каталог фауны свободноживущих беспозвоночных азовского моря

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 1960, том XXXIX, вып. 10
КАТАЛОГ ФАУНЫ СВОБОДНОЖИВУЩИХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ АЗОВСКОГО МОРЯ
Ф.Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ
И н с т и т у т б ио л ог и и в од ох р а н ил ищ А к а д е м ии на у к С С СР
( Б о ро к, Н еко у зс к и й ра йо н Я ро с ла в ск о й о бл а с т и)
Несмотря на то, что Азовское море в течение последних 25—30
лет было объектом многочисленных и детальных исследований, в
отношении учета состава фауны оно оказалось на одном из последних мест. До сих пор единственный список видов животных, населяющих Азовское море, имеется только в известной сводке В. К. Совинского (1904), составленной более 50 лет назад. Между тем по Черному
морю, во много раз превосходящему Азовское и по площади и по
богатству фауны, уже опубликованы довольно обширные списки видов (Прокудина, 1952; Вълканов, 1957). Даже для Каспийского моря,
фаунистическое изучение которого тоже сильно отставало, существует хотя и не исчерпывающий, но все же довольно полный обзор А.
Н. Державина (1951) со списками почти по всем группам животных.
В сводке В.К. Совинского (1904) для Азовского моря (без
Керченского пролива) приводится всего 115 видов беспозвоночных.
Отбросив семь сомнительных (со знаками вопроса), получим всего 108
видов, из которых почти половину (52 вида) составляют ракообразные, четверть (24 вида)— моллюски, а из остальных больше всего
полихет (10 видов).
Этот список в настоящее время явно не соответствует действительности. Во времена В.К. Совинского многие группы фауны были
крайне слабо исследованы (коловратки, кольчатые черви, веслоногие,
насекомые) и некоторые виды неточно определены. Резкое преобладание в списке высших раков объясняется тем, что составитель этого
первого каталога, будучи карцинологом, основывался в значительной
степени на своих собственных исследованиях. Однако следует заметить, что уже тогда начали выявляться основные особенности группового состава азовской фауны, а именно — преобладание раков, моллюсков и полихет. Основа наших представлений о фауне Азовского
моря была заложена еще до появления этой первой сводки по фауне
наших южных морей А.А. Остроумовым, В.К. Совинским, исследовавшими преимущественно бентос, и С.А. Зерновым, изучавшим зоопланктон Азовского моря1.
1 Не ставя здесь своей задачей дать исторический обзор зоологических исследований Азовского
моря, я не упоминаю работ предшественников названных исследователей (Н. Пенго, Тарнани
и др.) Следует заметить также, что В.К. Совинский в своей сводке лишь частично
использовал исследования С.А. Зернова, так как к моменту ее окончания (1901 г.) были
известны лишь их предварительные результаты.
Через много лет более полные сведения о составе азовского
зоопланктона были опубликованы сначала Е.Н. Куделиной (1930),
работа которой относится, собственно не к морю, а к лиманам дельты
Кубани, и позднее мною (Мордухай-Болтовской, 1938). Кроме того, в
1933 г. обзор зоопланктона Азовского моря был сделан М.А. Долгопольской и В.Л. Паули, но их работа осталась неопубликованной.
По бентосу Азовского моря перечень видов был опубликован
мною (Мордухай-Болтовской, 1937) для Таганрогского залива, а затем
в более полном виде для всего моря В. П. Воробьевым (1949).
В последние годы дополнительные списки форм бентоса были
опубликованы И.Н. Старк (1955, 1955а), а общий обзор планктона —
Г.К. Пицыком и А.Н. Новожиловой (1951).
В остальных работах по фауне Азовского моря содержались
лишь указания на отдельные виды.
В настоящей статье я делаю попытку составить каталог фауны
беспозвоночных Азовского моря на основании всех опубликованных
данных и своих собственных наблюдений. Кроме того, неопубликованные данные по видовому составу некоторых групп сообщили мне
А.Н. Новожилова, В.С. Луканин, И.И. Старк и Н.Н. Харин, которым я
считаю долгом выразить свою сердечную признательность. Я учитываю пока только свободноживущих беспозвоночных. Мир паразитических беспозвоночных Азовского моря в настоящее время изучен
значительно хуже, чем мир свободноживущих, причем и в этом
отношении Азовское море находится, кажется, на последнем месте.
