ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН УСЫХАНИЯ И ГИБЕЛИ ИЛЬМОВЫХ ПОРОД НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН УСЫХАНИЯ И ГИБЕЛИ ИЛЬМОВЫХ ПОРОД НА
ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
Черпаков В.В. (ИМСИТ, г.Краснодар, РФ)
Forestpathological examinations of Korean Pine-Broadleaves Forests and
green plantings of Primorskiy Territory have elicited the facts drying and
destructions of elm trees – Ulmus japonica, U. laciniata, U. pumila as a result of
being influenced with bacterial diseases – a bacterial dropsy and a bacterial burn.
Специфическая восприимчивость ильмовых пород к голландской болезни, под
которой в классическом представлении понимается грибное поражение
Ophiostoma (Ceratocystis) ulmi (конид.стадия Graphium ulmi), вымирание
разных видов рода Ulmus
в пределах мирового ареала, сделали ильмовые
породы своеобразным индикатором патологического фона широколиственных
лесов. Предполагается, что первичный генетический центр O. ulmi имеет
азиатско-китайское происхождение. Около 1910г. гриб был интродуцирован в
Европу, около 1920г. – в Америку. В 1991г. на Западе Brasier описана новая
агрессивная форма патогена – O. novo-ulmi, которая идентифицирована в странах
Европы, США и, недавно, в России.
Среди сотен литературных источников, посвященных усыханию ильмовых
пород, полностью отсутствуют сведения по лесам российского Дальнего Востока
(ДВ). В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Приамурья и
Приморья встречаются ильмы – лопастной (U. laciniata), долинный или
японский, сродный (U. japonica); на юге Приморского края – крупноплодный
(U. tacrocarpa), повсеместно – мелколистный (U. pumila ). Последний широко
культивируется ( как и его многочисленные гибридные формы) в зеленых
насаждениях городов и населенных пунктов ДВ. Ильм долинный – главная
лесообразующая порода высокобонитетных долинных лесов Приморья. Эти
же породы встречаются и в соседних странах – Китае, Корее, Японии.
В 1990г. автором в составе экспедиции Московского специализированного
лесоустроительного предприятия ВНИИЦлесресурс проводились полевые
рекогносцировочные и детальные (с закладкой пробных площадей, рубкой
модельных деревьев) лесопатологические обследования с целью изучения
причин усыхания и гибели лесов и отдельных видов лесообразующих пород
ДВ. Использовалась натурная диагностика микозов и бактериозов лесных
пород, с применением внешнего и внутреннего макро- и микроскопических
фитопатологических анализов подтверждающих специфичность симптоматики
инфекционных типов патологий, микробиологические лабораторные анализы
подтверждающие зараженность тканей растений-хозяев популяциями грибной и
бактериальной микрофлоры, предварительная идентификация патогенов. В
качестве компромиссной питательной среды, на которой одинаково хорошо
выделяются и растут как грибы, так и бактерии, применялся картофельноглюкозный агар (КГА). Исследования проводились в различных
геоботанических, географических условиях и режимах природопользования.
Оценка состояния ильмовых пород являлась одной из задач экспедиции.
Представленные данные до настоящего времени не были опубликованы.
Особое внимание необходимо было уделить состоянию вяза
мелколистного, устойчивого к графиозу, что дало повод к массовому внедрению
этой породы в полезащитное лесоразведение в степных районах – Ростовской
области, Поволжья, Западной Сибири, Казахстана. Однако незнание и
игнорирование бактериозов обернулись впоследствии колоссальными убытками
– устойчивый к графиозу вяз мелколистный
оказался исключительно
восприимчивым к бактериальной водянке, что повлекло гибель сотен километров
лесополос. Все мелколистные гибридные формы вяза имеют первичное
генетическое происхождение из маньчжурских лесов Восточной части Азии, в
связи, с чем представляло интерес не только выяснение вопроса "существует ли
проблема голландской болезни на ДВ ", но и оценка бактериальных патологий
видов ильмовых и, в частности, вяза мелколистного в естественных насаждениях первичного ареала. Предварительные беседы автора с начальником
станции защиты леса Владивостокского ЛХ В.В. Головановым, лесоведами
Биолого-почвенного института ДО АН СССР – В.А. Розенбергом, В.Н. Дюкаревым,
микологом Л.Н. Егоровой, работниками Кавалеровского ЛХ, Уссурийского ЛХ,
Светлинского КЛПХ свидетельствовали об отсутствии проблемы усыхания ильмовых на ДВ. Это же подтверждали и материалы лесоустройства, изученные
автором
по Кавалеровскому ЛХ, Учебно-опытному ЛХ Приморского СХИ,
Светлинскому КЛПХ. Единичные факты усыхания вяза мелколистного в Приморье
отметил начальник отдела охраны и защиты леса Приморского краевого
объединения ЛХ В.Ф.Салато, что объяснялось плохими и слабыми почвами на
скалистых участках.
