670kB - Клуб водной экологии «Бентос
advertisement
Разнообразие водных экосистем М.В. Чертопруд 1. Факторы разнообразия 1.1. Введение. Базовая терминология. Философия ситуации. Сложность живой природы в основном происходит из того, что все объекты ее – разные, в отличие от того, что создает человек. Если бы все живые организмы в сообществе и сообщества на Земле были одинаковы, как кирпичи одного здания – все было бы просто, а биология не могла бы стать наукой. Но быть так не может – стандартно, из одинаковых элементов устроенные системы не только просты в изучении, но и неустойчивы в жизни. У природы есть свои причины для разнообразия, не позволяющие всем организмам, клеткам, экосистемам существовать одинаковым образом. Как известно в экологической практике, две любых пробы всегда различаются между собой, если содержат хоть что-нибудь (если различий не выявлено, то это недостатки методики). Сравнивая несколько сообществ живых организмов, обычно можно найти виды, общие для всех сообществ, и виды, специфичные для каждого из них. Экологические группы гидробионтов. Каждый водоем предоставляет своим обитателям несколько зон со своими комплексами условий и своими сообществами организмов (с адаптациями к этим условиям). Выделяются четыре основных зоны: * Толща воды (пелагиаль), лишенная плотных субстратов. Населяющие ее организмы составляют две группы, различающиеся по размеру и подвижности: планктон (пассивно парящие в воде или очень мелкие организмы – водоросли, протисты и беспозвоночные) и нектон (крупные активно плавающие организмы – в основном рыбы). * Дно водоема (бенталь), которую населяет бентос. * Поверхность водоема, населенная нейстоном. * Высшие водные растения и макроводоросли (макрофиты) сами являются живым компонентом водоема и, кроме того, дают приют перифитону – обрастающим их микроорганизмам и малоподвижным беспозвоночным зарослей. Кроме того, в зарослях макрофитов формируется комплекс подвижных форм, промежуточный между бентосом, планктоном и нектоном. Это местообитание называется фиталь, а его обитатели – фитофилами. Во многих случаях пелагиаль, бенталь и фиталь можно рассматривать как самостоятельные экосистемы. В каждой из них существует внутренний 2 кругооборот вещества, хотя они и взаимодействуют между собой (тем сильнее, чем меньше изучаемый водоем). Размерные группы гидробионтов. Для удобства изучения все водные организмы делят на несколько размерно-систематических групп, каждая со своими методами сбора и изучения. В частности, выделяют макробентос (размером свыше 2 мм), мейобентос (организмы длиной до 2 мм, но многоклеточные), микробентос (одноклеточные, в основном микроскопические организмы). Планктон делится на макро-, мезо- и микропланктон (мезопланктон соответствует мейобентосу). В микробиологии известны также нано- и пико- бентос и планктон (микроорганизмы размером соответственно меньше 20 мкм и меньше 2 мкм). Макроформы (в основном насекомые и улитки) ловятся крупноячеистым сачком, видны глазами, хватаются пинцетом и изучаются в бинокуляр. Мейоформы (большинство планктонных рачков, нематоды и коловратки) поддаются ловле сачком и видны в бинокуляр, а определяются, как правило, в микроскоп. Микроформы, как правило, не отлавливаются ситом (их можно только зачерпнуть), и хорошо видны только в микроскоп. Распределение пресноводных организмов по размерным группам. Размер Макро- Бентос, перифитон Насекомые Моллюски Пиявки Олигохеты Высшие ракообразные Планктон Насекомые: Culicidae, Chaoboridae Ракообразные: Жаброноги, Leptodora kindtii Медуза Craspedacusta Мейо(мезо-) Низшие ракообразные (Harpacticoida, Ostracoda) Клещи Нематоды Турбеллярии Коловратки Низшие ракообразные (Cyclopoida, Calanoida, Cladocera) Клещи Коловратки Микро- Инфузории Корненожки Водоросли Водоросли Инфузории 1.2. Факторы разнообразия жизни в воде. Основной вопрос лекции – какие именно факторы распределяют живые организмы в воде, и как эти факторы между собой сочетаются. 3 Каждый существенный фактор неживой природы – самодостаточный источник разнообразия живой. Он «нарезает» биосферу на ряд экосистем, приспособленных к определенным значениям этого фактора. Например, влажность (содержание воды) дает две крупных градации – сушу и воду, с резко разделенными экосистемами. Так вот, в первом приближении считается, что разнообразие сообществ и экосистем определяется экологическими факторами, причем следующим образом: каждой комбинации существенных факторов соответствует свой тип сообщества. Это довольно грубое допущение, но начинать приходится с него. Другое дело – какие именно факторы считать существенными, сколько у каждого из них градаций и сколько может получиться этих самых комбинаций. В воде основными дифференцирующими факторами считаются: соленость, свет, кислород, течение, донный субстрат, температура, глубина, трофность… 1.3.1. Соленость. Это концентрация в воде минеральных солей, обычно выражается в промилях (1 ‰ = 0.1 % = 1 г/л) или в процентах (1% = 10 г/л). К солености можно приспособиться, но эти приспособления, как правило, вырабатываются долго (в процессе эволюции) и почти необратимы. Очень немногие виды (в основном позвоночных и бактерий) способны обитать и в морских, и в пресных водах. Остальные организмы ограничены чем-то одним. Поскольку на Земле существует две основных градации солености – морская вода (30-40, в среднем 34-35 ‰, и почти все морские воды сообщаются между собой) и пресная (0-1 ‰) – основная масса организмов приспособилась к какой-то из этих градаций, то есть четко разделилась на морских и пресноводных. Промежуточные по солености водоемы (солоноватые, или олигогалинные) имеют бедную фауну, еще более соленые (гипергалинные) – тоже. Граница влияния морской и пресноводной фаун лежит по солености 5-8‰ (при меньшей солености преобладают пресноводные организмы, при большей – морские); в этом же диапазоне фауна наиболее обеднена (это называется принцип Ремане). В морской воде большинство беспозвоночных имеют соленость внутренней среды, близкую к наружней, и почти не заняты проблемой осморегуляции. Рыбы и некоторые выходцы из пресных вод гипоосмотичны (т.е. опреснены по сравнению с водой), и умеют выделять сверхсоленые экскреты для удаления лишних солей. В пресных водах все животные гиперосмотичны (солонее, чем вода), и испытывают недостаток в солях и избыточность влаги (поступающей через покровы), поэтому имеют специальные механизмы поглощения ионов через покровы (и с пищей), а лишнюю воду удаляют с большим количеством разбавленной мочи. Жабры многих пресноводных беспозвоночных – органы в основном осморегуля- 4 ции (т.е. поглощения ионов), а не дыхания. Часто жабры совмещают обе эти функции. Жизнь на Земле появилась в океане (то есть в соленой воде), и наибольшее число типов и классов животных живет именно в море. Из моря представители некоторых групп завоевали пресные водоемы (рыбы, ракообразные, жаберные улитки, многие черви) и сушу (четвероногие, паукообразные, насекомые, многоножки, легочные моллюски, челюстные пиявки); некоторые с суши вторично уходили в воду (в основном в пресную: часть легочных улиток, пиявок, насекомых и клещей). Таблица. Пресноводные и морские группы организмов. Обозначения: + до 10 видов ++ 10-100 видов +++ 100-1000 видов ++++ +++++ 1000-10000 видов 10000-100000 видов ++++++ более 100000 видов Группа, Общее число видов Губки 10000 СУША ПРЕСНАЯ ВОДА МОРСКАЯ ВОДА – ++ ++++ Кишечнополостные 10000 – ++ ++++ Гребневики 100 – – ++ Турбеллярии 15000 ++ ++++ ++++ Нематоды 25000 +++ ++++ +++++ Гастротрихи 400 – +++ +++ Коловратки 5000 – ++++ ++ Приапулиды 16 – – ++ Киноринхи – – +++ Волосатики 250 + +++ + Сипункулиды 250 – – +++ Эхиуриды 150 – – +++ Немертины 900 – + +++ Погонофоры 100 – – +++ Полихеты 60000 – + +++++ Олигохеты 5000 +++ ++++ ++ Пиявки 400 ++ +++ + 5 Брюхоногие 120000 +++ +++ ++++++ Двустворчатые 20000 – +++ +++++ Головоногие 650 – – +++ Панцирные 550 – – +++ Лопатоногие 350 – – +++ Плеченогие 330 – – +++ Мшанки 4000 – +++ ++++ Тихоходки 400 + +++ ++ Ракообразные 40000 +++ ++++ +++++ Мечехвосты 4 – – + Паукообразные 60000 +++++ +++ + Многоножки 14000 +++++ – – Насекомые 1500000 +++++++ ++++ ++ Иглокожие 6200 – – ++++ Щетинкочелюстные 70 – – ++ Полухордовые 100 – – ++ Оболочники 1400 – – ++++ Головохордовые 25 – – ++ Хрящевые Рыбы 600 – + +++ Костные Рыбы 20000 – ++++ +++++ Четвероногие 30000 +++++ +++ +++ Как видно, морские и пресные воды резко различаются и по составу доминирующих типов и классов. Море – арена взаимодействия в основном моллюсков, иглокожих, полихет и ракообразных; в пресных водах доминируют насекомые, моллюски и олигохеты. Моллюски (брюхоногие и двустворчатые) сохраняют важное значение в обоих средах, но делегируют в моря и пресные водоемы совершенно разные семейства. Пресные и морские воды отличаются не только по количеству соли, но и по составу солей: в морской воде преобладают Na и Cl, а в пресной – Ca и карбонат. Кроме того, пресные и соловатые воды (до 24.7 ‰) имеют наибольшую плотность при более высокой температуре, чем температура замерзания (пресная вода – при +4 оС), а морские воды – наоборот. При охлаждении с поверхности пресная вода сначала перемешивается (охлажденная вода проваливается вниз), затем достигает наибольшей плотности, перестает перемешиваться и легко замерзает с поверхности. Морская вода при приближении к температуре замерзания продолжает перемешиваться, 6 поэтому сначала должна охладиться по всей толще, и только потом покрывается льдом. Поэтому пресные водоемы замерзают гораздо быстрее, но легко сохраняют подо льдом температуру около +4 оС; моря замерзают плохо, но могут полностью охлаждаться до отрицательных температур (температура замерзания морской воды – около -2 оС). Впрочем, большинство наших ближайших к нам морей – как раз солоноватые. Соленость Черного моря 12-18 ‰, Белого – 25-30 ‰, Балтийского – 5-12 ‰. А самые крупные озера Каспий и Арал – морского происхождения и тоже солоноватые. Фауны всех этих мест очень разные и не очень похожи ни на типично морские, ни на настоящие пресноводные фауны. В пресных водах соленость обычно называют минерализацией (иногда – жесткостью) и измеряют в мг/л = 0.001 ‰. По отношению к минерализации беспозвоночные тоже расходятся, но не столь отчетливо. Большинство из них приспособлены к минерализации 50-300 мг/л, обычной для наших водоемов; некоторые способны жить при гораздо большей концентрации солей (даже превышающей 1000 мг/л, т.е. солоноватой); некоторые приспособлены к почти нулевой минерализации и не выносят ее повышения, но таких немного. Главное для нас: соленость как экологический фактор определяет в основном систематический состав сообществ (то есть набор составляющих их видов, родов, даже классов), но не особенности их функционирования (то есть: каким образом в них можно жить, питаться, двигаться и т.п.). Поэтому морские и пресноводные классы сообществ, хотя и укомплектованы совершенно разными организмами, функционируют в общем сходным образом и, более того, несут одни и те же наборы жизненных форм (то есть параллельны). Это часть более общей закономерности: все факторы, затрагивающие видовой состав, но не особенности функционирования сообществ, приводят к формированию серий параллельных сообществ (с разными фаунами, но единым набором экологических ниш и жизненных форм). 1.3.2. Свет. Позволяет растениям фотосинтезировать (то есть жить) и создавать в системе органику – пищу для животных. Животные с помощью света ориентируются в пространстве (хотя без этого некоторые могут обходиться). Фотосинтез, наряду с дыханием, поддерживает круговорот углерода на Земле, давая возможность жизни быть более или менее бесконечно (кроме того, органика создается бактериями путем хемосинтеза, но гораздо менее интенсивно). Освещенность делит все экосистемы на две большие группы: освещенные, имеющие своих продуцентов, свою органику и кислород, с преоб- 7 ладающей пастбищной пищевой цепью (когда животные питаются непосредственно растениями и водорослями); и темные, без продуцентов, существующие за счет притока органики и кислорода извне (а иногда анаэробные – если органика поступает, а кислород нет). В темноте осуществляется детритная пищевая цепь (животные питаются отмершими остатками, т.е. детритом); это тоже можно считать экосистемой, хотя очень открытой и зависимой. Так существуют глубоководные и подземные сообщества, а также, в основном, сообщества лесных затененных ручьев, луж и ям. Другой путь существования в темноте (хемосинтез) осуществляют бактерии во тьме на дне морей. Большинство мелководных водоемов освещены (днем) более или менее хорошо. Мешать проникновению света могут: большая глубина, мутная вода в сочетании с глубиной, деревья в прибрежной полосе, сильное развитие макрофитов у поверхности воды, пещерные условия, толстый слой льда на водоеме и полярная ночь. Интенсивность света может варьировать в очень широких пределах, многие водоросли нормально живут там, где эта интенсивность – около 0.1% исходной. Максимум фитопланктона в тропических морях наблюдается на глубинах 150-200 м, где света – около 1% от того, что на поверхности. Там больше биогенов. Если смотреть на вопрос шире, то детритная трофика и детритофаги есть во всех экосистемах – и затененных, и освещенных; а вот пастбищная – только в светлых. Поэтому наличие света скорее позволяет экосистемам достраивать фотосинтезирующие блоки и связанные с ними части сообщества. При этом фитопланктон и перифитон формируют новые трофичские ресурсы для животных. Макрофиты же еще и организуют новый тип местообитания (аналогическй наземному лугу или даже лесу); при этом разнообразие возможных вариантов образа жизни возрастает многократно. Так что самые богатые и разнообразные сообщества – как раз освещенные и с возможностями для развития макрофитов. Для этого нужно благоприятное сочетание еще нескольких факторов. 1.3.3. Кислород. Растворенный в воде кислород позволяет там дышать; к чему облигатно приспособлено подавляющее большинство современных организмов. Напомним: дыхание – наиболее эффективный для живых организмов способ добывать энергию из органической пищи. Источники растворенного в воде кислорода – фотосинтезирующие растения и водоросли в водоеме, а также диффузия кислорода из атмосферного воздуха. Внутренний фотосинтез прямо зависит от освещения, поступление из атмосферы – от площади открытой поверхности водоема (относительно его глубины) и от перемешивания воды. 8 Экосистемы, имеющие свободный кислород (т.е. аэробные условия), несут потенциально богатые сообщества аэробных организмов практически всех систематических групп. Экосистемы, где кислорода нет или почти нет (анаэробные), населены немногими анаэробными организмами – в основном бактериями, некоторыми простейшими и низшими червями. Питаются они с помощью брожения – это тоже разложение органики, но без окисления (анаэробно). Энергии на единицу потребляемой пищи при брожении получается на порядок меньше, чем при дыхании, и организмы-анаэробы при наличии в среде кислорода быстро уступают аэробам. Кроме того, кислород подавляет и сам процесс брожения. Зато при брожении выделяются специфичные вещества (вроде сероводорода или этанола), ядовитые для всех, кроме самих бродильщиков и подавляющие их соседей-аэробов. Поэтому, в частности, почти непригодна для жизни глубоководная часть Черного моря. Иногда, при взмучивании анаэробных донных илов (например, при установке принудительного перемешивания воды в глубоких прудах) в водоемах происходит отравление толщи воды сероводородом. Растворимость кислорода в воде невелика – около 10 мг/л (при 15 градусах). Если его в воде больше – он выходит в атмосферу; если меньше – проникает из нее. Если в водоеме много активных фотосинтетиков, продукция органики преобладает над разложением ее гетеротрофами – кислород выделяется в воду, и его там достаточно. Но если мало света или мало биогенов и фотосинтез не идет, или очень много органики накопилось и гниет – кислорода может не хватать. И хорошо, если водоем легко обменивается газами с атмосферой, и диффузия кислорода идет быстро – тогда все спасаются внешним кислородом. Если же водоем узкий и глубокий, или поверхность его перекрыта чем-нибудь – кислород кончается, и наступает замор: дыхание сменяется брожением, аэробные организмы отравляются и гибнут. Кроме того, растворимость кислорода в воде снижается при нагревании: теплая вода чисто физически не может содержать много кислорода. Поэтому оксифильные (чувствительные к недостатку кислорода) организмы живут только в холодной воде (и, соответственно, в водоемах, которые никогда сильно не прогреваются). Чем меньше кислорода растворено в воде, тем более развитой должна быть дыхательная система животного. Пути ее развития: увеличение размеров жабр (дыхательных поверхностей); система принудительного промывания жабр, дыхательные пигменты в крови (для переноса больших доз кислорода). Все это свойственно животным в затхлых прудах и болотах; а в быстрых речках, где кислорода много, у мелких животных жабр может вообще не быть (например, у многих веснянок). Градацию жабр можно проследить на поденках: у прудовых Cloeon dipterum, Siphlonurus – широкие лопухи, способные к быстрым колебаниям; у речных Baetis, 9 Cloeon ornatum – узкие малоподвижные жабры; у горных Baetis inexpectatus – совсем маленькие. Еще один вариант – дыхание воздухом с поверхности воды, позволяет жить в воде, вообще не содержащей кислорода (и, кроме того, не иметь водных жабр с тонкими покровами, через которые в организм в первую очередь проникают яды). Особенно удобно в мелких водоемах, где поверхность всегда близко. Так живут взрослые жуки и клопы, некоторые личинки насекомых и крупные легочные улитки. Совсем оригинальный способ – присасываться к воздухоносным сосудам высших водных растений – минирование. Это делают некоторые личинки мух специальными трубчатыми отростками на заднем конце тела. 1.3.4. Течение. Это всяческое движение воды: течение под уклон в реках и ручьях, приливно-отливное течение на мелководьях морей и океанов, и всякие течения, возникающие под действием ветра – начиная от прибоя и кончая Гольфстримом. Континентальные водоемы по признаку наличия течения делятся на текучие (где оно есть) и стоячие; а их сообщества, соответственно, на реофильные (приспособленные к течению) и лимнофильные (приспособленные к стоячей воде). Хотя с сообществами все несколько сложнее. Течение, помимо прямого механического действия на организмы, перемешивает воду, облегчает ее газообмен с атмосферой, переносит самих живых организмов, и все, что ему попадается. В частности, формирует грунты. При сильном течении детрит не лежит на дне, а уносится вниз по течению и оседает там, где течение ослабевает. Поэтому на быстром течении дно выложено камнями, на среднем течении – песком, а на медленном скапливается ил и детрит. Если организм сидячий, на быстром течении он должен суметь прикрепиться к субстрату. Зато, если это удалось и течение не сминает, можно прямо из потока черпать несомые питательные частицы, не утруждаясь их поиском – этот тип питания называется пассивной фильтрацией. В общем, все меняется. На очень сильном течении (2-3 м/с и больше) живет немного организмов – другие разрушаются мощным потоком, зато на слабом течении разнообразие даже больше, чем в собственно стоячих водоемах. Поскольку течение воды можно эффективно использовать, организмы, особенно донные, в ходе эволюции выработали целый комплекс специфичных адаптаций к течению, позволяющий безопасно жить при придонных скоростях примерно до 1-2 м/с. Это могут быть: присоски и прикрепительные крючки для удержания на камне, обтекаемая или плоская форма тела для противостояния течению, прочный спинной покров, балластные камешки по бокам тела. Многие животные поступили проще, при- 10 способившись к обитанию в щелях между камнями, где течение ослаблено. Рыбы быстрых потоков также тяготеют к ямкам между камнями, а плавают быстро, но короткими рывками. Все эти организмы и сформировали реофильные сообщества, характерные для быстротекущих участков рек и ручьев. Остальные водные сообщества, не имеющие адаптаций к течению и обычные для спокойных и стоячих вод, называют лимнофильными. Надо заметить, что планктон – группа исходно лимнофильная, быстрое течение действует на него угнетающе, и в быстрых потоках он скорее резко обеднен, чем специфичен. Бентос, напротив, дал широкий спектр как рео-, так и лимнофильных форм. В глубоких водоемах вода при той же скорости течения ведет себя гораздо спокойнее, чем в мелких. Океанический планктон, несомый течением со скоростью 2 метра в секунду, но над глубиной в три километра, совершенно этого не чувствует, а в реке глубиной 1 метр то же течение с такой силой бьется о дно и бурлит, что там вообще никакой планктон не живет. 