Эколого-биологические особенности представителей родов
реклама
Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» На правах рукописи Федорова Дарья Геннадьевна Эколого-биологические особенности представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. при интродукции в условиях Оренбургского Предуралья (на примере г. Оренбурга). Специальность 03.02.01. – «Ботаника» 03.02.08. – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент, Сафонов М. А. Оренбург-2015 Оглавление Введение................................................................................................................. 4 Гл. 1. Обзор литературы………………………………………………………...9 1.1 Систематическое положение родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. и их таксономическая структура…………………………………………9 1.2. Ареалы изучаемых видов……………………………………………….12 1.3. Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов…………………………………………………………….16 1.4. Опыт интродукции представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L……………………………………………………………………….24 Гл. 2. Общая характеристика района исследования……………………..29 Гл. 3. Объекты, методика и объём исследования…………………………..39 3.1. Место, время, условия проведения опытов и объекты исследования……………………………………………………………………..39 3.2. Методика и объѐм исследований……………………………………...42 Гл.4. Результаты исследований………………………………………………50 4.1 Видовой состав представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. на территории г. Оренбурга…………………………………… 50 4.2. Особенности вегетации Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L в условиях Оренбургского Предуралья…………………………………….. 54 4.2.1. Сроки прохождения фенологических фаз……………………… .54 4.2.2 Особенности цветения и плодоношения…………………………61 4.3. Интродукционная устойчивость объектов исследования…………….73 4.3.1. Оценка зимостойкости и морозоустойчивости………………… 73 4.3.2. Оценка засухоустойчивости………………………………………80 4.3.3. Оценка жаростойкости…………………………………………… 85 4.4. Перспективы использования характеристик видов-интродуцентов для оценки экологического состояния различных районов г. Оренбурга……91 4.4.1. Биохимический анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и 2 Crataegus sanguineа Pall………………………………………………….97 4.4.2. Анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguineа Pall. на содержание тяжелых металлов …………………….100 4.4.3. Изменчивость морфологических параметров листьев в условиях антропогенного воздействия…………………………………………...106 4.5. Оценка декоративности исследуемых видов………………………..108 Гл. 5. Интегральная оценка перспективности интродукции представителей рода Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L……………….114 Выводы…………………………………………………………………………117 Список используемой литература…………………………………………. 120 Приложение 1, 2. Акты внедрения посадочного и семенного материала…138 Приложение 3. Бланк оценки жизнеспособности и перспективности растений по данным визуальных наблюдений (П. И. Лапин, С. В. Сиднева, 1973)……………………………………………………………………………..140 Приложение 4. Шкала оценки перспективности интродукции взрослых растений. Шкала предварительной оценки перспективности интродукции молодых растений (П. И. Лапин, С. В. Сиднева, 1973)……………………...141 Приложение 5. Суточная потеря вода листьев исследуемых образцов…...142 Приложение 6. Определение площади листовой пластинки Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguinea Pall………………………………………………… 143 3 Введение Актуальность. Увеличение разнообразия культурных растений, среди которых немаловажную роль играют деревья и кустарники, в настоящее время является важной проблемой в ботанике. Особенно актуально это в регионах с неблагоприятными климатическими условиями, которые лимитируют нормальную жизнедеятельность растительного организма. В привлечении новых, ранее не произрастающих на данной территории видов, помогает метод интродукции растений. Под интродукцией деятельность человека растений по подразумевается введению в целенаправленная культуру в данном естественноисторическом районе растений новых рангов, видов, сортов, форм или перенос их из природы в культуру. Одной из причин интродукции растений является неравномерное их распространение вследствие историкогеологических причин. Интродукция является одним из важнейших методов изучения растений вне естественных мест обитания. Это, в большинстве случаев, региональное явление, поскольку применение интродукции определяется возможностями местности, где вводятся растения в культуру. Разработкой методов интродукции занимались В. П. Малеев (1929), И. В. Мичурин (1948), М. В. Культиасов (1953), Н. И. Вавилов (1967,1968), Ф. Н. Русанов (1971), Н. В. Трулевич (1991, 2007) и многие другие. Среди декоративных деревьев и кустарников, используемых для озеленения городских территорий, особое место занимают рябина и боярышник, которые используются как в одиночных и групповых посадках, так и для строительства живых изгородей. Род рябина (Sorbus L.), насчитывает около 84 видов, из которых на территории РФ произрастает 34, а в Оренбургской области произрастает только 1 вид (Sorbus aucuparia L.). Род боярышник (Crataegus L.) более многочисленный и включает 1250 видов; на территории области в естественных условиях отмечено 4 вида, из 4 которых наиболее распространен Crataegus sanguinea Pall. Род арония (Aronia Pers.) насчитывает всего 15 видов, и, несмотря на свою экологическую пластичность, таксоны данного рода практически не используются в зеленом строительстве. Эколого-биологические особенности интродуцированных видов аронии, боярышника и рябины изучались в ряде регионов РФ, однако в степной зоне касающихся Оренбургского Предуралья подобных исследований, интродукционных испытаний данных родов, ранее не проводилось. Цель диссертационного исследования – оценка перспектив интродукции различных по географическому происхождению видов аронии, боярышника и рябины на основе комплексного изучения их экологобиологических особенностей в условиях Оренбургского Предуралья (г. Оренбург). В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи: 1. Провести ботаническую идентификацию и изучить экологобиологические особенности представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L., произрастающих на территории г. Оренбурга; 2. Выявить особенности сезонных ритмов развития интродуцентов в сравнение с местным видами; 3. Изучить варьирование признаков генеративных органов объектов исследования; 4. Оценить зимостойкость, морозоустойчивость, засухоустойчивость и жаростойкость исследуемых растений; 5. Определить фитоиндикационный потенциал рябины обыкновенной и боярышника кроваво-красного, произрастающих в городской среде; 6. Оценить декоративные качества, а также интродукционную устойчивость представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L. Научная новизна. Несмотря на большое количество работ, исследованиям Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L., впервые проведены 5 исследования эколого-биологических особенностей представителей этих родов при интродукции в условиях резко-континентального климата Оренбургского Предуралья; установлены закономерности сезонного развития, особенности изменчивости изучаемых таксонов в новых условиях по засухоустойчивости, жаростойкости, морозоустойчивости, зимостойкости и биохимическому составу плодов. Выявлены виды, обладающие лучшей интродукционной устойчивостью в климатических условиях г. Оренбурга. Кроме того, проведена оценка декоративности исследуемых видов с целью дальнейшего использования видов в озеленении городской среды. Практическая значимость. Результаты исследований значительно расширяют знания по вопросам биологии и экологии Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L. Проведен отбор интродукционно-устойчивых маточных растений, с лучшими характеристиками по проверяемым показателям, потомство которых в дальнейшем может быть использовано для создания устойчивых насаждений в различных районах Оренбургского Предуралья. Выращенный при проведении исследований посадочный, а также семенной материал был передан в качестве благотворительной помощи для озеленения территории «Областного центра медицинской реабилитации» г. Оренбурга и Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства (см. приложение 1, 2). Вклад автора в научное исследование. Диссертационная работа включает результаты исследований, проведенных автором в течение 20122015 гг. Автором самостоятельно проведены полевые и лабораторные исследования, обработка полученных результатов, теоретическая и аналитическая часть диссертационного исследования. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Исследуемые виды отличаются по биоморфологическим параметрам; их экологические характеристики позволяют произрастать в степной зоне. 6 2. Все виды, как местные, так и интродуценты, успевают за один вегетационный период полностью закончить сезонное развитие. 3. Исследуемые виды реагируют на загрязнение окружающей среды путем изменения морфометрических параметров, химического состава или накоплением тяжелых металлов, что позволяет использоваь их в качестве биоиндикаторов. 4. Большинство изученных видов яляются перспективными для использования их в целях озеленения. Апробация работы. Материалы работы были представлены на всероссийских и международных конференциях: VIII Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы науки» (Москва, 2013), VI Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2013), XXIX Международная научнопрактическая конференция «Инновации в науке» (Новосибирск, 2014), Международная заочная научно-практическая конференция «Проблемы и перспективы развития науки и образования в XXI веке» (Липецк, 2014), Международная научная конференция «Перспективы интродукции декоративных растений в ботанических садах и дендропарках (к 10-летию Ботанического сада Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского) (Крым, 2014), Международная научная конференция «Прикладные науки в Европе: тенденции современного развития» (Германия, Штутгарт, 2014), 4-я Международная конференция по науке и технологиям (Великобритания, Лондон, 2014). Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 работы в ведущих рецензируемых журналах списка реестра ВАК РФ, а также в материалах всероссийских и международных конференций. Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, 5 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Общий объем составляет 142 страницы; в работе представлены: 30 таблиц и 18 7 рисунков. Список литературы содержит 176 наименований, из которых 11 зарубежные источники. Диссертационное биологии, экологии «Оренбургский исследование и методики государственный выполнено обучения на биологии педагогический кафедре общей ФГБОУ ВПО университет» при поддержке гранта Губернатора Оренбургской области в сфере научной и научно-технической деятельности № 161-ук от 21.03.2014. 8 Глава 1. Обзор литературы 1.1 Систематическое положение родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. и их таксономическая структура. Систематическое филогенетической положение системы Энглера, приводится Христофора нами Гоби, согласно Хатчинсона, Гроссгейма и Тахтаджяна (Тахтаджан, 1966; Тахтаджан, 1978; Жуковский, 1982), а также в соответствии с международным кодексом ботанической номенклатуры (1980). Царство Растения – Plantae Нaeskel. Подцарство Высшие растения – Emryobionta Engler. Отдел Покрытосеменные / Цветковые – Angiospermae Lindl./ Magnoliophuta Cronq. Класс Двудольные - Dicotyledones / Magnoliopsida Brongn. Порядок Розоцветные – Rosales Perleb. Семейство Розовые – Rosaceae Adans. Подсемейство Яблоневые – Pomoideae/ Maloideae Web. Род Арония – Aronia Pers. Род Боярышник – Сrataegus L. Род Рябина – Sorbus L. Розовые – считается одним из наиболее древних семейств, относящихся к порядку Rosales Lindl., представители которого были обнаружены археологами еще в третичных отложениях (25 – 2 млн. лет назад) (Якубов и др., 1996; Витковский, 2003; Стеняева, 2008). По основным морфологическим признакам плодов и генетическим различиям (число хромосом) семейство Rosaceae делят на 4 подсемейства, 9 наиболее многочисленным из которых является семейство Maloideae Web. (25 родов и около 600 видов) (Витковский, 2003). Наиболее важными культурами среди этого подсемейства обычно считаются яблоня, груша и айва. Но в последнее время стало уделяться все больше внимания таким культурам, как арония, ирга, хеномелес, кизильник, рябина и боярышник, которые обладают высокими декоративными качествами (Витковский, 2003). Род Aronia Pers. имеет наиболее простую таксономическую структуру и содержит около 15 видов и всего несколько гибридных форм. Наиболее распространенным видом является арония черноплодная – Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. (Соколов, 1954). По данным Э. Ц. Габриэлян (1978), являлся ранее род Aronia Pers. ошибочно относился к роду Sorbus L. и отдельной его секцией; только после многочисленных биохимических анализов род Арония, у которого, в отличии от рода Рябина, обнаружен флавон С-гликозид, был признан самостоятельным родом (Кузнецов, 1973). В отличие от аронии, рода боярышник и рябина более многочисленны и подразделяются на различные мелкие систематические категории (подроды, секции, ряды). Наиболее сложным среди всех родов подсемейства Maloideae в систематическом отношении считается Род Crataegus L., так как имеет ряд полиплоидных комплексов и много межвидовых гибридов (Palmer, 1952; Петров, 1957; Витковский, 2003). Систематики подразделяют данный род на множество субродовых таксонов. По разным источникам (Соколов, 1954; Колесников, 1974; Флора Восточной Европы, 2001; Витковский, 2003; Christensen, 1992.) количество секций может достигать от 20 до 40. По мнению С. Я. Соколова (1954), род насчитывает около 1250 видов. В первую очередь виды имеют отличия в морфологическом строении; поэтому признаку род можно подразделить на 25 секций: 1. Henryanae Sarg., 2. Pinnatifidae Zbl., 3. Sanguineae Zbl., 4. Douglasii Lond., 5. Pentagynae C. K. 10 Schneid., 6. Azaroli Lond., 7. Oxyacanthae Lond., 8. Molles Sarg., 9. Tenuifoliae Sarg., 10. Rotundifoliae Eggl., 11. Virides Sarg., 12. Crus-Galli Lond., 13. Punctatae Lond., 14. Parvifoliae Lond,. 15. Flavae Lond., 16. Macracanthae Lond., 17. Dilatatae Sarg., 18. Coccneae Lond., 19. Pruinosae Sarg., 20. Intricatae Sarg., 21. Cuneatae Rehd., 22. Mexicanae Lond., 23. Brevispinae Beadle., 24. Microcarpae Lond., 25. Cordatae Beadle.(Соколов, 1954; Флора Восточной Европы, 2001). Род Sorbus L. содержит 84 вида и, по мнению Э. Ц. Габриэлян, считается одним из самых древних и примитивных в подсемействе Maloideae. Род достаточно полиморфный и поэтому ботаники классифицируют его по-разному (Витковский, 2003). Обычно выделяют несколько сестринских групп, количество которых может варьировать у разных авторов. Чаще всего рябины подразделяют его на две большие группы (Флора СССР, 1939; Соколов, 1954): Eu-Sorbus Kom., виды которой имеют непарноперистосложные листья, и Hahnia Medic., с простыми цельными или лопастными листьями. Ю. Д. Цинзерлинг («Флора СССР», 1939) выделяет 38 видов рябин, из которых 14 видов он относит к подроду Eu-Sorbus и 24 к подроду Hahnia. Э. Ц. Габриэлян (1978) считает возможным разделение рода Sorbus на семь секций: I. Sorbus; II. Lobatae Gabr.; III. Aria Pers.; IV. Micromeles (Decne) Rehd.; V. Torminaria (DC.) Dumort.; VI. Cormus (Spach) Boiss.; VII. Chamaemespilus (Lindl.) Schauer. Г. В. Максимова (1977) объединила все виды рябины в 4 группы по их географическому распространению: 1) Европейско-средиземноморские; 2) Среднеазиатские; 3) Восточно-азиатские; 4) Североамериканские. Многие виды из выше указанных родов на сегодняшний день недостаточно изучены, несмотря на то, что они представляют большой практический интерес как важные компоненты дендрофлоры. Поэтому все еще актуален вопрос о их интродукции и акклиматизации, преимущественно в южных районах России. 11 1.2. Ареалы изучаемых видов Род арония – Aronia Pers. Эти растения родом из восточной части Северной Америки, однако с большим успехом культивируются на обширной территории Европы и Азии. Арония черноплодная – Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. Распространена главным образом в восточной часть Северной Америки от Новой Шотландии до Флориды (Соколов, 1954; Вавилов, 1967). Впервые введена в культуру на территории б. СССР И. В. Мичуриным (Комаров, Лапин, Леонов, и др. 1959; Качалов, 1970; Христо, 1973). Род боярышник – Сrataegus L. Содержит около 1250 видов, большая часть из которых считаются североамериканскими. Наиболее типичным естественным местообитанием являются умеренные и субтропические районы северного полушария (рис. 1). Рис. 1. Ареал рода Crataegus L. Боярышник кроваво-красный – Crataegus sanguineа Pall. Один из наиболее распространенных видов боярышника, 12 произрастающих на территории России. Имеет европейский тип ареала: восток Европейской части России, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, а также нередко встречается в Средней Азии и в северной части Монголии. Произрастает на увлажненных почвах одиночно или небольшими группами в разреженных лесах, чаще на лесных опушках и лугах, а также в умеренных лесах лесной, лесостепной зонах и изредка по окраинам степной зоны (Соколов, 1954; Комаров, Лапин, Леонов, и др, 1959). Боярашник даурский – Crataegus dahurica Koehne. Ареал обитания вида в большинстве случаев совпадает с ареалом вышеописанного вида: Восточная Сибирь, Дальний Восток; Монгольская Народная Республика – северная часть; Китай. Встречается в разреженных лиственных леса, по опушкам, среди зарослей кустарников, а также в речных долинах (Алехин, 1938; Соколов, 1954; Вавилов, 1967). Боярашник Королькова – Crataegus Korolkovii L. Henry (C. аltaica Lge). Естественный ареал обитания охватывает горы и леса Средней Азии. Изредка встречается в некоторых районах Северного Казахстана и Южного Предуралья. По данным З. Н. Рябининой и М. С. Князева (2009) как дикорастущий данный вид встречается в окрестностях г. Орска Оренбургской области, а также культивируется в парках и садах. Произрастает в лесах, по склонам и ущельям (Соколов, 1954). Боярышник Максимовича – Сrataegus Maximowiczii C. K. Schneid. (Соколов, Связева, 1956). Ареал исследуемого вида располагается в южных районах Восточной Сибири, и на Дальнем Востоке России. Растет одиночными деревьями или кустами на сухих склонах, а также в разреженных широколиственных лесах, развиваясь особенно хорошо по опушкам и на прогалинах, реже в уреме рек на гривах (Соколов, 1954; Комаров, Лапин, Леонов, и др, 1959). Боярышник зеленомясый – Crataegus chlorosarca Maxim. Естественно произрастает на Дальнем Востоке; Япония (Хоккайдо). Растет в основном по 13 опушкам разреженных лесов, а также на сухих речных террасах – только в лесной зоне. В культуре в Западной Европе и США с 1880 г. Боярышник Арнольда – Сrataegus Arnoldiana Sarg. Серероамериканский вид. Его родиной считается северо-восток США местообитания часто приурочены к долинам рек (Соколов, 1954; Palmer, 1952). Боярышник алтайский – Crataegus altaica var. incise C. K. Schneid. Ареал естественного обитания полностью совпадает с ареалом обитания боярышника Королькова (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959). Род рябина – Sorbus L. Местом происхождения рода считается Восточноазиатская флористическая область, вторичное место происхождения – Кавказ и Балканы (Вавилов, 1967; Соколов, 1987). Представители рода распространены главным образом в странах умеренного пояса Северного полушария. По литературным данным (Соколов, 1954; Габриэлян, 1978; Витковский, 2003; Меженский, 2006) этот род включает более 80 видов и множество гибридных форм. Рябина обыкновенная – Sorbus aucuparia L. Имеет наиболее широкий ареал из всех рассматриваемых нами видов. Область распространения охватывает всю Европу, большую часть Азии и север Африки. Растет по лесным опушкам, прогалинам, в подлеске, нередко встречается и среди лугов, также на скалистых или каменистых местах, по обрывам речных берегов (Алехин, 1938; Соколов, 1954;). Рябина промежуточная – Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Ареал приурочен к западной части Европы: Прибалтике, Скандинавии, Польше. Е. В. Вульф (1987) относит рябину промежуточную к редким и исчезающим видам природной флоры б. СССР и определяет состояние в природе как категорию, находящуюся в непосредственной опасности исчезновения. Произрастает данный вид чаще всего в смешенных и лиственных лесах, реже на приморских дюнах и закустаренных пастбищах (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959; Арестова, 2000). 14 Рябина гибридная – Sorbus x hibrida L. Имеет достаточно оганиченную область естественного распространения: Скандинавия и Европа, в основном в местах перекрывания ареалов рябины обыкновенной и рябины промежуточной. Е. В. Вульф (1987), также как и рябину промежуточную, определяет рябину гибридную как редкий и исчезающий вид природной флоры б. СССР (Арестова, 2000). Рябина мужо (мужая, Муггеота) – Sorbus Mougeottii Soy. Et Godr. Один из немногих видов, имеющих разорванный ареал обитания, встречаясь в двух обособленных частях: в Северной Америке и в горах центральной Европы (Арестова, 2000). Рябина греческая – Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. Относится к азиатским видам, ареал вида находится в Малой и Средней Азии, на юговостоке Западной Европы, а также в Крыму и на Кавказе (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959). Рябина американская – Sorbus americana Marsh. Вид произрастает в основном на влажных почвах равнин и на склонах. Изредка встречается в хвойных лесах. Естественный район обитания – центральная часть Северной Америки. Рябина похуашанская - Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Восточно азиатский вид с ограниченным ареалом обитания, располагающимся в Северном Китае. Светолюбивое, нетребовательное к почвенным условиям растение (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959). Рябина кене – Sorbus koehneana Schneid. Родиной данного вида принято считать теплую и умеренную зону Центрального Китая. Произрастает на хорошо освещенной местности, защищенной от ветров (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959). 15 1.3. Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов Род Aronia Pers. – невысокие многолетние кустарники с очередным листорасположением и светло-коричневыми побегами. Почки с 3-4 чешуями. (Абаимов, 2009). Представители рода имеют простые ланцетные, яйцевидные или обратнояйцевидные листовые пластинки. Цветки белого или розоватого цвета, собраны в соцветие – щиток. Тычинок много, столбиков как правило 5 (сросшиеся у основания). Плод – яблоко, 5-8 мм в диаметре, в начале созревания красного, а затем черного цвета (Артюшенко, Федорова, 1986). Возможно размножение аронии отводками, черенками и семенами, которые при весеннем посеве требуют длительно стратификации (3-4 месяца). Корневая система мочковатая, сильно ветвящаяся (Витковский, 2003). Представители данного рода ценятся как декоративные кустарники с красивыми листьями, цветками и яркими плодами. Возможно использование в живых изгородях. Кроме того, находят применение и в пищевой промышленности (Концевой, Ежов, 1997). Наиболее распространенным видом рода является Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot – Арония черноплодная. В народе известна под названием рябина черноплодная. Многолетний листопадный кустарник высотой до 2 м. Листья эллиптические с заостренной верхушкой, ярко-зеленого цвета, осенью меняют окраску на красную или фиолетовую. Цветки обоеполые, белого цвета. Соцветие – щиток. Плоды с плотной кожицей, шарообразные, черные, сочные, диаметром до 6-10 мм . Цветение начинается в конце мая и продолжается до середины июня. Созревание плодов достаточно длительное. Начало созревания приходится на вторую декаду июля. Плодоношение наблюдается в сентябре (Бородина, Некрасов и др., 1966). К почвам неприхотлива, однако на влажных и сильно удобренных почвах довольно быстро растет, что снижает урожайность и зимостойкость. Арония черноплодная светолюбивое растение, при затенении также наблюдается 16 снижение урожайности. Зимостойка, болезнями и вредителями практически не повреждается. Размножают семенами, отводками, черенками, отпрысками, прививками и делением куста (Христо, 1973; Соколов, 1987;). Кусты могут сильно разрастаться, образуя при этом корневые отпрыски. При семенном размножении арония начинает плодоносить на 4-5 год, а при вегетативном уже на 2 год. Используется в плодоводстве, широко применяется в кондитерской промышленности. Также является достаточно декоративным видом; ценится меняющейся окраской листьев и яркостью плодов, поэтому широко применяется в озеленении (Качалов, 1970; Кузнецов, 1973; Абаимов, 2009). Род Crataegus L. – многолетние листопадные деревья до 5 м высотой, или многоствольные кустарники. Кора ствола коричневая или серая. Крона шаровидная или яйцевидная. Почки яйцевидно-округлые, конические или продолговатые, заостренные. многочисленные твердые У колючки, большинства которые видов имеют имеются стеблевое происхождение. Листья имеют спиральное расположение, яйцевидные или обратнояйцевидные, реже округлые, лопастной или рассеченной пластинкой. с цельной, перистонадрезанной, Осенью листья окрашиваются в золотистый, оранжевый или пурпурный цвета, у многих видов они долго сохраняются, не изменяя окраски. Соцветие – щиток, цветки белые или розовые, обоеполые, с неприятным запахом (Абаимов, 2009). Цветки распускаются после полного облиствления, чаще всего в конце весны. Плоды яблокообразные, шаровидные, желто-оранжевые, красные, реже черные, с мучнистой, приятной на вкус мякотью (Артюшенко, Федорова, 1986). Количество косточек в плоде варьирует от 1 до 5. Семена трехгранные. Плодоношение растянуто с августа до октября (Витковский, 2003). Размножают боярышник семенами с предварительной стратификацией. Черенкуется крайне плохо; вегетативное размножение осуществляется корневыми отпрысками и отводками (Концевой, Ежов, 1997). Возможно размножение прививкой; в качестве подвоя возможно использование многих 17 видов боярышника, однако чаше всего это Crataegus laevigata (боярышник обыкновенный) или Crataégus monógyna (боярышник односемянной) (Качалов, 1970). К почве представители рода нетребовательны. Зимостойки, светолюбивы. Не требуют специального ухода, кроме периодической подрезки и вырезки суши. Весьма декоративны в период цветения и плодоношения. Поэтому широко применяются в зеленом строительстве. Наиболее серьезными болезнями боярышника являются мучнистая роса, хлороз и ржавчина листьев (Соколов, Связева, Кубли, 1980). Секция Sanguineae Zbl. Листья яйцевидные, широкояйцевидные или яйцевидно-ромбические, лопастные, голые или, иногда имеют на нижней стороне листовой пластинки небольшое опушение; колючки немногочисленные, короткие или совсем отсутствуют; соцветия голые или опушенные, многоцветковые; окраска плодов варьирует от желтой и красной до черной; косточек от 3 до 5, чаще всего трехгранных, гладких или ребристых со спинной стороны, килеватых с брюшной стороны (Соколов, 1954) Crataegus sanguineа Pall. (Боярышник кроваво-красный) – наиболее типичный представитель секции. Небольшое дерево высотой до 4 м, часто растущее кустообразно. Колючки красноватые, немногочисленные или совсем отсутствуют. прямые 1,5-4 см длиной, Листья имеют очередное расположение. Листовые пластинки яйцевидные, с пильчатыми лопастями, темно-зеленые. Соцветие – щиток. Цветки с белыми лепестками. Плоды почти шаровидные, кроваво-красной окраски, в созревшем состоянии прозрачные, с мучнистой мякотью (Артюшенко, Федорова, 1986).. Вид имеет достаточно широкое распространение (Соколов, 1954). Предпочитает почвы среднего увлажнения, на которых произрастает одиночно или небольшими группами в разреженных лесах, в умеренных лесах лесной, лесостепной зонах и изредка в степной зоне. Широко используется для создания живых изгородей, а также для групповых и одиночных посадок. 