Растительный покров грязевых вулканов о. Сахалин
advertisement
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова» Биологический факультет На правах рукописи Корзников Кирилл Александрович Растительный покров грязевых вулканов о. Сахалин 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., чл.-корр. РАН В.Н. Павлов Москва – 2015 2 Содержание Введение.................................................................................................................................................. 4 1 Природные условия............................................................................................................................. 9 1.1 Рельеф и геология......................................................................................................................... 9 1.2 Климат ......................................................................................................................................... 12 1.3 Почвы .......................................................................................................................................... 16 1.4. Флора и растительность............................................................................................................ 17 1.4.1 Флора .................................................................................................................................... 17 1.4.2 Растительность .................................................................................................................... 19 2 Явление грязевого вулканизма ........................................................................................................ 24 2.1. Распространение грязевого вулканизма.................................................................................. 24 2.2 Морфология грязевых вулканов ............................................................................................... 25 2.3 Генезис грязевых вулканов ....................................................................................................... 29 2.4 Деятельность грязевых вулканов Сахалина ............................................................................ 31 2.4.1 Извержения грязевых вулканов ......................................................................................... 31 2.4.2 Продукты эрупции .............................................................................................................. 36 2.4.3 Средообразующая роль грязевых вулканов ..................................................................... 42 3 Растительный покров в условиях влияния вулканической и поствулканической деятельности (обзор научной литературы)................................................................................................................ 46 3.1 Динамика растительного покрова ............................................................................................ 46 3.2 Влияние магматических вулканов на растительный покров ................................................. 51 3.3 Влияние поствулканической деятельности на растительный покров................................... 61 3.4 Наземные экосистемы грязевых вулканов............................................................................... 71 4 Материалы и методы......................................................................................................................... 74 4.1 Полевые и камеральные работы ............................................................................................... 74 4.2 Статистическая обработка......................................................................................................... 76 5 Флора грязевых вулканов Сахалина................................................................................................ 80 6 Растительность грязевых вулканов Сахалина ................................................................................ 89 6.1 Растительность Дагинского грязевого вулкана....................................................................... 89 6.2 Растительность Южно-Сахалинского грязевого вулкана ...................................................... 96 6.3 Растительность грязевого вулкана Магунтан........................................................................ 123 6.4 Растительность Малых вулканов............................................................................................ 157 7 Особенности динамики растительного покрова грязевых вулканов ......................................... 166 7.1 Динамический континуум ....................................................................................................... 166 3 7.2 Схемы сукцессий ....................................................................................................................... 167 7.3 Сложная автогенно-аллогенная природа сукцессий............................................................. 170 7.4 Значение нарушений в динамике и разнообразии растительного покрова ........................ 173 8 Охрана экосистем грязевых вулканов........................................................................................... 181 Заключение ......................................................................................................................................... 186 Список литературы ............................................................................................................................ 189 Приложение А .................................................................................................................................... 208 Приложение Б ..................................................................................................................................... 209 Приложение В..................................................................................................................................... 210 Приложение Г ..................................................................................................................................... 211 Приложение Д..................................................................................................................................... 212 Приложение Е..................................................................................................................................... 222 Приложение Ж.................................................................................................................................... 223 Приложение З ..................................................................................................................................... 233 Приложение И .................................................................................................................................... 234 Приложение К..................................................................................................................................... 235 Приложение Л..................................................................................................................................... 236 Приложение М.................................................................................................................................... 238 4 Введение Главной задачей геоботаники, или науки о растительности, является объяснение механизмов формирования разнообразия растительного покрова в разных пространственных и временных масштабах. В практическом отношении выполнение этой задачи осуществляется посредством описания растительных сообществ различных местообитаний, сравнении параметров этих сообществ, а также выявление причин наблюдаемых сходств или различий их состава, структуры и динамики. С геоботанических позиций растительный покров острова Сахалин изучен недостаточно. По существу на территории острова не до конца завершен даже флористический этап исследования растительного мира, выражающийся в инвентаризации видов и нанесении их местонахождений на карту. Растительность Сахалина изучена слабо, что выражается в отсутствии классификации и подробной карты растительности. Главными и внесшими наибольший вклад в копилку знаний о растительном покрове острова остаются работы, выполненные в середине прошлого века: монографии А.И. Толмачева (1955, 1959), предложившего геоботаническое районирование Сахалина и давшего описание его флоры; очерк растительного мира острова за авторством М.Г. Попова (1969); работы по изучению лесной типологии и экологии (Агеенко и др., 1969; Клинцов, 1973); посвященные луговой растительности острова монографии К.Д. Степановой (1955, 1961). Из современных публикаций наиболее значимыми являются аннотированные списки флоры сосудистых растений (Баркалов, Таран, 2004) и бриофитов (Бакалин и др., 2012), а также схема ботаникогеографического районирования острова (Крестов и др., 2004). Исследований, затрагивающих вопросы функциональной структуры растительных сообществ Сахалина, еще меньше. Среди них наиболее значимыми являются работы В.Л. Морозова по экологии сообществ сахалинского крупнотравья (Морозов, Белая, 1988; Морозов, 1994). Безусловно, список из этих и ряда других публикаций не может дать исчерпывающее представление всех аспектов растительного покрова самого крупного острова России. Достаточно заметить, что до сих пор не разработана классификация растительности острова. Даже для активно эксплуатируемой в прошлом лесной растительности была создана лишь предварительная типизация в рамках доминантного подхода (Агеенко и др., 1969). В XXI веке наиболее значительный вклад в классификацию растительности Сахалина внесли А.А. Таран (2003), описавший растительные сообщества вдоль трассы проектируемого нефтегазопровода и П.В. Крестов с соавторами (Крестов и др., 2003; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2009). Выполненные ими фитосоциологические обзоры темнохвойных и лиственничных лесов Дальнего Востока включают и леса Сахалина. Для острова выделено несколько новых 5 растительных ассоциации в рамках эколого-флористической классификации. Вопросы классификации луговой растительности после работ К.Д. Степановой (1955, 1961) развития не получили. Опубликованных геоботанических описаний растительных сообществ Сахалина, материала, на котором основывается аналитическая работа геоботаников, крайне мало. Это, главным образом, описания, выполненные и опубликованные П.В. Крестовым с коллегами. Такое положение дел дает основания говорить о растительности Сахалина, как о геоботаническом «темном пятне», не только по сравнению с расположенной по соседству Японией, но и на фоне других регионов российского Дальнего Востока. Между тем, растительный покров Сахалина как объект исследований весьма интересен. К числу признанных ботанических особенностей Сахалина можно отнести соседство южных японо-маньчжурских видов с бореальными, пышное развитие сообществ крупнотравья – высокопродуктивных фитоценозов в условиях умеренного климата (Морозов, 1994). Перечень особо интересных ботанических объектов Сахалина не исчерпывается перечисленными выше, и, в целом, неплохо освещенными в научной литературе. Сахалин является одним из двух регионов России (наряду с Керченско-Таманским регионом), где развивается явление грязевого вулканизма. Генетически оно не связанно с вулканизмом магматическим и является самостоятельным природным процессом. Всего в мире насчитывается свыше 40 регионов с активными грязевыми вулканами. На Сахалине существует 3 района проявления грязевулканической активности, расположенные в северной, центральной и южной частях острова. Растительный покров грязевых вулканов в мире изучен слабо. В международных научных журналах, по данным реферативных баз данных Scopus и Web of Science, опубликовано лишь 3 статьи, посвященные растительным сообществам грязевых вулканов (Srivastava, Singh, 1962; Korzhenevskay, Klyukin, 1991; Ting, Poulsen, 2009), хотя само явление имеет довольно широкое распространение. В последние годы большой интерес к подводным грязевым вулканам проявляют морские биологи и микробиологи. В подводных грязевулканических местообитаниях формируются специфические по составу, функциональной и пространственной структуре экосистемы, напоминающие экосистемы «черных курильщиков». Достаточно будет упомянуть, что результаты исследования сообществ глубоководных эндемичных организмов грязевого вулкана Хокона Мосбю (Баренцево море) были опубликована в журнале Nature (Niemann et al., 2006). На особенности растительного мира грязевых вулканов Сахалина впервые обратили внимание японские ботаники, описавшие с вулкана Магунтан 3 новых вида, ареал которых ограничен территорией грязевого вулкана площадью около 20 га: Artemisia limosa Koidz., 6 Gentianella sugawarae (H. Hara) Czerep., Primula sachalinensis Nakai (Sugawara, 1940). Позднее эндемичные таксоны грязевого вулкана привлекали внимание крупных отечественных ботаников работающих на Сахалине – М.Г. Попова (1949, 1969) и А.И. Толмачева (1959, 1974), а также местных дальневосточных специалистов – А.В. Бухтееву (1960), Т.М. Зимину и Т.Н. Крюкову (1960), А.А. Тарана (1997, 2003), В.Ю. Баркалова с коллегами (2006). Исследователи ставили перед собой цели, прежде всего, флористического характера, полномасштабных геоботанических изысканий на вулкане Магунтан не проводилось. Кроме того, отсутствовали какие-либо данные о флоре и растительности еще двух районов проявления грязевого вулканизма на острове – Южно-Сахалинского и Дагинского вулканов, хотя все грязевые вулканы Сахалина являются особо охраняемыми природными территориями и комплексные исследования их экосистем должны были быть проведены при подготовке обоснования по созданию природных резерватов. Таким образом, актуальность работы по изучению растительного покрова сахалинских грязевых вулканов очевидна – это не только исследование почти неизвестных с геоботанических позиций специфических экосистем, но и увеличение объема знаний о растительном мире Сахалина. Целью настоящей работы стало выявление специфических черт растительного покрова грязевых вулканов Сахалина и обусловливающих эти черты факторов. Достижение поставленной цели достигнуто путем реализации следующих задач: 1. Описания и классификации растительных сообществ грязевых вулканов. 2. Установления пространственной структуры растительного покрова вулканов и выявления фитоценотических характеристик растительных сообществ. 3. Определения факторов, влияющих на состав, структуру и динамику растительных сообществ. 4. Анализа закономерностей формирования растительных сообществ грязевых вулканов во времени. Научная новизна работы заключается в наиболее полном выявлении флоры сахалинских грязевых вулканов и описании их растительности, разработке классификации и составлении схем временной динамики растительного покрова. Использование методов прямой и непрямой ординации позволило объяснить особенности видовой структуры растительных сообществ вулканов, проверить ряд гипотез о путях формирования пространственной структуры и разнообразия растительного покрова в эдафотопах, сформировавшихся под влиянием грязевулканической активности. Теоретическая значимость исследования заключается в пополнении объема знаний о растительном мире острова Сахалин, принципах организации растительных сообществах в условиях экологического стресса, вызванного активностью грязевых вулканов. Материалы 7 работы могут быть использованы для мета-анализа данных о существовании растений и сформированных ими сообществах в регионах с выраженной вулканической и поствулканической деятельностью. Выявленные закономерности формирования видовой, пространственной структуры, а также динамики растительного покрова будут полезны при планировании природоохранных мероприятий и мероприятий по реструктуризации сети региональных ООПТ, составлении «Зеленых книг». Результаты работы могут быть использованы для развития краеведческой деятельности и экотуризма. Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах и при организации полевых практик студентов биологов, экологов и географов образовательных университетов Дальневосточного округа. Положения, выносимые на защиту: 1. Растительные сообщества грязевых вулканов Сахалина резко контрастируют с фоновыми фитоценозами, поскольку формируются в специфических местообитаниях в условиях постоянной эруптивной активности вулканов. 2. Флора и растительность каждого из трех сахалинских грязевых вулканов имеют собственные характерные черты, которые объясняются индивидуальными для каждого вулкана комплексами экологических факторов. 3. Динамическое развитие растительного покрова грязевых вулканов идет по автогенноаллогенному пути, поскольку связано не только с улучшением условий местообитаний вследствие деятельности живых организмов (автогенные факторы), но и с трансформацией изверженного грязевого субстрата под воздействием абиотических агентов выветривания (аллогенные факторы). 4. Постоянная активность грязевых вулканов является необходимым условием поддержания разнообразия растительного покрова. Работа выполнена на основе собственных полевых обследований растительных сообществ, по принятым в современной геоботанике методикам. В диссертации приведены полные таблицы авторских геоботанических описаний. Для обработки первичных данных использован инструментарий математической статистики, реализованный в программных средствах MS Excel, STATISTICA и R!. Результаты работы докладывались на конференциях: «Растительный мир Северной Азии: проблемы изучения и сохранения биоразнообразия», Новосибирск, 1 – 3 октября 2013 г.; «Проблемы и перспективы исследований растительного мира», Ялта, 13 – 16 мая 2014 г.; «Растительность Восточной Европы и Северной Азии», Брянск, 29 сентября – 3 октября 2014 г. Всего по теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 5 – в журналах, входящих в перечень ВАК, 3 – тезисы материалов конференций. 8 Диссертация состоит из 8 глав, 12 приложений, изложенных на 239 страницах. Текст сопровождается 66 рисунками и 25 таблицами. Список литературы содержит 267 цитируемых источников, из которых 106 на иностранных языках. Исследование не могло быть выполнено без помощи, советов и поддержки большого числа людей. Хочу выразить глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., чл.-корр. РАН, профессору кафедры геоботаники МГУ В.Н. Павлову, и д.б.н., заведующему кафедрой геоботаники МГУ В.Г. Онипченко. За неоценимую помощь и поддержку благодарю д.б.н, профессора кафедры биогеографии МГУ Г.Н. Огурееву. Выражаю благодарность и признательность за помощь в работе сотрудникам кафедры геоботаники МГУ: д.б.н. В.Э. Федосову, к.б.н. О.В. Чередниченко, к.б.н. М.Н. Кожину, С.В. Дудову и К.Б. Поповой. 