1.3.5. Донный субстрат. Важен в основном для бентоса. Каждый тип грунта несет свою специфику; кроме того, обычно тип грунта связан со скоростью течения, и их удобно рассматривать вместе. При полном отсутствии течения поверхность дна выстилают самые легкие и мелкие частицы из имеющихся в водоеме (то есть, как правило, мелкий ил – пелит). Если течение есть – то на поверхности дна самые легкие из тех, которые не смываются данным течением. Чем быстрее течение, тем грубее донный субстрат. Камни на быстром течении – гладкие и стабильные. Трудно прикрепиться, смывает течение. Обычно много кислорода и света, мимо всегда несет какую-нибудь пищу. Песок на течении – постоянно перемешивается, прикрепиться вообще не к чему. Из толщи песка органика тоже быстро вымывается. Ил и детрит без течения – на поверхности очень рыхло, нужно уметь плавать; в толще мало света и кислорода, но очень много органики. Как оказалось в процессе эволюции, приспособиться можно ко всему. Но универсальных организмов нет – каждый выбрал что-то свое. При этом тип донного субстрата в наибольшей степени (после собственно типа среды: планктон-бентос) определяет набор имеющихся экологических ниш в сообщесве и возможных жизненных форм – то есть функциональную структуру сообщества. То есть, сообщества ила и камней одной речки на расстоянии двадцати метров друг от друга в целом менее похожи друг на друга, чем сообщества камней разных материков. Собственно, пелагиаль (с ее планктоном и нектоном), а также макрофиты (с их перифитоном и фитофильным сообществом) вполне уместно 11 рассматривать как еще два варианта водных субстратов, наравне с основными донными субстратами. Все они вносят в разнообразие водных сообществ примерно равный вклад. 1.3.6. Глубина. Сама по себе мало что дает, но с глубиной изменяется давление, а большое давление не все умеют выдерживать. С глубиной падает освещенность – как сильно, зависит от прозрачности; обычно падает температура и ухудшается кислородный режим. Кроме того, становится далеко до нормального атмосферного воздуха (который используют для дыхания довольно многие пресноводные насекомые и легочные моллюски). Как правило, также, с увеличением глубины падает подвижность воды – ветровой прибой не достигает больших глубин, а настоящие текучие водоемы (реки) вообще не очень глубоки. Поэтому обычно получается, что обилие и разнообразие жизни с увеличением глубины закономерным образом убывают. У самой поверхностной пленки (или у уреза воды, если это бентос) концентрируются малоподвижные воздуходышашие организмы – мелкие легочные улитки, жуки, личинки комаров и т.п., а также нейстон и плавающие растения (кувшинки, водокрасы, ряски) вместе с сопровождающей фауной. Далее, на протяжении 2-3 метров (в пределах фотической зоны) организмов уже меньше, но еще вполне развиты все основные типы водных сообществ (литофильное, фитофильное, пелофильное и планктонное). Еще глубже становится темно, исчезают водные растения и водоросли, животные переходят на питание падающим сверху детритом. На дне, как правило, скапливается ил, и развито только пелофильное сообщество, укомплектованное мелкими червеобразными детритофагами – хирономидами и олигохетами. Громадное большинство континентальных водоемов имеют небольшую глубину (до нескольких метров), когда ей как фактором местообитания можно почти пренебречь. Глубоководные зоны, имеющие собственные (профундальные) сообщества организмов, свойственны только крупным озерам и, разумеется, морям. Там вечно темно, холодно и страшно, а плотность живых организмов очень мала. 1.3.7. Температура. Каждому нужна своя. В умеренных и полярных широтах приходится еще приспосабливаться к ее сезонным изменениям, и везде – к суточным. Самая постоянная температура – на большой глубине в морях, там всегда холодно. Самое острое проявление температуры – замерзание поверхности, когда почти перестает поступать кислород и свет; на это время большинство животных старается уйти в покоящиеся стадии. 12 Вообще, все сообщества (и организмы) можно разделить на холодноводных и тепловодных. Но в средней полосе настоящих тепловодных организмов нет (потому что зимой остывают все водоемы), а есть только настоящие холодноводные организмы (живущие в водоемах, не прогреваемых летом) и эвритермные, свободно переносящие температуры от 0 зимой до +25-30 летом (таких большинство). Температура – основной действующий фактор климата, разделяющий наземные и пресноводные ландшафты (и все их организмы) на климатические зоны: полярную (водоемы глубоко промерзают на большую часть года и слабо нагреваются летом), умеренную (водоемы замерзают зимой и довольно сильно нагреваются летом), субтропическую (водоемы остывают, но не замерзают зимой) и тропическую (водоемы теплые круглый год). В последние десятилетия стал формироваться специфический тип биоценозов подогретых сточных вод в крупных городах. В эти воды разными путями (чаще всего – из аквариумов через канализацию) проникают тепловодные виды тропического и субтропического происхождения. Так, в Москве отмечены рыбка гуппи Poecilia reticulata (из Южной Америки), улитки Physella integra (из Северной Америки) и Pettancylus wautieri (из Австралии). Аналогичные эффекты известны в прудах-охладителях крупных электростанций. 1.3.8. Кислотность воды (pH). Содержание ионов водорода – влияет на прохождение многих биохимических реакций, и организмам в процессе эволюции пришлось это учитывать. Как и в случае солености, каждый приспособился к чему-то своему. Большинство пресноводных водоемов и все моря имеют pH 7-9, к этому приспособлены почти все гидробионты. Только в торфяных болотах вода обычно кислая (4-6) и очень мягкая, и там фауна обеднена уже поэтому. Раковины моллюсков в кислой воде просто растворяются. Кислотность, возможно, была бы более серьезным экологическим фактором, но в большинстве водоемов она эффективно регулируется карбонатной буферной системой (карбонат-ион легко забирает и отдает излишки водородных ионов, удерживая кислотность близко к нейтральной). Поэтому кислотоность сильно варьирует только в очень слабоминерализованных (мягких) водах – где практически нет растворенных карбонатов. 1.3.9. Источники питания. Растительные (фотосинтезирующие) организмы способны создавать органические вещества из углекислоты и воды с помощью энергии солнечного света, и пища в виде готовой органики им не нужна. Но она необходима всем животным, грибам и большинству микроорганизмов, и от типа 13 поступающией в сообщество пищи прямо зависит состав формирующегося сообщества. В водоемах животным доступны следующие пять основных источников пищи: фитопланктон (микроскопические водоросли в толще воды), его потребляют альгофаги-фильтраторы; перифитон (водоросли, обрастающие плотные субстраты) – их поедают альгофаги-соскребатели; макрофиты (высшие водные растения) – их едят фитофаги; детрит (органика, осевшая на дно, от мельчайших частиц до опавших листьев) – потребляют детритофаги-собиратели; наконец, другие животные – их поедают хищники. Каждый тип питания требует своих приспособлений: для фильтрации требуются фильтрующие сети, для соскребания – скребущая терка, для хищничества – подвижность и хватательный аппарат. Все приспособления сразу развить трудно, поэтому всеядных животных мало; да и они чаще всего питаются в основном каким-то одним кормом. Как правило, в отдельном сообществе в изобилии не все шесть, а всего 2-3 источника пищи, и преобладают животные с соответствующими типами питания. В основном набор источников питания определяется конкретным типом биотопа (в частности, донного субстрата). Интенсивность поступающего потока пищи определяется размером и геометрией водоема, освещенностью, стоком разных веществ с суши и поступлением опада с деревьев, а также антропогенной нагрузкой. Считать это все самостоятельным экологическим фактором неудобно; обычно оценивают трофность (см. ниже). 1.3.10. Трофность и сапробность. Для синтеза органики нужны не только углекислота и вода – еще, по меньшей мере, азот и фосфор (еще – сера, калий, кремний...). Часто бывает, что фотосинтезирующие организмы исчерпывают весь запас в водоеме какого-нибудь из них (обычно фосфора или азота), и дальше расти не могут. Биогенные элементы постепенно возвращаются в среду из выделений консументов и редуцентов. В частности, в тропических мелководьях почему мало планктона – биогенов им не хватает, вот они и жмутся на глубину, к термоклину, где скапливается всякая всячина. Общее количество органики и биогенных элементов на единицу объема водоема в гидробиологии называют трофностью. Фактически – это количество доступной и потенциальной пищи для живых организмов; именно трофностью определяется максимальное обилие жизни в водоеме. Соответственно, водоемы могут быть олиготрофными (малокормными), 14 мезотрофными (среднекормными) и эвтрофными (высококормными). Чем больше трофность, тем быстрее может расходоваться кислород в воде, и тем чаще возникает его дефицит. Поэтому организмы эвтрофных водоемов (обычно быстро растущие и требовательные к количеству пищи) должны быть приспособлены к недостатку кислорода в воде; напротив, обитатели олиготрофных вод почти всегда имеют кислород в избытке. Если биогенов в воде очень много (например, из-за стоков минеральных удобрений) – фотосинтетики забивают водоем, это называется цветением. При цветении сине-зеленых водорослей в воду поступают их ядовитые метаболиты, водоем вымирает; при цветении ряской ее ковер перекрывает поверхность, и на дне происходит замор (нет света и кислорода, много тухлой ряски). Поэтому никто не любит цветения водоемов. С трофностью связана сапробность – это тоже функция количества органики в водоеме (в первую очередь мертвой и гниющей, т.е. непосредственно потребляющей кислород). Понятие сапробности ввели для измерения органического загрязнения водоемов человеком (т.е. тоже гидробиологи, но другого направления), но в общем она тесно сопряжена с трофностью (соответственно, водоемы могут называться олиго-, мезо- и полисапробными). Поскольку органическое питание в воде связано довольно жесткой обратной корреляцией с не менее важным фактором – концентрацией кислорода, то правильнее понимать, что сапробность – это мера органико-кислородного баланса в водоеме. Низкая сапробность – когда еды мало, зато кислорода много; и наоборот. Наиболее общая реакция сообщества на увеличение трофности и сапробности: сначала увеличение общего обилия и разнообразия организмов; затем продолжение роста обилия при уменьшении видового разнообразия и доминировании немногих видов; наконец, отмирание практическаи всего сообщества за исключением нескольких видов-полисапробов (которые при этом могут достигать огромного обилия, так что суммарная биомасса продолжает расти). Полное истребление жизни достигается только применением ядохимикатов и других ксенобиотиков. 1.3.11. Барьеры в расселении и изолированные водоемы. В отличие от морей, континентальные водоемы не связаны между собой в единую сеть, а вкраплены жилками и островами в гораздо большие пространства суши и моря. Реки и ручьи, с частью озер и прудов, связаны в речные системы, но разные речные системы (бассейны) между собой обычно не сообщаются (так как реки обычно впадают в моря, а пресноводные животные через моря не плавают). Проблема заселения почти не встает для крупных водоемов в пределах одного бассейна – они практически все как-то между собой связаны и постепенно обмениваются фаунами и флорами. Сложнее дело обстоит с 15 водоемами в различных бассейнах и тем более – в различных регионах. В частности, Волжский бассейн, целиком проутюженный ледниками в последний ледниковый период, до сих пор имеет обедненную фауну по сравнению даже с соседними бассейнами – Прибалтийским и Черноморским. Тем более трудно пресноводным организмам проникать с других материков, и поскольку эволюция на каждом материке идет давно и независимо, везде сформировались свои фауны. Собственно, изолированность отдаленных регионов – главная причина разнообразия экосистем в планетарном масштабе. Но это предмет биогеографии, см. ниже. Отдельная статья – маленькие изоляты, не очень сильно отдаленные от себе подобных, но и существующие недолго. Таковы многие лужи – с точки зрения многих водных беспозвоночных это далекие острова, затерянные в океане лесов и полей. Изолированные от больших водоемов лужи постепенно (и не всегда понятно – как) заселяются флорой и фауной, население их состоит именно из активных мигрантов. Лужи в поймах рек населены совсем другими организмами (их в массе приносит половодьем, либо их вылетающие из реки имаго откладывают сюдя яйца). С настоящими островами в океане происходит нечто подобное, но они заселяются медленнее, а существуют дольше. Для живых организмов существует особый термин вагильность – способность расселяться в новые местообитания. Растения для этой цели используют семена и споры, летящие по ветру или плавающие в воде. Многие организмы морского бентоса снабжены личинками, плавающими в планктоне – там личинки выполняют функцию расселения. А у многих насекомых наоборот – личинки сидят или ползают в воде или в почве и в основном едят, а взрослые насекомые (имаго) – умеют летать, расселяются и размножаются. Наибольшей вагильностью обладают спорообразующие бактерии. Они в неблагоприятной среде покрываются мощной оболочкой, в ней могут переноситься куда угодно – и почти вездесущи на Земле. 1.3.12. Нарушающие факторы и стабильность. Помимо факторов абиотической природы, постоянно воздействующих на живые организмы, в любой реальной ситуации приходится учитывать и факторы, действующие эпизодически, часто случайным образом распределенные во времени и пространстве. Это факторы нарушающие: стихийные бедствия, эпизодическое вытаптывание и выедание, и многие проявления деятельности человека. Например – пришло стадо коров на водопой... и нет экосистемы. Нарушающие воздействия не вызывают у сообщества серьезных адаптаций, но обычно пробивают в нем плеши, постепенно снова зарастающие организмами оставшихся частей сообщества. Если эти пятна нарушений слишком велики для быстрой колонизации материнским сообщест- 16 вом или на них сильно изменились условия физической среды, то здесь появляется сообщество нового типа, часто принципиально отличающееся от материнского (т.е. запускается вторичная сукцессия). Кстати, совсем не факт, что нарушения вредны для сообщества и непременно вызывают его обеднение. Например, паводки на реках действуют двояко. С одной стороны, они действительно смывают часть организмов и уносят вниз по течению, что сопровождается массовой гибелью бентоса, временным перераспределением и обеднением сообществ. С другой стороны, они же промывают русло от накапливающегося в нем ила, уменьшают заиление всех субстратов и понижают сапробность. Если бы паводков не было, реки при той же органической нагрузке были бы гораздо более загрязненными, а их сообщества – соответственно беднее. Речные беспозвоночные, смываемые при паводке с перекатов и плесов в омуты и заводи, имеют привычку потом (когда река успокоится) активно всплывать в толщу воды и отплывать вниз по течению в поисках более подходящих для себя биотопов (так называемый активный дрифт); при этом структура сообществ восстанавливается на удивление быстро. В речной экологии это явление известно как концепция динамики пятен (Townsend, 1989). Это отражение более общей закономерности: на каждый нарушающий фактор у приличного сообщества находится свой рефугиум (убежище), где исконная структура сообщества сохраняется, и откуда затем вторично распространяется в нарушенные участки. Дополнительно: Сезонные изменения пресноводных экосистем. В течение каждого года в умеренном климате все тоже меняется – и сам водоем, и его сообщества. Особенно это касается малых водоемов и прибрежий. Краткая хроника событий примерно такова. Весна. Интенсивно тает снег, все водоемы взбухают от талой воды, мягкой и холодной. Идет мощный сток – проточными на время становятся даже болота, реки промывают русла и поймы, весь накопившийся детрит уносится вниз. Наполняются лужи. Планктон остается в основном на стадии покоящихся яиц; бентос страдает меньше, но и его сильно смывает. Только в озерах и прудах все относительно спокойно. К концу весны из всех яиц вылупляются животные, интенсивно размножаются водоросли. Жизнь особенно кипит в весенних временных лужах, быстро прогреваемых и быстро сохнущих. Зимующие личинки насекомых достигают максимальных размеров и начинают вылетать, покидая водоем. Лето. В крупных водоемах бурно развиваются макрофиты, и размножается планктон; во многих стоячих водоемах цветет фитопланктон. Интенсивно растут и размножаются зарослевые моллюски и черви; зато личинок насекомых в водоемах становится меньше – многие превращаются в имаго и летают в воздухе. Некоторые уже откладывают яйца. Из имаго остаются в водоемах водные жуки и клопы; из личинок – формы с двухлетним развитием (некоторые стрекозы, поденки, веснянки) и позднелетящие виды. Лужи в большинстве своем пересыхают, их фауна либо вымирает, отложив покоящиеся яйца (как низшие раки), либо выходит на наземную стадию (как комары и лягушки), либо перелетает в более крупные водоемы (как плавунцы). 17 Осень. Имаго постепенно вымирают; из отложенных ими яиц вылупляются молодые личинки. Осенний бентос в среднем гораздо мельче весеннего (в котором преобладают перезимовавшие личинки). Отмирают макрофиты и с ними – большинство зарослевых форм; планктон откладывает покоящиеся яйца и вымирает; водомерки уходят зимовать на сушу. Малые водоемы в лесу заполняются листовым опадом – он забивает русла ручьев и покрывает сплошным ковром дно луж. В ручьях, где нет проблем с кислородом, опад – важнейший источник пищи и детрита на весь год; многие беспы сразу переходят к жизни в щелях между листьями. В лужах – тоже, но при прекращении доступа кислорода к воде именно гниющий опад является причиной зимних заморов в лужах. Местами замор в стоячих водоемах начинается уже осенью – из-за огромных масс гниющих макрофитов и листового опада. Зима. Жизнь прекращается в промерзающих малых водоемах и заметно затухает в прудах и озерах (где темно и холодно, отмирают макрофиты и мало кислорода). В реках, особенно на перекатах, продолжают интенсивно питаться и расти личинки, перерабатывая разлагающийся опад и детрит. 1.3.13. Размер водоема как фактор разнообразия. Не все животные (и растения) могут обитать в маленьких водоемах; но не все любят и большие. Дело тут в нескольких аспектах. Во-первых, водоем должен удовлетворять все потребности каждой популяции организма – давать ей достаточно места, пищи и прочих ресурсов. Причем существует понятие минимального для данного вида размера популяции, которая будет устойчиво существовать. Водоем должен содержать всю эту популяцию, если сами организмы не могут его покидать и образовать одну популяцию на много водоемов (так тоже бывает – например, для жуковплавунцов, которые не только плавают, но и летают – залетают при этом в разные лужи и пруды). Размер водоема связан с постоянством в нем условий: в больших объемах воды все изменяется медленнее и не так зависит от окружающих земли и воздуха, а в маленьких все скачет почти в том же сумасшедшем ритме, как на суше. Малые водоемы сильнее связаны с сушей, интенсивно обмениваются с ней веществом и теплом; крупные водоемы больше предоставлены сами себе. Кроме того, в малых водоемах, как и в прибрежье крупных, более сложен микрорельеф дна и более мозаично (неоднородно) уложены субстраты. Почему так, еще не совсем понятно (возможно, это функция глубины). Но это факт: в луже субстраты сменяют друг друга на каждом дециметре, а на дне большого озера (тем более – моря) однородный ил или песок тянется обычно километрами (что, правда, не означает полной однородности населяющего его сообщества). Размер водоема связан с гидрологическими условиями его мелководий. На крупных озерах с открытым побережьем всегда есть прибой и течение, иногда сравнимое с течением в горных реках (как в Байкале); в малых стоячих водоемах вода спокойна даже при сильном ветре, и ничто не препятствует зарастанию их макрофитами. 18 Жизнь в крупных водоемах имеет свои трудности. Сообщества там сложились давно, и резко обострена межвидовая конкуренция: сформировался конкретный набор притертых друг к другу видов, вытесняющий всех чужаков. Поэтому ряд видов специально приспособлен к жизни в лужах, где все быстро меняется и конкуренции почти нет. Размер текучего водоема (ручья или реки) – еще более сложная сила. От истока к устью реки более или менее закономерно изменяются почти все рассмотренные выше факторы среды, и некоторые – несколько раз (например, скорость течения в ростом водотока чаще всего сначала увеличивается, а потом снова уменьшается). Соответственно, многократно (хотя обычно более или менее плавно) изменяются и сообщества живых организмов (см. ниже). Дополнительно: неоднородность в пределах биотопа. В силу различных причин природные сообщества даже на одном биотопе и в одно время неоднородны. Каждый камень речного переката населен своим набором животных, более или менее приспособленных друг к другу и вытесняющих пришельцев. Здесь работают, во-первых, случайные причины – кто первым поселился на камень, кого смыло, кого раздавило и т.п.; во-вторых – межвидовые взаимодействия (особенно конкуренция и хищничество), приводящие к обособлению притертых друг к другу наборов организмов; в третьих – мозаичность самого субстрата и в четвертых – всякая мелкая динамика условий среды. Эти различия, проявляющиеся в очень малом масштабе, не всегда можно заметить – все зависит от размера отбираемых проб. В общем, чем меньше пробы (по охвату пространства), тем больше различий в сообществах можно заметить – и тем труднее их объяснить. Дополнительно: причины целостности и сходства экосистем. При изучении причин разнообразия водных (как и наземных) экосистем и сообществ может показаться, что оно безгранично и не поддается какой-либо систематизации – настолько множественны эти причины. Тем не менее, это не так – существуют и сходные между собой экосистемы, и закономерности, которые это сходство обуславливают. Эти же закономерности служат для более или менее объективной классификации экосистем. Связанность факторов среды между собой. Это важнейшее условие повторяемости сходных мест. Собственно, эта связанность приводит к существованию стандартных типов самих водоемов и биотопов. Важнейшие связи в пределах водоема: грунт – течение, глубина – свет – кислород. Эти связи создают характерные комбинации факторов, проявления которых мы в основном и видим. Например, камни в реке на быстром течении – стандартный, везде повторяющийся биотоп; камни на замедленном течении встречаются намного реже, а в прудах и болотах практически отсутствуют. Именно характерные, часто повторяющиеся (и более стабильные во времени) типы биотопов имеют богатые и своеобразные сообщества организмов (именно в них идет видообразонание и к ним приспосабливаются организмы), а редкие в природе и непостоянные биотопы населены бедно и кем попало. 