18 Crataegus dahurica Koehne. (Боярышник даурский) – дерево высотой 26 м, часто растущее кустообразно. Колючки 1-2,5 см длиной. Вегетация начинается немногим раньше, чем у других видов данного рода. Листья продолговато-яйцевидные или продолговато-ромбические, пильчатые, менее лопастные чем у предыдущего вида, темно-зеленой окраски. Осенью листовые пластинки, как и у большинства видов боярышника, меняют окраску на пурпурный или красный цвет (Абаимов, 2009). Цветки с белыми лепестками и неприятным запахом. Плоды шаровидные, красные или оранжево-красные. Местообитание приурочено к сухим горным склонам, по опушкам и в густых кустарниковых зарослях или разреженных лесах. Crataegus Maximowiczii C. K. Schneid. (Боярышник Максимовича) – листопадное дерево до 7 м высотой. Отличительной особенностью вида являются сильноопушенные бурые побеги. Колючки отсутствуют или немногочисленные, до 3,5 см. Листовые пластинки крупные, яйцевидные с острой вершиной и клиновидным основанием и неравнопильчатым краем (Соколов, 1954). У основания черешков листьев имеются крупные серповидные прилистники. Цветки с белыми лепестками. Соцветие – сложный щиток. Плоды округлые, желтовато-коричневые. Растет в основном одиночно на сухих склонах увалов, а также произрастает в разреженных дубово-широколиственных лесах. Культивируется чаще всего в ботанических садах и дендрариях, реже в садах и парках (Флора Восточной Европы, 2001). Crataegus Korolkovii L. Henry (Боярышник Королькова) – многолетнее дерево или куст; может достигать в высоту до 6 м. Побеги краснокоричневого цвета, блестящие, без опушения. Колючки чаще всего отсутствуют. Листья с усеченным основанием, резко переходящим в черешок листовой пластинки. Плоды желтые или оранжево-желые, съедобные, округлой формы, иногда слегка приплюснутые. Созревают рано. По морфологии данный вид близок боярышнику кроваво-красному, а также 19 имеет достаточно широкий ареал обитания, именно поэтому его часто путают с C. sanguineа (Качалов, 1970). Crataegus altaica var. incise (Борышник Rgl. алтайский) – отличительной особенностью этой формы от других видов боярышника алтайского является морфологическое строение листовой пластинки. Листья глубоколопастные, у основания практически перисто-рассеченные, нижние доли иногда даже несколько раздвинуты (Соколов, 1954). Плоды раносозревающие, чаще всего оранжево-желтого цвета. Crataegus chlorosarca Maxim. (Боярышник зеленомясый) – дерево высотой до 6 м, с густой пирамидальной кроной. Отличительная особенность – опушение всех надземных вегетативных и генеративных органов. Листовые пластинки имеют широкояйцевидную форму с клиновидным основанием и острой вершиной. Колючки многочисленные, твердые, короткие. Плоды имеют твердую черную кожицу и зеленую мякоть. В культуре встречается довольно редко (Качалов, 1970). Секция Molles Sarg. Листья широкояйцевидные, и в отличии от предыдущей секции неглубоколопастные, несильно опушенные; колючки немногочисленные, прямые; соцветия густоопушенные, состоящие из большого числа цветков; плоды крупные, оранжевые или красные, нередко с бледными точками, съедобные; косточек 3-5, гладких или бороздчатых со спинной стороны и без углублений на брюшной сторонне. Crataegus Arnoldiana Sarg. (Боярышник Арнольда) – дерево 4,5 – 6 м высотой с зигзагообразными восходящими ветками. Крона деревьев имеет ассиметричную форму (Соколов, 1954). Плоды шаровидные, ярко-красные, с крупными бледными точками, в диаметре до 2 см. Характерно раннее созревание (август) и быстрое опадание плодов. Род Sorbus L. – многолетние листопадные деревья или кустарники с очередным листорасположением. Листья простые цельные (перисто- рассеченные, лопастные) или сложные (непарноперистые, зубчатые или 20 пильчатые). Представители рода имеют обоеполые цветки, белые, редко розовые, собранные в рыхлые крупные щитки. Плод – яблоко, шаровидной или грушевидной формы, имеет окраску красно-желтую или коричневую, реже белую. После созревания плоды длительное время могут оставаться на растении, не опадая. После первых морозов плоды становятся менее горькими и съедобными (Петров, 1957; Бородина, Некрасов и др, 1966). Виды рябин заметно отличаются друг от друга по признакам строения древесины, и характеризуются достаточно быстрым ростов в первые годы жизни (Качалов, 1970; Плотникова, 1994). Представители рода произрастают на самых разнообразных почвах, богатых и бедных гумусом, на каменистых, песчаных и глинистых, на известковых и глинистых. Рябина светолюбива, однако может произрастать при некотором затенении, при этом обычно развивается кустом и не плодоносит (Абаимов, 2009). Многие виды обладают высокой зимостойкостью. В природе размножается семенами, в культуре размножают отводками и черенками. Кроме того рябину можно размножать прививками. (Соколов, 1987). Рябина – ценное плодовое, декоративное, а также лекарственное растение. Наибольшей степени декоративности достигает в осенний период. По мнению А. А. Качалова (1970), рябина является почвоулучшающей породой, а также используется при создании защитных лесных полос (Концевой, Ежов, 1997). Подрод Eu-Sorbus Kom . Листья сложные, непарноперистые, листочки по краю пильчатые. Плодолистики у большинства представителей на 2/3 сросшиеся с гипантием и, чаще всего, только в нижней части между собой, верх остается свободный, очень редко встречаются совершенно сросшиеся. Столбиков от 2 до 5 (чаще 3), обычно свободные. Стенки гнезд перепончатые, реже твердоватые. Типичным представителем рода является Sorbus aucuparia L. (Рябина обыкновенная) – дерево 4-15 м высотой, с яйцевидной формой кроны. Листья очередные, непарноперистые, удлиненно-элептические, сверху матово-зеленые, голые, снизу сероватые, у сеянцев и саженцев – волосистые; 21 состоят обычно из 9-11 небольших продолговатых, пильчатых листочков. Цветки правильные, обоеполые с белыми лепестками в сложных щитковидных соцветиях, 5-10 см в диаметре. Цветение вида наблюдается в мае. Является перекрестно опыляющимся растением, однако возможно и самоопыление. Цветки имеют резкий запах триметиламина. Плоды яблокообразные, шаровидные, диаметром не более 1,5 см, ярко-красные или желтоватые, сочные, чаще всего горькие или кисло-сладкие, массой 0,3-1 г, собраны в грозди (Витковский, 2003). Хорошо размножается семенами, черенкованием, порослью, отводками. Рябина обыкновенная относится к влаголюбивым растениям, поэтому лимитирующим фактором в большинстве случаев оказывается воздушная засуха и высокая температура воздуха. При размножении семенами имеет большой процент всхожести. Широко используется в селекционной работе, а также является хорошим подвойным материалом (Соколов,1954). Sorbus hybrida L. (Рябина гибридная) – считается, что данный вид является гибридом между рябиной обыкновенной и рябиной промежуточной. Многолетнее листопадное дерево, достигающее от 5 до 12 м. в высоту. Листовые пластинки сочетают в себе элементы сложных (перистых) и простых (лопастных) листьев (Арестова, 2000). Цветки обоеполые; лепестки белой окраски. Плод – шаровидное яблоко, красные, без горечи. Возможно размножение вида семенами и черенками, при этом процент всхожести и укоренения невелик. Из-за внешнего сходства данный вид часто ошибочно путают с Sorbus thuringiaca (Рябина тюрингская) (Меженский, 2006). Sorbus americana Marsh. (Рябина американская) – главное отличие данного вида от Sorbus aucuparia – это более крупные и голые соцветия. Имеется гибридная форма – рябина блестящая – полученная при скрещивании рябины американской и рябины обыкновенной (S. aucuparia x S. аmericana). Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. (Рябина похуашанская) – кустарник или небольшое листопадное дерево с довольно раскидистой 22 кроной и крупными соцветиями. Почки имеют густое опушение, что резко отличает этот вид от многих других видов. Sorbus koehneana Schneid. (рябина кене) – листопадное дерево или кустарник до 4 м высотой. Отличается достаточно медленным ростом. Вид имеет тонкие побеги темно-коричневой окраски. Листья непарноперистые с очередным расположением. Растения, достигшие генеративного периода развития, имеют мелкие (до 1,0 см в диаметре), перламутрово-белые плоды. Плоды у рябины кене не только отличаются красотой, они также съедобны (на вкус практически без горечи) и даже полезны благодаря высокому содержанию витамина С (Баженов и др., 2012). Подрод Hahnia Medic. Листовые пластинки простые, цельные, зубчато-лопастные или лопастные, в редких случаях нижняя пара лопастей совершенно отделена от остальных. Столбиков также от 2 до 5, сросшихся основаниями. У большинства видов плодолистики в центральной части полностью срастаются. Стенки гнезд твердые. Sorbus graeca (Spach.) Hedl. (Рябина греческая) – многолетнее дерево с широкпирамидальной кроной, редко может расти кустообразно. Листья крупные, плотные, на вершине тупые, с округлым или клиновидным основанием, по краю с намечающимися лопастями и острыми зубцами. У молодых растений листовые пластинки имеют обильное опушение, позднее опушение остается только лишь в области главной жилки. Соцветие – выпуклый щиток, состоящий их белых цветков (Плотникова, 2005). Плоды округлые, красные, впоследствии синеющие. Произрастают на скалах, по осыпям и в лесах. В культуре вид малоизвестен. В декоративном садоводстве используется в садах и парках в группах и в одиночных посадках. Часто используется в кондитерской промышленности (Бородина, Некрасов и др., 1966). Рекомендована для испытания в лесостепной и степной зоне (Соколов, 1954). 23 Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. (Рябина промежуточная) – листопадное многолетнее дерево, высотой до 10 м. Побеги у молодых растений густоопушенные, позднее – голые, серо-коричневой окраски. Листовые пластинки цельные, эллиптические заостренными лопастями. или продолговато-яйцевидные с Цветки правильные, пятичленные, собраны в щитковидные соцветия. Плоды шаровидные красно-оранжевые. Как и большинство декоративна представителей своими данного листьями и рода, плодами рябина осенью. промежуточная Зимостойка и засухоустойчива. Размножают черенками. Рекомендована для испытаний в лесной и лесостепной зонах (Качалов 1970; Флора Восточной Европы, 2001). Разводятся в парках и садах. Sorbus Mougeottii Soy. Et Godr. (Рябина мужо) – очень близка к вышеописанному виду. Многолетнее дерево, вырастающее до 20 м. в высоту (Абдуллина, 2009). 1.4. Опыт интродукции родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. В переводе с латинского языка «introductio» означает « введение», в нашем случае – это целенаправленная деятельность человека по введению новых таксонов растений в культуру; чаще всего используется словосочетание «интродукция растений». Интродукция растений является неотъемлемой частью ботанического ресурсоведения, а также тесно связана с практической деятельностью человека (Карпун, 2004; Баханова, Намзалов, 2009). Интродукция растений имеет давнюю историю, и на сегодняшний день нельзя точно утверждать, с какого именно времени она началась. Переселения народов, военные набеги, торговые связи, путешествия – чаще всего все эти явления способствовали развитию интродукции (Шлыков, Г. Н., 1963; Петухова, 1981). 24 В средние века особенно мощным источником для интродукции растений в Европе была Северная Америка, климатические условия которой во многом схожи с европейскими. Также многие виды-интродуценты завозилось из азиатских стран. Наибольшей активности процесс интродукции растений достиг в период XIX – XX вв. Интродукция растений в России имеет свою самобытную историю. Основным источником экзотов для большей части страны были и остаются огромные просторы Сибири и Дальнего Востока, а также широкий спектр растительности Кавказа и Средней Азии. Много внимания разведению растений-экзотов уделяли отечественные ботаники, такие как А.Т. Болотов, И. Н Каразин, В. Е. Бессер, В. Н. Черняев, А. В. Рейнгард, Н. А. Гартвис. Наша страна богата именами известных ученых-интродукторов, создавших теорию и методику отечественной школы. Среди них на одном из первых мест находится, конечно, Н. И. Вавилов, а также Е. В. Вульф, В. П. Малеев, Н. А. Аврорин, Н. А. Базилевская, Н. К. Вехов, П. И. Лапин, А. Л. Лыпа, И. В. Мичурин, Ф. Н. Русанов, Н. В. Цицин и др. (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979; Ковердяева, 2006). Опыт интродукции аронии, рябины и боярышника в Росии освещен в работах Г. В. Максимовой (1971), П. И. Лапина (1974), Э. Ц. Габриэлян (1978), И. П. Петровой (1978, 1980, 1984), Е. М. Губиной (1986), Л. С. Плотниковой (1988), И. П. Петровой, Н. А. Бородиной (1992), Е. А. Арестовой (2000), А. М. Канунникова (2005), М. Д. Залибекова (2008), Ю. А. Федулова (2009), С. С. Чукуриди (2008) и др. Проблемой интродукции в настоящее время занимаются ученые, как в зарубежных странах, так и практически во всех регионах России. Множество видов-интродуцентов уже получают широкое распространение в озеленении городской среды. Кроме того, многие интродуцированные древесные и кустарниковые породы в несколько раз производительнее насаждений из местных пород, а в ряде случаев выше по производительности, чем на родине (Лапин и др., 1979; Ивченко, 1999; Koch, 1951; Sachsse, 1988). 25 Введение в культуру аронии черноплодной началось в XX в. Впервые данный вид культивирован на территории России И. В. Мичуриным в Мичуринске. На сегодняшний день данный вид занимает важное место в промышленном садоводстве (Красивоцветущие кустарники…, 1988). Имеются рекомендации испытаний аронии в степной и лесосепной зонах (Колесников, 1974). Введение в культуру боярышника началось в XVII – XVIII вв. и активно продолжается в настоящее время. Проблемам изучения видового разнообразия Crataegus посвящены многочисленные работы отечественных (Пояркова, 1939 ; Бобренко, 1967,1996; Соловьева, Котелова, 1986 и др.) и зарубежных исследователей (Gutmanis, 1968; Phipps, Muniyamma, 1980; Janjic N. et al., 2004). Одним из первых интродуцированных видов боярышника является Crataegus sanguinea, c чем связанно широкое распространение данного вида. В Ивановской области в течение 1999-2003 гг. проводились интродукционные исследования в отношении рода боярышник. В результате было интродуцировано12 видов рода Crataegus, из которых наиболее устойчивыми видами оказались Crataegus pinnatifida (боярышник перистонадрезанный), Crataegus monogyna (боярышник однопестичный), Crataegus nigra (боярышник черный), Сrataegus dahurica (боярышник даурский), Crataegus douglasii (боярышник Дугласа) (Борисова, 2004). Интенсивная работа по интродукции на территории нашей страны проводится и в отношении рода Sorbus. Представители данного рода вводились в культуру начиная с XVII – XIX вв. Так например рябина греческая введена в культуру в 1830 г, а рябина гибридная интродуцирована на территории б. СССР в 1779 г. (Соколов,1954). Уже более 80 лет ведется работа по интродукции растений в ботаническом саду Уфимского научного центра РАН. Коллекция древесных растений ботанического сада-института насчитывает 1562 таксона. Исследовано 45 коллекционных видов боярышника, из которых отобраны наиболее перспективные таксоны для 26 выращивания на территории Башкирского Предуралья. На базе сада-института в настоящее время проводится интродукционное изучение видов и сортов рябины. Коллекционный участок рябин насчитывает 39 таксонов. Большая коллекция рябин собрана в Дендрарии НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов), который функционирует с 1949 г. Здесь проводились интродукционные испытания Sorbus. 12 видов, относящихся к родам Aronia и Исследования проводились в период с 1996 по 2000 гг., под руководством Е. А. Арестовой (Ивченко, 1999; Арестова, 2000). Изучение работы по акклиматизации и интродукции растений проводится и на территории Украины. По данным М. А. Кохно (1986) там произрастают представители 309 таксонов 16 родов, принадлежащих к подсемейству Maloideae. В 2008 г. проводились исследования по изучению таксономического Maloideae состава семейства коллекции Rosaceae на представителей территории подсемейства Ботанического сада Днепропетровского национального университета (ДНУ) (Opanasenko V. F. et al., 2008). В результате чего выявлено 13 родов с 78 видами семечковых плодовых и декоративных растений (Кабар, 2003). Активные интродукционные испытания древесных растений проводятся учеными-исследователями в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН, где в настоящее время насчитывается около 700 таксонов древесных растений, а с 2004 г. начато изучение адаптационных возможностей разных видов рябины при интродукции на Севере (Скупченко, Мартынов и др., 2011). Изучением интродукции растений в лесостепной зоне Среднего Поволжья (на примере Самарской области) занимались Л. Г. Деменина, Т. М. Жавкина и др. (2009), Л. М. Кавеленова, Н. В. Прохорова, А. В. Помогайбин и др. (2011). Особый интерес представляет опыт интродукции рябин в регионе Урала и Поволжья, где произрастают 18 видов, 2 межвидовых гибрида, 2 формы рябины и 2 вида аронии (Арестова, 2000). 27 Интродукцией и акклиматизацией растений в Оренбургской области начали заниматься с давних времен. Уже в работах П. С. Палласа и Э. А. Эверсманна имеются высказывания о возможности и трудностях развития садоводства и виноградарства на обширной территории Оренбургского края (Чибилев,1993). С 1887 г. функционировать общества на территории Оренбургский садоводов, акклиматизационную на отдел базе станцию. Оренбургской В губернии Императорского которого первую Российского планировалось очередь отдел начинает основать занимался плодовыми культурами, но уже к 1897 г. имелись насаждения многих декоративных древесных и кустарниковых растений (Попова, 1998). В XX в. наступает новый этап развития планомерной работы по интродукции растений. В это время начинает развиваться научный подход к данной проблеме, все чаще используется экспериментальный метод исследований. В настоящее время наиболее интенсивная работа по интродукции растений в г. Оренбурге проводится на базе Ботанического сада Оренбургского государственного университета и дендрария Оренбургского государственного аграрного университета, где выращивается большое количество редких для данного региона растений. На территории дендрария на сегодняшний день акклиматизировано свыше 180 разновидностей древесных и кустарниковых растений (Абаимов, Колтунова, Шагапов, Панина, 2010). Большую работу по интродукции и акклиматизации древесных и кустарников растений проводит ботанический сад ОГУ, насчитывающий в своем коллекционном фонде свыше 500 таксонов растений. Коллекция рябин произрастающих на территории ботанического сада насчитывает 15 таксонов, боярышников - 9 таксонов, аронии – 1 вид (Ботанический сад Оренбургского Государственного Университета, 2011). 28 Глава 2. Общая характеристика района исследования. Оренбургская область занимает территорию площадью 124 тыс. кв. км и представляет собой вытянутую с запада на восток полосу длиной примерно 755 км очень неравномерной ширины. В западной части область простирается с севера на юг на 320 км, на востоке – 215 км, самая узкая часть (район г. Кувандыка) имеет протяженность всего 51 км (Чибилев, 2000). Общая протяженность границ составляет 3700 км (Чибилев, 1996). На западе Оренбургская область граничит с Самарской областью. Вся восточная и южная границы (1670 км) приходятся на Казахстан (Кустанайская, Актюбинская и Западно-Казахстанская области). Северо-запад области находится на границе с Татарстаном, север огибает Башкортостан. На северовостоке Оренбуржье граничит с Челябинской областью (Кваркенский район) (рис. 2). Оренбургская область находится в глубине единого Евроазиатского материка, и при этом располагается в двух частях света: Европе и Азии. С давних времен проводят границу между ними в пределах области по р. Урал, а физико-географическая граница располагается на линии проходящей между материковыми платформами Европы и Азии, а именно по восточному подножью Уральского хребта, Мугоджарам и р. Эмба. Кроме того, область находится еще и в трех природных странах: Русская равнина, в Уральская горная страна и Тургайская столовая страна. Именно это в первую очередь оказывает влияние на геологическое, биологическое и ландшафтное разнообразие ее территории и природных условий (Чибилев, 2000). Рельеф. На западе, в направлении с юго-запада на северо-восток, проходит возвышенность Общий Сырт, которая повышается при движении с запада на восток. В северо-западной части области Общий сырт уступает место Бугульминско-Белебеевской возвышенности, а восточнее сменяется южными отрогами Урала. 29 Рис. 2. Географическое положение Оренбургской области Немаловажным является нахождение на территории Оренбургской области границы между степной и лесостепной ландшафтными зонами. В первую очередь это выражается в смене зональных типов растительного и поченного покрова, обусловленных климатическими условиями (Мильков, 1951; Чибилев, 1996). К северу от этой границы почвенный покров представлен типичными черноземами и серыми лесными почвами. К югу наблюдается смена типичных черноземов на обыкновенные и южные. Оренбургская область характеризуется как потенциально эрозионноопасная. В северной зоне области господствует водная эрозия, в центральной имеется сочетание водной и ветровой, в юго-восточной доминирует ветровая эрозия (Чибилев, 1999). Климат и его особенности. Основная характеристика климата Оренбургской области обусловлена ее положением в глубине материка Евразии, а именно на границе с полупустынями Казахстана. Высокая солнечная радиация, обилие тепла, бедность атмосферными садками в летний период обусловлены расположением области в сравнительно южных широтах – южнее 54º сев. шир., а также удаленностью 30 области от Атлантического океана. Морские воздушные массы доходят сюда в измененном состоянии и с небольшим содержанием влаги, или вовсе не доходят. Основной характерной чертой Оренбургской области является резкая выраженность климатических сезонов, которая выражается в изменении режима тепла и влаги. Зима в Оренбургском крае достаточно холодная и ветреная с устойчивым снежным покровом. В это время Оренбуржье находится под влиянием холодных материковых масс воздуха (Русскин, 1999). Это самое продолжительное время года – длится более 4 месяцев. Часты антициклоны, при которых господствует ясная, тихая и очень морозная погода. Оттепели можно наблюдать чаще всего в начале и в конце зимы. Отличается постоянством отрицательных температур и суровыми морозами, минимальная температура может достигать минус 40-49 ºС (Мильков, 1951; Чибилев, 2000;). Характерная черта зимнего периода – сочетании низких температур с сильными ветрами. Началом короткого весеннего сезона в Оренбуржье является устойчивый переход средней суточной температуры через 0ºС. По погодным условиям март вполне можно отнести к чисто зимним месяцам. Средние температуры воздуха в марте отрицательные, часто в этом месяце можно наблюдать метали. В середине апреля начинает сходить снег и, начиная с этого момента, температура воздуха быстро возрастает. Во второй декаде апреля у большинства древесных пород наблюдается набухание почек. Май чаще всего теплый и с грозами. Именно в это время в Оренбуржье начинает проявляться суховейный тип погоды (Русскин, 1999). Летний период в области продолжительный, жаркий, и, как правило, сухой. Границы летнего сезона в Оренбуржье устанавливаются датами перехода средней суточной температуры воздуха через плюс 10ºС; эти же сроки являются границам периода вегетации большинства видов растений. Осадки выпадают в виде дождя и по территории области распределяются 31 неравномерно; их годовая сумма подвержена резким колебаниям и снижается при движении с северо-запада на юго-восток. Максимум годовых атмосферных осадков выпадает в июне-июле. В дневные часы, особенно в июле, температура нередко поднимается до 35-40 ºС, но даже и в этот период не исключены похолодания. Нередко сильная и продолжительная засуха может резко смениться облачной дождливой погодой (Мильков, 1951; Чибилев, 2000). Летом в Оренбуржье преобладает континентальный, сухой и горячий тропический воздух. Ежегодным явлением для области являются суховеи, представляющие собой нисходящие ветры, наблюдать которые можно по окраинам областей высокого атмосферного давления (антициклонов). Максимум их приходится на июнь месяц, в этот период суховеи наблюдаются по всей территории области. А так как, испаряемость в степях в несколько раз больше тех атмосферных осадков, которые здесь выпадают, то все это приводит к понижению относительной влажности. В первую очередь это оказывает большое влияние на почвы и растительный покров (Мильков, 1951). Осенью наблюдается постепенное снижение температуры воздуха. Для осеннего периода, как и для других сезонов года, в Оренбуржье устанавливаются температурные границы, но гораздо сложнее. В первую очередь это связано с резкими перепадами дневных и ночных температур, которые в последних числах сентября могут достигать 20-25 ºС. Условно началом осеннего периода считают переход средней суточной температуры через 15ºС, конец осени – через 0ºС. Уже в середине сентября возможны первые заморозки, в это же время растения начинают готовиться к зиме – начинается листопад. Вторая декада ноября, характеризуется наличием снежного покрова. Это время можно уже отнести скорее к зиме, чем к осени. Зима и лето являются самыми длинными сезонами и длятся, как правило, более трех месяцев, поэтому переходные сезоны года (весна и осень) этим сильно сокращены (Мильков, 1951). 