9 1 Природные условия 1.1 Рельеф и геология Сахалин – один из крупнейших островов России. Он вытянут в меридиональном направлении между 141° 38´ и 144° 55´ восточной долготы, протяженность с востока на запад – 3° 17´, с севера на юг – 8° 30´. Длина острова составляет 948 км, максимальная ширина 160 км, минимальная – 26 км, средняя ширина – 90 км. Площадь равна 76,6 тыс. км2. Столь большая протяженность острова предопределяет существенное разнообразие природных условий (Литенко, Егоров, 1967). По характеру рельефа на Сахалине четко выделяются два крупных района – горный и равнинный. Большая часть острова занята меридионально вытянутыми средне- и низкогорными сооружениями, межгорными впадинами, с холмистым рельефом. Выделяются ЗападноСахалинские и Восточно-Сахалинские горы. Западно-Сахалинские горы простираются с севера на юг на 630 км, осевую часть этих гор представляет Камышовый хребет. Обычные превышения вершин над седловинами составляют около 50–300 м. Наибольшие высоты: гора Возвращения (1325 м), гора Онор (1330 м). Восточно-Сахалинские горы вытянуты с севера на юг на 270 км. В эту горную систему входит гора Лопатина (1609 м) – наивысшая точка Сахалина. Относительные превышения вершин над седловинами до 400–600 м. Северная треть острова представляет собой пологую холмистую равнину с небольшими абсолютными высотами над уровнем моря (Литенко, Егоров, 1967; Ганешин, Жижин, 1970). В настоящее время на Сахалине функционируют три района развития грязевого вулканизма (рисунок 1). На севере острова – Дагинский грязевой вулкан, расположенный у одноименных термоминеральных источников, в 8 км южнее устья р. Даги, близ устья р. Нельбута, на берегу Ныйского залива, Ногликский административный район (Цитенко, 1961; Сирык, 1970). Два других центра грязевого вулканизма располагаются в южной половине острова. Наиболее крупный центр, группа Пугачевских грязевых вулканов, находится в Макаровском административном районе и включает в себя вулканы Магунтан, Малый Северный и Малый Южный. Они расположены приблизительно в трех километрах к северовостоку от поселка Пугачево. В научной литературе также упоминается небольшой вулкан Восточный, расположенный немного севернее Пугачевской группы (Чернышевская, 1958; Ильев и др., 1970; Сирык, 1970). Южно-Сахалинский грязевой вулкан расположен в южной части Западно-Сахалинских гор (Камышовый хребет), в 20 км к северо-западу от областного центра, в 500 метрах к северу от двадцать третьего километра ныне не действующей железнодорожной ветки «Южно-Сахалинск–Холмск» (Мельников, 2002). 10 Рисунок 1 – Расположение грязевых вулканов (1 – Дагинский; 2 – группа Пугачевских; 3 – Южно-Сахалинский): А – на физической карте; Б – на схеме районирования растительного покрова острова (по: Толмачев, 1955; Крестов и др., 2004). В 1986 году проявил активность Лесновский грязевой вулкан, находившийся в предгорьях Сусунайского хребта, у русла правого притока р. Очепухи, в Корсаковском административном районе (юго-восток острова) (Мельников, Ивлев, 1989). К моменту начала нашего исследования этот грязевой вулкан, представлявший собой несколько грязевых луж-сальз на берегу небольшой реки, перестал функционировать и полностью зарос. Согласно сведениям от местных жителей, активность этого грязевого вулкана прекратилась приблизительно в период с 11 2008 по 2010 гг. Обнаружить место его былого нахождения без точных координат, по указанным ориентирам (Мельников, Ивлев, 1989) не представляется возможным. Группа Пугачевских грязевых вулканов расположена на дне пологой чашеобразной котловины, имеющей форму эллипса с осями 2 и 2,5 км. Длинная ось эллипса ориентирована в меридиональном направлении. Дно котловины ровное, с небольшим повышением в центре вулкана. Максимальная высота (57 м) отвечает центру вулкана Магунтан. По направлению к периферической части котловины высота понижается до 50 м (Сирык, 1970). Котловина с Пугачевскими вулканами со всех сторон окаймляется непрерывным рядом возвышенностей, пологосклоновых холмов с отметками высот 80–90 м, которые прорезаются многочисленными ручьями и реками, самая крупная из которых р. Вулканка. Орогидрографические особенности района вулканов показывают, что на их месте здесь существовало сводовое поднятие. Когда речная сеть уже сформировалась, наиболее приподнятая и сглаженная часть поднятия начала опускаться или обрушиваться по окружающим его кольцевым сбросам вследствие возникшего в центре поднятия Магнутан. Левые притоки рек вокруг котловины с вулканом берут свое начало с внешнего, самого низкого края котловины, вблизи изогипсы с отметкой в 50 м, имеют в целом общее, радиально расходящееся от котловины направление, пересекая окружающую ее зону высокоподнятых холмов. Такая ситуация могла сформироваться только в том случае, если нынешняя котловина с вулканами была наиболее высоко или сводово приподнята, с нее начали стекать в разные стороны и формироваться все ныне наблюдаемее здесь ручьи – притоки рек. В сводовой части поднятия образовалось газовое месторождение или залежь, которая питала и продолжает питать вулканы. Постоянно выбрасываемый газ привел к сокращению объемов в залежи, что вызвало проседание или медленное обрушение сводовой части поднятия, некомпенсируемое извергаемым субстратом. Амплитуда вертикальных движений составила не менее 30–40 м (Мельников, 2011). Окрестности Пугачевских грязевых вулканов представляют собой слабо всхолмленную низменность шириной 5–6 км, заключенную между двумя горными грядами. Прибрежная гряда (Восточный хребет), несколько снижающаяся к югу, имеет абсолютную отметку 275 м. Западная горная цепь имеет максимальную высоту около 300 м в центральной части и постепенно снижается к югу (Чернышевская, 1958). Южно-Сахалинский вулкан находится в привершинной части невысокого холма, расположенного в предгорьях Камышового хребта (Мельников, 2002), окруженного точно такими же невысокими холмами и отрогами хребта. Наивысшая точка вулкана имеет абсолютную отметку высот 301 м, высоты окружающих вулкан вершин не превышают 380 м. Предгорья Камышового хребта густо прорезаны речной сетью, что делает рельеф сильно расчлененным. К северо-западу от вулкана, в 650 метрах вниз по склону протекает р. Алат, во 12 время сильных извержений вулкана, водо-грязевой поток достигает ее русла (Мельников, Сабиров, 1999; Мельников, 2002). Дагинский грязевой вулкан находится вблизи устья р. Небульта, на побережья залива лагунного типа Ныйский. Местность низменная, сильно обводненная. Такой рельеф характерен для восточного побережья Северосахалинской равнины. Согласно схеме новейшей тектоники Сахалина (Гальцев-Безюк, 1967), группа Пугачевских грязевых вулканов и окрестности принадлежат району сводового поднятия четвертичного времени, испытывающего интенсивные дифференцированные блоковые движения. Е.М. Смехов (1947) отмечал наличие в этом районе группы сбросов, составляющих одну тектоническую линию, на которой и расположена группа грязевых вулканов. Другой активный центр развития грязевого вулканизма на Сахалине – Южно-Сахалинский грязевой вулкан также относится к району сводового поднятия и испытывает аналогичные блоковые движения. Оба центра развития грязевого вулканизма лежат на линии сейсмоактивного ТымьПоронайского (Центрально-Сахалинского) регионального разлома (Мельников, Сабиров, 1999; Мельников и др., 2008). 1.2 Климат Метеорологический режим острова складывается под воздействием Азиатского материка зимой и холодного Охотского моря летом, в связи, с чем климатические условия острова суровы для данных широт (Витвицкий, 1961). К особенностям климата относятся: затяжная, но мягкая и многоснежная зима, прохладные, ветреные и сухие весна и начало лета, сухая и теплая осень, высокая влажность воздуха, частые туманы, постоянно дующие ветры и низкая облачность, особенно в летнее время. Неоднородность климата удивительно четко отображается в распределении растительного и почвенного покровов острова (Ивлев, 1977). Сахалин находится в сфере действия муссона умеренных широт. В холодный период года низкие температуры континента способствуют образованию мощного Сибирского антициклона. Над северной частью Тихого океана углубляется область пониженного давления. Такое расположение основных барических систем обусловливает преобладание северо-западных ветров, которые приносят на территорию острова холодный континентальный воздух, и вызывают суровую, с частыми метелями зиму. Установившийся режим циркуляции может нарушаться вторжениями морского умеренного воздуха с Тихого океана. По мере приближения теплого периода происходит перестройка основных барических систем. Над прогревшимся материком устанавливается область пониженного давления, над более холодным Охотским морем образуется ядро повышенного давления. Преобладающими становятся ветры юговосточного направления – наступает летний муссон, с которым связано влажное прохладное, с 13 частыми дождями и туманами лето. Поздней осенью и зимой окружающие моря оказывают отепляющие воздействие, а также вызывают некоторое увеличение облачности и осадков. В результате зимняя температура на Сахалине оказывается несколько выше по сравнению с температурой на соответствующих широтах Азиатского континента. В то же время горные хребты Сахалина, простирающиеся в меридиональном направлении, летом предохраняют внутренние части долин от непосредственного воздействия холодного морского воздуха (Земцова, 1968). Биоклиматические карты, составленные по значениям теплового (сумма среднемесячных температур свыше 5 °С) и холодового индексов Кира (сумма среднемесячных температур ниже -5 °С), индексу континентнальности (годовая амплитуда температура) и среднемесячному количеству осадков (мм) в месяцы со средней температурой ниже 0 °С приведены на рисунке 2. Рисунок 2 – Распределение значений биоклиматических индексов: А – индекс Кира тепловой, °С; Б – индекс Кира холодовой, °С; В – индекс континентальности, °С; Г - осадки в месяцы со средней месячной температурой ниже 0 °С, мм (по: Krestov et al., 2008). Использование биоклиматических индексов позволило отнести Сахалин к субокеаническому и приморскому секторам южнобореального макробиоклимата Дальнего Востока (Крестов, 2006; Nakamura et al., 2007). На территории Сахалина выделяют три крупные климатические области: северную, среднюю и южную. Средняя область выделяется не как промежуточная между северной и южной, а как самостоятельная область, специфические условия климата которой формируются в основном под влиянием рельефа (Земцова, 1968). Внутри климатических областей различают климатические районы, на их формирование оказывают влияние, главным образом, физикогеографическое положение (западное или восточное побережье острова) и особенности рельефа 14 (горный или долинный). Районы развития грязевого вулканизма расположены во всех трех климатических областях острова. Дагинский грязевой вулкан находится в Северо-Сахалинской климатической области, Северо-Восточном климатическом районе. Климат области отличается холодной ветреной немногоснежной зимой, пасмурным и холодным летом. Продолжительным холодным и самым коротким вегетационным периодом. Недостаток тепла и высокая относительная влажность ограничивают испарение, поэтому даже небольшое количество осадков, выпадающее в этой климатической области, вызывает избыточное увлажнение, благоприятствует развитию болот, лиственничных редколесий. Вторжения континентального воздуха зимой и воздуха с Охотского моря летом обуславливает низкие среднегодовые температуры. На климат Северо-восточного климатического района оказывает влияние холодное Сахалинское течение Охотского моря, здесь наблюдается наибольшая в пределах острова изменчивость температуры воздуха. Она значительно меняется не только день ко дню, но и в течение суток, в основном зависит от направления ветра. Летом при юго-восточных ветрах (ветрах восточных румбов) обычно отмечается холодная погода с туманом, иногда с моросью. С ветрами юго-западных направлений связана теплая, солнечная, иногда жаркая погода. Поскольку летом преобладающими ветрами являются юго-восточные, солнечные дни редки. Морской воздух, поступая на территорию острова, постепенно прогревается. Прогревание воздуха над сушей и разрушение приземной инверсии осуществляется сравнительно быстро. Из-за равнинного рельефа сток замедлен, поэтому большие площади заболочены (Земцова, 1968). Группа Пугачевских грязевых вулканов расположена в южной части Средне-Сахалинской горной климатической области, климатическом районе Западного побережья залива Терпения. Область характеризуется умеренно холодной многоснежной зимой и умеренно теплым летом. От Северной климатической области отличается более благоприятными климатическими условиями. Осадки распределяются по территории неравномерно и зависят от высоты и экспозиции склонов. Климатический район отличается наибольшим в пределах острова количеством осадков (около 900 мм на побережьях и более 1200 мм на склонах). В летний период часты туманы. Южно-Сахалинский грязевой вулкан находится в Южно-Сахалинской климатической области, принадлежит Юго-Западному климатическому району. Южная климатическая область характеризуется наиболее мягким климатом в пределах острова. Здесь менее холодная зима и более теплое лето. Смягчение климата в основном обусловливается ослабеванием зимой северо-западного муссона и усилением циклонической деятельности, а также географической широтой места, большей удаленностью от континента и меньшей площадью суши. Зимой обильны снегопады, а во вторую половину лета и осенью выпадает большое количество 15 осадков. Более холодное лето на восточном побережье обуславливается влиянием холодного Охотского моря, в то время как западное побережье защищено от него горными хребтами. Сочетание сравнительно небольших морозов и высокого снежного покрова зимой, уменьшение периода с заморозками весной и осенью, увеличение продолжительности вегетационного периода. Климатический район обладает наиболее мягким климатом летом и зимой. Зимой преобладает пасмурная с частыми осадками умеренно морозная погода. Снежный покров появляется в начале ноября и окончательно сходит в двадцатых числах апреля (Барабаш, Лесевич, 1967; Земцова, 1968). Вегетационный период (средняя суточная температура воздуха выше 5 °С) продолжается от 120 дней на северо-востоке острова до 180 дней на юго-западе. В районе Дагинского грязевого вулкана составляет 120–130 дней, в районе группы Пугачевских грязевых вулканов 150–160 дней, в районе Лесновского и Южно-сахалинского грязевых вулканов 160–170 дней (Земцова, 1968). Климадиаграммы районов исследования, созданные по методу ВальтераГоссена (Вальтер, 1968) по данным с ближайших к грязевым вулканам метеостанций (ЮжноСахалинский вулкан – Южно-Сахалинск, Пугачевские вулканы – Макаров, Дагинский вулкан – Ноглики), представлены на рисунке 3. Рисунок 3 – Климадиаграммы районов грязевых вулканов. 16 1.3 Почвы Сахалин является молодой в геологическом отношении страной, где формирование поверхностей еще не завершилось. На Сахалине практически не сохранились древние поверхности, которые несли бы реликтовые признаки почвообразования. Остров и в настоящее время испытывает неотектонические движения (Ивлев, 1977). Почвы Сахалина характеризуются переувлажненностью и тяжелым механическим составом. Эти особенности тормозят деятельность почвенных микроорганизмов, снижает температуру почв, что способствует накоплению растительного опада и развитию глеевого процесса. Все это ухудшает воздушный и гидротермический режим почв, повышает кислотность и снижает их хозяйственную ценность (Литенко, Егоров, 1967). Широтная зональность в распределении почвенного покрова проявляется в преобладании в северной равнинно-холмистой части области подзолистых и болотно-подзолистых почв, под лиственничными лишайниковыми и лиственнично-зеленомошными багульниковыми лесами, буро-таежных почв в центральной части острова под елово-пихтовыми зеленомошными лесами. Бурые лесные кислые почвы формируются в юго-западной части Сахалина под еловопихтовыми лесами с участками широколиственных пород. Остров Сахалин выделяется в самостоятельную почвенную область в составе Дальневосточной почвенной фации. Почвенный покров острова очень разнообразный, с хорошо выраженной широтной географической зональностью и вертикальной поясностью (Руднева, Денисов, 1967). По качественной биогеохимической характеристики Сахалин разделен на две части: северную с бедными подзолистыми почвами и южную, где преобладают буроземы и образуются своеобразные аккумулятивно-иллювиального-гумусовые буроземы, отражающие специфику островного почвообразования (Ивлев, 1977). В пределах Сахалинской почвенной области А.М. Ивлев (1965) выделяет 3 подзоны, включающие 13 районов: северную подзолистую болотную, центральную комплексную дерново-подзолистую, южную бурую дерново-подзолистую. Дагинский вулкан расположен в северной подзолистой болотной области, районе болотных почв северо-западного побережья Сахалина. В ней широко распространены болотноподзолистые почвы, а по водораздельным увалам подзолистые (Ивлев, 1965). В окрестностях Дагинского грязевого вулкана почвенный покров сложен болотными торфяными и торфяноглеевыми почвами. В центральной части острова и на его юго-восточной оконечности преобладают буро-таежные почвы (группа Пугачевских грязевых вулканов), а на юго-западе острова бурые лесные кислые (Южно-Сахалинский вулкан) (Ивлев, Руднева, 1967). Молодые почвы районов развития грязевого вулканизма распространены локально, Общая площадь территории занятая молодыми поверхностями образованными твердыми 17 компонентами выбросов грязевых вулканов не превышает нескольких десятков гектар. Формирование почв на этих поверхностях идет в климатических условиях соответствующих климатических районов, но специальным образом вопросы почвообразования на отложениях грязевых вулканов в данной работе не рассматриваются. Процесс почвообразования в условиях гидротермально-сольфатарной активности, а также на грязевых вулканах остается недостаточно изученным (Díaz et al., 2010). Специальных работ, посвященных почвам грязевых вулканов Сахалина, не проводилось. 1.4. Флора и растительность 1.4.1 Флора Территория Сахалина входит в состав двух флористических областей. Северо-восточная половина острова принадлежит Охотско-Камчатской провинции Циркумбореальной области, а юго-западная относится к Сахалино-Хоккайдской провинции Восточно-Азиатской области (Тахтаджан, 1978; Баркалов, Таран, 2004). Граница между флористическими областями проходит по так называемой линии Шмидта (Kudo, 1923; Miyabe, Tatewaki, 1937; Hara, 1959; Крестов и др., 2004), которая расположена в центральной части острова и протянулась от 51° на западном побережье до 48° на восточном (рисунок 1). Этот флористический рубеж одновременно разграничивает на Сахалине и флористические провинции – северную ОхотскоКамчатскую и южную Сахалино-Хоккайдскую. Флора сосудистых растений Сахалина характеризуется заметным богатством видового состава и таксономического разнообразия. С одной стороны, это богатство обусловлено разнообразием экотопов, в результате сочетания на острове горного и равнинного рельефа, с другой – совокупностью климатических факторов и историческими причинами. Число видов сосудистых растений, найденных на острове, по данным В.Ю. Баркалова и А.