Ввиду специфичности литературы каталог паразитических форм
следует составить специалисту-паразитологу. Из простейших я упоминаю только фораминифер и инфузорий (жгутиковые относятся
преимущественно к растительному царству и учитываются при изучении фитопланктона, а споровики-паразиты) .
Прежде чем переходить к самому списку, необходимо уточнить границы акватории, которую он охватывает. В слабосоленом Азовском море
пресноводные области перед устьями рек занимают значительные площади,
но населены чисто пресноводной фауной, которую, конечно, нельзя причислять целиком к фауне Азовского моря. Поэтому я включаю в каталог только
те виды, которые распространяются за пределы чисто пресноводной зоны,
проникая по крайней мере в олигогалинную зону (с соленостью между 1 —
1,5 и 3‰). Границей Азовского моря с Черным я принимаю северную
границу Керченского пролива. Фауна осолоненных лиманов — Кубанских,
Сивашей. Молочного и др. также включается мною в список. Таким образом,
в список фауны Азовского моря попадают виды очень различные по своему
отношению к солености — от олигогалинных до полигалинных. Не задаваясь целью классифицировать фауну по отношению к солености, я в нижеприводимых таблицах все же даю три графы, позволяющие примерно
определить распространение каждого вида по солевым зонам. В первую
графу «Эстуарии рек» помещены виды, найденные только в оли-гегалинных
водах. В третью графу «Районы повышенной солености» отнесены виды,
найденные только в водоемах с соленостью, превышающей соленость
Азовского моря (11—12‰): обитатели сильно осолоненных лиманов и озер (в
том числе и Сивашей) временами осолоняющегося района перед
Керченским проливом, а также те формы, которые считаются
«древнечерноморскими реликтами» и обитают в Утлюкском заливе (лимане)
и присивашском районе. Наконец, во второй графе «Азовское море» перечислены все остальные формы. Они-то и составляют основную массу
населения Азовского моря, хотя многие из отнесенных к этой графе форм
встречены лишь в соленых лиманах. Вообще, это формы мезогалинной зоны
(от 3 до 15‰), но некоторые из них, могущие жить в верхних разделах этой
зоны, относятся к обитателям районов с повышенной соленостью.
В тех случаях, когда отношение вида к солевым зонам не совсем ясно,
он указывается только во второй графе. Само собой разумеется, что границы
распространения многих видов не резки и многие нахождения представляют
собой случаи заноса и кратковременного пребывания вида в не свойственной ему среде. В 1952—1957 гг. наблюдалось появление, главным образом,
в южной и юго-западной частях Азовского моря, ряда черноморских видов,
ранее обитавших в Керченском проливе или присивашском районе;
обнаружившие их авторы связывают это появление с тем, что после
гидротехнической реконструкции Дона должно было начаться некоторое
повышение солености Азовского моря 2.
Входящие в состав фауны Азовского бассейна каспийские виды (так
называемые «понтические реликты») обозначены в списке звездочками**;
они включены в каталог все, хотя некоторые из них не были встречены за
пределами совершенно пресных вод дельт или авандельт. Я поступаю так
потому, что несомненно все каспийские беспозвоночные выносят олигогалинные воды, как это было показано мною (Мордухай-Болтовской, 1959), и
если их нет в олигогалинных азовских водах, тс только вследствие отсутствия
там необходимых для них субстратов или зарослей. Нередко они встречаются в соответствующей солевой зоне и в северо-черноморских эстуариях,
где биотопы разнообразнее. Однако такие виды все-таки взяты в списке в
скобки.
Для каждого вида приводится автор, который его обнаружил, и год
выхода статьи, в которой впервые указан этот вид. Но те авторы и работы,
которые были учтены В.К. Совинским при составлении его сводки, как правило, не упоминаются3.
Для видов, указанных упомянутыми выше лицами, сообщившими
мне свои неопубликованные данные, приводятся только фамилии авторов
без указания года исследования. То же относится к видам, указанным В.К.
Совинским. В каталог не включены виды, определение которых было явно
ошибочным. В тех случаях, когда упоминаемый вид часто указывается в литературе под другим названием, в таблице дается его синоним. Для
упрощения списка я привожу подвиды и вариететы только в тех случаях,
когда типичная форма вида в охватываемых списком водоемах не найдена.
Из нашего списка следует, что в настоящее время из Азовского
моря известно 325 форм свободноживущих беспозвоночных, т. е.
