую кость вверх.
Входные отверстия внутренних сонных артерий расположены относительно низко,
ниже затылочного мыщелка и на значительном удалении от вагусного отверстия
'в сравнении с эузухиями). Отверстие основного ствола подъязычного нерва за­
нимает стандартное положение латеральнее большого затылочного отверстия. Ка­
нал языкоглоточного нерва, дающего анастомоз с лицевым (и sy m p a tic u s) про­
слеживается в костном канале у передней стенки опистотики. Медиальнее этого
канала видно отверстие евстахиевой трубы, вливающейся в полость ромбоидаль­
ного синуса.
От вагусного отверстия, в сторону кранио-квадратного прохода прослежива­
ется глубокий желоб, ограниченный сверху ругозистым поднятием для прикрепле­
ния большой косой мышцы головы. В формировании краниоквадратного прохода, во
всяком случае его костной стенки, не участвует квадратная кость. Канал открыт
сзади на большом протяжении и только в передней части замыкается вследствие
срастания восходящего и нисходящего отростков боковой затылочной кости.
По строению внутреннего уха, пропорциям его полостей и положению полукруж­
ных каналов шамозух близок к эузухиям. Среднее же ухо имеет свои особенности.
Слуховое отверстие косое. Барабанная полость латерально ограничена резким про­
дельным возвышением квадратной кости. Отпечаток на месте барабанной перепонки
71
Р И С. 2 3 . Shamosuchus b o r e a lis
( E fim o v , 1975)5 ЭКЗ. ПИН АН СССР.
№ 327/721 оУзбекская ССР. Джара-Кудук;
верхний мел, тайкаршинская пачка;
фрагмент морды:
а - сбоку, б - снизу
а
О
hen
говорит, что форма ее приближалась к каплевидной, вытянутой к заднему краю.
Судя по положению костного основания, дистальный конец слуховой косточки за­
нимал более каудальное положение, чем у эузухий. На дне барабанной полости
видны два поперечно вытянутых костных синуса, разделенных перегородкой. Пе­
редний из них, располагаясь у вертикальной передней стенки квадратной кости,
соединяется с воздушным каналом, имеющим выход на латеральной поверхности кос­
ти. Очень глубоко сидящий задний синус формирует собственно костное дно сред­
него уха и продолжается медиально в сторону овального окна.
Две воздушные полости квадратума у шамозуха значительно объемнее, чем у эу­
зухий. Креме того, широкими сифонами они связываются между собой, с каждым из
костных синусов среднего уха и с латеральным отверстием квадратума. При этом
у шамозухид уже не наблюдается перфораций кости, очень характерной для прото­
зухий. Одной из отличительных черт строения шамозуха представляется окостене­
ние мезэтмоида, не сохраняющееся у эузухий. По структуре это вполне самостоя­
тельная кость, расположенная на уровне переднего края орбит и соединенная швом
с вентральной поверхностью лобной кости. Неизвестно, достигала ли нисходящая
часть мезэтмоида дорсальной поверхности неба, или этот промежуток оставался
хрящевш. Расположение этой вертикально стоящей кости в области отхождения
двух пар обонятельного нерва и разветвлений продольного венозного синуса от­
ражено на строении ее латеральных поверхностей. Глубокие парные каналы на ла­
теральных сторонах костного мезэтмоида, по-видимому, являются отпечатками пу­
тей прохождения дорсальной и вентральной пар обонятельного нерва. Исходя из
размеров каналов, можно предположить, что дорсальная пара имела более мощные
стволы* Допустимо также предположение о прохождении здесь восходящей ветви
тройничного нерва.
С р а в н е н и е . Отличается от других видов грацильностыо черепа, невыраженностью челюстных фестонов, присутствием переднего продолжения лобного
гребня (кроме
s . a n c e s t r a l i s ) H округа ой формой заднего края хоаны.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, верхний кампан-маастрихт, нэ­
мэгэтский горизонт; МНР, Ногон-Цав.
Shamosuchus b o r e a lis
( E fim o v ,
1975)
Р и с .23, а ,б ,
Ka n sa jsu c h u s b o r e a lis :
Shamosuchus o c c id e n ta lis :
Ефимов, 1975, с . 148-149, рис.2*
Ефимов, 1982, С. 149-150, рис. 26.
Г о л о т и п - ПИН, № 327/702; фрагмент лобной и предлобных костей; Уз­
бекская ССР, Джара-Е^гдук; верхний мел, верхний турон-коньяк, тай картине кая
пачка.
М а т е р и а л . Креме голотипа, фрагменты черепов и пост*фаниальныв остат­
ки той же локализации (э к з. ПИН, № 3 2 7 /7 0 1-7 1 4,7 21 ).
Д и а г н о з . Морда относительно резко сужается вперед. Фестончатость верх­
ней челюсти хорошо выражена в горизонтальной плоскости. Носовые кости возвы^алтся вдоль медиальной линии морды; вентральный прогиб максиллярной ее части
отсутствует. Межплазничный гребень лобной кости очень н и зж й .
С р а в н е н и е . Отличается отсутствием вертикального прогиба морды, ме­
дальной приподнятостью носовых костей, выраженной горизонтальной фестончатостью верхней челюсти,
слабостью межплазничного гребня.
З а м е ч а н и я . Как было показано Л.А.Несовш (19 8 7), s . b o r e a lis и s .
o c e id e n ta iis имеют одну и ту же географическою и геологическую локализацию,
что, возможно, предполагает идентичность этих форм. Учитывая трудности сопо­
ставления известных фрагментарных остатков из местонахождения Джара-Цудук,
здесь мы условно принимаем точку зрения Л.А.Несова, сохранив для вида назва­
ние старшего синонима.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний мел, верхний турон-коньяк, тайкаржнекая пачка; Узбекская ССР, Джара-К^дук.
ПОДОТРЯД
Eu su c h ia H u x le y , 1875
С е м е й с т в о
A llig a t o r id a e Gray, 1844 (se n su K a lin ,
1940)
Род
A llo g n a th o su c h u s Mook, 1921
A llo g n a th o su c h u s is o la t u s (E fim o v ,
1984)
Рис. 24, В , Г
Ефимов, 1984, с т .71-72, табл.I I , рис.2.
Г о л о т и п - И П А Н ГССР, № 7 - I - I 0 I , постсимфизная часть правой зубной
кости. Восточно-Казахстанская об л., Стена (р.Квлмакпай); нижний-средний эоцен,
обайлинская свита.
М а т е р и а л . Креме голотипа, фрагмент нижней челюсти, £ 7 - I - I 0 3 , отдель­
ные зубы и щитки панциря той же локализации.
Д и а г н о з . Размеры средние. Нижнечелюстной симфиз широкий и массивный.
Резко выражена ундуляция нижней челюсти в области 6-9 зубов. Круглые альвеолы
4 -7-го нижнечелюстных зубов сближены, а 8-я располагается обособленно или
(экз. № 7 - I - I 0 3 ) представлена слившейся парой. Позади этой пары (или 8-й аль­
веолы) - диастема. Меккелев желоб глубокий и узки й . Только нижняя пластина
сплениале достигает симфиза. Восходящий отросток сплениале ступенеобразно
врезается в дентале, предположительно занимая высоедю позицию, как у А.
Manracosuchus i s o l a t u s :
c h u n ii из (? ) палеоцена Китая.
Вентральная сторона симфиза в области расхождения ветвей нижней челюсти не­
сет не скул ь п тир ованную срединную депрессию для прикрепления связок подбородоч­
но-язычного мус1^ ла . Зубы задних отделов челюстей имеют укороченные булавовид­
ные коронют. Осетодермальные пластины спинного панциря продольно вытянуты.
С р а в н е н и е . Незначительное участие сплениале (только нижней пласти­
ны) в симфизе и наличие диастемы в средней части зубного ряда - главные отли­
( = E o a llig a to r)
чительные признаки вида*
З а м е ч а н и я . Ранее (Ефимов, 1983) отмечалась морфологическая бли­
зость A. is o la t u s к третичным кайманам и современному Osteolaemus t e t r a s p is
2 см
_i
Р и Со 2 4 0 Сим|изнаявчасть левой зубной кости^двух предст
представителей сем. A l i i
g a to ric ia e ; а -0 - Sajkanosuchus c k h ik h v a d ze i E fim o v l l9 o 4 A ГОЛОТИП - ИЬ АН
ГССР, j« 7 -44 -- lI "0 I . Восточно^Казахстанская о б л ., р.Обаилы (Основное); обайлинская свита:
а - СбОКУ. б - сверху; В - Г - A llo g n a th o su c h u s is o la t u s (Efim o v,. 1 9 8 4 ): ЭКЗ.
ИП АН ГССР, № 7 - 1 - IU 3 I Восточно-Казахстанская обл0, р.Калмакпай (Стена); обайлинская свита:
в - сверху, г - сбоку
Анализ новых материалов, в частности показывающих неустойчивый характер зуб­
ной дифференциации данной формы, позволяет сближать ее с представителями ро­
да аллогнатозух, входящего в особую фракцию 1фокодилов-"черепахоедов”, кото­
рой иногда придавался ранг самостоятельного семейства. Состав рода понимает­
ся нами очень широко, слагаясь из видов его младших синонимов: Caimanosuchus
Kuhn,
1 9 3 8 ; Eocenosuchus Kuhn,
1938;
t o r Y o u n g ,196 4 ; Manracosuchus E fim o v ,
Hasiacosuchus
W e it z e l,
1 9 3 5 ; E o a llig a -
1984.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Восточно-Казахстанская область, p. Калмак­
пай:, Стена; нижний-средний эоцен, обайлинская свита.
РОД
Sajkanosuchus E fim o v ,
Sa.ikanosuchus : Ефимов,
1984
1984, с. 72-73.
Т и п о в о й
ВИД
- S . c k h ik v a d ze i E fim o v , 1984. Восточно-Казахстанская обл., р.Обайлы; нижний-средний эоцен, обайлинская свита.
Д и а г н о з . Нижнечелюстной симфиз широкий. Пластинчатая кость не дости­
гает его заднего края. Плоский меккелев желоб закрыт в передней части нисходя­
щим отростком зубной кости и каудально разделен продольным гребешком. Альвеолы
овальные; медду 9-й и 10-й располагается косая диастема, латеральный край ко­
торой образует выемку для вхождения верхнечелюстного клыка. Медиальные края
4-7-й альвеол юэуто приподняты. Ундуляция нижней челюсти в постсимфизной час­
ти незначительна.
С о с т а в . Один вид.
С р а в н е н и е . Возможно, близок к аллагнатозуху, отличаясь закрытым
типом прохода меккелева желоба в симфиз, что вообще-то характерно лишь для
некоторых третичных кайманоидов ( Eocaim an). Отсутствие контакта пластинча­
тых костей с симфизом также ставит сайканозуха особняком среди одновозраст74
Р и с, 2 5 . Фрагменты черепов зузухий:
а - Dipiocynodon k e n ty k ts h e n s is s p . n o v. ГОЛОТИП - Ш АН ГССР. £ 6 -1 £ -1 . ка­
захская ССР, Кинтыкче; средний миоцен; фрагмент крыши черепа сверху;
б - P ris tic h a m p s u s K u z n e tz o v i s p . п о у . э к з . И Н-та ЗООЛОГИИ КазССР, № 3 / 1 . Восточно-Казахстанская о о л .# р.Калмакпай; чакпактасская свита; фрагмент задней
части зубной кости изнутри;
В - г - D o llo su c h u s z a js a n ic u s ( E fim o v , 1 9 8 2 ) ;ГОЛОТИП - ИП АН ГССР. Jfe 7-1 -1и<;.
Зосточно-^Казахстанская о б л., р.Калмакпай (Стена); обайлинская свита; фрагмент
симфизной части левой ветви нижней челюсти:
в - сбоку, г - сверху;
д-е - Tomistoma b o r is o v i s p . n o v . г голотип - ПИН АН СССР, № 4 G I8 /I* .ВосточноКазахстанская о б л., р 0Конур-Кура; нижнеаксыирская подсвита аксыирской свиты;
фрагмент средней части нижней челюсти:
д - сверху, е - в сечении
ных представителей семейства. В этом отношении сайканозух чрезвычайно про­
двинутая форма.
З а м е ч а н и я . Диастемы между нижнечелюстными зубами, отмечаемые у
сайканозуха, более характерны для представителей семейства крокодилид и лишь
изредка наблюдаются у отдельных кайманов ( J a c a re tin g a , Xenosuchus, A llo g n a Вероятно, это следствие особого направления в формировании при­
куса, при котором усиление челюстных клыков требовало более широкой расста­
новки нижнечелюстных зубов в этой области. Сходные морфологические девиации
очень характерны для 1файне короткомордых форм, таких, как кайманы и остеолемус, даже не связанных близким родством.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний-средний эоцен Зайсанской котловины.
ih o s u c h u s ).
Sajkanosuchus c k h ik v a d ze i E fim o v ,
1984
Рис. 24, а,б
Sajkanosuchus c k h ik v a d z e i : Ефимов, 1984,
Г о л о т и п - И П А Н
с .73-74, рис.З а ,б .
ГССР, № 7-4-10 1; симфиз нал часть левой зубной кос­
ти. Восточно-Казахстанская обл., р.Обайлы (Основное); нижний-средний эоцен,
обайлинская свита.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, предположительно сайканозуху принадлежат
зубы с овальными коронками из одновозрастных толщ местонахождений на р.Аксыир.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Восточно-Казахстанская обл., р.Обайлы;нижний-средний эоцен, обайлинская свита.
РОД
Diplocynodon Pom el,
1847
Diplocynodon k in t y k t s h e n s is s p . nov.
Рис.25,a
Г о л о т и п - И П А Н ГССР, №6 - I2 - I; фрашент краниальной пластины; Ка­
захская ССР, Северное Приаралье, Кинтыкче; средний мисцен.
М а т е р и а л . Креме голотипа, спинная остеодерма той же локализации
(экз. №6 -1 2 -3 ).
О п и с а н и е . Размеры средние. Лобная кость резко сужается вперед у
шва с предлобными, образуя вертикальную ступеньку у переднего 1фая орбит. Ла­
теральные края кости лишь слегка приподняты. Задний край теменной кости не­
сет широкую овальную вырезку для вхождения верхнезатылочной. Спинная остео­
дерма прямоугольной поперечно вытянутой формы с пологим саггитальнш гребеш­
ком и нескульптированнсй площадкой для сочленения.
С р а в н е н и е . Близок к миоценовым формам Западной Европы, в частнос­
ти к D . g r a c ilis и d . r a t e i i отличаясь наличием предглазничной ступеньки и
более широкой вырезкой для супраокципитале на теменной.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средний миоцен Северного Приаралья(Юантыкче).
С е м е й с т в о
P ris tic h a m p s id a e Kuhn,
1968 (nom t r a n s l .
e x. P r is t ic h a *
p sina e Kuhn, 1968)
Род P ris tic h a m p s u s G e rv a is , 1853
P ris tic h a m p s u s b ir.-ju k o v i s p . nov.
Рис.25 а ,б ,в ,г.
Наз вание
в и д а - в честь палеонтолога М. Д. Бирюкова.