А. Тарана (2004) равно 1521 из 575 родов и 132 семейств. Заносный компонент флоры представлен 288 видами из 101 родов 7 семейств. Адвентизация флоры и обнаружение новых для острова видов продолжаются. Восточноазиатская природа флоры проявляется в значительном числе представителей семейств Rosaceae (особенно деревянистых форм), Ranunculaceae, Ericaceae, Polygonaceae и Orchidaceae, а также родов Salix, Juncus, Sasa, Viola. Присутствие в ней родов Kalopanax, Toxicodendron, Aralia, Eleutherococcus, Hydrangea, Gastrodia и Ilex еще больше усиливает эти специфическую черту. Сравнительно большое число видов папоротниковидных указывает на южный облик флоры Сахалина (Баркалов, Таран, 2004). Важным географическим элементов флоры Сахалина являются широко распространенные бореальные виды, характерные для всей территории острова, в Евразии распространенные на 18 запад до Уральских гор или еще дальше до приатлантических районов Европы. Многие виды этой группы распространены в Северной Америке. К их числу относятся: Linnaea borealis L., Vaccinium uliginosum L., Oxalis acetosella L., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. ВосточноСибирские виды на Сахалине распространены повсеместно, либо только в северной его части. Примерами могут служить: Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr., Carex schmidtii Meinsh. Охотские виды на Сахалине распространены равномерно. К их числу относятся: Betula ermanii Cham., Spiraea betulifolia Pall., Picea ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch. & Carr. К видам сахалино-японо-камчатским, встречающимся в островном секторе северовосточной Пацифики (включая Камчатку), но не имеющим широкого распространения в материковой части Дальнего Востока относятся: Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim., Vaccinium praestans Lamb., Angelica ursina (Rupr.) Maxim. Немногочисленная группа дальневосточно-североамериканских видов, распространенных дизъюнктивно, отсутствующих в северной части материкового Дальнего Востока, но обособленно присутствующих в некоторых районах Северной Америки, включает в себя: Chamaepericlymenum canadense (L.) Asch. & Graebn., Vaccinium ovalifolium Sm., Petasites tatewakianus Kitam. Виды япономаньчжурские ограниченно распространены на Сахалине – только в южной или в южной и средней частях острова, среди них: Fraxinus mandshurica Rupr., Taxus cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl., Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim. Группа сахалино-северояпонских видов, распространенных по всему Сахалину или чаще в южной его части, а также в Японии на северном острове Хоккайдо, нередко на севере о. Хонсю, южных Курильских островах, содержит в себе такие виды как: Abies sachalinensis F. Schmidt, Sasa kurilensis (Rupr.) Makino & Shibata, Skimmia repens Nakai. К числу северо-притохоокеанских видов, характерных для всей северной Пацифики, принадлежат: Carex gmelinii Hook. & Arn., Rosa rugosa Thunb., Arctopoa eminens (C. Presl) Prob. Широко распространены аркто-альпийские виды, приуроченные к высокогорьям острова. Заносные виды на Сахалине преимущественно европейского происхождения: Poa pratensis L., Plantago major L., Trifolium repens L. (Толмачев, 1974). Близость к материку представляет для Сахалина древнюю черту, но при этом она сочетается и с относительной обособленностью острова, что накладывает отпечаток на развитие его флоры (Толмачев, 1959). Эндемизм развит относительно слабо. Эндемичные семейства отсутствуют. В составе сахалинской флоры один эндемичный монотипный род – Miyakea, очень близкий к роду Pulsatilla, и отличающийся от него, главным образом, цельными листьями. Таксономический статус этого рода оспаривается (Стародубцев, 1990). Число эндемичных видов достигает 35 (Баркалов, Таран, 2004), но в значительном числе случаев эндемы сахалинской флоры представляют эндемичные расы широко распространенных полиморфных видов, видовая самостоятельность которых может оспариваться (Толмачев, 1959; 19 Баркалов, Таран, 2004). Некоторые виды, ранее считавшиеся эндемиками Сахалина, в последние годы были найдены в материковой части Дальнего Востока (Шлотгауэр, 2004; Дудов, Овчинникова, 2012). Эндемичные виды свойственны не острову в целом, а какой-либо определенной его части (Толмачев, 1959). Многие из них узко локализованы на определенных участках островной суши, чаще приурочены к древней горной части восточного Сахалина (Баркалов, Таран, 2004). Большинство сахалинских эндемов представляет растения относительно редкие, иногда очень редкие. В образовании растительного покрова они играют малозаметную роль. Среди эндемичных высокогорных растений преобладают представители прогрессивного эндемизма (Толмачев, 1959). Большой интерес представляют узко локализованные эндемичные виды, тяготеющие в систематическом отношении к видам, произрастающим на Сахалине и ныне, а потому, возможно обособившиеся от них под влиянием тех или иных местных условий. Молодой является группа эндемичных видов (или местных разновидностей), произрастающих у восточного берега Сахалина в районе грязевого вулкана Магунтан. Здесь на ограниченно территории произрастают ценопопуляции трех эндемичных таксонов – Artemisia limosa, Gentianella sugawarae, Primula sachalinensis, описанные еще японскими ботаниками (Sugawara, 1940; Толмачев, 1955). В 1984 г. Н.С. Пробатова описала с территории вулкана еще один узкоэндемичный таксон – Deschampsia tzvelevii Prob. 1.4.2 Растительность Специфические природные условия Сахалина (климат, орография, почва) обусловили формирование на острове характерной растительности, существенно отличающейся от растительности Европы и Сибири в тех же широтных границах. По широтному положению Сахалин соответствует зонам смешанных лесов, лесостепей и степей Европейской части России. Однако, в связи с окружением холодными водами Охотского моря и Татарского пролива, избыточной влажностью, на острове господствуют таежные ландшафты (Павлов, 1948; Толмачев, 1955, 1959; Колесников, 1961; Нефедов, Пармузин, 1967; Агеенко и др., 1969; Огуреева, 1999; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2009). Черты общности облика характерных растительных сообществ Сахалина с растительными сообществами Сибири, европейского севера или гор средней Европы не скрывают своеобразия форм, в которых проявляются на Сахалине те или иные типы растительности (Толмачев, 1959). Комплекс физико-географических условий обуславливает различия флор, растительности и ландшафтов разных частей острова (Нефедов, Пармузин, 1967). 20 Около 2/3 территории Сахалина занимают леса. На севере острова в пределах СевероСахалинской равнины преобладает редкостойная лиственничная тайга из Larix gmelinii. В центральной части острова на склонах гор и дренированных террасах распространены зеленомошные темнохвойные леса с преобладанием Picea ajanensis, а в южной части острова с доминированием Abies sachalinensis. На равнинах и в низинах темнохвойные леса чередуются с лиственничниками и белоберезниками, образованными Larix gmelinii и Betula platyphylla Sukaczev. На юге Сахалина вместе с хвойными произрастают широколиственные виды деревьев: Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz., Juglans ailanthifolia Carriere. Обширные площади здесь также заняты бамбучниками (Sasa spp.), которые внедряются под полог широколиственно-темнохвойных лесов. В горах выше пояса темнохвойных лесов повсеместно встречаются заросли Betula ermanii и Pinus pumila (Pall.) Regel. Во многих районах Сахалина лесная растительность нарушена рубками и пожарами (Богатов и др., 2006). Преобладание темнохвойной елово-пихтовой тайги, в большей или меньшей степени обогащенной неморальными элементами, характерно для большей части острова. Неморальные элементы флоры должны рассматриваться, в значительной своей части, как реликтовые. Ареалы многих из них раздроблены на отдельные, порою значительно отдаленные друг от друга участки (Juglans ailanthifolia) (Толмачев, 1959). По мере продвижения с севера на юг в состав растительных сообществ постепенно входят теплолюбивые виды, господство лиственничников сменяется лесами из Picea ajanensis, а затем смешанными елово-пихтовыми лесами с преобладанием ели. Структура растительности осложняется наличием высотной дифференциации растительного покрова в условиях гористого рельефа и формированием азональных сообществ в условиях слабодренированных и поемных почв речных долин. Естественный растительный покров зональных растительных группировок существенным образом трансформировался в ходе их хозяйственного использования и действия пожаров (Толмачев, 1955). В растительном покрове острова луга как тип растительности занимают небольшое место и находятся в подчиненном положении. По своему происхождению они чаще вторичные – возникающие на месте уничтоженных человеком лесов в результате рубок и пожаров. Имеются и первичные луга, формирующиеся вдоль морских побережий (Степанова, 1961). На Сахалине важным и очень характерным элементом растительного покрова являются крупнотравные сообщества. Они развивается преимущественно по берегам рек и ручьев, в пониженных частях долин, у основания горных склонов и увалов (Морозов, Белая, 1988; Морозов, 1994). Таким образом, зональные растительные сообщества Сахалина представляют собой различные варианты тайги, оригинальные черты которой придают элементы восточноазиатской 21 флоры (Толмачев, 1955, 1959; Колесников, 1961; Черняева, Егорова, 1967; Баркалов, Таран, 2004; Крестов и др., 2004). Согласно геоботаническому районированию СССР (Лавренко, 1947) Сахалин относится к Евразиатской хвойнолесной области, северная треть острова является частью Восточносбирской подобласти светлохвойных лесов (Северосахалинский округ), а остальная территория острова частью Южноохотской подобласти темнохвойных лесов (Сахалинский округ). Отнесение двух основных частей Сахалина к разным подобластям подчеркивает принципиальное различие в характере их растительного покрова (Толмачев, 1955). Б.П. Колесников (1961, 1963) разделяет территорию острова на пять геоботанических округов, входящих в две геоботанические провинции, принадлежащие Южно-Охотской хвойно-лесной (таежной) подобласти Евразиатской хвойнолесной (таежной) области и Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области. Согласно этой схеме, в рамках Сахалинской провинции, выделяют геоботанические округа: Аянско-Шантарский (крайняя северная часть Сахалина – полуостров Шмидта), Северо-Сахалинский, Средне-Сахалинский, Южно-Сахалинский; в рамках Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области рассматривается Крильонской геоботанический округ. Таким образом, почти все пространство Сахалина входит в состав Южно-Охотской подобласти, лишь крайний юго-запад острова выделяется особо и рассматривается как часть области хвойно-широколиственных лесов. Геоботаническое районирование Сахалина, предложенное А.И. Толмачевым (1955), до сих пор остается наиболее полным, точным и широко используемым. Геоботаническое районирование острова предвосхитило составленные позже климатическое, почвенное и ландшафтное районирование, границы которых совпали со схемой составленной А.И. Толмачевым. Ботанико-географическое (флористическое) районирование выполнено П.В. Крестовым, В.Ю. Баркаловым и А.А. Тараном (2004) в значительной мере дополняет схему А.И. Толмачева (рисунок 1). Для растительности горных районов острова характерно несколько типов высотной поясности. Для Восточно-Сахалинских и Западно-Сахалинских гор характерны горнотундровостланиково-редколесно-таежные типы (западнонасахалинский и восточносахалинский). На полуострове Шмидта (северная оконечность острова) выражены лишь два вертикальных пояса растительности – стланниково-редколесный и таежный. Горнотундрово-стланиково- редколесно-хвойно широколиственный тип (южносахалинский) характерен для горных районов южной части острова. На Тонино-Анивском полуострове, где абсолютные отметки высот меньше, вертикальные пояса растительности исчерпываются редколесным и хвойношироколиственным (Огуреева,1999). 22 Дагинский грязевой вулкан находится в Северо-Сахалинском флористическом районе, Северо-восточном геоботаническом районе подзоны лиственичных лесов (Толмачев, 1959). Согласно карте Растительности России эта территории принадлежит подзоне средней тайги (Огуреева, 1999). Флора района имеет северный облик. Обладает высоким сходством с флорами низовий Амура и западного побережья Охотского моря. Лиственничные леса являются повсеместно господствующими в растительности. Елово-пихтовые леса развиты в форме небольших массивов и полос на дренированных участках с суглинистыми почвами. В долинах на небольших площадях встречаются припойменные леса из ольхи и ив. Для берегов крупных заливов в этом районе характерна широкая полоса приморских болот. Это сфагновые или осоково-сфагновые болота, часто с разреженным древостоем из лиственницы (Larix gmelinii), а также кустарниками: Betula exilis Sukaczev, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre L., Myrica tomentosa (DC.) Asch. & Graebn., Rhododendron parvifolium Adams (Крестов и др., 2004). Довольно широко распространены приморские низкотравные луга, в особенности у берегов заливов. Среди растительных сообществ такого рода и располагается грязевой вулкан. Группа Пугачевских грязевых вулканов располагается в южной части ЗападноСахалинского флористического района, в Западно-Сахалинском горном геоботаническом районе подзоны темнохвойных лесов с преобладанием ели (Толмачев, 1955). Флористический район является северным пределом распространения на Сахалине многих восточноазиатских родов (Actinidia, Aralia, Eleutherococcus, Orobanche). Для Западно-Сахалинского района характерно наличие 20 эндемичных видов из 35 характерных для острова, причем 7 видов (Artemisia limosa, Deschampsia tzvelevii, Gentianella sugawarae, Oxytropis bracteolata Vassilcz., Pulsatilla sachalinensis Haea, Taraxacum sugawarae Koidz.) встречаются только здесь. Почти все вышеперечисленные виды представляют собой расы более широко распространенных видов и являются неоэндемами. В растительном покрове преобладают елово-пихтовые леса, повсюду на соответствующих высотах развиты горные каменноберезовые леса, часто с зарослями курильского бамбука. Лиственничные леса занимают небольшие площади, на плохо дренированных равнинных участках или вместе с кедровым стлаником встречаются у верхней границы лесного пояса. Южно-Сахалинский грязевой вулкан относятся к Южно-Сахалинскому флористическому району, Центральному (Южно-Сахалинскому) геоботаническому району. Благодаря обилию восточноазиатских видов, в том числе древесных и кустарниковых форм, Южно-Сахалинский район во флористическом отношении сходен с Западно-Сахалинским. Преобладающей становится флора северояпонского типа. Резко сокращается присутствие северных видов, эндемичные виды отсутствуют. Южно-Сахалинский район отличается значительным участием ели в образовании древостоев, местами она даже преобладает над пихтой. В поясе 23 каменноберезовых лесов преобладают березняки с зарослями курильского бамбука. Южные черты растительности проявляются не только в широком развитии бамбучников, но и в наличии в кустарниковом ярусе Skimmia repens, Ilex rugosa F. Schmidt, в присутствии в форме небольших рощиц и отдельных деревьев Juglans ailanthifolia. Естественные растительные сообщества на значительных площадях сведены рубками и в настоящее время представлены различными вторичными группировками (Крестов и др., 2004). Для растительного мира Сахалина характерно особое своеобразие, которое обусловлено географическим положением острова, климатическими особенностями, историей развития. Типичные бореальные виды соседствуют с температными. Эндемизм флоры ярко не выражен, а сами эндемики не принимают заметного участия в формировании растительного покрова даже собственных местообитаний. Зато широко распространены сахалино-японо-курильские виды, которые, тем не менее, являются реликтами с постоянно сокращающимся ареалом. Еще одной отличительной чертой природы острова может считаться наличие грязевых вулканов и растительных сообществ, формирующихся на грязевулканических субстратах. Как местообитания грязевые вулканы крайне специфичны, а их растительный покров обладает рядом интересных черт. Хотя грязевые вулканы Сахалина представляют собой проявление одного геологического явления, но находятся на значительном расстоянии друг от друга, в различающихся природных условиях, что определяет различие в составе окружающих грязевые вулканы растительных сообществ. 24 2 Явление грязевого вулканизма 2.1. Распространение грязевого вулканизма Грязевые вулканы – это геологические образования, возникающие в результате выбрасывания глинистых масс, минерализованных вод и газов на дневную поверхность или морское дно (Dimitrov, 2003). Грязевые вулканы достаточно широко распространены на Земле. Особенности их распространения проанализированы в работах как отечественных, так и зарубежных авторов (Холодов, 2002; Dimitrov, 2002; Kopf, 2002; Лимонов, 2004). Исследователи приводят разные оценки числа действующих грязевых вулканов. G. Etiope и A. Milkov (2004) говорят о 926 надводных грязевых вулканах общей площадью 2880 км2 и 300 подводных вулканах. По другим сведениям общее число грязевых вулканов составляет более 1700 (Холодов, 2002; Kopf, 2002, 2003). По данным L. Dimitrov (2003), на планете функционируют 1100 наземных грязевых вулканов и 700 подводных, но число последних может оказаться бóльшим. Грязевые вулканы очень редко бывают одиночными, чаще они группируются в наземные или подводные провинции (Холодов, 2002). В одном районе развития грязевого вулканизма может быть от двух-трех до нескольких десятков грязевулканических построек. Всего же насчитывается 44 таких района (рисунок 4) (Kopf, 2002). Рисунок 4 – Районы проявления грязевого вулканизма (по: Kopf, 2002). Для сравнения, на Земле в настоящее время активны 540 магматических вулканов. Из них 328 приурочены к Тихоокеанскому вулканическому огненному кольцу (Новейший…, 2005). В целом в распространении грязевых вулканов наблюдается та же закономерность, что и в распространении магматических вулканов – большая их часть приурочена к Альпийско- 25 Гималайскому и Тихоокеанскому подвижным поясам. В России очаги грязевого вулканизма находятся на острове Сахалин и в Керченско-Таманском регионе. На территории сопредельных стран грязевые вулканы известны в Азербайджане и Туркменистане (Шнюков и др., 1986; Холодов, 2002; Kopf, 2002). Грязевые вулканы и возникшие вследствие их деятельности ландшафты являются редкими и необычными, достойными охраны и организации особо охраняемых природных территорий с целью их изучения, использования в качестве мест рекреации, туризма, проведения учебной и просветительской деятельности (Шнюков и др., 1986). 2.2 Морфология грязевых вулканов Материал, слагающий грязевые вулканы, представляет чаще всего серую или голубоватосерую глину, часто с обломками коренных пород, вынесенных глинистой массой из глубины. Грязевые массы глинистого состава при высыхании приобретают более светлую окраску или буреют вследствие окисления, разбиваются на поверхности трещинами и нередко покрываются белыми выцветами солей. Как по своей форме, так и по проявлению эруптивной деятельности грязевые вулканы напоминают магматические вулканы в миниатюре. Внешнее сходство грязевых вулканов с магматическими сохраняется и в формах их деструкции, благодаря изрезанности радиально расходящимися от вершины эрозионными промоинами (Щукин, 1938). Размеры грязевых вулканов варьируют в широких пределах: от небольших конусов выхода грязи (грязевых грифонов) до обширных построек, объединяющихся в целые грязевулканические ландшафты площадью в сотни гектаров. Некоторые вулканы-гиганты имеют высоту 400–450 м, площадь их кратерных площадок достигает 900–1000 м2, а общий объем твердых выбросов в период извержения достигает 2400 млн м3 (Холодов, 2002). В случае если центры эрупции крупных грязевых вулканов расположены рядом друг с другом, возможно образование объединенных грязевых полей на площади до 100 км2 и более (Dimitrov, 2002). В то же время, еще И.