32 Таким образом, основной характерной чертой резко-континентального климата Оренбуржья можно назвать теплое лето и холодную зиму, в сочетании с высокими годовыми амплитудами температур. Прежде всего это обусловлено быстрым и сильным нагреванием материка в дневные часы и летний период, а также достаточно быстрым и сильным его охлаждением ночью и зимой. Кроме того очень холодные северные массы воздуха и сухие жаркие южные воздушные потоки, беспрепятственно проникают на территорию области, вследствие отсутствия в Оренбуржье высоких горных хребтов, которые могли бы служить для них непреодолимым препятствием. Средняя годовая температура в пределах Оренбургской области за последние 11 лет (2002-2012 гг.) изменялась в пределах от +3,8 до +7,2 ºС (табл. 1). Осадки на территории области распределяются неравномерно. Так, например, в 2011-2012 гг.большая часть годового количества осадков (примерно 60-70%) в г. Оренбурге пришлась на теплый период (апрельсентябрь) (табл. 2). На большей части территории области максимум осадков выпадает в июле, минимум отмечается в феврале. Среднегодовые осадки колеблются в пределах нормы и составляют около 360 – 370 мм (табл. 1). Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер. Нередко в течение одного дня выпадает от 30% до 50% всей нормы вегетационного периода. Выпавшие осадки не успевают впитываться в почву (быстрый сток, испарение). Низкая обеспеченность оренбургских степей влагой часто приводит к засухе. В целом основной чертой климатических условий Оренбуржья можно назвать чрезвычайную изменчивость погодных условий в течение суток, сезонов и в разные годы (Чибилев, 2000). 33 Таблица 1 Погодные условия Оренбургской области за 2002 – 2012 гг. (по данным Государственного учреждения «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»). Средняя Осадки, Снежный Минимальная Min температура мм покров, температура температура на воздуха см воздуха, ºС поверхности снега, ºС Глубина промерзания земли, см Max температура на поверхности почвы, ºС 64 60 2002 5,2 334 47 -31 -32 Min температура почвы на глубине 20 см, ºС -10,0 2003 3,8 417 38 -32 -36 -14,0 132 61 2004 6,6 492 32 -23 -27 -11,8 100 57 2005 7,2 382 31 -27 -34 -9,6 110 58 2006 5,9 319 30 -38 -42 -19,5 109 61 2007 6,9 515 27 -29 -32 -8,3 109 60 2008 5,2 431 48 -31 -35 -12,8 129 60 2009 5,4 283 30 -35 -38 -13,6 143 63 2010 5,3 245 52 -34 -38 -13,0 142 65 2011 5,6 401 33 -35 -39 -14,3 150 63 2012 5,3 278 35 -30 -34 -11,6 150 64 Норма 4,6 363 30 - - - 114 - 34 Таблица 2 Метеоданные 2011-2012 гг. по г. Оренбург (по данным Государственного учреждения «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»). Температура воздуха, ºС средняя max min Октябрь Ноябрь Декабрь 6,6 6,8 -9,1 21 8 1 Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь За год -15,3 -16,9 -5,7 15,2 18,6 23,7 25,0 24,7 14,3 5,3 -2 -7 4 30 32 38 37 40 30 40 Осадки, мм Относительная влажность воздуха, % 2011год -5 -25 -25 2012 год -25 -30 25 9 2 7 9 10 1 -30 27 30 18 75,3 - 6 -1 29 20 20 42 24 26 35 278 54,3 53,7 56,0 47,0 43,7 62,0 56 Растительный покров На территории Оренбуржья четко выделяются две ботанико- географические зоны: лесостепная и степная (Чибилев, 1999). На долю лесов, сосредоточенных в основном в северо-западной части области, в Оренбуржье приходится только 4% от общей площади (Мильков,1951). Для растительности лесной зоны характерно лугово-степное разнотравье. Леса этой зоны чаще всего состоят из дуба обыкновенного, липы мелколистной, березы бородавчатой и клена остролистного. Эпизодически встречаются сосновые редколесья (Чибилев, 1995). Большую же часть территории занимают степи. В местах с обильным увлажнением располагаются так называемые луговые степи, сходные с таковыми лесостепной зоны. Доминантном здесь является, как правило, ковыль 35 красивейший. В северной части степной зоны Оренбуржья господствуют разнотравно-ковыльные степи. Немного южнее простираются неоднородные по своей структуре типчаково-ковыльные (дерновинно-злаковые) степи, с преобладанием засухоустойчивого ковыля Лессинга. Также на территории области располагаются полынно-типчаково-ковыльные степи, реже каменистые и песчаные (Чибилев, 1995). По данным З. Н. Рябининой (2003) на территории Оренбургской области произрастает 1613 сосудистых растений, из покрытосемянные растения. которых 97,6 % составляют В составе флоры области имеются ценные лекарственные (около 125 видов), плодовоягодные и пищевые растения, большинство из которых обладают полезными свойствами и поэтому используются человеком. Имеются и реликтовые растения, такие как марсилея, сальвиния плавающая и др. (Чибилев, 1999). Экологическая обстановка Подробное изучение экологической обстановки Оренбургской области начали проводиться проводятся примерно с 80-х гг. ХХ в. Только за период с 1990 по 2000 г написано 278 научных работ в рамках данной проблемы (Охрана окружающей среды Оренбургской области, 2002). Важную экономическую роль Оренбургской области выполняет топливноэнергетический комплекс (ТЭК), к которому главным образом относят газовую, нефтеперерабатывающую, угольную промышленность и электроэнергетику, нефте-, газо- и продуктопроводы, а также линии электропередач. Такое мощное развитие ТЭК не может не накладывать свой отпечаток на экологическую обстановку Оренбуржья (Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2013, 2014). Начиная с 60-х гг. ХХ в. на территории Оренбургской области функционирует крупнейший в России газовый комплекс – Оренбургский газоперерабатывающий завод (30 км. от г. Оренбурга). Газовая промышленность области находится на пятом месте по массовым выбросам 36 загрязняющих веществ в атмосферу (50,1 тыс. т. или 9,1%), и на четвертом по специфическим загрязняющим веществам – 160 т. Немаловажная роль в формировании загрязнения атмосферного воздуха принадлежит нефтяной промышленности. По выбросам загрязняющих веществ в атмосферу нефтеперерабатывающая промышленность занимает третье место (90,7 тыс. т. – 16,5%) в области, а по специфическим загрязняющим веществам она вышла на первое место (1387 т.) (Цыцура, Куксанов, Бондаренко, Старокожева, 2002). Немаловажная отрасль промышленности Оренбуржья – черная и цветная металлургия. Крупнейшее металлургическое предприятие в области – ОрскоХалиловский металлургический комбинат (ОХМК). По общим выбросам загрязняющих веществ черная металлургия находится на втором месте - 113,1 тыс. т/год (20,5%); по специфическим веществам она также занимает второе место (682,4 т/год) (Цыцура и др., 2002). На территории Оренбургской области расположено пять предприятий цветной металлургии: комбинат «Южуралникель», Гайский горно- обогатительный и Медногорский медно-серный комбинаты, Южно-Уральский криолитовый загрязняющих завод и веществ ПО в «Южуралцветметобработка». атмосферу Оренбургской По выбросам области цветная металлургия занимает лидирующее место (202,2 тыс. т/год или 36,7 %), а по специфическим примесям она находится на третьем месте (173,7 т/год). Наиболее крупное предприятие химической промышленности – завод РТИ. Ежегодный выброс в атмосферу загрязняющих веществ химической и нефтехимической промышленностью составляет около 1,0 тыс. т (0,2%), специфических – 14 т. Одно из ведущих мест в формировании качества атмосферного воздуха в последние годы приобрел автомобильный транспорт. Число автотранспорта за последние годы во многих городах увеличилось в два или даже три раза. По данным О. В. Чекмаревой (2009), проводившей оценку интенсивности 37 движения транспорта на дорогах г. Оренбурга, средняя интенсивность транспортного составляет свыше 1000 ед./час. По данным Федеральной целевой программы оздоровления экологической обстановки и охраны здоровья населения на 1996-2001 гг. в условиях г. Оренбурга высокие приземные концентрации загрязняющих веществ остаются до 10 суток (Обзор состоянии и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2013, 2014). Однако, экологическая обстановка в г. Оренбурге в последние несколько лет стабилизировалась, гидрометеорологии охарактеризовывается и и, по данным мониторингу Оренбургского окружающей центра среды по (2014), как относительно спокойная. В 2014 году урвень загрязнения атмосферного воздуха «повышенный», но не превышает среднее значение по России (Государственный доклад…, 2015). 38 Глава 3. Объекты, методика и объём исследования 3.1. Место, время, условия проведения опытов и объекты исследования. Все экспериментальные исследования проводились в период вегетации растений 2012- 2014 гг. на территории г. Оренбурга, включая ботанический сад ОГУ, дендросад ОГАУ и опытную станцию садоводства и виноградарства. Город Оренбург расположен на Юго-Востоке европейской части России и является административным центром Оренбургской области. Климатические условия резко-континентальные. Основными лимитирующими факторами интродукции в условиях Оренбуржья являются низкие зимние температуры, поздневесенние и раннеосенние заморозки, высокие летние температуры, засуха, суховеи. В период с 2012 по 2014 гг. температура воздуха максимально опускалась в феврале 2014 г. до -32,5 °С. Максимум в летний период составил практически +40 °С – вторая декада июня 2014 г (табл. 3). Таблица 3 Климатические условия по г. Оренбургу за 2012-2014 гг. (по данным Государственного учреждения «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»). Температура, °С Относительная влажность воздуха, % Скорость вестра, м/сек 2012 2013 2014 средн. +7,3 +5,5 +5,4 min -29,2 -30,9 -32,6 max +38,6 +35,6 +39,9 средн. 63 69 63 min 9 10 7 средн. 3,2 3,2 3,6 max 13 14 14 39 Осадки Высота снежного покрова, см сумма, мм мax за 12 ч, мм число дней с осадками средн. max Объектми исследования были 171 457 240 24,0 44,0 9,0 123 205 157 10,8 16,4 15,8 21 33 39 выбраны 16 видов растений, принадлежащих к трем родам подсемейства Maloideae Web., и проходящие интродукцию на территории г. Оренбурга. Выбранные таксоны отличаются по систематическому положению и происхождению (табл. 4). Таблица 4 Характеристика объектов исследования Род, подрод, секция Aronia Medik. Вид A. mitschurinii A. Scvorts. Et Maitull. (A. melanocarpa auct) Естественный ареал обитания Место интродукции Год поступления Восточная часть Северной Америки. Ботанический сад ОГУ 2008 (саженцы) - Crataegus L. Секция Sanguineae Zbl. C. sanguineа Pall. C. dahurica Koehne. Секция Molles Sarg. C. Maximowiczii C. K. Schneid C. KorolkoviiL. Henry Crataegus altaica var. incise Rgl. C. chlorosarca Maxim. C. Arnoldiana Sang. Европейский тип ареала: восток Европейской части России, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Совпадает с ареалом C. sanguine Pall. Эндемик Дальнего Востока, Япония, Китай Средняя Азия Средняя Азия Дальний Восток, Китай Восточная часть Северной Америки Sorbus L. S. aucuparia L. Западная Европа, 40 2008 (саженцы) Дендросад ОГАУ Ботанический сад ОГУ Оренбургская опытная станция садоводства и виноградорства Ботанический сад ОГУ 2006 2008 (саженцы) - Подрод Eu-Sorbus Kom S. hybridа L. S. americana Marsh. Подрод Hahnia Medic. Малая Азия, северная часть Африки. Скандинавия, Средняя европа Северная Америка 2007 2008 (саженцы) 2008 (саженцы) 2008 (саженцы) 2010 (саженцы) 2010 (саженцы) 2010 (саженцы) Северный Китай S. pohuashanensis (Hance) Hedl. S. koehneana Schneid. Центральный китай S. mougeotii Soy. Et Godr. Западная Европа S. intermedia (Ehrh.) Pers. Западная Европа S. graeca (Spach) Hedl. Малая и Средняя Азия Дендросад Оренбургского Государственного Аграрного Университета, площадью 1 гектар, функционирует с 1998 года. Асортимент растений, произрастающих в дендропарке, включает хвойные и лиственные древеснокустарниковые растения. В коллекционном фонде дендрария насчитывается уже более 180 таксонов древесных, кустарниковых и лианных растений как местной, так и интродуцированной в зону представителей флоры регионов РФ и других стран. Нами исследовалась интродукционная устойчивость боярышника Максимовича, введеного в коллекцию дендросада в 2008 году. Деревья цветут и плодоносят с 2014 г. (Абаимов, Колтунова, Шагапов, Панина, 2010). Более 50 лет функционирует ГНУ Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства ВСТИСП Россельхозакадемии (ГНУ Оренбургская ОССиВ). Генофонд плодовых, ягодных, декоративных культур и клоновых подвоев представлен около 800 сортообразцами (Иванова, Мурсалимова, Авдеева, 2013). На территории станции нами изучались насаждения боярышника Арнольда. Растения посажены биогруппой, расстояние между посадочными местами в среднем составляет около 2,0 м. Основная часть исследуемых нами растений произрастает на территории ботанического сада ОГУ. Ботанический сад был основан в 2006 году на территории учебно-научно-производственного комплекса ОГУ. Площадь сада 41 составляет 24 га; площадь питомника сада, на территории которого находились на момент исследований опытные образцы, равна 2 га. В первую очередь, работа ботанического сада направлена на интродукцию и акклиматизацию, а также отбор растений, наиболее стойких и продуктивных в условиях резкоконтинентального климата Оренбуржья. Почвенно-экологические условия территории питомника сада: мощность гумусового горизонта варьирует от 41 до 52 см, содержание гумуса в слое 0-20 см варьирует от среднего до очень низкого (Ботанический сад ОГУ, 2011; Оренбургский Государственный Университет, 2013). На сегодняшний день в коллекции ботанического сада насчитывается около 550 таксонов, произрастающих в открытом грунте, большая часть из которых цветет и плодоносит. Коллекции исследуемых растений пополняются и в настоящее время. 3.2. Методика и объём исследований Для уточнения принадлежности изучаемых таксонов к их систематическому рангу нами была проведена ботаническая идентификация. По общему комплексу морфо-анатомических признаков (жизненная форма, цвет и фактура кроны, размер и форма листа, характер опушения, особенности строения генеративных органов) установлена идентичность признаков изученных нами растений согласно имеющимся литературным описаниям. Использовались собранные нами гербарии листьев, цветков, коллекции плодов, атласы по описательной морфологии высших растений (лист, соцветие, цветок, плод, семя) (Деревья и кустарники СССР, т. 3, 1954; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956; Федоров, Артюшенко, 1975; Федоров, Артюшенко, 1979; Растительные ресурсы СССР,1987; Определитель сосудистых растений Среднего Урала, 1994; Флора Восточной Европы, 2001; Витковский, 2003; Рябинина, Князев, 2009). 42 Фенологические наблюдения проводились по методике, разработанной ГБС РАН (Лапин, 1974). Сезонный ритм развития взрослых (генеративных) растений изучен по 12 основным фазам, относяшимся к 4 периодам: - листоношение: набухание почек, распускание почек, распускание листьев, изменение окраски листьев, листопад; - побегообразование: начало и окончание роста побегов; - цветение: бутонизация, начало цветения, отцветание; - плодоношение: образование завязи, начало созревания плодов, полная зрелость плодов. Исследование семенной продуктивности изучаемых нами видов, а также изучение морфологии и анатомии плодов и семян проведены согласно Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов (1980) и методике ГБС РАН (Некрасов, Князева, Смирнова, 1973). Основными параметрами для измерения были выбраны: величина плода (длина, ширина), масса плода, масса 100 плодов, количество семян в плоде, выход семян из 100 плодов, размеры семени (длина, ширина), вес 1000 семян (ГОСТ 13056.4 – 67). Массу 1000 семян определяли взвешивая100 шт. семян (повторность 3-х кратная) с последующим пересчетом на 1000 шт. Количественная оценка урожая плодов изучена 2 способами: 1. На молодых растениях сбор плодов проводился полностью с последующим подсчетом; 2. Согласно Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов (1980): по 4-8 модельным ветвям. Во втором случае вычисления проводилис по формуле: Q=10*q*R*l*k, где Q – общее кол-во (шт.) плодов маточника, q – кол-во плодов (шт.) на 1 п.м. модельной ветви, R–средний радиус проекции кроны, l – длина протяженности зеленой кроны по стволу, k–густота проекции кроны в баллах (1-3). 43 Для подсчета общего количества плодов вторым способом необходимо было вычислить количество плодов приходящихся на 1 погонный метр растения. Для этого выбирались модельные ветви (около 1 м длиной) в периферической части кроны – по одной с южной, восточной, северной и западной стороны в нижнем, среднем и верхнем ярусах кроны дерева (всего 12 модельных ветвей с одного дерева). Длина модельной ветви и ее боковых побегов измеряется по оси побега, и суммируется длина побегов всех порядков ветвления данной модельной ветви. Затем подсчитывали количество плодов на выбранной ветви, и полученное число делили на суммированную длину (в метрах) всех побегов данной модельной ветви. Далее вычисляли среднее количество плодов по всем модельным ветвям дерева на 1 погонный метр. Для высоких деревьев и кустарников (выше 2,5 м) выбирали по 8 модельных ветвей (по 4 в верхнем и нижнем ярусах). В кроне кустарников высотой до от 1 до 2,5 м выбирали 4 модельные ветви (по одной с каждой стороны горизонта), с длиной побегов ветвей равной приблизительно 0,5 м. В кроне низких кустарников (до 1 м высотой) также брали по 4 модельные ветви, но с длиной побегов 0,1 – 0,3 м каждая. Диаметр кроны вычисляли как среднее по замерам: рулеткой, растянутой по земле от основания ствола до края проекции кроны в направлении с севера на юг и с запада на восток. Густота кроны оценивалась по 3-х бальной шкале: - 1 – густая, скелетные ветви просматриваются на 10-20 %; - 2 – средней густоты, скелетные ветви просматриваются на 50 %; - 3 – редкая (ажурная), видны все скелетные ветви). Для определения общего количества семян общее количество плодов маточника умножали на среднее число содержащихся в них семян (Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980). По методикам ГБС РАН (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979) проведены определение одревеснения побегов и зимостойкости растений соответственно. 44 Одревеснение однолетних побегов определялось визуально по степени развития пробковой ткани, цвету и консистенции побега. Отметки производились один раз за сезон к моменту наступления первых осенних заморозков. При этом учитывается длина одревесневшей части побега: одревеснение полное, одревеснение хорошее (до 75% годового прироста), одревеснение значительное (до 50% годового прироста), одревеснение слабое (до 25% годового прироста), побеги неодревесневшие. Определение зимостойкости как результат перезимовки производилось после полного пробуждения растений – в конце мая. При этом мы пользовались семибальной шкалой : I– однолетние побеги не повреждаются; II – повреждается не более 50% длины однолетних побегов; III – повреждение однолетних побегов составляет от 50 до 100 % их длины; IV – повреждаются двухлетние и более старые побеги; V – повреждяется надземная часть растения до уровня снегового покрова; VI – растений повреждены до корневой шейки; VII - гибель растения (Лапин, Кауцкий, Калуцкая, 1979). Проведены опыты по определению засухоустойчивости и жаростойкости исследуемых растений-интродуцентов и аборигенных видов лабораторными и полевыми методами сортроизучения в соответствии плодовых, ягодных с и Программой орехоплодных и методикой культур (Седов, Огольцова, 1999), а также по методике В. А. Таренкова и Л. В. Ивановой (1990). Отбор листьев проводился в утренние часы. Собирали по 3-5 листьев из середины ростовых побегов, с южной стороны растения. При сборе листья взвешивали и снабжали этикеткой, после чего доставляли в лабораторию и помещали черешками в колбы с водой на 24 часа (полное насыщение). После полного насыщения листья взвешивали через определенные промежутки времени: 1, 2, 4, 6, 8, 12, 16, 20, 22, 24 часа. 45 Нами были выбраны наиболее информативные лабораторные методы оценки засухоустойчивости плодовых культур и изучения водного режима листьев: определение водного дефицита, общей оводненности, водоудерживающей способности, суточной потери воды (Седов, Огольцова, 1999), средней дифференциальной скорости водопотери (СДСВср) по В. И. Авдееву (2005) и содержание «подвижной» влаги в листьях (Таренков, Иванова, 1990). Жаростойкость листьев определяли общепринятым методом Ф. Ф. Мацкова (Седов, Огольцова, 1999). Для определения общей оводненности тканей листья в колличестве 5- 10 шт. помещались в емкости и высушивались в термостате до постоянной массы (температура - 105ºС). Вычисления производились по формуле: B = ((в-с) / (в-а)) * 100 (где а – масса пустого бюкса (г), в – масса бюкса с сырой навеской (г), с – масса бюкса с сухой навеской (г) ). Определение водного дефицита проводилось с использованием целых листьев со свежими срезами черешков. Листья (по 3-5 шт) взвешивали, а затем помещали черешками в колбу с водой для их полного насыщения. Формула для вычисления следующая: BД = ((М2 - М1) / (М3 – М)) * 100, (где М – масса сухой навески, М1– масса воды перед насыщением, М2 – масса воды после полного насыщения, М3 – масса листьев после полного насыщения водой). Для определения водоудерживающей способности листьев взвешивали пробу листьев (3-10 шт), после чего оставляли на воздухе для обезвоживании. Повторное взвешивание производилось через 24 часа. Затем листья выдерживали в течении 2 часов в сушильном шкафу при температуре 105111ºС. Водоудерживающая способность вычисляется с использованием формулы: ВС = ((M1 – M2)/ М) * 100, 46 (где М – масса свежей пробы, М1 – масса пробы через 24 ч, М2– масса сухой пробы). После проведения вышеописанных опытов осуществлялось определение содержания «подвижной» влаги в листья, с использованием уже имеющихся данных. Формула для вычисления: ПВ = B – R, (где L – содержание «подвижной» влаги, В – общая оводненность листьев, R – водоудерживающая способность листьев). Определение средней дифференциальной скорости водопотери листьями (СДСВср) проводилось по методике В. И. Авдеева (2005). Предложенный автором показатель СДСВ позволяет произвести учет относительной массы испарившейся воды в процессе завядания, а также время завядания листовых пластинок (Авдеев, 2005). При оценке жаростойкости листья в количестве 5 шт помещались в водяную баню при разных температурах: 50, 55, 60 ºС на 10 мин. Затем их охлаждали и опускали на 10 мин. в 0,1Н раствор HCl. После чего по степени побурения листовой пластинки (% от общей площади) анализировали степень стойкости образца: - очень высокая – при 60º листья не повреждаются; - высокая – при 60º повреждается до 20% площади листа; - средняя – переносит 55º (повреждается до 80% площади листа), гибнет при 60º; - низкая – переносит 50º, гибнет при 60º; - очень низкая – гибнет при 50º. В лаборатории ГНУ Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства ВСТИСП Россельхозакадемии проводился биохимический анализ по общепринятой методике (Плешков, 1979). Изучение биохимического состава плодов осуществлялось нами по нескольким показателям: общая кислотность, сахара, аскорбиновая кислота (АК), растворимые сухие вещества 47 (РСВ). Растворимые сухие вещества (РСВ) определяли рефрактометрическим методом (ГОСТ 28562-90), общую кислотность – методом титрования раствором щелочи (ГОСТ 2555.0-82), аскорбиновую кислоту – по Б. П. Плешакову (1979), сахара – методом Бертрана, сахарокислотный индекс вычислялся как отношение содержания сахара и кислоты в процентах (Плешаков, 1979). Биохимический анализ на содержание ТМ в плодах и листьях исследуемых видов проводился в испытательной лаборатории ФГБУ Государственный центр агрохимической службы «Оренбургский». Был осуществлен сбор листьев и плодов в четырех районах г. Оренбурга с целью определения уровня концентрации в них тяжелых металлов (медь, цинк, свинец, железо, кадмий). Сбор плодов и листьев проводился после остановки ростовых процессов, близко к периоду окончания вегетации растений и полному созреванию плодов (конец августа), для более точного определения содержания тяжелых металлов в органах растений. Определение площади листовой пластинки проводилось весовым методом измерения в модификации Л. В. Дорогань (1994). Для этого в период окончания ростовых процессов листьев (август-сентябрь) осуществлялся сбор 25-30 листьев каждого исследуемого образца, после чего они высушивались в лабораторных условиях. Затем переводили контур листа на миллиметровую бумагу, после чего очерчивали квадрат равный длине и ширине листовой пластинки. Далее производили следующие действия: вычисление площади получившегося квадрата → вырезание и взвешивание квадрата → вырезание и взвешивание контура листа. Расчет площади листа производился по формуле: Sл = Pл * Sкв / Pкв, где S – площадь листовой пластинки (л) или квадрата бумаги (кв), Р – масса квадрата бумаги (кв) или листа (л). 48 Ежегодно в конце вегетации и весной следующего года нами осуществлялся анализ жизнеспособности исследуемых растений по методике ГБС РАН (Лапин, 1974). Оценка проводилась по 7 биоэкологических показателей. По каждому в соответствии с оценочными шкалами выставляется балл (см. приложение 3). По величине суммарного балла устанавливается интегральный числовой показатель жизнеспособности и определяется группа перспективности. Данная схема рассчитана на применение ее к взрослым плодоносящим растениям. Применение ее для молодых неплодоносящих растений, может неоправданно занизить балл при сравнительной оценке их перспективности. Для таких растений используют предварительную оценку по шести показателям: -по степени вызревания побегов; - по зимостойкости; - по сохранению формы роста; - по побегообразовательной способности; - по ежегодному приросту побегов; - по способности растений к вегетативному размножению. В данном случае высшая оценка перспективности составляет 68 баллов (см. приложение 4). Статистическая обработка полученных данных проводилась нами в течение 2013-2015 гг. по мере проведения экспериментальной части, с использованием общепринятых методик Б. А. Доспехова (1985) и Г. Н. Зайцева (1973), а также с помощью табличного процессора Excell и программы Statistica (Мастицкий, 2009). 