Г о л о т и п - И П А Н ГССР, №7 - 0 I- I; задняя часть черепа. Восточно-Казах­
станская обл., Можжевельник (р.Калмакпай); нижний-средний эоцен, чакпактасская свита.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, отдельные зубы, позвонки и остеодермы
той же локализации (кол. ИП АН ГССР, №7-01).
О п и с а н и е . Размеры средние. Краниальная пластика несет в межглазничной области продольную желобообразную депрессию, вдоль дна которой возвышает­
ся невысокий сагиттальный гребень. Медиальные края верхних височных окон греб­
необразно приподняты. Характерна выраженная вертикальность зон прикрепления
порций внешних аддукторов нижней челюсти в верхних височных окнах, обуслов­
ленная узостью последних- следствие режущей биомеханики челюстей.
Крыша черепа нависает над сильно вогнутой затылочной областью, 1де топо­
графически выделяются зоны прикрепления отдельных мышц: депрессоров нижней
челюсти (глубокая впадина на границе чешуйчатой и боковой затылочной кости),
глубокой порции прямой задней мышцы головы (нижний валикообразный 1фай упомя­
нутой впадины) и поверхностной порции прямой задней мышцы головы (парные субтреугольные депрессии на задней поверхности верхнезатылочной кости). Выступа­
ющий назад горизонтальный гребень, появляющийся над вагуенш отверстием, и
латерально переходящий в небольшую рутозистость под краем заднего отростка
чешуйчатой кости - стандартная зона отхождения большой косой мышцы головы
(собственно от гребня) и поперечной порции длиннейшей мышцы головы (от ругозистости на латеральном крае парокципитального отростка).
Р и с . Z 6 0 P ris tic h a m p s u s b ir j u k o v i s p . п о у . ^ г э л о т и п - ИП АН ГССР. d 0C T 04 H 0лазахстанская обл., Можжевельник (р.Калмакпай); чакпактасская свита; задняя
часть черепа сверху:
а - сверху, б - сзади, в - зуб сбоку, сзади и в сечении, г - левая квадратная
кость снизу
Квадратные кости необычно широко расставлены назад. Мыщелки рассечены ко­
сыми депрессиями, причем медиальные, повернутые вовнутрь их края, несколько
выступают вентрально. Большим своеобразием отличаетея топография гребней для
прикрепления фасций задних челюстных аддукторов (по Иорданскому, 1964). Так,
резкий гребень В, начинающийся еще на крыловидной кости, близ гипофизарно-базикраниального отверстия, изгибается дугообразно вверх и назад, продолжаясь
на латеральной поверхности квадратума. При переходе на вентральную поверхность
кости гребень В резко оканчивается коротким острым выступал. Латеральнее упо­
мянутого выступа видна глубокая выемка, задний, а затем и латеральный край ко­
торой перерастает в тонкий и относительно короткий гребень А, проходящий на
некотором расстоянии вдоль шва с квадратноскуловой костью. Гребень Д имеет
вид небольшого косо расположенного валика близ депрессии на каудальном крае
вентральной поверхности квадратума. Возможно, латерально ограничивающее депре­
ссию пологое продольное возвышение - след редуцированного гребня В- I . Рекон­
струируемая на основе анализа зон прикрепления челюстных аддукторов мышечная
77
система полностью соответствует хищному облику животного, обладавшего режущим
типом челюстей.
Наличие обширной двухкамерной барабанной полости, соединяющейся широким сгфонсм с латеральным воздушным отверстием квадратума, свидетельствует о некото­
рой близости (морфологической) к аллигаторидам. От вагусного отверстия просле­
живается желобок, ведущий к щелевидному краниоквадратному проходу, от которо­
го, в свою очередь, назад, вдоль квадратума, идет небольшой гребешок, видимо
отделявший трассу уходящей к нижней челюсти барабанной струны. Медиальнее и
несколько кпереди от воздушного отверстия квадратума ( f o r . aereum) видно кро­
шечное отверстие, в котором иногда видят обособленный проход барабанной стру­
ны, что представляется маловероятным.
Выходы небных ветвей лицевого нерва, как и у других эузухий, располагались
в задней части широких лакун миодома, на границе крыловидных костей и основа­
ния ростра базисфеноида, вентрально срастающегося с птеригоидсгл. Задние по­
верхности упомянутых лакун - стандартные зоны прикрепления нижних депрессоров
глазных яблок.
На горизонтальном разломе основания мозговой коррбки ромбоидальные синусы
имеют вид 8-образных полостей, разделенных пережимами отростков базиофеноида
и базиокципитале. Характерны длинные и узкие передние ответвления ромбоидаль­
ных синусов, симметрично уходящих в сторону внутреннего уха. Задняя стенка ба­
зиокципитале утолщена и спонгиозна, что сближает пристихампсид с крокодилида­
ми, имеющими сходный уровень развития (деградации) сифональной системы базикраниума. Это подтверждает вторичность полуназемного образа жизни пристихамп­
сид.
Зубы из передних отделов челюстей со слегка косыми, саблевидно загнутыми
вовнутрь и назад латерально уплощенными коронками, имеющими зазубренные (6 в
I мм) сагиттальные кили. Боковые поверхности коронок гладкие или (у больших
зубов) покрыты редкими плоскими гранями. Коронки зубов из задних отделов че­
люстей субтреугольной формы, сильно сжаты латерально.
Для имеющихся туловищных позвонков характерна слабая степень процельности,
что определенно может указывать на некоторую функциональную ригидность позво­
ночного столба.
Отдельные спинные остеодермы отличаются расплывчатой звездоподобной формой,
говорящей об их диффузной рассеянности по поверхности туловищ. Таким образом,
дорсальный панцирь пристихампсид определенно нес черты редукции, что опятьтаки можно связать с наземной специализацией, предполагавшей активизацию ме­
таболизма покровов тела.
С р а в н е н и е . Отличается от среднеэоценовых P. g e i s e l t a l e n s i s , P . г о l i n a t i , P . v o ra x более широкой краниальной пластиной, укороченностью задних
отростков чешуйчатых костей, узостью верхних височных окон (кроме P. v o ra x ) ,
наличием сагиттальной депрессии теменной кости (кроме P. g e i s e i t a i e n s i s ) ,
более широкой расстановкой квадратный костей. Креме того, от P. v o ra x отли­
чается отсутствием латеральной приподнятости чешуйчатых костей, своеобразием
топографии мышечных гребней на квадратной, в частности их смещением на прок­
симальную область кости. От палеоценовых видов рода "P ia n o c ra n ia 11 из Китая
новая форма отличается более низкой церебральной частью черепа.
З а м е ч а н и я . Как видно из сравнения, к роду P ris tic h a m p s u s мы отно­
сим 3 рода зифодонтов эузухоидного уровня, обнаруживающих близкое родство
( B o v e ris u c h u s , W e ig e ltis u c h u s , P ia n o c ra n ia ) .
78
Р асп рост ран е
Зайсанской котловины.
ние.
Нижний-средний эоцен,чакпактасская свита
P ris tic h a m p s u s k u z n e tz o v i s p . n o v.
Рис. 25, б
Н а з в а н и е
в и д а - в честь палеонтолога В. В. Кузнецова.
Г о л о т и п - Ин-т зоологии КазССР, №3/1; фрагмент зубной кости; Восточно- Казахстане кая обл., р.Калмакпай; ?чакпактасская свита (экземпляр найден на
осыпи).
М а т е р и а л . Голотип.
О п и с а н и е . Задняя высокая часть челюстной кости несет укороченные
зубы, имеющие копьевидные, сжатые с боков коронки и резкие сагиттальные кили.
Наличие легких продольных морщинок на латеральных поверхностях коронок и вмеоге с тем отсутствие столь характерных для пристихампсид зубчиков на сагитталь­
ных килях - возможно, признаки молодости особи. Однако отсутствие данных об
онтогенетическом метаморфозе зубного рельефа у пристихампсид позволяет воз­
держаться от полной идентификации описываемой формы с P . b i r j u k o v i s p . n o v .
С р а в н е н и е . Отличается отсутствием зазубренности сагиттальных килей
зубных коронок.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Восточно-Казахстанская обл., р.Калмакпай;
Стена; нижний-средний эоцен, Тчакпактасская свита.
Семейство
C rocodylidae C u v ie r, 1807 (se nsu K a lin , 1940)
Род Ta d zh iko su c h u s E fim o v , 1982
Ta d zh iko su c h u s :
Ефимов, 1982, с .103.
Т и п о в о й
в и д - T . m a crod entis E fim o v , 1982. Таджикская ССР, Кансай; верхний мел, нижний сантон, яловачская свита.
Д и а г н о з . Размеры небольшие. Альвеолы 3-4 нижнечелюстных клыков сбли­
жены и необычайно велики; края их сильно приподняты над дорсальной поверхнос­
тью челюсти. Альвеолы 5-10 зубов, расположенные в ундулирующем участке зубной
кости, чуть сжаты с боков. Пластинчатые кости входят в симфиз.
С о с т а в . 2 вида.
С р а в н е н и е . Отличается от известных родов необьгчайно сильным развити­
ем пары нижнечелюстных клыков. От третичного DipiocynodonC Северная Америка,
Северная Африка, Евразия) таджикозуха отличает также примитивное (сплениальное)
строение нижнечелюстного симфиза, отсутствие приподнятости альвеолы первого
нижнечелюстного зуба и косая ориентация зубного ряда в области 4 11-го зубов. В отличие от наиболее близкого рода Leid yosuchus в частности,
от L . s te m b e rg i из верхнего мела Северной Америки, у таджикозуха более уко­
роченный относительно зубного ряда нижнечелюстной симфиз и более мощный 1-й
зуб. Креме того, у лейдиозуху отсутствует четкая совместная приподнятость кра­
ев альвеол спаренной пары нижнечелюстных клыков, столь характерная для таджи­
козуха.
З а м е ч а н и я . Происхождение крокодилов со сближеннши альвеолами 3-го
z 4-го нижнечелюстных зубов, превращенных в клыки, не совсем ясно. Спаренная
клыковая пара спорадически, ло-видимому, конвергентно появляется у представи­
телей весьма отдаленных групп. Наиболее полно упомянутый признак проявился у
третичного Dipiocynodon вероятно, унаследовавшего его от каких-то меловых
гредков (? P ro d ip lo c y n o d o n ).
С другой стороны, формы с подобным строением нижней челюсти встречались ^
Р и с * 'бЧ* Ta d zh ik o su c h u s m a crod entis Efim o v* 19 8 2 ,ГЭ Л 0 ТИ П - ПИН АН СССР0
й ^ЗЭ9/4о7. Таджикская ССР, Кансай; верхний мел, яловачская свита; симфизная
часть левой зуоной кости:
а - сверху, б - сбоку
Р и с. <;8. Ta d zh ik o su c h u s n e u t r a lis s p . n o v. ;ГОЛОТИП - ПИН AH CCCP,j£ ki399/458.
Таджикская ССР, Кансай; верхний мел, яловачская свита; фрагмент правой зубной
кости:
а - сверху, б - сбоку
среди позднемеловых представителей семейства крокодилид, выделяемых Нопчей
(Nopsca, 1928) в особую группу - Le id y o su c h in a e . Лейдиозухины считались древ­
нейшими среди короткомордых крокодилид и совмещали в себе морфологические при­
знаки как крокодилид, так и аллишторид либо отражали ранний этап дихотомии
обоих семейств, который и сейчас еще недостаточно освещен палеонтологическим
материалом. Согласно классификации И. Калина (1955), двуклыковые формы, близ­
кие лейдиозуху, куда мы относим и таджикозуха, следует относить к семейству
крокодилид, поглотившему и группы лейдиозухин.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Коньяк-нижний сантон Средней Азии и 1&захстана.
Ta d zh ik o su c h u s m a c ro d e ntis E fim o v ,
1982
Рис.27,а,б
Ефимов, 1982, С .104, рис.I a , б.
Г о л о т и п
- ПИН, №2399/457; фрагмент левой зубкой кости. Таджикская
ССР, Кансай; верхний мел, нижний сантон, яловачская свита.
М а т е р и а л . Голотип.
Д и а г н о з . Края альвеол спаренных нижнечелюстных клыков резко приподня­
ты. Нижнечелюстной симфиз сужен, альвеолы круглые.
С р а в н е н и е . Cto. ’’Сравнение" с т . n e u t r a lis sp . nov.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Фергана; нижний сантон, яловачская свита.
Ta d zh iko su c h u s m a c ro d e n tiss
Ta d zh ik o su c h u s n e u t r a lis s p . n o v.
Рис. 28, а, б
Наз в ан ие
в и д а - от n e u t r a lis (л а т.) - средний.
Г о л о т и п - ПИН, №2399/458; фрашент правой зубной кости; Таджикская
ССР, Кансай; верхний мел, нижний сантон, яловачская свита.
М а т е р и а л . Голотип.
О п и с а н и е . Мелкая форма. Несколько расширенный нижнечелюстной симфиз
достигает уровня 5-го зуба. Альвеолы 5-10-го зубов сильно сжаты с боков; между
ними видны неглубокие впадинки для вхождения челюстных зубов. Меккелев желоб
узкий. Альвеолы спаренных нижнечелюстных клыков гипертрофированы незначительно,
С р а в н е н и е . Отличается от Т . macrodent i s меньшими размерами, слабой
степенью развития альвеол спаренных нижнечелюстных клыков, более широким симфи­
зом и латеральнш сжатием альвеол 5-10-го зубов.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Таджикская ССР, Фергана; верхний мел, ниж­
ний сантон, яловачская свита.
Ta d zh ik o su c h u s sp .
М а т е р и а л . Отдельные зубы в колл. ПИН, £ 2229.
О п и с а н и е . Коронки зубов остроконические, гладкие, с двумя выдающи­
мися сагиттальными килями.
С р а в н е н и е . Поскольку строение зубов таджикозуха неизвестно, а об­
наруженные проявляют сходство с гладкими зубами верхнемелового североамери­
канского лейдиозуха, предположительно родственного таджикозуху, то можно с
известной долей вероятности относить подобные зубы к одному из его видов.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Казахская ССР, Северо-Восточное Приаралье,
Шах-Шах; .нижний сантон, бостобинская свита. Зубы подобного строения встрече­
ны также в верхнетурон-коньякских отложениях Центральных Кызылкумов (ДжщэаКудук), откуда известна и челюсть, определенная как челюсть таджикозуха (Не­
сов, 1985).
Tzaganosuchus E fim o v ,
Tzag a no suc hus : Ефимов,
1983
1963, с .93.
Т и п о в о й
в и д - Т . i n f a n s i s E fim o v , 1963. МНР, Южно-Гобийский ай­
мак, Цаган-Хушу; верхний палеоцен-нижний эоцен, наранбулакская свита, пачка
Ьумбан.
Д и а г н о з . Предчелюстная часть рыла удлинена. Альвеолы 4-7-го нижнече­
люстных зубов сильно сближены и поперечно сжаты. Пластинчатые кости не участ­
вуют в построении симфиза. Щитки спинного панциря продольно вытянуты; сочле­
новные площадки на их передних краях отделены глубокой бороздой. Латеральные
щитки эллипсовидные. Коронки зубов двухкилевые с отчетливым продольным рель­
ефом в виде струек и гребешков.
Состав.