С. Щукин (1938) отмечал, что внушительные размеры грязевых холмов не всегда обусловлены интенсивной эруптивной деятельностью, поскольку часто грязевые вулканы приурочены к сводовым частям антиклинальных гряд. Изливающиеся потоки грязи покрывают склоны гряд или отдельных холмов и скрывают под собой негрязевое ядро. Собственная высота грязевой сопки, в таком случае, может оказаться небольшой. М.К. Калинко (1964) рассматривал 3 типа грязевых вулканов по особенностям их морфологии и активности: 1-й – с сильными извержениями в кратковременные периоды активности; 2-й – со слабой и непрерывной активностью, проявляющейся в виде истечения грязевого субстрата из многочисленны луж-сальз; 3-й – с совмещенными признаками двух первых типов. 26 В.Н. Холодов (2002) выделил 4 морфогенетических типа грязевых вулканов: 1-й – диапировые образования; 2-й – грязевые конусовидные сопки; 3-й – вулканы образующие полужидкий покров («грязевое болото»); 4-й – вдавленные синклинали, центральная часть которых занята пузырящейся от поступающих из недр газов. Он же указывает на то, что разные типы грязевых вулканов могут являться разными стадиями развития единого процесса. A. Kopf (2002) рассматривает два морфологических варианта грязевых вулканов: с образованием значительных положительных форм рельефа («грязевой холм») и без образования значительных положительных форм рельефа («грязевой пирог»). Южно-Сахалинский грязевой вулкан и вулканы Пугачевской группы относятся к первому типу по классификации М.К. Калинко (Сирык, 1970), второму типу по классификации В.Н. Холодова. В морфологии и характере активности Дагинского вулкана проявляются признаки вулканов второго типа согласно классификации М.К. Калинко и третьего типа по классификации В.Н Холодова. Геологи отмечают (Мельников, Ильев, 1989), что грязевые вулканы Сахалина внешне мало чем похожи на типичные грязевые вулканы Таманского и Керченского полуостровов. Вулкан Магунтан, центральный в группе Пугачевских грязевых вулканов, расположен на дне пологой чашеобразной котловины (Ильев и др., 1970) и лишь в центральной части немного возвышается над окружающим рельефом. Форма вулкана эллиптическая, большой диаметр грязевого поля вулкана равен приблизительно 500 м, а малый 350 м. Магунтан представляет собой «грязевой пирог» («каравай) в котором свежие грязевые поля наслаиваются на более старые, субстрат растекается в форме более или менее правильного круга (Сирык, 1970), имеет форму слабовыпуклого щита, в центре которого наблюдается поле молодой сопочной брекчии (Гурьева, Шарков, 1987). Общая площадь грязевых полей вулкана составляет около 20 га. Высота центральной над уровнем моря центральной эруптивной площадки равна 58 м, а окраин 55–56 м. Свежие грязевые поля вулкана напоминают перепаханное поле, темно-серого или серого цвета, в зависимости от количества влаги. Иногда на поверхности грязевых полей наблюдается концентрически расположенные невысокие валы и борозды, что говорит о порционном извержении субстрата (Сирык, 1970; Гурьева, Шарков, 1987; Ершов, Мельников, 2007). З.А. Чернышевская (1958) и затем И.М. Сирык (Ильев и др., 1970) в свежевыброшенном субстрате находили раковины аммонитов, углефицированные остатки растений. Перед фронтом свежей грязевой массы, извергающейся из эруптивных каналов, старый грязевой субстрат растрескивается и вспучивается. Старые грязевые поля из брекчии, испещренной многочисленными промоинами и трещинами большего или меньшего размера вследствие водной эрозии и испарения влаги, имеют выровненную поверхность. Внешний вид 27 свежего грязевого поля несет черты «лунного ландшафта». На всей территории вулкана время от времени возникают и исчезают невысокие конусы выхода грязи – грифоны (Сирык, 1970). Единственная постоянная группа периферических грифонов расположена на западной периферии окраине вулкана. Другие группы грифонов периодически возникают и исчезают, на их месте остаются небольшие пятна грязевого субстрата, некоторое время лишенные растительного покрова. О.А. Мельников (2011) особо отмечает, что новые грифоны возникают вдоль линии, пересекающей всю территорию вулкана по азимуту 50–53°. Малый Северный и Малый Южный вулканы из Пугачевской группы расположены на одной линии, ориентированной строго с юга на север линии, соответственно в 500 м к северу и югу от вулкана Магунтан (Ильев и др., 1970, Сирык, 1970; Мельников, 2011) (рисунок 5). Существует мнение (Гурьева, Шарков, 1987), что Малый Южный и Малый Северный вулканы являются вторичными (побочными) на теле основного вулкана, активным ядром которого является вулкан Магунтан. В центре вулканов располагаются небольшие грязевулканические постройки, высотой до 2 м, а диаметры грязевых полей не превышают 50 м (Сирык, 1970; Мельников, 2011). Рисунок 5 – Группа Пугачевских грязевых вулканов: Магунтан (А), Малый Северный (Б) и Малый Южный (В). Снимок Google Earth, 2006 г. 28 Южно-Сахалинский грязевой вулкан находится вблизи вершины сдвоенного пологого холма, вытянутого в меридиональном направлении, высота которого чуть больше 300 м над уровнем моря, расположенного в наиболее пониженной восточной части межхребтового понижения. Холм-вулкан ограничен с запада и востока небольшими долинами. Вулканическая постройка сложена сравнительно однородной глинистой массой серого цвета, одинаковой консистенции, с обломками разных пород и минералов – продуктами наложившихся друг на друга и наращивающих постройку грязевых выбросов вулкана. Площадь грязевых полей вулкана равна приблизительно 8,5 га. Абсолютная отметка высоты вулкана достигает 300 м, окружающих его вершин – от 350 до 550 (Гурьева, Шарков, 1987; Мельников, 2002). В центральной части грязевого купола Южно-Сахалинского вулкана находятся две группы грифонов изливающих сопочную брекчию и выбрасывающих газ (Мельников, 2002; Побережный, 2004). Извергнутый во время последнего сильного извержения 2001 года субстрат сполз по склону холма в северо-северо-западном направлении к руслу р. Алат, поэтому современный контур грязевого вулкана имеет широко вытянутую субмеридиональную форму (Мельников, 2002). Ранее форма грязевого поля напоминала овал (Занюков и др., 1982; Гурьева, Шарков, 1987). По всей видимости, в истории развития этого вулкана продукты извержения неоднократно достигали русла р. Алат, о чем свидетельствуют интенсивно оползающие в русло реки голубовато-серые бесструктурные вязкие глины, не отличающиеся от грязевых потоков покрывающих холм с вулканом (Мельников, Сабиров, 1999). В 200 м южнее действующего вулкана, у южной вершины сдвоенного холма-вулкана, располагается эруптивный канал почти прекративший выбрасывать газы и водогрязевой субстрат. О наличии в этом месте «горшкообразного» конуса выхода грязи еще в 20-х годах XX века писал японский исследователь Ф. Сайто (1959). Позднее О.А. Мельников и Р.Н. Сабиров (1999) определили южный холм как «потухший» грязевой вулкан. Об этом свидетельствует его правильная округлая форма и слагающие его бесструктурные вязко-пластичные голубоватосерые глины. В 2012–2014 гг. году былая активность эруптивного канала угадывалась лишь по наличию небольшой (около 30 см в диаметре), слегка газирующей грязевой лужи-сальзы, почти незаметной под слоем растительного опада. О.А. Мельников (2002) считал, что район распространения всех продуктов грязевого вулканизма охватывают сдвоенный холм-вулкан, протягивается до слияния р. Алат с его правым безымянными притоком и, таким образом, образует овально удлиненную полосу длиной 1500 м при ширине 600 м. Дагинский вулкан состоит из нескольких грязевых сальз и грифонов, рядом с которыми действуют одноименные термальные источники (Сирык, 1970; Мельников, Ильев, 1989). По характеру активности его деятельность можно сравнить с периодами затишья на Южно- 29 Сахалинском и Пугачевских вулканах, когда из грифонов происходит спокойное излияние сопочной брекчии и выбросы небольших объемов газа. Здесь в ряде небольших грифонов наблюдается выделение жидкой грязи и газа, состоящего преимущественно из метана. Площадь грязевых полей составляет около 6 га. Бурных грязевулканических извержений этого вулкана никогда не наблюдалось, здесь происходит постепенное выделение газа, воды и жидкой грязи из многочисленных источников (Цитенко, 1961; Сирык, 1970). Во время приливов воды Ныйского залива затапливают грязевые сальзы и грязевые поля. Предполагается (Сирык, 1970), что воды залива влияют и на изливающиеся воды грязевого вулкана, тем самым затушевывают истинную картину состава вод поступающих с глубоких горизонтов. 2.3 Генезис грязевых вулканов Возникновение и функционирование грязевых вулканов может быть обусловлено целым рядом причин. A. Kopf (2002) к числу основных условий необходимых для формирования грязевых вулканов относит наличие мощных отложений осадочных пород, тектонических нарушений и образование в недрах метана из захороненного органического вещества. Основные источники движущей силы грязевых вулканов – углеводороды, поступающие из осадочных песчано-глинистых образований, а тектонические нарушения и трещиноватость пород служат благоприятными путями для их миграции (Сирык, 1970). Схожей точки зрения на природу грязевых вулканов придерживаются и другие исследователи (Якубов, 1980; Рахманов, 1987; Холодов, 2002; Ахундов и др., 2003, Kopf et al.; 2009, Manga et al., 2009). Таким образом, активность грязевых вулканов является фактором не эндогенной, а экзогенной природы. Очаг грязевого вулкана представляет собой тело, сложенное глинами, реже песками, которые часто содержат большое количество твердых обломков вмещающих пород и разжиженных флюидами (водой, нефтью, газами разного состава) (Холодов, 2002). А.Ф. Лимонов (2004) приводит следующую схему механизма образования и деятельности грязевулканического очага. В процессе осадконакопления вместе с минеральными компонентами захоранивается большое количество органического вещества растительного и животного происхождения. Это органическое вещество по мере погружения претерпевает глубокие биогеохимические преобразования, в конце концов, приводящие к возникновению скоплений газа и нефти. Глинистые толщи наиболее обогащены органическим веществом. Среди других осадочных пород глины характеризуются самой высокой пористостью, которая может достигать 60%, но при этом глины служат водоупором и почти непроницаемой покрышкой для глубинных скоплений углеводородов. По мере созревания органического вещества в глинах начинается процесс выделения газа. На первых стадиях это метан, в дальнейшем образуются его более тяжелые гомологи. Объем возникающих углеводородных 30 компонентов в несколько раз превышает объем исходного органического вещества. По мере роста давления вышележащих отложений и температуры в процессе захоронения глин последние испытывают существенную трансформацию, теряют воду, которая уходит в поры. Аккумуляция газа и жидкости (флюидов) в порах приводит к тому, что в глинистой толще возникает аномально высокое пластовое давление. Когда оно превышает некую критическую величину, происходит гидроразрыв пород и флюиды устремляются вверх, в область меньших давлений. Гидроразрыв в породах происходит в первую очередь вдоль ослабленных зон, которыми служат тектонические разрывы. Выводы, подобные вышеописанным, сделаны и касательно генезиса сахалинских вулканов (Сирык, 1962; Веселов и др., 2012). Отмечено (Сирык, 1970), что одним из основных факторов активности грязевых вулканов является скопление в недрах газов и возникновение высокого давления в пластах, благодаря которому продукты извержения постепенно проникают по тектоническим нарушениям и трещинам на дневную поверхность. Грязевые вулканы Сахалина приурочены к зоне тектонических нарушений, в пределах которой наблюдаются сильная перемятость пород и наличие брекчий трения. Известно, что структурная позиция группы Пугачевских грязевых вулканов определяется его приуроченностью к антиклинальной складке. Источник питающих Пугачевские вулканы углеводородных газов находится в среднемеловых отложениях (Чернышевская, 1958; Веселов и др., 2012). Два наиболее крупных и активных района проявления сахалинского грязевого вулканизма – группа Пугачевских грязевых вулканов и Южно-Сахалинский грязевой вулкан генетически связаны с сейсмоактивным Тымь-Поронайским (Центрально-Сахалинским) региональным разломом (Чернышевская, 1958; Мельников, Сабиров, 1999; Астахов и др., 2002; Мельников, 2011; Веселов и др., 2012). Для Дагинского грязевого вулкана Н. Д. Цитенко (1961) указывает предположительно на наличие зоны разрывов, с которыми и связано поступление из недр на дневную поверхность горячих вод и углеводородных газов. Приуроченность грязевых вулканов Сахалина к сводовым частям антиклиналей объясняется тем, что в них обнажаются глинистые породы третичного возраста, дающие материал для извержений. Кроме того, с осевыми частями таких складок нередко совпадают линии разломов и места наименьшего сопротивления (вследствие растяжения пород при изгибе), по которым находят выход на поверхность глубинные воды и углеводородные газы (Щукин, 1938). На Дальнем Востоке России лишь остров Сахалин удовлетворяет трем главным требованиям необходимым для проявления грязевого вулканизма: наличием мощных осадочных толщ с нефтяными и газовыми залежами, высокой сейсмотектонической активностью и сложной системой разломов (Ершов, 2012). современной 31 2.4 Деятельность грязевых вулканов Сахалина 2.4.1 Извержения грязевых вулканов Извержения вулканов Пугачевской группы Эруптивная деятельность грязевых вулканов в целом схожа с таковой у магматических вулканов, за тем лишь исключением, что на дневную поверхность выбрасываются разжиженные осадочные породы. Наиболее энергичные и бурные извержения грязевых вулканов, сопровождаются подземным гулом, появлением пламени из-за самовозгорания газов, взрывоподобными явлениями, сильно напоминают извержения магматических вулканов (Щукин, 1936; Лимонов, 2004). По имеющимся данным вулкан Магунтан из Пугачевской группы вулканов извергался в 1906, 1911, 1929, 1933, весной и осенью 1934, 1935, 1952, 1959, 1961, 1967, 1988, 1996, 2002, 2003, 2005 гг. (Уэда, 1948; Исидзаки, 1958; Чернышевская, 1958; Сирык, Федорченко, 1962; Ильев и др., 1970; Мельников, 2005; Мельников и др., 2006; Ершов, Мельников, 2007, Мельников, 2011). Наиболее сильными были извержения 1929, 1934, 1961, 1967 гг. (Сирык, 1970), а самым масштабным является извержение зимы 2005 г. (Мельников, 2005; Мельников и др., 2006; Ершов, Мельников, 2007). О.А. Мельников (2011) делает вывод о наличии многоранговой периодичности извержений этого вулккана – сравнительно частой и слабой по величине (через 1–2 года) у вулкана Магунтан и очень редкой, но сильной (через 65–70 лет) у всех трех вулканов Пугачевской группы, включающей помимо Магунтана два вулканаспутника. При извержении 7 мая 1934 г. выбросы газа и грязи происходили по четырем каналам. Излившаяся из них масса толщиной до 1,5 м двигалась преимущественно в западном направлении. Потоки грязи были настолько сильны, что достигли опушки окружающего вулкан лиственничного леса и поломали деревья (Уэда, 1948). В работе М. Исидзаки (1958) говорится об извержении Главного Пугачевского вулкана 27 июня 1935 г., в результате которого образовалось округлое грязевое поле диаметром 150 м и площадью 18 тыс. м2. Извержение 1952 г., по свидетельствам очевидцев, сопровождалось сильным взрывом с последующим подземным гулом. При этом из центральной части старого засохшего грязевого поля вырывались большие массы жидкой грязи, которые выбрасывались на высоту 4–5 м, меньшее количество выбросов достигало высоты 30–35 м. После извержения выбросами сопочной брекчии оказалась покрыта центральная часть вулканического поля диаметром 60–70 м, несколько возвышающаяся над поверхностью старого грязевого поля. Глубина свежих выбросов в периферийной части составляла 0,6 м. Через три дня после извержения температура свежей сопочной брекчии отличалась от температуры окружающего воздуха на 1,5° C. На 32 поверхности свежего грязевого покрова наблюдалось слабое выделение газа в нескольких местах (Чернышевская, 1958). Осенью 1961 г. очевидцы, находившиеся вблизи вулкана, услышали звук напоминающий звук взрыва и вскоре увидели вертикальный столб черной грязи высотой около 40–50 м. Гул, похожий на шум реактивного двигателя, доносился со стороны вулкана, над которым стояло светло-серое облако пара (Сирык, 1970). В результате обследования вулкана 29 сентября 1961 г. (Сирык, Федорченко, 1962) было установлено, что свежевыброшенная грязь находилась в центре старого грязевого поля. Она заняла площадь круга диаметром около 100 м. Мощность грязи в центре этого круга превышала 2 м, а к периферии снижались до 0,3–0,4 м. Общий объем извергнутой грязи оценили в 7,2 тыс. м3, что составляет примерно массу в 15 тыс. т. Поверхность грязевого поля напоминала пашню после дождя. В некоторых местах на ней имелись небольшие концентрические борозды, образовавшиеся в результате неравномерного (пульсационного) выжимания грязи. Обследование вулкана после извержения 1967 года показало, что извергнутая грязь залегала в форме почти правильного эллипса с осями 125 и 375 м и толщиной покрова от 0,5 м на окраине и до 1,2 м в центре, что составило по объему более 25 тыс. м3. Грязевое поле четко подразделялось на три зоны: внешнюю, среднюю и эпицентральную. Выделение газа из грифонов происходило небольшими порциями через 15–20-минутный интервал, объемы «выхлопов» достигали 1 м3. Газ горел синеватым пламенем с желтоватым оттенком. В отдельных грязевых ваннах в местах выхода пузырьков газа оставались маслянистые пятна черного цвета (Сирык, 1970). Как отмечает О.