почти в три раза больше, чем было известно В.К. Совинскому. Из этих
325 форм на первом месте стоят ракообразные, насчитывающие 149
видов; сильно уступают им, но тоже представлены значительным
числом видов щетинконогие кольчецы (44 вида) и моллюски (40
видов). Сравнительно богато представлена также группа коловраток
(25 видов). Остальные классы представлены не более чем 10—15
видами.
Следует, однако, заметить, что большинство этих видов было обнаружено в районе
Казантипа, отличающегося наличием скалистого прибрежья (и биоценозов скал), почти не
встречающегося в других районах Азовского моря, но очень характерного для Черного моря.
Поэтому естественно, что при подробных исследованиях этого района в 1952—1954 гг. здесь
был обнаружен ряд черноморских видов.
2
3 Работа С.А. Зернова (1901) по планктону Азовского моря приводится, так как ее данные
были не полностью учтены В.К. Совинским.
4 Один
вид — полихета Manayunkia caspica, возможно, имеет арктическое происхождение
(Зенкевич, 1947)
Из отрядов наиболее богаты видами амфиподы (49 видов),
копеподы и полихеты (38—39 видов).
Таким образом, мы видим, что в каталоге В.К. Совинского были верно намечены наиболее многочисленные группы, хотя количество полихет оказалось относительно сильно заниженным.
В зоогеографическом отношении в фауне Азовского моря резко господствуют средиземноморские элементы. Каспийские формы (с
учетом форм, найденных пока только в низовьях рек) представлены
61 видом; пресноводных по происхождению (в большей или. меньшей
мере эвригалинных) насчитывается 50 видов. Подавляющее большинство остальных видов имеет средиземноморское (или средиземноморско-атлантическое) происхождение. Из них около 20 видов,
главным образом остракод и копепод (преимущественно гарпактицид), обладающих средствами распространения через сушу, населяют
и соленые озера, так что, строго говоря, их можно не считать морскими. Если не принимать во внимание эту группу, то средиземноморские виды (всего около 195) составляют все же 60% всей фауны
беспозвоночных Азовского моря4.
Соотношение систематических и зоогеографических групп в
фауне Азовского моря наглядно показано на циклограммах на рисунке.
Значительно ярче выступит преобладание средиземноморской
фауны, если не принимать во внимание виды, населяющие только
районы перед устьями рек и опресненные лиманы (олигогалинные
зоны). Таких видов около 70; это различные пресноводные и каспийские формы. Без них в фауне Азовского моря остается около 256 видов (ракообразных 108, кольчатых червей 39, моллюсков 31, коловраток 17, остальных групп от 1 до 15 видов), из которых средиземноморские составляют 196, т. е. более 76%.
В действительности же роль средиземноморской фауны в
Азовском море еще выше, так как средиземноморские виды, по всей
видимости, преобладают среди не изученных и плохо изученных
групп. Совершенно не изучены до сих пор в Азовском море губки,
немертины и водяные клещи; почти в таком же положении находятся
фораминиферы, турбеллярии. Очень плохо выяснен видовой состав
остракод, олигохет, беспанцирных коловраток.
Нетрудно видеть, что это преимущественно группы, входящие
в состав до сих пор еще очень плохо изученной донной и придонной
микрофауны, или виды, которые можно определить только живыми 5.
В отношении таких групп и особенно видов, нуждающихся в
определениях на месте, исследования Азовского моря явно отстали от
исследований Черного, для которого есть, например, довольно подробные работы по турбелляриям, нематодам, фораминиферам. Это
объясняется главным образом тем, что на Азовском море никогда не
было и до сих пор нет биологических станций. Давно существуют два
научных учреждения, занимающиеся этим морем — Ростовское и
Керченское.
5 Как много дает для выяснения видового состава исследование микробентоса при
соответствующей методике, показывают, например, данные Я.Я. Цееба (1958) по соленым
озерам Крыма. К сожалению, эти данные невозможно использовать для настоящей работы,
так как они относятся и к азовским и к черноморским озерам вместе.
Но оба находятся уже собственно за пределами моря, на его
противоположных концах (в низовьях Дона и в Керченском проливе)
и, будучи научно-рыбохозяйственными лабораториями (системы Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии), никогда не занимались специально фауной, т. е. исследованиями по систематике.
Таким образом, на Азовском море еще много работы по учету
видового состава его населения. Это маленькое море представляет
собою наиболее обширные мезогалинные, т. е. настоящие солоноватые области (при нормальном морском составе солей) в наших
южных морях и благодаря большой протяженности зон со всеми градациями осолонения (от пресной до почти полигалинной), а также
наличию многочисленных лиманов любой солености особенно удобно для изучения солоноватоводной фауны и ее экологии.