Один вид.
Сравнение.
Наиболее близок к C rocodyius отличаясь от его одно­
возрастных представителей значительным отдалением пластинчатой кости от сим­
физа и необычной вытянутой формой прямоугольных спинных остеодерм.
Замечания.
Систематическое положение, происхождение и филогенети­
ческие связи нового рода, кгл и вообще раннекайнозойских крокодилид Азии, не
совсем ясны. Некоторый свет на эти вопросы может пролить изучение одновозраст­
ных крокодилов Зайсанской котловины, близких цаганозуху по уровню организации.
Возможно, в палеогене Зайсана и Юкной Монголии будут встречены общие формы.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний палеоцен-ранний эоцен Юкной Монго­
лии.
Ри с ,
2 9 . Tzaganoauahua in fa n a ia E fim o v , 1983;
МНР, Цаган-Хушу; палеоцен-эоцен,наранбулакская
свита, пачка Бумбан
а - голотип - ПИН АН СССР. Jfc 3104/7, фрагмент
правой предчвлюстной кости снизу; б - экз.
ПИН АН СССР, Jfc 3104/В, фрагмент правой зубной
кости сверху
Р и с. 3 0 « Thoracoaaurua b o ria a ia k i ар. nov . 5
го л о т и п - ЦНИГР музей, J* 3 3 7 3 . Крымская обл.,
Инкерман; верхний мел, М аастрихт; чареп снизу
Tzaganosuchus in f a n s is E fim o v ,
1983
Рис.29, а,б
Ефимов, 1963, с .93.
Г о л о т и п
- ПИН, № 3104-7; фрагмент правой предчелюстной кости юве­
нильной особи; МНР, Цаган-Хушу; верхний палеоцен-нижний эоцен, наранбулакская
свита, пачка Вумбан.
Материал.
Кроме голотипа, экз. ПИН, №3 I0 4 -6 -II - фрагмент нижней
челюсти, отдельные зубы, остеодермы той же локализации, что и голотип; По-ви­
димому, к описываемому вццу следует отнести и фрагментарные остатки, относи­
мые ранее к A l l i g a t o r s p . (Ефимов, 1976); экз. ПИН, №3104/2-6.
Д и а г н о з . Совпадает с диагнозом рода.
Рас п ро с т ран е н и е.
Верхний палеоцен-нижний эоцен Юкной Монго­
лии.
Tzaganosuchus i n f a n s i s :
РОД
A sia to su c h u s Mook, 1940
A sia to su c h u s s p .
Материал.
Отдельные зубы в колл. ИП АН ГССР, Jfc 7-01.
О п и с а н и е . Зубы из задних отделов челюстей имеют низкие, поперечно
сжатые субтреугольные коронки овального поперечного сечения. Латеральные по­
верхности коронок, разделенные четкими сагиттальными килями, несут легкие про­
дольные грани, покрытые мелкой перемежащейся морщинистостью.
Сравнение.
По форме и рельефу зубные коронки напоминают таковые
представителей рода азиатозуха из раннего-среднего эоцена Западной Европы.
Р ас п ро с т ра н ен и е .
Восточно-Казахстанская обл., р.Калмакпай,
Стена; нижний-средний эоцен, обайлинская свита.
Семейство
G a via lid a e Adams, 1854 (aensu G a v ia lifo rm e s Hay, 1930)
Род Th o ra c o sa u ru s L e id y , 1852
Th o ra c o sa u ru s b o r i s s i a k i s p . n o v.
Рис. 30
Th o ra c o sa u ru s " c f ” m acrorhy 3hus:
Борисяк, 1913, C.555.
Н а з в а н и е
в и д а - в память академика А.А.Борисяка, впервые дав­
шего морфологическое описание формы.
б
Р и С* 31. Ferganosuchus p la n u s E fim o v .
1982; голотип - ПИН АН СССР,
3727/1.
Киргизская ССР, Андарак;'средний эоцен,
алайский ярус; задняя часть черепа:
а - сверху, б - сзади
Г о л о т и п
- ЦНИГР музей, кол. £ 3373 (каталоги зационный номер 709);
неполный череп; Крымская обл., Инкерманские каменоломни; верхний мел, Мааст­
рихт.
Материал.
Голотип.
Диагноз.
Размеры средние. Верхние височные окна круглые. Гребень
атлантозатылочной связки на задней поверхности основной затылочной кости по­
лулунной формы, без продолговатых отростков. Латеральные края подглазничных
отверстий округлые.
Описание.
См.: Борисяк, 1913, с .555-558.
С р а в н е н и е . Наиболее близок к Т . macrorhynchus из Маастрихта Юкной
Франщи, отличаясь круглой формой верхних височных окон, топографией затылоч­
ных гребней базиокципитале, округлостью латеральных краев подглазничных от­
верстий, отсутствием своеобразного вентрального "киля” в основании базиокци­
питале, хотя последний мог быть и разрушен на данном экземпляре.
Замечания,
фрагментарные остатки, принадлежащие, вероятно, этому
виду, собраны в маастрихтских отложениях в карьере близ с.Скалистого в той же
Крымской области.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Крымская обл., верхний мел, Маастрихт.
Род Ferganosuchus E fim o v , 1982
Fe rg a n o su c h u s: Ефимов, 1982, с .147.
Т и п о в о й
в и д - F .p la n u s E fim o v , 1982. Киргизская ССР, Андарак;
средний эоцен, алайский ярус.
Диагноз.
Череп очень низкий в церебральной области. Затылок^ сильно
скошен, т.е . наклонен вперед. Затылочный мыщелок и канал мозга уплощены. Вен­
тральный перегиб ( f le x u r e v e n t r a l i s ) костного дна продолговатого мозга очень
мягкий. Верхнезатылочная кость не выходит на дорсальную поверхность крыши че­
репа. Характерна гипертрофия горизонтальных костных гребешков на боковых за­
тылочных костях, как зон прикрепления больших косых мышц головы. Зуб£ с круг­
лой острой коронкой, покрытой резкими продольными ребрышками; сагиттальные
кила их не выражены.
Состав.
1-2 вида.
Сравнение.
Очень близок к тошстоме, отличаясь крайним уплощением
церебральной части черепа (? деформация), необычайной скошенностью затылочной
области (в известной степени характерной для длиннорылых форм торакозавроидной линии), отсутствием выхода верхнезатылочной кости на дорсальную поверх-
ность черепа, развитием гребней больших косых мышц головы, невыраженностью
сагиттальных килей зубных коронок.
Замечания,
Морфология собранных на местонахождении Авдарак-2 но­
вых материалов, принадлежащих ферганозуху, не подтвердила предполагаемую его
близость к аллигаторидам (Ефимов, 1982). Это особенно относится к строению
зубов, обнаруживающих большое сходство с зубами длиннорылых форм типа тош стомы. Близкие ферганозуху зубы собраны также в палеоцен-раннеэоценовых пес­
ках местонахождения Дкилга в Окном Казахстане, что может указывать на большую
древность рода.
Р ас п ро с т ра н е н и е ,
?нижний-средний эоцен Ферганы и ?Приташкентских Чулей.
Ferganoauchua planua E fim o v ,
1982
Рис.3 1 ,а,б
Ефимов, 1962, с .147—146, рис.I а,б.
Г о л о т и п
- ПИН, №3727/1, задняя часть черепа; Киргизская ССР, Андарак; средний эоцен, алайский ярус.
Материал.
Кроме голотипа, позвонки, остеодермы и отдельные зубы
той же локализации.
Диагноз.
Совпадает с диагнозом рода.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Средний эоцен Киргизии.
Род
Dolloauchua S w in to n , 1937
Ferganoauchua p la n u a :
Dolloauchua za^laanicua ( E fim o v ,
1982)
Рис.25, в, г
Ефимов, 1982, с. 148-149, рис.2а.
ар.:
Ефимов, 1983, с .70, фиг.1.
Г о л о т и п . -И П АН ГССР, Jfc 7 - I- I0 2 ; фрагмент симфизной части левой зуб­
ной кости; Восточно-Казахстанская обл., р.Калмакпай, Стена; нижний-средний
эоцен, обайлинская свита.
Материал.
Голотип.
Диагноз.
Нижнечелюстной симфиз удлиненный, с далеко расставленными
овальными альвеолами зубов. Плоские ямки, вмещавшие кончики коронок челюстных
зубов, смещены к латеральному краю дентале. Меккелев желоб широкий, и пластин­
чатая кость (судя по положению площадки налегания) формировала заднюю часть
сим£иза, что характерно для длиннорылых форм. Сохранившийся зуб с четкими про­
дольными ребрышками-гранями и отчетливыми сагиттальными килями.
Сравнение.
Отличается от Dolloauchua d ix o n i из среднего эоцена
Марансарта и Бельгии более грубой струйчатостью зубной эмали и менее четкими
ямками для вховдения коронок противолежащих зубов на дентале.
Замечания.
Ранее (Ефимов, 1982, 1983) D. za.iaenicua сближался с
родом Aaiatoauchua и особенно С ОДНИМ ИЗ его ВВДОВ - A .n a n lin g e n a ia из ?палеоцена Китая, имещим также чрезвычайно узкий нижнечелюстной сим$из. Форма
симфиза у азиатских видов азиатозуха очень вариабельна. Так, в частности,
тесное расположение альвеол в симфизной области у типового A. g ra n g e ri из
верхнего эоцена Ирдын-Манги (КНР) резко контрастирует с расставленностью аль­
веол у ?палеоценового A. n a n lin g e n a ia Значительные диастемы между альвеола­
ми имеет и A. s p . из эоцена Испании, близкий уже к типично европейским фор­
мам. Плохая сохранность типового экземпляра рода - A .g ra n g e ri - затрудняет
к тому же установление истинных пропорций симфиза.
Aaiatoauchua za .la a nic ua :
Aaiatoauchua
84
Расп ро с т ра н ен и е.
Род
Tomistoma M u lle r ,
Нижний-средний эоцен Зайсанской котловины.
1846
Tomistoma b o r is o v i s p . n o v .
Рис.25, Д, e
Н а з в а н и е
в и д а - в честь геолога Б. А.Борисова.
Г о л о т и п
- ПИН, £ 4 0 I8 / I - фрагмент средней части нижней челюсти;
Восточно-Казахстанская обл., р.Конур-Кура; верхний эоцен, нижнеаксыирская
подсвита аксыирской свиты.
Материал.
Кроме голотипа, фрагментарные материалы из местонахож­
дений нижнеаксыирского возраста в Зайсанской котловине: фрагмент нижней че­
люсти из местонахавдения на р.Аккезень (э кз. £ 4250/1), фрагмент квадратной
кости из местонахождения Тагви на р.Аксыир (э кз. £ 4249/1), отдельные зубы
той же локализации.
Описание.
Средняя узкая часть нижней челюсти представлена сросши­
мися дентале; дорсальная поверхность ее выпукла по сагиттальной линии. Аль­
веолы направлены резко вперед; между ними видны легкие депрессии для вхожде­
ния челюстных зубов. Желоба альвеолярных артерий медиально сближены и смеще­
ны дорсально.
Овальные альвеолы средней части верхней челюсти широко расставлены и на­
правлены несколько вперед; латеральные их края резко приподняты над поверх­
ностью челюсти. Альвеолы разделены глубокими вырезками, показывающими свое­
образие прикуса данного вида томистомы (как у эутекодона).
Для квадратной кости характерно выраженное косое расположение глубоко дву­
раздельного суставного мыщелка и сглаженность дорсального гребня. На вент­
ральной поверхности кости просматривается извилистое уплощенное валикообраз­
ное возвышение, соответствующее мышечному гребню В и В- I (В - с каудальным
продолжением), а также ругозистость Д (по Иорданскому, 1 9 6 4 ) . Топография
гребней задних челюстных аддукторов демонстрирует некоторое сходство с га виалами, что крайне интересно в свете новых представлений о генетической
близости к ним рода томистома ( B u f f e t a u t , 1 9 8 5 ).
Первый хвостовой позвонок имеет двояковыпуклую форму (опистопроцельный),
что очень характерно для представителей торакозавроидной филетической линии.
Дорсальные остеодермы субпрямоугольной формы с сильно уплощенным сагитталь­
ным гребнем; некоторые с плохо сформированной контактной площадкой и округ­
ленными углами.
Зубы из передних отделов челюстей с высокой стройной коронкой округлого
сечения. Кроме сагиттальных килей поверхность коронки лишь в исключительных
случаях несет легкие продольные грани, но обычно она совершенно гладкая и
инкрустирована лишь сетью продольных трещинок. Коронки задних зубов низкие,
субтреугольные, сжатые латеральнд:рельеф их аналогичен рельефу коронок перед­
них зубов.
Сравнение.
Отличается от известных видов цочти полным отсутстви­
ем рельефа зубных коронок (кроме сагиттальных гребней) и своеобразием мышеч­
ных гребней на вентральной поверхности квадратума, что в целом приближает
описываемую форму более к гавиалу, чем к томистоме.
3 а м е и а н и я . Можно лишь предположить, что поздние ”томистомины"
частично адаптировались в той же нише, что и гавиалы, почему обнаруживаемое у
них конвергентное сходство с последними можно рассматривать как прогрессивный
признак.
Р ас п ро с т ра н е н и е.
Верхний эоцен Зайсанской котловины. Плохо
определимые остатки, по-видимому, принадлежащие гавиалидам (?томистома), встре­
чаются в Зайсанской котловине вплоть до верхов кустовской свиты, т.е . уже в
раннеолигоценовых толцах.
Подкласс
О Т Р Я Д
L e p irto s a u ria H aeckel,
1868 (se n su W atson,
C h o risto d e ra Cope, 1876 (
1957)
su b o rd e r)
Семейство
Champsosauridae Cope, 1884
Род
T c h o ir ia E fim o v , 1975
T c h o ir ia :
Ефимов, 1975, с.8 5 .
Tc h o iria : Ефимов, 1983, с .72.
Типовой вид - Т . nam sarai E fim o v , 1975; нижний мел, апт-альб; хухтэкский
горизонт; МНР, Хурэн-Дух.
Диагноз.
Череп низкий. Межптеригоидная яма большая, удлиненная, с
острым передним краем; базисфеноид формирует всю ее заднюю часть, выходя на
латеральные стороны короткими отростками. Хоаны открываются на расстоянии од­
ной трети полной длины черепа от кончика рыла. Челюстное сочленение распола­
гается на уровне затылочного. Около 300 челюстных зубов. Нижнечелюстной сим­
физ в четверть длины челюсти. Энтепиковдилярное отверстие располагается на
самом крае плечевой кости.
Состав.
Один вид.
Сравнение.
Наиболее близок к хампсозавру, отличаясь более корот­
ким рылом, наличием обширной межптеригоидной ямы, слабым развитием вторично­
го костного нёба, укороченностью нижнечелюстного симфиза, смещением челюстно­
го сочленения, большим числом зубов и присутствием энтепиковдилярного отвер­
стия плечевой кости.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний мел, апт-альб Центральной Монголии.
T c h o ir ia nam sarai E fim o v ,
1975
Рис. 32, а ,б ,в ,г
T c h o ir ia n a m sa ra i: Ефимов, 1975, C .83-93*
Г о л о т и п - ПИН,
3386/1; неполный череп, передняя часть посткраниального скелета. Нижний мел, апт-альб, хухтэкский горизонт; МНР, Хурэн-Дух.