А. Мельников с коллегами (2006) грязевое поле, возникшее в ходе извержения вулкана зимой 2005 года, покрыло почти всю северо-восточную часть вулкана, размером приблизительно 400 на 300 м. Суммарная площадь грязевого поля составила не менее 100 тыс. м2, при средней толщине в 1 м. По этим параметрам извержение 2005 г. превосходило все ранее отмечавшиеся, включая сильное извержение 1934 г. (Ершов, Мельников, 2007). Поти все прежние извержения, несмотря на бурный характер, заканчивались истечением из одного отверстия-канала перенасыщенной водой и газом литокластитовой массы и равномерно-одинаковым растеканием ее от центра излияния с образованием очередного нового, округлого по форме, грязевого поля с характерной правильной концентрически-зональной структурой комковато-ячеистой поверхности (Ершов, Мельников, 2007). Единственным исключением было извержение 1934 года, описанное М. Уэдой (1948). В отличие от большинства предшествующих извержений, формировавших, как правило, поля сопочной брекчии правильной округлой формы, новообразованное поле имело необычные очертания, напоминающие очертания человеческой ладони (Мельников, 2005; Мельников и др., 2006; 33 Ершов, Мельников, 2007). Это свидетельствовало о наличии как минимум трех центров извержений, характеризующихся разнородностью и неодновременностью действия, резко различной интенсивностью. Извержение носило резко разнородный многоактный характер, в противоположность большинству предыдущих. Новообразованные свежие литокластитовые потоки, растекаясь от своих центров, перекрывали старые, заросшие растениями, грязевые поля. Судя по правильной концентрически-зональной поверхностной структуре литокластитового поля вокруг центров, извергаемая из них во время извержения вулкана грязевая масса растекалась более или менее равномерно во все стороны (Мельников 2005) (Приложение А). Таким образом, в результате всех прежних извержений грязевые поля формировались в центре вулкана (соответствовали активности центрального эруптивного канала). Сформировавшееся во время извержения 2005 г. грязевое поле распространилось не только на всю центральную, но и северо-восточную часть вулкана, и даже внедрилось в окружающий вулкан лиственничник. Первые наши посещения вулкана Магунтан произошли осенью 2003 и летом 2004 гг., а постоянные наши наблюдения за его активностью продолжаются с лета 2009 г. С того момента мы зафиксировали одно более или менее крупное извержение, случившееся в конце 2011 или начале 2012 года. Выброс грязевулканических продуктов происходил из двух каналов: северо-восточного, не активного с 2005 года, и центрального, со времени последнего сильного извержения периодически выбрасывающего небольшие порции субстрата. Диаметр молодого литокластитового поля оказался почти правильной круглой формы в северо-восточной части вулкана составлял 150 м, а центрального – 80 м. Поверх этого 80-метрового поля располагалось еще одно, более свежее, диаметром около 40 м. Наши наблюдения подтверждают гипотезу О.А. Мельникова (2011) о многоранговой активности вулкана. Расположение вулкана на относительно ровной поверхности и активность одного, явно выраженного кратера, является причиной формирования концентрических грязевых полей. Во всех описаниях вулкана Магунтан (Уэда, 1948; Сирык, Федорченко, 1962; Попов, 1949; Сирык, 1970; Гурьева, Шарков, 1987; Баркалов и др., 2006; Ершов, Мельников, 2007; Мельников, 2011) выделяются примерно одинаковые по характеру и внешнему облику округлые зоны. Центральная зона занята свежим литокластитовым полем с неровной комковато-ячеистой поверхностью, обладающей иногда отчетливо выраженной концентрически-зональной структурой. Далее, по направлению от центра к периферии находится зона с голой плоско выровненной поверхностью более старого литокластитового поля, которое подстилает более молодое поле центра вулкана. Затем следует зона еще более старых полей, на которых развивается растительный покров. Последней идет периферийная увлажненная зона с многочисленными мелкими озерками- 34 лужицами, переходящая в лиственничный лес. Число зон, их округлая в плане форма и последовательность сохраняется во время всего периода наблюдений, начавшихся со второй трети XX века. Исключение составляет лишь форма новообразованного поля, возникшего в результате извержения вулкана зимой 2005 г. (Мельников, 2011). Контуры грязевых полей возникших в ходе извержений разных лет не наносились на карты и планы, однако внешний вид грязевого вулкана в 2006 и 2012 гг. доступен на космоснимках Google Earth. Имеется ряд аэрофотоснимков вулкана выполненных в середине 70-х годов, но низкого качества (Гурьева, Шарков, 1987). О.А. Мельников (2011) отмечает, что вулканы Малый Северный и Малый Южный, как и вулкан Магунтан, обладают 70-летней периодичностью сильных извержений. Грязевые поля разного возраста на этих вулканах так же образуют концентрические зоны: центральную, покрытую наиболее свежими выбросами, промежуточную, на которой развивается растительный покров и периферическую постепенно переходящую в окружающий вулканы лес. По описанию М. Уэды (1948), до извержения в 1935 года центральная зона Малого Северного вулкана представляла собой сглаженную плоско выровненную поверхность грязевых выбросов предыдущего извержения размером 40 на 30 м, на которых развивались растения. В результате извержения 1935 года вся территория центральной и промежуточной зон оказалась покрыта свежей грязевой массой. Самый первый и самый мощный поток полностью перекрыл центральную и промежуточную зоны, довольно глубоко внедрился в периферийную зону, опрокинув и поломав ряд деревьев. Не перекрытыми остались юго-восточная и южная краевая часть промежуточной зоны с тремя старыми грифонами. Следующее описание внешнего вида Малого Северного вулкана провел О.А. Мельников в конце 90-х годов XX века (Мельников, 2011). Центральная овально-удлиненная зона размером 50 на 40 м густо заросла и отвечала полю последнего извержения, случившегося между 1935 и 1997 годом. Промежуточная зона увлажненных грязевых полей отвечала более старым полям. Заросшая лиственничным лесом периферийная зона соответствовала еще более старым полям, в ее пределах, вдоль юго-юго-западного внутреннего края леса располагались три конусообразных грифона, высотой до 1 м. Из небольших кратерных отверстий изливались потоки жидкой грязи. Извержение Малого Северного вулкана произошло в 2000 году, когда обнаружили совсем свежее литокластитовое поле овально-удлиненное в меридиональном направлении, размер которого составлял 50 на 40 м. Свежий субстрат полностью перекрывал центральную, уже давно заросшую зону. В последующие годы, включая 2005, вулкан не извергался (Мельников, 2011). В ходе наших наблюдений за Малым Северным вулканом с 2009 по 2014 гг. следов произошедших извержений мы не обнаружили. Малый Южный вулкан по своему строению не отличается от Северного. Центральная зона занята периодически обновляемыми литокластитовыми полями. Ее окаймляет промежуточная 35 увлажненная зона. Далее идет зона, заросшая густым хвойным лесом. Извержение вулкана зафиксировали в 2003 году, когда обнаружили грязевое поле сравнительно больших размеров: 50 на 40 м. Оно перекрыло почти всю центральную зону, западную половину и внедрилось в окружающий вулкан древостой (Мельников, 2011). Очередное свежее грязевое поле мы обнаружили летом 2013 г. Поток сопочной брекчии достиг южной границы вулкана, внедрился в лиственничник и сполз вниз по склону, образовав грязевое поле каплевидной формы. Извержения Южно-Сахалинского вулкана Сильные извержения Южно-Сахалинского грязевого вулкана происходили в 1959, 1979, 2001 гг. (Шилов и др., 1961; Занюков и др., 1982; Мельников, 2002). О.А. Мельников обнаруживал свежие грязевые поля в 1962 и 1997 годах. По всей видимости, несильные извержения происходят раз в 1–2 года, но с меньшей силой (Мельников, Сабиров, 1999). Извержение Южно-Сахалинского грязевого вулкана 20 марта 1959 г. началось сильным взрывом, за которым непрерывно следовали новые взрывы. Грязь при взрывах выбрасывалась на высоту более 100 м. Выброшенная грязевая масса покрыла площадь около 60 тыс. м2, а объем ее составил примерно 150–200 тыс. м3. Извержение и сила грязевых выбросов оказались столь интенсивными, что потоками грязевых масс были повалены десятки крупных деревьев. Деревья, находящиеся на расстоянии до 100 м к юго-востоку от эруптивного канала, газогрязевыми струями были лишены ветвей, а обращенные к вулкану стороны их стволов оказались покрыты толстым слоем грязи. Грязевое поле заняло площадь размером 200 на 180 м, от которого спускалось несколько грязевых потоков. В ходе извержения выделялось большое количество газа, который при поднесении спички мгновенно воспламенялся и горел желтоватым пламенем. Газ имел слабый сероводородный запах. На поверхности сопочного ила появлялись признаки нефти. Вблизи грязевого вулкана был выявлен ряд небольших грифонов, выделявших сероводородную воду и газ (Шилов и др., 1961) Извержение 1979 г. сопровождалось сильным подземным гулом, трижды с интервалом в 5 мин на высоту не менее 200 м поднимались грязевые фонтаны. Поле изверженной грязи имело в диаметре около 200 м, его площадь составила 50 тыс. м2, а объем выброшенного материал 40– 50 тыс. м3. Температура грязи в ванных составляла 20–21 °С, а окружающего воздуха 10 °С , температура газовых струй около 40 °С (Мельников, 2002). Во время последнего сильного извержения, случившегося в 2001 году, потоки грязевой массы вышли за пределы грязевых полей купола вулкана и сползли вниз по склону, валя и погребая под собой деревья, на расстояние 300 м в северо-западном направлении в долину р. Алат (Мельников, 2002). Ширина потока сопочной брекчии составила 50 метров. В ходе извержения было выброшено около 200 тыс. т сопочной брекчии. После извержения облик 36 вулкана сильно изменился. Он стал выглядеть как холм округлой, почти правильной формы, покрытый относительно свежим грязевым полем, двумя потоками спускающийся на северсеверо-запад и на восток. В центре холма-вулкана находятся две группы грифонов. В настоящее время на склоновой части грязевого поля активно идут эрозионные процессы, формируются обычные для грязевых вулканов с высоким куполом формы рельефа – барранкосы или эрозионные промоины, по которым стекают воды вулкана и атмосферные осадки (Холодов, 2002). Глубина самого большого барранкоса превышает 2 м, а ширина 1,5 м. Окисление железа на поверхности грязевого поля некоторое время после извержения придавало ему красновато-бурую окраску. По мнению А.М. Сирыка (1970) периодичность извержений сахалинских вулканов зависит, прежде всего, от интенсивности притока газа из глубоких горизонтов и не имеет явной связи с сейсмичность. В то же время, однозначного мнения по проблеме взаимосвязи сейсмических явлений и активизации деятельности грязевых вулканов все еще нет, этот вопрос привлекает внимание многих исследователей (Martinelli, 2005; Mazzini et al., 2007; Manga, 2009). Извержения грязевых вулканов не являются предвестниками землетрясений, но, повидимому, землетрясение может явиться своеобразным триггером, запускающим извержение (Мельников и др., 2008; Мельников, 2011; Ершов, 2012; Веселов и др., 2012). Установлена корреляция между сильными землетрясениями и возникающими после них извержениями грязевых вулканов, но точный механизм взаимосвязи остается неясным (Mellors et al., 2007). Тем не менее, сейсмическая активность влияет на состав твердых, жидких и газообразных выбросов грязевых вулканов (Мельников и др., 2008). 2.4.2 Продукты эрупции Твердые продукты эрупции Грязевые вулканы выбрасывают на дневную поверхность большое количество твердых, жидких и газообразных продуктов (Щукин, 1938; Якубов, 1980; Лимонов, 2002; Dimitrov, 2003). О.А. Мельников (2002, 2011) даже предлагал заменить слово «грязевые» в обозначении явления термином «газоводолитокластитовые», по аналогии с вулканами магматическими, исходя из состава их выбросов. Твердые продукты извержений грязевых вулканов Сахалина представлены сопочной брекчией, состоящей из сопочного ила (переработанной глинистой массы), составляющего более 99% объема, и ничтожного количества обломков песчаников, кальцита, арагонита. Иногда в обломках пород встречаются остатки меловой фауны (Чернышевская, 1958; Сирык, 1961). 37 Сопочный ил вулкана Магунтан представлен довольно однообразной глинистой массой, в которой пелитовая часть составляет 91,3%, а на долю песчано-алевритовой части приходится всего 8,7%. Последняя состоит в основном из минералов легкой фракции (84%), на тяжелую фракцию приходится всего 16%. В составе легкой фракции преобладают полевые шпаты (70%) и кварц (25%). В составе тяжелой фракции преобладает сидерит (95%). Песчаники, встречаемые в виде обломков среди глинистой брекчии, среднезернистые, с поровым цементом сложного состава (глинисто-хлорит-кальцитовый). Зерна хорошо окатаны и отсортированы. Доля цемента составляет 36,3% (Сирык, 1970). Гранулометрическими анализами сопочной брекчии Южно-Сахалинского грязевого вулкана установлено, что она также состоит в основном (89,4%) из глинистого материала. Песчано-алевритовая часть составляет в сопочной брекчии всего 10,6% (Сирык, 1970). По данным В.Н. Шилова и др. (1961), песчано-алевритовая фракция представлена в основном легкими минералами: кварцем (39,8%), полевым шпатом (32,8%), глауконитом (4,9%), обломками кремнистых слюдистых пород и минералов (22%). Тяжелые минералы составляют от 0,4 до 0,6% массы и представлены пиритом и магнетитом (43,24%), апатитом (22,52%); цирконом (14,41%), гранатом (9,09%), биотитом (3,24%), мусковитом (1,90%), эпидотом (3,17%), турмалином (2,4%). Химический состав сопочного ила грязевых вулканов отражает их минеральный состав (Таблица 1). Таблица 1 – Химический состав сопочного ила двух грязевых вулканов Сахалина (Сирык, 1970) Доля соединения, % Вулкан SiO2 TiO2 Al2O3 Fe2O3 MnO P2O5 SiO3 Магунтан 64,40 0,67 15,49 5,50 0,03 0,16 Не опр. Южно-Сахалинский 71,84 0,83 16,79 3,47 Следы 0,06 0,14 Химический состав сопочных брекчий сахалинских вулканов указывает на их генетическое родство (Сорочинская и др., 2009) (таблица 2). Уровни содержания элементов в грязях сахалинских вулканов в целом соответствуют таковым у вулканов Керченско-Таманской области (Федоров и др., 2011). Таблица 2 - Содержание элементов в сопочной брекчии сахалинских вулканов (Сорочинская и др., 2009) Элемент Al Fe Южно-Сахалинский 82,3 35,8 Содержание, мг/кг Пугачевский Лесновский* 79,3 65,0 38,7 70,4 Дагинский 50,9 15,7 38 Продолжение таблицы Ca 6,7 8,9 Mg 10,9 9,7 Ti 4,1 3,5 Ba 0,42 0,45 Mn 0,44 0,28 Sr 0,24 0,25 Co 18,5 17,08 Cr 54,1 54,5 La 24,4 29 Ni 6,7 6,4 Pb 10,5 9,2 V 86,1 77,9 Y 19,3 23,4 Yb 2,3 2,5 *Лесновский грязевой вулкан прекратил функционировать 1,6 5,5 4,6 0,33 0,12 0,11 20,2 62,5 22,8 11,7 9,7 69 27,8 2,9 5,5 4,5 3,4 0,52 0,18 0,25 8,5 35,8 19,3 3 3,8 38,3 12,9 1,4 Химический состав сопочной брекчии испытывает вариации во времени, но не в широком диапазоне значений (Мельников и др., 2008; Сорочинская и др., 2009). Аномальные изменения содержания элементов в грязевых выбросах Южно-Сахалинского вулкана фиксировались после землетрясений, что, вероятно, связано с активностью тектонического разлома. Изменение проявилось в значительном уменьшении концентрации алюминия (с 8,5 до 6,2%) и одновременном увеличении концентрации железа (с 3,1 до 5%), кальция (с 0,45 до 0,9%), марганца (с 0,35 до 0,6%). Химический состав сопочного ила вернулся к обычному на второй день после окончания подземных толчков (Мельников и др., 2008; Ершов, 2012). Таким образом, можно говорить об относительном постоянстве элементного состава сопочного ила вулканов. Жидкие продукты эрупции Жидкие продукты извержения грязевых вулканов представлены главным образом водой, иногда с пленками нефтепродуктов. Вода играет важную роль в образовании пластических масс сопочной брекчии, причем питание грязевых вулканов происходит за счет подземных вод пластового типа и, вероятно, за счет поверхностных инфильтрационных вод (Сирык, 1970). Дебит вод грязевых вулканов в целом незначителен (Шнюков и др., 1983). Воды грязевых вулканов Сахалина выделяются при грязевулканических извержениях, когда они извергаются вместе с твердыми продуктами, постепенно отделяясь (отстаиваясь) от последних, и в виде небольших выделений (до 0,03 л/сек) из грифонов между фазами извержений. Температура воды грязевых вулканов в период покоя (в грифонах у выхода на дневную поверхность) не превышает 16° С, повышаясь во время извержения до 28–32° С. Это 39 указывает на проникновение вод с глубоких горизонтов на дневную поверхность во время грязевулканических извержений (Сирык, 1970). Кратковременное увеличение температуры вод на 3–5° C отмечается после землетрясений (Мельников и др., 2008; Ершов, 2012). Воды грязевых вулканов отличаются относительно высокой минерализацией, от 0,34 до 28,01 г/л, в то время как в пресных источниках, выходящих из коренных пород мелового возраста, она составляет менее 0,01 мг/л. Среди катионов щелочи (Na+ + К+) составляют 44,16%-экв. Содержание кальция колеблется от 0,65 до 4,15%-экв. Анионы представлены в большей степени гидрокарбонатами (56,56%-экв.) и хлоридами (36,6%-экв). Содержание сульфатов не превышает 7,0%-экв (Сирык, 1970). Высокая минерализация вод – черта общая для всех грязевых вулканов. В водах вулканов Керченско-Таманской области диапазон значений минерализации изменяется от 3,84 до 23,36 г/л. По составу они достаточно однообразны, высокие концентрации отмечаются для Na+, HCO3-, Cl-. Катионы как кальций, магний, стронций, калий, содержаться постоянно, но в небольших количествах. Доминирующее значение в водах грязевых вулканах имеют бикарбонаты и карбонаты щелочей (Шнюков и др., 1983). Воды грязевого вулкана в центральной Италии имеют минерализацию от 7,1 до 9,2 г/л, концентрация ионов натрия достигает 3,27 г/л, а хлорид-ионов – 4,75 г/л (Rainone, 2015). Минерализация вод грязевых вулканов варьирует в зависимости от календарной даты взятия проб, места взятия пробы (центральная часть или периферическая часть вулкана), предшествующей метеорологической обстановки, фазы деятельности вулкана (в период затишья между извержениями или в период повышенной активности) (таблица 3). Таблица 3 – Сравнение минерализации вод грязевых брекчий трех сахалинских и крымского вулкана Джау-Тепе (по: Сирык, 1970; Иванов и др., 1989) Показатель, г/л Общая минерализация Вулкан Джау-Тепе - Магунтан Южно-Сахалинский 0,3–3,6 15,4–28,0 HCO3- 4,0–9,0 0,2–2,1 7,2–14,3 Cl- 1,3–5,9 <0,1–0,8 3,4–5,0 Na+ + K+ 2,7–4,3* <0,1–0,9 4,7–8,3 *Только Na+ По данным анализов химического состава вод грязевых вулканов и пластовых вод нефтяных залежей Северного Сахалина можно заключить, что у вод грязевых вулканов и вод нефтяных пластов месторождений северного Сахалина много общих черт. В водах сахалинских 40 грязевых вулканов и нефтеносных горизонтов присутствуют такие микроэлементы, как йод, бром и др. (Сирык, 1970). Исследованиями Н.Д. Цитенко (1961) в районе Дагинского грязевого вулкана установлены разные типы вод – гидрокарбонатно-натриевый, хлоркальциевый и хлормагниевый. На воды источников Дагинского вулкана значительно влияют поверхностные воды Ныйского залива, и этим затушевывается истинная картина состава вод, поступающих с глубоких горизонтов (Сирык, 1970). Анализом химического состава вод Южно-Сахалинского грязевого вулкана занимался В.В. Аверьев (1953; цит. по: Мельников, 2002), отметивший высокое содержание в них борной кислоты и большое сходство с составом вод Синегорского мышъяковистого источника, расположенного в нескольких километрах к северо-востоку от вулкана. Газообразные продукты эрупции Газы грязевых вулканов являются одним из основных продуктов их деятельности. Результаты многолетних наблюдений за газовыми выбросами разных грязевых вулканов позволяют заключить, что в них преобладает метан, иногда диоксид и моноксид углерода. Количество азота и тяжелых углеводородных газов невелико, а аргон криптон и другие инертные газы присутствуют лишь в долях процента. Состав газов отличается в разных районах грязевого вулканизма, однако главные газообразные компоненты фиксируются стабильно. Среди сопочных газов преобладает метан – его содержание иногда достигает 99%. В других местах почти в таком же количестве может присутствовать двуокись углерода. Азот способен составлять до половины количества газообразных компонентов (Холодов, 2002). Особенно большие выходы горючего газа отмечены в периоды извержений грязевых вулканов. Однако выделение газа происходит не только при извержении вулканов, но и в период их покоя из многочисленных грифонов, образующихся после извержений (Сирык, 1970). Общий объем газов, выбрасываемый сахалинскими вулканами неизвестен, но согласно расчетам A. Kopf (2003), грязевые вулканы диаметром менее 100 м (к таким относятся Малый Северный и Малый Южный) поставляют в атмосферу газов в среднем от 5 до 3 400 м3/год. Вулканы диаметром более 100 м (Южно-Сахалинский, Магунтан) от 800 до 20 000 м3/год. Объем газа поступивший в атмосферу при извержении вулкана Магунтан 31 августа 1967 года приблизительно оценивается в 50 000 м3 (Ильев и др., 1970). Состав выбросов Дагинских вулканов и вулканов Пугачевской группы схож по соотношению долей: 60–70% приходится на метан, 10-20% на углекислый газ. На долю метана в составе газовых эмиссий Южно-Сахалинского вулкана приходится 35–40%, на долю углекислого газа 45–65% (Сирык, 1970) (таблица 4). 