19 Биотические связи организмов. Параллельные сообщества. Приспособленность разных видов друг к другу сформировалась в процессе их совместной эволюции (конкуренции, выедания, симбиоза и пр.). Вместе с видами сформировались и сообщества притертых друг к другу организмов, вытесняющих все остальные виды. Все источники питания в сформировавшемся сообществе довольно четко и строго распределены, и каждый вид имеет свою долю необходимых ресурсов (экологическую нишу). Сложившееся сообщество намного более устойчиво к изменениям внешней среды, чем отдельные популяции, но и изменяется не по одной популяции, а целыми комплексами связанных друг с другом видов (иногда – практически целиком). Получается, что и виды в природе образуют свои характерные комбинации (сообщества), сменяющие друг друга при существенных изменениях местообитания. Более того, функциональная структура сообщества (т.е. набор имеющихся в нем экологических ниш и связанных с ними жизненных форм) еще более устойчива к изменениям биотопа, чем его видовой состав. При этом разные виды в разных сообществах могут занимать сходные экологические ниши. Обычно эти виды принадлежат к одной жизненной форме (т.е. имеют сходный образ жизни и приспособления к нему) и часто близкородственны. Например, экологическую нишу прикрепленного фильтратора на каменистых перекатах рек повсеместно занимают разные виды личинок мошек (т.е. виды одного семейства Simuliidae). Поэтому в природе нередко наблюдаются “параллельные” сообщества – с одинаковым набором экологических ниш (и соотвествующих им жизненных форм), и укомплектованные разными, но сходными видами. Чаще всего это виды близкородственные (из одних родов или семейств); иногда – неродственные, но конвергентно сходные (например, пресноводная дрейссена сменяется морской мидией) или не очень сходные (балянус в морях замещает личинок мошек). Иногда говорят (Л.А. Зенкевич про морскую литораль), что виды – это актеры, которых жизнь приглашает играть заранее отведенные роли; и актеров можно сменить, а роли остаются. Каждая роль (экологическая ниша) предусматривает не единственный вид организма, но определенную жизненную форму. Например, подвижный соскребатель водорослей с верха камней (в разных сообществах на каменистых перекатах эту роль играют разные личинки поденок из семейств Baetidae и Heptageniidae). Дальше идут тонкости, во многом до сих пор слабо изученные. Разумеется, каждый фактор среды действует и на состав, и на структуру сообщества, но по-разному (в целом – на состав сильнее, на функциональную структуру – намного слабее). Установлено, что в наибольшей степени структуру сообществ бентоса определяет тип донного субстрата (т.е. каждому типу его присущ свой набор экологических ниш, а не только видов). Наоборот, географическое положение сообщества определяет в основном видовой состав сообщества, но не его структуру (поэтому в разных регионах сходные типы биотопов заняты параллельными сообществами). Другие факторы действуют и на набор видов, и на функциональную структуру, но степень и механизм этих воздействий еще предстоит изучить. Похоже, в частности, что размер водотока и уровень загрязненности воды в основном изменяют видовой состав зообентоса, но не набор жизненных форм (т.е. также формируют параллельные сообщества). Однако, существуют и закономерности, встречные вышеописанным. Так, доступный набор видов на роли в сообществе может влиять и на жизненные формы. Более универсальные и конкурентоспособные виды “раздвигают” свои ниши, вытесняя соседей и уменьшая набор жизненных форм сообщества (как Gammarus в сообществах каменистых перекатов Крыма); незанятость каких-то ниш в силу отсутствия соответствующих видов может приводить к перехвату их видами других жизненных форм. Поэтому целиком “параллельных” сообществ не бывает. 20 1.3. Разнообразие континентальных водоемов Нетрудно заметить, что все описываемое происходит в водоемах, которые имеют свои пути появления и развития. Именно тип водоема в основном определяет комбинацию факторов среды, действующих на сообщество. Типология. Основных типов водоемов не очень много. В общем, они бывают солеными и пресными, текучими и стоячими, большими и маленькими – на этих признаках строится почти вся их классификация. В целом, стоячие водоемы возникают во всех достаточно крупных впадинах суши; текучие – в долинах, ими же и промытых. Бессточные стоячие водоемы при долгом существовании, как правило, становятся солеными (таков Мировой океан, и ряд крупных озер, особенно в засушливых областях); проточные – почти всегда остаются пресными. 1.4.1. Реки. Постоянные водотоки более или менее значительных размеров, текущие под уклон в углублениях земной коры. Возникли как часть мирового круговорота воды: вода из атмосферы выпадает на сушу и ей надо куда-то стекать – она стекает в океаны, моря и озера, а по пути промывает долины и образует реки. Долины рек – в основном, продукт размывающей деятельности воды (кроме горных долин – это еще и продукт горообразования). Особенности условий жизни в реках. Главная особенность – есть течение, которое выносит и переотлагает частицы ила, детрита и песка, формирует донные субстраты и перемешивает воду. Как правило, в реках небольшая глубина, достаточно света и кислорода. Река интенсивно общается с сушей, постоянно смывая и унося с нее почву, детрит, опад и растворимые в воде соли. Загрязнения воды в реке собираются со всего водосбора (поэтому по состоянию реки можно судить о загрязнителях целого района), но не накапливаются, а постоянно проносятся дальше (в отличие от озер и прудов). Особенности самой жизни: мало планктона, он несется вместе с течением, видоизменяясь по пути. Бентос и макрофиты так или иначе приспосабливаются к течению и привыкают пользоваться большим количеством растворенного кислорода. Плавающих макрофитов мало, но хорошо растут укореняющиеся растения (ежеголовка, рдесты, лютики, омежник, стрелолист, кубышка). Очень многое зависит от силы течения. Если течение быстрое (порядка 0.5-1 м/сек и больше), детрит и ил на дне не залеживается, обнажаются камни и галька (каменистый перекат). Организмы или надежно прикрепляются к чему-нибудь, или очень хорошо плавают (часто и то, и дру- 21 гое). На быстром течении поселяются немногие специфичные макрофиты (наиболее типичны: мох Fontinalis, лютик Batrachium). Существует, впрочем, верхний предел скорости течения (около 3-5 м/сек), выше которого сообщество бентоса на камнях практически не развивается. В таких местах (на стрежне крупных горных рек) лежат лишь огромные голые и окатанные водой валуны, намертво вросшие в грунт (так что даже щелей под ними почти не остается). При несколько более слабом течении отлагается песок – образуются песчаные перекаты. В местах с медленным течением (в плесах и омутах) взвешенные частицы выпадают в осадок, дно покрывается рыхлыми субстратами, они часто пышно зарастают макрофитами, у берегов течение почти сходит на нет – флора и фауна близки к таковым озер. Течение здесь уже не давит, но создает некоторое перемешивание воды, насыщая все биотопы кислородом – и жизнь, как правило, весьма богата. В горных реках, как правило, течение везде быстрое, и все дно выложено камнями. В быстрых реках холмистых равнин обычно чередуются каменистые перекаты и плесы на поворотах русла, выложенные песком; детрит и ил отлагаются кое-где по берегам. В более тихих реках плоских равнин перекаты занимает песок, а плесы и омуты выстланы отложениями ила и детрита. 1.4.2. Ручьи и истоки рек. Ручьи – водотоки малых размеров, не вполне четко отделенные от рек и часто представляющие их истоки. У ручьев, как правило, недоразвитые долины в виде оврагов или балок (обычно нет зоны аккумуляции, а только вымывания, нет нормальных меандров и стариц). Малый размер обуславливает резкие сезонные и погодные колебания уровня воды, силы течения и самой проточности. Уклон русла часто довольно большой (поскольку долина не выработана), но скорость течения все равно мала (при малой глубине очень велико сопротивление дна), и жесткие субстраты могут не обнажаться. Иногда (по осени) русла ручьев целиком заполняет листовой опад; зато макрофиты чаще всего отсутствуют. Освещенность определяется не глубиной, а наличием деревьев по берегам; и вообще очень многое зависит от окружающей местности (питание, принос органики, характер долины). Из всех водоемов ручей в наибольшей степени связан с наземной экосистемой. Ручьи часто бывают временные или периодически распадающиеся на серии луж. Обычно в них почти нет планктона (и зоо- и фито-), и вообще мало своих продуцентов. Органика в основном внешняя (аллохтонная) – смывается с суши и падает с деревьев. Единственная группа собственных продуцентов – водоросли-обрастатели донных субстратов. Донные субстраты бывают любыми, но часто отдельные субстраты лежат такими мелкими пятнами, что не образуют собственных сообществ бентоса. Фауна 22 специфическая, причем различная для постоянных ручьев с грунтовым питанием и пересыхающих и "распадающихся" ручьев. По питанию ручьи можно разделить на несколько групп. 1. Ручьи с преобладающим грунтовым питанием – уже прорыли свою долину до водоносного горизонта, и вода в них поступает более или менее постоянно. Такие ручьи (имеющие родники) обычно не замерзают зимой и не пересыхают летом, именно в них развиты специфические ручьевые (реокренные) сообщества, несколько сходние с таковыми рек (хотя набор видов в них в основном другой). 2. Ручьи с болотным питанием – вытекают из понижений местности, где застаивается дождевая вода. Питание их не столь постоянно, течение обычно слабое, фауна формируется из видов, присущих заболоченным лужам и устойчивых к пересыханию. В более крупных из таких ручьев иногда пышно развивается водно-болотная растительность. 3. Ручьи с дождевым питанием – не имеют явного истока, но служат коллектором всех вод, стекающих по поверхности земли. Они при нашем климате эфемерны – существуют несколько часов или дней после сильного дождя, затем пересыхают. Фауна их состоит из почвенных животных, устойчивых к затоплению, и немногих водных микроорганизмов, устойчивых к длительному высыханию. Макрофауна и планктон чаще всего отсутствуют вообще. Изменения водотока вниз по течению. Характер питания, течения и фауны ручья, а потом и реки изменяется вдоль его долины – сначала довольно быстро, потом медленно и плавно. Закономерности смены условий вдоль течения рек, связанные с увеличением размера реки и расстояния от истока послужили предметом выделения продольных зон водотоков (Illies, 1961) и так называемой «концепции речного континуума» (Vannote et.al., 1980). Многие детали этой концепции, особенно связанные с собственно сменой сообществ, до сих пор требуют уточнения. Продольная зональность рек по Иллиесу (в целом принятая гидробиолами всего мира) выглядит следующим образом. Выделяются истоки рек (креналь) – в целом малых размеров (т.е. ручьи), с холодной чистой водой (особенно при родниковом или ледниковом питании), относительно слабым течением, преобладанием аллохтонного питания и соответствующим (олигосапробным холодноводным и довольно бедным) бентосом. Далее идет среднее течение рек (ритраль) – где водотоки быстрые и довольно мощные, с преобладанием каменистого дня, прохладной водой и в основном литореофильным (приспособленным к быстрому течению) населением. Наконец, нижнее течение рек – потамаль – отличается замедлением их течения при дальнейшем возрастании размера потока, хорошим прогреванием воды, развитием макрофитов вдоль берегов, заилением дна и преобладанием пело- и псаммофильных сообществ. Заметим: эти закономерности были описаны для альпийских рек Средней Европы (то есть в умерен- 23 ной зоне, с горными истоками и равнинным нижним течением), а в других регионах выполняются не все и не всегда. Например, в низменностях большинство истоков рек – болота, а быстрое течение вообще нигде не наблюдается. В тропиках, с другой стороны, вода уже в родниках прогрета до 22-28 градусов, и в дальнейшем ее температура изменяется незначительно. Концепция речного континуума Ваннота в общем развивала зональность по Иллиесу, дополнив его представления выкладками об относительной продукции разных трофических группировок верховьев, среднего и нижнего течения рек, а также о постепенности всех вышеизложенных изменений. Вот типичный пример для истока речки на холмистой равнине Подмосковья. Ручей чаще всего вытекает из полупостоянной заболоченной лужи (то есть питается мягкой болотной водой, время от времени пересыхает и несет соответствующую фауну луж). Затем вода постепенно промывает себе долину и разгоняется, уклон русла возрастает, но ручей остается пересыхающим. Фауна луж беднеет и исчезает, остается всего несколько видов, устойчивых ко всему. Наконец, долина ручья подрезает уровень грунтовых вод, в русле появляются родники и с ними – постоянное питание жесткой водой, и сразу возникает настоящая ручьевая фауна. Дальше, постепенно углубляясь, ручей течет все быстрее, в русле перестает залеживаться опад и детрит, появляются песчаные и каменистые перекаты со своей фауной, мягкие грунты оттесняются к берегам (это и есть, по Иллиесу, переход кренали в ритраль). На протяжении нескольких километров образуется быстрая речка с каменистыми бурными перекатами и песчаными плесами. А потом, обычно при ширине русла 5-10 метров, долина перестает углубляться – речка приближается к уровню, на котором находится ее устье (базис эрозии), уклон русла падает, течение замедляется, в плесах отлагается ил и детрит. Вследствие разложения детрита в русле вода насыщается биогенными элементами, а вследствие расширения русла и долины деревья над речкой расступаются, и увеличивается освещенность. Появляются благоприятные условия для роста макрофитов, которые зарастают в первую очередь перекаты и прибрежья. Диатомовые обрастания камней постепенно уступают место высшим растениям. При дальнейшем уменьшении уклона русла и накопления наносов, каменистые перекаты сменяются песчаными (ритраль переходит в потамаль). Заросли растений становятся еще больше, но в основном оттесняются к берегам. Наконец, в низовьях крупных равнинных рек скорость течения падает настолько, что на огромных пространствах дна начинает накапливаться ил, подобно дну озер и водохранилищ. Многие крупные реки (как Волга) уже и так превращены в каскады водохранилищ, что свело уклон русла к нулю. Большинство рек, в отличие от ручьев, имеет смешанное питание – в них стекают воды со всех окрестных болот, родников, прудов, и все поверхностные воды. Поэтому они меньше различаются между собой, чем 24 ручьи (причем чем крупнее реки, тем больше они имеют общих черт между собой и тем меньше зависят от окружающей местности). 1.4.3. Ключи и родники. Водоемы, связанные с выходом на поверхность грунтовых вод из-под земли. Обычно эти выходы небольшие и становятся ручьями, либо сразу впадают в реки (если находятся на дне речной долины). Чаще всего встречаются на склонах гор и в долинах рек. Мелкие роднички – истоки многих наших ручьев. В отличие от самих ручьев, условия жизни в родниках весьма постоянны – то есть вода не пересыхает, довольно холодная (но не замерзает), жесткая (поскольку из земли) и бедна органикой. Часто вода родников богата чем-нибудь специфичным – вроде солей железа, иногда подогрета вулканической деятельностью. Родниковые сообщества складываются из немногих собственно родниковых видов, а также ручьевых видов, причем по мере удалания от самого родника (места выхода воды на поверхность) первые постепенно замещаются вторыми. Мало изменяясь с течением времени, некоторые родники являются убежищами реликтовой фауны, оставшейся на Земле, например, с теплых времен палеогена (как улитки Melanoides в источниках Средней Азии). В районах карста, где много обводненных пещер, в виде родников могут появляться целые реки. Фауна таких мест – смешанная из подземной и наземной. В пещерных водоемах сформировалось довольно много видов слепых рачков (бокоплавов и изопод), с родниками они выходят на поверхность Земли. Мадидные водоемы – особые места, в которых вода стекает по грунту тонким слоем (обычно 0.5-5 мм), и животные полупогружены в нее. Обычно это происходит у горных родников, сочащихся на скалах, и по краям водопадов. Скалы обрастают корковые водоросли, дышать удобнее прямо из воздуха, но можно и обсохнуть. Иногда здесь поселяются мхи, в них живут ракообразные (бокоплавы в основном) и личинки двукрылых, реже – веснянок. Прямо на мокрых скалах смешивается водная фауна (малый прудовик, личинки мух-львинок) и наземная (мокрицы и пауки). 1.4.4. Озера. Естественные стоячие водоемы во впадинах земной коры, настолько крупные, что на дно их почти не проникает свет, и макрофиты растут только у берегов. Питание чаще всего смешанное: грунтовое (из подземных родников) и поверхностное (с впадающими ручьями и реками). Обычно, чем больше по площади озеро, тем большую роль играет поверхностное питание, и меньшую – грунтовое. Проточность озер. Озера часто имеют впадающие реки и ручьи, которые их питают, или только болота по берегам, накапливающие дожде- 25 вую влагу и отдающие ее озеру. Обычно у озер есть сток – река, в которую уходит избыточная вода. Таким образом, большинство озер – проточные, но слабопроточные по сравнению с реками. Непроточные озера (без стока и почти без питания) изредка встречаются – вода в них поступает с дождями, а уходит с испарениями. Происхождение озер. По происхождению озера могут быть всякие: отшнуровавшиеся куски морей (как Каспий и Арал), в рифтовых разломах и опусканиях земной коры (как Байкал и Танганьика), в перегороженных чем-нибудь речных долинах (часто в горах, как Иссык-Куль), в старицах рек (небольшие озера, шириной с материнскую реку), на месте растаявших ледников (большинство озер Подмосковья), в выработанных торфяных карьерах (в Шатуре), в кратерах вулканов и т.п. Размер и форма озер, профиль дна. В маленьких озерах, где прибой не выражен, берега могут быть довольно крутыми (как и у прудов). Часто такие озера (особенно с мягкой водой, окруженные болотами) с краев зарастают сфагновой сплавиной – она нависает над берегами. Постепенно озеро затягивается сплавиной целиком. На больших озерах, где силен прибой, волны подмывают крутые берега и образуют пляж – длинное мелководье из нанесенных пород. У средних по величине озер (шириной в несколько километров) пляжи обычно песчаные, а у самых крупных (как Байкал) – каменистые, и на них формируется сообщество бентоса, близкое к литореофильному (так как сильный прибой создает условия, сходные с каменистыми перекатами рек). После пляжа обычно следует относительно крутой свал, под ним – горизонтальное дно больших глубин, заполняющееся илом. Если прибой не очень сильный, пляж зарастает макрофитами – тростником, рдестами и т.