49 Глава 4. Результаты исследований 4.1. Видовой состав представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. на территории г. Оренбурга Город Оренбург – крупный областной центр, занимает территорию площадью 0,34 тыс. км (Чибилев, 1996). По данным Н. Н. Макаровой (2000) на территории г. Оренбурга произрастает 611 видов сосудистых растений, принадлежащих к 88 семействам и 344 родам. 98 % от общего числа городской флоры - покрытосеменные растения; 84,1 % - двудольные, 13,9 % - однодольные растения. Количество видов по семействам сильно варьирует (от 1 до 88 видов) (Макарова, 2000). Сегодня урбанофлору можно отнести к разряду антропогенно трансформированных флор, так как она постоянно подвергается различным синантропным изменениям, при которых происходит проникновение в местную флору видов, занесенных человеком. Город Оренбург в этом отношении не является исключением. На его территории произрастает около 221 адвентивных видов, что составляет 36,2 % от всей флоры города (Макарова, 2000). В течение 2012-2014 гг. нами была обследована территория города (парки, скверы, сады), включая ботанический сад ОГУ, дендрарий ОГАУ и Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства, с целью выявления полного представителей видового рябины, состава боярышника аборигенных и аронии. и По адвентивных комплексу морфологических признаков устанавливалась идентичность данных образцов литературному описанию. Наиболее активная работа по интродукции растений проводится в ботаническом саду ОГУ и дендрарии ОГАУ. Согласно литературным источникам (Абаимов, Колтунова, Шагапов, Панина, 2010) на территории дендросада Оренбургского Государственного 50 Аграрного Университета произрастают 5 видов, относящихся к рассматриваемым нами родам: - Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot – Арония черноплодная; - Crataegus Arnoldiana Sang. – Боярышник Арнольда; - Crataegus Maximowiczii C. K. Schneid – Боярышник Максимовича; - Crataegus sanguineа Pall. – Боярышник кроваво-красный; - Sorbus aucuparia L. – Рябина обыкновенная. При изучении таксономического состава коллекции ботанического сада ОГУ нами были обнаружены следующие виды: - род Aronia Medik. – A. mitschurinii A. Scvorts. et Maitull. (A. melanocarpa auct) (Арония Мичурина, черноплодная рябина); - род Crataegus L. – C. sanguinea Pall. (Боярышник кроваво-красный), C. Arnoldiana Sang. (Боярышник Арнольда), C. Korolkovii L. Henry (Боярышник Королькова), C. Maximowiczii C. K. Schneid (Боярышник Максимовича), C. chlorosarca Maxim. (Боярышник зеленомясый), C. submollis Sarg . (Боярышник мягковатый), Crataegus dahurica Koehne. (Боярышник даурский), Crataegus altaica var. incise C. K. Schneid (Боярышник алтайский) - род Sorbus L. – S. aucuparia L. (Рябина обыкновенная), S. armeniaca Hedl. (Рябина армянская), S. koehneana Schneid. (Рябина кене), S. pohuashanensis (Hance) Hedl. (Рябина похуашанская), S. graeca (Spach) Hedl. (Рябина греческая), S. mougeotii Soy. Et Godr (Рябина Мужо), S. intermedia (Ehrh.) Pers. (Рябина промежуточная), S. hybrida L. (Рябина гибридная), S.commixta Hedl. (Рябина смешанная), S. americana Marsh. (Рябина американская), S. velutina (Albov) Schneid (Рябина бархатистая). На территории Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства имеются насаждения 3 видов, принадлежащих к исследуемым нами родам: Crataegus Arnoldiana Sang. (Боярышник Арнольда), Sorbus aucuparia L. (Рябина обыкновенная) и Aronia mitschurinii A. Scvorts. et Maitull. (A. melanocarpa auct) (черноплодная рябина). 51 При исследовании городской среды (скверы, парки, сады и т. д.) нами обнаружено: - род Crataegus L. - C. sanguinea Pall. (Боярышник кроваво-красный), С. volgensis Pojark (Боярышник волжский), C. Arnoldiana Sang. (Боярышник Арнольда); - род Sorbus L. – S. aucuparia L. (Рябина обыкновенная). Все вышеперечисленные виды разнообразны по своему происхождению. По данному критерию (географическое происхождение) самой крупной группой на территории г. Оренбурга являются азиатские виды (10 видов: боярышники даурский, Максмовича, Королькова, зеленомясый, алтайский; рябины кене, похуашанская, смешанная, бархатистая, армянская), на которые приходится 47,6 % от общего числа изучаемых нами видов, европейcкие виды (6 видов: боярышник кроваво-красный; рябины обыкновенная, греческая, мужо, промежуточная и гибридная) составляют 28,6 %, североамериканские виды (4 вида: арония черноплодная, боярышник Арнольда, боярышник мягковатый и рябина американская) – 19%, и всего 1 вид является эндемиком доля видов, % Поволжья (боярышник волжский) (рис. 3). 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Азиатские виды Европейские виды Североамериканские Эндемики Поволжья виды Рис. 3. Сравнительный анализ исследуемых видов по географическому происхождению 52 Таким образом, нами обнаружен 21 вид, относящийся к 3 исследуемым родам. Систематический список выявленных видов можно представить следующим образом. Семейство Rosaceae Adans. Подсемейство Maloideae Web. Род Aronia Pers. Вид Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot Род Crataegus L. Секция Sanguineae Zbl. Вид Crataegus sanguinea Pall. Crataegus dahurica Koehne. Crataegus Maximowiczii C. K. Schneid Crataegus Korolkovii L. Henry Crataegus altaica var incise Rgl. Crataegus chlorosarca Maxim. Секция Molles Sarg. Вид Crataegus Arnoldiana Sarg. Crataegus submollis Sarg. Секция Oxyacanthae Loud. Вид Crataegus volgensis A. Pojarc Род Sorbus L. Подрод Eu-Sorbus Kom. Вид Sorbus aucuparia L. Sorbus hybrida L. Sorbus americana Marsh. Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Sorbus commixta Hedl. Sorbus koehneana Schneid. Подрод Hahnia Medic. Вид Sorbus graeca (Spach.) Hedl. Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Sorbus moudeottii Soy. et Codr. Sorbus armeniaca Hedl. Sorbus velutina (Albov) C. K. Schneid. Наиболее многочисленными родом является Sorbus L., который представлен 11 видами, что составляет 52,4% от всего видового разнообразия 3х изучаемых нами родов. В данном роде выделяются 2 подрода (Eu-Sorbus и Hahnia), среди которых самым многочисленным оказался подрод Eu-Sorbus Kom., включающий 6 видов. Род Crataegus L. представлен 9 видами, 53 относящимися к трем секциям (Sanguineae, Molles, Oxyacanthae). К роду Aronia Pers. относится только 1 вид – арония черноплодная. 4.2. Особенности вегетации Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. в условиях Оренбургского Предуралья 4.2.1. Сроки прохождения фенологических фаз При интродукции растений немаловажную роль играет система фенологических наблюдений. Сроки вегетации растений-интродуцентов – это первичная информация при изучении процесса интродукции и последующего внедрения того или иного вида в культуру (Ильинский, Литвинов, Родигин, 1965; Асбаганов, 2012); а также фенологические наблюдения помогают более точно производить оценку адаптивной способности исследуемых растений (Козик и др., 2009; Арестова, 2011). Смена местообитания чаще всего приводит к изменениям динамики этапов развития растительного организма, как следствие происходит сдвиг фенофаз или даже наложение одной фазы на другую (Иванова, Хождаева, 2009) В период с 2012 по 2014 гг. нами проводились наблюдения за 16-ю исследуемыми видами по двенадцати фенофазам: набухание почек, распускание почек, распускание листьев, изменение окраски листьев, листопад, окончание роста побегов, бутонизация, начало цветения, отцветание, образование завязи, начало созревания плодов, полная зрелость плодов. Средние фенологические даты исследуемых видов, произрастающих на территории г. Оренбурга (ботанический сад ОГУ, дендрарий ОГАУ, опытная станция садоводства и виноградарства), а также средние суммы положительных температур приведены в таблице 5 и 6. Анализ данных показал, что исследуемые нами виды начинают вегетировать в период с 5 по 17 апреля (табл. 5). Наиболее рано начинают набухать почки у Aronia melanocarpa – 5 апреля, когда сумма положительных температур (выше 0ºС) составляет всего 50,0º (табл. 6). 54 Также достаточно ранняя вегетация (8 апреля) была отмечена у двух близких видов боярышника: Crataegus sanguineа и Crataegus dahurica. Самые поздние сроки набухания почек наблюдались у двух видов рябин – Sorbus mougeotii и Sorbus intermedia (15 апреля) и одного азиатского вид боярышника - Crataegus Maximoviczii (17 апреля); температурные диапазоны, характерные для этих видов 100,0 – 130,0 º. Немаловажное значение в жизненном цикле растений имеет появление листьев (распускание листьев), так как с этим явлением связана активизация большинства физиологических механизмов растительного организма. По нашим данным у 75% исследуемых видов это происходит во II декаде апреля при сумме температур 130,5 – 363,0º, и только у четырех видов (Sorbus intermedia, Sorbus hybridа, Crataegus Arnoldiana, Crataegus Korolkovii) в период с 1 по 7 апреля. С появлением первых бутонов растения начинают вступать в новую фазу – фазу бутонизации. Но так как некоторые исследуемые нами виды находятся на ранних этапах развития (возраст до 10 лет) и не достигли еще генеративной стадии, то фазы цветения и плодоношения им еще не свойственны и полностью отсутствуют. Раньше всех бутоны появляются у представителей рода Aronia и Crataegus sanguinea (20.04. – 30.04). В это время сумма положительных температур достигает 163,9 – 214,4º. Sorbus koehneana и Sorbus hybrida вступают в фазу цветения (бутонизация) 10 мая, а отцветают в период с 22 по 30 мая; в последующем Sorbus koehneana плодов не образует. В 2014 году впервые было отмечено цветение у рябины американской и у боярышника Максимовича. Фаза цветения, от момента закладки бутонов до отцветания, длилась: у Sorbus аmericana с 14 по 30 мая, у Maximoviczii с 28 апреля по 18 мая. 55 Crataegus Таблица 5 Aronia melanocarpa Sorbus aucuparia Sorbus americana Sorbus koehneana Sorbus pohuashanensis Sorbus graeca Sorbus mougeotii Sorbus intermedia Sorbus hybrida Crataegus sanguinea Crataegus Arnoldiana Продолжительность периода вегетации Полная зрелость плодов Начало созревания плодов Образование завязи Плодоношение Отцветание Начало цветения Цветение Бутонизация Листопад Изменение окраски листьев Распускание листьев Распускание почек Листоношение Набухание почек Название растений Окончание роста побегов Средние даты прохождения фенофаз по данным наблюдений в 2012-2014 гг. 05.04± 0,9 10.04± 1,0 18.04± 1,4 11.09± 2,1 30.09± 0,7 16.06 ± 0,8 20.04± 1,0 08.05± 4,5 17.05± 2,8 20.05± 1,2 11.08± 1,4 23.08± 2,1 177±0,7 09.04±1, 1 10.04± 1,5 10.04± 0,7 09.04± 1,5 11.04± 1,2 15.04± 2,8 15.04± 1,0 13.04± 1,5 08.04± 1,4 11.04± 2,1 12.04± 0,8 16.04± 1,0 16.04± 0,8 10.04± 0,7 18.04± 1,0 19.04± 2,1 19.04± 0,9 19.04± 1,4 12.04± 4,2 17.04± 3,5 21.04± 1,4 23.04± 3,5 22.04± 2,0 23.04± 1,0 29.04± 4,8 29.04± 3,5 01.05± 1,4 01.05± 3,5 21.04± 0,7 07.05± 2,8 11.10± 1,6 07.10± 1,4 11.10± 1,4 21.10± 1,4 20.10± 1,7 21.10± 1,0 18.10± 1,4 16.10± 1.0 04.09± 1,2 19.09± 1,4 19.10± 1,2 16.10± 1,3 12.10± 4,3 25.10± 1,7 28.10± 1,4 28.10± 1,5 27.10± 1,6 25.10± 1,3 20.09± 1,0 09.10± 1,0 03.06± 1,4 01.06± 0,5 04.06± 1,0 05.06± 1,3 06.06± 2,0 10.06± 1,8 08.06± 1,5 06.06± 1,8 19.05± 1,4 10.06± 1,0 27.04± 1,1 - 13.05± 1,5 - 20.05± 1,5 - 21.05± 0,9 - 29.08± 1,0 - 19.09± 3,5 193±1,1 - 187±2,1 10.05± 1,1 - 24.05± 2,8 - 28.05± 2,1 - - - - 186±3.5 - - - 200±2,0 - - - - - - 199±2.3 - - - - - - 196±4,9 - - - - - - 196±3,2 07.05± 3,5 24.04± 2,1 30.04± 0,9 15.05± 1,8 09.05± 1,4 14.05± 1,4 22.05± 1,2 17.05± 4,2 19.05± 1,6 - - - 194± 2,8 22.05± 3,5 29.05± 1,0 25.07±2, 1 25.08± 4,8 04.08± 1,0 181±15,0 10.09± 1,5 181±3,0 56 Crataegus Korolkovii Crataegus altaica Crataegus dahurica Crataegus chlorosarca Crataegus Maximoviczii 09.04± 1,4 09.04± 2,1 08.04± 1,0 12.04± 4,2 17.04± 2,5 17.04± 4,0 15.04± 5,0 13.04± 4,2 16.04± 5,0 21.04± 2,1 01.05± 1,5 23.04± 1,6 21.04± 1,5 24.04± 1,2 23.04± 2,1 08.09± 1,0 06.09± 1,7 08.09± 1,4 22.10± 1,0 10.09± 3,5 27.09± 1,4 21.09± 1,5 19.09± 1,0 26.10± 3,2 14.10± 5,1 57 7.06± 1,3 25.05± 1,5 23.05± 1,5 27.05± 1,0 28.05± 1,4 - - - - - - 168±3,5 26.04± 1,4 26.04± 2,0 25.04± 1,5 - 06.05± 1,5 08.05± 1,1 13.05± 1,5 - 14.05± 1,4 16.05± 1,8 21.05± 1,3 - 18.05± 2,6 21.05± 1,1 25.05± 2,5 - 23.07± 2,1 30.07± 1,2 29.07± 4,2 - 07.08± 2,4 165± 4,2 07.08± 1,4 164± 2,2 18.08± 4,8 181±7,3 - 181±9,0 Таблица 6 Sorbus koehneana Sorbus pohuashanensis Sorbus graeca Sorbus mougeotii Sorbus intermedia Sorbus hybrida Crataegus sanguinea 87,6± 6,3 105,3± 5,6 114,3± 5,8 79,4± 5,9 130,5± 3,7 153,2± 8,4 115,3± 6,6 144,6± 17,1 89,3± 5,3 130,5± 4,7 173,1± 8,1 205,8± 11,0 203,7± 8,5 196,9± 7,9 263,3± 14,9 258,3± 13,8 275,3± 11,4 274,9± 13,3 179,2± 13,5 3013,0± 59,4 3301,9± 84,7 3270,3± 72,0 3302,7± 71,9 3384,9± 90,3 3383,2± 85,0 3383,3± 85,0 3369,5± 82,8 3351,5± 57,9 2917,6± 60,0 3244,7± 84,0 3374,6± 75,6 3344,8± 68,5 3344,8± 68,5 3392,9± 56,9 3395,0± 57,0 3399,5± 83,8 3395,0± 86,6 3390,9± 74,1 3127,5± 87,3 58 1162,3± 27,9 890,5± 20,3 857,2± 35,0 919,6± 45,8 932,8± 18,3 976,1± 50,1 1026,9± 31,5 978,0± 17,8 952,7± 13,7 597,5± 32,2 557,9± 20,9 600,9± 51,8 - 609,7± 49,4 631,2± 52,4 - 2368,2± 84,0 279,8± 55,4 - 2674,2± 42,6 3125,5± 142,3 - 420,2± 10,7 - 689,9± 10,1 - 772,4± 7,7 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 371,4± 8,6 214,4± 9,8 528,9± 16,9 395,8± 13,7 642,2± 37,4 555,8± 6,7 - - - 665,4± 9,3 2026,6± 64,4 2218,4± 31,1 Отцветание Образование завязи 393,2± 7,8 472,1± 10,8 - Начало цветения 163,9± 8,8 236,5± 9,5 - Бутонизация Листопад Изменение окраски листьев Распускание листьев 79,4± 5,6 Плодоношение Полная зрелость плодов Sorbus americana 50,0± 2,9 75,1± 5,0 85,9± 6,5 79,4± 5,6 67,5± 4,9 85,9± 6,5 99,9± 8,5 102,8± 6,4 95,7± 6,6 62,5± 3,2 Цветение Начало созревания плодов Sorbus aucuparia Распускание почек Aronia melanocarpa Листоношение Набухание почек Название растений Окончание роста побегов Средние показатели положительных температур за 2012-2014 гг. Crataegus Arnoldiana Crataegus Korolkovii Crataegus altaica Crataegus dahurica Crataegus chlorosarca Crataegus Maximoviczii 81,1± 5,3 67,5± 5,9 67,5± 3,9 67,5± 8,3 84,0± 7,5 128,9± 9,2 128,9± 9,3 134,9± 10,6 117,3± 2,7 93,6± 6,6 123,7± 11,9 170,0± 15,9 363,0± 5,4 278,0± 7,3 192,1± 8,7 192,1± 8,0 234,1± 20,5 205,3± 29,4 3109,3± 75,8 2959,9± 67,1 2925,9± 38,9 2957,2± 26,5 3390,1± 83,7 2998,8± 112,2 3286,0± 32,8 3203,3± 90,1 3133,5± 58,8 3114,9± 36,4 3403,7± 99,7 3333,7± 49,6 59 714,7± 24,5 582,0± 34,6 612,5± 26,5 692,2± 18,6 587,4± 18,9 765,0± 18,0 269,1± 15,6 - 494,4± 5,0 - 619,0± 5,6 - 796,7± 42,0 - 2685,0± 83,1 - 3010,1± 42,1 - 223,2± 12,7 223,2± 9,3 210,1± 54,5 - 375,3± 15,7 395,8± 7,3 484,7± 15,8 - 494,4± 39,5 541,1± 24,1 630,2± 40,4 - 603,0± 59,9 642,2± 57,4 716,4± 5,6 - 1985,1± 62,3 2107,7± 45,4 2085,9± 50,6 - 2288,9± 75,7 2280,2± 63,3 2562,5± 21,6 - Вслед за отцветанием наблюдается завязывание плодов – начальный период плодоношения. У всех исследуемых видов образование завязи происходит во II декаде мая, при этом сумма температур колеблется в диапазоне от 603,0º до 796,7º. Самой важной фазой плодоношения считается созревание плодов. У исследуемых видов в этот период наблюдалось изменение консистенции мякоти и окраски плодов. «Зрелый» цвет: рябина – красно-оранжевый, боярышник – от красного до черного (Crataegus chlorosarca), арония – от темно-фиолетового до черного. Созревание плодов можно разделить на два этапа: начало созревания и полная зрелость. Раньше всех начинают созревать плоды у боярышников, и только боярышник Арнольда характеризуется поздним началом созревания плодов – 25 августа, при сумме положительных температур 2685,0 º. Самое позднее созревание наблюдалось у Sorbus aucuparia, которое начинается с 29 августа и длится до 19 сентября. Рост побегов относится к первой половине вегетационного периода. Начало роста побегов принято считать с момента облиствления, т. е. внепочечного роста побегов (Бейдеман, 1974; Елагин, 1975). Окончание же прироста отождествляют с моментом заложения верхушечной почки на побеге. Продолжительность роста побегов у исследуемых нами видов в среднем варьирует от 28 (Crataegus sanguinea ) до 59 дней (Aronia melanocarpa). У рода Sorbus продолжительность роста побегов в среднем составляет 40,2 дней, а у рода Crataegus – 32 дня. Полностью изменившаяся окраска листовой пластинки свидетельствует об окончании ассимиляционной фазы – период от начала разверзания почек до окрашивания большинства листьев. Раньше всех окраска начинает изменяться у Crataegus sanguineа – 4 сентября, также этот вид боярышника один из первых вступает в фазу листопада – 20 сентября. Окончание листопада – окончание вегетационного периода. Заканчивают вегетировать исследуемые нами виды в период с 19 сентября по 28 октября. Далее 60 растения вступают в период покоя, который у исследуемых видов в среднем длится от 165 до 200 дней. Полученные нами результаты показали, что в сезонном ритме развития исследуемых родов и отдельных видов имеются существенные различия. Однако все исследуемые виды, как местные, так и интродуцируемые, успевают за вегетационный период полностью закончить сезонное развитие. Продолжительность вегетации варьирует в пределах 164 – 200 дней. Самым коротким периодам вегетации характеризуются Crataegus altaica и Crataegus dahurica – 164 и 165 дней; самый длительный у Sorbus pohuashanensis и Sorbus graeca – 199 и 200 дней соответственно. 4.2.2. Особенности цветения и плодоношения Одним из важных разделов ботанических исследований считается изучение адаптивных возможностей репродуктивной системы растительного организма. Репродуктивный потенциал многих видов определяется биохимическим, физиологическим состоянием растения, его географическим происхождением, а так же климатическими условиями той зоны, в которой они произрастают. Приспособление растительного организма к разнообразным вариациям окружающей среды обеспечивает им нормальный рост, развитие и репродукцию в различных экологических условиях. Поэтому цветение и плодоношение растений в новых условиях являются важным показателем успешности интродукции (Кочегарова, 1988; Мухаметова, 2015). Основными объектами исследования данной проблемы нам послужили 9 видов: Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. (арония черноплодныя), Crataegus altaica Lge. var insica C. K. Schneid. (боярышник алтайский, форма с рассеченными листьями), Crataegus Arnoldiana Sang. (боярышник Арнольда), Crataegus dahurica Koehne. (боярышник даурский), Crataegus sanguineа Pall. (борышник кроваво-красный), Crataegus shlorosarca Maxim. 61 (боярышник зеленомясый), Crataegus Maximowiczii C. K. Schneid. (боярышник Максимовича), Sorbus aucuparia L. (рябина обыкновенная), Sorbus hybrida L. (рябина гибридная). Цветение у исследуемых видов наблюдается после распускания листьев. Соцветие – щиток, находится на концах укороченных побегов. Расположение паракладиев спиральное. Представители родов Aronia и Crataegus имеют выпуклое соцветие, то есть у этих видов терминальный цветок немного превышает боковые, которые располагаются по выпуклой кривой. Для рода Sorbus характерен плоский щиток, когда и терминальный и боковые цветки находятся на одном уровне. Цветки обоеполые, с белыми лепестками, имеют достаточно неприятный запах и опыляются, как правило, различными насекомыми. Диаметр цветков у объектов исследования варьирует в пределах от 0,92 до 1,80 см. Самые мелкие цветки имеет Sorbus aucuparia, наиболее крупные у Crataegus Maximowiczii и Crataegus Arnoldiana (табл. 7). Таблица 7 Морфометрические показатели цветков объектов исследования Название растения Aronia melanocarpa Crataegus sanguineа Crataegus altaica Crataegus dahurica Crataegus shlorosarca Crataegus Arnoldiana Crataegus Maximowiczii Sorbus aucuparia Sorbus hybrida Диаметр цветка, см 1,29 ± 0,06 Длина лепестка, см 0,45 ± 0,01 Ширина лепестка, см 0,43 ± 0,03 1,58 ± 0,07 0,61 ± 0,05 0,63 ± 0,07 1,21 ± 0,10 1,28 ± 0,10 0,47 ±0,04 0,50 ± 0,05 0,46 ± 0,06 0,51 ± 0,05 1,48 ± 0,09 0,55 ± 0,05 0,63 ± 0,06 1,80 ± 0,20 0,72 ± 0,09 0,62 ± 0,08 1,65±0,13 0,61±0,07 0,60±0,05 0,92 ± 0,10 1,35 ± 0,07 0,37 ± 0,06 0,53 ± 0,05 0,36 ± 0,05 0,45 ± 0,04 62 При подсчете бутонов, цветков и плодов на отдельных ветвях установлено, что последних значительно меньше (min 5,0% от общего количества бутонов). У рода Crataegus среднее количество раскрывшихся цветков по сравнению с бутонами составляет от 85,4 до 97,8%, у Sorbus – 85,0- 92,0%, у Aronia – 94,9 %. Количество образующихся в последствии плодов у исследуемых видов составляет от 5,27% (рябина гибридная) до 62,0% (арония черноплодная). Период цветения, от начала бутонизации до полного отцветания, у исследуемых видов растянут с 24 апреля до 28 мая (табл. 5), при сумме положительных температур от 163,9-420,2º на этапе бутонизации, до 494,4772,4º в фазу отцветания (табл. 6). Таким образом, время, необходимое для прохождения полного цикла развития семени у объектов исследования, ограничивается одним вегетационным периодом. Немаловажным показателем оценки интродукции растений является семенная продуктивность, так как через данный показатель производится анализ способности вида к самовозобновлению (Артюшенко, 1990). Исследование семенной продуктивности проведены нами в соответствии с Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов (1980) и методике ГБС РАН (Некрасов, Князева, Смирнова, 1973). Количественная оценка урожая плодов проведена 2 способами: сбор всех плодов, с последующим подсчетом (молодые растения) и по модельным ветвям растений (Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980). Данные, полученных нами за несколько лет (табл. 8) наблюдений, показывают что высокий уровень плодоношения (2688 шт.) и, соответственно, семенной продуктивности (11558 шт.) характерен для Crataegus Аrnoldiana. Близок к нему по количеству плодов Crataegus dahuruca (2503 шт.), однако семян у данного вида насчитывается в 1,4 раза меньше чем у вышеописанного вида (8260 шт.). Наименьший показатель 63 плодоношения имеет Sorbus hybrida (78 шт.). Как уже было нами описано в гл. 4.2.1. в 2014 году впервые наблюдалось цветение и плодоношение у Crataegus Maximowiczii. В зависимости от возраста, и, соответственно, от размера кроны, один и тот же вид растения значительно отличается по урожайности. Нами было проведено сравнение показателей плодоношения разновозрастных растений одного вида – рябины обыкновенной (табл. 8). Так, среднее количество плодов с одного дерева рябины обыкновенной, произрастающей на территории ботанического сада, возрастом от 13 до 15 лет составило 13815 штук, что практически в 7 раз больше чем у растений в возрасте 8 лет. Лучшими по посевным качествам считаются семена, выращенные, а потом используемые в этой же природной зоне (Панина, 2010). Именно поэтому проведение исследований по выявлению очагов генетического фонда древесных и кустарниковых пород аборигенов и интродуцентов определенной зоны, оценка их биолого-экологических свойств, семенной продуктивности и качеств семенного материала представляют определенный научный интерес. Нами также была проведена биоморфологическая характеристика генеративных представителей родов Aronia, Crataegus и Sorbus по степени изменчивости параметров плодов, урожайности и семенной продуктивности. Основными параметрами для измерения являлись: величина плода (длина, ширина), масса плода, масса 100 плодов, количество семян в плоде, выход семян из 100 плодов, размеры семени (длина, ширина), вес 1000 семян (ГОСТ 13056.4 -67). Плоды в состоянии морфологической зрелости отбирали из верхнего и среднего ярусов с периферийных частей нормально освещенной кроны. 64 Таблица 8 Семенная продуктивность древесных интродуцентов Название растения Кол-во плодов на 1 п. м шт СV 211 ± 25,6 42 20 Радиус кроны м СV 0,52 ± 0,04 15,3 % Aronia melanocarpa Crataegus sanguinea Crataegus altaica var insica Crataegus dahuruca 51 93 ± 14,8 20,6 - Протяженность кроны м СV 1,05 ± 0,03 4,8 % Густота кроны Общее кол-во плодов балл шт СV 1 1152 ± 202,9 29,7 % Общее кол-во семян шт СV 3917 ± 689,7 29,7 % % 0,88 2,30 2 1700 6290 0,83 2,20 2 1863 6893 2 2503 ± 574,3 - 148 2 2688 ± 245,6 0,69 ± 0,03 5,8 - 1,95 ± 0,05 3,6 8260 ± 1895,4 Crataegus shlorosarca Crataegus arnoldiana 24 ± 4,8 Sorbus hybrida - - - - 78 105 Sorbus aucuparia (8 лет) - - - - 2015 6045 Sorbus aucuparia (13-15 лет) 214 ± 44,6 1 13815 ± 2440,3 34,4 35,6 1,60 ± 0,05 1,59 ± 0,1 - 29,6 5 15 3,50 ± 0,3 4,06 ± 0,2 65 14,3 13 29,6 710 16,1 41,17 11558 ± 1056 41445 ± 7480,3 16,1 42 Для сопоставления изменчивости морфологических признаков в качестве меры изменчивости применялся коэффициент вариации (r), оценка которого проводилась по методике предложенной Доспеховым Б. А. Если tф ≥ tтеор, то корреляционная связь существенна, а когда tф ˂ tтеор – связь не существенна. Кроме того, считается, что при r ˂ 0,3 корреляционная зависимость между признаками слабая, при r = 0,3 - 0,7 – средняя, а при r ˃ 0,7 – сильная. Полученные данные обрабатывалась общепринятыми методами математической статистики (Доспехов, 1985). Изменчивость признака принято считать незначительной, если коэффициент вариации (СV) не превышает 10 %, средней, если СV выше 10 %, но менее 20%, и значительной, если коэффициент вариации более 20 % (Доспехов, 1985). В зависимости от степени вариабельности, выделяется три основные группы признаков с низким, средним и очень высоким уровнем изменчивости. Оценка индивидуальной изменчивости морфологических признаков плодов (табл. 9) показывает, что для большинства исследуемых видов характерна незначительная (менее 10%) изменчивость. К наиболее стабильным признакам можно отнести ширину плода, колебание этого признака у всех видов невысоко и максимум составляет 8,9 % у рябины гибридной. Очень высоко вариабельным у всех видов оказалось количество семян в 1 плоде (Сv изменяется от 1,4 до 43,7 %). Признаком, имеющим средний уровень вариабельности, являются масса 1 плода (1,0 – 14 %) и вес 100 плодов соответственно (1,4 – 13,5 %). Средняя масса плодов варьирует от 0,5 до 0,8 г. Наибольшая средняя масса плодов оказалась у представителя рода Crataegus L. – Crataegus Arnoldiana и составила 3,63 г (рис. 1). Также по всем остальным параметрам боярышнику арнольда принадлежат максимальные показатели (табл. 9). 