41 Таблица 4 – Состав газовых выбросов вулканов Сахалина Вулкан Литературный источник Магунтан центр Доля газа, % СH4 CO2 O2 N2 Сирык, 1970 78,6 21,4 0,8 0,2 Магунтан окраина Сирык, 1970 64,2 10,4 1,8 23,6 Магунтан Чернышевская, 1958 70,6 21,4 0,8 7,2 Магунтан Сорочинская, 2009 0,1 1,0 21,7 77,8 Южно-Сахалинский Сирык, 1970 46,9 41,9 2,2 9,0 Южно-Сахалинскй Сорочинская, 2009 20,4 76,6 3,8 3,6 Дагинский Цитенко, 1961 86,9 0,8 0,5 11,7 Дагинский Сорочинская, 2009 91,2 0,7 1,2 7,5 Подобно составу сопочной брекчии и сопочных вод, состав выбрасываемых газов связан с фазой активности грязевых вулканов. Во время пассивной стадии доля метана уменьшается, а углекислого газа и азота увеличивается (Сорочинская, 2009), во время извержений или сразу после них доля метана увеличивается (Чернышевская, 1958; Сирык, 1970) . Сравнивая данные по газегеохимии сахалинских вулканов, с данными аналогичных исследований, выполненных на других вулканах, можно прийти к выводу об их подобии. Например, в выбросах румынских грязевых вулканов сальзового типа на долю углекислого газа приходится 15% газовой эмиссии, на долю метана – 12–13%, оставшаяся доля распределена на азот, гомологи метана и сероводород (Uruioc et al., 2011). Газы грязевых вулканов по своему составу являются преимущественно метановыми и не отличаются от газов нефтяных и газовых месторождений Сахалина и грязевых вулканов нефтяных районов бывшего СССР. Состав газов грязевых вулканов Сахалина и лавовых вулканов Курильских островов, Камчатки и Японии, что указывает на отсутствие генетической связи между ними. В фазе активной деятельности вулкана основным компонентом газовых выбросов является метан, в промежутке между извержениями увеличивается доля углекислого газа (для Южно-Сахалинского вулкана) и азота (для вулкана Магунтан) (Сирык, 1970). Изотопный состав углерода углекислого газа, отобранного с Южно-Сахалинского вулкана, указывает на образование этих газов в результате глубинного термогенного преобразования органического вещества (Сорочинская, 2009). Изучение строения осадочного чехла Пугачевской группы вулканов показало, что наиболее объемный блок разуплотнения расположен в нижнемеловой айской свите, где на глубинах ниже 4400 м при температурах более 140 °С находится обширная зона коллекторов, вмещающая углеводородные газы. Результаты моделирования показали, что основной резервуар газов, периодически 42 выбрасываемых Пугачевским грязевым вулканом, находится в тектонически ослабленной разломной зоне на глубинах 4,5–5,6 км, в толще айской свиты. Выше располагаются менее крупные промежуточные резервуары. Пугачевская площадь перспективна на содержание промышленных залежей углеводородов (Веселов и др., 2012). Грязевые вулканы рассматриваются как поставщики парниковых газов в атмосферу планетарного масштаба (Dimitrov, 2002, 2003; Kopf, 2003; Etiope, Milkov, 2004, Etiope, 2005). Доля метана, поступающего в атмосферу от грязевых вулканов, составляет 3–6% от всех природных геологических источников этого газа. По данным Т.А. Побережной (2012), в свежем излившемся грязевом субстрате ЮжноСахалинского грязевого вулкана обнаружены незначительные концентрации диоксинов природного происхождения. Последствия механических воздействий газовых выбросов на растительный покров при извержении вулкана Магунтан описаны в статье О.А. Мельникова (2005). Небольшой участок леса оказался поврежденным вследствие сильного газового выброса и при извержении ЮжноСахалинского вулкана в 1958 г. (Шилов и др., 1961). Во время извержений некоторых грязевых вулканов возможно воспламенение газа (Kopf, 2003). 2.4.3 Средообразующая роль грязевых вулканов Грязевые вулканы подобно магматическим вулканам оказывают прямое и косвенное воздействие, как на отдельные растительные организмы, так и на их сообщества. К прямому воздействию следует отнести погребение растений под потоками сопочной брекчии и механическое повреждение растений газовыми выбросами во время извержений. В качестве иллюстраций к последнему утверждению можно привести наблюдения о поврежденном газовыми выбросами участка лесного сообщества, окружающего Южно-Сахалинский вулкан (Шилов и др., 1961) и о выдранном и перемещенном к периферии вулкана куске субстрата с растениями на вулкане Магунтан (Мельников, 2005). Интенсивность прямых воздействий максимальна во время сильных извержений, когда вулканы выбрасывают на дневную поверхность большие объемы разжиженных горных пород. Косвенное воздействие выражается в изменении химизма субстрата, температурного фона, увлажнения, состава приземного воздуха за счет эмиссии газов из эруптивных центров и трещин в субстрате. Извержения вулканов определяют обстановку, на фоне которой будут существовать растительные сообщества. Мощность извержения и объем выброшенного субстрата, направление грязевых потоков определяют характер формирования и особенности микрорельефа и микроэкотопов. Например, на интенсивность водной эрозии, направление 43 выноса материалов с водными потоками, места накопления дождевых и талых вод, что находит отражение в составе, структуре и динамике растительного покрова вулканов. Большая часть продуктов извержения выбрасывается из постоянно активных центров эрупции, соответствующих основным подводящим каналам. Центральные эруптивные центры активны в течение многих лет, и именно вокруг них возникают никогда не зарастающие грязевые поля, так называемые «мертвые зоны». От силы очередного извержения, объема выброшенного материала зависят площадь грязевого поля, толщина грязевого субстрата. От центра к краям мощность грязевулканических выбросов уменьшается (Сирык, Федорченко, 1962; Сирык, 1970; Мельников, 2005; Мельников и др., 2006). Грязевые поля имеют слабовыпуклую форму, поэтому их образно называют «пирогами» (Kopf, 2002) или «караваями» (Сирык, 1970). Это благоприятствует развитию эрозионных процессов, поверхность испещряется сетью временных водотоков, по которым вместе с водой перемещается мелкодисперсный материал (рисунок 6). Рисунок 6 – Микрорельеф грязевых полей. А – переувлажненная окраина свежего грязевого поля у центрального эруптивного канала вулкана Магунтан (2010); Б – следы эрозии на свежем грязевом поле и растрескивание глинистого субстрата на месте высохшей лужи, вулкан Магунтан (2010); В – такырообразный микрорельеф на месте высохшего временного водоема, вулкан Магунтан (2010); Г – овраг-барранкос, Южно-Сахалинский вулкан (2013). 44 На периферии грязевых полей часто образуются насыщенные мелкодисперсным материалом водоемы-лужи, а при их высыхании образуется микрорельеф напоминающий такыры. Обводнение краевых частей грязевых полей, особенно ярко выражено на вулкане Магунтан и двух его вулканах-спутниках. Обычно, главный эруптивный центр находится в центральной части вулкана, вследствие этого строение вулкана в плане приобретает концентрическую структуру: свежие грязевые поля в центральной части и более старые, возникшие в ходе былых сильных извержений на периферии вулкана (Гурьева, Шарков, 1987; Мельников и др., 2006; Мельников, 2011). Несильные извержения формируют грязевые поля в центральной части вулкана. Частота перекрывания грязевых полей по мере удаления от центральной части вулкана уменьшается, что определяет наращивание грязевой постройки в центре вулкана (Гурьева, Шарков, 1937; Мельников, 2011). В ходе самых сильных извержений грязевые потоки могут нарушить концентрическую зональность и достичь границ вулкана, перекрывая грязевые поля предшествующих извержений. На вулкане Магунтан таковыми были извержения 1934 и 2005 гг., на ЮжноСахалинском вулкане – извержение 2001 г. (Уэда, 1948; Мельников, 2005; Ершов, Мельников, 2007; Мельников, 2011). Главный эруптивный канал, посредством которого извергается наибольший объем грязевулканических продуктов, может сместиться, поменять свое месторасположение. Например, для Южно-Сахалинского очага развития грязевых вулканов, указывается (Мельников, Сабиров, 1999) наличие старого, не активного уже несколько десятилетий грязевого вулкана в нескольких сотнях метров к югу от действующего вулкана. На вулкане Магунтан до извержения 2005 года главный эруптивный центр долгое время располагался в центральной части вулкана, о чем говорит морфологическое строение вулкана – сооружение из разновозрастных грязевых полей концентрической формы. Но в ходе особо мощного извержения зимой 2005 г. основная масса грязи изверглась из новообразовавшегося на северовосточной периферии эруптивного канала (Мельников, 2005; Ершов, Мельников, 2007). Прежний же центр активности не угас полностью, что усложнило картину размещения новых грязевых полей. Грязевые вулканы Сахалина представляют молодые, постоянно обновляющиеся за счет непрекращающейся эруптивной деятельности местообитания. Таким образом, состав и структура растительных сообществ формируется под воздействием двух постоянных и разнонаправленных векторов изменения условий среды: выбросом и отложением продуктов грязевого вулканизма, что сопровождается созданием неприемлемой для существования 45 растений экологической обстановки и процессами выветривания, трансформирующими субстрат и делающими его пригодным для заселения растениями. Как геологические объекты, грязевые вулканы в первую очередь отождествляется с магматическими вулканами, несмотря на то, что два явления имеют различную природу генезиса, разный состав извергаемых материалов и оказывает средообразущее влияние на несопоставимых по площади территориях. Во влиянии грязевых и магматических вулканов на окружающие их ландшафты есть ряд общих черт. Оба явления являются источниками периодических нарушений для окружающих экосистем. Нарушения сопряжены с периодами активизации вулканов – извержениями. В ходе своей деятельности и грязевые и магматические вулканы формируют специфические экотопы, отличные от зональных, инициируют процессы сукцессий. Таким образом, прежде чем перейти к рассмотрению особенностей флоры и растительности грязевых вулканов Сахалина, имеет смысл ознакомиться с имеющимися в научной литературе материалами об особенностях состава, структуры и динамики растительного покрова геологических объектов, во многом похожих на них – магматических вулканов и явлений поствулканической эндогенной активности. Необходимость обращения к результатам работ по исследованию объектов эндогенной геологической активности продиктована еще и тем, что собственно растительный покров грязевых вулканов остается малоизученным в мировом масштабе. Достаточно заметить, что в международных базах цитирования проиндексировано лишь три статьи о флоре или растительности грязевых вулканов 46 3 Растительный покров в условиях влияния вулканической и поствулканической деятельности (обзор научной литературы) 3.1 Динамика растительного покрова Растительный покров грязевых вулканов существует в условиях постоянных нарушений – грязевулканических извержений, инициирующих процессы восстановительных сукцессий. Поэтому, прежде чем приступить к изложению материалов нашего исследования и сведений, почерпнутых из научной литературы, считаем нужным провести краткий обзор основных понятий и воззрений по проблематике динамики растительного покрова. Под динамикой растительного покрова обычно понимают необратимые или длительноциклические изменения структуры фитоценоза в связи с внутренними или внешними причинами (Миркин, Розенберг, 1983). В.И. Василевич (1983) отмечает, что по длительности процессов различают три основных типа динамики: 1) разногодичные изменения, или флуктуации; 2) сукцессии; 3) вековые смены, или филоценогенез. Термин «филоценогенез» в настоящее время мало употребим, процесс появления нового растительного сообщества с ранее не существующей флористической композицией, пространственной и функциональной структурой Б.М. Миркин (Миркин, Наумова, 2012) предлагает называть «эволюцией фитоценозов», или эволюционной динамикой. Если понимать под динамикой растительных сообществ их изменение во времени, то к эволюционной, сукцессионной и флуктуационной следует добавить сезонную динамику (связанную с сезонным ходом температуры, освещенности, осадков) и суточную динамику (связанную с солнечной ритмикой и суточными изменениями физиологических процессов) (Онипченко, 2013). Флуктуации характеризуются: ненаправленностью – отсутствием многолетних трендов изменения структуры сообществ в том или ином направлении); обратимостью – возможностью возвращения к состоянию, близкому к исходному; отсутствием существенных изменений флористического состава. Чаще всего флуктуациями считают изменения, происходящие в пределах одного солнечного цикла (около 11 лет) (Онипченко, 2013). Возникновение флуктуаций в сообществах является следствием изменения по годам или периодам лет воздействия других компонентов и факторов биогеоценоза, в состав которого они входят: метеорологических и гидрологических условий, животных, микроорганизмов, человека. Флуктуации проявляются в изменении общей продуктивности фитоценозов и в изменении соотношения их компонентов (вплоть до смены доминантов), при относительно устойчивом флористическом составе (Работнов, 1974). В зависимости от вызывающих флуктуации причин, их предложено классифицировать на экотопические, антропические, зоогенные, фитоциклические, фитопаразитарные. А по степени выраженности на скрытые, осцилляционные, дигрессионно-демутационные (Работнов, 1992). 47 Сукцессией называется форма динамики растительного покрова, когда на определенном участке местообитания происходит последовательная смена одних фитоценозов другими (Миркин, Розенберг, 1983). Сменяемость во времени одних фитоценозов другими – одно из важнейших свойств растительного покрова. Оно обусловлено тем, что фитоценозы – открытые системы, непрерывно испытывающие воздействие внешних по отношению к ним факторов, открытые для внедрения новых видов растений и других организмов. Совокупность внутренних и внешних причин вызывает смены одних фитоценозов другими. При этом внешний фактор может быть причиной сукцессии, но не ее движущей силой (Миркин, Розенберг, 1983). В.Д. Александрова (1964) под сукцессией понимала процесс, при котором на каком-либо участке территории существенными фитоценоз признаками: сменяется составом другим, отличающимся эдификаторных и от предыдущего доминантных видов, продуктивностью, типом круговорота вещества и потоками энергии, ритмикой сезонного развития, характером флуктуаций. Однако, как отмечает Т.А. Работнов (1974), большая часть из этих признаков может проявляться и при флуктуационных изменениях. Поэтому необратимость изменений в растительном покрове является важнейшим признаком сукцессии (Работнов, 1974). Флуктуации происходят одновременно с сукцессиями и могут либо ускорять, либо замедлять их (Работнов, 1974, 1992). Согласно определению А.А. Тишкова (1994), экологическая сукцессия – это направленный процесс последовательных смен состояния системы, при котором идет формирование относительно равновесного режима функционирования и снижается потенция к дальнейшему развитию под действием внешних и внутренних факторов. Сукцессии могут носить циклический характер, что наблюдается в пирогенных сообществах. Признак необратимости в определении сукцессий следует использовать вместе с длительностью периода, в течение которого не происходит восстановления исходной растительности. Условно можно относить обратимые краткосрочные изменения к флуктуациям, а долгосрочные к сукцессиям. Как примерный предельный срок отнесения обратимых изменений к флуктуациям целесообразно принять длительность одиннадцатилетних циклов солнечной активности (Работнов, 1974). Таким образом, сукцессию следует рассматривать как различные варианты направленных (векторизированных) изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними по отношению к растительному сообществу факторами (Работнов, 1992). Развитие концепции сукцессий связано с именем Ф. Клементса. Он первым стал различать первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии протекают на новых субстратах, вторичные – там, где растительный покров ранее существовал, но был нарушен или уничтожен, однако сохранилась почва. К первичным сукцессиям относят те, что начинаются в 48 местообитаниях образованные поднятием островов суши, вулканической деятельностью, отложением аллювия, деятельностью ледников. Вторичные сукцессии могут начинаться в местообитаниях испытавших действие эрозионных процессов, затопления, обвалов, солифлюкции, вырубок и т.д. В пределах этих двух типов сукцессий Ф. Клементс выделил по различиям в обводнении, засоленности, кислотности и механическому составу: 1) гидросерии, распадающиеся на оксисерии и галосерии; 2) ксеросерии, подразделяющиеся на псаммосерии и литосерии (Александрова, 1964). Ф. Клементс выделял следующие этапы первичных сукцессий: 1) процесс инициализирующий сукцессию (образование незаселенных растениями участков); 2) миграция растений на эти участки за счет поступления диаспор; 3) приживание и размножение растений; 4) конкуренция; 5) изменение условий среды; 6) стабилизация (Онипченко, 2013). В ходе «классической» сукцессии Ф. Клементса сообщества поздних этапов должны обладать наибольшим числом видов и максимальным разнообразием по сравнение с предшествующими, а климаксовое сообщество обладать наибольшей продуктивностью и запасом биомассы (Миркин и др., 2001; Миркин, Наумова, 2012). Первичные сукцессии включают не только возникновение и смену фитоценозов, но и формирование биоценозов и биогеоценозов, включая формирование почвы (Работнов, 1992). Различия в физических и химических свойствах субстрата сильно влияют на первичные сукцессии (Миркин, Розенберг, 1983). R. Peet (1992; цит. по: Онипченко, 2013) предложил считать первичными сукцессиями только те, где главный механизм динамики включает долговременные изменения среды, а вторичными – где главными механизмами являются популяционные процессы. D. Tilman (1988) под сукцессией понимает динамику растительности, связанную с преобразованием среды. Таким образом, первичные сукцессии в его понимании – это классические сукцессии в «чистом виде», а вторичные сукцессия являются проявлением переходной динамики – процесса перехода доминирования от одного вида к другому в ходе конкуренции. Во время «переходной динамики» растительные сообщества, хотя и претерпевают изменения в составе и структуре, но вызваны эти изменения не трансформацией параметров экотопов, а внутри- и межпопуляционными взаимоотношениями растений (Онипченко, 2013). В.