п. Только если берега скальные (как у Ладожского озера), по берегам в воде могут сохраниться крутые обрывы. Все мягкие грунты в крупных озерах смываются на большую глубину и образуют илистую подушку на дне, нарастающую со временем. Все озера постепенно заполняются грунтом и органикой; малые озера живут сотни и тысячи лет, крупные – иногда и миллионы лет. Биотопы. Основные биотопы бентоса – камни и песок прибойных пляжей, макрофиты мелководий, илы больших глубин. Макрофиты обычно образуют несколько зон по глубине. Обычно на глубине до метра – возвышающиеся над водой хвощи, тростники, телорез; дальше – плавающие и погруженные кувшинки, кубышки, рдесты. В очень крупных озерах с открытыми берегами (как Байкал), где сильный прибой и нередки шторма, растений на мелководье нет вообще, и наибольшее богатство бентоса начинается с глубины нескольких метров (на мелководье немногие обитатели прячутся от прибоя под камнями). У озер большая, хорошо освещенная пелагиаль, и великолепно развито сообщество планктона, вплоть до глубоководного, со всеми характерными планктонными приспособлениями: прозрачностью, выростами для 26 парения, плавательными включениями. Озера – центр происхождения большинства видов пресноводного планктона. Развит и комплекс пелагических планктоноядных рыб. Температурный режим озер. Крупные озера летом не прогреваются до дна, но расслаиваются: теплая вода легче и остается наверху, перемешиваясь ветром, холодная, слабо освещенная вода лежит внизу (это называется вертикальная стратификация). Между слоями, на глубине обычно около 2-5 метров, пролегает термоклин – зона температурного скачка и резкой смены плотности воды. Полная циркуляция (перемешивание) воды происходит весной – когда вода нагревается и осенью – когда она остывает. Как правило, основная жизнь сосредоточена над термоклином, где много света и тепла. Возможны варианты: в эпилимнионе (выше термоклина) кончаются биогены, и в планктоне наступает голод, прекращающийся только с осенним перемешиванием. Сукцессия и трофность озер. Свежепоявившиеся (почти по любой причине) озера имеют минеральное дно (из песка и камней), очень бедны любой органикой и богаты кислородом. Такие озера называются олиготрофными (малокормными). Постепенно зарастая, озера меняют и внешний вид, и внутреннее содержание. Увеличивается количество органических отложений на дне, постепенно накапливаются минеральные вещества (биогены) в воде, больше становится водной растительности – больше корма для животных; больше становится и животных. Но резко возрастает и расход кислорода. Это стадия мезотрофных (среднекормных) озер, а потом – эвтрофных (высококормных), когда максимально обилие жизни. Потом наступает переломный момент, начиная с которого лимитирует уже не количество корма, а количество растворенного кислорода. Когда кислорода не хватает на окисление органики на дне, там начинает интенсивно накапливаться не перегнивший детрит – торф, а биогены перестают возвращаться в воду, она становится мягкой и кислой. Из растений начинает преобладать мох сфагнум, быстро отлагающий новые слои торфа и еще больше закисляющий воду. Большинство животных и многие макрофиты вымирают. Это стадия дистрофного озера – с бурой торфянистой водой, затянутого с берегов сфагновой сплавиной. Наконец, озеро зарастает совсем, превращается в торфяное болото и исчезает как водоем – поверх него вырастает лес. 1.4.5. Водохранилища. Так называют крупные искусственные стоячие водоемы, создаваемые с помощью запруд (плотин) на реках. Цели их создания могут быть: создание регулируемого запаса питьевой воды (Клязьминское, Учинское, Можайское вдхр.); создание перепада уровня для ГЭС (все волжские водохранилища, и почти все сибирские); выращивание рыбы (многие местные водохранилища на малых реках, плавно переходящие в пруды). В общем, в густонаселенной местности без водохранилищ не обойтись – иначе не хва- 27 тает питьевой воды. Постепенно в развитых странах их строят все больше и больше; уже теперь в нашей местности водохранилищ и крупных прудов больше, чем озер. Как правило, водохранилища гораздо проточнее озер, во многих из них (на крупных реках) даже вполне ощущается течение. Сукцессия водохранилищ резко отличается от озерной. С самого начала, при создании плотины водой заливается участок плодородной суши – леса, поля и луга вдоль бывшей реки. Все это вымирает и начинает резко гнить. Вода сначала несколько лет тухнет от бактерий, потом их съедают, но биогенов все равно много, развиваются водоросли, и водохранилище почти сразу становится эвтрофным. Но берега при этом могут оставаться голыми и прибойными еще десятки лет, пока их не освоит водная флора, а с ней – фауна. Быстрее всего зарастают тихие заливы. В дальнейшем трофность водохранилища определяется во многом питающей ее рекой. Если река богата биогенами, в водохранилище их тоже хватает. Терморежим зависит от стока воды в плотине: если слив верхний, то вода остается холодная, и быстро идет заиливание; если слив нижний (что делают чаще), в водохранилище скапливается более теплая и богатая кислородом вода, зато ниже течет очень холодная река. Биотопы. Обычно развиты те же, что и в озерах. В тех случях, когда уровень воды водохранилища потехническим причинам сильно меняется в течение каждого года, пребрежные сообщества бентоса и макрофитов развиваются слабо; часть животных (даже инфауны) постоянно мигрирует вслед за уровнем воды. Каналы. Искусственные водотоки для подачи куда-либо больших масс воды или для прохождения судов. Как правило, слабопроточны, с крутыми бетонированными берегами, заливов не имеют. Флора не развита, макрофауна бедна, планктон близок к таковому ближайших водохранилищ. 1.4.6. Пруды и малые озера. Стоячие водоемы небольших размеров, причем искусственные (пруды) в нашем регионе гораздо более распространены, чем естественные (малые озера). Существуют разночтения в определении прудов и отделении их от озер, водохранилищ (от озера – искусственно создан, от озера и вдхр. – меньше 1 км2; макрофиты могут расти по всей акватории; от вдхр. – нет управляемых шлюзов на плотине). Пруды могут как питаться грунтовыми водами, так и не иметь к ним выхода (лежать выше водоносных горизонтов грунта на водоупорном слое). Создаются человеком для хранения воды, водопоя скота, разведения рыбы, побочно при копании карьеров и т.п. Соответственно, могут быть пруды плотинные (на реках и ручьях) и копаные (непроточные). Создаются, кроме того, бобрами путем запруживания речек и ручьев. Малыми озе- 28 рами становятся старицы небольших рек; других естественных озерков в нашей местности мало; обычно малые озера на водоразделах, даже в лесу, предсталяют собой давно заброшенные и сильно заросшие пруды. Пруды, предоставленные сами себе, подвержены быстрому зарастанию – в силу малой глубины. В зависимости от обстоятельств, их покрывает рогоз, тростник, ряска, телорез, водокрас... часто и то и другое и третье. Дно при этом быстро заиливается, пруд становится эвтрофным, а через несколько десятков лет – дистрофным. Но пруды быстро появляются там и сям, большинство из них – молодые, многие человек регулярно чистит и даже спускает, обращая сукцессию вспять до мезо- или эвтрофной стадии. Поэтому в прудах обычно пышно растут макрофиты, преобладает фитофильная тепловодная фауна (вода летом хорошо прогревается до дна, термоклина нет) и тепловодные, нетребовательные к кислороду рыбы (карась, карп и в последнее время – ротан). В крупных прудах возникает пелофильный биоценоз на дне под растениями, но там темно и мало кислорода – жизнь небогата. 1.4.7. Лужи. Стоячие водоемы малых размеров, в том числе пересыхающие и промерзающие до дна. Крайнее непостоянство условий не позволяет развиваться нормальной водной растительности, поэтому лужи слабо зарастают. Выхода к грунтовым водам, как правило, не имеют, питание преимущественно дождевое и поверхностное. Происхождение луж связано со всевозможными небольшими нарушениями поверхности земли. Это омуты на пересыхающих ручьях, выворотни деревьев, рытвины техники (особенно много их возникает при строительстве дорог), старицы небольших речек и т.п. Лужи подвержены резким сезонным колебаниям условий, намного превышающим многолетние. Собственно, сукцессия луж, особенно пересыхающих ежегодно, подавлена их сезонным непостоянством. Как правило, лужи наполняются весной талыми водами, бурно живут в начале лета, к концу лета одна за другой пересыхают; потом с осенними дождями наполняются снова (но меньше), замерзают и зимуют под снегом, часто промерзая до дна. Проточные лужи (на ручьях) промерзают меньше, но и им присущи резкие колебания (водности, проточности, температуры...). Более крупные водоемы (постоянные, переходные от луж к прудам) – самая уязвимая группа. Они зарастают растениями за несколько лет и необратимо переходят в разряд болот, целиком забитых макрофитами, детритом и торфом. Лужами они работают недолго, и в природе их не очень много. Лужи очень разнообразны – по продолжительности жизни, геометрии, освещенности, проточности, типу дна... В сущности многообразие их и их фаун до сих пор почти не изучено – руки не доходят. Хозяйственной 29 значимости лужи почти не имеют, и человек не обращает на них внимания, пока там не застрянет его автомобиль. Собственно, пересыхающей луже свойственно два типа фауны – водная (на период обводнения) и наземная (на время пересыхания). У водной фауны две общих (для всех луж) проблемы – пересыхания и вселения. Лучше всего обе проблемы решили водные насекомые, умеющие летать. Во вновь образованную лужу первыми прилетают водные жуки, плавают там, питаются и откладывают яйца. Тут же выводятся и растут их личинки. Если личинки успеют вырасти и окуклиться – хорошо, лужа удалась; если нет – личинки погибают, а взрослые жуки улетают искать лучшей жизни. Куколки, кстати, живыми остаются в грунте и со временем выводятся. Другие насекомые (комары, поденки) просто откладывают яйца в лужи покрупнее – личинки развиваются быстро, иногда и успевают... Как проникают в лужи моллюски – до сих пор не установлено; но некоторые со временем проникают. Пересыхание они переносят в раковине или на стадии яиц. Яйца низших раков и цисты простейших, видимо, разносятся в пространстве с пылью; пересыхание проходит тоже на стадии яиц. В целом лужи населены довольно богато – а к концу весны прямо-таки кишат живностью. Существует целая группа эфемерного весеннего планктона – крупные, мягкие, быстрорастущие раки (щитни, жаброноги, конхостраки, некоторые кладоцеры и диаптомиды). В крупных водоемах их выедают рыбы, а в лужах – нет. Существует классификация луж по времени обводненности. Так, выделяют лужи эфемерные (пересыхающие летом на 3 и более месяца), периодические (пересыхают на 1-3 месяца) и полупостоянные (пересыхают на срок до 1 месяца и не каждый год). В последнем случае уже развивается водная растительность (болотник, камыш лесной, осока, ряска, рогоз, частуха), и довольно быстро идет заболачивание. Каждому классу луж свойственна во многом специфичная фауна. 1.4.8. Болота. Мелкие, целиком заросшие (и забитые) растительностью водоемы, а также переувлажненные территории суши, на которых накапливается торф. Собственно, определение это двоякое, но нас в основном интересуют болота как водоемы. Болото может появиться двумя способами. Первый, более редкий – зарастание донными макрофитами и сплавиной стоячих водоемов любой глубины: от озер (долгая процедура заполнения котловины осадками) до сырых лощин (зарастают осоками – если есть минеральное питание, или сфагнумом – если питание только дождевое). Считается, что болото – этап сукцессии любого стоячего водоема (озера, пруда, лужи). Второй способ – естественное заболачивание переувлажненных территорий суши (на суходолах); таким образом образовалось около 90% болот России. Заболачива- 30 ние земель обычно происходит, если до грунтовых вод меньше 1 метра. Чаще всего заболачиваются неглубокие плоские понижения водоразделов, на которых поселяются мхи – политрихум, затем сфагнум. Общие черты болотной жизни: обилие органических веществ и очень слабая проточность, из чего следует регулярная (особенно зимой) кислородная недостаточность. Наиболее действенная классификация болот связана с питанием и гидрохимией их: болота делятся на низинные (с грунтовым питанием) и верховые (с дождевым питанием). Заросшие макрофитами мелкие водоемы с грунтовым питанием и светлой, богатой биогенами водой – низинные болота. Жизнь в них может быть очень богата, в основном фитофильной фауной (улитки, поденки, стрекозы, клопы, жуки); лимитирует ее наличие кислорода. Поскольку вода очень слабо перемешивается, поверхностные растения заслоняют свет, а гниющих остатков очень много, на дне, как правило, возникает замор (кончается кислород, жизнь вымирает и уходит к поверхности). Тем более, чреваты замором непроточные болота зимой. Летом, когда воды остается мало и она сильно нагревается, тоже все загнивает. Часть фауны поэтому относится к болотам, как к лужам – быстро населяет их в благоприятный период и покидает (откладывает покоящиеся яйца) при возникновении замора. Если же питают водоем в основном дождевые воды, вода в нем становится мягкой, и основным растением-зарастателем выступает мох сфагнум – мощный эдификатор всех условий жизни в воде и гарант дальнейшей эволюции водоема – в сторону верхового болота. Сфагнум вытягивает в свои клетки почти все оставшиеся в воде ионы металлов (делая ее совсем мягкой), взамен выделяя сульфат-ионы (вода становится кислой, рН снижается до 4-5). Отмирая, сфагнум выделяет гуминовые кислоты – сложные органические вещества, почти не разлагаемые водными гетеротрофами. Именно гумины придают болотным водам бурый цвет. Под сфагновую сплавину почти не проникает кислород, органика там совсем не гниет, и накапливается торф (слоем до сантиметра в год). Сплавина постепенно затягивает водоем с поверхности, а торф забивает его по всей толщине. Другие макрофиты, за отсутствием в воде биогенов, развиты слабо (в основном это осоки и кувшинки). Живет специфичный планктон (десмидиевые водоросли, кое-какие кладоцеры, коретра); бентос жмется к краю сплавины (в основном личинки комаров, стрекоз, клопы, жуки). Дно покрыто слоем торфа, там живут лишь немногие хирономиды. Собственно верховые болота – участки переувлажненной суши с преобладающим дождевым питанием и доминированием сфагнума; водных растений и макроживотных там нет. Зато живет специфичный малоизученный мейобентос – тихоходки, клещи и т.п. Характерная флора – сфагнум, береза или сосна (угнетена), багульник, мирт, клюква, подбел, пушица, росянка... Накапливается торф. Собственно, из-за торфа многие верховые болота снова становятся водоемами – торф добывают, а вырабо- 31 танные карьеры заполняются водой (как Сима). Иногда так получаются обширные (хотя неглубокие) озера – например, под Шатурой. 1.4.9. Дренажные канавы. Искусственные водотоки, созданные человеком в основном в болотистых местностях для их осушения. Как правило, несут воду торфяных болот – темную, кислую и мягкую, богатую гуминами. Макрофиты растут плохо, много торфянистого детрита, иногда зарастают сфагнумом. Течение слабое, в сухое время иногда прекращается. Зимой возможно промерзание и заморы. Фауна бедна, представлена видами торфяных болот, лояльными к течению (личинки Culicidae, Nemoura, некоторых стрекоз, Asellus aquaticus). Изредка мелиоративные канавы сооружаются на заливных лугах для отвода талых вод; они питаются речной водой, светлой и богатой, пышно зарастают макрофитами (если не пересыхают летом). 1.4.10. Эстуарии. Места впадения рек в моря, где пресная вода смешивается с морской. Соответственно, вода их солоновата. Картину усложняют приливы и отливы моря – в прилив по эстуарию наступает море, соленость увеличивается; в отлив море уходит, и эстуарий заполняется речной, пресной водой. Еще усложняет ситуацию расслоение воды. Соленая вода тяжелее пресной и в основном ложится на дно; пресная, лишь частично смешиваясь, может протекать по поверхности. Поэтому соленость в эстуарии имеет как минимум три градиента: от реки к морю, от поверхности к дну, во времени от отлива к приливу. Течение в эстуариях обычно несильное, а направление его меняется по ходу прилива и отлива. Иногда встречаются и эстуарные пороги, где вода хлещет туда-сюда с большой силой. Грунты в эстуарных лоханках (впадинах) – илистые, здесь оседают все речные взвеси. Кроме того, при добавлении соленой воды многие органические вещества (гуминовые кислоты) образуют нерастворимые соли и выпадают хлопьевидным детритом. Только на перекатах и у берега бывают песок и камни. Флора и фауна, вынужденные приспосабливаться к такой жизни, бедны и оригинальны. Речную пресноводную фауну губит соленость и отсутствие жестких грунтов, поэтому реофилы исчезают почти сразу. Барьер солености для наиболее выносливых пресноводных и морских видов – 5-8 ‰, в воде соленостью 10-25 ‰ (именно эти воды называют солоноватыми) преобладают виды морского происхождения. В основном это выходцы с морской литорали (приливно-отливной полосы, где соленость тоже часто меняется): раки (бокоплавы и изоподы), личинки двукрылых (слепней, хирономид), из моллюсков – гидробия (для Белого моря), некоторые олигохе- 32 ты. Планктон перемещается вместе с водой, но в массе гибнет там, где она смешивается. Из рыб достаточно выносливы к резким сменам солености колюшки и бычки. Многое зависит от геометрии эстуария и силы реки. Широкий эстуарий на маленькой реке слабопроточный, сильно заиливается и жизнью беднее; в узком эстуарии на мощной реке пресноводная фауна вдоль поверхности выступает далеко в море, а морская живет под ней, где вдоль дна наступает в приливы морская вода (вверх по Миссисипи морская вода проходит на 240 километров). 33 1.4. Географическая изменчивость пресноводных экосистем. При переходе из региона в регион все экосистемы подвергаются закономерным изменениям особого рода. Они связаны как со сменой климата и рельефа (то есть ландшафта) местности, так и с независимым видообразованием в изолированных друг от друга регионах. Этими изменениями занимается отдельная наука – биогеография, которая тоже делится на ландшафтную (изучающую в основном сообщества разных регионов, связанные с разными природными условиями и ландшафтами) и фаунистическую (изучающую сходство и различия фаун регионов, связанные с их изолированностью и связями в прошлом и настоящем). Подобно биологической систематике, биогеография стремится к созданию наиболее адекватных схем биогеографического районирования – то есть классификации регионов по уровню сходства их биоты, причем отраженной на карте. При этом ландшафтное и фаунистическое районирование дают несколько разные картины. Кроме того, различные схемы районирования создаются для морской, наземной и пресноводной биоты. Наземная и морская биогеографии расходятся полностью (т.е. каждая создает свою схему районирования Земли, и эти схемы не пересекаются), а пресноводная биогеография в основном (но не полностью) сходна с наземной (то есть склонна выделять в основном те же области, подобласти и провинции). 1.4.1. Ландшафтная биогеография. В основном изучает широтную и высотную поясность в распределении жизни на Земле. Как известно, нашей планете присущи следующие черты: от экватора к полюсам климат становится все холоднее, причем в основном за счет все более холодной зимы (хотя лето даже в высоких широтах остается довольно теплым). Влажность, в силу устоявшихся атмосферных циркуляций, распределяется поясами: выделяется влажный экваториальный пояс, засушливый тропический и потом снова влажный пояс высоких широт. Правда, на это накладывается даже более мощное влияние очертаний материков и океанов (как правило, около морских побережий осадкой больше, а в глубине материков – меньше). Соответственно, распределяется наземная растительность, завершая облик природных зон: влажных экваториальных лесов (джунглей), полусухих тропических редколесий (саванн), тропических пустынь, субтропических степей и кустарников, снова влажных лесов умеренного пояса (сначала лиственных, затем таежных) и холодной заболоченной тундры высоких широт. Облик континентальных водоемов, хотя меняется не столь резко, все же существенно зависит от природной зоны. Водоемы высоких широт (полярной тундры и лесотундры): подвержены наиболее резким сезонным колебаниям температуры. Даже небольшие озера промерзают до дна, чем напоминают лужи умеренной зоны – растения в них почти не живут, а животные приучены впадать в покоя- 34 щиеся стадии. Органическое питание бедное – холодно, леса вокруг нет, все растет медленно. Большие озера очень долго (практически навечно) остаются олиготрофными – с очень чистой водой и бедные живностью. Реки холодны и каменисты, бентоса и планктона везде мало. Зато вода всегда богата кислородом и чиста, здесь обитают самые чувствительные к загрязнению виды. Видовое разнообразие бентоса в реках (и озерах) довольно велико, зато плотность очень низка (поэтому трудно установить полный состав сообщества). Типичной фитофильной фауны нет, как нет и скоплений макрофитов. В относительно недалеком прошлом (последний раз около 10000 лет назад) эта зона подвергалась почти полному оледенению, когда почти вся фауна вымерла либо была оттеснена на юг. После отступания и таяния ледников лишь часть видов успела вернутся в свои местообитания; поэтому фауна зоны и качественно сильно обеднена. Из моллюсков встречаются в основном легочные улитки (они быстрее расселяются). Водоемы лесной умеренной зоны. Знакомы нам по средней полосе. Собственно, на их примере были описаны все основные типы водоемов. Здесь интенсивно идет зарастание постоянных водоемов, хорошо развиты фитофилы, фауна луж оттеснена в лужи, появляется нормальная фауна прудов (на растениях и илах). Среди озер преобладают мезо- и эвтрофные. Питание рек и ручьев обогащено листовым опадом деревьев (это не относится к северной тайге, посколь хвоя почти не разлагается в воде). Именно в этой зоне (особенно в северной тайге) встречаются районы торфяников, сообщающие водоемам бурую болотную воду повышенной кислотности и обогащенную трудноразлагаемыми гуминами). Зона также сильно пострадала во время оледенения и фауна ее не вполне восстановилась. Водоемы степей и полупустынь. В аридной зоне (как умеренного пояса, так и тропического) водоемов вообще немного, они маловодны и сильно минерализованы. Озера и пруды сильно эвтрофированы, часто загрязнены скотом. Среди слабопроточных озер встречаются солоноватые (с повышенным содержанием сульфатов и хлоридов). Реки преимущественно тихие, маловодные и тоже загрязненные (и тоже нередко солоноватые). Фауна в целом похожа на фауну средней полосы; добавляется часть теплолюбивых видов, особенно в бассейнах южных рек, не подвергнутых оледенению. Водоемы влажных субтропиков. В нашей стране приурочены к приморским районам (Кавказ, Владивосток) с мягким влажным климатом и предгорным рельефом. Крупных водоемов почти нет, преобладают малые и средние реки и ручьи, а также лужи и мелководные пруды. Фауна, тем не менее, исключительно богата за счет тепловодных видов, имеющих здесь северный край ареала. Как считается (Еськов, 2000), субтропические фауны вообще богаче по причине большего постоянства субтропических ландшафтов – они сохранялись почти неизменными на протяжении всего кайнозоя (т.