66 Таблица 9 Данные линейных параметров и массы плодов некоторых представителей родов Aronia Medik., Crataegus L., Sorbus L. Величина плода Название растения длина см Масса плода ширина СV Вес 100 плодов Кол-во семян в 1 плоде Кол-во семян в 100 плодах см СV % г СV % г СV % шт СV % шт СV % % Aronia melanocarpa 1,0 ± 0,02 2,6 1,0 ± 0,05 8,15 0,69 ± 0,02 5,7 65,9 ± 3,6 9,5 3,4 ± 0,4 18 323 ± 25 13,4 Crataegus shlorosarca 1,01 ± 0,03 6,7 1,07 ± 0,02 4,6 0,68±0,04 19,6 6,93±0,42 8,6 4,8 ± 0,1 8,6 273,3±26,9 13,85 Crataegus sanguineа 1,03 ± 0,16 27 1,12 ± 0,005 0,8 1,0 ± 0,005 1,0 99,5 ± 2,36 2,0 3,7 ± 0,01 3,5 360 ± 7,65 3,7 Crataegus dahurica 0,8 ± 0,01 2,17 0,92 ± 0,005 1,0 0,5 ± 0,14 4,78 50,8 ± 0,5 1,7 3,3 ± 0,16 8,5 297 ± 34,5 20 Crataegus altaica var insica Crataegus Arnoldiana 0,78 ± 0,004 0,9 0,92 ± 0,009 1,67 0,45 ± 0,003 1,12 45,1 ± 1,2 4,5 3,7 ± 0,03 1,4 371 ± 1,2 0,6 1,93 ± 0,02 1,55 1,76 ± 0,01 1,13 3,63 ± 0,07 3,4 300 ± 2,5 1,4 4,3 ± 0,05 2,0 417 ± 2,6 1,0 Crataegus Maximowiczii Sorbus aucuparia 1,50±0,02 4,0 1,54±0,03 4,6 2,20±0,1 11,4 191,83±4,2 3,1 4,6±0,06 3,2 463,3±8,2 2,5 1,0 ± 0,03 5,0 1,0 ± 0,02 3,8 0,77 ± 0,06 14 71,2 ± 5,5 13,5 3,0 ± 0,3 19,2 369 ± 46 21,5 Sorbus hybrida 1,03 ± 0,02 5,0 1,03 ± 0,03 8,9 - - - - 1,35 ± 0,14 43,7 - - 67 Таблица 10 Данные линейных параметров и массы семян некоторых представителей родов Aronia Medik., Crataegus L., Sorbus L. Величина семени Название растений длина см Вес 1000 семян ширина СV см % СV см % СV % Aronia melanocarpa 0,3 ± 0,003 1,9 0,2 ± 0,006 4,5 1,42 ± 0,02 2,8 Crataegus shlorosarca 0,5 ± 0,005 3,3 0,34 ± 0,009 8,9 - - Crataegus sanguineа 0,55 ± 0,005 0,02 0,3 ± 0,005 3,3 30,5 ± 2,8 7,2 Crataegus dahurica 0,46 ± 0,004 1,54 0,2 ± 0,007 6,0 21,0 ± 0,9 7,6 Crataegus altaica var insica 0,39 ± 0,004 1,8 0,2 ± 0,004 3,5 14,4 ± 0,04 0,5 Crataegus Arnoldiana 0,72 ± 0,009 2,2 0,38 ± 0,003 1,5 58,6 ± 1,25 3,7 Crataegus Maximowiczii 0,74±0,02 5,8 0,38±0,01 8,2 54,1±0,3 0,7 Sorbus aucuparia 0,39 ± 0,001 0,65 0,2 ± 0,006 4,5 3,6 ± 0,06 2,8 Sorbus hybrida 0,47 ± 0,007 5,4 0,26 ± 0,01 17,0 - - 68 Рис. 4. Плоды боярышника: А. Crataegus sanguineа (боярышник кроваво-красный); Б. Crataegus Arnoldiana (боярышник Арнольда) Согласно полученным результатам, все исследуемые виды можно разделить на три группы: 1. Мелкоплодные растения: Crataegus dahurica, Crataegus altaica var insica; 2. Растения имеющие средний размер плода: Aronia melanocarpa, Crataegus shlorosarca, Crataegus sanguineа, Sorbus aucuparia, Sorbus hybridа; 3. Крупноплодные растения: Crataegus Arnoldiana, Crataegus Maximowiczii (табл. 9, рис. 4). Семена исследуемых видов были проанализированы по трем показателям: длина, ширина семени и масса 1000 семян. Все показатели имеют различную степень вариабельности у исследуемых видов. Длина семени различна у всех девяти видов и изменяется в пределах от 0,3 см до 0,74 см. Ширина семян варьирует в меньшей степени: у 4 видов ширина семени равна 0,2 см – минимальный показатель, у двух видов – 0,38 см – максимальный показатель. Вес тысячи семян оказался наиболее изменчивым среди всех проанализированных признаков семян – уровень вариабельности изменяется от 0,5 до 7,6 % (масса изменяется от 1,42 до 58,6 см) (табл. 10). 69 Имея результаты, полученные в ходе последовательных измерений длины, ширины и массы плодов, нам удалось провести полноценный корреляционный анализ (табл. 11). Таблица 11. Корреляционный анализ по линейным параметрам и массе плодов Виды Коэффициент парной корреляции Crataegus sanguinea длина-масса r tф tтеор 0,56 2,18 2,16 ширина-масса r tф tтеор 0,69 2,90 2,16 длина-ширина r tф tтеор 0,55 2,13 2,16 Crataegus dahuruca 0,74 3,40 2,16 0,64 2,70 2,16 0,67 2,80 2,16 Crataegus altaica var insica Crataegus arnoldiana Crataegus Maximowiczii Aronia melanocarpa 0,08 0,29 2,16 0,65 2,04 2,30 0,08 0,28 2,16 0,74 3,28 2,16 0,05 0,17 2,16 0,40 1,38 2,16 0,76 4,74 2,0 0,8 5,23 2,0 0,56 0,30 2,0 0,55 2,13 2,16 0,28 0,99 2,16 0,01 0,034 2,16 Sorbus aucuparia 0,23 0,80 2,1 0,55 1,89 1,2 0,11 0,38 2,2 Проведенный корреляционный анализ позволил выявить существенные и незначимые корреляционные связи между отдельными морфологическими параметрами. Между всеми изучаемыми признаками обнаружена положительная прямолинейная связь, степень которой оценивается как средняя. Наиболее существенные взаимосвязи найдены между параметрами длина-масса и длина-ширина, т. е. длина плодов положительно коррелирует с массой плодов (r= 0.3-0.7), а также находится в тесной взаимосвязи с шириной плодов у большинства исследуемых видов. Слабые корреляционные связи выявлены у Crataegus altaica var insica между длиной и шириной плодов (r = 0,08), а также между длиной и массой плода (r = 0,08). По этим же параметрам не выявлено зависимости у Sorbus aucuparia: r = 0,23 и 0,11 соответственно. 70 Таким образом, в результате оценки индивидуальной изменчивости морфологических признаков плодов и семян исследуемых видов, нами установлено, что в каждом из рассматриваемых родов индивидуальная изменчивость колеблется в разных пределах. Материалы по оценке индивидуальной изменчивости плодов исследуемых видов дают основания для выделения среди них нескольких групп. Самыми высокими качественными параметрами плодов обладают Crataegus Arnoldiana и Crataegus Maximowiczii. По совокупности этих признаков плоды этого вида следует признать крупноплодными. Относительно низкие размеры характерны для Crataegus dahurica, Crataegus altaica var insica., которые характеризуются мелкоплодностью на фоне остальных видов. Также характерные у некоторых особенности исследуемых общего видов, химического проанализированы состава плодов. Исследования проводились в лаборатории Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства, в период полной зрелости плодов (августсентябрь). Биохимический анализ позволил выявить некоторые отличия между плодами разных видов по исследуемым показателям (табл. 12). Установлено, что в условиях г. Оренбурга плоды Aronia melanocarpa накапливают до 21,4% сухих веществ, Crataegus sanguineа – 9,91%, Crataegus altaica var insica – 16,95%, Crataegus dahuruca – 11,2%, Crataegus shlorosarca – 6,3%. Повышенным содержанием отличались плоды Sorbus aucuparia, в которых содержится около 30 % сухого вещества. Плоды обладают разнообразными вкусовыми качествами; они могут быть сладкими, кисло-сладкими и кислыми. Вкус плодов, а также годность их к переработке зависят от общей кислотности. Уровень накопления титруемых кислот у исследуемых образцов варьировало от 0,5 до 3,3%. Наименьшее содержание кислоты характерно для Crataegus sanguineа (0,5%), наибольшее – для Sorbus aucuparia (3,3%). 71 Вкус плодов во многом определяется и величиной сахарокислотного индекса. Если соотношение сахара к кислоте приблизительно равно 25-30, то кислотность, как правило, не ощущается, 10-20 – вкус слабокислый, 5-10 – кислые плоды, менее 5 – сильнокислый. Таким образом, чем выше этот показатель, тем лучше вкусовые качества плодов. Лучшая характеристика, а, следовательно, и лучшие десертные качества принадлежат Crataegus altaica (СКИ=32,0). Наименьший индекс наблюдается у Sorbus aucuparia (СКИ =8,48). Плоды этого вида относятся к группе кислых. Неоспоримым достоинством свежих плодов является достаточно высокое содержание в них аскорбиновой кислоты (Федоров, 1964; Колесников, 2012). Высоким накоплением аскорбиновой кислоты выделилась Sorbus aucuparia, содержание АК в плодах этого вида в несколько раз превышает данный показатель у всех остальных видов. Содержание витамина среди представителей семейства Crataegus L. варьировало в пределах от 16,4 до 29,7 мг/100 г. Таблица 12 Биохимические показатели* плодов Aronia Medik., Crataegus L., Sorbus L. Название растения РСВ, % ОК, % СКИ Aronia melanocarpa Crataegus sanguinea Crataegus altaica Crataegus dahuruca Crataegus shlorosarca Sorbus aucuparia 21,38 9,91 16,95 11,20 6,30 27,98 1,32 0,50 0,53 0,73 0,73 3,3 16,2 19,8 32,0 15,3 8,6 8,48 АК, мг/100г 16,28 16,4 18,17 18,61 29,7 66,0 * РСВ – растворимые сухие вещества; ОК – общая кислотность; СКИ – сахарокислотный индекс; АК – аскорбиновая кислота. Таким образом, анализируя полученные данные по биохимии плодов и сравнивая эти показатели с литературными источниками (Барнаулова, Кузнецова, Медведева, 1987; Витковский,2003; Меженский, 2006), можно говорить о том, что растения-интродуценты, наряду с аборигенными видами, 72 вполне могут представлять интерес для промышленного и любительского садоводства. 4.3. Интродукционная устойчивость объектов исследования 4.3.1. Оценка зимостойкости и морозоустойчивости Лимитирующим факторами среды для существования большинства древесных и кустарниковых растений являются низкие температуры в определенные сезоны года, а также достаточно сложный комплекс внешних условий, которым растения подвергаются во время перезимовки (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979). Зимний период всегда является тяжелым испытанием для растений, особенно завезенных из более теплых районов (Васильев, 1953). Частичные повреждения растительного организма, такие как: ожоги и иссушения побегов в ясные солнечные дни в конце зимы и ранней весной; повреждения распускающихся почек, молодых листьев, цветков и завязей поздневесенними заморозками – довольно частое явление. Кроме того, влияние низких температур может приводить растения к гибели в первый же год жизни (Brierly, 1947; Кушниренко, 1959). Морозо- и зимостойкость древесных растений во многом зависят от генетически обусловленных эколого-биологических особенностей вида, разновидности и биотипа и могут варьировать в пределах популяции. Недостаточная холодостойкость испытываемых растений может свидетельствовать в пользу несоответствия экологического потенциала растений их новым условиям существования(Stushnoff, 1972). Не всегда растения, которым характерна высокая морозоустойчивость, являются одновременно и зимостойкими. Под зимостойкостью понимают способность растительного организма приспосабливаться и переносить все многообразие неблагоприятных условий зимнего периода, а именно: резкие перепады температур, продолжительную оттепель, ранние осенние и поздние весенние заморозки. Морозостойкость 73 – это способность уже подготовленных к зиме растений переносить зимние морозы (Соловьева,1967). Часто при оценке зимо- и морозостойкости используют специальные «Температурные зональные карты», которые в нашей стране составляются на основании нескольких климатических параметров (рис. 5). Обычно таких зон выделяют одиннадцать. Ссылки на такие карты часто можно встретить в различных международных справочниках при описании тех или иных растений. Оренбург и Оренбургская область находятся в 4 зоне, что соответствует достаточно суровым климатическим условиям в зимний период. Это, в свою очередь, свидетельствует в пользу необходимости изучения устойчивости растений-интродуцетов к низким температурам и неблагоприятным условиям зимнего периода в условиях г. Оренбурга. Исследования проводились нами в период 2011-2014 гг. Летние периоды предшествующие зимам были достаточно теплыми, со средними температурами и количеством осадков, близкими к норме. Окончательный переход через 0ºС зимой 2011/2012, 2012/2013 2013/2014 гг. наступил во II декаде октября - I декаде ноября (27 октября, 12 ноября и 24 октября) с последующем плавным понижением температуры (табл. 13). Объектами исследований нам послужили 16 видов: Aronia melanocarpa, Sorbus aucuparia, Sorbus Americana, Sorbus koehneana, Sorbus pohuashanensis, Sorbus graeca, Sorbus mougeotii, Sorbus intermedia, Sorbus hybridа, Crataegus sanguineа, Crataegus Arnoldiana, Crataegus Korolkovii, Crataegus Maximoviczii, Crataegus dahurica, Crataegus chlorosarca, Crataegus altaica. Большое значение для успешной перезимовки имеют условия произрастания растений в теплое время года и время завершения ростовых процессов в осенний период. В разные периоды сезонного развития в растительном организме происходят процессы метаболизма и морфогенеза, протекающие в определенной последовательности и приуроченные именно к этим периодам. Именно поэтому в повышении морозоустойчивости, а 74 Рис. 5. Температурная карта РФ Зона Температура, C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 < 45.5 -45 - -40 -40 - -35 -35 - -29 -29 - -23 -23 - -18 -18 - -12 -12 - -7 -7 - -1 -1 - +4 > +4 75 Таблица 13 Климатические показатели за период наблюдений 2011-2012 гг. Год 2011 2012 2013 2014 Месяц январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь средн. Температура , ºС max min -13,9 -16,5 -6,9 +6,9 +15,9 +18,9 +25,7 +20,3 +14,9 +6,5 -6,8 -11,7 -11,9 -16,7 -5,6 +15,3 +18,6 +23,7 +24,9 +24,7 +14,4 +8,2 +0,5 -10,5 -12,7 -10,6 -3,4 +10,5 +17,4 +22,1 +22,4 +20,6 +14,5 +6,3 +2,7 -7,1 -13,5 -15,8 -2,9 +5,8 +19,0 +20,8 +20,0 +23,9 +13,5 +4,2 -4,0 -7,9 +3,3 +0,4 +1,8 +23,8 +29,5 +30,5 +39,9 +37,8 +34,1 +20,3 +7,9 +0,8 -1,9 -0,3 +3,8 +29,9 +31,5 +37,5 +36,4 +38,6 +28,7 +24,3 +12,3 +5,2 -0,8 -0,2 +7,6 +25,2 +32,1 +35,6 +34,3 +33,0 +27,2 +17,3 +12,1 +1,7 +1,0 +1,4 +6,6 +20,6 +34,0 +39,9 +34,7 +39,5 +27,2 +20,5 +8,5 +1,6 -27,4 -34,7 -26,8 -8,5 +1,9 +6,3 +11,1 +5,1 +1,4 -4,9 -24,4 -24,4 -24,5 -29,2 -24,9 -0,1 +2,3 +7,0 +10,9 +10,4 +1,5 -4,4 -8,4 -24,4 -30,9 -23,7 -25,0 0,0 +2,3 +8,1 +10,6 +5,6 +2,9 -7,1 -6,6 -21,5 -31,7 -32,6 -14,3 -7,5 +2,6 +7,1 +6,8 +10,0 -2,7 -10,6 -18,5 -23,5 76 Относительная влажность воздуха, % 71 79 83 70 50 6,5 49 54 66 76 81 82 72 75 84 54 53 54 47 41 61 67 79 73 80 74 81 61 47 44 51 68 66 78 81 88 82 76 82 54 46 49 49 44 47 68 80 81 Сумма осадков, мм 1,6 11 7,5 16 12 13 1,2 10 31 9,7 7,6 6,3 2,7 0,9 15 3,5 12 34 14 4,1 16 46 23 44 17 41 22 11 24 56 107 37 49 18 32 32 14 29 26 8,0 42 4,8 11 2,0 22 21 28 следовательно, успешной интродукции, играет немаловажную роль изучение сезонного ритма развития того или иного растения (Васильев,1953; Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979). Своевременное и удачное завершение роста и органов, с последующим переходом в состояние дифференциации глубокого покоя значительно повышают морозостойкость древесных и кустарниковых растений. Считается, интродукции что наиболее обладают благоприятным древесные и типом кустарниковые развития растения при рано начинающие и рано заканчивающие рост. Менее благоприятный тип развития характерен таксонам, у которых ростовые процессы поздно начинаются и поздно оканчиваются. Ранне-поздние и позднее-ранние растения по морозостойкости занимают промежуточное положение. При таком методе растения подразделяют на группы в зависимости от сроков начала и завершения вегетации (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979). В соответствии с этим, по характеру фенологического развития все исследуемые нами растения были разделены на 4 группы в зависимости от сроков начала и завершения вегетации: I группа – рано начинающие и рано оканчивающие вегетацию с продолжительностью периода вегетации в пределах от 164 до 177 дней; II группа – рано начинающие и поздно оканчивающие вегетацию, продолжительность периода вегетации у видов данной группы составила 186-200 дней; III – поздно начинающие и рано оканчивающие вегетацию, с продолжительностью периода вегетации 181 день; IV группа – поздно начинающие и поздно оканчивающие вегетацию, период вегетации – 181-199 дней. Самой маленькой по количеству видов является III группа, которая включает только два вида – Crataegus Maximoviczii и Crataegus Arnoldiana. За раннее начало вегетационного периода было принято набухание почек до 9го апреля. Ранним окончанием вегетации нами считалось наступление 77 массового листопада до 30 сентября. За позднее начало вегетации и ее завершение принято наступление этих фаз в более поздние сроки (табл. 14). Таблица 14 Длительность периода вегетации древесно-кустарниковых интродуцентов Вид Дата начала вегетации Дата окончания вегетации Aronia melanocarpa Sorbus aucuparia 5.04 ± 0,9 30.09 ± 0,7 177 ± 0,7 I 9.04 ± 1,1 10.04 ± 1,5 10.04 ± 0,7 19.10 ± 1,2 16.10 ± 1,3 12.10 ± 4,3 193 ±1,1 187 ± 2,1 186 ± 3,5 II II II 9.04 ± 1,5 25.10 ± 1,7 200 ± 2,0 II 11.04 ± 1,2 15.04 ± 2,8 15.04 ± 1,0 28.10 ± 1,4 28.10 ± 1,5 27.10 ± 1,6 199 ± 2,3 196 ± 4,9 196 ± 3,2 IV IV IV 13.04 ± 1,5 8.04 ± 1,4 25.10 ± 1,3 20.09 ±1,0 194 ±2,8 181 ±15,0 IV I 11.04 ± 2,1 9.10 ± 1,0 181 ± 3,0 III 9.04 ± 1,4 27.09 ± 1,4 168 ± 3,5 I 9.04 ± 2,1 8.04 ± 1,0 21.09 ±1,5 19.09 ± 1,0 165 ± 4,2 164 ±2,2 I I 12.04 ± 4,2 26.10 ± 3,2 181 ± 17,3 IV 17.04 ± 2,5 14.10 ± 5,1 181 ± 5,0 III Sorbus americana Sorbus koehneana Sorbus pohuashanensis Sorbus graeca Sorbus mougeotii Sorbus intermedia Sorbus hybrida Crataegus sanguinea Crataegus Arnoldiana Crataegus Korolkovii Crataegus altaica Crataegus dahurica Crataegus chlorosarca Crataegus Maximoviczii Продолжительность Группа периода вегетации по хар-ру (дней) фенологического развития Растения, отнесенные к I и II группам, отличаются лучшей зимостойкостью. Растения, принадлежащие к III группе, занимают промежуточное положение, а в IV группе находятся виды с более низкой зимостойкостью. В нашем случае это – Sorbus graeca, Sorbus mougeotii, Sorbus intermedia, Sorbus hybridа, Crataegus chlorosarca. 78 Зимостойкость видов является одним из главных признаков при оценке его перспективности в новых условиях (Неофитов, Балясная, Евдокимов, 2011). Для оценки зимостойкости растений-интродуцентов чаще всего используют семибальную шкалу поврежденив, разработанную в ГБС РАН (Лапин, Кауцкий, Калуцкая, 1979): I– однолетние побеги не повреждаются; II – повреждается не более 50% длины однолетних побегов; III – повреждение однолетних побегов составляет от 50 до 100 % их длины; IV – повреждаются двухлетние и более старые побеги; V – повреждяется надземная часть растения до уровня снегового покрова; VI – растений повреждены до корневой шейки; VII - гибель растения. В результате обследования 16 видов растений после перезимовок нами не выявлено видимых следов повреждения (обмерзания) ни у одного исследуемого вида. Скорее всего, этот факт связан с тем, что исследуемые виды успевают завершить все стадии развития за один вегетационный период (от набухания почек до полного сбрасывания листьев). Кроме того в период исследований 2012-2014 гг. медленное и постепенное снижение температуры воздуха в осенние (физиологическое периоды способствовало приспособление закаливанию растительного растений организма к неблагоприятным воздействиям, под влиянием определенных определенных внешних условий), поэтому последующее похолодание и периодические понижения температуры до минус 30…35 ºС в январе и феврале, не причинили вреда деревьям. Полученные нами результаты свидетельствуют о возможности предварительной оценки морозо- и зимостойкости видов растений в зависимости от характера их сезонного ритма развития. Однако, с другой стороны, проведенные исследования свидетельствуют о возможности сохранения габитуса при низких температурах, за счет предварительной естественной подготовки (закаливания) растительного организма. 79 4.3.2. Оценка засухоустойчивости Одним из лимитирующих критериев, определяющих успешность внедрения того или иного вида растений в степную зону, является температурный фактор, а именно: высокие температуры и низкая влагообеспеченность (Зайцева, 2006; Осипова, Кузнецов, 2007). Поэтому важным направлением современных исследований все чаще становится исследование эколого-физиологических особенностей растений- интродуцентов (Жолкевич, Гусев и др., 1989; Ковалева, 2009). Оренбургская область характеризуется как регион с резкой выраженностью климатических сезонов: высокие летние температуры, сочетаются с малым количеством атмосферных осадков, что является главной причиной очень низкой влажности воздуха (Мильков, 1951; Чибилев, 1955). Именно поэтому изучение проблемы приспособления растительных организмов к ксеротермическим условиям окружающей среды является актуальной для данного района интродукции (Зайцева, 2006). Оценка засухоустойчивости растений основывается на наблюдениях за состоянием растений в сочетании с изучением изменений водного обмена и жаростойкости, особенно в периоды засухи, а также в течении суток (Седов, Огольцова, 1999, Kramer, 1962). Кроме того выявление особенностей водного режима является важным звеном в прогнозировании произрастания интродуцентов в новых экологических условиях (Алексеев, 1948; Сказкин, 1961; Кулагин, 2003). Объектами исследований являлись 13 видов, принадлежащих к родам Aronia Pers. (Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot), Crataegus L. (Crataegus Arnoldiana Sang., Crataegus Maximowiczii C. K. Schneid., Crataegus sanguineа Pall., Crataegus Korolkovii L. Henry., Crataegus chlorosarca Maxim., Crataegus altaica Lge., Crataegus dahurica Koehne.), Sorbus L. (Sorbus aucuparia L., Sorbus mougeotii., Sorbus hybridа L., Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers., Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer.) 80 Исследования проводились в июне-июле-августе в двукратной повторности (2013-2014 гг.). При сборе листья взвешивали и снабжали этикеткой, после чего доставляли в лабораторию и помещали черешками в колбы с водой на 24 часа (полное насыщение). После полного насыщения листья взвешивали через определенные промежутки времени: 1, 2, 4, 6, 8, 12, 16, 20, 22, 24 часа (см. приложение 5). Анализ водного дефицита листьев показал, что среди представителей рода Crataegus L. наименьшим водным дефицитом обладает Crataegus Arnoldiana – 21,5 %; больше всего страдает от недостатка воды Crataegus chlorosarca, средний показатель водного дефицита которого равен 45,7%. Кроме того, показатели водного дефицита большинства видов- интродуцентов оказались меньше, чем у Crataegus sanguineа – 34,6%, считающегося аборигенным видом для Оренбургской области. Среди представителей рода Sorbus L. больший уровень недостатка воды характерен для Sorbus hybridа – 53,1%, меньше всего испытывает водный дефицит Sorbus aucuparia – 29,1%. (рис. 6, 7). Среди всех исследуемых нами видов наименьшие показатель водного дефицита характерен для Aronia melanocarpa –18,0%. водный дефицит, % 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Crataegus chlorosarca Crataegus sanguinea Crataegus Maximowiczii Crataegus altaica Crataegus dahurica Crataegus Korolkovii Crataegus Arnoldiana Рис.6 Водный дефицит листьев представителей рода Crataegus L. 81 водный дефицит, % 60 50 40 30 20 10 0 Sorbus hybrida Sorbus mougeotii Sorbus Sorbus graeca intermedia Sorbus aucuparia Рис. 7. Водный дефицит листьев представителей рода Sorbus L. Результаты изучения СДСВ листьев показали, что скорость водопотери исследуемых представителей варьирует в пределах от 26 мг/ч до 42 мг/ч. Наименьшей скоростью водопотери обладают представители родового комплекса Crataegus L.: Crataegus Korolkovii– 26,7 мг/ч и Crataegus Arnoldiana – 26,5 мг/ч. Среди представителей рода Sorbus L. наименьший показатель характерен для Sorbus aucuparia – 32,3 мг/ч. Самой высокой скоростью водопотери характеризуется Sorbus graeca – 41,8 мг/ч. Представитель рода Aronia Pers. – арония черноплодная – имеет сравнительно невысокую скорость водопотери равную 28,1 мг/ч. Виды, типичные для изучаемой нами местности, Sorbus aucuparia и Crataegus sanguinea – имеют близкие показатель водопотери, равный 33 мг/ч и 33,2 мг/ч соответственно (рис. 8). 82 Crataegus Arnoldiana Crataegus Korolkovii Aronia melanocarpa Crataegus dahurica Sorbus aucuparia Crataegus altaica Crataegus sanguinea Crataegus Maximowiczii Sorbus mougeottii Sorbus hybrida Sorbus intermedia Crataegus chlorosarca Sorbus graeca 0 10 20 30 40 50 СДСВ, мг/ч Рис. 8. СДСВср листьев представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. По степени общей оводненности листовой пластинки практически все исследуемые нами виды характеризуются достаточно высокими показателями. Минимальный показатель принадлежит представителю рода Sorbus L.: Sorbus hybrida – 33,7 %, максимальный – род Crataegus L. – Crataegus sanguine – 57,1% (табл. 15). Следующие же три показателя – водоудерживающая способность, содержание подвижной влаги и суточная потеря воды листьями – связанны между собой обратно пропорциональной зависимостью: чем меньше водоудерживающая способность листьев, тем больше в них находится свободной воды, и, как следствие, суточная потеря воды так же будет большая (Крамер, Козловский, 1983). Анализ полученных нами результатов относительно этих трех параметров показывает, что худшими характеристиками обладает Sorbus graeca, листья которой меньше чем за 24 часа потеряли всю воду. В противоположность этому, лучший показатель принадлежит Sorbus hybrida, которая обладает самым высоким показателем водоудерживающей способности – 15,0 %; «подвижной» влаги в листьях 83 этого вида совсем немного – 18,77%, соответственно суточная потеря воды составила всего 69,6 %, что является самым низким показателем в ряду исследуемых нами видов (табл. 15). Таблица 15 Оценка водного режима* листьев представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. Видовое название ВД СДСВср В ВС ПВ СПВ растения % мг/ч % % % % Арония черноплодная 18,0 28,1 47,7 10,3 37,4 82,7 Боярышник зеленомясый 45,7 41,7 50,9 4,32 46,5 91,9 Боярышник кроваво34,6 35,2 55,3 6,96 48,3 89,0 красный Боярышник даурский 27,1 31,2 52,0 3,85 48,2 93,2 Боярышник алтайский 27,9 34,3 53,3 5,98 47,3 89,4 Боярышник Арнольда 21,5 26,5 44,3 14,8 29,5 75,2 Боярышник 29,0 36,0 49,5 7,8 41,7 86,5 Максимовича Боярышник Королькова 23,4 26,7 44,4 11,17 33,2 79,9 Рябина обыкновенная 29,1 32,3 47,6 7,16 40,5 87,5 Рябина мужо 42,2 37,6 46,2 5,79 40,4 88,9 Рябина промежуточная 37,2 41,4 51,7 6,7 45,0 88,9 Рябина гибридная 53,1 39,1 33,7 15,0 18,77 69,6 Рябина греческая 35,4 41,8 55,2 0 55,15 100,0 * - ВД – водный дефицит; СДСВср - средняя дифференциальная скорость водопотери; В – общая оводненность; ВС – водоудерживающая способность; ПВ – содержание «подвижной» влаги; СПВ – суточная потеря воды. Полученные данные достаточно полно характеризуют особенности водного режима исследуемых видов, а так же свидетельствуют о значительных межвидовых различиях. Анализируя в совокупности все показатели водного режима можно выделить несколько видов четко отличающиеся от других. Худшими показателями характеризуется Sorbus graeca: несмотря на сравнительно невысокий водный дефицит (35,4%), рябина греческая обладает достаточно высокой скоростью водопотери (41,8 мг/ч), низкой водоудерживающей способностью (0%) и, вследствие этого, меньше чем за 24 часа данный вид теряет всю имеющуюся в листьях воду. Лучшими же показателями обладают несколько видов родов Crataegus L. и Sorbus L. (Sorbus aucuparia, Sorbus 84 hybrida, Crataegus Korolkovii, Crataegus Arnoldiana), потеря воды за сутки у которых составила 69,6 – 87,5 %. Таким образом, результаты исследований позволяют охарактеризовать большинство изученных видов, как растения с достаточно высокой степенью засухоустойчивости. Данный показатель является очень важным для определения степени устойчивости видов-экзотов в условиях резкоконтинентального климата Оренбургского Предуралья. 