Проведенные нами обследования ильмово-ясеневой уремы в долине р.Павловка
(р.Фудзин) на протяжении 10 км в районе п.Нижние Лужки,
кедровошироколиственноого леса в бассейне р.Левая Синанча (Кавалеровский ЛХ,
Западный макросклон Сихотэ-Алиня ), пойменного широколиственного леса в
долине р.Зеркальная (р.Тадыша) на протяжении 5 км в районе п.Кавалерово
(Кавалеровский ЛХ, Восточный макросклон Сихотэ-Алиня), показали – в
долинах этих рек встречаются очаги сухостоя ильма долинного как в куртинах,
так и одиночные деревья, обычно спелых и перестойных категорий. Очаги
сухостоя ильма
долинного также обследовали
в районе Уссурийского
заповедника на территории Учебно-опытного ЛХ в долинах рек – Молоканка,
Комаровка, Семеновская падь. Наряду с сухостоем, встречались одиночные
деревья и куртины ильмовых находящиеся в разных стадиях усыхания –
суховершинные, сухокронные и зеленокронные с типичными симптомами
голландской болезни – "желтым флагом", также типичным и при бактериозах
ильмовых. Причины усыхания не во всех случаях могли быть установлены в виду
напластований вторичных факторов патологий. Как в отдельных деревьях, так и в
куртинах усыхающих и усохших деревьев ильма долинного, среди прочих
поселений стволовых насекомых, обращали на себя внимание личиночные ходы
реликтового дровосека ( Callipogon relictus). Сохранение этого редкого вида
Красной Книги СССР и РФ, с третичного периода, предполагает обязательное
наличие в пойменных экосистемах усыхающих экземпляров ильма долинного с
которым связано развитие C. relictus. Личиночные ходы в зоне мокрой древесины
бактериальной
водянки, подтверждают роль этого дровосека в переносе
бактериальной и грибной инфекции. Не исключена тесная эволюционная
взаимосвязь в развитии долинного ильма и C. relictus , который способствует
усыханию деревьев во благо своего развития. На свежеусохших ильмах
отмечена колонизация Pleurotus citrinopileatus. Характерная приуроченность
гриба к закаллюсованному
по краям вертикальному сектору ствола
свидетельствовала о первичном ожоге и некротизации коры и прилегающей
древесины на живом ильме, к чему не мог быть причастен данный вид.
а
б
Рисунок 1 – Очаги массового усыхания ( а, б) ильма долинного ( Ulmus
japonica) в верховьях р. Молоканка
Подобные некрозы – характерный симптом бактериального ожога лесных пород
(возб. Erwinia amylovora var. ligniphila (E. ligniphila ). Именно эта патология в
своем классическом проявлении была детально проанализирована нами на
модельных деревьях вяза сродного в долине р.Фудзин. Так, например,
у
модельного дерева №5 ( Н-6м, А-12л, Д1,3 -15см) половина кроны имела бурые
скрученные листья (ожог) при отсутствии «желтого флага», что
свидетельствовало об остром патологическом процессе специфичном
для
E.ligniphila . Побурение листьев начиналось с появления на зеленой поверхности
листовой пластинки темных, как бы "промокших", пятен. На поперечных
сечениях веток и ствола отсутствовали выраженные точечные закупороки
сосудов характерные для грибного поражения G. ulmi. Древесина влажная, с
потемнением сосудов последнего кольца, тяготеющих к некрозу коры, который
вертикальной полосой тянулся вверх по стволу в крону и вниз к комлю. На всем
протяжении некроза – отслаивание и скручивание гладкой перидермы с
обнажением зеленого и светло-бурого луба. За пределами сектора ожога, по
серому фону коры – во множестве красноватые некротические пятна 1,0-3,0 см
в диаметре, которые иногда сливались и часто начинались от почек боковых
ветвей. Последнее указывает на места проникновения инфекции.
а
б
в
г
Рисунок 2 – Бактериальная
водянка ( Erwinia multivora) ильмовых
пород:
а) слизетечение сучка вяза мелколистного (U. pumila); б) слизетечение
трещины в развилке ствола вяза лопастного (U. liciniata); в) летные отверстия
Callipogon relictus на стволе ильма долинного (U. japonica) в зоне мокрой
древесины заболони пораженной бактериальной водянкой; г) мокрое
патологическое ядро бактериальной водянки в стволе ильма долинного
Учитывая наличие весеннего прироста к моменту обследования, от начала
заражения прошло не более 2,5 месяцев, отмершей оказалась половина дерева.
