Экология морей и океана

Экология морей и океана
1. Обобщены оригинальные данные о структуре сообществ и региональных
особенностях количественного распределения зоопланктона в Арктическом бассейне
(К.Н.Кособокова). Получены представления, необходимые для оценки изменчивости
планктонных сообществ Арктики в будущем. Составлена первая карта распределения
биомассы мезопланктона в Арктическом бассейне, которая создает основу оценок
продуктивности пелагических экосистем этого региона. Как результат успешно защищена
докторская диссертация, в которой проанализированы данные о фаунистическом составе,
количественном соотношении отдельных таксономических групп, вертикальной
структуре сообществ, экологии и закономерностях распределения биомассы зоопланктона
по акватории бассейна. (Лаборатория экологии планктона, рук. – д.б.н. Флинт М.В.).
Рис. Карта распределения суммарной биомассы зоопланктона (г м-2, сухой вес) в
Арктическом бассейне. Розовым показан пояс повышенной биомассы в районах над
континентальным склоном Евразии.
2. Установлена широтная зональность в структуре фитопланктонных сообществ
Обской губы и Карского шельфа, определяемая изменениями солености и концентрации
биогенных элементов. В фитоцене южной опресненной зоны доминируют пресноводные
диатомовые и зеленые водоросли, численностью (1.5х106 кл/л), биомассой (210 мкгС/л).
Высокая первичная продукция (~40 мкгС/л/сут) связана с верхним полутораметровым
слоем. В эстуарной фронтальной зоне наблюдается резкий галоклин на глубине 3-5 м., над
которым доминируют пресноводные виды с численностью 2.5х105 кл/л и биомассой 24
мкгС/л., а под ним численность и биомасса снижаются в 2 раза и преобладают морские
диатомеи, динофлагелляты и жгутиковые. Максимальные величины первичной продукции
(~10 мкгС/л/сут) приурочены к верхним 1.5 м. В мористой зоне фитоцен беден и
сформирован морскими водорослями. Ассимиляционные числа в конце вегетационного
сезона повсеместно низкие – от 0.4 до 1.0 мкгС/мкгХл/ч (Лаборатория экологии
планктона, рук. – д.б.н. Флинт М.В.).
43
B, мгС/м3 Nx103 кл/л
S, psu
250 1600
200
25
N
1200
20
Sпов
150
15
B
800
100
10
400
50
5
0
0
240
200
ст. 5004 5003 5002
0
с.ш. 75.5
160
5001
0
74
74.5
0
80
4999
5000
0
75
120
73.5
0
73
0
0
0 мили.
40
4997 4995
4996 4998
0
72.5
4994
72
0
4993
71.5
0
Рис. Распределение поверхностной солености (S, psu), средней для столба воды численности
(Nх103 кл/л) и биомассы (B, мгС/м3) фитопланктона на широтном разрезе из Обского эстуария к
внутреннему шельфу Карского моря.
3. На основании широтных изменений солености и стратификации вод в эстуарной
области крупной арктической реки и в прилежащих районах континентального шельфа
выделена эстуарная фронтальная зона шириной 100 миль, которая населена
специфическим исключительно богатым зоопланктонным сообществом со средней
биомассой 984 мг/м3, что в 2-6 раз превосходит фоновые величины известные для региона.
эстуарная
фронтальная зона
S
B
3000
Sподп
30
Sпов
20
2000
B
10
а
0
0
250
200
ст.№ 5004 5003 5002
0
Глубина, м
1000
150
5001
100
50
0
Расстояние по разрезу, мили
4999
5000
4997 4995
4994
4993
верхний перемешанный слой
подпикноклинный слой
20
40
профиль дна
в
60
75.5
75
74.5
74
73.5
73
72.5
72
71.5 0с.ш.
Рис. Распределение средней для столба воды биомассы мезопланктона (B, мг/м3) и
солености в поверхностном слое (Sпов, psu ) и в слое ниже пикноклина (Sподп, psu) – (а); положение
станций и изменение глубины верхнего перемешанного слоя на разрезе – (в). Штриховкой
показана область эстуарной фронтальной зоны.