4.3.3 Оценка жаростойкости Недостаток увлажнения в сочетании с высокими температурами воздуха, характерный для степной зоны в летний период, могут вызывать неблагоприятные последствия для растений (Волкова, 1988; Михеева, Федорова, 2011). Высокая температура оказывает губительное влияние на растительные организмы, что в первую очередь вызывает повреждение мембран и белков, а также может приводить к нарушению всех процессов метаболизма (Якушкина, 1980; Миронова и др., 2010; Михеева, Федорова, 2011). Немаловажным растительного параметром организма к при высоким исследовании температурам адаптации служит жароустойчивость. Жароустойчивость – способность растений переносить действие высоких температур (Генкель, 1982; Волкова 1988). Изучением жаростойкости занимались Л. А. Иванов (1923), Н. А. Хлебникова (1932, 1933), Ю. Сакс (1867), В. Р. Заленский (1922), Ф. Ф. Мацков (1976), И. Г. Шматько, А. И. Шаповалов, И. В. Шевчук (1976), П. А. Генкель (1982), А. М. Волкова (1988) и др. Важная характеристика климата, которая показывает необходимость оценки устойчивости растительного организма к высоким температурам, является ГТК (гидротермический коэффициент) (Густокашина, Максютова, 2006; Устенко, 2011). Чем меньше ГТК, тем засушливее местность. Согласно 85 методике Г. Т. Селянинова (1958) гидротермический коэффициент определяется как соотношение суммы осадков за весь вегетационный период растений к сумме всех средних суточных температур этого же периода. По 10-летним данным Оренбургского областного центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (табл. 16) нами был рассчитан гидротермический коэффициент, характерный для г. Оренбурга. Этот показатель равен 0,3. Это, в свою очередь указывает на то, что коэффициент увлажнения на территории г. Оренбурга равен 30 %, а сухости – 70%. Г. Т. Селянинов (1958) территории с такими показателями (ГТК<0,5) относит к сухим зонам или зонам ирригации. Таблица 16. Климатические условия по г. Оренбургу за период вегетации растений 2005-2014 гг. (по данным Государственного учреждения «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»). 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 средн. +19,2 +18,9 +19,4 +18,8 +21,3 min max +3,7 +36,2 -4,0 +36,4 +0,8 +35,7 -3,7 +36,9 +1,4 +39,9 +1,5 +38,6 Относительн. влажность воздуха, % Скорость ветра, м/сек средн. 56 55 57 56 +22, 2 +3,3 +37, 8 40 +19,1 Температура °С +19, 1 0,0 +35, 4 54 57 51 +19, 4 +2,3 +35, 6 55 +17, 4 -7,5 +39, 9 48 min 12 11 15 15 13 8 12 11 10 7 средн. 3,0 3,2 3,1 2,9 2,9 3,1 2,9 3,1 2,9 3,4 max сумма, мм мax за 12 ч, мм число дней с осадкам и 10 58 10 55 12 56 11 95 11 77 10 30 11 67 12 64 11 235 14 93 9,0 9,0 17,0 23,0 19,0 5,0 21,0 24,0 44,0 9,0 33 41 39 39 33 24 43 29 68 57 Осадки 86 Воздействие высокого температурного режима приводит к разрушению клеток листев, за счет чего они приобретают бурую окраску (хлорофилл переодит в феофетин). По степени побурения тканей листовой пластинки производили оценку степени устойчивости исследуемых видов к высоким температурам. Качественный показатель степени повреждения (очень высокая, высокая, средняя, низкая, очень низкая) определяли по общепринятой шкале (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехъоплодных культур, 1999), количественный – по шкале, предложенной Арестовой Е. А. (2000): - очень слабые повреждения – повреждено до 10 % площади листа – 1 балл; - слабые – повреждено от 11 до 30 % - 2 балла; - средние – повреждено от 31 до 50 % - 3 балла; - сильные – повреждено от 51 до 80% - 4 балла; - очень сильные – поврежденоот 81 до 100% площади листовой пластинки – 5 баллов. Наименьшая исследуемая температура воздействия была +40°С. Анализируя полученные данные мы пришли к выводу о том, что все виды выдерживают данный температурный режим, так как заметных повреждений листовых пластинок не наблюдалось. При следующей температуре (+50°С) наиболее выражены повреждения у Crataegus chlorosarca – до 15% от всей поверхности листьев, менее всего пострадали листовые пластинки у Sorbus hybrida и Sorbus graeca. В среднем процент поражения листовой пластинки при данном температурном режиме у исследуемых таксонов составил 0,5-0,6% (Рис. 9). 87 Степень повреждения, балл 5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 50°С 60°С Рис. 9. Количественная оценка повреждений высокими температурами листовых пластинок представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. При самой высокой температуре (+60°С) признаки повреждений были наиболее ярко выражены. Побурение листовой пластинки наблюдалось у всех исследуемых нами видов, но с разной степенью интенсивности (рис. 10). Различие между видами по показателю адаптации к данному температурному режиму составляет около 95%. Большую устойчивость к данной температуре проявили Sorbus graeca и Sorbus hybrida. У этих видов было отмечено только несколько незначительных пятен, рассеянных по всей листовой пластинке. Степень повреждения листьев у этих видов составила не более 10%. Промежуточное положение по отношению к данному режиму было отмечено у четырех видов Crataegus L. (С. dahurica, C. chlorosarca, C. Arnoldiana, C. sanguinea), 2 вида Sorbus L. (S. aucuparia, S. mougeottii) и Aronia melanocarpa. Жаростойкость этих видов варьирует в пределах от 20 до 88 Рис. 10. Степень побурения листовых пластинок при разных температурах: сверху – Рябина обыкновенная, снизу – Рябина промежуточная 70 %. Самым неустойчивым видом по отношению к температуре +60°С проявила себя Sorbus intermedia. Степень окрашивания листовой пластинки в 89 бурый цвет данного вида составила от 95 до 100% (зеленая окраска листьев сохраняется только у основания листовой пластинки) (рис. 10). Анализ полученных данных позволяет разделить все исследуемые виды на 3 группы по степени устойчивости к высоким температурным режимам (степень жаростойкости) (табл. 17), это позволяет дифференцированно подойти к определению устойчивости исследуемых видов: Таблица 17 Степень жаростойкости представителей родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. Вид Средний балл жаростойкости Степень жаростойкости +40°С +50°С +60°С Sorbus hybrida - 0,1 1,0 высокая Sorbus graeca - 0,1 0,5 высокая Aronia melanocarpa - 0,6 3,3 средняя Crataegus chlorosarca - 1,5 2,5 средняя Crataegus sanguinea - 1,0 4,0 средняя Crataegus dahurica - 0,2 2,3 средняя Crataegus Arnoldiana - 1,0 3,0 средняя Sorbus aucuparia - 0,2 3,5 средняя Sorbus mougeotii - 0,5 3,4 средняя Crataegus altaica - 0,2 4,5 низкая Crataegus Maximowiczii - 0,2 4,5 низкая Crataegus Korolkovii - 0,2 4,5 низкая Sorbus intermedia - 1,0 5,0 низкая 1) к видам с высокой степенью термоустойчивости относятся только два из исследуемых нами видов – Sorbus hybridа и Sorbus graeca, имеющие лучшие показатели при всех исследуемых температурных режимах; 2) средней устойчивостью к воздействию высоких температур обладают большая часть исследуемых видов (54 %). Лучшие характеристики среди представителей 90 данной группы принадлежат Crataegus dahurica, степень поражения листовой пластинки которого при самой высокой температуре составила всего от 20 до 30 %; 3) низкая жаростойкость отмечена только у Sorbus intermedia; степень поражения листовых пластинок этого вида составила практически 100%. Результаты, полученные нами в ходе проведения лабораторной оценки термоустойчивости родов Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L. вполне позволяют большинство растениям, что в исследуемых видов отнести к жароустойчивым свою очередь свидетельствует об успешности акклиматизации и интродукции видов в новых климатических условиях. Перспективы 4.4 интродуцентов использования характеристик видов- для оценки экологического состояния различных районов г. Оренбурга Проблема загрязнения окружающей среды в настоящее время приобретает все большую актуальность. Влияние антропогенного воздействия вызывает деградацию природной среды, создавая при этом угрозу для человечества. Возросшие темпы урбанизации, стремительный рост количества объектов промышленности и городского автотранспорта вызывают ряд негативных явлений, в первую очередь это накопление в атмосферном воздухе различных газов, пыли, содержащей соединения тяжелых металлов. Особую опасность для окружающей среды создает городской транспорт, т.к. выброс загрязняющих веществ осуществляется в приземном слое на высоте не более одного метра. В конечном счете, загрязняющие вещества оседают главным образом в почве и растущих на придорожных территориях растениях. Растительные сообщества под действием тяжелой техногенной нагрузки с помощью физиологических, 91 биохимических и анатомо- морфологических перестроек организма вынуждены адаптироваться к такого рода условиям (Кавеленова, Прохорова, 2011). Уровень загрязненности атмосферного воздуха оценивается с использованием безмерной величины, под названием индекс загрязнения атмосферы (ИЗА), при расчете которой учитывается пять основных загрязняющих ингредиентов: взвешенные вещества, диоксид азота, оксид азота, формальдегид и бензапирен. Для определения загрязнения воздуха используют четырехуровневую шкалу, основным критерием которой является ИЗА: низкий уровень, при значении ИЗА ниже 5; повышенный уровень, при ИЗА от 5 до 6; высокий уровень, при ИЗА от 7 до 13; очень высокий уровень, при ИЗА больше 13. Степень загрязнения 5<ИЗА<8 считается средней для городов РФ (Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2012). Уровень загрязнения атмосферного воздуха г. Оренбурга достаточно высокий; так, индекс загрязнения в 2012 году был равен 7,7 ед. (выше среднего значения по РФ), в 2013 году степень загрязнения отмечалась как повышенная - ИЗА=6,4 ед., т. е не превышала среднего значения по России (рис. 11). На момент проведения исследований (2014 г.), уровень загрязнения атмосферы также оценивался как «повышенный», при этом значение ИЗА колеблется в пределах от 5 до 6 ед. (Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2012, 2013, 2014). 92 ИЗА 10 8,8 8,3 8,4 7,7 7,1 8 6,4 6 4 2 0 2008 2009 2010 2011 2012 2013 Годы Рис.11. Индекс загрязнения атмосферы г. Оренбурга за 2008-2013 гг. (По данным Оренбургского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Приволжское УГМС») В 2014 г. С. А. Дубровская проводила интегральную оценку экологической ситуации городской среды Оренбурга, с последующим составлением комплексной карты-схемы и определением зон экологического неблагополучия территории города (Рис. 12). По данным этого исследования автором установлено, что большая часть территории города относится к зонам экологического неблагополучия (кризисные, критические и напряженные зоны). Кроме того автор делает вывод о том, что на всей территории города, а также Оренбургской области, имеются признаки ухудшения экологической обстановки (Дубровская, 2014). Главным источником загрязнения урбосреды на сегодняшний день попрежнему считается автомобильный и железнодорожный транспорт. По данным О. В. Чекмаревой (2009), проводившей анализ уровня интенсивности движения автотранспорта на дорогах Оренбурга, средняя интенсивность транспортного составляет свыше 1000 ед./час (Чекмарева, 2009). Городские зеленые насаждения аккумулируют большое количество веществ из атмосферного воздуха, тем самым выполняя роль «живых фильтров». 93 Рис. 12. Карта-схема экологических зон территории г. Оренбурга (по Дубровской, 2014) 94 Токсичные газы могут поглощаться листьями, часть накапливаться в побегах, корнях (Иванова, Хождаева, 2009). Именно эта способность растений позволяет использовать их в качестве объектов биоиндикационного загрязнения природной среды (Захаров В. П. и др., 2014). Оценка уровня содержания вредных веществ в органах растений может дать достоверную картину условий места произрастания данного вида растения, а также в целом отразить состояние городской среды (Щербатюк, 2013; Соколова, Тиньгаева, 2008). Если исследуемое растение произрастает в оптимальных экологических условиях, то уровни любых его отклонений от физиологической нормы окажутся минимальными. При усилении стрессирующего воздействия отклонение от ПДК будет существенно возрастать. В связи с этим особую актуальность в настоящее время приобретают исследования, направленные на изучение последствий загрязнения окружающей среды на растительную составляющую экосистем (Хусаинова, 2013). Изменение физиолого-биохимических, анатомических показателей состояния морфологических растительного организма и под действием антропогенных факторов в свою очередь оказывают влияние на биогеоценоз в целом, и поэтому могут использоваться для диагностики как фитоиндикаторы. Чаще всего, в связи с характерными особенностями обмена веществ (высокочувствительный фотосинтетический аппарат, поглощающий большинство проводят токсинов из окружающей среды), с помощью растений диагностику загрязнения атмосферного воздуха (Шлапак, Носатенко, 2013). Для большей точности экологических оценок и дальнейшего прогнозирования биоиндикации следует (3-5). использовать не один, а несколько методов Нами в фитоиндикационных исследованиях использовано: 1) общий химический анализ листьев и плодов, 2) анализ листьев и плодов на тяжелые металлы, 3) исследование изменчивости площади листовых пластинок растений. 95 Объектом исследования послужили городские насаждения Crataegus sanguinea и Sorbus aucuparia. Всего было выбрано 20 объектов исследования, произрастающих в четырех административных районах г. Оренбурга (12 улиц), для которых характерен ежедневный повышенный транспортный поток (рис. 13). В качестве условного экспериментального контроля были выбраны образцы плодов рябины и боярышника, произрастающих на территории питомника ботанического сада ФГБОУ ВПО Оренбургский государственный университет. Сбор плодов и листьев проводился после остановки ростовых процессов, близко к периоду окончания вегетации растений и полному созреванию плодов (август-сентябрь). Рис. 13. Административные районы г. Оренбурга (карта-схема): I – Дзержинский район; II – Промышленный район; III- Центральный район; IV – Ленинский район. 96 4.4.1. Биохимический анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguineа Pall. Анализ общего химического состава ягод осуществлялся в лаборатории ГНУ Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства. Биохимия плодов изучалась по 4 основным параметрам: растворимые сухие вещества (РСВ), общая кислотность (ОК), сахарокислотный индекс (СКИ), аскорбиновая кислота (АК). Плодовые культуры являются источником такого важного вещества как аскорбиновая кислота. Количество аскорбиновой кислоты – неустойчивый признак и во многом зависит от метеоустойчивости растительного организма в вегетационный период. Как известно промышленные газы, оказывая негативное воздействие на растения, снижают интенсивность фотосинтеза, что в свою очередь ведет к снижению уровня АК (вторичный метаболит, имеет важное значение для толерантности клеток) (Николаевский, 1979, 1981, 1999, 2002; Николаевский, Николаевская 1988; Тарчевский, 1977; Рачковская, Ким, 1979; Ладыгина, Сафронич, Отряшенкова и др., 1983; Неверова, 2004). По многочисленным литературным данным (Барнаулов, Кузнецова, Медведева, 1987; Витковский, 2003; Меженский, 2006), в зависимости от условий произрастания, содержание витамина С в свежих плодах может варьировать в широких диапазонах, часто разница достаточно существенна. Так, например, в плодах рябины показатель этого витамина может достигать от 30 до 220 мг/100г. По данным, полученным в результате нашего исследования, у образцов Sorbus aucuparia конценрация АК варьирует в прелелах от 18,0 до 66,0 мг/100г., у образцов Crataegus sanguinea – 9,5 до 16,5 (табл. 18, 19). Содержание аскорбиновой кислоты и в первом и во втором случае свое максимальное значение проявляет в контрольных образцах (Ботанический сад ОГУ). Доля сухих веществ в исследуемых образцах составляет от 5,2 до 9,91 % у боярышника и от 15,5 до 28,0 % у рябины. Наибольшее количество 97 сухого вещества обнаружено в контрольных образцах; минимальное значение характерно для деревьев Ленинского и Промышленного районов г. Оренбурга. Кислоты играют немаловажную роль в процессах метаболизма в плодах. Согласно литературным данным (Барнаулов, Кузнецов, Медведев, 1987; Витковский, 2003) кислотность ягод боярышника в норме колеблется в пределах 0,3-0,66%; для рябины этот показатель гораздо больше – от 0,6 до 3,9% (Барнаулов, Кузнецов, Меженский, 2006). По Медведев, 1987; Витковский, 2003; результатам нашего исследования в условиях г. Оренбурга этот показатель имеет достаточно высокое значение. У Crataegus sanguineа самое высокое значение (0,83%) обнаружено у образцов собранных в Промышленном районе (ул. Пролетарская), а показатели всех остальных образцов не опускаются ниже 0,33%. У образцов Sorbus aucuparia наибольшая кислотность принадлежит контрольным образцам (3,3%), а показатели по городу не опускаются ниже 1,87%. Средний показатель общей кислотности по городу Оренбургу составил 0,54% для боярышника и 2,7% для рябины; оба показателя находятся в пределах нормы. Кислота, в соотношении с сахарами, в значительной мере определяют вкус плодов. Считается, что чем выше сахарокислотный индекс, тем лучше вкусовые качества. Максимальное значение СКИ у Crataegus sanguineа принадлежит контрольным образцам – 19,8%, у Sorbus aucuparia – образцам собранным на территории города: ул. Терешковой (11,72%), а также улицы Виноградная, Шевченко и Рыбаковская (10,14-10,75%). Средний же показатель СКИ по городу у Sorbus aucuparia совпадает с показателем контрольных образцов и равен 8,48%, у Crataegus sanguineа гораздо ниже контроля – 11,6%. 98 Таблица 18 Содержание химических веществ в плодах Crataegus sanguinea Pall. (г. Оренбург) Район исследования (г. Оренбург) Улица РСВ % Центральный Постникова Шевченко Промыш-ленный Хабаровская Пролетарская Дзержинский Терешковой Монтажников Ленинский Чичерина Туркестанская Средний показатель по городу Контроль Показатели Ботанический сад ОГУ 6,35 5,40 5,35 8,1 6,55 6,64 5,2 7,0 6,32±0, 4 9,91 Общая кислотность % 0,33 0,56 0,43 0,83 0,58 0,60 0,50 0,48 0,54±0,05 СКИ % АК мг/100 г 13,8 9,6 12,4 9,8 11,29 11,07 10,40 14,58 11,6±0,7 0,50 19,8 11,9 9,9 11,9 15,7 10,05 12,50 15,20 13,48 12,58±0 ,8 16,4 Таблица 19 Содержание химических веществ в плодах Sorbus aucuparia L. (г. Оренбург) Район исследования (г. Оренбург) Центральный Улица Рыбаковская Виноградная Постникова Средний показатель по району Промышленный Шевченко Пролетарская Хабаровская Средний показатель по району Дзержинский Терешковой Монтажников Северный проезд Средний показатель по району Ленинский Чичерина Володарского Туркестанская Средний показатель по району Средний показатель по городу Контроль Ботанический сад ОГУ РСВ, % 23,43 24,83 19,62 22,6 23,23 17,97 20,23 20,48 21,23 21,23 24,38 22,28 25,23 22,63 15,57 21,14 21,63 27,98 99 Показатели Общая СКИ, % кислотность, % 2,31 10,14 2,31 10,75 2,57 7,63 2,39 9,5 2,21 10,57 3,72 4,83 2,64 7,66 2,86 7,69 1,87 11,72 2,97 7,15 2,47 9,87 2,44 9,58 2,64 9,55 2,90 7,80 3,76 4,14 3,1 7,16 2,70 8,48 3,3 8,48 АК, мг/100 г 30,71 18,83 46,11 31,88 37,62 48,4 50,82 45,61 26,31 31,15 41,80 30,09 42,02 35,50 57,20 44,90 38,12 66,0 Общий химический анализ показал, что практически по всем показателям максимальные значения принадлежат контрольным образца, кроме общей кислотности у боярышника и СКИ у рябины. 4.4.2. Анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguineа Pall. на содержание тяжелых металлов Растение можно использовать и как биоиндикатор-накопитель, так как он является концентратором тяжелых металлов, которые поступают из атмосферного воздуха. Тяжелые металлы (ТМ) в определенных количествах обязательно присутствуют в растительных организмах и необходимы для их полноценной жизнедеятельности (Вельц, 2011). Однако превышение ПДК ТМ в растениях может привести не только к отклонению в их развитии, но и к гибели растительного организма. К числу опасных металлов для древесной и кустарниковой растительности относят медь (Cu), цинк (Zn), свинец (Pb), железо (Fe), кадмий (Cd). По данным Неверовой О. А., проводившей исследования в условиях г. Кемерово, наиболее широкий спектр ТМ накапливает рябина, чуть меньше липа и сосна (Неверова, 2004). В г. Оренбурге подобные исследования проводились в отношении яблоневых культу (Русанов, Савин, Нигматянова, Нигматянов, Грудинин, Степанова, 2011). Выбранные для анализа тяжелые металлы принадлежат к определенному классу опасности: I класс – Cd, Pb, Zn; II класс – Cu; III класс – Fe. Тем не менее, практический каждый из этих элементов, в допустимых пределах, необходим растительному организму, так как играет важную роль в физиолого-биохимических процессах. Медь играет значительную роль в некоторых физиологических процессах растений – фотосинтезе, дыхании, перераспределении углеводов, восстановлении и фиксации азота, метаболизме протеинов (Школьник, 1974; Буренков, 1997). Данных, 100 свидетельствующих о том, что свинец жизненно необходим растениям, нет. Цинк является необходимым элементом и выполняет важные функции в метаболизме растений. Больше всего цинк накапливается в листьях и генеративных органах. При его недостатке у растений наблюдается задержка роста, деформации и хлороз листьев, угнетается образование семян. Считается что кадмий не входит в число необходимых для растений элементов, однако он эффективно поглощается как корневой системой, так и листьями (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Кадмий редкий, рассеянный, сильно токсичный, канцерогенный, кумулятивный металл (Буренков, 1977; Неверова, 2004). Железо считается важнейшим металлом, участвующим в преобразовании энергии. Превышение же ПДК по каждому из этих элементов оказывает негативное воздействие на метаболитические процессы растительного организма, и, как следствие, может вызывать его отравление. Результаты, полученные нами в ходе анализа образцов плодов и листьев исследуемых видов на накопление ТМ в условиях города, отражены в таблице 20 и 21. Анализ плодов и листьев исследуемых видов проводился в испытательной лаборатории ФГБУ Государственный центр агрохимической службы «Оренбургский». Результаты анализов оценивали по «Перечню ПДК и ОДК химических веществ в почве», утверждѐнному 19.11.91 №6229991, и дополнению к нему ГН 2.1.7.020094, руководствуясь СанПин 2.3.2.560-96 и СанПин 2.3.4.1078 – 01 (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Джихан, Фунтиков, 2008; Вельц, 2011). Согласно полученным данным средний показатель содержания тяжелых металлов в исследуемых образцах плодов значительно ниже предельно допустимых концентраций. Лишь в единичных случаях нами были отмечены показатели близкие к ПДК: содержание меди в плодах боярышника на территории Дзержинского района (1,28 мг/кг), содержание свинца в плодах рябины (0,36 мг/кг) – Ленинский район, и в плодах боярышника (0,33 мг/кг) – Промышленный район. И только в одном случае 101 обнаружено превышение допустимой нормы содержания кадмия: плоды боярышника в Ленинском районе – 0,038 мг/кг. Таким образом, по содержанию тяжелых металлов исследуемые плоды рябины и боярышника можно считать экологически чистыми (табл. 20). Таблица 20 Содержание тяжелых металлов в плодах исследуемых видов Район исследования (г. Оренбург) Название растения Ленинский Рябина Боярышник Промышленный Рябина Боярышник Центральный Рябина Боярышник Дзержинский Рябина Боярышник Средний показатель по городу Норма Тяжелые металлы, мг/кг Pb Fe Cu Zn 1,15±0,3 1,0±0,2 1,1±0,2 1,1±0,3 1,35±0,3 0,95±0,3 1,4±0,3 2,15±0,5 1,28±0,2 3,0 2,75±0,5 3,85±0,8 2,5±0,5 3,55±0,7 2,1±0,5 4,2±0,85 2,4±0,55 4,9±1,0 1,28±0,35 10,0 0,36±0,13 0,055±0,02 0,3±0,1 0,33±0,05 0,18±0,06 0,045±0,01 0,13±0,045 0,19±0,07 0,2±0,04 0,4 16,2±4,0 20,9±5,0 13,45±3,3 22,5±5,65 11,65±2,95 26,8±6,7 10,25±3,0 16,4±4,1 17,3±2,0 50,0 Cd 0,015±0,005 0,038±0,013 0,021±0,007 0,022±0,008 0,018±0,006 0,022±0,008 0,017±0,008 0,024±0,009 0,022±0,003 0,03 Выполненный анализ образцов листьев исследуемых видов на содержание в них ТМ показал, что все образцы имеют превышение (выше предельно допустимых концентраций) по железу (табл. 21). Максимальные показатели принадлежат рябине Ленинского и Дзержинского, где содержание Fe в 2 раза превышает норму ПДК. Средний же показатель по городу также превышает ПДК и составляет 77,1 мг/кг. Превышение по меди выявлено только в одном случае: в листьях боярышника 3,25 мг/кг (Дзержинский район). Все показатели по четырем районам, а так же средний показатель по городу не превышают установленных норм ПДК. Наибольшее содержание цинка обнаружено в листьях боярышника и рябины, произрастающих на территории Дзержинского района. В среднем, показатель ПДК вышеуказанного металла по г. Оренбургу оказался ненамного выше нормы – 11,13 мг/кг. 102 Таблица 21 Содержание тяжелых металлов в листьях исследуемых видов Район Название Тяжелые металлы, мг/кг исследования (г. растения Cu Zn Pb Fe Cd Боярышник 2,75±0,6 9,5±2,0 0,27±0,09 65,9±14,5 0,04±0,03 Рябина 1,85±0,4 6,6±1,3 0,08±0,03 100,5±23,2 0,03±0,01 Боярышник 2,25±0,5 8,8±1,8 0,23±0,08 65,9±14,5 0,027±0,009 Рябина 2,5±0,6 12,4±2,6 0,06±0,02 93,7±21,5 0,025±0,008 Боярышник 1,85±0,4 14,2±3,0 0,09±0,03 60,5±13,2 0,052±0,018 Рябина 2,05±0,4 7,45±1,5 0,06±0,02 55,8±12,0 0,034±0,011 Боярышник 3,25±0,7 15,6±3,3 0,05±0,01 56,6±12,3 0,08±0,03 Рябина 3,0±0,7 14,5±3,0 0,07±0,02 117,8±27,8 0,04±0,014 Средний показатель по городу 2,44±0,2 11,13±1,2 0,11±0,03 77,1±8,4 0,041±0,006 ПДК 3,0 10,0 0,4 50,0 0,03 Оренбург) Ленинский Промышленный Центральный Дзержинский Превышение по кадмию выявлено у большей части исследуемых образцов. Максимальное количество этого элемента, как и для предыдущего ТМ зарегистрировано для Дзержинского района. Средний показатель по городу на 0,011 мг/кг больше нормы. Превышений ПДК свинца не выявлено ни у одного опытного образца. Также был произведен анализ на ТМ плодов и листьев представителей Sorbus L. и Crataegus L., проходящих интродукцию на территории ботанического сада ОГУ. В плодах, также как и в образцах собранных на территории города, не обнаружено превышение норм ни одного элемента. В образцах листовых пластинок не выявлено превышений ПДК по меди и свинцу; по остальным элементам имеются превышения нормы (рис. 14, 15, 16). 