Несомненно, что при дальнейших исследованиях фауны Азовского моря ее видовой состав сильно увеличится за счет упомянутых
выше групп. Значительное увеличение списка даст учет паразитических форм. Рыб в Азовском море во всяком случае больше 100
видов, так как уже по сводке Н.М. Книповича (1932) их значилось 115.
Общее количество всех животных, обитающих в Азовском море вместе с его лиманами, составляет, по-видимому, не менее 600 видов.
Литература
Анненкова Н.П., 1930. Пресноводные и солоноватоводные Polychaeta
СССР, Определители организмов пресных вод СССР, вып. 2,
М.— Л.
Бенинг А.Л., 1936. Каспийские перакариды в бассейне Маныча, Докл
АН СССР т. IV, № 2.
Виноградов К.А., 1949. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) Черного моря, Тр. Карадагск. биол. ст., № 8.
Виноградова З.А., и Виноградов К.О. 1960. Зообентос схiдного
Сиваша, Працi iнст. гiдробiол. УРСР, № 35.
Воробьев В.П., 1940. Гидробиологический очерк Восточного Сиваша и
возможности его рыбохозяйственного использования, Тр.
Азовско-Черноморск. н.-и. ин-та Морск. рыбн. х-ва и океаногр.,
вып. 12, ч. I.— 1949. Бентос Азовского моря, там же, вып. 15.
Вълканов А., 1957. Каталог на нашата черноморска фауна, Тр. на
Морск. биол. Станция в Варна, т. XIX.
Державин А.Н., 1925. Материалы по понтоазовской карцинофауне,
Русск. гидро-биол. ж., т. IV, № 1—2.— 1951. Очерки по фауне
Каспич. Животный мир Азербайджана, Баку.
Дiдковський В.Я., 1958. Про фауну форамiнiфер Азовского моря
Допов АН УРСР, № 10.
Догель В.А., 1940. Новые местонахождения и новые хозяева
Polypodium hydriforme, Зоол. ж., т. XIX, вып. 2.
Есакова С.Е., и Солдатова И.Н., 1959. Вселение терединид в Азовское
море. Природа, № 6.
Зенкевич Л.А., 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря, т.
II, Изд. «Сов. наука».
3ернов С.А., 1901. Планктон Азовского моря. Ежегодн. Зоол. муз.
Акад. наук, т. VI.
Ильин Б.С. 1930. Некоторые данные по распространению ракообразных и бычков кубанских лиманов, Тр. Азовско-Черноморск.
научн-рыбохоз. ст., вып. 7.
Кашкин Н.И., 1955. Суточные вертикальные миграции молоди
некоторых видов рыб Таганрогского залива в связи с ее
питанием, Вопр. ихтиол., вып. 3.
Книпович Н. М., 1932. Гидрологические исследования в Азовском море, Тр. Азовско-Черноморск. научн.-промысл. экспед., вып. 5.
Коваль Л.Г. 1960. Зоопланктон Молочного лиману, Працi iнст.
гiробiол. УРСР, № 35.
Куделина Е.Н., 1930. Зоопланктон приазовских лиманов р. Кубани,
Тр. Азовско-Черноморск. науч.-рыбохоз. ст., вып. 7.
Ласточкин Д.А., 1949. Кольчатые щетинковые черви. Жизнь пресных
вод СССР, т. II.
Луканин B.C., 1957. Продукция хирономид прибойной зоны скалистого побережья Азовского моря, Сб. работ студенческ. научн.
о-ва, Мосрыбвтуз.
Лубянов И.П., 1957. Донная фауна Молочного лимана, Зоол. ж., т.
XXXVI, вып. 3.
Марковский Ю.М. 1953—1955. Фауна беспозвоночных низовьев рек
Украины, ч. I, II, III, Киев.
Мартынов А.В., 1924. К познанию реликтовых ракообразных Нижнего
Дона. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук, т. XXV.
Милашевич К.О., 1916. Моллюски Черного и Азовского морей. Фауна
России и сопредельных стран.
Мордухай-Болтовской Ф.Д., 1937. Состав и распределение бентоса в
Таганрогском заливе. Работы Доно-Кубанск.-рыбохоз. ст. вып.
5.— 1938. К изучению планктона Азовского моря, Тр. Ростовск.