На внутренней южной периферии фронтальной зоны, при широтных градиентах
солености >2 psu на милю, формируется мощный максимум растительноядного
мезопланктона – 3.1-5.8
г/м3 в среднем для столба воды (37 г/м2), широтной
протяженностью не превышающий 8 миль. Суточное потребление в максимуме
зоопланктона оценено в 820 мгС/м2•сутки, что на два порядка выше локальной первичной
44
продукции. Мощные скопления зоопланктона на южной периферии эстуарного фронта
существуют за счет адвекции фитопланктона из речной зоны и формируют естественный
пелагический биофильтр, который аккумулирует аллохтонное органическое вещество
речного стока и создает высокую локальную вторичную продукцию. (Лаборатория
экологии планктона, рук. – д.б.н. Флинт М.В.).
4. В рамках изучения распределения и потоков основных биогенных элементов и
металлов вод океанов и морей России в условиях изменения климата и антропогенного
воздействия проведена обработка результатов экспедиционных исследований за прошлые
годы, которая показала, что над мелководными участками авандельты Волги происходит
биогенная трансформация речных вод, интенсивность которой столь велика, что
позволяет сравнить такие районы со своеобразным «биореактором». Через
многочисленные протоки происходит непрерывный сток трансформированных вод на
внешний край авандельты. Направление и интенсивность стока зависят главным образом
от гидрометеорологической обстановки. Эти воды, отличающиеся аномально высокими
значениями рН и высоким содержанием кислорода, прослеживаются отдельными
полосами на расстоянии 7 – 15 миль от выхода из канала. (Лаборатория биогидрохимии,
рук. – к.г.н. Маккавеев П.Н.).
с.ш.
45о 30'
VolgaCaspian
channel
о
45 15'
о
45 00'
Chistaja
Banka
island
4
3 1
2
5
7
4
о
44 45'
3
6
о
44 30'
о
47 45'
о
48 00'
в.д.
Рис. Схема района работ, треугольники – станции полигона «Чистая Банка» в 2002 –
2003 г.г.; черные точки – места отбора поверхностных проб; цифрами отмечено положение
максимумов величины рН во время прохода нис «Рифт»: 1 – 11 октября, 2 – 16 октября, 3 – 20
июня, 4 – 1 июля 2006 г., 5 – 9 сентября, 6 – 1 декабря 2007 г., 7 – 25 февраля 2008 г.
45
5. Анализ данных распределения форм железа и марганца (растворенные Fe(II),
Fe(III), Mn, связанный Mn, взвешенные Fe и Mn), полученных в Черном и Балтийском
морях и Осло-фьорде, позволили обнаружить общие характерные черты строения редоксзон, что демонстрирует схожесть механизмов их образования в различных
географических регионах. Показано, что время отклика для изменений
микробиологических процессов, к которым относятся восстановление и окисление Mn и
Fe, превышает время кислородных затоков. Таким образом, концентрации редоксчувствительных форм Mn и Fe могут быть индикаторами предшествующих окислительновосстановительных условий.
(Лаборатория биогидрохимии, рук. – к.г.н.
Маккавеев П.Н.).
6. Проведен амплитудно-частотный анализ палеореконструкции кислотновосстановительных условий Мирового океана в четвертичное время. Выделены циклы
изменения величин рН и pCO2 и содержания общего неорганического растворенного
углерода (Ctot) с периодом около 92, 40, 23, и 11 тыс. лет. Показано, что частотноамплитудный спектр Ctot в поверхностных водах за время плейстоцена выражен более
отчетливо, чем для величин рН и pCO2 , особенно для короткопериодных изменений. Это
связано с тем, что растворяя или переводя в осадок часть растворенного углерода,
Мировой океан поддерживает стабильность кислотно-восстановительных условий своих
вод. (Лаборатория биогидрохимии, рук. – к.г.н. Маккавеев П.Н.).