М а т е р и а л . Кроме голотипа, фрагменты посткраниального скелета, экз.
л 3366/4.
Опис ание.
Узкорылая форма с крайне гипертрофированными зонами при­
крепления челюстных аддукторов височной группы (здесь мы приводим лишь крат­
кое описание некоторых структур, неразличимых на рисунке; более полное опи­
сание см: Ефимов, 1985, с.8 5-93).
Р . Фокс (F o x , 1968) показывает между передней ушной, чешуйчатой, квадрат­
ной, крыловидной, теменной и задней ушной костями небольшую косточку - "не­
оморф", формирующую весь передний край птеригоквадратного отверстия. По его
мнению, она является самостоятельным «элементом черепа, возникшим для усиле­
ния связи между птеригоквадратом и мозговой коробкой. На нашем экземпляре
"неоморф" также присутствует, но имеет четко выраженные швы только с крыло­
видной и квадратной костями. Контакт с ушными костями неясен, а граница с
надвисочной слабо прослеживается только на одной половине черепа. Поэтому,
86
Р и С. 32. T o h o i r i a n a m s a ra i E fim o v , 1975; ГОЛОТИП - ПИН
МНР, лурэн-Дух; нижний мел, хухтэкский горизонт; череп:
а - сверху, б - снизу; левая ветвь нижней челюсти:
в - изнутри, г - снаружи
АН
СССР,
3386/1*
возможно, "неоморф" является частью одной из ушных костей или, скорее всего,
надвисочной кости, поверхностно обособившейся от нее вследствие развития же­
лобов глазнично-височной артерии, идущих от краниоквадратного отверстия. От
упомянутого отверстия пролеживается также небольшой, но четкий желобок, иду­
щий к вырезке тройничного нерва. Фокс ( Fox, 1968) предполагает здесь прохож­
дение его мандибулярной ветви. "Неоморф" обнаружен также у симедозавра
.(R u s s e ll- S ig o g n e a u , R u s s e l l ,
1 9 7 8 ).
В средней узкой части базисфеноида, над вентро-латеральными гребнями вид­
ны входные отверстия ?видиевых каналов. Кавдый канал начинается глубоким же­
лобком, в задней части которого располагается входное отверстие церебральной
ветви сонной артерии, уходящей сквозь толщу кости вперед и круто вверх, а да­
лее впереди - входное отверстие небной артерии, идущей практически горизон­
тально.
Передние ушные кости формируют переднебоковые стенки мозговой коробки,
контактируя сверху с теменными и верхнезатылочной, снизу с базисфеноидом и
крыловвдными, а сзади с задними ушными, надвисочными и квадратными костями.
Расселл ( R u s s e l l , 1956) рассматривал переднюю ушную кость как эпиптеригоид,
но Фокс ( Fox, 1968) полностью отверг это положение, находя в кости отпечат­
ки переднего и части горизонтального полукружных каналов, а также их ампул.
Кроме того, далеко впереди вырезки тройничного нерва Фокс обнаружил тонкий
палочковидный эпиптериговд, наклоненный вперед на 45° и, таким образом, на­
ходящийся в естественном положении. На нашем образце эпиптеригоиды не сохра­
нились, но на дорсальной поверхности крыловидных костей, с обеих сторон от
заднего края межптериговдной ямы, имеются большие серповидные углубления,
сходные и по форме и по положению с фасетками эпиптеригоидов современных яще­
риц.
Нёбные зубы очень мелкие, до 1-2 мм высотой. Они, как и челюстные, сидят в
неглубоких ямках, поверхность их покрыта грубыми продольными струйками эмали,
а вершинки относительно сильно загнуты назад. В полости пульпы небные зубы не­
сут такую же складчатость дентина, как и у челюстных зубов, но стенки послед­
них относительно тоньше.
Блок гастральных ребер сохранился в естественном сочленении. Каждое ребро
состоит из трех элементов: среднего и двух латеральных. Средний элемент обыч­
но массивнее латеральных и представляет собой костный стержень овального по­
перечного сечения, заостряющийся на обоих концах. От передней, центральной
части среднего элемента, в обе стороны отходят параллельные ему отростки.
Иногда отростки отходят и от задней части элемента, но тогда они имеют непра­
вильную форму и невелики. Отростки обычно тонкие и не достигают дисталыщх
концов среднего элемента. С каждой стороны к дистальным концам (фасеткам)
среднего элемента причленяются длинные и тонкие латеральные элементы, дисталь­
ные части которых слегка изогнуты вверх. Таким образом, брюшные ребра образо­
вывали довольно плотную и не совсем ригидную костную корзину, поддерживавшую
и бронировавшую брюшную полость животного.
Плечевая кость массивная, с расширенным дистальным и округлым проксималь­
ным эпифизами. Энтепиковдилярное отверстие щелевидное, смещено к краю кости,
отделяясь лишь тонкой костной перемычкой. Эктепиковдилярное имеет вид глубо­
кого желобка. Дельтопекторальный гребень узок в средней части кости и расши­
ряется к ее проксимальному концу. Кость перекручена так, что проксимальный
эпифиз повернут к плоскости дистального на 45°.
Рас п ро с т ран е н и е.
Нижний мел Центральной Монголии, Хурэн-Дух.
Род
Ire n o s a u ru s gen. no v.
Н а з в а н и е
р о д а - от районного центра Ирэн близ местонахождения
Хурэн-Дух.
Т и п о в о й
в и д - Ire n o s a u ru s e g lo n i (E fim o v , 1983)# нижний мел, аптальб, хухтэкский горизонт; МНР, Средне-Гобийский аймак, Хурэн-Дух.
Д и а г н о з . Размеры небольшие. Головка плеча овального сечения. Наружная
бугристость - зона отхождения сухожилий коракоидно-плечевого и грудного муску­
лов, обособлена от головки и выступает как массивное субтреугольное возвышение.
Дельтовидный гребень, появляясь кпереди от наружной (Зугристости, отдает продол­
жение вдоль всего передненижнего края кости вплоть до уровня эктепиковдилярного желоба. Собственно место отховдения дельтовидного мускула имеет вид неболь­
шого ругозистого гребешка в проксимальной трети кости. Внутренняя бугристость,
служившая областью прикрепления широчайшего мускула спины, выступает в виде
тонкого отростка, отделенного глубокой депрессией от суставной поверхности го­
ловки.
Четко выражены и разделены пережимами мыщелки уплощенного дистального эпифи­
за плечевой кости. Над ульнарным надмыщелком выступает тонкий отросток для лок­
тевого сгибателя кисти. Подобный отросток для сухожилий супинатора кисти имеет­
ся и на противоположном крае кости. Цад радикальным надмыщелком нависает кост­
ный гребешок для прикрепления разгибателей кисти. Эктепиковдилярный желоб от­
крыт. Нет никаких следов энтепикондилярного отверстия.
С о с т а в рода.
Один вид.
Сравнение.
По-видимому, наиболее близок икехозавру, представлявше-
Р и с . ЗЗо фрагменты скелета хампсозавра. Ike c h o sa u ru s magnus (E fim o v , 1979);
голотип - ПИН АН СССР, № эоЭ/501* ГЛНР, ламарин-Хурал; нижний мел, хухтэкский
горизонт:
а — фрашент нижней челюсти снаружи.K hure no d ukho ssa urus o r l o v i Sig o g ne a u-Russ e l l e t E fim o v , 1964: голотип - 1Ъш АН СССР, д®3366/3. МНР, Хурэн-Дух; нижний
мел, хухтэкский горизонт:
6 - туловищное ребро сбоку. Ire n o s a u ru s e g lo n i (E fim o v , 1983); голотип - ПИН
АН СССР, Je 3386/2. МпР, лурэн-дух; нижнш мел, хухтэкский горизонт:
в - плечевая кость
му "наземную" филетическую линию хампсозаврид Азии, отличаясь вместе с тем незамкнутостью эктепикондилярного отверстия и гипертрофированным развитием и се­
парацией зон прикрепления мышечных сухожилий на плечевой кости (особенно бу­
гристостей) .
Замечания.
Значительные морфологические различия в строении плече­
вых костей ирэнозавра и представителей известных родов хампсозаврид, по-видимо­
му, следствие более значительных нагрузок, падавших на конечности животного.
Морфофункциональный анализ реконструируемой мышечной системы плеча дает основа­
ние полагать, что ирэнозавр был животным достаточно широкой специализации. Он,
по-видимому, мог хорошо передвигаться по берегу и в то же время быть отличным
пловцом. Удивляет не столько мощное развитие зон прикрепления мышц, приводящих
в движение плечо (дельтовидной, грудной, коракоидно-плечевой, подлопаточной и
широчайшей спины), сколько развитие надмыщелков, связанных с мышцами предпжчья
и кисти. Это указывает на горизонтальное положение плеча у ирэнозавра и свиде­
тельствует о значительней амплитуде движений кистей и стоп.
Толщественные морфологические различия в строении плечевых костей отмечены
и у хампсозавра (B ro w n , 1905), что также объяснялось с экологической точки
зрения. Тенденция к укреплению зон прикрепления мышц и эпифизов сопрягалась с
некоторым укорочением рыла и возрастанием высоты черепа, т.е . девиацией в
сторону более наземных короткорылых форм.
Р ас п ро с т ра н е н и е .
Нижний мел, апт-альб, хухтэкский горизонт
Центральной Монголии.
1983)
Рис. 33, б
T c h o ir ia e g lo n i:
Ефимов, 1983, с .72
Г о л о т и п
- ПИН, № 3366/2, фрагменты посткраниального скелета; МНР,
Хурэн-Дух; нижний мел, апт-альб, хухтэкский горизонт.
Ire n o s a u ru s e g lo n i (E fim o v ,
Материал.
Голотип.
Диагноз.
Совпадает с диагнозом рода.
Рас п ро с т ра н ен и е .
Нижний мел, апт-альб Центральной Монголии
(Хурэн-Дух).
Род
Ik e c h o sa u ru s S ig o g n e a u - R u s s e ll,
Ik e c h o sa u ru s magnus (E fim o v ,
1981
1979)
Рис.33, a
: Ефимов, 1979, с .56
Ik e c h o sa u ru s magnus : Ефимов, 1983, 0*71.
Г о л о т и п
- ПИН,
559/501, разрозненные остатки посткраниального ске­
лета и нижней челюсти; МНР, Хамарин-Хурал; нижний мел, апт-альб, хухтэкский
горизонт.
Материал.
Голотип.
Диагноз.
Крупный хампсозаврид. Нижняя челюсть относительно высокая с
крутым латеральным краем и резким изгибом ветвей, расходящихся в стороны. Зуб­
ные коронки сильно сжаты у основания в переднезаднем направлении, вследствие
чего ячейки выпавших зубов, плотно прижатые друг к другу, вытянуто-овальные.
Зубные коронки с четкими продольными струйками эмали и выдающимися сагитталь­
ными гребнями.
Эктепиковдидярнои/jy каналу плечевой кости соответствует глубокий желоб, ко­
торый спереди открывается узким отверстием. Энтепиковдилярное отверстие не­
замкнуто. Присутствует лишь небольшой выступ, вероятно, несший отросток, ог­
раничивающий снизу энтедикондилярный проход.
Сравнение.
Отличается от I . s u n a ilin a e из мела Китая более округ­
лой формой зубных "альвеол”.
Замечания.
Как известно, у хампсозавра, симедозавра и ирэнозавра
энтепиковдилярное отверстие плечевой кости отсутствует, а эктепиковдилярное
часто не замыкается. У чойрии эктепиковдилярный канал замкнут, у хурэвдухозавра имеет вид глубокого желоба, не закрытого с внешней стороны. Энтепикондилярный проход всегда замкнут у чойрии, ограничен костными отростками у ике­
хозавра, а в некоторых случаях на кости нет никаких его следов, как, например,
у хурэвдухозавра, ирэнозавтра и на правом плече типового экземпляра ike c ho sa ­
u ru s magnus.
Таким образом, ясно, что энтепиковдилярное отверстие, служив­
шее для прохождения плечевой артерии и медиального нерва и отсутствующее у
позднемеловых и третичных хампсозаврид полностью теряет свою функциональную
роль уже среди раннемеловых форм.
Р ас п ро с т ра н е н и е .
Нижний мел, апт-альб Юго-Восточной Монго­
лии.
T c h o ir ia magna
РОД
Khurenduknosaurus S ig o g n e a u -R u s s e ll o f E fim o v ,
K h u re n d u k h o sa u ru s: S iffo g n e a u - R u s s e ll e t E fim o v ,
Т И П О В О Й
В И Д -K.
1984
1984.
o r l o v i S ig o g n e a u -R u s s e ll e t E fim o v ,
1984.
Нижний мел, апт-альб; МНР, Хурэн-Дух.
Диаг ноз.
Размеры средние. Шейные ребра уплощены в переднезаднем на­
правлении, как у хампсозавра, и несут продольный острый гребешок. Спинные
ребра изогнуты значительно сильнее, чем у чойрии, и дистальный "пахистоз" их
не выражен. Характерно полное сращение коракоида и лопатки. Коракоид с инфрагленоидным бугром.
Горизонтальные ветви межключицы полностью перекрыты вентрально ключицами.
Вертикальные ветви кости более выпуклы вентрально, чем дорсально. Головка пле­
ча несколько пролонгируется вдоль кости k s k у симедозавра. Нет энтепикондилярного отверстия. Невральные дуги позвонков прочно срастались с телади: шов меж­
ду ними не различим. Характерно наличие больших узких площадок на задних по­
верхностях грудных ребер - вероятных зон прикрепления межреберной мускулатуры.
Состав.
Один вид.
Сравнение.
Отличается от известных родов полным срастанием нев­
ральных дуг с телами позвонков, иной конфигурацией костей плечевого пояса и
ребер, присутствием своеобразных обширных мышечных фесеток на грудных ребрах
(кроме симедозавра), отсутствием энтепикондилярного отверстия (от чойрии).
Замечания.
Хурэндухозавр резко отличается от других родов прочным
срастанием невральных дуг с телами позвонков. А ведь этот признак вообще не
характерен для известных представителей семейства, и у Копа (Соре, 1676) шов
между телами позвонков и невральными дугами был одним из основных критериев
при выделении группы хористодер. Вытянутая и сжатая форма позвоночного стол­
ба, укороченные ключицы и крутой изгиб спинных ребер характерны только для
этого необычного животного. Отсутствие реберного "пахиостоза" (здесь - дис­
тальное вздутие) и развитие фасеток межреберной мускулатзфы сближает хурэндухозавра с наземной филетической линией хампсозаврид.
Хурэндухозавр обладал несколько удлиненным, относительно высоким телом и
консолидированным позвоночным столбом. Необычная подвижность шейного отдела,
отмеченная для хампсозавра (морфологически это боковая скошенность сочленов­
ных поверхностей тел позвонков) дополнялась здесь увеличением длины шеи. Раз­
витее межреберной мускулатуры, возможно, говорит об активизации дыхательной
функции. По-видимому, это было животное достоточно гибкое и юркое, способное
перебегать из водоема в водоем. Как хищник оно, очевидно, было более актив­
ным, нежели хампсозавр - подводный охотник из засады.