103 мг/кг 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 ПДК Содержание Zn в листьях (мг/кг) Рис. 14. Анализ содержания Zn (мг/кг) в листьях рябины и боярышника (ботанический сад ОГУ) 120 100 80 60 ПДК 40 20 0 Содержание Fe в листьях (мг/кг) Рис. 15. Анализ содержания Fe (мг/кг) в листьях рябины и боярышника (ботанический сад ОГУ) 104 0,06 0,05 0,04 ПДК 0,03 0,02 0,01 0 Содержание Cd в листьях (мг/кг) Рис. 16. Анализ содержания Cd (мг/кг) в листьях рябины и боярышника (ботанический сад ОГУ) Таким образом, в целом наибольшее суммарное превышение ПДК по ТМ отмечено нами у образцов листовых пластинок, взятых с растений, произрастающих на территории г. Оренбурга. Согласно полученным результатам в плодах рябины и боярышника, произрастающих в черте г. Оренбурга, превышений норм по содержанию тяжелых металлов не обнаружено. Однако уровень содержания кадмия высок и близок к границе допустимых норм. Сравнительный анализ проб листьев боярышника кроваво-красного и рябины обыкновенной, собранных на территории города, показал превышение нормального содержания по трем ТМ (цинк, железо и кадмий). Превышение ПДК по меди и свинцу нами не были выявлены. При проведении анализов плодов на выявление ТМ, превышений ПДК выявлено не было (только в еденичном случае обнаружен показатель, превышающий ПДК по кадмию). Однако, употребление в пищу таких плодов не рекомендуется. 105 Исследования показали, что растения способны выполнять важную санитарно-гигиеническую роль, поглощая токсические газы, накапливая вредные вещества в вегетативных и генеративных органах. На основании полученных результатов можно сделать вывод о возможности использования рассмотренных показателей для биоиндикации и для оценки влияния урбосреды на древесную растительность. 4.4.3. Изменчивость морфологических параметров листьев в условиях антропогенного воздействия Листовая пластинка – чувствительный орган растения, который в большей степени подвержен воздействию различных токсических веществ. Негативное влияние загрязнения атмосферы вызывают необратимые изменения метаболизма растительности, что в свою очередь сказывается на замедлении роста, изменении окраски и морфологических отклонениях листовой пластинки. Установлено, что рост листьев находится в прямой зависимости от загрязнения окружающей среды: чем выше степень загрязнении, тем меньше площадь листьев (Бессонова, 2009). Происходит это в результате повреждения (ожоги) верхушки и краев листовой пластинки, под действием загазованности. Нами проведено сравнение экологического состояния различных районов города Оренбурга по размерам листьев Sorbus aucuparia и Crataegus sanguinea. За контроль взяты образцы листьев, собранные в зеленном массиве Зауральной рощи. Возраст растений, используемых в эксперименте, примерно одинаков (10-15 лет). С каждого модельного дерева, с обращенной к дороге стороны кроны, с высоты 1,5-2,0 метра от земли, собиралось по 3035 неповрежденных листьев. С целью долговременного хранения исследуемые образцы были снабжены этикеткой и оформлены в гербарий. Для анализа морфометрической изменчивости листьев измерялись длина и 106 ширина листовой пластинки. Площадь использованием переводного коэффициента листьев рассчитывалась с по методике Л. В. Дорогань (Дорогань, Филлипов, 1994). Проведенный анализ морфометрических параметров поверхности листовой пластинки указывает на значительное варьирование степени изучаемых признаков у листьев (см. приложение 6, рис. 17, рис. 18). S, см2 50 40 30 20 10 0 27,44 30,69 29,33 31,3 40,2 29,69 Рис. 17. Сравнительный анализ средней площади листовых пластинок Crataegus sanguineа (n=30). Среди образцов Crataegus sanguinea наименьшая средняя площадь зафиксирована у листьев, собранных в центральном районе г. Оренбурга – 27,44 см2. Максимальные размеры этого же параметра отмечены у контрольных образцов– 40,2 см2. Контрольные образцы практически на 20% превышаю средний показатель площади листовых пластинок растений этого вида, находящихся в условиях города. Коэффициент варьирования данного признака у исследуемого вида колеблется в пределах от 14,7 до 24,5% (рис. 17). 107 116,9 S, см2 120 100 80 60 50,99 65,79 54,29 56,11 53,36 40 20 0 Рис. 18 Сравнительный анализ средней площади листовых пластинок Sorbus aucuparia (n=30). Площадь листа у контрольных образцов в двух случаях превышает таковое значение всех остальных образцов. Кроме отрицательного влияния загрязненности воздуха, на территории города растения часто находятся в условиях недостаточного влагообеспечения, особенно в периоды аномальной жары, поэтому явление уменьшения листового аппарата является и следствием адаптивной реакции, направленное на более умеренное расходование влаги растениями в городской среде. Результаты проведенных исследований еще раз доказывают возможность использования древесных и кустарниковых растений, в частности Crataegus sanguineа и Sorbus aucupariа, с целью мониторинга экологического состояния окружающей среды. 4.5. Оценка декоративности исследуемых видов Декоративные качества – один из наиболее важных критериев при подборе ассортимента растений для озеленения 108 (Лучник, 1997). В декоративном садоводстве и цветоводстве для оценки декоративных качеств растений применяют соответствующие шкалы, в основе которых лежит бальная оценка. Например, 4-бальная шкала Н. В. Котеловой, Н. С. Гречко (Котелова, Гречко, 1969; Котелова, Виноградова, 1974) и 7-бальная шкала Г. Е. Мисник (Мисник, 1964) для сравнительного анализа древесно- кустарниковых растений. Однако, на сегодняшний день, нет единой шкалы для оценки декоративных качеств древесно-кустарниковых растений. Нами проработано несколько методик анализа декоративности (Методика государственного сортоиспытания…, 1960; Остапенко, Кунец, 2009), на основании которых разработана шкала для исследуемых видов, включающая характеристики 19 основных признаков, учитывающих отдельные декоративности особи в целом, а также побега, листа, соцветия, цветка и плода (табл. 22). Для каждого признака используются переводные коэффициенты, позволяющие определять его значимость в суммарной оценке декоративности вида. Так как не все исследуемые виды достигли генеративной стадии, то полную оценку декоративности мы проводили с использованием литературных источников (Соколов, 1954; Аарестова, 2000; Витковский,2003; Вафин, 2003; Абдулина, 2009). В соответствии с данной шкалой растения можно разделить на 4 группы: I – высокодекоративные; II – декоративные; III – виды со средней степенью декоративности; IV – малодекоративные виды; V – недекоративные виды. 109 Таблица 22 Шкала оценки декоративности древесно-кустарниковой растительности количество баллов Максимальное значимости коэффициент по Переводной Признак шкале Оценка по 5-бальной (по В. М. Остапенко и Н. Ю. Кунец) Особь: период декоративности длительность цветения характер цветения 1-5 1-5 1-5 1 3 2 5 15 10 1-5 1-5 2 1 10 5 1-5 1-5 1-5 1-5 3 2 1 1 15 10 5 5 1-5 1-5 1-5 2 3 2 10 15 10 1-5 5 1-5 1-5 1-5 3 1 3 2 2 15 5 15 10 10 5 5 3 2 15 10 Побег: прочность цветоноса окраска Лист: окраска устойчивость к выгоранию долговечность оригинальность (форма, опушение) Соцветие: количество на генеративном побеге количество одновременно открытых цветков в соцветии плотность Цветок: количество одновременно открытых цветков на растении диаметр цветка окраска устойчивость к выгоранию осыпаемость Плод: окраска осыпаемость Сумма балов Большинство исследованных 205 видов принадлежат к II группе декоративности (табл. 23). В этой группе наибольшей суммой баллов 110 характеризуются представители рода Sorbus L.: рябина обыкновенная, промежуточная и мужо. Таблица 23 Оценка декоративности древесно-кустарниковой растительности ботанического сада ОГУ № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. Наименование вида Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. Crataegus sanguineа Pall. Crataegus dahurica Koehne. Crataegus Korolkovii L. Henry Сrataegus Maximowiczii C. K. Schneid. Crataegus chlorosarca Maxim. Сrataegus Arnoldiana Sarg. Crataegus altaica var. incise C. K. Schneid. Sorbusa ucuparia L. Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Sorbus x hibrida L. Sorbus Mougeottii Soy. Et Godr. Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. Sorbus americana Marsh. Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Sorbus koehneana Schneid. Декоративность балл группа 157 II 160 158 156 160 II II II II 153 156 152 III II III 161 162 155 161 160 II II III II II 148 155 III III 148 III Наибольшей декоративностью обладают виды с более длительным периодом цветения: арония черноплодная; боярышник кроваво-красный, даурский, Королькова, Максимовича, Арнольда; рябина обыкновенная, промежуточная, мужо, греческая. Виды, с меньшим количеством баллов, не сильно уступают вышеперечисленным таксонам по уровню декоративности. Все представленные виды, так или иначе, выделяются по какому-либо признаку декоративности: 111 - окраска побегов (от красно-бурой до темно-кричневой); - форма кроны (раскидистая – рябина обыкновенная; широкопирамидальная – рябина греческая; ассиметричная – боярышник Арнольда; пирамидальная – боярышник зеленомясый); - продолжительное цветением (боярышник Максимовича, Арнольда; рябина промежуточная и др.); - яркий контраст белого цвета соцветий на фоне листьев; - длительное плодоношение (плоды могут оставаться на растении до следующего вегетационного сезона) и разнообразная окраска плодов (арония, боярышник зеленомясый - черная; рябина обыкновенная – красно- оранжевая; боярышник кроваво-красный, даурский, алтайский – красная; боярышник Арнольда – малиновая; рябина кене – белая); - смена окраски листьев в осенний период (от желто-золотистой – у боярышников до малиново-фиолетовой у аронии). Декоративность растения во многом определяется размером и формой листьев (Аксенов, Аксенова, 1997). Именно поэтому при оценке декоративных качеств листьев нами также проанализирована оригинальность листовой пластинки. Оригинальность листьев в первую очередь привлекает внимание при использовании растений в озеленении. В нашем случае это непривычная форма листовой пластинки, ее размер, опушение. Оценочный балл по показателю ранжировался в зависимости от наличия какого-либо из вышеперечисленных признаков. В результате исследований выявлены виды с разной формой листовых пластинок: перистая – рябина обыкновенная, американская; цельная – арония; лопастные листья – боярышник кровавокрасный, даурский, алтайский; цельные с пильчатым краем – боярышник Максимовича; сочетание сложного (перистого) и просто (лопастного) листа у рябины гибридной. У некоторых видов имеется опушение листовых пластинок (боярышник зеленомясый, рябина промежеточная, рябина греческая, рябина мужо, рябина гибридная), что в значительной мере увеличивает декоративную ценность этих таксонов. 112 Таким образом, по результатам проведенных наблюдений, среди исследуемых объектов выявлены виды II и III групп декоративности. У видов II группы сумма баллов варьирует в пределах от 145 до 155; III группа – 156165 баллов. Несмотря на то, что при оценке декоративности среди исследуемых видов не выявлено высокодекоративных видов, можно говорить о том, что все они являются высокоперспективными для декоративного использования. Это, в свою очередь, показывает необходимость расширения ассортимента исследуемых родов, с целью последующего использования их в озеленении. 113 Глава 5. Интегральная оценка перспективности интродукции представителей родов Aronia Pers., Crtaegus L., Sorbus L. Для массового распространения, а также широкого использования в декоративном садоводстве и ландшафтном дизайне растений-экзотов огромное значение имеет оценка перспективности интродукции этих таксонов (Косаев, 1987; Литвинов, Вдовенко, 2001). Нами проведена оценка интродукционной устойчивости видов Aronia Pers., Crtaegus L., Sorbus L. в условиях Оренбургского Предуралья для последующего расширения ассортимента растений, используемых в озеленении (на примере г. Оренбурга). На протяжении трех вегетационных периодов (2012-2014 гг.) велись систематические наблюдения за исследуемыми образцами растений. реже 2-3 раз в неделю осуществлялась регистрация Не основных фенологических фаз, которые наиболее полно могут охарактеризовать сезонный ритм развития видов (см. гл. 4.2.1). Во время активного цветения и плодоношения растений нами осуществлялись измерения биометрических показателей (см. гл. 4.2.2). Для итоговой оценки перспективности интродукции видов использовали методику П. И. Лапина и С. В. Сидневой (1973), учитывающую основные биоморфологические признаки растений. Для видов, не достигших генеративного периода, использовали шкалу оценки перспективности для молодых растений (без учета показателей цветения и плодоношения), в которой наивысшей суммой считается 68 баллов, а не 100 (см. гл. 3.). Наряду с интродуцентами мы решили проверить устойчивость аборигенных видов (Sorbus aucuparia и Crataegus sanguineа), широко распространенных на территории города. Результаты исследований показывают (табл. 24), что в соответствии с используемой нами шкалой П. И. Лапина и С. В. Сидневой практически все виды принадлежат к группе I – наиболее перспективные растения для интродукции в условиях Оренбургского Предуралья. При этом сумма 114 показателей жизнеспособности составляет 96-97 баллов – для растений достигших генеративной стадию, и 63-68 баллов – для молодых растений. Наиболее высокие показатели характерны для таких видов как Aronia melanocarpa, Crataegus sanguineа, Сrataegus Maximowiczii, Crataegus altaica. Таблица 24 Оценка жизнеспособности и перспективности интродукции исследуемых видов в условиях Оренбургского Предуралья (на примере г. Оренбурга), по данным визуальных наблюдений Способы размножения в культуре Сумма показателей жизнеспособности 25 10 5 5 25 7 97 I 20 20 20 20 25 25 25 25 10 10 10 10 5 4 4 5 5 5 5 5 25 25 25 7 7 3 7 97 96 67 97 I I I I 20 20 20 25 25 25 10 10 10 4 4 5 5 5 5 25 25 25 7 7 7 96 96 97 I 20 20 20 20 20 25 25 25 25 25 10 10 10 10 10 4 3 4 3 3 5 5 5 4 3 25 25 - 7 3 3 3 3 96 66 92 65 64 I I I I I 20 25 10 5 5 - 3 68 I 20 20 25 25 10 10 3 3 2 3 15 3 3 63 79 I II 115 Генеративное развитие Прирост в высоту 20 Сохранение габитуса Побегообразование Группа перспективности Общая оценка Зимостойкость Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot. Crataegus sanguineа Pall. Crataegus dahurica Koehne. Crataegus Korolkovii L. Henry Сrataegus Maximowiczii C. K. Schneid. Crataegus chlorosarca Maxim. Сrataegus Arnoldiana Sarg. Crataegus altaica var. incise C. K. Schneid. Sorbusa ucuparia L. Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Sorbus x hibrida L. Sorbus Mougeottii Soy. Et Godr. Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Sorbus koehneana Schneid. Sorbus americana Marsh. Показатели жизнеспособности Одревеснение побегов Названия растений I Ко II группе перспективности (79 баллов) относится только один вид Sorbus americana. Данный вид оказался менее перспективным, однако этот факт не исключает вероятности ее активного использования в декоративных целях в культуре. Видов, принадлежащих к группам неперспективных, нами выявлено не было. Следует также отметить, что интродуцируемые виды не уступают по сумме баллов местным видам. Что в очередной раз доказывает актуальность введения этих растений в культуру в местных климатических условиях. Единственным недостатком всех видов на сегодняшний день является трудность размножения. Для Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus aucuparia – это искусственный посев, а в случае боярышников еще и предпосевная зимняя стратификация. Для всех остальных видов Sorbus L. – вегетативное размножение, так как многие виды еще не достигли генеративного возраста. Для подробного изучения данного вопроса необходимо более длительное наблюдение за растениями, которые поздно достигают генеративного возраста, с целью выявления наиболее экономичных способов размножения данных видов. Таким образом, преобладающее число видов показали высокую интродукционную устойчивость, что позволяет говорить об их перспективности и возможности использования для озеленения в услових г. Оренбурга, а также в районах со сходным климатом. Виды, не достигшие генеративной стадии развития на момент исследований, по предварительной оценке также отнесены к наиболее перспективным. 116 Выводы 1. По результатам исследований на территории г. Оренбурга выявлен 21 вид, относящийся к 3 исследуемым родам. Род Aronia Pers. представлен одним видом - Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot; к роду Crataegus L. отнесены 9 видов; род Sorbus L. насчитывает 11 видов. Виды отличаются по экологическим происхождения. и биологическим параметрам, Наиболее многочисленная а также по метам группа – азиатские виды (47,6%), европейcкие виды составляют 28,6 % от общего числа видов, на третьем месте североамериканские виды – 19%; всего 1 вид является эндемиком Поволжья. 2. Исследуемые виды имеют различия в сезонных ритмах развития; все виды, как местные, так и интродуцируемые, успевают за вегетационный период полностью закончить сезонное развитие. Продолжительность вегетации по всем видам варьирует в пределах 164 – 200 дней. Самый короткий период вегетации отмечен у Crataegus altaica и Crataegus dahurica – 164 и 165 дней; самый длительный у Sorbus pohuashanensis и Sorbus graeca – 199 и 200 дней соответственно. 3. Диаметр цветков у объектов исследования варьирует в пределах от 0,92 до 1,80 см. Самые мелкие цветки имеет Sorbus aucuparia, наиболее крупные у Crataegus Maximowiczii уровень плодоношения (2688 и Crataegus Arnoldiana. Наивысший шт.) и, соответственно, семенной продуктивности (11558 шт.) отмечен у Crataegus Аrnoldiana. Наименьший показатель плодоношения имеет Sorbus hybrida (78 шт.). По величине плода все исследуемые виды разделены на мелкоплодные растения, растения, имеющие средний размер плода, и крупноплодные растения. К группе крупноплодных относятся Crataegus Arnoldiana, Crataegus Maximowiczii. Наиболее существенные взаимосвязи найдены параметрами плода: длина-масса и длина-ширина. 117 между следующими 4. В результате обследования 16 видов растений после перезимовок нами не выявлено видимых следов повреждения (обмерзания) ни у одного исследуемого вида. Наибольшая устойчивость листьев к воздействию высоких температур характерна для Sorbus graeca и Sorbus hybridа. Результаты изучение водного режима позволяют говорить о большей части изученных видах, как о растениях с достаточно высокой степенью засухоустойчивости. 5. Изучение общего химического анализа листьев и плодов, анализ листьев и плодов на тяжелые металлы, а также исследование изменчивости площади листовых пластинок растений позволили оценить фитоиндикационную способность Sorbus aucuparia и Crataegus sanguineа. Результаты исследований доказывают возможность использования древесных и кустарниковых растений, в частности Crataegus sanguineа и Sorbus aucupariа, в качестве биоиндикаторов, с целью мониторинга экологического состояния окружающей среды. 6. Все изученные виды могут быть отнесены ко II и III группам декоративности. У видов II группы сумма баллов варьирует в пределах от 145 до 155; III группа – 156-165 баллов. Наибольшей декоративностью обладают виды с более длительным периодом цветения: арония черноплодная; боярышник кроваво-красный, даурский, Королькова, Максимовича, Арнольда; рябина обыкновенная, промежуточная, мужо, греческая. 7. Большинство исследованных видов интродукционной устойчивостью и являются обладают высокой перспективными для озеленения в услових г. Оренбурга, а также других городах степной зоны. Виды, не достигшие генеративной стадии развития на момент исследований, по предварительной оценке также отнесены к наиболее перспективным. 118 Список используемой литературы 1. Абаимов В. Ф. Дендрология. 3-е издание / В. Ф. Абаимов. – М.: «Академия»,2009. – 368 с. 2. Абаимов В. Ф. Денрарий Оренбургского госагроуниверситета / В. Ф. Абаимов [и др.]. – Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2010. – 72 с. 3. Абдуллина Р. Г. Морфологическая характеристика видов рябин при интродукции в Башкирском Предуралье / Р. Г. Абдуллина // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2009. – №. 6. – С. 11-14. 4. Абдуллина Р. Г. Рябина (Sorbus L.) в Башкирском Предуралье / Р. Г. Абдуллина // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. – 2009. - №4 (29). – С. 37-42. 5. Авдеев В. И. Сравнительный анализ засухоустойчивости видов древесных плодовых растений / В. И. Авдеев // Вестник Оренбургского Государственного Педагогического Университета. Электронный научный журнал. - 2005. - №3. – С. 64-73. 6. Аксенов Е. С. Декоративные растения (Деревья и кустарники). Энциклопедия природы России / Е. С. Аксенов, Е. А. Аксенова. – М.: Изд-во ABF, 1997. 402 с. 7. Алексеев А. М. Водный режим растения и влияние его на засухи / А. М. Алексеев. – Казань: Татгосиздат, 1948. – 355 с. 8. Алехин В. В. География растений / В. В. Алехин. – М.:Учпедгиз, 1938. – 328 с. 9. Арестова Е. А. Обогащение дендрофлоры засушливых районов юго- востока, путѐм введения интродуцентов рода Sorbus L. (на примере Саратовской области).: Дисс. … канд. биол. наук: 11.00.11 / Арестова Елена Александровна; МГТУ. – Йошкар-Ола, 2000. – 199 с. 10. Арестова Е. А. Сезонный ритм развития видов sorbus l и aronia l. при интродукции в городе Саратове / Е. А. Арестова // Научные ведомости 119 Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. – 2011. – Т. 15. – №. 9-1 (104). – С. 146-150. 11. Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя / З. Т. Артюшенко. – Л.: Наука, 1990. – 204 с. 12. Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З. Т. Артюшенко, А. А. Федорова. - Л.: Наука, 1986. – 392 с. 13. Асбаганов С. В. Ритмы сезонного развития интродуцентов рода Sorbus L. в условиях Новосибирска / С. В. Асбаганов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. – 2012. - №4. – С. 81-87. 14. Баженов Ю. А. Декоративные деревья и кустарники / Ю. А. Баженов, А. Б. Лысиков, А. Ю. Сапелин – М.: Фитон+, 2012. – 240 с. 15. Баханова М. В. Интродукция растений: учеб.-метод. пособие / М. В. Баханов, Б. Б. Намзалов. – Улан-удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. – С. 7-56. 16. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / Н. Н. Бейдеман – Новосибирск: изд-во «Наука», 1974. – 154 с. 17. Бессонова Н. В. Использование метода биоиндикации для оценки экологического состояния различных районов в г. Хабаровске / Н. В. Бессонова // Леса россии в XXI веке. – СПб: Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия имени С.М. Кирова, 2009. – С. 11-13. 18. Бобренко Е. З. Интродукция боярышников в Белорусию / Е. З. Бобренко. – Минск: Наука и техника, 1996. – С. 101-150. 19. Бобренко Е. З. Интродуцированные боярышники Белорусской ССР и перспективы их использования / Е. З. Бобренко – Минск: Наука и техника, 1967. – 32 с. 20. Борисова Е. А. Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) в городе Иванове / Е. А. Борисова // Вестник Ивановского государственного 120 университета. – Иваново: Изд-во Ивановского госуниверситета, 2004 – №. 3. – С. 18-23. 21. Бородина Н. А. Деревья и кустарники СССР / Н. А. Бородина, В. И. Некрасов. – М.: Мысль, 1966. – С. 361-428. 22. Ботанический сад Оренбургского государственного университета // Климат и природа. Ежемесячный научный журнал / Под ред. В. М. Питерского. – М.: ООО «Приятная компания», 2011. – №. 1. – С. 32 – 33. 23. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов. – Л.: Наука,1967. - Т.1. - С. 88-203. 24. Васильев И. М. Зимовка декоративных растений в условиях города / И. М. Васильев. – М.: Изд-во министерства коммунального хоз-ва РСФСР, 1953. – 102 с. 25. Вафин Р. В. Боярышники: Интродукция и биологические особенности / Р. В. Вафин. – М.: Наука, 2003. – 227 с. 26. Вельц Н. Ю. Аккумуляция тяжелых металлов в надземной части высших растений, произрастающих в г. Орске и его окрестностях / Н. Ю.Вельц, Д. М. Турлибекова // Вестник ОГУ. – Оренбург, 2011. – №12(131). – С. 378–380. 27. Витковский В. Л. Плодовые растения мира / В. Л. Витковский. – СПб.: Лань, 2003. – С. 13-216. 28. Волкова А. М. Оценка жаростойкости полевых культур / А. М. Волкова // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. – Л., 1988. – С. 35-46. 29. Габриэлян Э. Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев / Э. Ц. Габриэлян. – Ереван: Изд-во АН АССР, 1978. – 64 с. 30. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель. – М.: Наука, 1982. – 280 с. 31. Государственный даклад о состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области в 2014 году. – Оренбург, 2015. – 231 с. 121 32. ГОСТ 13056.4 – 67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. – Введ. с 1.07.1968 г. – М.: Гос. ком. стандартов СМ СССР, 1977. – 3 с. 33. ГОСТ 25555.0-82 (СТ СЭВ 3010-81). Продукты переработки плодов и овощей. Методы определения титруемой кислотности. - Введ. 01.07.1983. – М.,: Изд-во стандартов, 1983. – 4 с. 34. ГОСТ 28562-90. Продукты переработки плодов и овощей. Рефрактометрический метод определения растворимых сухих веществ.– Введ. 01.07.1991. – М.: Изд-во стандартов, 2005. – 12 с. 35. Густокашина Н. Н. Тенденции изменения засушливости в степи и лесостепи Предбайкалья / Н. Н. Густокашина, Е. В. Максютова // География и природные ресурсы. – 2006. – Т. 4. – С. 76-81. 36. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Покрытосеменные / Под ред. Н. А. Кохно. – К.: Наукова думка, 1986. – 719 c. 37. Джихан О. Н. Проблема загрязнения окружающей среды оренбуржья и становление экологической культуры студентов педагогического университета /О. Н. Джихан, В. Ф. Фунтиков // Вестник ОГПУ. – Оренбург, 2009. – №. 1. (53). – С. 73 – 80. 38. Дорогань Л. В. Экологический практикум / Л. В. Дорогань, В. П. Филлипов. – Воронеж: Б. и., 1994. – 39 с. 39. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. – М.: Агропромиздат, 1985. – С. 188-301. 40. Дубровская С. А. Экологическое зонирование территории города Оренбурга / С. А. Дубровская // Известия Самарского научного центра РАН, 2014. – Т. 16. - №5. – С. 22-25. 41. Елагин И. Н. Методика проведения и обработка фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу / И. Н. Елагин // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов – Красноярск, 1975. – С. 3-20. 122 42. Жолкевич В. Н. Водный обмен растений / В. Н. Жолкевич [и др.]. – М.: Наука, 1989. – 256 с. 43. Жуковский П. М. Ботаника / П. М. Жуковский. – 5-е изд. – М.: Колос, 1982. – С. 418-527. 44. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. – М.: Наука, 1973. – С. 89-132. 45. Зайцева И. А. Водный баланс растений семейства Saxifragaceae в условиях степного Приднепровья / И. А. Зайцев // Вестник Днепропетровского университета. – Днепропетровск, 2006. – №. 14 (2). – С. 72-78. 