100
25000
80
60
40
20
спектральная плотность (ppm 2*тыс. лет)
спектральная плотность (мгС2*тыс.лет)
92,3
20000
39,6
15000
10000
13
11
9
5000
80%
0
23,1
0
0.001
0.01
частота (тыс.лет -1)
0.1
1
Рис. Амплитудно-частотный спектр изменения величин Ctot, и pCO2 в поверхностных водах
Мирового океана в четвертичное время. Сплошная линия – спектр для величины Ctot; пунктир –
для величины pCO2 ; цифрами показано время (в тыс.лет) составляющих изменчивости.
7. Предложена оригинальная схема биогеографического районирования Северного
Ледовитого океана на основе биотического подхода (Миронов А.Н.). В основе этого
подхода лежит анализ пространственного распределения видовых ареалов относительно
друг друга. Границы биогеографических подразделений выявляются по зонам сгущения
46
границ видовых ареалов. Полученная схема районирования характеризуется небольшим
числом биогеографических подразделений - пять на шельфе и одно на ложе океана (рис.)
и большой шириной биотических границ - зон сгущения границ видовых ареалов.
Эстуарные районы не признаны в качестве самостоятельных биогеографических единиц.
Большая ширина зон сгущения свидетельствует о молодом возрасте биотических
комплексов Арктики. (Лаборатория донной фауны океана, рук. – д.б.н. Гебрук А.В.).
Рис. Схема биогеографического районирования Северного Ледовитого океана
на основе биотического подхода.(Миронов А.Н.)
8. В работе по биогеографии океана по проблеме «Влияние центров
перераспределения биоты на состав донной фауны центрально-океанических районов»
(Миронов А.Н.) показано, что границы видовых ареалов образуют зоны сгущения
(биогеографические границы), имеющие циркумконтинентальную протяженность (вдоль
береговой линии). На этом основании сублитораль и верхняя батиаль делятся на три
циркумконтинентальные биотические зоны: субконтинентальную, океаническую
субординатную и океаническую экзотическую. При переходе из центров
перераспределения (расположенных в субконтинентальной зоне) в океаническую зону
наблюдается быстрое обеднение видового состава донной фауны. Граница между двумя
циркумконтинентальными зонами служит как барьер для расселения фауны.
47
Рис.Индо-Вест Пацифическая и Западная Атлантическая биогеографические области.
1 – Индо-Малайский и Западноатлантический центры перераспределения; 2-5 – районы
Индо-Вест Пацифической и Западной Атлантической биогеографических областей; 2 – ИндоПолинезийская провинция; 3 – Салаигомесская верхнебатиальная провинция Индо-Вест
Пацифической области; 4 – Индо-Вест Пацифическая область (за исключением ИндоПолинезийской и Салаигомесской провинций) и Западная Атлантическая область; 5 – районы,
предположительно отнесенные к Индо-Вест Пацифической и Западной Атлантической
областям.(Миронов А.Н.)
Наличие циркумконтинентального барьера приводит к тому, что на первом этапе
расселения из центров перераспределения пути колонизации проходят вдоль
континентальных побережий, и лишь на втором этапе, благодаря приобретению новых
адаптаций, пути расселения пролегают через центральные океанические районы. В
результате расселения донных животных из центров перераспределения возникают
специфические особенности в распределении таксонов: меридиональная асимметрия в
распределении видов и родов, меридиональная асимметрия в размерах биогеографических
подразделений (см. рис.), центрально-океаническая зона смешения фаун разного
происхождения с повышенной долей океанических эндемиков. (Лаборатория донной
фауны океана, рук. – д.б.н. Гебрук А.В.).
9. В рамках проекта «Современная эволюция прибрежных донных сообществ –
комбинированное воздействие природных и антропогенных факторов» показано, что
Керченский пролив по уровню антропогенной нагрузки сравним только с внутренними
рейдами крупных портов вроде Новороссийска. Благодаря подробнейшей съемке донных
сообществ, выполненной АзЧерНИРО в 1986 г., именно Керченский пролив в настоящее
время является особо удобным объектом для оценки антропогенно индуцированных
изменений в донных сообществах.
По результатам съемки 1986 г. в южной части Керченского пролива можно было
выделить три основных типа сообществ. Наибольшую площадь занимали различные
варианты сообщества с доминированием двустворчатого моллюска Chamelea gallina,
Cerastoderma glaucum и Modiolus adriaticus (Рис. 2-4). Ситуация 2010 г. принципиально
отличалась от наблюдавшейся в 1986 г. Хотя общее количество найденных видов – 69 в
1986 г. и 66 в 2010 г. практически одинаково, значения биомассы снизились в 20 раз.