Р асп рост ран ен и е.
Нижний мел, апт-альб Центральной Монголии.
Khurendukhosaurus o r lo v i S i^ o g n e a u -R u s s e ll e t E fim o v ,
Рис.33,
1984
В
Khurendukhosaurus o r l o v i : S ig o g n e a u -R u s s e ll e t E fim o v ,
1984
Голотип - ПИН, J§ 3386/3, фрагменты посткраниального скелета: шейные и
спинные ребра, фрагмент ключи до, межключица, лопатки и коракоиды, плечевая
кость; МНР, Хурэн-Дух; нижний мел, акт-альб, хухтэкский горизонт.
Материал.
Фрагменты посткраниального скелета, экз. # 3386/6 той же
локализации, что и голотип.
Описание.
Поперечные отростки межключицы короткие; продольный от­
росток сужен у основания и значительно изгибается дорсально. Сочленовная по­
верхность ключиц прикрывает всю вентральную сторону поперечных отростков меж­
ключицы. Массивные ключицы укорочены. Гленоидные поверхности скалуло-коракоидного комплекса хорошо сформированы, что допускало большую подвижность в
плечевом суставе.
Плечевая кость с эктепиковдилярным желобом. Дистальный эпифиз кости лишь
слегка уплощен и надмыщелки его практически не расчленены.
Туловищные позвонки со слившимися диапофизами и парапофизами и ребра этого
отдела одноголовчаты. Остистые отростки позвонков дорсально ругозисты, расши­
рены и уплощены. Эта особенность говорит о сильном развитии поперечно-остистых
91
мышц и сухожилий, консолидирующих позвоночный столб. По-видимому, вдоль хреб­
та располагался такой же кожный спинной гребень, наличие которого предполага­
ется у хампсозавров.
Грудные ребра без дистального вздутия - "пахиостоза” ; тупой край их мог
иметь хрящевое продолжение.
Головка бедра массивная, овального сечения. Чрезвычайно развит трохантер.
Он обособлен от головки и выступает как мощный продольный гребень с ругозистой поверхностью.
Р ас п ро с т ра н е н и е.
Нижний мел, апт-альб, хухтэкский горизонт
Центральной Монголии.
ГЛАВА
VI
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ
М ЕТАМ ЕЗОЗУХИЙ
Инфраотрдц метамезозухий - достаточно компактная группа, по уровню органи­
зации занимающая промежуточное положение мевду протозухиями и эузухиями. По­
зиция метамезозухий в центре основного филогенетического ствола крокодилов
позволяет рассматривать отдельные морфологические структуры в их развитии во
времени. Таким образом, они представляются не как статичные образования, а как
находящиеся на определенном (мезозухоидном) этапе развития. При этом выявля­
ются вполне определенные закономерности морфологической эволюции, дающие воз­
можность использовать их для филогенетических построений.
Окостенение мезэтмоида. Обонятельные тракты современных крокодилов обычно
заключены в хрящевые или перепончатые ткани. Обнаруженное у шамозухид верти­
кальное костное образование в области ветвления обонятельных нервов, латераль­
ных носовых артерий и продольного венозного синуса вплоне соответствует руди­
менту -окостенений этмос^еноидного комплекса (см. рис.2 2 ). Указанная структура
вряд ли появляется у шамозухид случайно. Можно предположить, что у древних
крокодилов - протозухий - окостенение сфенэтмоида было более полным, но в про­
цессе эволюции у мезозухий сохранилась только его мезэтмоидная часть, а у эу­
зухий окостенение исчезает полностью, т.е . процесс распада костного сфенэтмо­
ида можно было бы связать с постепенной "амфибизацией" образа жизни крокоди­
лов. Такое предположение оказалось бы верным в случае обнаружения окостенений
сфенэтмоида у примитивных крокодилов или же у псевдозухий. Однако подобного
рода костные структуры у них неизвестны» Поэтому единственным аргументом в
защиту предлагаемой гипотезы является фактор трудности обнаружения костных
образований этмоидальной области*
Располагаясь на вентральной поверхности передней части лобной кости, сфенэтмоид сам по себе не доступен для наблюдения без вскрытия крыши черепа и
лишь на разломе можно обнаружить это небольшое костное образование. Также
фрагментарный материал, в частности неассоциированная лобная кость, часто не
показывает присутствия сфенэтмоида, ибо он легко отделялся от кости, не имея
с ней прочного шовного контакта. Нет сомнения, что только при учете всех осо­
бенностей расположения и сохранности костного сфенэтмоида можно надеяться на
обнаружение его у других групп мезозухий и протозухий. И лишь в этом случае
92
можно будет сделать определенные выводы о причинах и направлении распада кост­
ной основы сфенэтмоида, используя этот процесс для выяснения нюансов филогене­
тических отношений среди крокодилов.
Метаморфоз базикраниума. Как показал Тарзитано ( T a r s it a n o , 1 9 8 5 ), у совре­
менных крокодилов в постнатальном периоде развития основание мозговой коробки
принимает субвертикальное положение, что приводит к модификации системы ба­
зикраниальных воздушных синусов, изменению позиции прилежащих частей птеригоидов и основной затылочной кости, Метамезозухии резко выделяются среди мезо­
зухий наличием подобного метаморфоза базикраниума,что несомненно подтверждает
их предковое для эузухий положение. Таким образом, "вертикализация" базикраниума наследуется настоящими крокодилами непосредственно от метамезозухий.
Метаморфоз базикраниума, по-видимому, нельзя связать с развитием вторично­
го костного нёба, ибо он наблюдается также и у терапод. По-ввдимому, толчком
к метаморфозу базикраниума могла быть перестройка аддукторного механизма че­
люстей, обнаруживаемая в перемещении зон прикрепления мышц. Последовательность
процесса прослеживается при сличении форм с различной степенью краниального
метаморфоза. В ходе филогенеза птеригоиды как бы "наваливаются" спереди на
базисфеноид, причем фланги их постепенно усиливаются и смещаются назад.
Так, на первом этапе (в частности, у ряда псевдозухий) в конструкции, еще
допускающей некоторую подвижность базиптеригоидного сочленения, усилия крыло­
видных мышц не могли влиять на позицию базисфеноида. Горизонтальный базисфено­
ид широко вклинивается в межптеригоидную яму, подразделяя ее своим ростром на
две половины. В дальнейшем при закрытии межптеригоидной ямы сомкнувшиеся и
усилившиеся как база для прикрепления мышц птеригоиды непосредственно оказыва­
ли механическое давление на базисфеноид, допуская горизонтальное положение лишь
его передней ростровой части. Основная масса тела базисфеноида уже занимала
субвертикальную позицию. Для этой стадии характерно упрочение краниоквадратного контакта, который у теропод и птиц и в дальнейшем еще сохраняет некоторую
подвижность. Подобное положение часто трактовалось как исходное для птиц и кро­
кодилов. На следующем этапе, характеризующем отделение крокодилов от псевдозу­
хий, происходит явное усиление монимостилии и, как следствие этого, усиление
аддукторов, прикреплявшихся к квадратуму. При этом у ранних крокодилов-протозухий базисфеноид еще сохраняет субгоризонтальное положение, вклиниваясь мелщу
отростками птеригоидов. Это состояние в целом наследуется нотозухиями и талаттозухиями. Но для этой стадии, что очень важно, еще характерно переднее поло­
жение флангов птеригоидов, особенно ослабленных у талаттозухий.
У метамезозухий дальнейшее усиление задних челюстных аддукторов (см. ниже)
способствовало более выраженному смещению флангов птеригоидов назад, что в зна­
чительной степени изменило вектор усилия соответствующих мышц и привело к дав­
лению на базисфеноид, вынудив кость принять вертикальное положение. Таким об­
разом, различия в степени метаморфоза у различных групп крокодилов вполне
объяснимы с позиции последовательной трансформации аддукторного механизма и
их, по-видимому, нельзя рассматривать как признаки глубокой полифилил отряда
( T a r s it a n o , 1985). Это лишь вполне определенные ступени морфологической эво­
люции отряда, указывающие скорее на единство его филогенеза.
Пневматизация черепа. Среди современных крокодилов сифональные структуры
черепа ярче выражены у молодых особей. У взрослых животных пневмосистема ба­
зикраниума, особенно квадратума, несет явные черты деградации. Пневматизация
черепа у метамезозухий по степени развития очень близка к наблюдаемой у эузу­
хий, за исключением некоторых нюансов, о которых здесь следует особо упомя­
нуть, Это прежде всего касается элементов, уже не обнаруживаемых у эузухий и,
по-видимому, унаследованных метамезозухиями непосредственно от протозухий.
Хорошо известно, что протозухии обладали самой совершенной пневмосистемой че­
репа. В процессе эволюищ по мере перехода крокодилов к водному образу жизни
многие костные синусы и сифоны, сливаясь, в целом уменьшались в числе и объе­
ме, костные перегородки между ними становились толще и ткани окружавших кос­
тей приобретали выраженную спонгиозность. Проходил процесс модификации или,
лучше сказать, деградации пневмосистемы черепа* уже у ряда мезозухий достиг­
ший крайне высокой степени. Отдельные сосуды и нервы, проходящие у протозухий
через полости воздушных синусов, у эузухий в связи с сокращением объема сину­
сов образовывали проходы уже в толще костей. Это прежде всего касается трасс
9-12-х пар головных нервов. У метамезозухий, в частности у сунозуха, наблюда­
ется прохождение SbIO-х нервов через пространство ромбоидального синуса. По­
добное состояние, по-видимому, непосредственно унаследовано от протозухий и
известно также у проблематичного протозухида - зупневматозуха (Crompton, S m ith ,
I9 6 0 ). Более того, у кансайзуха и передние ветви нервов 12-й пары пересекают
воздушную полость вертикального ответвления ромбоидального синуса. У современ­
ных крокодилов пути проховдения упомянутых нервных стволов отделены костной
тканью от полости ромбоидального синуса и его ответвлений. Отмеченная законо­
мерность преобразования трасс головных нервов подтвервдает связущее положение
метамезозухий мевду прото'зухиями и эузухиями.
Костное дно среднего уха у метамезозухий явно двураздельно и формируется
двумя поперечными костными карманами, разделенными перегородкой.
Гомологичные синусы (правда, несколько иной формы) хорошо развиты у аллига­
торид и последовательно теряют свою двураздельность у крокодилид и гавиалид.
Оба синуса собственно формируются квадратной костью и имеют сифональные связи
с ее воздушными полостями. По-видимому, имеющиеся у метамезозухий в стенках и
внутри квадратума воздушные полости - лишь рудиментарные остатки мощнейшей си­
фональной системы квадратума протозухий (H e c h te t T a r s it a n o
1963). В процессе
эволюции полости квадратума деградировали, перфорации затянулись костной тка­
нью, что, по-видимому, могло быть следствием формирования ушной вырезки (от­
сутствует у протозухий) и медиального смещения барабанной перепонки, уже у ме­
тамезозухий непосредственно прилегающей к вадратуму. Сохранившиеся отверстия
и карманы квадратума оказались всецело в полости среднего уха. Характерно, что
воздушный канал между полостью среднего уха и нижней челюстью у метамезозухий
топографически уже не был связан с внутриквадратными полостями и имел самосто­
ятельное входное отверстие в заднелатеральном углу барабанной полости (как у
эузухий). Передний синус костного дна среднего уха через узкий латеральный ка­
нал соединялся с обширной круглой внутриквадратной полостью, которая посредст­
вом аналогичного сифона открывалась на латеральной поверхности кости в виде
бокового воздушного отверстия квадратума, лежащего обычно под барабанной пе­
репонкой. Упомянутая внутриквадратная полость узким сифоном, направленным на­
зад, соединялась с еще одной полостью в задней своей части, принимающей ме­
диально сифон, отходящий от заднего синуса костного дна среднего уха. Таким
образом, у метамезозухий функционировала своеобразная система сообщающихся
полостей квадратума, связанных с полостью среднего уха. Можно с некоторой до-
лей уверенности предположить акустическую (резонансную) и компенсационную
(связь через ромбовидный синус с глоткой) роль пневмосистемы периотической
области, унаследованную метамезозухиями от наземных предков - протозу­
хий.
У современных крокодилов сифональная система периотической области пред­
ставлена в несколько деградированном виде в сравнении с метамезозухиями. По­
лости квадратума занимают меньший объем, часто редуцируется один из синусов
костного дна среднего уха, почему оно приобретает однокамерное строение; в
терминальной стадии закрывается боковое воздушное отверстие квадратума. Одна­
ко общая картина редукции сифональной системы показывает, что исходным типом
вполне можно считать протозухоидный, переходным метамезозухоидный и конечным
аузухоидный. Единство эволюции сифональной системы - еще одно подтверждение
монолитности отрада крокодилов.
Гипертрофия задних челюстных аддукторов. Для метамезозухий очень характер­
но весьма совершенное развитие гребней для прикрепления задних челюстных ад­
дукторов на вентральной поверхности квадратных костей. Не касаясь здесь топо­
графии гребней (см. описание Shamosuschus u lg ic u s в г л . У ) , следует отметить,
что такой степени высоты и резкости зоны прикрепления задних аддукторов не
достигают ни в одной другой группе крокодилов. Причины такого развития задних
аддукторов челюсти, по-видимому, кроются в необычном соотношении сил всего
комплекса челюстных аддукторов метамезозухий. Следует предположить, что подоб­
ное гипертрофированное развитие задних аддукторов нижней челюсти было унасле­
довано метамезозухиями непосредственно от протозухий. Однако прямых данных об
этом пока нет. Но у нотозухий - прямых дериватов протозухий - все-таки отме­
чена явная гипертрофия гребней задних челюстных аддукторов ( B u f f e t a u t , 1976),
хо тя и не достигшая той степени (разрыв и нерезкость гребней), которая харак­
терна для метамезозухий. Таким образом, представляется вероятным, что уже про­
тозухии в связи со стабилизацией квадратума получили жесткую платформу для
прикрепления задних аддукторов, чего не имели их непосредственные предки псевдозухии. Метамезозухии подхватили этот вариант морфологической эволюции и
достигли совершенства в превалирующем развитии задних челюстных аддукторов.
Совершенно иным путем пошло развитие талаттозухий, использовавших в основном
аддукторную силу "височных мышц" (гигантские зоны прикрепления в расширенных
верхних височных окнах). Отделившиеся от метамезозухий эузухии вследствие ка­
удального смещения хоан, получили усиление зон для прикрепления птеригоидных
мыщц ( D o iio , 1683), принявших на себя дополнительные нагрузки при окклюзии
челюстей, допустив тем самым ослабление задних аддукторов. Таким образом, эу­
зухии уже не обладают "задними челюстными аддукторами" той силы, какая наблю­
далась у метамезозухий, что и сказалось в деградации зон их прикрепления на
вертикальной поверхности квадратума. Гипертрофия зон прикрепления задних ад­
дукторов нижней челюсти у метамезозухий - лишь определенная эволюционная ста­
дия модификации аддукторного механизма, через которую прошли крокодилы. При­
мечательны в этом отношении наблюдения П.Додсона ( Dodson, 1975) над пере­
стройкой аддукторного механизма в процессе ранних стадий онтогенеза у кроко­
дилов.