обл. биол. о-ва, вып. 2,— 1939. О реликтовой фауне низовьев
Дона, там же, вып. 3.— 1948. Гидробиологический режим
Миусского лимана, Уч. зап. Ростовск. ун-та, т. XI.— 1952. О
вселении нового вида краба в бассейн Дона, Природа, № 1.
Наумов Д.В., 1960. Гидроиды и гидромедузы морей и солоноватых вод
СССР, Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН
СССР, вып. 70.
Несис К.Н., 1957. Новое в фауне Азовского моря, Природа, № 3.
Остроумов А.А., 1896. Научные результаты экспедиции «Атманая», I.
Изв. импер. Акад. наук, IV, № 4.
Пицык Г.К. и Новожилова А.Н., 1951. О динамике зоопланктона
Азовского моря, Тр. Азовско-Черноморск. н.-и. ин-та морск.
рыбн. х-ва к океаногр., вып. 15.
Прокудина Л.А., 1952. Каталог фауны и флоры Черного моря района
Карадагск. биол. ст., Тр. Карадагск. биол. ст., вып. 12.
Резниченко О.Г., 1957. Фауна зарослей цистозиры Черного моря, Тр.
ин-та океанол., т. XXIII.— 1958. Новое в фауне Азовского моря.
Аннот. к работам, выполненным ВНИРО в 1956 г., сб. I.
Совинский В.К., 1904. Введение в изучение фауны Понто-КаспийскоАральского бассейна. Зап. Киевск. о-ва естествоиспыт., т. XVIII.
Старк И.Н., 1955. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях
меняющегося режима, Тр. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и
океаногр., т. XXXI.— 1955а. Некоторые данные по биологии
корбулемии и других моллюсков, Тр. Азовско-Черноморск. н.и. ин-та морск рыбн. х-ва и океаногр., вып. 16.
Тарасов Н.И., 1927. К гидробиологии Сиваша, Изв. Гос. гидрол. ин-та,
№ 19.
Филипьев И.Н., 1922. О свободных нематодах Азовского моря, Тр.
Ставропольск. с.-х. ин-та, т. I. Зоология, № 17.
Xарин Н.Н., 1939. Гидробиологический очерк осолоненных приазовских лиманов. Тр. Новочеркасск. зоовет. ин-та, вып. 5.— 1951.
Зообентос и зоопланктон кубанских лиманов и их изменения
при опреснении лиманов, Тр. Азовско-Черноморск. н.-и. ин-та
морск. рыбн. х-ва и океаногр., вып. 15.
Цееб Я.Я., 1958. Состав и количественное развитие фауны микробентоса низовьев Днепра и водоемов Крыма, Зоол. ж., т.
XXXVII, вып. 1.
Чугунов Н.Л., 1926. Предварительные исследования продуктивности
Азовского моря. Тр. Азовско-Черноморск. научн.-промысл.
экспед., вып. 1.
G г о s s u А., 1956. Gastropoda Prosobranchia si Opisthobranchia, Fauna
republ. popul. romine, Mollusca, vol. III, f. 2.
Thiele I., 1929—1935. Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Teile
I—IV, Jena.
CATALOGUE OF FREE LIVING
INVERTEBRATE FAUNA OF THE SEA OF AZOV
F.D. MORDUKHAI-BOLTOVSKOI
Inst it ut e of Wat er Res ervo ir Bio logy, U SSR Ac ad emy of Sc ienc es
B o r o k, N e ko uzi D i s t r i c t , Yar o s l av l Reg i on )
Summary
Not less than 325 species of free living invertebrates are known at
present to dwell in the Sea of Azov. Almost a half of them, 149 species,
make Crustacean, 44 species make Chaetopods, 40 ones are Molluscs, 25
are Rotatoria, while other groups contain from one to 15 species. The
orders of Amphipods, Copepods and Polychaets are the most rich in
species containing 49, 39 and 38 species, respectively.
About 50 species are more or less euryhaline fresh water forms,
61 species belong to the autochtonous Caspian complex, some 20 species
are dwellers of brackish zones and salt lakes, while the remaining ones
which make about 60% of the entire fauna of the Sea of Azov, are mediterranean-atlantic forms. Beyond the range of oligohaline preestuary
regions some 255 species inhabit the Sea of Azov, of which over ~ 76%
are mediterranean ones.
Mites, Nemertins, Foraminifers and Turbellarians are almost unknown in the Sea of Azov, Infusoria, Nematods, Ostracods and some
other groups are studied insufficiently.