Вместо 5-ти вариантов сообщества Chamelea gallina, 3-х вариантов сообщества
Cerastoderma glaucum и 2-х - сообщества Modiolus adriaticus, в 2010 г. наблюдается только
одно сообщество с доминированием полихеты Melinna palmatа. Этот вид в 1986 году
48
входил в число субдоминантов на 7 из 87 станций, но в незначительных количествах
присутствовал на половине станций (Рис. 1).
Бывшие доминанты сообществ Chamelea и Cerastoderma в настоящее время
присутствуют в пробах в крайне незначительном количестве (Рис. 2, 3), не формируя
собственных сообществ. Часть видов, входивших в число доминантов в 1986 г. - Modiolus
adriaticus, Polititapes aurea и Flexopecten ponticus полностью исчезли из Керченского
пролива (Рис. 4).
Таким образом, за прошедшие 25 лет под влиянием антропогенного пресса
(дноуглубительные работы, перевалка насыпных грузов с потерей их части, механическое
воздействие на дно при якорной стоянке, утечки нефтепродуктов и катастрофический
разлив мазута в ноябре 2007 г.) произошла практически полная деструкция
разнообразного и обильного макрозообентоса южной части Керченского пролива.
(Лаборатория экологии прибрежных донных сообществ, рук. – к.б.н. Кучерук Н.В.).
45.42
45.42
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
Melinna palmata
1986 год
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Melinna palmata
2010 год
45.33
45.33
45.25
45.25
45.17
45.17
45.08
45.08
36.33
36.42
36.50
36.58
36.67
36.33
36.42
Рис. 1. Относительное обилие Melinna palmatа
36.50
36.58
36.67
в 1986 и 2010 гг.
45.42
45.42
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Chamelea gallina
1986 год
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
45.33
45.33
45.25
45.25
45.17
45.17
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Chamelea gallina
2010 год
45.08
45.08
36.33
36.42
36.50
36.58
36.67
36.33
36.42
36.50
36.58
36.67
Рис. 2. Относительное обилие Chamelea gallina в 1986 и 2010 годах
49
45.42
45.42
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Cerastoderma glaucum
1986 год
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
Cerastoderma glaucum
2010 год
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
45.33
45.33
45.25
45.25
45.17
45.17
45.08
45.08
36.33
36.33
36.42
36.50
36.58
36.42
36.50
36.58
36.67
36.67
Рис.3 Относительное обилие Cerastoderma glaucum в 1986 и 2010 годах
45.42
45.42
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Modiolus adriaticus
1986 год
45.42
0.000
0.001
0.051
0.251
0.510
0.751
to
to
to
to
to
to
0.000
0.050
0.250
0.500
0.750
1.000
Polytitapes aurea
1986 год
0 to 1E-005
0.001 to 0.05
0.051 to 0.25
0.251 to 0.5
0.51 to 0.8
45.33
45.33
45.33
45.25
45.25
45.25
45.17
45.17
45.17
45.08
45.08
45.08
36.33
36.42
36.50
36.58
36.67
36.33
Pecten ponticus
1986 год
36.42
36.50
36.58
36.67
36.33
36.42
36.50
36.58
36.67
Рис. 4. Относительное обилие Modiolus adriaticus, Polititapes aurea и Flexopecten ponticus в
1986 г.
10. Исследованы (в сотрудничестве с ЮО ИО РАН) механизмы формирования
структуры планктонных фитоценов прибрежных вод северо-восточной части Черного
моря. В экспериментальных работах определены условия массового развития в весеннелетне-осеннем фитопланктоне 2010 г. основных диатомовых доминант. Построена
математическая модель, отражающая связь структуры фитопланктона с концентрацией
основных биогенных элементов (N и P). Сопоставление результатов вычислительных и
лабораторных экспериментов (Рис.), показали, что:
a) Структура фитопланктонного сообщества существенно зависит от концентрации
азота и фосфора и их соотношения.