Предглазничные ямы и максиллярные депрессии. Предглазничные ямы обычно ре­
дуцируются у метамезозухий, в редких случаях сохраняясь в виде точечных от­
верстий впереди слезных костей. У гониофолидид, кроме того, выражены своеоб-
разные нескульптированные впадины на латеральных краях челюстных костей, то­
пографически оторванные от предглазничных отверстий и называемые максиллярными депрессиями. Такое положение максиллярных депрессий и предглазничных отвер­
стий отмечено нами у сунозуха. У шамозухид полностью редуцируются как предглазничные отверстия, так и максиллярные депрессии.
Максиллярные депрессии иногда связывают с местоположением желез ( bangston,
1973), которые некоторыми исследователями помещались и в предглазничных ямах
( Broom, 1913). Если предположить, что предглазничные окна и максиллярные де­
прессии действительно вмещали железы типа солевыводящих, то остается непонят­
ным видимый разрыв предглазничных и максиллярных их долей. Некоторый свет на
происхождение предглазничных структур, по-ввдимому, проливает характер их
расположения у шартегозуха из поздней юры Монголии. Несмотря на то что шартегозух относится нами к нотозухиям, филогенетически он несомненно близок к той
точке радиации мезозухий, на которой разошлись нотозухии и метамезозухии.
Предглазничные ямы шартегозуха почти закрытого типа, т .е . не имеют отверстий,
прободающих крышу череда. Такая позиция окон сходна с наблюдаемой у аберрант­
ного нотозуха Lib y c o su c h u s, которому приписывается наличие максиллярных де­
прессий ( s tr o m e r , 1914). У шартегозуха предглазничные ямы, расширяясь, непо­
средственно переходят в область максиллярных депрессий, формируя характерные
выемки на лабильных поверхностях челюстных костей. Можно предположить, что
такая позиция предглазничных ям была исходной для метамезозухий. Затем, вслед­
ствие редукции долек желез, располагавшихся в предглазничных ямах, происхо­
дило топографическое смещение основной массы железы к лабиально^ краю челюс­
ти, где и формировался карман, собственно и называемый максиллярной депресси­
ей. При таком положении протоки железы могли открываться непосредственно близ
угла рта. Питание в данном случае "максиллярной железы" у шартегозуха и гонио­
фолидид смогло еще осуществляться веточками небной артерии, выходящими через
крошечное отверстие впереди слезной кости. В дальнейшем у высших метамезозу­
хий солевыводящую функцию принимают на себя железы основания языка (как у сов­
ременных крокодилов) и следы предглазничных желез полностью исчезают. Таким
образом, трансформация структур предглазничной области у крокодилов представ­
ляла собой последовательный процесс, который предположительно можно связать с
распадом грозди предглазничных солевыводящих желез.
Отмеченные закономерности присущи как метамезозухиям, так и нотозухиям, что
не подтверждает особый филогенетический статус последних. Скорее всего, мета­
мезозухии и нотозухии - дериваты одной общей группы крокодилов, приближенной
протозухиям. Дальнейшая эволюция метамезозухий была прямо прогрессивной, у но­
тозухий же она носила явно инадаптивный характер, что способствовало увеличе­
нию диапазона морфологических различий к терминальному этапу существования
обеих групп.
Редукция постиемпоральных отверстий. У современных крокодилов посттемпоральные отверстия обычно затянуты жироподобной массой. У одного из поздних ме­
тамезозухий - шамозуха - вполне различимы несколько сосудистых желобков, пере­
секающих дорсальную поверхность верхнезатылочной кости и связывающих трансверзальный воздушный синус и канал височно-глазничной артерии с посттемпоральным
отверстием. Можно лишь предположить, что у архаичных крокодилов посттемпоральные отверстия несли все-таки какую-то функцию, в частности через них могли
происходить трофические связи периотической и затылочных областей. Косвенно
подтверждением этому могут быть значительные размеры посттемпоралъных отвер­
стий у псевдозухий, например у сфенозуха. Редукция посттемпоралъных отверстий
произошла у крокодилов достаточно рано и ее степень может быть показателем
эволюционного уровня лишь при сличении самых архаичных представителей группы.
Модификация краниоквадратного прохода. По-видимому, лишь со стабилизацией
квадратума и полным его срастанием с парокципитальным отростком опистотики
краниоквадратный проход получил облик приближенный к тому, который мы имеем у
аузухий. Вместе с тем от протозухий к эузухиям трасса краниоквадратного про­
хода в значительной степени преобразовывалась, что в целом выражалось в сте­
пени его замкнутости. У псевдозухий краниоквадратный проход был полуоткрытого
типа, т .е . на значительном протяжении он не был заключен в костную основу. Та­
кое положение прямо являлось следствием стрептостилии. Следы этого морфологи­
ческого этапа обнаруживаются даже у высших метамезозухий, в частности, у ша­
мозухид, краниоквадратный канал которых, широко зияя сзеди, лишь в передней
части замкнут крошечными отростками опистотики и квадратума. Болёе того, у шамозухвд, как, по-видимому, и у протозухий (например, у эупневматозуха), трас­
са канала располагалась всецело в пределах парокципитального отростка. У эу­
зухий прочно сросшиеся квадратум и парокципитальный отросток формируют длин­
ный и узкий проход, вмещающий также и барабанную струну. Интересно, что у ша­
мозухид желобок барабанной струны был еще тесно связан с квадратной костью и
значительно отделен от прохода височно-глазничной артерии. В процессе эволюции
краниоквадратного прохода трассы барабанной струны и височно-глазничной арте­
рии сближались. Таким образом, модификация краниоквадратного прохода в целом
сказалась в постепенном его замыкании, связанном с консолидацией парокципи­
тального отростка и квадратума, который в терминальной стадии также формировал
его стенку. Степень замкнутости краниоквадратного прохода вполне может быть ин­
дикатором эволюционного уровня.
Таким образом, отмеченные морфологические черты метамезозухий, с одной сто­
роны, можно считать унаследованными от протозухий, а с другой - явившимися ис­
ходными для настоящих крокодилов - эузухий. Единство направления морфологичес­
кой эволюции различных групп крокодилов в целом является подтверждением монофилетического их происхоадения.
ЗАКЛЮ ЧЕНИЕ
Изучение ископаемых крокодилов и хористодер с территории Монголии и СССР
еще далеко от завершения. Вместе с тем уже на данном этапе виден определен­
ный прогресс. В фаунистическом отношении рассматриваемые регионы оказались
ничуть не беднее других областей Земного шара, чего нельзя было сказать де­
сятилетие назад. Вероятно, Азия была одним из основных центров формирования
отрдца хористодер и здесь же, возможно, происходило становление самой про­
грессивной группы мезозухий - метамезозухий, эволюция которых впоследствии
привела к настоящим крокодилам. Территорию Монголии и СССР теперь можно рас­
сматривать как очень важное звено межконтинентальных миграций амфибиотических
форм, несмотря на обилие эндемичных групп даже семейственного ранга. Появи­
лась явная возможность использовать находки водных диапсид для стратиграфи­
ческих корреляций континентальных отложений. Превосходные остеологические ма­
териалы по группе метамезозухий дали возможность осветить многие вопросы мор­
фологии крокодилов, проследить этапы их морфологической эволюции. Это в целом
укрепило монофилетическую концепцию их происхождения.
Еще не обработанные сборы самых последних лет дают основание надеяться на
выявление многих неясностей эволюции обеих групп водных диапсид, что , несом­
ненно, послужит весомым вкладом в палеонтологические исследования.
ЛИТЕРАТУРА
Бадамгарав Д ., Решетов В.Ю. Палеонтология и стратиграфия палеогена Заалтайскои Гоби. М.: Наука, 1985. 104 с. (Тр.ССМПЭ; Вып.25).
Бажанов B .C ., Костенко Н.Н. Геологический разрез Джунгарского Актау и его
палеозоологическое обоснование / / Материалы по истории фауны и флоры
Казахстана. Алма-Ата: Наука. 1961. Т .З . С.47-52.
Барсбодц Р. Хшцные динозавры мела Монголии. М.: Йаука, 1983. 117 с. (Тр.
ССМПЭ; Вып.19).
Бендукидзе О .Г., Чхиквадзе В.М. Предварительные результаты изучения иско­
паемых рептилий, амфибий и птиц Тургая и Устюрта / / Бюл. МОИП. Отд.
геол. 1976. T .5 I, № 5. С.156.
Борисов Б.А . Стратиграфия верхнего мела и палеоген-неогена Зайсанской впа­
дины / / Тр. Вч-ЕГЕИ. Н.С. 1963. Т.9 4 . С.II- 7 5 .
Борисяк А.А. Об остатках крокодила из верхнемеловых отложений Крыма / / Изв.
имп. Акад.наук. 1913. Т . 7, № 10. С.555-558.
Верзилин Н.Н. Генезис верхнемеловых отложений Шной Монголии на основе
тафономических наблкщений // Вестн. ЛГУ. Геология. География. 1978.
& 1 2 . С.II- 2 5 .
Габуния Л.К. Среднеэоценовая фауна млекопитающих Зайсанской котловины / /
Докл. на сес. Межвед. комис. по стратиграфии палеогена. Л ., 1970.
0 . II- I5 .
Габуния Л .К ., Гуреев А.А., Ефимов М.Б. и др. фауна палеогена Зайсанской
котловины /7 Тр. ВСЕГЕИ. Н.С. 1983. Т.3 2 2 . C .9 8 -II5 .
Геккер Р.Ф. Каратауское местонахождение фауны и флоры юрского возраста.
М., Наука. 1948. (Тр. ПИН АН СССР; T .I5 , вы п.1).
Геккер Р.Ф ., Осипова А.И ., Бельская Т.Н . Ферганский залив палеогенового
моря Средней Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. T . I . 335 с.
Дуброво И .А ., Капелист К .В . Каталог местонахождений третичных позвоночных
УССР. М.: Наука, 1979. 155 с.
Ефимов М.Б. Позднемелэвые крокодилы Средней Азии и Казахстана / / Палеонтол.
журн. 1975а. №3 . С.146-149.
Ефимов М.Б. Хампсозаврид из нижнего мела Монголии / / Ископаемая фауна и
флора Монголии. М.: Наука, 19756. С.84-93. (Тр. ССМПЭ; 1ы п.2).
Ефимов М.Б. Древнейший крокодил с территории СССР / / Палеонтол. журн. 1976а.
X. С. Г2Б-128.
Ефимов М.Б. Первая находка аллигатора ( Crocodgrlia ) в раннем палзогене Мон­
голии / / Палеонтология и биостратиграфия шнголии. М.: Наука, 19766.
С.105-106. (Тр.ССМПЭ; Вып.З).
Ефимов М.Б. Надотряд C ro c o d y lia / / Развитие и смена органического мира на
рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1978а. С.53-57.
Ефимов М.Б. Обзор ископаемых крокодилов СССР / / Бюл.МСИП. Отд.геол. 19786.
Т.5 3 , & 3. С.157.
Ефимов М.Б. Чойрия rcham psosauridae) из раннего мела Хамарин-Хурала, МНР / /
фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1979.. С.56-57 (Тр.ССМПЭ;
Вы п.8).
Ефимов М.Б. О параллигаторидах Монголии и СССР / / Материалы научных засе­
даний секции палеонтологии МОИП за 1977-1978 г г . М.: Наука, 1980. С. 103.
Ефимов М.Б. Новые подзнемеловые параллигаторы Монголии / / Ископаемые поз­
воночные Монголии. М.: Наука, 1981. С.26-28. (Тр. СМПЭ; Вып.15).
Ефимов М.Б. Новые ископаемые крокодилы с территории СССР / / Палеонтол.
журн. 1982а.
2 . С. 146-150.
Ефимов М.Б. Первые находки остатков зифодонтных крокодилов на территории
СССР / / Бюл. МОИП. Отд.геол. 19826. Т.5 7 , to 3. С. 121-122.
Ефимов М.Б. Двуклыковый крокодил из верхнего мела Таджикистана / / Палеон­
тол. журн. 1982в. № 4. C .II5 - II6 .
Ефимов М.Б. Хампсозавриды Центральной Азии / / Ископаемые рептилии Монголии.
М.: Наука, 1983а. С.67-75. (Тр.ССМПЭ; Вып.24).
Ефимов М.Б. Обзор ископаемых крокодилов Монголии / / Ископаемые рептилии
Монголии. М.: Наука, 19836. С.76-96. (Тр.ССШЭ; Вып.24).
Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы Зайсанской котловины / / Флора и фауна
Зайсанской впадины. Тбилиси: Мецниереба, 1984. С.67-76.
Ефимов М.Б. t Чхиквадзе В.М. Обзор находок ископаемых крокодилов СССР / /
И зв. АН ГССР. Сер. биол. I9 W . Т . 13, & 3. С.200-207.
Ефимов М.Б. Об ископаемых крокодилах Монголии и СССР / / Ископаемые реп­
тилии и птищ Монголии. М.: Наука, 1988. С.82-86. (Тр.ССМПЭ; Вып.34).
Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР. М.: Наука, 1987. 160 с. (Тр.
ПИН АН СССР; Т.2 2 3 ).
Казнышкин М.Н. Новые сведения о позднеюрских черепахах Северной Ферганы / /
Вопр. герпетологии. 1985. № 6. С.91-92.
Конжукова Е.Д . Новые ископаемые крокодилы из Монголии. 1954. С.172-193.
(Тр . ПИН АН СССР; Т .4 8 ).
Кузнецов В .В . Крокодилы нижнего палеогена Зайсанской котловины / / Матери­
алы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1961. Т .З .
С.177-179.
Лавров В .В ., Ерофеев B.C. Стратиграфия третичных толщ Зайсанской впадины
// Вестн. АН КазССР. 1958. Л I I . С.68-82.
Мартинсон Г .Г . Позднемеловые моллюски Монголии. М.: Наука, 1982. 81 с.
(Т р .’ССМПЭ; Вып.17).
Несов Л.А. Раннемеловой фаунистический комплекс рептилий Средней Азии / /
Вопр. герпетологии. 1973. №3. C .I3 0 -I3 I.
Несов Л.А. Черепахи и некоторые другие рептилии мела Каракалпакии / / Там
же. 1977. Jfc 4. С.155-156.
Несов Л.А. Амфибии и рептилии в экосистемах мела Средней Азии / / Вопр.
герпетологии. 1981. № 5. С.91-92.
Несов Л.А. Новые данные о позвоночных позднего мезозоя СССР / / Там же.
1985а. №6. С.148-149.
Несов Л.А. Закономерности исторических преобразований экосистем примор­
ских низменностей Средней Азии и Казахстана / / Становление и эволю­
ция континентальных биот. Л .: Наука, 19856. С.53-54. (Тез.докл.
XXXI сес. ВПО).
Несов Л .А ., Головнева А.Б. Изменения комплексов позвоночных сеноманасантона (поздний мел) Кызылкумов //Палеонтология и эволюция биосфе­
ры. Л .: Наука, 1983. C .I2 6 -I3 4 . (Тр.ХХУ сес. ВП0>.