Приросты предыдущих лет не выклинивались за пределы среднегодовых. Посевы
на КГА образцов (№№ 5-9) влажной древесины светлого и темного участков,
зеленого камбия подтвердили наличие в пораженных тканях только бактериальной зараженности. Культурально-морфологические и биохимические
свойства чистых культур выделенных грамотрицательных палочек совпадали с
соответствующими характеристиками бактерий рода Erwinia и вида E.ligniphila.
Симптомы бактериальной водянки (возб. E. multivora) в виде наружных
трещин стволов, ветвей с потеками жидкости, мокрое патологическое ядро в
древесине ствола и ветвей мы отмечали на ильме долинном и вязе
мелколистном. Так, модельное дерево ильма долинного В кедровошироколиственной формации р. Левая Синанча притока р.Павловка (А-80л., Н20м) при Д в комле 25см имело патологическое ядро бактериальной водянки,
занимающее до 80% поперечного сечения ствола (Д-20см) с мокрой древесиной
бурого цвета. При этих внутренних признаках бактериальной патологии дерево
не имело трещин, потеков, сохраняя нормально развитую зеленую крону. Проявление бактериальной водянки с трещинами и потеками было отмечено на стволе
опушечного ильма лопастного на водоразделе рек Молоканка и Комаровка в
5-6 км от границ Уссурийского заповедника. Более чем метровая трещина в зоне
напряжения развилки нижней части ствола (Д1,3 – 30 см) с обильными потеками
буроватой жидкости и слизи, закаллюсованная по краям 3-4 слоями приростов,
свидетельствовала о хроническом течении бактериальной водянки и нормальном
функционировании последних годичных колец и камбия. В нормально развитой
зеленой кроне отсутствовали "желтый флаг" и сухие ветки. Это
свидетельствовало о несостоятельности оценочных шкал применяемых в
лесоустройстве при оценке категорий усыхающих деревьев, поскольку по
состоянию кроны это дерево должно было быть отнесено к категории "здоровых".
Однако наиболее поражаемым бактериальной водянкой оказался вяз мелколистный. Нам трудно оценить зафиксированное в июле-августе 1990г.
сравнительное патологическое состояние вяза мелколистного в Приморье, ввиду
отсутствия каких-либо данных в предыдущие годы, однако бесспорным являлся
факт эпифитотии.
б
а
Рисунок 3 - Бактериальный ожог ильмовых пород (Erwinia amylovora var.
ligniphila): а) ожог листьев кроны ильма долинного (U. japonica) в долине
р.
Фудзин; б) ожог листьев и коры ствола с отслаиванием перидермы
Обильное истечение жидкости, продуцируемой при развитии E. multivora, из
трещин стволов, срезов веток происходило в период отсутствия сокодвижения,
практически в конце вегетационного периода абсолютно на всех обследованных
нами деревьях вяза мелколистного в зеленых насаждениях г.Владивостока,
г.Уссурийска, п.Кавалерово, дендропарка Уссурийского лесхоза. Не удалось
найти естественные насаждения вяза мелколистного, которые наиболее
объективно отражают состояние растения-хозяина, патогенез и активность
возбудителя. Зараженность культурных посадок во многом обусловлена
тиражированием в культурах больного посадочного материала. Многие больные
водянкой деревья вяза мелколистного, независимо от возраста, имели усохшие
ветки, либо были полностью усохшими, формируя очаги в разных стадиях
поражения и усыхания. Судя по значительному разбегу возрастов (от 5-10 лет
до 40-50 лет) и многоступенчатым раковым ранам, бактериальная водянка
является постоянным спутником этой породы, зачатком ее хронической бактериальной патологии. Отсутствие поражения грибной инфекцией О.ulmi
аборигенных видов ильмовых пород на ДВ подтверждает положение Н.И.
Вавилова о дивергентной эволюции в системе "паразит-хозяин" и возможность
проявления географической устойчивости восточно-азиатских видов ильмовых
в отношении G. ulmi в процессе совместной эволюции патогена и растенийхозяев. Констатируя наличие проблемы гибели ильмовых на ДВ, было установлено:
ведущая причина патологий – первичное воздействие бактериозов. Не
подтверждена зараженность ильмовых графиозом – отсутствие типичных
”графиозных” закупорок сосудов заболони во всех модельных деревьях
исследованных видов ильмовых, отсутствие выделения G. ulmi из различных
типов пораженных тканей заболони, камбия и луба на питательных средах.
а
в
б
Рисунок 4 – Бактериальный ожог ильмовых пород (E. amylovora var.
ligniphila): а) отслаивание перидермы в зоне поражения камбиального слоя;
б) шелушение перидермы в местах проникновения инфеции вокруг почек;
в) секторное потемнение и увлажнение древесины прилегающей к
пораженному ожогом камбиальному слою (отсутствуют типичные точечные
закупорки сосудов заболони характерные для Graphium ulmi)