е. 50-70 млн лет), в то время как в тропиках за это время станови- 35 лось все жарче и суше, а в умеренной зоне – все холоднее (вплоть до опустошающих покровных оледенений в последние миллионы лет). В субтропиках больше всего реликтовых видов и родов (оставшихся от древних, некогда процветавших, но в основном вымерших групп). Водоемы влажных тропиков. Эта зона (джунгли) есть в ЮгоВосточной Азии, в западной половине Центральной Африки и в Южной Америке (больше всего). Здесь нет холодных и теплых сезонов (всегда жарко), но могут различаться сухой и влажный сезоны. Водоемы всегда тепловодны, это сообщает им специфический ассортимент видов и родов; но по устройству экосистем похожи на все другие лесные водоемы: то есть реки и ручьи достаточно чистые, обычно с песчано-каменистыми грунтами и макрофитами у берегов; пруды и небольшие озера сильно зарастают и перегреваются, отчего тухловаты; а лужи временны. Зато пресные воды тропиков всего мира богаты недавними выходцами из моря – крабами, креветками и жаберными моллюсками (а насекомых типично реофильных отрядов (веснянок, поденок и ручейников), напротив, меньше). 1.4.2. Рельеф и его влияние. Рельеф воздействует на пресноводные экосистемы как минимум двояко. С одной стороны, горы обуславливают высотную поясность природных зон: с увеличением высоты становится все холоднее (примерно на 5 градусов за километр уровня) и, как правило, влажнее. При этом закономерно сменяются природные зоны, причем на довольно небольшом пространстве. Например, на южном склоне Гималаев на протяжении 50-70км высота возрастает с 200 до 7000 м, при этом джунгли сменяются сначала субтропическим лесом, затем широколиственным, хвойным, альпийскими лугами и, наконец, вечным снегом пополам со скалами. Соответственно меняются и водоемы: от теплых тухловатых прудов и зарастающих рек с крокодилами к прохладным каменистым рекам и родникам предгорий и бурным ледяным потокам в ущельях меж высоких гор. Кроме высоты, рельеф местности (степень ее неровности) влияет сам по себе: определяя тип и многие особенности формирующихся в данной местности водоемов. В самом общем виде, для наличия рек необходим уклон местности, а стоячие водоемы, наоборот, возникают там, где уклона нет. Поэтому чем более рельефна местность, тем меньше стоячих водоемов, тем больше текучих и тем быстрее они текут. Вот несколько наиболее типичных примеров. Водоемы низменных равнин (Мещера, Смоленское Поозерье, многие районы Западной Сибири). Рельеф практически не выражен, поэтому почти отсутствует сток, грунтовые воды подходят в поверхности, происходит почти повсеместное заболачивание – особенно мощное при холодном и влажном климате. Благо, в средней полосе низменности располагаются на песках (имеют аллювиальное или зандровое происхождение), что облегча- 36 ет сток. Наиболее типичные водоемы – болота, верховые и переходные, иногда поросшие лесом, накапливающие торф, с темной кислой водой. Реки начинаются из болот и озер, течение слабое, только у крупных рек грунтовая вода начинает разбавлять болотную. Ручьев почти нет, зато могут быть дренажные канавы, их роют люди для осушения местности. Обычно они ведут из болот и лесов в реки. Озера, какие есть, тоже заболоченные и торфянистые. Исключение составляют недавно отшнуровавшиеся старицы крупных рек – с богатой биогенами речной водой и обычно пышной водной флорой. Только пруды, вырытые в песке, обычно имеют светлую грунтовую воду. Лужи, не доходящие до уровня грунтовых вод, быстро высыхают и бедны фауной. Водоемы холмистых равнин (Клинско-Дмитровская гряда) более разнообразны по характеру. Реки, имея довольно значительный уклон, формируют как каменистые перекаты, так и тихие заиленные плесы; питание их в основном грунтовое, вода достаточно светлая и жесткая. Ручьи часто начинаются с грунтовых родников или с луж. Грунты, как правило, моренные – суглинки и камни, слабо пропускающие воду. Поэтому лужи высыхают медленно и стоят долго за счет дождевой воды. Болот относительно немного, настоящие верховые болота невелики и сдвинуты к водоразделам; много небольших низинных болот в поймах рек и ручьев. Водоемы горных районов. Вся местность в горах, особенно в новообразованной складчатости (Кавказ, Крым, Памир, Камчатка) находится под большим уклоном и сложена плохо прикрытыми скалами. Реки текут с большой скоростью, практически целиком выстланы камнями и не имеют плесов. Очень многочисленны ручьи – тоже быстрые, с очень крутым уклоном, с грунтовым и снеговым питанием. Лужи относительно редки, болот практически нет, озера и пруды встречаются как результат запруд на реках (естественных и искусственных), обычно сильно проточные, каменисто-илистые (здесь отлагаются взвеси, несомые реками). В низких горах, где снегов летом не остается (как Крым), большинство ручьев и речек к середине лета пересыхают и входят в периодический (дождевой) режим. В высоких горах постоянное питание рекам обеспечивают снега и ледники. В районах старой, сглаженной складчатости (Урал, Хибины, Саяны) уклон рек не столь велик, а склоны гор чередуются с широкими плоскими долинами, где встречаются обычные пойменные озера и болота. Нужно отметить еще одну закономерность, идущую поперек предыдущих: разные водоемы по-разному связаны с климатом и рельефом (и вообще с наземными экосистемами). Реки и ручьи связаны с сушей сильнее, но они несут на себе отпечаток всего водосборного бассейна (от истоков всех притоков), а не только местности вокруг данного участка. Крупные реки, пересекающие несколько природных зон (особенно часто это случаентся в горах) часто азональны – то есть по характеру больше соответствуют местности вокруг своего верхнего течения. Так холодные горные реки 37 врываются в тропические леса и даже пустыни, и на десятки километров еще сохраняют собственный колорит. Стоячие водоемы тем более автономны, чем они глубже. Глубина гасит наземные колебания температуры - сначала суточные, потом и сезонные. Самые крупные озера (как Байкал или Каспий) несут собственный микроклимат, вполне самобытную температуру, минерализацию и т.п. 1.4.3. Фаунистическая биогеография. Различным регионам Земли присущи разные виды живых организмов (соответственно, разные флоры и фауны). Кроме климата и рельефа, это связано с историческими причинами: разные виды появились в разных местах, а ландшафтные барьеры и конкуренция не дают им расселиться по всем благоприятным биотопам. Наиболее очевидный пример – фауны и флоры разных материков. Они не смешиваются, поскольку разделены океанами. При глобальном разделении Земли на биогеографические области ландшафтный и фаунистический подходы обычно дают сходные результаты, а вот в локальном масштабе ясность пропадает. Например, Африка отделяется от Европы, с одной стороны, длительным периодом независимой эволюции этих материков, с другой стороны – барьерами Средиземного и Красного морей, а также пустынями, а с другой стороны – гораздо более теплым (тропическим) климатом. Понятно, что эти континенты имеют и совершенно разные фауны, и разные ландшафты, и их со всех сторон следует рассматривать как разные области. А вот выделение внутри нее пустыни Сахара как биогеографической подобласти уже не столь очевидно – фауны ее вполне могут свободно обмениваться видами с фаунами окружающих гор и саванн, и специфичность региона определяет лишь климат и ландшафт. Зато сама Сахара служит прекрасным барьером в расселении для всех, кто не живет в пустынях (поэтому границу между Палеарктической и Африканской областями многие биогеографы проводят именно по Сахаре). Вообще биогеографическая классификация Земли до сих пор не вполне устоялась, и известно довольно много конкурирующих схем ее. Более того, авторы, изучающие закономерности географического распространения какой-либо одной систематической группы (например, птиц или ручейников) создают собственные биогеографические схемы, на основе присущих именно этой группе особенностей расселения. Исторические причины различия фаун-флор тем больше влияют, чем больший масштаб пространства мы рассматриваем, и чем медленнее расселяются виды рассматриваемой группы. На каждом континенте, в частности, сформировалась своя фауна континентальных водоемов (т.е. появились свои виды, роды и даже семейства); схожесть этих фаун определяется возрастом расхождения материков (в основном они разошлись в мезозое) и наличием древних или современных “мостов” – перемычек суши, по которым 38 могли расселяться организмы. Наиболее специфичны фауны Австралии и Южной Америки; “мосты” между Южной и Северной Америкой и между Африкой и Азией – появились недавно, и не успели существенно “смешать” фауны; зато исчезнувший ныне мост через Берингов пролив привел к значительному сходству фаун Восточной Азии и Северной Америки. В пределах каждого континента пресноводные виды расселяются более свободно, но часто их останавливают климатические и экологические барьеры (пустыни, горы и т.п.). Вообще для пресноводных животных естественный барьер – водораздел, граница разных речных бассейнов. Эти границы, правда, довольно легко преодолевают насекомые с летающим имаго. Более мощные барьеры: горы, пустыни и обширные болота-низменности, где нет многих типов водоемов (например, текучих). Примерно таким образом (Западно-Сибирской низменнностью) европейская реофильная фауна отделена от сибирской. Как нетрудно заметить, ландшафтные факторы изменяют главным образом структуру сообщества (трофику, сапробность, набор экологических ниш и жизненных форм); фаунистические же – в первую очередь видовой состав (а структура может измениться только вторично – в связи с появлением новых групп организмов). Впрочем, чаще всего получается, что при переходе из одного региона в другой меняются и ландшафтные, и фаунистические условия. 1.4.4. Биогеографическое районирование пресных вод мира. В целом пресноводная биогеография – относительно молодая и слабо развитая область знаний; исходит она от наземной. Наземные зоогеографы уже давно (Склэтер, 1858) выделили шесть основных биогеографических областей, примерно (но не совсем) соответствующих материкам: Палеарктическая область (Европа и Северная Азия), Ориентальная область (ЮгоВосточная Азия), Эфиопская область (Африка), Неарктическая область (Северная Америка), Неотропическая область (Южная и Центральная Америка) и Австралийская область (Австралия с ближайшими островами). Впоследствии состав и очертание этих подобластей многократно корректировались, но в целом они остаются базой для всех наземных и пресноводных фаунистических схем. Система районирования иерархична: Земля делится на области, области – на подобласти (не всегда), подобласти – на провинции. Каждая область имеет в основном специфичную фауну и свой крупный центр видообразования (т.е. эндемики в фауне области преобладают), а также эндемичные роды и семейства; в каждой подобласти также свои многочисленные эндемики (в том числе на уровне рода), каждая провинция отличается наличием или отсутствием хотя бы нескольких видов. 39 Известны три отечественные биогеографические схемы по водным беспозвоночным: А.В. Мартынова, 1928 (по ручейникам), Я.И. Старобогатова, 1970 (по моллюскам) и Б.Ф. Белышева, 1981 (по стрекозам). Интересно, что даже состав и границы областей они все проводят по-разному. Общая (синтетическая и несколько усредненная из разных схем) система биогеографии суши и континентальных вод представляется нам так. На базе бывшего суперматерика Лавразия развито Бореальное (Северное) фаунистическое царство, включающее примерно три крупных центра видообразования в умеренной зоне: Северо-Американский, Европейский и Восточно-Сибирский. Все они довольно родственны и обычно все объединяются в Голарктическую область как три разные подобласти (или делятся на Неарктику в Америке и Палеарктику в Евразии). На базе суперматерика Гондвана сформировалось Меридиональное (Южное) фаунистическое царство, включающее четыре очень богатых центра видообразования в тропической зоне: Неотропический (Ю.Америка), Эфиопский (Африка), Ориентальный (Ю-В Азия) и Австралийский (Австралия). Все они очень разные и считаются разными областями. Между двумя царствами располагается, в основном в субтропическом климате, переходная зона, в которой смешиваются северные и южные виды, но также есть свои центры видообразования: Сонорский (юг Сев.Америки), Средиземноморский (земли вокруг Средиземного моря), Центральноазиатский (горные области от Ирана до Тибета) и Амурский (Маньчжурия, Корея и Япония). Эти центры обычно считают подобластями, но, по произволу авторов, относят к разным областям – северным, южным или специальной промежуточной Субголарктической области (Белышев и Харитонов, 1981). Например, Старобогатов, относит Амурскую подобласть к Югу (к Ориентальной области, которую называет Сино-Индийской), а все остальные – к Северу (Сонору – вмеесте с Канадой к Неарктике, Средиземноморье и Центральную Азию – к Палеарктике). Для пресных вод характерны также «островные» биогеографические выделы, соответствующие отдельным древним водоемам (обычно гигантским озерам) с эндемичной фауной. Так, Я.И. Старобогатов по фауне моллюсков выделил в мире еще три таких области: Байкальскую, ПонтоКаспийскую солоноватоводную, Танганьиканскую, а также несколько подобластей и довольно много провинций. И нет особых причин оспаривать такое выделение. Характерно, что в направлении от Северного полюса разобщенность фауны непрерывно увеличивается: арктические водоемы очень сходны со всех сторон – в Америке, Европе и Сибири; в умеренной зоне различий фауны уже хватает на разные провинции, а потом подобласти, в субтропиках их становится больше, в тропиках же на одной широте выделяются четыре совсем разные области. Отчасти это объясняется тем, что там и видо- 40 образование быстрее, и места больше, и сама фауна несравненно богаче, давая обширный материал биогеографу. 1.4.5. Биогеография Евразии. Наиболее разработанной схемой зоогеографического районирования пресных вод (в том числе для нашей станы) остается схема Я.И. Старобогатова, основанная на фаунах пресноводных моллюсков. Однако, располагая материалом и по другим группам пресноводных беспозвоночных, мы имеем основания существенно скорректировать ее. В целом, конечно, каждая группа организмов дает свои детали в распространении, но для целей общего знакомства с географическим разнообразием экосистем нужна именно общая схема. Палеарктическая область. Занимает почти всю территорию России. Южная граница проходит в основном по субтропической зоне крупных пустынь – через Сахару, Аравию, пустыню Тар в Пакистане, Гималаи, Тибет, пустыню Гоби и Желтое море. Наиболее явный разрыв в этой цепи барьеров – равнины Восточного Китая, по которым ориентальные виды при потеплениях климата проникают в Маньчжурию и далее в Сибирь, а при похолоданиях – наоборот, замещаются сибирскими видами. Кроме того, фауны Палеарктики и Ориентали отчасти смешиваются в Японии и в районе Памиро-Гималайского узла. Через Берингию (теперь затопленную) Палеарктика широко обменивалась фаунами с Неарктикой (Северной Америкой); в настоящее время со времен последнего затопления Берингии прошло около десяти тысяч лет, и их фауны хотя и родственны, но различны. В пределах области выделяется как минимум шесть подобластей. Европейско-Сибирская подобласть. Вся Европа, Урал и Западная Сибирь до Енисея. Большая часть этой территории была охвачена покровными оледенениями в плейстоцене (со времен последнего прошло несколько тысяч лет). Местная (причем довольно богатая) фауна сохранилась в югозападной Европе (к югу от Альп и Карпат), откуда в послеледниковье расселилась по остальной территории. При этом лимнофильные летающие насекомые (стрекозы, жуки и клопы), не встречая для себя особых барьеров, практически полностью заселили постгляциальные территории (так что их фауна в Западной и Восточной Европе теперь почти одинакова). Напротив, многие строго реофильные насекомые (большинство поденок, веснянок и ручейников), а также многие ракообразные и моллюски, не смогли преодолеть низменностей Польши и степей Украины, и их фауна в Восточной и Северной Европе до сих пор в несколько раз беднее западноевропейской. Охридская подобласть включает одно крупное озеро Охрид на Балканах, с довольно богатой и специфичной фауной, главным образом моллюсков и ракообразных. 41 Переднеазиатская подобласть включает Кавказ, Турцию, Иран и Ближний Восток. В основном это регионы с субтропическим и засушливым климатом (вплоть до пустынь); богатая фауна здесь приурочена к горным хребтам (Кавказ, Понтийские горы и Тавр в Турции, Эльбурс и Загрос в Иране), где достаточно влажно и растет лес. Эти районы не затронуты плейстоценовыми оледенениями и несут довольно много эндемичных видов и родов (например, в Турции очень много мелких гидробиеобразных улиток в родниках и озерах). Центральноазиатская подобласть. Включает горы и предгорья Средней Азии, Тибет, Гиндукуш и высокогорную часть Гималаев. Фауна небогата и при этом слабо изучена, но весьма специфична. В основном это горные ритральные виды (на равнинах тут тоже пустыни). Восточносибирская подобласть. От Енисея и Алтая до Чукотки и Приморья на востоке. Имеет свой (так называемый Ангарский) центр видообразования (в основном холодноводных реофильных видов); кроме того, по затопленной ныне Берингии обменивалась фауной с Северной Америкой, а на юге (через Маньчжурию) контактирует с Ориентальной областью. Наиболее богатая видами часть подобласти – Приамурье и Приморье, где климат мягче (зона широколиственных лесов) и много видов ориентального происхождения (здесь на базе тропических ориентальных таксонов сформировался свой, уже внетропический, комплекс видов). Японская подобласть. Соответствует Японии, отражая ее островную изоляцию. Здесь в целом субтропические условия, масса эндемиков во всех группах, но также немало общих видов как с Приамурьем (то есть палеарктических), так и с Восточным Китаем (вполне ориентальных). Возможно, что границу между этими областями следует проводить прямо через Японский архипелаг (что и делают некоторые авторы). Понто-Каспийская солоноватоводная область. Каспийское море, лиманы и устья рек Черного и Азовского морей (Таганрогский залив, Днепро-Бугский и Днестровский лиманы, дельта Дуная). Отграничена от Палеарктики барьером солености, но в основном имеет континентальную солоноватоводную фауну. Фауна в основном сформировалась в некогда едином солоноватоводном море, которое было затем разделено Кавказом на Черное и Каспийское моря. Черное море впоследствии соединилось со Средиземным, и в нем понто-каспийская фауна была вытеснена в лиманы средиземноморскими видами; а в Каспии этот комплекс сохранился. Понтокаспийские виды, со своей стороны, довольно активно заселяют крупные реки и особенно водохранилища Причерноморья; главным образом это бокоплавы, но также несколько моллюсков, бычки и даже рыба-игла. Байкальская область. Озеро Байкал. Фауна по происхождению близка к Ориентальной, но сильно оторвалась от нее и почти полностью эндемична; только в мелководных заливах встречаются сибирские озерные виды. Основу байкальской фауны составляют не насекомые (которых очень 42 мало), а бокоплавы (около 300 эндемичных видов) и брюхоногие моллюски (еще больше ста видов). Макрофиты замещены специфичными губками, образующими на камнях густые заросли высотой до метра; планктон тоже специфичен. Ориентальная область. От Индии и Непала до Малайзии, Борнео и Восточного Китая (по Старобогатову – также Маньчжурия и Приамурье). В основном это тропики разной увлажненности, в горах также влажные субтропики. Фауна богаче палеарктической (но изучена хуже). Большие всего бросается в глаза изобилие во всех типах водоемов крупных ракообразных – пресноводных креветок и крабов, а также большое количество стрекоз (в том числе реофильных). С другой стороны, веснянки, отчасти также поденки и ручейники оттеснены (конкурентами и перегретой водой) в горы и на перекаты рек (но в целом тоже весьма разнообразны, поскольку гор в регионе хватает). Выделяется как минимум три материковых подобласти: Индо-Гималайская, Малайская и Китайская, а также, возможно, еще однадве подобласти на островах Индонезии (пресноводная фауна которых изучена недостаточно). 43 3. Разнообразие пресноводных организмов Изучать в ходе практикума по систематике. Мы рассмотрели внешние причины многообразия и сходства пресноводных экосистем и сообществ. Теперь пора перейти к проявлениям этого разнообразия. Однако, оценить эти проявления нельзя без знакомства с его живым материалом – собственно живыми организмами, эти сообщества населяющими. Поскольку разобраться с экологией всех живых организмов за время курса не представляется возможным, ограничимся рассмотрением, во-первых, только пресноводным макробентосом, во-вторых, только Европейской Россией, в третьих, уровнем макротаксонов: отрядов, семейств и, реже, родов. 3.1. Моллюски. Сформировались как малоподвижные массивные соскребатели. Для этого имеют два специфичных органа: раковину – наружний твердый покров с защитно-опорной функцией, и радулу – терку для соскребания обрастателей с плотных субстратов. Разные классы и отряды, специализируясь, каждый по-своему видоизменили этот центральный образ. В пресных водах встречаются представители двух крупнейших классов – Брюхоногих Gastropoda и Двустворчатых Bivalvia. 