46. Захаров В. П. Экологический мониторинг города Самары с помощью метода дифференциального обратного рассеяния / В. П. Захаров [и др.] // Вестник СГАУ. – 2014. – №. 2 (15). – 10 с. 47. Иванова Е. А. История становления и итоги деятельности ГНУ Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства Россельхозакадемии / Е. А. Иванова, Г. Р. Мурсалимова, З. А. Авдеева // Состояние, перспективы садоводства и виноградарства Урало-Волжского региона и сопредельных территорий. – Оренбург: Печатный дворик, 2013. – С. 3-9. 48. Иванова Н. А. Особенности фенологического развития древесных растений на территории города в условиях среднетаежной зоны Хмао-Югры / Н. А. Иванова, Г. К. Хождаева // Эколого-биологи ческие проблемы Сибири и сопредельных территорий. Нижневартовск: Изд-во НГГУ, 2009. – С. 204-212. 49. Ивченко Н. И. Опыт интродукции и акклиматизации дендрофлоры на Юго-Востоке Поволжья (история и методы создания дендрария на территории землепользования НИИСХ Юго-Востока) / Н. И. Ивченко. – Саратов, 1999. – 43 с. 123 50. Ильинский А. А. Фенологический календарь работ в саду / А. А. Ильинский, Б. М. Литвинов, М. Н. Родигин. – М.: Колос, 1965. – 95 с. 51. Кабар А. Н. Эколого-биологические свойства почвенного покрова ботанического сада Днепропетровского национального университета (становление, охрана, рациональное использование): Автореф. дисс. … канд. биол. наук: 03.00.16 / Кабар Анатолий Николаевич; ДНУ. – Днепропетровск ДНУ, 2003. – С. 1-17. 52. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях: Пер. с англ / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. – М.: Мир, 1989. – 439 с. 53. Кавеленова Л. М. Актуальные экологические проблемы использования растительных ресурсов в условиях антропогенно преобразованной среды (на примере самарской области) / Л. М. Кавеленова [и др.] // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2011. – Т. 13. – №1(8). – С. 203-206. 54. Канунников А. М. Разработка элементов технологии получения корнесобственного посадочного материала рябины в условиях Западного урала: Дисс. … канд. с-х. наук: 06.01.07 / Канунников Артем Михайлович; Пермская государственная сельскохозяйственная академия. – Пермь, 2005. – 182 с. 55. Карпун Ю. Н. Основы интродукции растений / Ю. Н. Карпун //Hortus botanicus. – 2004. – Т. 2. – С. 17-32. 56. Качалов А. А. Деревья и кустарники: Справочник / А. А. Качалов. – М.: Лесн. пром-сть, 1970. – 406 с. 57. Е. И. Ковалëва. Засухо- и жароустойчивость видов, сортов, форм рода aster tourn. Ex l. при интродукции в Донбассе // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону. – Донецьк: ДонНУ, 2009. – № 1 (9). – С. 187-193. 58. Ковердяева И. В. Биологические особенности древесных растений- экзотов в условиях степной зоны Приуралья: на примере г. Оренбурга: 124 дисс…канд. биол. наук: 03.00.05 / Ковердяева Ирина Владимировна; ОГАУ. – Оренбург, 2006. – С. 15 -37 . 59. Козик Е. В. Сезонное развитие древесных интродуцентв в урбоэкосистемах / Е. В. Козик, Л. Н. Сунцова, Е. М. Иншаков // Хвойные бореальной зоны. – 2009. – Вып. XXVI. - №. 2. – С. 217-220. 60. Колесников А. И. Декоративная дендрология /А. И. Колесников. – 2-е изд. – М.: Лесная промышленность, 1974. – С.629-631. 61. Колесников С. А. Биохимический состав вегетативных органов рябины (Sorbus L.) в средней полосе России / С. А. Колесников //Научные ведомости. – 2012. – № 21 (140). – С. 29-32. 62. Концевой М. Г. Новые культуры Уральского сада / М. Г. Концевой, Л. А. Ежов. – Пермь: ИПК «Звезда», 1997. – С. 3-69. 63. Комаров И. А. Деревья и кустарники / И. А. Комаров [и др.]. – М.: Изд- во Академии наук СССР, 1959. – С. 96-125. 64. Косаев М. Н. Оценка перспективности интродукции древесных растений / М.Н. Косаев // Методики интродукционных исследований в Казахстане. – Алма-Ата: Наука, 1987. – С. 37-45. 65. Котелова Н. В. Оценка декоративности деревьев и кустарников по сезонам года / Н. В. Котелова, О. Н. Виноградова // Физиология и селекция растений и озеленение городов. М., 1974. – С. 37-44. 66. Котелова Н. В. Оценка декоративности / Н В. Котелова, Н. С. Гречко // Цветоводство. – 1969. - № 10. – С. 11-12. 67. Кочегарова Н.Л. Изменчивость урожайности плодов Sorbus aucuparia L. (Брянская область) / Н. Л. Кочегарова // Растительные ресурсы – 1988. – Т.24. – Вып.3. – С. 383-391. 68. Крамер П. Д. Физиология древесных растений: Пер. с анг. / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. – М.: Лесн. пром-ть, 1983. – 464 с. 69. Красивоцветущие кустарники для садов и парков: Справ. Пособие / А. А. Чаховский, Э. А. Бурова, Е. И. Орленок, Л. П. Гусарова. - Мн.: Ураджай, 1988. – С. 5-6. 125 70. Кулагин А. Ю. Феномен засухоустойчивости видов рода Salix L.: экспериментальная характеристика особенностей водного режима / А. Ю. Кулагин // Известия Самарского научного центра РАН, 2003. – Т. 5. - №2. – С. 328-333. 71. Кузнецов П. А. Черноплодная рябина / П. А. Кузнецов. – М.: Россельхозиздат, 1978.- 38 с. 72. Кушниренко М. Д. Зимостойкость плодовых деревьев и способы ее повышения / М. Д. Кушниренко. – Тамбов: Тамбовское книжное изд-во, 1959. – С. 3-31. 73. Ладыгина Е. А. Химический анализ лекарственных растений / Е. А. Ладыгина [и др.] – М.: Высш. школа, 1983. – 176 с. 74. Лапин П. И. Интродукция древесных растений в средней полосе Европейской части СССР. Научные основы, методы и результаты / П. И. Лапин. – Л.: ВИР, 1974. – 115 с. 75. Лапин П. И. Интродукция лесных пород / П. И. Лапин, К. К. Калуцкий, О. Н. Калуцкая. – М.: Лесн. пром-ть, 1979. – 224 с. 76. Лапин П. И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П. И. Лапин, С. В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. – М.: Наука, 1973. – С. 7-67. 77. Литвинов Е. А. Интродукция перспективных плодово-ягодных и декоративных культур в условиях Северного Прикаспия / Е. А. Литвинов, А. В. Вдовенко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. – 2001. – С. 34-36. 78. Лучник А. Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны /А. Н. Лучник. – М.: Изд-во ин-та технол. исслед., 1974. – 459 с. 79. Макарова Н. Н. Флора и растительность урбанизированной территории степной оны Южного Урала (на примере г. Оренбурга): Автореф…. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Макарова Наталья Николаевна; Институт степи Уральского отделения РАН. – Оренбург, 2000. – 22 с. 126 80. Максимова Г. В. Виды рода Sorbus L. интродуцированные ботаническим садом АН УзбСССР / Г. В. Максимова // Дендрология Узбекистана. – Ташкент, 1977. – Т. 8. – С. 142 – 220. 81. Мастицкий С. Э. Методическое пособие по использованию программы STATISTICA при обработке данных биологических исследований / С. Э. Мастицкий. – Мн.: РУП «Институт рыбного хозяйства», 2009. – 76 с. 82. Международный кодекс ботанической номенклатуры. – Л.: Наука, 1980. – 286 с. 83. Меженский В. Н. Рябина. Нетрадиционные плодовые культуры / В. Н. Меженский. – М.: АСТ, Донецк: Сталкер, 2006. – 79 с. 84. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. – М.: Изд-во Мин-ва сельского хоз-ва РСФСР, 1960. – 182 с. 85. Методические указания по семеноведению интродуцентов. – М.: Наука, 1980. – 63 с. 86. Мильков Ф. Н. Общая характеристика природы Чкаловской области / Ф. Н. Мильков // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов: Чкал. кн. изд-во, 1951. – С. 19 – 53. 87. Миронова Л. Н. К оценке адаптационного потенциала декоративных многолетников / Л. Н. Миронова [и др.] // Вестник ВГУ, Серия: География. Геоэкология. – 2011. – №. 1. – С. 157-159. 88. Михеева М. А. Влияние высоких температур на устойчивость древесных растений в городской среде / М. А. Михеева, А. И. Федорова // Вестник ВГУ. – 2011. – №. 2. – С. 166-175. 89. Мисник Г. Е. До оцінки декоративності дерев та чагарників у фазах їх цвітіння та плодоношен-ня / Г. Е. Мисник // Біологія і культура деревних та чагарникових рослин. – К.: Наук. думка, 1964. – С. 100-101. 90. Михеева М. А. Влияние высоких температур на устойчивость древесных растений в городской среде / М. А. Михеева, А. И. Федорова // Вестник ВГУ. – 2011. - № 2. – С. 166-175. 127 91. Мухаметова С. В. Изменчивость показателей массы плодов и семян представителей рода боярышник в республике Марий Эл / С. В. Мухаметова // Вестник Казанского ГАУ №. – 2015. – Т. 1. – №. 35. – С. 146-149. 92. Неверова О. А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды / О. А. Неверова // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2009. – Т. 1., №1. – С.82-92. 93. Неверова О. А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово): Автореф…. дисс. д-ра биол. наук:03.00.16/ Неверова Ольга Александровна; Кемеровский технологичекий институт пищевой промышленности. – Кемерово, 2004. – 37 с. 94. Некрасов В. И. Семенная продуктивность интродуцентов дендрарий Главного ботанического сада / В. И. Некрасов, О. М. Князева, Н. Г. Смирнова // Опыт интродукции древесных растений: Сб. науч. Работ. М., 1973. – С. 205 -235. 95. Неофитов Ю. А. Изучение особенностей сезонного развития древесных растений в онтогенезе с использованием биометрических показателей в условиях Чебоксарского ботанического сада / Ю. А. Неофитов, Л. И. Балясная, К. Н. Евдокимов // Вестник ВГУ. – 2011. – №.2. – С. 87-89. 96. Николаева М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николоаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. – Л.: Наука, 1985. – С. 10-278. 97. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений / В. С. Николаевский. – Новосибирск: Наука, 1979. – 275 с. 98. Николаевский В. С. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охраны окружающей среды / В. С. Николаевский // Методологические и философские проблемы биологии. Новосибирск: Наука, 1981. – С. 341-354. 99. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами Николаевский – М.: МГУЛ, 1999. – 193 с. 128 фитоиндикации / В. С. 100. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации (дополненное и переработанное издание) / В. С. Николаевский – Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. – 220 с. 101. Николаевский В. С. Методика определения ПДК вредных игазов для растительности / В. С. Николаевский, Т. В. Николаевская. – М.: 1988. – 15 с. 102. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области / Оренбургский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Приволжское УГМС». – Оренбург, 2012. – 54 с. 103. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области / Оренбургский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Приволжское УГМС». – Оренбург, 2013. – 52 с. 104. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области / Оренбургский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Приволжское УГМС». – Оренбург, 2014. – 17 105. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова, М. С. Князев и др. – М.: Наука, 1994. – С. 245319. 106. Оренбургский государственный университет. Люди. События. Факты. / Под ред. В. П. Ковалевского. – Оренбург: Печатный дом «Димур», 2013. – С. 396-398. 107. Осипова Е. А. Эколого-физиологические особенности листьев видовчленов родовых комплексов клен и боярышник при интродукции в лесостепи (г. Самара) / Е. А. Осипова, Р. В. Кузнецов // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2007. – Т. 16. – №. 1-2 (19-20). – С. 268-273. 129 108. Остапенко В. М. Шкала оценки декоративности петрофитных видов флоры юго-востока Украины / В. М. Остапенко, Н. Ю. Кунец // Iнтродукцiя рослин, 2009. - № 1. – С. 18-22. 109. Охрана окружающей среды Оренбургской области / Под ред. В. Ф. Куксанова. – Оренбург: ИПК ОГУ, 2002. – 256 с. 110. Панина Г. А. Морфобиологическое обоснование семенной продуктивности кустарниковых пород (аборигены и интродуценты) в степной зоне Южного Урала.: Автореф. дисс...канд. биол. наук:03.02.01 / Панина Галина Александровна. – Оренбург, 2010. – С. 3-4. 111. Петров Е. М. Рябина / Е. М. Петров. – М.: Сельхозиздат, 1957. – 153 с. 112. Петухова И. П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И. П. Петухова. – М.: Наука, 1981. – 124 с. 113. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. / Б.П. Плешков.– М.: Изд-во «Колос», 1979. – С. 236-239 114. Плотникова Л. С. 100 декоративных деревьев и кустарников для вашего сада / Л. С. Плотникова. – М.: Сельская новь, 2005. – С. 28-195. 115. Плотникова Л. С. Деревья и кустарники рядом с нами / Л. С. Плотникова. – М.: Наука, 1994. – С. 11-18. 116. Попова О. П. История развития садоводства в Оренбургском крае / О. П. Попова // Проблемы степного природопользования и сохранения природного разнообразия. – 1998. – С. 63-72. 117. Пояркова А. И. Боярышник – Crataegus L. / А. И. Пояркова //Флора СССР. – М.: Изд-во АН СССР, 1939. – Т. 9. – С. 416 – 468. 118. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. – М.: Гос. ком. СССР по стандартам, 1988.- 1-10 с. 119. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехъоплодных культур / Под ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. – М.: изд-во ВНИИСПК, 1999. – С. 235-246. 130 120. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование / Под ред. О. Д. Барнаулова, Г. А. Кузнецовой, Л. И. Медведевой. – Л.: Наука, 1987. – 326 с. 121. Рачковская М. М. Фитоиндикация состояния окружающей среды / М. М. Рачковская, Л. О. Ким // Вопросы экологии и охраны природы. – Кемерово, 1979. – С. 127-139. 122. Русанов А.М. Содержание тяжелых металлов в плодах яблони в городских условиях / А. М. Русанов [и др.] // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2011. – №. 1. – С. 148-151. 123. Русскин Г. А. Физическая география Оренбургской области / Г. А. Русскин. – Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1999. – 64 с. 124. Рябинина З. Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / З. Н. Рябинина. – Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. – 224 с. 125. Рябинина З. Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З. Н. Рябинина, М. С. Князев. – М.: Тов. научн. изд. КМК, 2009. – 758 с. 126. Сафонов М. А. Биота искусственных лесов Оренбургского Предуралья / М. А. Сафонов [и др.]. – Оренбург: ООО ИПК «Университет», 2013. – С. 1219. 127. Селянинов Г. Т. Принципы агроклиматического районирования СССР / Г. Т. Селянинов // Вопросы агроклиматического районирования СССР. – М.: Гидрометеоиздат, 1958. – С. 27-53. 128. Сказкин Ф. Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению / Ф. Д. Сказкин. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – 51 с. 129. Скупченко Л. Итоги интродукции: древесные / Л. Скупченко [и др.] // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. – 2011. - №6 (164). – С. 814. 131 130. Соколова Г. Г. Биоиндикация загрязнения воздуха в Барнауле / Г. Г. Соколова, А. Ю. Тиньгаева // Известия Алтайского государственного университета. – 2008. – №. 3. – С. 19-21. 131. Соколов П. Д. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование / П. Д. Соколов. – Л.: наука, 1987. – С. 19102. 132. Соколов С. Я. Деревья и кустарники СССР / С. Я. Соколов. – М.: изд-во АН, 1954. – Т. 3. – С. 256-816. 133. Соколов С. Я. География древесных растений СССР / С. Я. Соколов, О. А. Связева. – М.: Наука, 1956. – 256 с. 134. Соколов С. Я. Ареалы деревьев и кустарников / С. Я. Соколов, О. А. Связева, В. А. Кубли. – Л.: Наука, 1980. – Т. 2. – С. 37-117. 135. Соловьева М. А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания / М. А. Соловьева. – М.: изд-во «Колос», 1967. – С. 540. 136. Соловьева Н. М. Боярышник / Н. М. Соловьева, Н. В. Котелова. – М.: Агропромиздат, 1986. – 387 с. 137. Стеняева П. А. Разнообразие представителей сем. Розцветные (Rosaceae) в коллекции дендросада СПбГЛТА им. С. М. Кирова / П. А. Стеняева // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка. – СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2008. – С. 47-51. 138. Таренков В. А. Водоудерживающая способность листьев боярышника в связи с устойчивостью к засухе / В. А. Таренков, Л. Н. Иванова // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. – Куйбышев: куйбышевский госуниверситет, 1990. – С. 3-9. 139. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза / И. А. Тарчевский. – М.: Высшая школа, 1977. – 255 с. 140. Тахтаджан А. Л. Систематика и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджан. – М.:Л.: Наука, 1966. – 611 с. 132 141. Тахтаджан А. Л. Флористические области земли / А. Л. Тахтаджан. – Л.: Наука,1978. – 248 с. 142. Устенко А.А. Зависимость показателей количественных признаков сортов и гибридов подсолнечника от гидротермического коэффициента / А. А. Устенко // VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК. – Краснодар, 2011 г. – С. 336-339. 143. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок / А. А. Федоров, З. Т. Артюшенко. – Л.: Наука, 1975. – 287 с. 144. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / А. А. Федоров, З. Т. Артюшенко – Л.: Наука, 1979. – 295 с. 145. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии. Лист / А. А. федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко. – М.: Изд-во АН СССР, 1956. – 300 с. 146. Федоров П. Н. Содержание аскорбиновой кислоты, сорбита, каротина и витамина Р в плодах некоторых форм обыкновенной рябины, урожайность плодов в различных условиях произрастания / П. Н. Федоров // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. – М.: МОИП, 1964. – С. 121-123. 147. Флора Восточной Европы / Отв. ред. Н. Н. Цвелев. – СПб.: Мир и семья, изд-во СПХФА, 2001. – Т. 10. – С. 328-534. 148. Флора СССР. – М.:Л.: Изд-во АН СССР,1939. – Т. 9. – С. 372-406. 149. Христо А. А. Черноплодная рябина / А. А. Христо. – Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1973. – 48 с. 150. Хусаинова Р. К. Биоиндикационный подход в решении проблем загрязнения атмосферного воздуха г. Петропавловска северо казахстанской области/ Р. К. Хусаинова, С. К. Амантаева // МатериалыМеждународной научно-практической конференции «Валихановские чтения – 17». – Кокшетау, 2013. – С. 118 – 124. 133 151. Цыцура А. А. Транспортно-дорожный комплекс и его влияние на экологическую обстановку города Оренбурга / А. А. Цыцура [и др.]. – Оренбург: ИПК ОГУ, 2002. – 164 с. 152. Чекмарева О. В. Оценка экологического состояния автомобильных дорог города Оренбурга / О. В. Чекмарева // Многопрофильный университет как региональный центр образования и науки: Материалы всероссийской научно-практической конференции. – Оренбург, ИПК ГОУ ОГУ, 2009. – С. 1632 – 1636. 153. Чибилев А. А. В глубь степей / А. А. Чибилев. – Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. – С. 38-56 154. Чибилев А. А. Географический атлас Оренбургской области / А. А. Чибилев. – М.: Изд-во ДНК, Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1999. – 94 с. 155. Чибилѐв А. А. Природа Оренбургской области. Ч. I. Физикогеографический и историко-географический очерк / А. А. Чибилев. – Оренбург, 1995. - 128 с 156. Чибилев А. А. Природное наследие Оренбургской области: уч. пособие / А. А. Чибилев. – Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1996. – 384 с. 157. Чибилев А. А. Энциклопедия «Оренбуржье»: том 1. Природа / А. А. Чибилев. – Калуга: Золотая аллея, 2000. – 192 с. 158. Чукуриди С. С. Интродукция рода Exochorda Lindl. (сем.Rosaceae) в ботаническом саду им. Профессора И. С. Косенко / С. С. Чукуриди // Субтропическое и декоративное садоводство. – 2008. - № 41. – С. 25-31. 159. Школьник М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. – Л.: Изд-во Наука, 1974. – 324 с 160. Шлапак Е. П. Мониторинг состояния древесных насаждений на некоторых объектах озеленения в центральной части города Мурманска / Е. П. Шлапак, О. Ю. Носатенко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2013. – Т.15. – №3(2) – С. 621-625. 134 161. Шлыков Г. Н. Интродукция и акклиматизация растений / Г. Н. Шлыков. – М., 1963. – 488 с. 162. Щербатюк А. П. Растения как индикаторы состояния урбанизированных экосистем / А. П. Щербатюк // Вестник Забайкальского государственного университета (Вестник ЗабГУ). – Чита: ЗабГУ, 2013. - № 02 (93). – С. 56-60. 163. Экологическая геохимия элементов: Справочник / Под ред. Э.К. Буренкова. – М.: Экология, 1997. – Кн. 5.: Редкие d-элементы. – 576 с. 164. Якубов В.В. Семейство Розовые (Rosaceae) / В. В. Якубов [и др.]. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб: Дальнаука, 1996. – Т.8. – С. 125-246. 165. Якушкина Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина. – М.: Просвещение, 1980. – 300 с. 166. Brierly, W.G. The winter hardiness complex in deciduous woody plants / W. G. Brierly // Proc. Amer. Soc. Hort Sei. 1947. - Yol. 50. - P. 10-16. 167. Christensen K. I. Revision of Crataegus Sect. Crataegus and Nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World / K. I. Christensen // Systematic Botany Monographs. – 1992. – P. 1-199. 168. Gutmanis K., Cinovskis R. Intraduceto vilkabelu sugu auglu kimaskais sastavs / K. Gutmanis, R. Cinovskis // Jautsaimnieciba derrigl augi. – Riga, 1968. – R. 4. – P. 21-29. 169. Janjic N. Taxonomic notes on European taxa of Crataegus (Rosaceae) / N. Janjic [et al. ] // Nordic Journal of Botany. – 2004. – Т. 24. – №. 2. – P. 143147. 170. Koch C. Die Weiss dorn and Mispel-Arten. Crataegus and Mespilus / C. Koch. – Berlin, 1951. – 90 s. 171. Kramer P. J. Water stress in plant / P. J. Kramer // Advancing Frontieres of plant sci. – 1962. – Vol. 1. – P.61-75/ 172. Opanasenko V. F. et al. Flora of subfamily Prunoideae of family Rosaceae in botanical garden of Dnipropetrovsk university / V. F. Opanasenko [et al.] // Visnyk 135 of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. – 2008. – Т. 16. – №. 2. – С. 117-121. 173. Palmer E. J. Crataegus L. / E. J. Palmer // The New Britton and Brown Illustrated flora of the northeastern United States and adjacent Canada. – 1952. -V. 2. - P. 338-375. 174. Phipps J. B., Muniyamma M. A taxonomic revision of Crataegus (Rosaceae) in Ontario / J. B. Phipps, M. Muniyamma //Canadian Journal of Botany. – 1980. – Т. 58. – №. 15. – С. 1621-1699. 175. Sachsse, H. Untersuchung wiehtiger Holzeigens chatten der. Eberesche (Sorbus aucuparia L.) / Sachsse, H., Neufeldt P., Oechsler E. // Holz Roh und Werbst- 1988.- 46, № 6. - Pp. 207-213. 176. Stushnoff, C. Breeding and selection methods for cold hardiness in deciduous fruit crops / С. Stushnoff // Ort Science. 1972. - V.7. - Pp. 10-13. 136 Приложение 1. 137 Приложение 2 138 Приложение 3 Бланк оценки жизнеспособности и перспективности растений по данным визуальных наблюдений (П. И. Лапин, С. В. Сиднева, 1973) Показатели Баллы Одревеснение побегов 100% длины 75% длины 50% длины 25% длины Не одревесневают 20 15 10 5 1 Зимостойкость I II III IV V VI VII 25 20 15 10 5 3 1 Сохраненине формы роста Сохраняется Восстанавливается Не восстанавливается Побегообразовательная способность Высокая Средняя Низкая Прирост в высоту Ежегодный Не ежегодный Способность к генеративному развитию Семена созревают Семена не созревают Цветет, не плодоносит Не цветет Способы размножения в культуре Самосев Искусствен. посев Естеств. вегетативное размножение Искусст. вегетативн. размножение Повторное привлечение растений извне Сумма баллов жизнеспособности 10 5 1 5 3 1 5 2 25 20 15 1 10 7 5 3 1 139 Названия растений Приложение 4 Шкала оценки перспективности интродукции взрослых растений (П. И. Лапин, С. В. Сиднева, 1973) Индекс Значение индекса Сумма баллов I Вполне перспективные 91-100 II Перспективные 76-90 III Менее перспективные 61-75 IV Малоперспективные 41-60 V Неперспективные 21-40 VI Абсолютно непригодные 5-20 Шкала предварительной оценки перспективности интродукции молодых растений (П. И. Лапин, С. В. Сиднева, 1973) Индекс Значение индекса Соответствующая сумма баллов I Вполне перспективные 56-68 II Перспективные 46-55 III Менее перспективные 36-45 IV Малоперспективные 26-35 V Неперспективные 16-25 VI Абсолютно непригодные 5-15 140 Приложение 5 Суточная потеря воды листьями у исследуемых образцов Видовое название растения Арония черноплодная Хеномелес японский Боярышник зеленомясый Боярышник кровавокрасный Боярышник даурский Боярышник алтайский Боярышник Арнольда Боярышник Максимовича Боярышник Королькова Рябина обыкновенная Рябина мужо Рябина промежуточная Рябина гибридная Масса сырой навески, г Масса навески через 1 час, г Масса навески через 2 часа, г Масса навески через 4 часа, г Масса навески через 6 часов, г Масса навески через 8 часов, г Масса навески через 12 часов, г Масса навески через 16 часов, г Масса навески через 20 часов, г Масса навески через 22 часа, г Масса навески через 24 часа, г Масса сухой навески, г 1,60 1,50 1,40 1,30 1,25 1,10 1,0 0,90 0,85 0,80 0,70 при сборе 1,65 полное насыщен. 1,85 1,05 1,10 0,90 0,85 0,75 0,65 0,55 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45 1,90 2,50 2,10 2,0 1,85 1,75 1,65 1,45 1,35 1,20 1,15 1,10 0,90 1,70 2,20 1,85 1,75 1,60 1,50 1,40 1,20 1,05 0,90 0,85 0,80 0,60 1,85 2,35 2,10 2,0 1,80 1,65 1,55 1,30 1,17 1,0 0,95 0,95 0,85 2,35 2,80 2,55 2,35 2,20 2,10 2,0 1,85 1,70 1,60 1,50 1,40 1,05 2,30 2,70 2,20 2,15 2,0 1,90 1,80 1,70 1,55 1,42 1,40 1,40 0,93 5,15 6,35 4,95 4,60 4,25 3,95 3,70 3,30 3,0 2,75 2,65 2,60 2,20 3,35 3,95 3,60 3,45 3,25 3,10 2,95 2,65 2,45 2,25 2,15 2,05 1,55 3,05 3,70 3,0 2,85 2,65 2,45 2,30 2,0 1,75 1,55 1,50 1,50 1,35 2,30 3,25 2,60 2,40 2,25 2,10 2,0 1,80 1,65 1,50 1,45 1,40 1,10 3,85 4,70 3,40 3,15 2,90 2,60 2,45 2,15 1,95 1,80 1,75 1,75 1,45 1,90 2,45 2,05 2,0 1,85 1,75 1,65 1,50 1,35 1,25 1,15 1,10 0,75 141 Приложение 6 Определение площади листовой пластинки Sorbus aucuparia L. Район исследования (г. Оренбург) Центральный Улица Площадь листовой пластинки СV, % см2 Виноградная Постникова Рыбаковская Средний показатель по району Промышленный Пролетарская Хабаровская Шевченко Средний показатель по району Дзержинский Монтажников Северный проезд Терешковой Средний показатель по району Ленинский Володарского Туркестанская Чичерина Средний показатель по району Средний показатель по городу Контроль Ботанический сад ОГУ 46,58±4,9 49,4±7,7 57,0±4,55 50,99±3,1 27,8 41,3 21,2 10,6 61,3±8,26 58,31±7,8 43,27±3,2 54,29±5,58 66,8±5,28 62,65±4,85 67,92±8,8 65,79±1,6 58,92±10,7 51,88±3,7 49,3±3,36 53,36±2,9 56,11±3,3 116,9±6,82 35,7 35,5 19,6 17,8 20,9 20,5 34,4 4,2 48,0 18,9 18,1 9,3 11,7 15,5 Определение площади листовой пластинки Crataegus sanguinea Pall. Район исследования (г. Оренбург) Центральный Улица Площадь листовой пластинки СV, % см2 Постникова Шевченко Промышленный Пролетарская Хабаровская Дзержинский Монтажников Терешковой Ленинский Туркестанская Чичерина Средний показатель по городу Контроль Ботанический сад ОГУ 142 28,31±1,8 20,7 26,56±1,3 30,37±1,7 31,01±2,0 29,57±1,6 29,09±1,4 29,95±2,2 32,65±1,9 29,69±4,0 40,2±1,48 16,1 18,5 21,3 17,9 16,4 24,5 19,2 38,12 14,7