Н. Сукачев (цит. по: Александрова, 1964, Миркин и др., 2001) различал несколько типов сукцессий: сингенез, эндоэкогенез, гологенез (экзогенез). Сингенез – это процесс заселения территории растениями, процесс борьбы между ними за территорию и средства жизни, процесс сживания растений, формирование взаимоотношений между ними. Эндоэкогенез – это изменение растительности вследствие изменения среды самими растениями в результате их жизнедеятельности. Модель эндоэкогенеза полностью соответствует представлению Ф. Клементса о первичных сукцессиях. Гологенез – это процесс изменения растительного покрова 49 вследствие изменения более общего крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз. Наряду с гологенезом (изменением растительного покрова в пределах ландшафта) рассматривается гейтогенез – локальные изменения конкретных растительных сообществ (Миркин и др., 2001). Варианты сингенеза и эндоэкогенез относятся к автогенным типам сукцессии, а гейтогенеза и гологенеза к аллогенным. По мнению Ф. Клементса сукцессии растительного покрова проходят через дискретные и детерминированные (строго определенные) фазы и завершаются климаксом, растительного сообщества, общим для различных субстратов в пределах обширных географических регионов (моноклимакс) (Онипченко, 2013). При моноклимаксе в пределах одной климатической зоны все фитоценозы должны конвергировать к одному климаксовому фитоценозу (Миркин и др., 2001). Такой взгляд был поддержан малым числом исследователей и стал объектом критики (Александрова, 1964). Последовательным сторонником теории Ф. Клементса был С.М. Разумовский (1981), сформулировавший концепцию сукцесионных смен как совокупности серийных сообществ климатически однородного района, обладающих потенциалом для развития в одно и то же сообщество (Миркин и др., 2001; Миркин, Наумова, 2012; Онипченко, 2013). A. Tansley в 1930-х годах предложил концепцию поликлимакса – в одной климатической зоне фитоценозы разных местообитаний не конвергируют к одному типу, а на песках, скалах, болотистых местообитаниях формируют свои типы (Миркин и др., 2001). R. Whitteker (1953; цит. по: Онипченко, 2013) предложил концепцию климакс-мозаики. Эта концепция объясняла как непрерывный (континуальный) процесс не только сукцессию, но и пространственную структуру растительного покрова, сложенного климаксовыми сообществами. В каждой точке земной поверхности может сформироваться свое наиболее устойчивое и самоподдерживающееся сочетание видов растений (климакс), которые наиболее оптимально используют условия среды, включая имеющиеся ресурсы, на рассматриваемом локальном участке. Поэтому климаксовые сообщества являются локальными и уникальными (Онипченко, 2013). В настоящее время экологическая сукцессия понимается как континуальный хронологический процесс, в котором, тем не менее, можно выделить отдельные стадии-фазы. Такое понимание сукцессии совпадает и с современным понятием о растительном покрове, обладающим как свойствами континуальности, так и свойствами дискретности (Миркин, Наумова, 2012). Термин «климакс» остается широкоупотребимым, но не в понимании Ф. Клементса – как зонального типа растительности (Александрова, 1964). Под климаксовым сообществом понимается относительно устойчивое растительное сообщество, возникшее в результате аллогенных или автогенных сукцессий. При этом устойчивость понимается, как 50 способность всех основных компонентов фитоценоза к самовозобновлению. Таким образом, климакс – это не абсолютно устойчивое состояние, а фаза медленного развития, тенденция к стабилизации структуры фитоценоза (Миркин, Розенберг, 1983; Онипченко, 2013). Обобщение накопленных сведений о различных сукцесиоонных сменах выполнили американские экологи в последней четверти прошлого века (Connel, Slatyer, 1977). Они предложили 3 модели сукцессии: стимуляции, толерантности, ингибирования. Модель стимуляции соответствует первичной сукцессии Ф. Клементса, когда улучшение условий среды идет за счет биотической трансформации местообитания, а каждая предшествующая стадия улучшает условия среды для наступления следующей. Модель толерантности правомерна для таких сукцессий, когда виды заселившие субстрат первыми существенно не улучшают и не ухудшают среду, но при ухудшении условий – усилению затенения и конкуренции, преимущество получают более толерантные виды последующих стадий сукцессии. Модель ингибирования описывает случаи сукцессии, когда пионерные виды конкурентно сдерживают наступление видов более поздних стадий, но рано или поздно все же сменяются ими (Миркин и др., 2001; Онипченко, 2013). Таким образом, в современную фитоценологию пришло понимание того, что в ходе сукцессии условия среды могут как улучшаться, так и ухудшаться или оставаться постоянными. Опыт изучения сукцессий показывает, что наибольшее видовое разнообразие наблюдается не в климаксовых, а в предклимаксовых сообществах с отсутствием одного или нескольких ярко выраженных доминантов. Аналогичным образом обстоит дело с продуктивностью и биомассой, в ряде случаев эти показатели оказываются наивысшими в предклимаксовых сообществах (Миркин, Наумова, 2012). Многообразие процессов сукцессионной динамики не всегда умещается в пределах какой-то одной модели, история развития того или иного сообщества может включать переключение с одной модели на другую. Такие сложные сукцессии могут происходить под влиянием внутренних и внешних факторов. В большинстве случаев сукцессии на разных стадиях протекают в соответствии с разными моделями. Как правило, они начинаются с модели благоприятствования, за счет улучшения условий среды при слабой конкуренции. В дальнейшем процесс идет согласно модели толерантности. Даже при продолжающейся биотической трансформации местообитания в сторону улучшении условий уровень конкуренции возрастает, и соответственно ухудшается обеспечение ресурсами (Миркин, Наумова, 2012). Сукцессии на отложениях грязевых вулканов также могут рассматриваться как протекающие со сменой модели. 51 3.2 Влияние магматических вулканов на растительный покров Вулканическая активность оказывает огромное влияние на формирование и динамику растительного покрова) и прослеживается на обширных территориях (Нешатаева, 2009). Взрыв вулкана Кракатау в 1883 г. вызвал последствия планетарного масштаба, привел к исчезновению крупного острова между островами Верлатен и Лэнг и появлению на его месте небольшого острова Раката, первоначально лишенного покрова из высших растений (Онипченко, 20013). Извержение подводного вулкана Вестманнаэйяр у южного побережья Исландии в 1963 г. привело к появлению острова Суртсей площадью 1,5 км2 (Burrows, 1990). На острове Северный (Новая Зеландия) за последние 450 лет под влиянием вулканической активности было разрушено или повреждено около 20 тыс. га земель с развитым растительным покровом. Активность вулканов оказала сильное влияние на распространение растений и пространственную структуру растительного покрова этого острова (Clarkson, 1990). Более 50 тыс. га составила площадь отложений направленного взрыва вулкана Святой Елены в США (Winjum et al., 1986). Вулканы контролируют природную среду практически на всех островах Курильской гряды. В.Ю. Баркалов (2009) для Курильских островов отмечает, что на вулканогенном субстрате формируются открытые растительные группировки, находящиеся на разной стадии развития и зачастую без четкой приуроченности к определенным поясам высотной растительности. Разреженная растительность вулканических шлаковых полей, представленная группировками травянистых растений и кустарничков, по своему составу близка к горнотундровой. Состав и структура растительного покрова всего Курильского архипелага несут отпечатки вулканических катастроф (Гришин, 2009). Об особом влиянии вулканизма на растительность Камчатского полуострова писал еще В.Л. Комаров (1912, 1940; цит. по: Нешатаева, 2009): «Особенность камчатской растительности еще и в том, что она постоянно борется за свою жизнь с опустошительными проявлениями вулканизма. Вулканы то засыпают ее толстым слоем песков, то заливают лавами, то забрасывают лапиллями, а то сжигают или иссушают питающие ее воды или, наконец, отравляют парами хлористого водорода или сернистого водорода». При извержении Авачинского вулкана в 1945 растительный покров был нарушен на площади около 200 км2. Поражение растительности вызванное извержением вулкана Шивелуч в 1964 г. произошло на площади 200–300 км2 (Гришин и др., 2000). В ходе извержения вулкана Толбачик летом 1975 г., растительность оказалась повреждена на площади 250–300 км2 (Гришин, 1992). Вулканическая деятельность в целом оказывает сильнейшее влияние на характер растительного покрова, определяет долговременную пространственную и видовую динамику растительности (Гришин, Терехина, 2012). 52 Влияние вулканизма на растительность можно разделить на непосредственное и косвенное. Непосредственное влияние является результатом прямого воздействия вулканической деятельности: повреждение и уничтожение группировок растительности взрывной воздушной волной, отложениями взрывов, пирокластическими и лавовыми потоками, игнимбритовыми отложениями; запыление и повреждение наземных частей растений, особенно ассимиляционного аппарата аэральной пирокластикой; повреждение растений агрессивными газами и соединениями. Косвенное влияние обусловлено изменением параметров окружающей среды: климатических факторов, почвенно-гидрологических условий, состава атмосферы, а также электромагнитных полей и уровня радиоактивности. К результатам косвенного влияния вулканической деятельности на растительность следует отнести нарушение сложившихся отношений в биоценозе, обусловленное разной степенью повреждения его компонентов и их неодинаковой реакцией на воздействие. Непосредственное влияние большинства процессов вулканизма и сопутствующих ему явлений осуществляется в течение короткого времени. Косвенное влияние вулканизма на растительность проявляется обычно значительно дольше (Манько, Сидельников, 1989). Прямое уничтожение или повреждение растительности производится эксплозивными (взрывными) извержениями и эффузивными извержениями, сопровождающимися излияниями лавы. В ходе эксплозивных извержений выбрасывается тефра (пепел, песок, вулканические бомбы, лапили), шлак и пемза. Пирокластитовые потоки формируются из раскаленных каменно-грязевых лавин и газов. Направленные взрывы разрушают вулканические постройки и переносят их материал на значительные расстояния (Нешатаева, 2009). Результатами этих воздействий могут быть: полное или частичное уничтожение растительного покрова на обширных площадях, повреждение растительности, изменений условий среды, изменение физических и химических свойств местообитаний. С удалением от вулканов резко снижается число и частота влияния на растительность экзогенных факторов, порожденных вулканизмом (Манько, Сидельников, 1989). По периодичности влияния на растительность вулканические и связанные с ним явления можно разделить на действующие относительно постоянно (фумаролы, сольфатары, термальные источники, сухие речки) и эпизодичнские (пеплопады, извержения лавы, лахары). Действующие в вулканических районах сухие речки выносят к подножиям вулканов огромные массы рыхлого вулканического материала, который откладывается в конусах выноса сухих рек и погребает растительность. К кратковременному влиянию вулканизма можно отнести загрязнение ассимиляционного аппарата растений вулканическими пеплами, ускорение или замедление схода снежного покрова, изменение состава атмосферы. Продолжительное влияние обусловлено уничтожением и повреждением одних растительных 53 группировок и формирование на их месте других, привнесением значительного количества минеральных частиц и т.д. (Нешатаева, 2009). Лавы Излияние лавы характерно практически для всех вулканов, и именно с лавовыми потоками в первую очередь ассоциируются сукцессии на вулканах (White, 1979). В ходе таких сукцессий флористическая насыщенность, число особей растений и сомкнутость растительного покрова возрастают с увеличением возраста извергнутых лав. Вместе с этим происходит формирование и увеличение мощности почвенного слоя, накопление минеральных форм азота и фосфора (Elias, Dias, 2004). Лавовые потоки полностью уничтожают растительный покрова, создают новую среду со своим рельефом, геохимическими и гидрологическими особенностями и спецификой крайне медленно формирующихся на новом субстрате почвенного и растительного покровов (Гришин, Терехина, 2012). Масштабы воздействия лавовых потоков на растительность различны. Например, в Исландии лавовые потоки определяют размещение растительности на значительной территории. По данным S. Fridriksson (1981; цит. по Манько, Сидельников, 1989) постледниковой лавой покрыто около 10% территории Исландии. Обычно же воздействие лавовых потоков на растительность ограничивается гораздо меньшей площадью. Сроки зарастания лавовых потоков имеют очень широкую амплитуду (Манько, Сидельников, 1989). На вулканах Камчатки, по данным Д.Ф. Ефремова (1973), высшие растения отсутствуют на лавах возрастом меньше 200 лет. Х.Х. Траас (1962) говорит о появлении высших растений через 100–150 лет после извержения монолитных лав и 70–80 после извержения глыбистых лав. С.Ю. Гришин (1992) подчеркивает, что определяющую роль в скорости заселения молодых лавовых полей играет как последующее перекрытие лавовых отложений аэральными, при их наличии скорость сукцессии увеличивается, так и тип лавы – мелкоглыбистая, обломочная, с неровной поверхностью («аа» – лава) или монолитная, с однородной волнистой поверхностью («пахоехое» – лава). Согласно его наблюдениям на Толбачинском доле (вулкан Толбачик, Камчатка), в зависимости от конкретных условий, сукцессия на лавовых потоках может начинаться не в виде «классической» пионерной литосерии «бактерии – водоросли – лишайники – мхи – сосудистые растения», а в виде псаммосерий, с сосудистыми растениями в качестве пионеров. На отдельных микросайтах (трещины, надувы, микродепрессии), уже в первые десятилетия после извержений возможно появление кустарников и деревьев. К таким же выводам приходят А.П. Кораблев с соавторами (2014). Для Толбачинского дола ими установлено развитие пионерных моховых и лишайниково-моховых группировок на 54 лавовых потоках возрастом 30–50 лет. В периферических частях молодых лавовых потоков, в трещинах лавовых плит, где накапливается мелкозем, встречаются группировки сосудистых растений, в состав которых входит даже подрост древесных видов. По прошествии 1–2 тыс. лет, через стадию сомкнутых мохово-лишайниковых сообществ и травяно-кустарниковых группировок, на лавовых отложениях формируются кедровосталнниковые группировки с участием кустарников и пионерных трав. В дальнейшем такие сообщества трансформируются в лиственничные редколесья с кедровым стлаником (за 2–2,5 тыс. лет), а затем различные варианты лиственничных лесов – с голубикой, кедровым стлаником, кустарниковоразнотравные. Особенности сукцессии определяются в значительной мере характером лавового потока и накопления на нем рыхлого субстрата. На лавах типа «пахоехое» заселение гладких монолитных поверхностей идет сверхзамедленно и даже за 1000 лет литосерия часто не продвигается дальше стадии накипных лишайников. В то же время финальные стадии сукцессии на разных типах лавы, вероятно, характеризуются схожестью, поскольку образующийся почвенно-пирокластический чехол сглаживает особенности подстилающей породы (Гришин, 1992). Сукцессии на лавовых полях начинаются в первые же годы после извержения. Особенность пионерных сукцессий является одновременное поселение видов разных жизненных форм и видовых стратегий – от накипных лишайников до возобновления древесных пород, потенциальных ценозообразователей (Кораблев и др., 2014). Однако, несмотря на раннее появление Larix gmelinii, полноценным доминирующим видом лиственница становятся после сотен лет сукцессии. Роль мхов и лишайников велика при формировании растительного покрова на застывших лавах в условиях сурового климата, что было показано для разновозрастных лавовых потоков вулкана Гекла в Исландии (Cutler et al., 2008). На ранних стадиях сукцессии пространственная структура растительности зависит от случайного распределения пропагул мхов по поверхности застывшей лавы и их последующего развития в подходящих микроэкотопах. В дальнейшем, благодаря боковому разрастанию, отдельные пятна мхов смыкаются, формируют почти сплошной ковер. Процесс сукцессии на вулканических отложениях в условиях сурового климата идет медленнее, чем в теплом или умеренном климате, и важную роль на первых этапах восстановления растительного покрова играют водоросли, мхи и лишайники. Основными факторами, влияющими на скорость зарастания, являются: возраст лавового потока, его химический состав, тип его поверхности, климатические и топографические условия местоположения лавового потока. Наличие или отсутствие интенсивной вулканической деятельности может либо стимулировать, либо подавлять процесс поселений растений на 55 лавовых потоках, что осуществляется через отложения рыхлого пирокластического материала (Манько, Сидельников, 1989). Ю.И. Манько и А.Н. Сидельников (1989), на примере аа лав вулкана Толбачик, приводят следующую схему первичной сукцессии. 1. Внедрение пионеров. Инициальная стадия. Число видов, их состав, соотношение жизненных форм и площадь покрытия зависят от особенностей лавы, наличия рыхлого субстрата на ней, близости источников обсеменения. В благоприятных условиях поселяются десятки видов высших растений в первые же годы. Продолжительность стадии – десятки лет. 2. Стадия кедрового стланика. Освоение им преобладающей части поверхности, образование фрагментарно выраженной примитивной почвы. Продолжительность – сотни лет. 3. Начало дифференциации растительного покрова. Появление ольховника и березы. Развитие маломощного почвенного покрова. Продолжительность – до 1000 лет. 4. Становление полноценных сообществ, развитие климатогенной структуры высотнопоясная дифференциация растительности. Увеличение мощности почвенного горизонта. Продолжительность – до 1500 лет. 5. Стадия субклимакса. Приближение сооществ по флористическим и структурными критериям к растительности климатического климакса. Уменьшение числа серийных сообществ. Нивелировка вулканогенного микрорельфа и отчасти мезорельефа. Нарастание мощности почвенного-пирокластического чехла и выработанности почвенного профиля. Продолжительность – неопределенно-длительная, свыше1500–2000 лет. Пирокластические отложения Более 30 лет продолжаются исследования Роджера дель Мореля (Roger del Moral) и его коллег, посвященные изучение восстановления растительного покрова после извержения вулкана Святой Елены в США. 18 мая 1980 года вулкан взорвался, температура взрывных отложений достигала 300 градусов, площадь их распространения составила 500 км, а мощность отложений составила от 10 см до нескольких десятков метров. Растительный покров на площади, занятой отложениями направленного взрыва, погиб. Подавляющее большинство деревьев было выворочено с корнями или обломано у оснований стволов воздушной волной, насыщенной горячей пирокластикой. Высокая температура отложенного материала привела к гибели надземных частей растений (Pease, 1980; Franklin et al., 1985). При зарастании участков пирокластитовых отложений, на которых растительный покров не был полностью уничтожен, доминирующее положение заняли виды, которые пережили извержение (del Moral, 1983). Уже в течение первых трех недель после извержения сквозь 10-сантиметровую толщу отложений 56 проросли Erythronium montanum S. Watson и другие небольшие травянистые растения, некоторые виды папоротников (Foxworthy, Hill, 1982). В ходе долговременного изучения растительного покрова на отложениях извержения вулкана Святой Елены наблюдается постепенное увеличение числа видов, видового разнообразия и проективного покрытия растений (del Moral, Wood, 1993; del Moral, 2007). На ранних стадиях сукцессии видовое богатство и разнообразие растительных сообществ быстро увеличивалось. Уже через 1–4 года после извержения в составе сообществ появились виды, которые в дальнейшем стали доминантами. Большая часть пионерных видов, по мере развития растительного покрова, снизила свое участие. Через 10 лет после начала первичной сукцессии видовая и пространственная структуры сообществ перестали испытывать существенные скачкообразные изменения. Абсолютным доминантом на первых этапах развития растительности стал представитель семейства бобовых Lupinus lepidis Douglas ex Lindl. Субстрат вокруг колоний этого вида обогатился азотом, что в свою очередь ускорило сукцессию на этих площадях и поменяло ее траекторию по сравнению с теми участками, где люпин отсутствовал (del Moral, Rozzell, 2005). Доминирование бобовых на первых стадиях первичных сукцессий связано с наличием симбиотической связи между бобовыми и азотфиксирующими бактериями. Бобовые обогащают субстрат азотом и в дальнейшем уступают в конкурентной борьбе видам, для которых сами создали условия достатка элементов минерального питания. Таким образом, азотфиксаторы увеличивают содержание азота в субстрате, что создает более благоприятные условия для не азотфиксирующих видов последующих стадий сукцессии (Clarkson, 1990). Вскоре Lupinus lepidis перестал быть единственным доминантном. Через 26 лет после извержения на разных участках лавового поля видовой состав оказался сходным, т.