Несов Л .А ., Казнышкина Л.Ф ., Черепанов Г.О . Динозавры, крокодилы и дру­
гие архозавры позднего мезозоя Средней Азии и их место в экосисте­
мах П Теоретические и прикладные аспекты современной палеонтологии.
Л .: Наука, 1987. С.46-47. (Тез.докл. ХХХШ сес. ВПО)..
Новодворская И.М. Тафономия местонаховдения нижнемеловых позвоночных
Хурэн-Дух, ШР 77 Фауна и биостратиграфия континентального мезозоя
и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1974. С.305-313. (Тр.ССМПЗ; Вып.1).
Очев В .Г . Морские крокодилы в мезозое Поволжья / / Природа. 1981. № 5.
С .103.
Рашельмейер 2 .С. Моллюски из мезозойских озерных отложений хребта Каратау / / Тр. ПИН АН СССР. 1948. Т . 15, вып.I.C .9 9 - I0 I.
Решетов В.К)., Шевырева II.С ., Трофимов Б .А ., Чхиквадзе В.М. Позвоночные
местонахождения Аццарак-2: (Средний эоцен) / / Еюл. МОИП. Отд.геол.
1978. Т .З , Я 4. С.151-152.
Рогович А.С. Исследование формации бурового угля Киевской губернии / /
Зап.Киев, о-ва естествоиспытателем. 1875. Т . 4, вып.1. С.4С-49.
Рождественский А.К. Новые данные о местонахождениях динозавров на терри­
тории Казахстана и Средней Азии / / Научн.тр. Ташк. ун-та. Геология.
1964. Вып.234. С.227-241.
Ровдественский А.К. На поиски динозавров в Гоби. М.: Наука, 1969, 291 с.
Ровдественский А.К. Изучение меловых рептилий в России / / Палеонтол. журн.
1973. Jfc 2 . С.9 0 9 9 .
Ровдественский А.К. Кансайское местонахождение меловых позвоночных в Фер­
гане / / Ежегодник ВПО. Л .: Наука, 1977. С.235-247.
Ровдественский А .К., Хозапкий Л.И. Позднемезозойские наземные позвоночные
азиатской части СССР / / Стратиграфия и палеонтология мезозойских и
палеоген-неогеновых континентальных отложенпй азиатской части СССР.
Д .: Наука, I9G7. С.82-92.
Романовский Г.Д . Материалы для геологии Туркестанского края. СПб., 1878.
Вып.1. 167 с.
Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. М.: Наука, 1967. 232 с.
Соседко А.Ф. Кладбище позвоночных в центре пустыни Кызыл-кум / / Соц.наука
и техника. 1937.' J» I . C .I0 6 - III.
Сочава А .В. Стратиграфия и литология верхнемеловых отложений Юкной Монго­
лии / / Стратиграфия мезозойских отложений Монголии. Л .: Наука, 1975.
C .II3 -I8 3 . (Тр. СМИГЭ; Вып.13).
Сычевская Е .К . Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии.
М.: Наука, 1966. 156 с. (Тр. СМПЭ; Вып.29).
Толстикова Н.В. Стратиграфическое расчленение палеоген-неогеновых конти­
нентальных отложений Зайсанской впадины по-двустворчатым моллюскам / /
Докл. АН СССР. 1971. Т . 197, Ь 3. С.667-670.
Хозацкий Л.И. Кайнозойские наземные пресмыкающиеся азиатской части СССР / /
Стратиграфия и палеонтология мезозойских и лалвоген-неогеновых кон­
тинентальных отложений азиатской части СССР. Л .: "Наука",1967.С.215-218.
Черепанов Г.О . О строении мозговой коробки мелового крокодила из группы
Mesosuchia / / Вопр. герпетологии. 1961. №5. С.148-149.
Чхиквадзе В.М. Новые данные о третичных черепахах Грузии // Сообщ. АН ГССР.
1973а. Т . 69, й 3. С.74&-746.
Чхиквадзе В.М. Третичные черепахи Зайсанской котловины. Тбилиси: Мецниереба, 19736. 100 с.
Шевырева Н.С. Палеогеновые грызуны Азии. М.: Наука, 1976. 115 с. (Тр. ПИН
АН СССР; Т . 156).
Шилин П .В ., Романова Э.В. Сенонские флоры Казахстана. Алма-Ата: Наука,
1978. 176 с.
Шувалов В.Ф ., Чхиквадзе В.М. Бамбу-Худук - новое крупное местонахождение
верхнемеловых чередах на юго-западе Монголии // Сообщ. АН ГССР. 1974.
Т . 76, №2 . С.461-464.
Шувалов В.Ф. Стратиграфия мезозоя Центральной Монголии / / Стратиграфия
мезозойских отложений Монголии. Л .: Наука, 1975. С.50-112.
Anderson Н .T . The jaw m u sc u la tu re o f the P h y to s a u r, Machaeroprosopus / /
J . M o rp h o l. 1936. V o l. 5 9 , N 3. P . 5 4 9 -5 8 7 .
Antunes M .T . Um Mesosuquiano de L ia s ic o de Tomar ( P o rtu g a l) / / Mem. S e rv .
g e o l. P o r t . 1967. N 13. P . 5 3 -6 6 .
Be e r G. de. The development o f th e v e rte b ra te s k u l l . O xfords U n iv . p re s s ,
1937. 552 p.
B e rg D .E . C h a r a c te r is tic c ro c o d ile s o f th e Paleogene in Europe / / Мёт.
B u r. re c h . g £ o l. e t m in ife re s. 1969. V o l. 69. P. 7 3 -7 5 .
Broom
//
Broom
P.
R . On th e S o u th - A fric a n pseudosuchian E u p a rk e ria and a l lie d genera
P ro c . Z o o l. Soc. London. 1913* P . 6 1 9 -6 3 3 .
R. On Sphenosuchus and th e o r ig in o f th e c ro c o d ile s / / I b id . 1927.
3 5 9 -3 7 0 .
Brown В . The o ste o lo g y o r Champ so sa u ru s Cope / / Mem. Amer. Mus. N a tu r.
H i s t . 1905. V o l. 9 , p t 1. P . 1 -2 6 .
B u ffe t a u t E . Der L a n d - K ro k o d ilie r Iybycosuchus S tro m e r und d ie F a m ilie
Lib ic o su c h id a e (C ro c o d y jia , Mesosuchua) aus der K re id e A fr ik a s / / M i t t .
B a y e r. Sta a tssa m m l. P a la o n to l. H i s t . G eol. 1976. Bd. 16. S . 17^,28.
B u ffe t a u t E . The e v o lu tio n o f C ro c o d ilia / / S c i.
P. 1 2 9 -1 4 4 .
Amer.
1979. V o l.
241.
B u ffe t a u t E . R a d ia tio n E v o lu t iv e , p a l6 o 6 c o lo g ie e t biog ^o g ra p hie des cro­
c o d ilie n s m ^sosuchiens / / Mem. Soc. g £ o l. Fra n c e . N .S . 1982. N 142.
P. 1 -8 8 .
B u ffe t a u t E . L e s c ro c o d ilie n s de 1 * Eocene i n f ^ r i e u r de Dormaal (B ra b a n t,
B e lg iq u e ) // B u l l . Soc. beige g e o l. 1985a. V o l. 9 4 , fa s c . 1. P . 5 1 -5 9 .
B u ffe t a u t E . The place o f G a v ia lis and Tomistoma i n Eu su c h ia n e v o lu tio n s
A r e c o n c ilia t io n o f p a la e o n to lo g ic a l and biochem ical data / / Neues Jb .
G eol. und P a la o n to l. M onatsh. 1985b. N 12. S . 7 0 7 -7 1 6 .
C a r r o ll R . L . Eo su c h ia n s and th e o r i g i n o f A rc h o sa u rs / / A th lo n . E s s a y s .
P a la e o n to l. Honour L . S . R u s s e l l . Roy. O n ta rio Mus. 1976. P . 5 8 -7 9 .
C a r r o ll R . L . E v o lu tio n a ry c o n s t r a in t s i n a q u a tic d ia p s id r e p t i l e s / / Spec.
Pap. P a la e o n to l. 1985. N 33. P . 1 4 5-155.
Chapman W. An account o f th e f o s s i l e bones o f th e A lle g a to r , found on th e
se a -sh o re ne a r W h itb y i n Y o rk s h ire / / P h ilo s . T r a n s . Roy. Soc. London.
1758. V o l. 50. P . 6 8 8 -6 9 1 .
C h a t t e r jie S . Fhylogeny and c l a s s i f i c a t i o n o f th e c o d o n tia n r e p t i l e s / /
N a tu re . 1982. V o l. 295. P . 3 1 7 -3 2 0 .
C o lb e rt E .H .
P . 1 2 -1 4 .
The e u sta c h ia n tu b e s i n th e C ro c o d ilia / / Copeia.
1946. N 1.
C o lb e rt E . H . , Mook C. C. The a n c e s tra l c ro c o d ilia n p ro to su c h u s / / B u l l .
Amer. Mus. N a tu r. H i s t . 1951. V o l. 9 7 , a r t . 3. P . 1 -1 8 2 .
Cope E . D. On some e x t in c t r e p t i l e s and b a tra c h ia fro m th e J u d it h R iv e r
and **ox H i l l s beds o f Montana / / P ro c . Acad. N a tu r. S c i. P h ila . 1876.
P . 3 4 0 -3 5 9 .
Cope E .D .
The C h o ris to d e ra / / Amer. N a tu r.
1884. N 18. P . 8 1 5 -8 1 7 .
Crompton A .W ., S m ith K .K . A new genus and sp e c ie s o f c ro c o d ilia n fro m th e
Kayenta fo rm a tio n (? L a te T r i a s s i c ) o f N o rth e rn A riz o n a / / A sp e c ts
V e rte b r. H i s t . Mus. N. A r i s . 1980. P . 1 9 3-217.
Cruch P . J . A le t a upper t r i a s s i c sphenosuchid c ro c o d ilia n fro m W ales / /
P a le o n to lo g y . 1984. V o l. 27 , p t 1. P . 131-1 5 7 .
C ru ic ksh a n k A . R . I . The a nkle j o i n t i n
S c i. 1979. V o l. 7 5 . P . 1 6 8 -1 7 8 .
some e a rly a rc h o sa u rs / / S . A f r .
J.
C u v ie r G .. S u r l e s ossem ents f o s s l l e s de c ro c o d ile s , e t p a rtic u lib re m e n t
s u r ceiix des e n v iro n s du Havre e t de H o n fle u r , avec des remarques s u r
le s s q u e le tte s des s a u rle n s de la T h u rin g e / / Ann. Mus. h i s t , n a tu r.
P a r i s , 1808. V o l. 12. P . 7 3 -1 1 0 .
C u v ie r G. Ossemen F o s s l l e s / / P a r i s ,
1824. V o l.
5 , p t 2.
P.
13-173*
Dodson P . F u n c tio n a l and e c o lo g ic a l s ig n ific a n c e o f r e la t iv e g ro w th in
a l l i g a t o r / / J . Z o o l. 1975. N 175. P . 3 1 5 -3 5 5 .
D o llo L .
h is t,
Pre m l& re n o te s s u r le s C ro c o d ilie n s de B e r n ls s a r t / / B u l l .
n a tu r. B e lg . 1883. V o l. 2. P . 3 0 9 -3 3 8 .
D o llo L . Pre m ie re no te s u r le Slm o e d o sa urie n d' E rq u e lin n e s / / I b id .
V o l. 3 . P . 1 5 1 -1 8 6 .
Mus.
1884.
E ric k s o n B . R . Albertocham psa la n g s t o n i, gen. e t sp . n o v ., a new a l l i g a t o r
fro m th e C retaceous o f A lb e rta / / S c i. P u b l. Mus. M in n . N .S . 1972a.
V o l. 2 , N 1. P. 1 -1 3 .
E ric k s o n B . R . The le p ld o s a u ria n r e p t i l e Champsosaurus i n N o rth America / /
Monogr. S c i. Mus. M in n . 1972b. V o l. 1. P . 1 -9 1 .
E ric k s o n B . R . A sp e c ts o f
t i l i a : Eo su c h ia ) / / J .
127.
Ew er R . F . The anatomy o f
/ / P h ilo s . T r a n s . Roy.
some ana tom ica l s t r u c t u r e s o f champsosaurs (RepV e rte b r. P a la e o n to l. 1985. V o l. 5 , N 2. P . H I th e thecodont r e p t i l e E u p a rk e ria capenz s i s Broom
Soc. London B . 1965. V o l. 248. P . 37,9-435.
Pox C .R . S tu d ie s o f La te C retaceous v e rte b ra te s . 1. The b ra in c a se o f
Champsosaurus Cope / / Copeia. 1968. N 2. P . 10 0 -1 0 9 .
G a sp a rin i Z . B . Lo s N o to suc hia d e l cretaceo de America d e l сото un nuevo
in fra o rd e n de lo s Mesosuchia ( C ro c o d ilia ) / / Ameginiana. 1971- V o l. 8 ,
N 2. P . 8 3 -1 0 3 .
G e rv a is P . En um e ra tio n de quelques ossem ents d'anim aux v e rt6 b r6 s r e c u e ill i s aux e n v iro n s de Reim s p a r M.Lemoine // J . Z o o l. 1877. V o l. 6.
P. 1 -7 5 .
Hecht M .K ., T a r s it a n o S . P . On th e c ra n ia l morphology o f th e P ro to s u c h ia ,
N o to su c h ia and E u su c h ia / / Neues Jb . G eol. und P a la o n to l. M onatsh.
1983. N 11. S . 6 5 7 -6 6 8 .
Hecht M .K ., T a r s it a n o S .P . The M esosuchia - a q u e s tio n o r monophyly / /
T h ir d symp. mesoz. t e r r . e c o s y s t.: S h o rt pap. Tu b in g e n , 1984. P. 105110
.
Hopson J .A . P a le o n e u ro lo g y / / B io lo g y o f th e R e p t i l i a .
p r e s s , 19 9. V o l. 4. P . 3 9 -1 4 6 .
L . ; N .Y . : Acad,
Huene P. D ie Bedeutung d e r Sphenosuschus Gruppe f u r den U rsp ru n g der K ro k o d ile / / Z t s c h r . in d u c t. Abstamm. und V e re rb u n g sl. 1925. B d .3 8 , H. 4.
S . 3 0 7 -3 2 5 .
Huene P . E in V ersuch z u r Stammgeschichte d e r K ro k o d ile / / C b l. M in e r a l. ,
G eol. u . P a la o n to l. A b t. B . 1933. S . 5 7 7 -5 8 5 .
Huene P . P a la e o n to lo g ie und Ph y lo g e n ie d e r nie d e re n Te tra p o d e n. Jena,
1956. 716 S.
H u xle y Т . Н . On S ta g o n o le p is ro b e r ts o n i and on th e e v o lu tio n o f th e Cro­
c o d ilia / / Q u a rt. J . G eol. Soc. London. 1875. V o l. 31. P. 4 2 3 -4 3 8 .
Io rd a n sk y N .N . The jaw m uscles o f th e c ro c o d ile s and some r e la t in g s s t r u c ­
t u r e s o f th e c ro c o d ilia n s k u l l / / A na t. Anz. 1964. Bd. 115. S. 256 -2 8 0 .