3.1.1. Брюхоногие моллюски. Диагноз: тело мягкое, нечленистое, голова с парой мягких щупалец, плоская непарная нога, раковина в виде колпачка либо (чаще) в виде трубки, завернутой в спираль, иногда закрывается плоской крышкой. Центральный и самый крупный класс типа, унаследовавший образ жизни – малоподвижное соскребание. Все пресноводные формы ползающие, растительно- и детритоядные, некрупные (характерные размеры 5-20 мм, реже от 1.5 до 60 мм). Часть их (Живородки, Битинии, Затворки) – первичноводные, жаберные; часть (Прудовики, Физы, Катушки, Чашечки) – вторичноводные, легочные, произошли от сухопутно-подстилочных растительноядных улиток. Для большинства видов предпочтительный биотоп – заросли макрофитов в крупных стоячих и медленно текущих водоемах (прудах, озерах и реках). Cреди них мелкие легочные виды – приверженцы плотных субстратов, наряду с растениями населяющие коряги и камни на замедленном течении (Acroloxus, Physa, Anisus, Armiger). Более крупные виды, а также жаберные улитки, напротив, освоили помимо водных растений почти с равным успехом заиленное дно (Viviparus, Planorbarius, Lymnaea). Отдельная, также богатая группа – улитки мелких заболоченных водоемов, 44 менее разборчивые к виду субстрата (Aplexa, Planorbis, Segmentina, Lymnaea palustris). Кроме того, 2-3 вида прудовиков (Lymnaea truncatula, L.peregra) населяют лужи и полупроточные ручьи, иссыхающие до луж – они довольно легко расселяются, нетребовательны к типу субстрата и могут переносить высыхание, но легко вытесняются другими моллюсками из более крупных водоемов. Наконец, Ancylus fluviatilis, единственный из брюхоногих нашей фауны специализированный обитатель каменистых перекатов рек и ручьев (литореофил). 3.1.2. Двустворчатые моллюски. Диагноз: тело мягкое, без головы и членистости, с непарной клиновидной ногой, заключено в известково-белковую раковину из двух примерно одинаковых створок, не завитых в спираль. Далеко ушли от исходного образа жизни моллюсков, приспособившись к активной фильтрации воды через жаберный аппарат. Активность самого моллюска при этом снизилась еще больше: настолько, что стала не нужна и утратилась голова. Мышцы заняты в основном тем, чтобы прокачивать воду через жабры. Характерный образ жизни – зарываться в ил и песок. По конкретному воплощению разные пресноводные двустворки сильно различаются. Unionidae (перловицы и беззубки) – крупные (6-12 см) роющие формы крупных водоемов; нога их плоская, копательная. Расселение осуществляется паразитическими личинками глохидиями, прикрепляющимися к коже рыб. Всего их 10-15 видов. Дрейссена (Dreissena polymorpha) – единственный прикрепленный вид, биссусными нитями прирастющий к различным плотным субстратам в крупных водоемах. Дрейссена проникла по Волге из Каспия, населяет в основном крупные реки и водохранилища на них. Иногда встречается колониями на песчаном дне в озерах. Расселяется ее планктонная ресничная личинка – велигер, как у большинства морских моллюсков. Шаровки и горошинки (Pisidiidae) – большая группа мелких двустворок с ползательной ногой, населяющих мягкие заиленные грунты и заиленные макрофиты практически любых водоемов. Это универсальная группа инфауны пресных вод (по распространенности сопоставима только с хирономидами и мокрецами из Diptera). Виды их различаются плохо; их, по разным оценкам, от 15 до 100 (может, и больше). Вообще тенденции в систематике пресноводных моллюсков таковы, что видов их год от года становится все больше, а определять их – все труднее. 3.2. Насекомые. Диагноз: хитиновый покров, членистое строение, голова с парой антенн, 2 парами челюстей, грудь из 3 сегментов с 2 парами крыльев (у личи- 45 нок нет) и 3 парами членистых одноветвистых ног (у личинок иногда отсутствуют), брюшко без ног, может иметь 2-3 хвостовые нити (церки) на заднем конце. Членистоногие как тип сделали, как известно, ставку на быстрое и разнообразное движение. Для чего обрели легкий наружный хитиновый скелет и много разнообразных членистых конечностей – для плавания, бегания, хватания, осязания, дыхания... Насекомые отличаются в первую очередь тем, что вырвались на сушу и освоили, помимо прочего, активный полет на крыльях. Ставка на движение сохранилась, а среды обитания стали комбинироваться для максимального удобства. Один из популярных среди насекомых вариантов – иметь водную личинку (для питания, роста и зимовки) в сочетании с наземным летающим имаго (для расселения, размножения и напоминания о себе людям). Их таких по Европейской России – несколько тысяч видов, в макробентосе многих пресноводных биотопах именно личинки насекомых играют главную роль. Характерный размер – от 3-5 до 30-40 мм, питание и образ жизни – очень разнообразны. 3.2.1. Cтрекозы. Диагноз личинок: нижняя губа преобразована в маску; на конце брюшка 3 пластинчатых жабры либо анальная пирамида. Глаза сложные, ноги нормально развиты, ложноножек нет, могут быть зачатки крыльев. У всех видов – личинки водные, довольно крупные (25-60 мм), малоподвижные и хищные. Основное орудие хищника-засадчика в лице личинки стрекозы – маска, мощная хватательная нижняя губа. Более изящные личинки равнокрылых стрекоз охотятся в основном на планктонных рачков – веслоногих и ветвистоусых; приурочены по большей части к зарослям макрофитов – рек (Calopterygidae, Platycnemididae, Coenagrionidae), озер и прудов (Coenagrionidae, Lestidae). Массивные личинки разнокрылых стрекоз поедают мелких насекомых, населяют как придонные заросли (Libellulidae, Corduliidae), так и поверхность дна (Aeshnidae), и даже роют толщу грунта (Gomphidae). Больше всего стрекоз в прудах; мало в быстрых речках и практически нет в ручьях. 3.2.2. Поденки. Диагноз личинок: на конце брюшка 3 или 2 длинные церки из многих коротких члеников; по бокам брюшка несколько пар жабр. Глаза сложные, ноги нормально развиты, ложноножек нет, могут быть зачатки крыльев. Все личинки поденок – водные. Всего их в Подмосковье 30-40 видов, по остальной Европейской России – еще 40-50. Они достаточно разнообразны по образу жизни и местообитаниям, но большинство видов предпочитает крупные реки. Среди них нет хищников и настоящих фитофагов – 46 все питаются так или иначе детритом или водорослями. Более или менее цельные экологические портреты присущи отдельным семействам или группам семейств. Так, бывают личинки поденок: роющие норки в глине и песке (Ephemeridae) с бивнеобразными копательными челюстями, грязевые (копающиеся в полужидком иле) (Caenidae) с жаберными крышками, плоские быстринные соскребатели камней и коряг (Heptageniidae) с мощными ногами и челюстями, плавающе-цепляющиеся соскребатели (Baetidae, Siphlonuridae) с рыбообразным телом и плавательными церками, ползающие детритофаги (Leptophlebidae, Ephemerellidae, Pothamantidae) и пассивные фильтраторы каменистых перекатов (Isonychiidae). 3.2.3. Веснянки. Диагноз личинок: на конце брюшка 2 длинные церки из многих коротких члеников; жабр на брюшке нет. Глаза сложные, ноги нормально развиты, ложноножек нет, могут быть зачатки крыльев. У всех видов отряда личинки водные. Личинки веснянок – реофильные тараканы, ведущие, как правило, щелевой образ жизни – под камнями, корягами и между листьев опада. Плавать не умеют, зато быстро бегают на крепких ногах. Одни, более крупные виды – хищные (Perlidae, Perlodidae), остальные – микрофаги. Почти все виды требовательны к кислороду и населяют быстрые реки и ручьи, причем в первую очередь каменистые перекаты. Наиболее разнообразы в горах, где потоки целиком состоят из каменистых перекатов. В Подмосковье их около 15 видов, на Северном Кавказе около 50. Два вида (Nemoura cinerea, Nemurella pictetii) – нетребовательны к типу грунта и течению, обитают в малых водотоках повсеместно и иногда встречаются в лужах. Считается, что личинки веснянок – индикатор чистой воды. Это не совсем так: два вышеупомянутых вида – вообще убиквисты и живут от олиго- до a-мезосапробной зон; прочие виды – в силу чувствительности к недостатку кислорода действительно не выходят дальше b-мезосапробной зоны. 3.2.4. Клопы. Диагноз имаго и личинок: ротовые части срослись в трубчатый хоботок; церок и жабр нет. Глаза сложные, ноги нормально развиты, ложно- 47 ножек нет, могут быть крылья или зачатки крыльев. У многих имаго крылья покрывают все брюшко, перекрещиваются в задней части. Из этого крупного отряда небольшая часть семейств обитает в воде, на стадии как имаго, так и личинки. У клопов вообще образ жизни личинки и имаго схожи. Правда, имаго умеют летать (водные клопы летают обычно по ночам, когда сырее и меньше влагопотери). Клопов отличает колюще-сосущий ротовой аппарат в виде хоботка, большинство водных клопов – сосущие хищники. Самые известные – подвижные, активно плавающие в зарослях крупных водоемов (Notonectidae, Naucoridae, Pleidae), компактной обтекаемой формы, с гребными ногами. Орудием нападения работает хоботок и передние хватательные ноги. Водные скорпионы (Nepidae) плавать не умеют, охотятся из засады у поверхности воды. Маскировкой служит форма тела – очень плоская у Nepa, сидящего на илистом дне мелководий и палочковидная у Ranatra, населяющего заросли макрофитов. Для дыхания атмосферным воздухом служит длинная трубка на конце брюшка, которую удобно высовывать на поверхность. Только одно семейство гребляков (Corixidae) – зарослевые всеядные соскребатели, с лопатообразным хоботком и скребущими передними ногами. Почти все клопы и их личинки приурочены к густым зарослям макрофитов в стоячих и слаботекучих водах. Исключение составляет один вид – речник (Aphelocheirus aestivalis), дисковидной формы, с недоразвитыми крыльями, обитающий под камнями в быстрых реках. Он даже умеет дышать под водой. Особую группу составляют водомерки – группа семейств клопов, обитающих на поверхности воды. Они – тоже хищники, точнее подбиратели живности, упавшей в воду извне. Большинство мелких водомерок (Veliidae, Hydrometridae, Mesoveliidae) также тяготеет к густым зарослям водных растений в тихих водоемах; только крупные подвижные Gerridae практически вездесущи. 3.2.5. Жуки. Диагноз имаго: передние крылья целиком покрывают брюшко, не перекрещиваются, соприкасаются срединным швом, жесткие, глянцевые. Церок, жабр нет. Глаза сложные, ноги нормально развиты, ложноножек нет. Диагноз личинок: зачатков крыльев нет, ноги длинные или короткие, ложноножек нет, глаза простые, церки короткие из 1-10 члеников или их нет. Этот огромный отряд внедрился в водоемы всего несколькими семействами имаго и их же личинок. Жуки-имаго имеют плотные покровы (хорошая защита от высыхания и мелких хищников) и владеют одновременно полетом, плаванием и ползанием. Хищные жуки (плавунцы и вертячки) – обтекаемой формы, с гребными ногами, очень хорошо плавают; 48 нехищные формы (прочие семейства) – форму имеют кургузую, плавают плохо и в основном ползают. Личинки жуков не нашли универсальной для себя формы и дали исключительно разнообразный спектр устройства (ноги могут быть длинными, короткими или никакими, церки – быть или не быть, наружние жабры – быть или не быть, голова – с хищными челюстями или вообще втянутая). Жуки – наиболее активная группа при освоении временных и новообразовавшихся луж. Именно в лужах водные жуки (и детритофаги, и хищники) доминируют, обычно превосходя по обилию всех остальных животных, вместе взятых. Они же успешно конкурируют как хищники с клопами и стрекозами в зарослях крупных тихих водоемов. Хищные водные жуки – в основном плавунцы (Dytiscidae) и их личинки. На поверхности воды охотятся, конкурируя с водомерками, вертячки (Gyrinidae). Много ползающих медлительных детритофагов – в основном это водолюбы (Hydrophilidae). Их личинки, тем не менее, хищные, и в основном питаются зоопланктоном. Кроме того, в зарослях тихих водоемов встречаются настоящие фитофаги (поедающие зеленые растения) – листоеды и долгоносики, а также их личинки. Вообще, в зарослях всех стоячих водоемов (начиная с самых мелких луж) жуки обильны и разнообразны; напротив, в быстрых реках и ручьях их мало – несколько видов литореофильных микрофагов (Hydraena, Elmidae) и 2-3 реофильных плавунца (Platambus, Laccophilus). 3.2.6. Ручейники. Диагноз личинок: на конце брюшка две коротких ложноножки с коготками, ноги нормально развиты, глаза простые, антенн почти нет, зачатков крыльев нет, часто есть домик из внешних материалов. Небольшой отряд насекомых, близких к примитивным бабочкам. Личинки всех видов водные. Наиболее древние личинки заняли нишу малоподвижных крупных хищников в щелях под камнями быстрых рек и ручьев. От них у всех ручейников сохранилась медлительность и склонность к убежищам, и почти у всех – реофильность, потребность в течении и обилии кислорода. Примитивные семейства Кольчатощупиковых (Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Pоlycentropodidae) хищны и живут под камнями; другие (Glossosomatidae) научились еще двум вещам – самостоятельно строить домик из внешних материалов (скрепляя частицы клейким белком слюнных желез) и соскребать водоросли с плотных субстратов; и дали начало наиболее богатой видами группе Цельнощупиковых. Они во многом пошли параллельно улиткам – сформировались как группа малоподвижных убежищных детритофагов и соскребателей, живущих в переносном домике. Домик дает по меньшей мере два преимущества: защиту от хищников (позволяет не уметь бегать и иметь мягкие покровы), балласт при жизни на течении (чтобы не сносило). Если нужно, домик можно и прикрепить к субстрату. 49 Лишь несколько семейств остались специализированными альгофагами-соскребателями в потоках (Glossosomatidae, Goeridae, часть Leptoceridae, Apataniidae, Lepidostomatidae, Sericostomatidae, Thremmatinae). Другие, «оторвавшись» от плотного субстрата, заселили слабопроточные и даже стоячие водоемы, где освоили жизненную форму детритофагасобирателя, а потом и всеядного собирателя в зарослях макрофитов и в щелях между камнями и корягами (Limnephilidae, Phryganeidae, часть Leptoceridae). Из всех ручейников они наименее требовательны к кислороду, наиболее крупны и подвижны. И дали самый большой букет близких трудноразличимых видов. Специфичная группа Brachycentridae – живет в реках на быстром течении, прикрепляя домик к растениям и камням и хватая проплывающих мимо мелких животных (как вратарь в футболе). Представители Molannidae специализируются как собиратели трупов планктона в крупных водоемах; плоский песчаный домик позволяет им не тонуть в полужидком иле. Наконец, ряд Beraeidae приспособились и заселили влажные мхи и щели между опавших листьев по берегам родников, существуя в тонкой пленке воды или даже выходя на сушу. 3.2.7. Бабочки. Диагноз личинок: на брюшке 5 пар коротких ложноножек с венчиками мелких крючков; ноги очень короткие. Глаза простые, церок нет, зачатков крыльев нет, есть домик из внешних материалов. Из произошедших от ручейников бабочек несколько видов семейства Огневки (Pyralididae по старой системе или Pyraustidae по новой) имеют водных гусениц. Эти гусеницы, подобно личинкам ручейников, строят переносные домики из кусочков листьев растения, которым питаются. В отличие от личинок ручейников, гусеницы – настоящие фитофаги; живут в густых зарослях растений стоячих водоемов. 3.2.8. Двукрылые. Диагноз личинок: ног нет, церок нет, зачатков крыльев нет, глаза простые, могут быть ложноножки на груди и брюшке (до 8 пар). Обширный отряд, до половины семейств которого (около 25) имеют водных личинок. Облик личинок двукрылых довольно скуден – они червеобразны, у них нет настоящих грудных ног. Вместо них могут быть (или не быть) короткие ползательные бугорки-ложноножки. Облик определяет образ жизни – почти все личинки двукрылых малоподвижны, многие зарываются в грунт. Как все червяки. Зато они господствуют почти во всех мягких грунтах, причем как в виде крупных роющих хищников (Limoniidae, Tipulidae, Tabanidae), так и детритофагов (Chironomidae, Ceratopogoni- 50 dae, Ptychopteridae). Наибольшего развития в воде достигли хирономиды – их около 150 родов и более 1000 видов, расселившихся практически по всем водоемам. Отдельные семейства двукрылых заняли специфичные ниши. Личинки Culicidae и Chaoboridae научились зависать в толще воды. Это самый крупный пресноводный планктон, причем как фильтрующий (кровососущие комары), так и хищный (коретры). Личинки мошек Simuliidae освоили пассивную фильтрацию частиц из потока и живут на плотных субстратах в быстрых реках и ручьях. Сзади у них имеется прикрепительное кольцо крючков, спереди – фильтрующие веера длинных тонких щетинок, позволяющие улавливать одноклеточные водоросли. Наконец, личинки журчалок (крыски) живут в прудах при коровниках – то есть водных растворах навоза и просто всасывают ртом взвешенную органику, а дышат через дыхательную трубку кислородом воздуха. 3.3. Ракообразные. Диагноз: хитиновый покров, членистое строение, голова с двумя парами антенн, несколькими парами челюстей и ногочелюстый, на дальнейших сегментах членистые, часто двуветвистые ноги в числе от 6 до 140. Тело часто одето хитиновой или обызвествленной раковиной (в противном случае число ног не менее 10). Крыльев нет. Разделение на отделы варьирует в разных отрядах, и часто замаскировано спинным панцирем. Размеры почти любые – от микроскопических (0.1-0.2 мм) до 15-20 см в пресных водах и 1-2м в морях. В пресных водах представлены в первую очередь мезопланктонными формами. Группы, именуемые обычно как «дафнии» (подкласс Cladocera, отряд Daphniiformes) и «циклопы» (подкласс Copepoda, отряд Cyclopoida, сем. Cyclopidae) – доминирующие группы пресноводного зоопланктона всего мира (кроме них, в зоопланктоне бывают столь же обильны только коловратки). Они составляют основу питания мелких планктоядных рыб, но, благодаря малым размерам, прозрачности, способности к вертикальным миграциям и быстрому размножению выедаются ими относительно слабо и процветают во всех типах водоемов, кроме быстротекущих. Субмикроскопические представители гарпактицид (подкласс Copepoda, отряд Harpacticoida) и ракушковых раков (подкласс Ostracoda, отряд Podocopida), населяя илистые и песчаные грунты, вместе с нематодами представляют мейобентос. Довольно крупные планктонные листоногие ракообразные (жаброноги, щитни, конхостраки) – специфические обитатели весенних временных луж. В других типах водоемов их выедают рыбы, против которых эта группа не имеет никаких приспособлений. 51 Высшие ракообразные имеют в нашем регионе всего несколько представителей, относящихся к макробентосу: речные раки (отряд Decapoda, семейство Astacidae), 4-5 видов бокоплавов (отряд Amphipoda, сем. Gammaridae) и водяной ослик Asellus aquaticus (отряд Isopoda, семейство Asellidae). В некоторых других регионах высших раков больше. Например, в южных горах (Кавказ, Крым) и в Байкале довольно много видов бокоплавов, а в нижней Волге и Дону живет несколько видов мизид и кумовых раков. В морях высшие ракообразные (особенно бокоплавы) замещают насекомых и становятся одной из основных групп макробентоса. Кроме того, есть один род паразитических раков – карпоед Argulus (подкласс и отряд Brachyura) – паразит рыб, длиной до 12 мм. Прочие ракообразные живут в морях (большинство) и на суше (мокрицы). 3.4. Олигохеты. Диагноз: членистые черви со щетинками на большинстве члеников, с пояском, без явственных челюстей и присосок, иногда с глазами. В целом представляют кольчатых червей с упрощенным внешним строением, приспособленных к роющему образу жизни в толще грунта. Типичный пример того – наземные Lumbricidae (дождевые черви), имеющие 1 пресноводный вид (Eiseniella tetraedra), обитающий в мягких грунтах малых водоемов, а также более мелкие пресноводные Lumbriculidae и водно-почвенные Enchytaeidae. В пресных водах, кроме того, образовали целый ряд плавающе-ползающих (в основном зарослевых) форм (Naididae), и строителей трубчатых домиков на илистом дне (Tubificidae). Последняя стратегия (малоподвижный детритофаг в трубчатом домике в илу стоячего водоема) оказалась наиболее успешной – представители Tubificidae (трубочники) дали сотни видов и обитают на илах почти повсеместно, достигая наибольшего обилия в полисапробных (перенасыщенных органикой) водоемах, где другой макробентос, как правило, вообще не живет. 3.5. Пиявки. Диагноз: членистые черви без ног, с присосками на переднем и заднем концах тела, с 2-10 простыми глазами спереди, без щетинок. Группа хищных и паразитических червей довольно крупных размеров, снабженных присосками для передвижения и удержания на добыче. Добычей может быть беспозвоночное сходных с пиявкой размеров (улитка, олигохета, реже насекомое), либо более крупное позвоночное животное (рыба, лягушка, черепаха, корова, человек). Удобно выделить четыре образа питания и жизни наших пиявок. Паразиты наземных позвоночных, часто посещающих воду (Hirudo medicinalis, Haementeria costata, Protoclepsis). Должны иметь челюсти для 52 прорезания кожи и способность оставаться и пить кровь вне воды. Пиявка присасывается к коже, прорезает ее челюстями, потом отсасывает кровь; через некоторое время, снова оказавшись в воде, отцепляется от хозяина. Паразиты рыб (Piscicola, Hemiclepsis). Пиявки цилиндрической формы с большими присосками, подкарауливающие рыб в зарослях макрофитов, вытянувшись в струнку (чтобы не заметили). Мелкие хищные рыбы, правда, замечают и едят этих пиявок. Насосавшись, отцепляются от рыбы и уплывают. Паразиты речных раков (Branchiobdella), мелкие, постоянно живущие у них на покровах, особенно на жабрах. Хищные пиявки, высасывающие мелких мягких беспозвоночных – в основном улиток, олигохет и хирономид. Сильных челюстей не имеют. Таких большинство: Haemopis sanguisuga, Erpobdella, Glossiphonia, Helobdella. Больше всего их под камнями в крупных, богатых органикой реках, на мелководье озер и прудов, изредка в лужах и болотах. 