50
b) Изменяя концентрацию азота и фосфора на входе и скорость поступления этих
веществ, можно определить условия доминирования основных видов
фитопланктона в северо-восточной части Черного моря.
c) Начальное содержание элементов в клетках видов изменяет длительность и
характер переходных процессов от одного типа фитоцена к другому.
Скорость обмена воды в верхнем перемешанном слое оказывает влияние на структуру
фитопланктонного сообщества. Для реальных значений концентрации азота и фосфора на
границе термоклина, а также для кинетических параметров основных видов, критическая
скорость близка 0,2 сут-1. При значениях скорости обмена воды выше критической
происходит резкое падение общей численности фитопланктона. (Лаборатория
структуры и динамики планктонных сообществ, рук. – д.б.н. Верещака А.Л., ЮО
ИОРАН – д.б.н. Силкин В.А.).
1. Низкая концентрация азота и
фосфора и низкая скорость поступления
биогенных
элементов
в
верхний
перемешанный слой через 2 недели приводит
к
доминированию
в
сообществе
кокколитофорид Emiliania huxleyi. Такая
картина отмечалась весной и в начале лета
2005 и 2006 г.
2. Концентрация азота повышена в 10
раз,
ветро-волновое
перемешивание
происходит 1 раз в неделю. Через 20 дней
биомасса
доминирующих
видов
в
сообществе
выравнивается, а затем
диатомея
Pseudonitzschia
pseudodelicatissima занимает лидирующее
положение.
3.
При
еще
большем
повышении
концентрации биогенных элементов при
повышенном
ветро-волновом
перемешивании (шторм раз в неделю). через
20 дней в сообществе доминирует Proboscia
alata. Преобладание этой водоросли
наблюдается в течение 100 дней. Такая
динамика характерна для фитоценов в 2010
Рис. Динамика биомассы Emiliania huxleyi (WEh), Pseudonitzschia pseudodelicatissima (WPN),
Chaetoceros curvisetus (WCh) и Proboscia alata (WPa) при трех разных условиях
51
11. На основе данных, собранных на двух меридиональных разрезах в Южном океане
антарктическим летом в декабре 2009 – январе 2010 гг., проведена оценка влияния
градиентных зон на смену таксономического состава зоопланктона и на изменение его
суммарной биомассы. Установлено, что в верхнем деятельном слое 0-300 м находится от 50
до 90 % запаса мезопланктона. Биомасса зоопланктона в столбе 0 – 300 метров на обоих
разрезах колеблется от 1,3 до 80 мл/м2, составляя в среднем в проливе Дрейка 32,7 мл/м2 и
22,7 мл/м2 на разрезе SR-2.
Установлены изменения величины суммарной биомассы зоопланктона верхнего
деятельного слоя в широтном направлении. На разрезе SR-2 общая биомасса зоопланктона
увеличивается в 3 раза в направлении с севера на юг; в проливе Дрейка она уменьшается в 6
раз в том же направлении. В градиентных зонах наблюдаются локальные минимумы
биомассы зоопланктона, а на расстоянии 10-40 миль от градиентных зон наблюдается
увеличение биомассы (Рис.). Полученные результаты позволят разработать адекватную
методологию изучения планктона Южного океана и достоверно оценить кормовую базу
промысловых объектов и их обеспеченность пищевыми ресурсами. (Лаборатория
структуры и динамики планктонных сообществ Руководитель - д.б.н. Верещака А.Л.).
Южная
граница АЦТ ЮФ
ПФ
ЮСАФ
СрСАФ
СТФ/ Вихрь
ССАФ
СТФ
8
7
5
4
3
Биомасса, мл/м2
6
2
1
0
-57 -56 -55 -54 -53 -52 -51 -50 -49 -48 -47 -46 -45 -44 -43 -42 -41 -40 -39 -38 -37 -36 -35 -34
Южная широта, °
Рис. Распределение волюнометрической биомассы мезопланктона (мл/м2) в поверхностном слое 0
- 300 м на разрезе SR-2. Красными прямоугольниками показаны градиентные зоны: ЮФ – Южный
фронт, ПФ – Полярный фронт, ЮСАФ, СрСАФ, ССАФ – Южная, Средняя и Северная струи
Субантарктического фронта, СТФ – Субтропический фронт.