Io rd a n sk y N .N . The s k u l l o f th e C ro c o d ile / / B io lo g y o f th e R e p t i l i a .
N .Y .s Acad, p re s s , 1973. V o l. 4. P . 201 -2 6 2 .
L .;
K a lin J .A . B e itra g e z u r ve rg le ic he nd e n O ste o lo g ie des C ro c o d ilid e n -S c h a d e ls / / Z o o l. Jb . 1933. Bd . 5 7 , H. 1. S. 5 3 5 -7 0 7 .
K a lin J .A . Z u r Stam m esgeschichte der C ro c o d ilia / / Rev.
V o l. 62. P . 3 4 7 -3 5 6 .
s u is s e
z o o l . 1955.
K i p r i j a n o f f W. S tu d ie n ub e r d ie f o s s i l e n R e p t ilie n R u ssla n d s / / Mem.Acad.
Imp. S c i. S t . P e te rs b o u rg . S e r* 7 . 1883. T . 3 1 , N 7 . S . 1 -2 9 .
K re b s B . Bau und F u n k tio n des T a r s u s e in e s Pseudo suc hie ns aus der T r i a s
des Monte San G io rg io (Kanton R e s s in , Schw eiz) / / P a la o n to l. Z t s c h r .
1963. Bd. 3 7 , N 1 /2 . S . 8 8 -9 5 .
K re b s B . D ie A rc h o s a u rie r / / N a tu rw is s e n s c h a fte n .
1974. Bd. 61. S .
1 7 -2 4 .
Kuhn 0. D ie K r o c o d ilie r aus dem m it t le r e n Eozan des G e ise lta J.e s b e i H a lle
/ / Nova acta le o p o ld . N .P . 1938. Bd. 6 , N 39. S . 3 1 3 -3 2 9 .
Kuhn 0 .
D ie v o r z e it lic h e n K ro k o d ile . Munchen, 1968.
124 S .
Kuhn-Schnyder E . O b se rv a tio n s on tem poral openings o f r e p t i l i a n s k u l l s
and th e c l a s s i f i c a t i o n o f r e p t i l e s / / A sp e c ts. V e rte b r. H i s t . Mus.
N. A r i z . 1980. P . 153-1 7 5 .
La n g sto n J.W . The c ro c o d ilia n s k u l l i n h i s t o r i c a l p e rsp e c tiv e / / B io lo g y
o f th e R e p t i l i a . L . ; N .Y .s Acad, p r e s s , 1973. P . 2 6 3 -2 8 2 .
Lemoine V.M. Etud e s u r le s c a ra c te re s g e n e riq u e s du Sim oedosare r e p t i l e
nouveau de la faune cem a ysienne des e n v iro n s de R e im s. R e im s, 1884.
38 p.
L i J in g lin g . A new sp e c ie s o f P la n o c ra n ia fro m Hengdong, Hunan / / V e rte b r.
P a la s ia t . 1984. V o l. 2 2 , N 2. P. 1 2 3 -1 3 3 .
L i u H . T . The d isc o v e ry o f Te le o s a u ru s in China / / I b id .
N 3. P . 6 9 -7 0 .
1961. V o l.
1,
M a r t i l l D.M. The d ie j o f M e trlo rh y n c h u s , a mesozolc m arine c ro c o d ile / /
J b . Geol. und P a la o n to l. M onatsh. 1986. N 10. S . 6 2 1 -6 2 5 .
M o ln a r R. E . Age o f th e C h illa g o e c ro c o d ile / / Se a rc h. A n a t. U n iv . New
S o u th W a le s. 1978. V o l. 9 , N 4. P. 1 5 6 -1 5 8 .
Mook C.C. A new c ro c o d ilia n fro m M ongolia / / Amer. Mus. N o v it.
N 117. P . 1 -5 .
1924.
Mook С.С. A r e v is io n o f th e M esozoic c ro c o d ilia o f N o rth America / / B u l l .
Amer. Mus. N a tu r. H i s t . 1925. V o l. 5 1 , p a r t 9. P . 3 19*432.
Mook C.C. The e v o lu tio n and c l a s s i f i c a t i o n o f th e C ro c o d ilia / / J .
1934. V o l. 42, N 3 . P. 2 9 5 -3 0 4 .
G eol.
Mook C.C. A new f o s s i l C ro c o d ilia n fro m M ong olia / / Amer. Mus. N o v it.
1940. N 1097. P . 1 -3 .
Mook C.C. A new p lio c e n e a l l i g a t o r fro m Nebraska / / I b id .
P . 1 -1 2 .
Nash D. A c ro c o d ile fro m th e Upper T r i a s s i c
N 156. P . 1 6 3-179.
1946. N 1 3 1 1 .
o f Le so to / / J .
Nopsca P . P a la e o n to lo g ic a l n o te s on r e p t i l e s / / G eol. hung.
fa s c . 1. P . 1 -8 4 .
O lson C. L e s problem es de 1 * o r ig in des r e p t i l e s / / P r o b l.
t o l . 1962. N 104. P. 157-1 7 4 .
Z o o l.
1968.
1928. T .
1,
a c tu e ls p a leon-
Osmolska H. P r e lim in a r y n o te on a C ro c o d ilia n fro m th e Upper C retaceous
o f M ongolia / / P a la e o n to l. p o l. 1972. N 2 7 . P . 4 3 -4 7 .
Osmolska H. The L a te C retaceous v e rte b ra te assemblages o f th e Gobi De­
s e r t , M ongolia / / M6m. Soc. g £ o l. Prance. 1 9 8 0 .V o l. 5 9 , N 139. P . 145150.
Owen R .
A h is to r y
of B r itis h
f o B s il r e p t ile s . P a rt.
II.
L . , 1850.
Owen R . On th e o rd e rs o f f o s s i l and^recent R e p t i l i a w it h t h e i r d i s t r i ­
b u tio n in tim e / / Rep. B r i t . A ssoc. Adv. S c i. 1860. P. 1 5 3 -1 6 6 .
P a u l G .S. The a rc h o sa u rs: A p h y lo g e n e tic stu d y / / T h ir d symp. mesoz.
t e r r . e c o s y s t.: S h o rt pap. Tu b in g e n , 1984. P . 175-1 8 0 .
Romer A .S .
O steolog y o f r e p t i l e s .
Romer A .S . E a r ly r e p t i l i a n
N 4. P . 8 2 1 -8 3 3 .
Chicago: U n iv . p re s s ,
1956. 722 p.
e v o lu tio n review ed / / E v o lu tio n .
1 9 6 7 .V o l. 2 1 ,
R u s s e ll L . S . The c retaceous r e p t i l e Champsosaurus n a ta to r P a rk s / / B u l l .
N a t. Mus. Canada. 1956. N 145. P . 1 -5 0 .
R u sse ll^ S ie o g n e a u D . , R u s s e ll D .E . Etu d e o st£ o lo q u e du r e p t i l e Simoedosa u ru s T C h o ris to d e ra ) / / Ann. p a le o n to l. V e rte b r. 1978. T . 6 4 , f a s c . 1.
P. 1 -8 4 .
S c h a e ffe r B . The m o rp h o lo g ic a l and fu n c tio n a l e v o lu tio n o f th e t a r s u s
I n Am phibians and r e p t i l e s / / B u l l . Amer. Mus. N a tu r. H i s t . 1941*
V o l. 7 8 , a r t . 6 . P . 3 9 5 -4 7 2 .
Slgogneau D . . B a ird D. Presence du genre Slm oedosaurus ( R e p t i l i a , Chorls t o d e r a ) e n Amerique du Nord / / G eobios. 1978. N 11, fa s c . 2.
P . 2 5 1 -2 5 4 .
S ig o g n e a u -R u s s e ll D. Presence d 'u n nouveau Champsosauri d< dans le C reta c £ s u p e rie u r de Chine / / C . r . Acad. s c i. C. 1981. T . 292. P . 1 -4 .
S ig o g n e a u -R u s s e ll D ., E fim o v M. Un C h o ris to d e ra (E o su c h ia ? ) i n s o l i t e
C retac£ i n f i r i e u r de M ongolie / / P a la o n to l. Z ts c h r* 1984. B d .5 8 ,
N 3. S . 2 7 9 -2 9 4 .
du
S i l l W. Proterocham psa b a rrio n e u v o i and th e e a rly e v o lu tio n o f th e Cro­
c o d ilia / / B u l l . Mus. Comp. Z o o l. 1967. V o l. 1 35, N 8. P. 4 1 5 -4 4 6 .
S i l l W. Nuevas in te rp re ta c io n e s de la e v o lu tio n de lo s tecodontes / /
Acta P rim , cong r. a rg e n t, p a le o n to l. у b io e s t r a t i g r . Tucuman, 1974.
P . 5 4 5 -5 5 3 .
S i l l W .D . The zoogeography o f th e C ro c o d ilia / / Copeia. 1968. N 1.
P . 7 6 -8 8 .
S te e l R . C ro c o d y lia / / E n c y c l. P a le o h e rp e to lo g y .
c h e r, 1973. P . 1- 116.
S tu ttg a rt e tc .: F is ­
S tro m e r E . E rg e b n is s e d e r F o rs c h u n s tre is e n P r o f . E .S tro m e rs in den Wuste n A gyptens. I . E in le it u n g und Lib y c o su c h u s. I I . W ir b e lt ie r r e s t e
d e r B a h a rije - S t u fe ( u n te rs te d Cenoman) / / Abh. B a y e r. Akad. W is s .
M a th .- n a tu rw is s . K l . 1914. Bd. 27v S . 1 -1 6 .
Sun A i - l i n . A new sp e c ie s o f P a r a llig a t o r fro m Su n g a ria n p la in / / V er­
t e b r . P a la s ia t . 1958. V o l. 2 , N 4. P. 2 2 7-280.
T a r s it a n o S .P . C ra n ia l m etam orphosis and th e o r ig in o f th e Eu su c h la / /
Neues Jb . G eol. und P a la o n to l. Abh. 1985. Bd. 170. H . 1. S. 2 7 -4 4 .
Tchem ov E . E v o lu tio n o f th e C ro c o d ile s i n E a s t and N o rth A f r i c a . . T i f i ques C entre N a t. re c h . s c i . , 1986. 65 p.
T h u lb o rn R .A . The a nkle j o i n t s o f A rc h o sa u ru s / / A lc h e rin g a .
V o l. 4. P. 2 4 1 -2 6 1 .
1980.
Walch J . E . I . Von dem v e r s t e in te n Kop fake l e t einea C ro c o d ilia / / N a tu rfo r s c h e r . 1776. Bd. 9. S . 2 7 9 -2 8 4 .
W a lk e r A. D. P ro to s u c h u s , Proterocham psa and th e o r ig in o f P h y to s a u rs
and C ro c o d ile s / / G eol. Mag. 1968. V o l. 105, N 1. P . 1 -1 4 .
W a lke r A .D . A r e v is io n o f th e J u r a s s ic r e p t i l e H a llo p u s v ic t o r (M a rsh ),
w it h rem arks on the c l a s s i f i c a t i o n o f c ro c o d ile s / / P h ilo s . T ra n s .
Roy. Soc. London. B . 1970. V o l. 2 57, N 816. P . 323-3 7 2 .
W a lk e r A. D. New l i g h t on th e o r ig in o f b ir d s and c ro c o d ile s / / N a tu re .
1972. V o l. 237. P . 2 5 7 -2 6 3 .
W a lk e r A .D . The b ra in c a se o f A rchaeopteryx / / The b e g in n in g s o f b ir d :
P ro c . I n t e r n . A rc h a e o p te rix c o n f. E i c h s t a t t , 1985. P . 1 2 3-134.
Webb G .J.W .,G e n s C. G a llo p in g in C rocod yius jo h n s to n i - a r e f le c t io n
o f t e r r e s t r i a l a c t iv it y ? 7 / Rec. A u s t r a l. Mus. 1982. V o l. 3 4 , N 14.
P . 6 0 7 -6 1 8 .
W e lln h o fe r P . D ie A to p o sa urid a e (C ro c o d y lia , M esosuchia) der O b e rju ra P la tte n k a lk e Ba ye m s / / Pa la e o n to g ra p h ic a . A. 1971. Bd. 138,
N 5 / 6 . S . 1 3 3 -1 6 5 .
W e stp ha l F . D ie K r o k o d ilie r des deutschen und e n g lisc h e n Oberen L ia s / /
I b id . 1962. Bd. 118, N 3 . S . 2 3 -1 1 8 .
W hetstone K . N . , Whybrow P . J . A ’’c u r s o r ia l" c rp c o d ilia n fro m th e T r i a s ­
s ic o f Le s o to ( B a s u to la n d ), S o u th e rn A fr ic a / / Occas. Pap. Mus.
N a tu r. H i s t . U n iv . Kans. 1983. N 106. P . 1 -3 7 .
Young C.C. F o s s i l c ro c o d ile s i n C hina, w h lth n o te s on d ln o s a u rla n re ­
m ains a sso c ia te d w it h th e Kansu c ro c o d ile s / / B u l l . Geol. Soc.
C hina. 1948. V o l. 2 8 , N 3 /4 . P. 2 5 5 -2 8 8 .
Young C.C. New f o s s i l c ro c o d ile s fro m China / / V e rte b r. P a la s ia t .
V o l. 8 , N 2 . P . 1 8 9-208.
Z l t t e l K . Handbuch der P a la e o n to lo g le . Munchen und L e ip z ig ,
A b t. 1. 900 S .
1964.
1890. B d .3*
СОДЕРЖ АНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................
5
Глава I . КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.................................................... 7
Глава П. К СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ КРОКОДИЛОВ И ХОРИСТОДЕР . . <Л
Глава Ш. ОСНОВНЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ КРОКОДИЛОВ И ХО­
РИСТОДЕР НА ТЕРРИТОРИИ МОНГОЛИИ И СССР. МАТЕРИАЛ .................. &
Глава 1У. ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ КРОКОДИЛОВ И ХОРИСТОДЕР ................ 39
Глава У. СИСТЕМАТИКА ................................................................................ 45
Отрад C r o c o d y l i a ................................................................................................45
Отрад C h o risto d e ra
...........................................................................................86
Глава У1. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ МЕТАМЕЗОЗУХИЙ .................... &
ЗАКЛЮЧЕНИЕ .................................................................................................... 98
ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................99
Научное издание
Михаил Борисович Ефимов
ИСКОПАЕМЫЕ КРОКОДИЛЫ
И ХАМПСОЗАВРЫ
МОНГОЛИИ И СССР
Совмести. Сов.-Монг. палеонтол. экспедиция
( Труды, вып. 36 )
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор издательства Е.Ю.Фёдорова
Художественный редактор И.10. Нестерова
Технический редактор М.К. Серёгина
Корректор Н.И. Харламова
ИБ Л 37007
Подписано к печати 18.10.88. Т - 18646
Формат 70 х 100 I/ I6 . Бумага офсетная Jtt
Печать офсетная. Уел. печ.л. 9,1
У с л.кр .-о тт. 9 ,3 . У ч.-и зд .л . 9,1
Тираж 550 экз. Тип.за к. 949.Цена 1р.80к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука"
I I 7864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная у л ., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени
I - я типогра£мя издательства "Наука"
199034, Ленинград В-34, 9 -я линия, 12