53 4. Описание многообразия сообществ пресных вод В основном на примере сообществ макрозообентоса Как уже говорилось, в огромном многообразии комбинаций различных факторов среды выделяются немногие, существующие повсеместно и подолгу. Именно они явились мощными «центрами видообразования» и дали начало богатым специализированным фаунам. Именно их описанию в основном посвящена настоящая глава. Другие биотопы (более редкие, нестабильные или неблагоприятные) населены этими же фаунами, но более или менее обедненными и смешанными друг с другом. При этом основное классифицирование водных сообществ осуществляется, как это сформулировал еще В.И. Жадин «по принципу грунта и течения» так как именно эти факторы в пресных водах считаются краеугольными. Так что наиболее грубая нарезка типов сообществ выделяет донные сообщества по основным типам донного субстрата (лито-, псаммо-, пелофильные), а помимо их – еще пелагические и зарослевые сообщества, а также специфические сообщества малых водоемов. При этом для сообществ текучих вод обычно используют вставочную приставку «рео-» (например, литореофильное сообщество). 4.1. Литофильные сообщества. Формируются в условиях стабильных жестких субстратов (камней), малой глубины, быстрого течения, обилия растворенного кислорода и постоянного притока взвешенных в воде частиц. Сами камни создают защиту от течения и света и разделяют местообитание на две части – открытую верхнюю сторону камней и щелевую нижнюю. Верхняя сторона камней бывает хорошо освещена и постоянно омывается свежей водой, но здесь сказывается и разрушительная сила течения, смывающего и сминающего всех, кто к этому не готов. Наиболее общая черта всех организмов бентоса – приспособление к удержанию на течении. В щелях между и под камнями света мало, течение ослабевает и скапливается детрит. Жизнь богаче, чем на верхней стороне камней. Пищевая база литореофильного сообщества формируется за счет диатомей, обрастающих освещенные стороны камней, органических взвесей (в том числе водорослей и мелких животных), несомых течением, и детрита – то есть тех же частиц, оседающих в щели между камнями. Бентос включает следующие основные жизненные формы: Малоподвижные соскребатели – массивные, надежно прикрепляющиеся к камням, с мощными покровами, щитковидной или колпачковидной формы: личинки ручейников Goeridae (Silo, Goera), Glossosomatidae 54 (Agapetus, Glossosoma), Apataniidae (Apatania), улитка Ancylus fluviatilis. Особенно много их в ручьях, где течение не очень быстрое, а диатомовые обрастания тонкие и не мешают закрепляться на камне. В горных потоках с очень быстрым течением ручейники отходят от стремнин, их место занимают личинки комаров сем. Blephariceridae с настоящими вакуумными присосками. Ползающие соскребатели – плоские личинки поденок Heptageniidae, с мощными ногами и плоским телом, плотно прижимающиеся к поверхности камней. Чем быстрее поток, тем площе и мощнее личинки (в ряду нарастания течения: Heptagenia fuscogrisea – Ecdyonurus spp., Hept. sulphurea – Rhithrogena – Epeorus). Плавающие соскребатели, могущие противостоять течению, и с цепкими прикрепительными коготками на лапках (личинки поденок Baetis). Большую часть времени они проводят, прицепившись к обрастаниям камня, но легко переплывают с камня на камень. Полуприкрепленные фильтраторы – червеобразные личинки мошек сем. Simuliidae с мощным органом прикрепления и большими ловчими веерами щетинок – аппаратом тонкой фильтрации. Основная их пища – одноклеточные водоросли и детрит из толщи воды. Фильтруют воду также некоторые ручейники (Hydropsychidae, Arctopsychidae, Polycentropodidae), строящие для этого специальные ловчие сети, но они поедают как водоросли, так рачков и мелких насекомых, несомых потоком. Большого обилия эти ручейники достигают в крупных реках, богатых планктоном, где устраивают себе норки во мхах и нитчатках на верхней стороне камней. Ручейник Brachycentrus выхватывает добычу прямо из потока хватательными ногами (как вратарь в футболе). Мелкие (длиной 1-3 мм) личинки Chironomidae (Diamesa, Orthocladius и т.п.) населяют толщу обрастаний камней. Сам слой обрастания, имеющий вид бурой рыхлой корки толщиной иногда до 5 мм, в основном формируется обильными диатомеями (Melosira, Gyrosigma, Navicula, Synedra, Pinnularia и др.), на слизь которых налипают и накапливаются частицы детрита. Этот комплекс, по-видимому, служит пищей всем описанным формам, кроме личинок мошек. В более загрязненных реках вместо диатомей растут нитчатые зеленые водоросли, образующие ковер до 5 см толщиной. Подвижные хищники – крупные личинки веснянок (Perlodidae; в южных горах также Perlidae), уплощенной формы, длиной 10-20, иногда до 40 мм, бегают на крепких ногах, питаются личинками хирономид и поденок; они встречаются в основном в щелях на нижней стороне камней (избегая очень быстрого течения). Больше всего их там, где под крупными камнями залегает слой рыхлой гальки, а также в скоплениях нанесенного на камни опада. 55 Ползающие щелевые детритофаги – мелкие (до 5-8 мм) личинки веснянок (Leuctra, Nemoura, Amphinemura, Capnia, Capnopsis) и поденок (Habrophlebia, Paraleptophlebia, Ephemerella). Также тяготеют к скоплениям опада и прочим щелевым микробиотопам. Защитой от хищников им служит высокая подвижность, но все равно большинство местых хищных насекомых поедают именно их. В лесистых горах Южной Европы (Кавказ, Крым, Карпаты и западнее) в эту группировку внедрились рачкибокоплавы рода Gammarus – небольшие (8-15 мм), подвижные, способные и плавать, и ползать, и почти всеядные, хотя и избегающие быстрого течения. Они оккупируют щели под камнями, вытесняя оттуда часть веснянок и поденок. Малоподвижные детритофаги – мелкие жуки (Hydraena, Elmis, Limnius) без приспособлений к плаванию, их личинки, и довольно крупные ручейники сем. Limnephilidae (Potamophylax). Плотные покровы делают их почти неуязвимыми для хищных личинок веснянок и ручейников. Близкий образ жизни в мелких щелях ведут некоторые хирономиды. Малоподвижные хищники – довольно крупные (до 20 мм) личинки ручейников: Rhyacophila, Hydropsyche, Polycentropus и двукрылых (Atherix); некоторые из них также фильтруют сестон. Многие из них выстраивают прикрепленные домики под камнями и охотятся из засады, другие (Rhyacophila) медленно ползают в щелях, хватая хирономид, веснянок и поденок. На структуру описанного сообщества существенно влияет освещение, обычно связанное с шириной русла. В ручьях (где русло узкое и зетенено деревьями) освещение слабее (и биогенов в воде меньше) и диатомовые обрастания развиты слабо, что позволяет в массе развиваться на верхней стороне камней малоподвижным соскребателям; снизу преобладают малоподвижные хищники и ползающие детритофаги. В реках с хорошо освещенным дном камни обрастает толстый слизистый слой диатомей, внутри которого в массе поселяются хирономиды, но на котором не могут удержаться соскребатели – они в этом случае угнетены или оттеснены на нижнюю сторону; внизу остаются собиратели и хищники. Фильтраторами могут выступать Hydropsychidae, они сидят в щелях, иногда и в ямках верхней поверхности. Иногда в реках обрастание камней заходит еще дальше, и сверху вырастают макрофиты: реофильный мох рода Fontinalis, рдесты и т.п., затеняющие поверхность камней и угнетающий диатомовые обрастания. Мох создает убежище от течения, в нем же (уже поверх камней) накапливается детрит; на нем активно селятся плавающие и ползающие детритофаги (Baetis, Nemoura, Leuctra) и фильтраторы (Simuliidae); в результате сообщества верха и низа камней перемешиваются. 56 Подобные литореофильным сообщества формируются также на камнях в прибойной полосе крупных озер. Условия там почти те же, только вода не струится в одном направлении, а плещет туда-сюда. Если прибой слабый, речные виды замещаются близкими по биологии озерными; иногда же здесь встречаются типично речные формы (как Ancylus fluviatilis, например, в Ладожском озере). В озерах Северной Карелии на камнях встречается целый шлейф литереофильных видов: веснянки Diura, Leuctra, Nemoura, поденки Heptagenia, Ecdyonurus, ручейники Polycentropus, Ceraclea, Lepidostoma, Potamophylax, Apatania, жуки Hydraena. Важно заметить: столь высокое разнообразие литофильного сообщества формируется не только за счет разного образа жизни у разных организмов, но и за счет их расхождения в пространстве – по разным микробиотопам. Литореофильное сообщество устроено очень сложно и может быть разделено на довольно много блоков, в каждом из которых есть свои доминанты. Например, в пределах одного участка каменистого грунта на Кавказе на сливах с максимальным течением преобладают мошки Simuliidae и поденки Epeorus, на камнях среднего течения – Hydropsychidae, Baetis, Ecdyonurus и Rhyacophila, в щелях под этими камнями – Gammarus и Perla, в скоплениях опада у крупных камней – Isoperla и Nemoura, а в относительно спокойных и глубоких участках – ручейники Silo и Glossosoma. И это общая закономерность: в любом богатом видами сообществе выделяются микробиотопы со своими доминантами. 4.2. Ксилофильные сообщества. Формируются на затонувших древесных объектах – корягах. В лесной зоне реки и ручьи, как правило, окружены деревьями. Время от времени деревья и ветки падают в воду, сносятся течением, застревают, тонут и медленно разлагаются на дне под общим названием коряг. Они дают бентосу плотные субстраты даже там, где нет никаких камней. Ксилофильное сообщество удобно считать производным от литофильного. Здесь тоже удобно прикрепляться, много кислорода и течение приносит детрит; кроме того, источником питания является сама разлагающаяся древесина и поселившиеся в ней грибы и бактерии. Напротив, водоросли-обрастатели на корягах развиты плохо. Гладких поверхностей, удобных для соскребателей, здесь почти нет, зато много щелей. Соответственно, альгофаги-соскребатели малочисленны (в основном плавающие поденки Baetis), зато много детритофагов-собирателей: крупных поверхностных (ручейники Potamophylax, Halesus) и мелких щелевых (Habrophlebia, Leptophlebia, Leuctra, Nemoura, Hydraena). В целом по сравнению с камнями увеличивается обилие видов, не столь приспособленных к течению, но более крупных и подвижных. Специфичной «древесной» фауны мало: 57 мелкий детритоядный ручейник Lype и некоторые Chirinomidae, обитающие под корой гниющих коряг. 4.3. Псаммофильные сообщества. Песчаный грунт на быстром течении постоянно перемешивается водой (что препятствует развитию эпифауны) и беден органическими частицами (что неблагоприятно для инфауны). Труднее всего для бентоса оказалось научиться заякориваться в крайне нестабильном грунте. Кроме того, существует постоянный пресс выедания рыбами. Этот комплекс проблем наиболее эффективно решили крупные двустворчатые моллюскифильтраторы (Anodonta, Unio, Crassiana). Большой размер и вес в данном случае решают все проблемы одновременно. Они могут достигать на песке огромной плотности, хотя обычно населяют дно очень неравномерно – избегая песчаных дюн и перекатов, но скапливаясь в желобах с естественным оседанием взвесей. На более стабильном и заиленном грунте им сопутствуют мелкие двустворки (Sphaeriastrum, Pisidium, Henslowiana), некоторые хирономиды, мокрецы и трубочники, роющие поденки Ephemera и живущие в наилке Caenis. Всех их поедают донные рыбы – щиповка, голец и пескарь. В целом, чем быстрее течение и лучше промыт песчаный грунт, тем беднее (и по плотности, и по разнообразию форм) псаммофильное сообщество; поэтому есть основания рассматривать его как обедненное производное пелофильного сообщества. Однако, в равнинных реках именно песчаный грунт занимает основную часть площади дна, поэтому специфику псаммофильного сообщества принято рассматривать отдельно. 4.4. Пелофильные сообщества. 58 Развиваются на илистых грунтах при отсутствии сильного течения. Наиболее характерны для средней части крупных стоячих водоемов (профундали). Условия жизни на дне крупных стоячих водоемов (эта зона называется профундаль) можно очертить очень четко (как в колонии строгого режима). Света нет в силу большой глубины, холодно, вода малоподвижна (за исключением некоторых участков дна), сверху постепенно опускаются частицы ила и остатки отмирающего планктона; на дне лежит толстый слой полужидкого вязкого ила. Верхний сантиметр его – окисленный, рыжий (там есть кислород); глубже – кислорода мало, органика недоокислена, ил имеет черный цвет (от закиси железа) и попахивает сероводородом. Все это стабильно во времени (летом лишь немного теплее и больше свежих пищевых частиц). В толще воды плавают рыбы, тщательно выедая все мелкое и мягкое, что торчит из ила. С пищей проблем нет – проблемы с кислородом и хищниками. Бентос здесь почти исключительно детритоядный и в основном роющий (инфауна). Преобладают: червеобразные личинки хирономид и мокрецов, собственно черви – трубочники (Tubificidae) и двустворчатые – горошинки и шаровки. Все приспособлены к недостатку кислорода. Хирономиды и трубочники даже имеют гемоглобин в крови; кроме того, трубчатый домик из ила с плотными стенками, промываемый колебаниями собственного тела. Хирономиды и олигохеты – собиратели, горошинки – фильтраторы. Все малоподвижны, все почти не торчат из рыхлого ила. Впрочем, рыбы их все равно выкапывают и едят. На поверхности дна обитают немногие улитки и ручейники, защищенные от большинства хищников плотными домиками. Это: улитки рода Valvata, на юге также Lithoglyphus, и ручейники Molanna. Улитки питаются микроорганикой ила, Molanna также собирает и ест трупы отмершего зоопланктона. В заводях рек и ручьев, при замедлении течения, также скапливается ил (или заиливается песок), и оседают более крупные кусочки гниющей растительной органики (детрит). Здесь также формируется пелофильное сообщество, но более разнородное в силу большой мозаичности (и динамичности) условий обитания. Течение образует завихрения, формируя островки детрита, ила и песка; приносит листовой опад, коряги и шишки; здесь же нередко вырастают куртины водных растений. Поэтому рядом с типичной пелофильной инфауной (хирономидами, трубочниками и горошинками, к которым часто присоединяются и крупные двустворки) развивается вполне речная эпифауна, населяющая щели в детрите и опаде. Это тоже главным образом детритофаги: веснянки Nemoura, Nemurella, Capnopsis, поденки Caenis, Leptophlebia, Cloeon, Baetis, ручейники Potamophylax, Chatopteryx, Notidobia. Они пасутся – собирают с поверхности дна частицы детрита и водоросли. Кроме того, появляются подвижные беспозвоночные хищники: плавунец Platambus, личинки вислокрылок Sialis и 59 комаров Dicranota. Здесь же постоянно пасутся мелкие речные рыбы (гольян, голец, щиповка, пескарь). 4.5. Фитофильные сообщества. Развиваются в зарослях макрофитов постоянных водоемов. Густые заросли водных растений гасят течение, снабжают свое население кислородом и пищей и создают настолько ярко выраженный микроклимат, что сообщество населяющих их животных слабо зависит от типа водоема (от крупных рек до проточных прудов). Это очень богатое сообщество – и по числу видов, и по плотности животных (и, как все богатые сообщества, очень сложно структурированное). Планктон густых зарослей резко отличается от планктона открытых вод пелагиали; зато грань между бентосом и планктоном, и даже бентосом и нектоном в макрофитах сильно стирается. Здесь относительно тесно – нельзя быстро плавать, зато легко переползать с растения на растение. Крупным организмам, вроде рыб, в зарослях трудно развернуться, поэтому беспозвоночные мало подвержены выеданию. И им не нужно быть прозрачными, как настоящему пелагическому планктону. Больше всего здесь малоподвижных пасущихся фито- и альгофагов. Некоторым из них почти все равно, какие мягкие растительные клетки потреблять – собственно водных растений или обрастающие их водоросли. Таковы улитки: прудовики, катушки, физы, живородки, битинии, затворки – всего до 15-30 видов улиток в каждом крупном водоеме с хорошо развитыми зарослями. Кроме них, на растениях и растительной пищей питаются мелкие жуки – водолюбы, листоеды и долгоносики, плавающие поденки (Cloeon, Siphlonurus), личинки хирономид, клопы-гребляки (их одних по 5-10 видов на водоем), ручейники: Limnephilidae, Phryganeidae, Hydroptilidae и гусеницы бабочек-огневок Piraustidae. Некоторые из них (как гребляки и поденки) умеют довольно быстро плавать, спасаясь от хищников, но пищу собирают малоподвижно. Другие (улитки, жуки, ручейники) от хищных собратьев защищены твердыми покровами, а плавать не умеют. Личинки листоедов и долгоносиков питаются только живыми тканями растений, причем личинки листоедов, кроме того, дышат из воздухоносных сосудов растения, протыкая их трубчатыми стигмами (это называется минированием), а личинки долгоносиков вообще вгрызаются внутрь макрофитов и там живут (как эндопаразиты). Хищники в зарослях тоже многообразны. В целом они подвижнее фитофагов, но ненамного. Нишу малоподвижных хищников-засадчиков заняли личинки равнокрылых стрекоз – стрелок, люток, красоток и плосконожек. Добычу, правда, они предпочитают мелкую – в основном планктонных зарослевых рачков (циклопов, дафнид, сид и хидорид), а также хирономид и поденок. Вместе с ними подобным образом охотятся личинки 60 водолюбов. Плавающие хищники зарослей – обширная группа жуковплавунцов, их личинок и водных клопов (гладыш, плавт и плея). Все – с гребными конечностями, довольно мелкие и маневренные. Густые заросли водных растений, наряду с биотопами луж – относительно редкие места, откуда рыбы не смогли вытеснить хищных плавающих беспозвоночных. Фитореофильное сообщество. В условиях быстрого течения макрофиты перестают сопротивляться ему и образуют мягкие, стелющиеся в потоке заросли (ежеголовка, лютик Кауффмана, омежник, мох Fontinalis). При этом фитофильное сообщество существенно преобразуется, причем становится в несколько раз беднее. Сохраняются преимущественно мелкие формы, способные надежно прикрепляться к субстрату: цепкие поденки Baetis и Ephemerella, стрекозы Calopteryx и Plathycnemis. Кроме того, добавляются прикрепленные пассивные фильтраторы, вылавливающие пищу из проносящегося мимо потока: личинки мошек (Simulium, Odagmia), ручейники Brachycentrus (ловит плывущие мимо частицы лапами), Neureclipsis, Hydropsyche (сооружают плетеные трубки-ловушки). Гниющая трава у берега. Этот биотоп характерен именно для малых водоемов и приурочен к береговой линии. Трава (злаки и осоки) по берегам речек обычно заливается водой после отмирания, осенью, и большую часть года постепенно разлагается у поверхности. Сообщество формируют в основном подвижные детрито- и альгофаги – плавающие поденки Baetis, и ползающие веснянки Nemoura и Nemurella, поденка Leptophlebia, ручейники Limnephilus rhombicus, Halesus tesselatus, личинка жука Elodes, ряд видов Chironomidae и водяной ослик Asellus aquaticus. В основном это формы, неспецифичные в отношении субстратов. Встречаются фильтрующие личинки мошек Simuliidae. Хищники чаще всего не представлены (иногда встречаются личинки Hydropsyche, охотящиеся на несомую течением мелочь). 4.6. Эфемерные сообщества. Характерны для временных водоемов (луж). Довольно слабо очерченная группа сообществ – они очень разные, как и сами населяемые ими лужи. Общая проблема – регулярное пересыхание летом и промерзание зимой. Соответственно, сообщество водной фауны имеет за год 1-2 “периода покоя” (когда все живое остается на стадиях яиц, цист и забившихся в раковины моллюсков). Летающие насекомые на это время покидают лужи. Самый бурный расцвет жизни – весной, когда воды много, солнце светит и греет. Второй пик активности этих сообществ – осенью, когда вода снова появляется, но темнее, холоднее, и гниет все, что наросло в пересохшей луже за лето. Иногда вспышка жизни укладывется в промежуток от обильных осенних дождей до загнивания опавших листьев. 