12. По материалам, собранным в 29 –м рейсе НИС “Академик Иоффе” в ноябре 2009
г. впервые проведен детальный анализ динамики таксономического и количественного
составов мезопелагических ихтиоценов. Обработана представительная коллекция
глубоководных пелагических рыб, насчитывающая около 8000 экземпляров,
принадлежащих по меньшей мере к 175 видам из 49 семейств. Некоторые из них
(Ataxolepis apus, Eutaeniophorus festivus) очень редки и известны в мире лишь по
единичным экземплярам, а их положение в общей классификации рыб остается до сих пор
неясным. Наибольшее видовое разнообразие в пределах изученных полигонов показали
рыбы сем. Myctophidae (60 видов из 21 рода), Gonostomatidae (11 видов из 5 родов),
Sternoptychidae (9 видов из 4 родов) и Phosichthyidae (7 видов из 4 родов).
Сравнение
видового
состава
мезопелагических
макропланктонных
и
микронектонных рыб в период их ночных вертикальных миграций показало, что
численность и видовое разнообразие мезопелагических рыб в составе звукорассеивающих
52
слоев (ЗРС) при их нахождении вблизи вершин подводных поднятий в течение суток
резко изменяется. Ночью эти показатели достигают максимума, а днем рыбы в ЗРС над
подводными поднятиями практически отсутствуют, что объясняется их массовым
выеданием более крупными особями «горных» видов. Наибольшей численности и
разнообразия мезопелагические ихтиоцены достигают над подводными хребтами в зонах
фронтальных разделов между различными по своему генезису водными массами,
населёнными специфическими по составу сообществами рыб. Таксономический состав
ихтиценов ЗРС подвержен большей географической изменчивости, по сравнению с
таковым ихтиоценов нижней мезопелагиали. (Лаборатория океанической ихтиофауны,
рук.- д.б.н. Евсеенко С.А.).
13.
Подтверждено
наличие
индивидуально-опознавательной
функции
низкочастотных сигналов белух. Впервые показано, что модулированные импульснотональные сигналы афалин, которые имеются и в репертуаре белух, могут использоваться
для передачи информации, что ранее приписывалось исключительно свистам. Впервые с
помощью фотоидентификации сделана оценка состояния иммунного статуса белух
Соловецкого РС. Основные поражения кожных покровов белух Соловецкого РС, являются
результатом механических повреждений, а количество инфекционных поражений
незначительно
- 2-3%. Это говорит об отсутствии значительного химического
загрязнения в пищевой цепи белух в Белом море. Выявленные закономерности позволяют
использовать при мониторинге состояния популяции белух Белого моря не только
показатели численности, возрастно- полового состава, но и динамику инвазионных
поражений кожного покрова различной этиологии. (Лаборатория морских
млекопитающих, рук. – д.б.н. Белькович В.М.).
2007 г.
2008 г.
2009г.
53
2010 г.
Рис. Белуха №48 с маркером механического происхождения
14. В результате мониторинга Соловецкого репродуктивного скопления отмечены
изменения поведения диких белух при длительном нейтральном контакте с человеком,
проявившиеся в увеличении толерантности белух к антропогенным факторам (пловцы и
моторные суда) - реакция избегания сменилась на исследовательскую - белухи активно
обследовали научные лодки, буи и технические средства. (Лаборатория морских
млекопитающих, рук. – д.б.н. Белькович В.М.).
15. В рамках проекта «Первичная продукция в океане и морях России» Программы
фундаментальных исследований Президиума РАН «Фундаментальные проблемы
океанологии: физика, геология, биология, экология» проведены сравнительный анализ
закономерностей формирования первичной продукции и оценка уровней продуктивности
фронтальных зон между Африкой и Антарктидой в районе Гринвичского меридиана и в
проливе Дрейка (по результатам экспедиционных исследований). (Научнокоординационный океанологический центр, рук. – к.б.н. Мошаров С.А.).
54