61 Набор жизненных форм в основном отражает набор приспособлений к периодическому высыханию луж. Собственно, каждый организм должен комплексно решить две проблемы: переживания периода обсыхания (промерзания) и быстрого заселения лужи по прекращении этого периода. В чему возникло несколько стратегий. Способность летать позволяет водному животному быстро улетать из водоема при ухудшении условий и прилетать снова при их улучшении. Именно так поступают водные жуки (особенно плавунцы и водолюбы) и клопы (в первую очередь гладыши и гребляки). В летнее время все они летают по вечерам и ищут подходящие для жизни лужи. Именно жуки первыми заселяют новообразовавшиеся лесные лужи и часто доминируют в них среди макроскопических животных, питаясь скоропостижно затонувшими почвенными беспозвоночными. Способность откладывать покоящиеся яйца с водонепроницаемой оболочкой позволяет переживать высыхание на стадии яйца. Это – путь всех низших ракообразных (щитней, жаброногов, дафниеобразных, циклопов, остракод) и некоторых моллюсков (по меньшей мере, показано для Aplexa hypnorum). Иногда яйца (уже после высыхания водоема) переносятся ветром и колесами автотранспорта с места на место, обеспечивая расселение вида. Превращение в наземную стадию (имаго) перед высыханием применяют довольно многие насекомые, но прежде всего – комары, особенно кровососущие Culicidae. Личинки многих массовых кровососущих видов выводятся именно в весенних пересыхающих лужах, питаются фильтрацией фитопланктона, очень быстро растут и к лету уже вылетают (кусаться). Впрочем, имаго живут не очень долго, а остальная часть периода высыхания (и, обычно, зимнего промерзания) опять достается покоящимся яйцам. Сходным образом поступают травяные лягушки – откладывают икру в весенние лужи, в которых до их высыхания успевают (или не успевают!) вырасти и пройти метаморфоз головастики. Зарывание в илистый грунт пересыхающей лужи. Наименее оригинальный и эффективный способ, используется при недолгом пересыхании олигохетами и рядом моллюсков (Lymnaea truncatula, Lymnaea peregra). Итак, характерное население луж: немногие детритоядные улитки (Aplexa hypnorum, Anisus spirorbis, Lymnaea truncatula, Lymnaea peregra), фильтрующие горошинки и шаровки, хищные жуки-плавунцы и их личинки, всеядные жуки-водолюбы, клопы-гребляки, из поденок – Cloeon dipterum, из ручейников – немногие Phryganeidae; много двукрылых – Chironomidae, Culicidae, Chaoboridae… Эти виды, строго говоря, не являются ни бентосом, ни планктоном, ни нектоном – любому животному доводится не раз пересекать лужу из конца в конец, со всеми ее субстратами. Поэтому выделять биотопы макробентоса внутри луж смысла нет. На 62 самом деле, это общая закономерность – чем меньше водоем и чем крупнее рассматриваемые организмы, тем хуже разделены их экологические группы. Есть, впрочем, настоящий планктон – мелкие рачки из Copepoda, Cladocera и Phyllopoda. Весной в некоторых лужах планктонных раков особенно много – разводятся щитни, жаброноги, конхостраки и очень крупные цветные диаптомусы; к лету они откладывают микроскопические яйца и вымирают. Несколько особняком стоят пойменные лужи, каждую весну заливаемые водой разлившихся рек. Их заселение происходит при половодье речной фауной (в том числе мальками рыб), иногда благополучно живущей большую часть лета (например, именно в пойменных лужах достигают наибольшего обилия некоторые плавающие личинки поденок – Siphlonurus, Leptophlebia, Cloeon). Большая часть речных видов в лужах вымирает – из-за недостатка кислорода, повышения температуры и быстрого обмеления. 4.7. Кренальные сообщества. Связаны с родниками и вытекающими из них ручьями. Здесь, как и в лужах, специфика водоема превалирует над спецификой субстрата. Эта специфика: очень малые размеры водоема, слабое течение, холодная и обычно бедная растворенной органикой вода, затененность назменой растительностью и резкое преобладание внешнего органического питания (опада и веток деревьев). Субстраты, как и в лужах, мелкомозаичны и обычно содержат элементы опада, детрита, коряг, камней, песка и ила. Характерны резкие сезонные изменения условий: летнее подсыхание, весенние и дождевые паводки, осеннее заполнение русла гниющим опадом. При этом собственно в родниках (эукреналь) динамика условий сглажена постоянным грунтовым питанием; но чем дальше от родника, тем более изменчивы условия жизни в ручье (пока большой объем воды снова не позволит нивелировать эти колебания). В сообществе резко преобладают подвижные детритофаги, пасущиеся на опаде, детрите и корягах. Наиболее массовы крупные ручейники сем. Limnephilidae (Potamophylax, Chaetopteryx), мелкие щелевые веснянки (Nemoura, Nemurella, Leuctra), поденки (Paraleptophlebia, Baetis) и личинки жуков (Elodes). В заиленных омутках немедленно появляется фауна луж – горошинки, улитки (например малый прудовик Lymnaea truncatula), жуки и хирономиды. В родниковых топях на нулевой глубине (где вода сочится по субстрату миллиметровым слоем) обитают специфические родниковые ручейники Parachiona, Beraea, Crunoecia, львинки рода Oxycera, земноводные комары Dixa и похожие на хирономид Thaumalea. В карстовых районах (где родники сообщеаются с крупными подземными водоемами) родниковые сообщества нередко обогащаются слепыми пещерными ракообразными (Niphargus, Stygobromus, Parasellus и т.п.). 63 4.8. Пелагические сообщества. Занимают толщу воды всех более или менее крупных водоемов. Собственно, в толще воды можно выделить две зоны по вертикали, граница между которыми зависит от прозрачности воды. В верхнюю часть (фиталь) проходит свет – достаточный для фотосинтеза. Здесь живут (и синтезируют органику) одноклеточные водоросли фитопланктона. Характерный их размер 5-100 мкм, основные группы – Диатомеи, Зеленые, Жгутиковые, Золотистые. Питание их, на самом деле, смешанное (помимо фотосинтеза, планктонные водоросли умеют впитывать растворенную в воде органику, но в целом продукция ими органического вещества преобладает над окислением). Водоросли – основной источник питания фильтрующих планктонных рачков (в основном из рода Daphnia) и планктонных коловраток. Характерные размеры фильтрующего зоопланктона 0.3-1 мм. Немногим крупнее хищный зоопланктон, это тоже рачки – веслоногие (Calanidae, Cyclopidae) и ветвистоусые (Leptodora, Bythotrephes, Polyphemus); ловят коловраток и любых рачков мельче себя. Практически все рачки – прозрачные, с целью маскировки от рыб в хорошо освещенной толще вод. Поэтому трупы их в массе оседают на дно и служат пищей бентосу, а большинство пелагических рыб (красноперка, плотва, лещ, густера, язь, карп) как раз бентоядные. Лишь в некоторых крупных водоемах существуют специфические мелкие рыбки-планктофаги (например, ряпушка и снеток). Под фиталью в глубоких водоемах лежит афиталь – зона, где света недостаточно для фотосинтеза и водоросли не растут (они там есть в небольшом числе, но питаются растворенной органикой). Вся органика сюда поступает сверху, при перемешивании воды и с падающими трупами планктона. Их и едят. В целом организмов на порядок меньше, чем наверху – это бактерии-детритофаги, немного водных микроскопических грибов и бесцветных жгутиковых водорослей и еще меньше рачков-фильтраторов. Некоторые рачки, и некоторые мелкие рыбы в эту зону заходят сверху в поисках убежища от хищников (на день), а питаться уходят в фиталь, где больше водорослей. В общем, это скорее отстойник верхнепелагического сообщества, чем свой биоценоз. 4.9. Комбинации сообществ в разных типах водоемов. В каждом водоеме существует как минимум один, но чаще – несколько типов сообществ из описанных выше. Для каждого типа водоемов этот набор сообществ более или менее специфичен. Кроме того, конечно, тип и специфика водоема (его размер, проточность, температурный режим, гидрохимия и т.п.) модифицируют и сами сообщества, но эти влияния очень сложны и многообразны, чтобы их описывать здесь. Распределение 64 же основных типов сообществ по типам водоемов выглядит следующим образом. В лужах (самых малых пересыхающих стоячих водоемах) развито одно эфемерное сообщество из организмов, имеющих специальные приспособления к пересыханию. В прудах дифференцируются пелагическое (в толще воды), пелофильное (на дне) и фитофильное (в зарослях) сообщества. В более крупных озерах и водохранилищах эти типы сохраняются (еще больше разделяясь в пространсте и по населению); а также добавляется псаммофильное сообщество песчаных пляжей, связанное с прибойным движением воды у берегов. В очень крупных озерах в прибойной полосе могут возникать даже каменистые мелководья и литофильное сообщество. В малых текучих водоемах (ручьях) все начинается, соответственно, с кренального сообщества. Далее, в малых реках оно дифференцируется на лито-, ксило-, псаммо- и пелофильное сообщества, к которым несколько ниже добавляются фитофильное и несколько редуцированное пелагическое. Это, однако, максимальной набор, характерный для рек холмистых равнин и предгорий. В тихих реках низменностей обычно отсутствуют литофильные элементы (как и каменистый грунт), а в бурных горных реках, напротив, каменистые грунты и литореофилы преобладают, а другие типы сообществ угнетены или отсутствуют. Дополнительно. Особые типы водоемов и сообществ Реликтовые озера. В мире есть континентальные водоемы, в первую очередь озера, заслуживающие особого рассмотрения. В силу больших размеров они почти не зарастают и существуют уже несколько десятков миллионов лет, став ареной собственного видообразования; а непохожесть условий жизни в них на окружающие их водоемы создала изоляцию для фаун (их и окрестных). Все там – уникальное. Таковы озера: Байкал в Южной Сибири, похожее на него озеро Танганьика в Африке, Хубсугул в Монголии, Каспийское море в Передней Азии, Охрид на Балканах. В меньшей степени это касается других крупнейших озер мира. Байкал. Характерные размеры – около 700 километров в длину и 50 в ширину, глубина до 1.5 км, окружен горами, береговая линия почти гладкая (закрытых мелководных заливов немного). Вода пресная, очень прозрачная и довольно мягкая, летом у поверхности прогревается всего до 14-18о. Берег постоянно точит прибой, не позволяя развиваться прибрежно-водной растительности, поэтому берега практически голы, сложены камнями и, реже, песком. Окрестные горы очень твердые – за миллионы лет своего существования Байкал не смог размыть берега сколь-нибудь далеко и выработать себе прибрежные пляжи из обломков. На большинстве участков глубина резко возрастает прямо от берега, подводные склоны круты и скальны, как и надводные. Только глубоководные участки выложены голубоватым глубоким илом из створок отмерших диатомей. Песчано-илистые мелководья встречаются напротив устий крупных рек, выносящих взвеси (самая крупная дельта – у Селенги). 65 До глубины 0.5-1 метра на открытых берегах не живет почти никто в силу мощного прибоя. Только под камнями иногда прячутся бокоплавы. Основная жизнь начинается с глубины 2-5 метров и тянется на десятки метров вглубь. Вода прозрачная, света всем хватает. Но основа биоценоза – не высшие водные растения, и даже не водоросли, а крупные кустистые губки, образующие на скалах густые заросли высотой до 50-70 см. Основа питания губок – фитопланктон из толщи воды; детрит на дне, под губками, формируется тоже за счет отмирающего планктона (а не за счет макрофитов, как в прибрежье более мелких водоемов). И потребители у него свои. Почти все ниши подвижных детритофагов и мелких хищников заняты бокоплавами семейства Gammaridae. Эта группа, в Подмосковье представленная всего 4 видами, в Байкале насчитывает 34 рода и свыше 240 видов, всех форм и расцветок, размером от 3 до 100 мм. Они ползают по дну, в щелях между камнями и в скалах, лазают по губкам и плавают, гоняясь друг за другом в придонной воде. Насекомых мало, они представлены несколькими видами личинок ручейников сем. Limnephilidae и веснянок сем. Leuctridae, и довольно многочисленными, как везде, хирономидами. Вся компания – других видов и обычно других родов, чем в окружающих горах. Почти все бокоплавы тоже эндемичны, немногие заходят в вытекающую из Байкала Ангару и далее в Енисей. На роли малоподвижных соскребателей никто не смог заменить брюхоногих моллюсков; но их фауна сформировалась здесь сама по себе и не похожа на любые другие. В основе ее жаберные улитки семейств Baicaliidae (Baicalia, Liobaicalia) и Benedictiidae (Benedictia, Kobeltocochlea). Байкалии относительно мелки и малоподвижны, замещают Битиний и отчасти Катушек; Бенедиктии формой, размером и образом жизни напоминают Живородок. Кроме того, широко расселились несколько эндемичных затворок Valvata (очень крупных, больше сантиметра диаметром), два-три вида чашечек рода Pseudancylastrum (вытянутых в высокий кривой колпачок), с десяток видов катушек рода Choanomphalus (толстостенные, с немного возвышающимся завитком). Только в мелководных заливах встречаются неспецифические виды – ушковый прудовик Lymnaea auricularia и катушки подрода Anisus (Gyraulus). Из прочих беспозвоночных занятны байкальские планарии – до десяти сантиметров длиной, ярко и разнообразно окрашенные, они составляют существенную группу малоподвижных хищников. Двустворчатых моллюсков мало, они представлены несколькими специфичными горошинками. Известна одна полихета Manajunkia baicalensis (мелкая, детритоядная, в трубчатом домике) и одна немертина (хищная, похожая на турбеллярию). В общем, фауна Байкала эндемична процентов на 70; по составу макротаксонов она напоминает скорее фауну морей, чем пресных вод. Ракообразные резко преобладают над насекомыми, а жаберные улитки над легочными. Примерно те же тенденции характерны для байкальских планктонных беспозвоночных и рыб. * В мелководных полуизолированных заливах Байкала его коренная эндемичная фауна почти не живет – там преобладают выходцы из общесибирской озерной фауны. По условиям эти заливы действительно напоминают обычные озера – не очень глубокие и малоприбойные, прогреваемые, довольно богатые органикой; губок здесь сменяют макрофиты. Фауна заливов и соров по числу видов – примерно треть всей байкальской, и биогеографически роднит Байкал с окрестным миром. Озеро Хубсугул в Монголии, не очень удаленное от Байкала, имеет несколько общих с ним форм (считается, что в какое-то отдаленное геологическое время они могли сообщаться). Отчасти байкальскими животными обогащены Ангара и Енисей. 66 Животные из впадающих в озеро рек уживаются только в небольших полуизолированных заливах. Пещерные сообщества. Характерные черты условий: нет света, почти нет временных изменений. Продуценты, могущие создавать органику, жить не могут (за исключением немногих хемосинтетиков). Жизнь существует при условии притока внешней органики (из поверностных вод, где есть свет и идет фотосинтез). Как правило, пещеры расположены ниже поверхности земли, и в них стекают ручьи, несущие листовой опад, детрит, водоросли, животных... Некоторые из этих животных и дали начало пещерным цивилизациям. Это в основном ракообразные: детритоядные бокоплавы (родов Niphargus, Stygobromus, Crangonyx), водяные ослики (Isopoda Asellota) и гарпактициды (Copepoda Harpacticoida). Глаза у них в темноте редуцируются за ненужностью, прочий пигмент из тела тоже в основном исчезает, а образ жизни и морфология, в общем, сохраняется. Иногда эти бледные создания встречаются на поверхности земли – в родниках, берущих начало в подземных и грунтовых водах (особенно часто в горах Крыма и Кавказа, богатых карстовыми пещерами). Сообщества загрязненных водоемов. Загрязнение – модное слово, в значительной степени сделавшее гидробиологию популярной наукой. Всем, как известно, нужна вода, а загрязнение ее портит. При этом не всем очевидно, что такое загрязнение и почему с ним надо бороться. Поясняем. Загрязнение водоемов в широком смысле слова – существенное изменение свойств их воды в процессе деятельности человека. В основном эти изменения сводятся к сбросу в воду отходов нашей жизни, быта и производства, то есть водных растворов детрита, навоза, минеральных удобрений и нефтепродуктов. В основном подобные вещества в водоемах были и без человека, но в небольшой концентрации. Для живых организмов органика и биогены – источник питания, а не просто загрязнители, и реакция на них неоднозначна. Одни водоросли и животные бурно радуются и дают вспышку численности; другие, наоборот, перестают размножаться, расти и постепенно исчезают. В общем, при добавлении в воду бытовых отходов резко увеличивается количество растворенной и взвешенной органики, усиливается заиление дна, немного повышается температура воды; уменьшается концентрация растворенного кислорода (за счет бактериального гниения органики); при наличии света и стабильной обводненности пышно разрастаются макрофиты. Гибнут, в первую очередь, оксифильные организмы (особенно в стоячих водоемах, куда кислород проникает с трудом); напротив, виды с пониженными потребностями к кислороду пышно расцветают. Это, в первую очередь: некоторые виды личинок хирономид, олигохеты сем. Tubificidae (трубочник), водяной ослик Asellus aquaticus, личинка мухи-пчеловидки Eristalis (сем. Syrphidae), личинки мухи-бабочницы Psychoda (Psychodidae). Кроме того, прекрасно себя чувствуют те, кто дышит воздухом: легочные улитки (особенно мелкие прудовики и катушки), жуки-плавунцы и водолюбы. На течении, где какой-то кислород сохраняется всегда, в загрязненных органикой водах преобладают пиявки (Piscicola, Erpobdella, Glossiphonia), ручейники Hydropsyche, Limnephilus, веснянка Nemoura cinerea, поденка Baetis vernus, Heptagenia sulphurea, ряд шаровок и горошинок, улитки Lymnaea, Bithynia, Valvata, 67 личинка мошки Odagmia. В общем это довольно большой ряд форм из всех групп бентоса, но по видовому разнообразию сообщества загрязненных вод уступают естественным сообществам этих мест. Зато по количеству животных намного превосходят (пищи больше!). Для удобства манипуляции с разными дозами органики введена классификация природных вод по количеству оной. При переходе от класса к следующему классу концентрация органики увеличивается в несколько раз. Так, выделяют классы: ксеносапробных вод (почти нет органики, способной гнить), олигосапробных (ее мало), мезосапробных, -мезосапробных, полисапробных. Надо сказать, что естественная концентрация органических веществ в воде зависит от климата и ландшафта. В горах и на высоких широтах, в тундре, незагрязненные водоемы почти не имеют свободной (мертвой и легкоразлагаемой) органики – ксеносапробны. Жизнь в них качественно довольно разнообразна, а количественно очень бедна. Хозяйственное загрязнение легко увеличивает концентрацию органики в десятки раз, вызывая резкую перестройку сообщества (часто – с полной сменой видов). В лесной зоне реки и ручьи несут немного свободной органики (олиго- и мезосапробны), озера и пруды с грунтовым питанием довольно богаты ей (часто мезосапробны). Сельскохозяйственные стоки повышают сапробность тех и других на 1-2 ступени, вызывая лишь частичную, хотя и довольно существенную, перестройку сообщества. Как правило, в пределах каждой жизненной формы происходит смена довольно близких видов; и происходит наступление детрито-илистых биоценозов на каменисто-песчаные. Только при очень сильном антропогенном прессе (до полисапробной стадии) сменяется не только видовой состав, но и структура сообщества. В загрязненные реки, кстати, часто вселяются прудово-озерные виды, для которых улучшение условий питания компенсирует отрицательное воздействие течения. В южных, жарких и засушливых районах естественное содержание органики в водоемах соответствует -мезосапробному и полисапробному уровню. Антропогенные стоки еще увеличивают органический фон, но кардинально картину обычно не меняют. Отдельно приходится рассматривать загрязнения вод веществами, которых в природе почти нет, и разлагать их обычные бактерии не умеют (ксенобиотики). Это в основном нефтепродукты, соли тяжелых металлов, ядохимикаты и радиоактивные изотопы. Они никак не стимулируют процветание жизни, но всех более или менее травят. В целом полисапробные организмы, детритоядные и устойчивые к малым количествам кислорода, более устойчивы и к этим загрязнениям; а оксифильные ксено- и олигосапробы гибнут первыми. Кроме того, хищники страдают обычно сильнее, чем детрито- и растительноядные организмы, за счет накопления некоторых токсикантов в теле. Биоиндикация и ее возможности. Анализ местообитаний по составу сообществ обитающих в них живых организмов (биоиндикация) – существенная часть современной прикладной экологии. В ее основе лежат следующие положения. Каждый вид живых организмов приспособлен к своим условиям обитания. Определенными (хотя и более размытыми, чем отдельные виды) требованиями к условиям среды обладают также более крупные таксоны: роды, семейства и даже отряды животных. Поэтому, зная состав сообщества в данной точке, можно предсказать особенности условий обитания в ней, и наоборот (по особенностям факторов среды можно предвидеть состав населения). Сравнивая состав сообщества в водоеме в разные моменты времени, можно следить за изменениями условий обитания в нем; а сравнивая фауны разных 68 водоемов, узнавать о различиях этих водоемов с точки зрения живых организмов. Организмы, используемые в биологическом мониторинге, называются индикаторными (видами-индикаторами). Эти виды должны быть достаточно массовыми в своих “любимых” местообитаниях, легко находимыми в природе и определяемыми, а их экологические требования – хорошо известными. Наибольшее значение имеет биологический анализ качества и загрязнения водоемов. Другие факторы жизни в воде (течение, тип грунта, глубина и т.п.) легко оценить непосредственно, а прямо определить качество воды (содержание в ней органических веществ, ядов, болезнетворных микроорганизмов и т.п.) довольно сложно. Кроме того, биологический контроль качества вод имеет ряд преимуществ перед химическими, физическими и бактериологическими методами контроля. Он позволяет оценить последствия как постоянного, так и разового загрязнения, усредняя загрязняющие эффекты во времени. Сообщества живых организмов одновременно реагируют на многие факторы, определяющие качество воды, и суммируют эффекты смешанных загрязнений. При биологическом анализе не нужно узнавать, чем именно загрязнена вода, но можно сразу оценить меру ее загрязнения. Для рек и ручьев более точные результаты дает изучение бентоса и перифитона, которые, не перемещаясь вместе с потоком, лучше отражают общее качество протекающей над ними воды. В стоячих водоемах перспективно также использование организмов планктона. Различие в применении их в биоиндикации связано еще с масштабом изучаемого времени: мелкие организмы планктона вымирают и размножаются быстрее, и быстрее реагируют на изменение условий среды (за несколько недель); макробентос изменяется медленнее, и отражает усредненное качество среды за последний год или несколько лет. Зато на планктон не действует характер донного субстрата – в этом отношении он как биоиндикатор удобнее.