е. видовое богатство стабилизировались, но в соотношении проективных покрытий видов наблюдались разные варианты, в одном из которых люпин значительно уступал злаку Agrostis pallens Trin. Мхи появились в составе сообществ позже многих других видов сосудистых растений, уступали им в проективном покрытии, но затем стали содоминировать с ними на некоторых площадях (del Moral, 2007). J.F. Franklin et al. (1985) считают, что наиболее удобными участками для поселения растений являются участки микрорельефа, обеспечивающие быструю эрозию отложений. Наличие подобных микросайтов обуславливает первичную неоднородность в размещении растений на изверженном материале. Первичные колонисты поселяются в особых микросайтах, где складываются условия защиты от механических нарушений и благоприятный режим накопления элементов минерального питания. Для приживания растений необходима предварительная трансформация субстрата в ходе выветривания и накопления элементов 57 минерального питания. Пионерные виды, как правило, приурочены к микроэкотопам, относительно обогащенными элементами питания и предоставляющими защиту от механических воздействий. Удаление участков пирокластических отложений от «рефугиумов», неповрежденных группировок растений и потенциальных растений-колонистов, оказалась важным фактором, влияющим на скорость сукцессии. Чем больше дистанция от рефугиума, тем выше участие аэрохорных раннесукцесионных видов (del Moral, Wood, 1993; del Moral, Jones, 2002). По мнению С.Ю. Гришина (цит. по: Кораблев и др., 2014) в масштабах огромных территорий лавовых полей и сверхдлительных сукцессий данный фактор не будет столь существенным. А.П. Кораблев и соавторы (2014), основываясь на данных собственных исследований, оценивают фактор наличия рефугиума как значимый только на расстоянии 100–150 м до стены леса. В целом первичные сукцессии на рыхлых пирокластических отложениях идут быстрее, чем на лавовых потоках. На вулкане Толбачик климаксовые сообщества лиственничников голубичных, кедровостланниковых и кустарниково-разнотравных в ходе сукцессии на пирокластическом материале формируются через 300–500 лет, а на лавовых потоках – по прошествии 2,5 тыс. лет. На продолжительность хода сукцессии влияют климатические факторы, высота над уровнем моря и интенсивность эрозионных процессов на рыхлых субстратах. Кроме того, нарушения сложившегося растительного покрова, в ходе очередных извержений, могут отодвигать его на более ранние стадии сукцессии (Кораблев и др., 2014). Тефры Поступление вулканического материала аэральным путем сопровождается многообразными последствиями непосредственного и косвенного влияния: уничтожение и повреждение растительности, запыление ассимиляционного аппарата, изменение климата (Маньков, Сидельников, 1989). Если при лавовых излияниях происходит полное уничтожение растительного покрова, погребенного под лавой, то воздействие пеплопадов на растительность не столь однозначно. В больших объемах аэральные пеплопады приводят к существенным повреждениям растительности, что выражается не только в погребении ее шлаком и пеплом, но также в тепловом и химическом воздействии. Перемещение частиц шлака ветром и водой приводит к вторичному погребению растений (Кораблев и др., 2014). Сукцессии на тефрах (вулканических пеплах) как первичные можно рассматривать только условно, поскольку под слоем пепла могут сохраняться жизнеспособные растения погребенного растительного сообщества. Семенной банк, органы вегетативного размножения, 58 элементы минерального питания почвенного слоя погребенного под тефрой способствуют быстрому восстановлению растительности, определяют его состав и варианты дальнейшего развития. В этом отношении последствия пеплопадов не схожи с последствиями извержения лав, уничтожающих и растительный и почвенный покров, но могут быть подобны выбросам грязевого субстрата из эруптивных каналов грязевых вулканов. Наличие или отсутствие почвы под слоем пепла определяет будущие различия в составе и структуре сообществ еще до начала их формирования (Tsuyuzaki, 2009). Проективное покрытие растений при зарастании пепла и пемзы на вулкане Усу (о. Хоккайдо, Япония) увеличивалось быстрее, чем видовое богатство. Пионерные виды могут выпадать из состава сообществ в ходе сукцессии, поэтому тренд на увеличение флористической насыщенности и флористического богатства оказывается менее выраженным, чем увеличение сомкнутости растительного покрова (Tsuyuzaki, 1991). Вполне очевидно, что процесс восстановления растительности на пеплах идет тем быстрее, чем его слой тоньше (Zobel, Antos, 2009). Толщина слоя тефры влияет на проективное покрытие и скорость восстановления покрова лишайников, мхов и сосудистых растений. Отложения тефры сильнее угнетает мхи и лишайники (Tsuyuzaki, Hase, 2005). Мощные отложения пепла не только не дают возможности прорасти погребенным растениям, но и тормозят скорость роста вновь поселившихся видов (Gomez-Romero et al., 2006). Пепел вулкана Святой Елены вызывал некроз листьев, повреждал кутикулу (Kennedy, 1981). В то же время, отложения пеплов, подавляя развитие нижних ярусов фитоценозов или погребая их, могут способствовать естественному возобновлению древесных пород. Вспышка естественного возобновлению Abies sachalinensis наблюдалась после погребения пеплом вулкана Тятя (о. Итуруп, Большая Курильская гряда) мохового и кустарничково-травяного ярусов (Маньков, Сидельников, 1989). В.А. Шамшин (цит. по: Маньков, Сидельников, 1989) отмечал значительное увеличение прироста лиственницы при выпадении тонкодисперсных пеплов мощностью 0,5–5 см на вулкане Безымянный (Камчатка). Интенсификация ростовых процессов наблюдалась и у многих древесных пород на вулкане Святой Елены (Zobel, Antos, 2009). Это может объясняться снижением конкуренции вследствие гибели подлеска (Манько, Сидельников, 1989). Изучение восстановления растительности на отложениях вулкана камчатского вулкана Ксудач показало, что в зависимости от мощности слоя пемзы формируются либо пемзовые пустыни (мощность отложений более 100 см), на которых начинаются первичные сукцессии, либо сохраняются существующие лесные сообщества (при мощности отложений менее 30 см), динамические изменения в которых оказываются ориентированными на возвращение первоначального состава и структуры. На участках с мощностью отложений от 30 до 100 см 59 наблюдалось формирование переходной зоны от пемзовой пустыни к частично погибшему лесу. Сукцессии в таких переходных зонах носят сложный характер, являются первичными на более мощных отложениях пемзы, либо имеют черты одновременно первичной и вторичной на менее мощных отложениях (Гришин и др., 1997). При этом даже небольшой слой отложений пемзы губителен для мхов, лишайников и трав, но не вызывает отмирания деревьев и кустарников. В таком случае восстановление растительности является как бы антитезой первичной сукцессии – деревья и кустарники климаксовой стадии в составе сообщества уже наличествуют, появляются и сменяются сериальные виды травянокустарничкового яруса (Grishin et al., 1996). По наблюдениям А.П. Кораблева и коллег (2014) на вулканическом плато Толбачинский дол наиболее устойчивым к погребению тефрой видом является Populus suaveolens Fisch. Тополь выдерживает погребение 85-сантиметровым слоем тефры. Довольно устойчивым к пеплопадам видом является Larix gmelinii, 100% гибель в отмечается при мощности отложений тефры более 76 см. Ольховый стланик (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar) способен выживать при погребении тефрой мощностью до 60 см. Picea ajanensis неустойчива к пеплопадам, но в отдельных случаях способна выживать при толщине слоя тефры до 45 см. Наименее устойчивы к пеплопадам Pinus pumila и Betula ermanii, гибель которых происходит при мощности тефры 30–35 см. Постоянные нарушения растительных сообществ в зонах интенсивных пеплопадов могут приводить к формированию сообществ с необычной флористической композицией, состоящими из видов, которые принадлежат разным стадиям сукцессии. Примером такого сообщества могут являться редкостойные лиственничники волоснецово-голубичные на вулканическом плато Толбачинский дол. В этих сообществах в результате пеплопада и возникновения нового субстрата помимо компонента зрелых лиственничных лесов Vaccinium uliginosum в равной степени присутствует псаммофильный пионерный злак Leymus interior (Hulten) Tzvelev, а также пионерные мхи и лишайники (Кораблев и др., 2014). Как и для участков отложения пирокластики, расселение растений на пепловошлаковые отложения происходят в основном из районов, где сохранилась прежняя растительность. Развитие первичных сообществ микроорганизмов на пепловых отложениях создает благоприятные условия для поселения других групп растений. Существенным препятствием на пути поселения высших растений служат эрозионные процессы, низкая влагоемкость пеплов и высокая температура поверхности в течение вегетационного периода (Манько, Сидельников, 1989). 60 Вулканический процесс оказывает влияние на почвообразования и химический состав почвы, а через почву и на растительный покров. В областях современного вулканизма складывается своеобразная геохимическая обстановка. Мощные отложения пепла считаются неблагоприятными для поселения растений. В то же время вулканические почвы имеют большое потенциальное плодородие, в них в достаточном количестве содержатся необходимые для растений элементы минерального питания (Манько, Сидельников, 1989). Газы Химическое воздействие на растительный покров вследствие газовых выбросов из кратеров вулканов – редкий и малоизученный тип воздействия на растительный покров. С.Ю. Гришин (2013) описывает гибель зарослей ольхового стланика на вулкане Пик Сарычева (о. Матуа, Большая Курильская гряда) под действием выброса диоксида серы. При окислении этого газа образовался серный ангидрид, который, смешавшись с туманом или слоем низко лежащих облаков, образовал аэрозольное облако серной кислоты (или кислотный дождь в условиях моросящих осадков). Это привело к тяжелым ожогам и сплошным некрозам листвы Duschekia fruticosa. Похожие явления фиксировались на вулкане Мамонтова гора (Калифорния) где был выявлен вынос моноксида углерода из недр в почву, что вызвало гибель хвойных 2 деревьев (Farrar et al., 1995). Японские ученые приводят данные о том, что при извержении горы Ойама на острове Миякедзима, ежедневные выбросы в среднем 48 тыс. т двуокиси серы, привели к масштабной дефолиации лесов (Kamijo, Hashib 2003). Отложение значительных количеств горячих изверженных пород на ледники и снежники вызывает возникновение лахаров – вулканогенных селей. Иными экотопами, связанными с активностью вулканов являются так называемые сухие речки – водно-грязевые потоки, стекающие со склонов действующих вулканов и отличающиеся непостоянством гидрологического режима. Их питание осуществляется за счет таяния ледников и снежников, атмосферных осадков. Водные потоки переносят, сортируют и откладывают огромное количество пирокластического материала – вулканического песка, пепла, шлака, что приводит к образованию обширных аккумулятивных равнин у подножий вулканов. Единого мнения о ходе зарастания сухих речек не существует. Ю.И. Манько и В.П. Ворошилов (цит. по: Нешатаева, 2009) указывают на возможность формирования климаксовых еловых сообществ по прошествии 200–250 лет. В.Ю. Нешатаева (2009) считает, что закономерности смен растительности в сухих речках зависят от многих факторов и обусловлены как особенностями деятельности самих речек, так и составом окружающей растительности. Она выделяет четыре стадии развития растительного покрова на отложениях сухих речек: от поселения единичных 61 особей корневищных трав до сомкнутого кустарничково-лишайникового лиственничника, становление которого происходит через сериальные сообщества мелколиственных видов. Вулканические воздействия находят отражение в различных динамических процессах, идущих в растительном покрове. Это формирование комплекса серийных сообществ и группировок вулканогенных сукцессий, идущих на обширных шлаковых полях склонов вулканических плато; сукцессии зарастания лавовых полей, отложений пирокластических потоков и лахаров, отличающиеся крайне медленным протеканием (Нешатаева, 2009). Вулканизм нарушает естественную высотную поясность растительности, обусловливает формирование своеобразных растительных группировок в специфических условиях, влияет на возрастную и восстановительную динамику фитоценозов (Манько, Сидельников, 1989). Под влиянием вулканизма формируется комплекс вулканогенных сукцессий, представленных тремя группами смен: 1) формирующиеся под непосредственным влиянием вулканических проявлений, 2) происходящие под влиянием сопутствующих вулканизму процессов и явлений, 3) осуществляющиеся под косвенным влиянием вулканизма и сопутствующих процессов (Манько, Сидельников, 1989). К числу сопутствующих магматическому вулканизму процессов и явлений относятся не только описанные выше выбросы газов, лахары и сухие речки, но очаги гидротермальносольфатарной активности, геотермальные поля, гейзеры и другие похожие явления. В.Ю. Нешатаева (Растительный…, 2014) отмечает, что магматический вулканизм является одним из наиболее мощных природных явлений, оказывающим значительное влияние на флору и растительность районов, прилегающих к действующим вулканам. Такую характеристику нельзя дать вулканам грязевым, исходя даже из суммарной площади грязевулканических ландшафтов Земли по сравнению с «настоящими» вулканичесиким ландшафтами. Кроме того, извержения грязевых вулканов происходят значительно чаще, чем у магматических, а ряд морфологических типов грязевых вулканов вообще никогда не испытывает бурных извержений, но постоянно выбрасывает небольшие порции грязевого субстрата, минерализованных вод и газов. 3.3 Влияние поствулканической деятельности на растительный покров В окрестностях местообитания на термоминеральных химически измененных источников породах, формируются существенно специфические отличающиеся от окружающих их территорий по микроклимату, температурному режиму почв, геохимии субстратов, гидротермальному режиму. Влияние горячих источников на растительность проявляется на небольших по площади территориях, окружающих выходы термальных вод. Различный химизм субстратов и термальных вод также оказывает существенное влияние на разнообразие видов и растительных группировок в термальных местообитаниях. К термальным 62 местообитаниям приурочены особые термофильные растительные сообщества и группировки, резко отличающиеся по флористическому составу и структуре от окружающей растительности (Нешатаева, 2009). Радиус влияния термальных источников может возрастать, если происходит выброс пара и горячих вод, как это наблюдается при гейзерной деятельности (Манько, Сидельников, 1989). В связи с неодинаковым химическим составом термальных вод и различным температурным режимом каждой из многочисленных групп термальных источников, термофильные растительные сообщества специфичны практически для каждой из них (Нешатаева, 2009). Геотермали остаются слабоизученными объектами, но довольно интересными и перспективными для изучения процессов адаптации организмов и их сообществ к экстремальным экологическим условиям. Несмотря на хорошие возможности исследования в подобных местообитаниях влияния абиотического стресса на жизнь растений, подобных работ проведено сравнительно мало (Chiarucci et al., 2008). Авторы цитируемой статьи приводят следующее красноречивое подтверждение своим словам: в системе Web of Science по состоянию на октябрь 2007 поиск по ключевым словам «геотермали» («geotherm») и «растительность» («vegetation») выдал 67 статей, из них только 12 находились в предметной категории «экология или наука о растительном мире» («ecology or plant science»). Наибольшее число зарубежных исследований растительного покрова участков геотермальной активности проведено в США и Новой Зеландии. В России наибольшее число научных публикаций посвящено экосистемам районов геотермальной активности на Камчатке и Чукотке. Особенности состава растительных сообществ С.Ю. Липшиц (1936) считал термали Камчатки естественной природной лабораторией, и объяснял активное видообразование у растений, обитающих в этих экотопах, влиянием высоких температур, своеобразным химическим составом почвы и воды. Многие из исследователей, занимающихся изучением сообществ гидротерм (Hulten, 1974; Рассохина, Чернягина, 1982), отмечали наличие морфологических особенности у растений, обитающих в этих местообитаниях, но считали их лишь экотипами, не придавая им статуса самостоятельных видов. По мнению Б.А. Юрцева (Экосистемы…, 1981) и В.Ю. Нешатаевой (2009), некоторые таксоны, встречающиеся в районах гидротермальной активности на Камчатке и Чукотке, заслуживает более высокого таксономического ранга, чем форма или разновидность. Тем не менее, окончательное решение по вопросу систематического статуса того или иного таксона можно вынести только после специальных исследований. Эндемик Камчатки, Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom. – однолетний, облигатно термофитный вид, встречается исключительно у выходов горячих ключей, ручьев с 63 температурой воды около 50–70 °С и на термальных площадках. Известен из 19 местонахождений (Якубов, Чернягина, 2004; Нешатаева и др., 2005). Dichanthelium lanuginosum var. thermale (Bol.) Spellenb. – эндемичная форма с термальных местообитаний фумарольных и гейзерных полей Северной Америки. В Калифорнии, в большинстве случаев, этот таксон является единственным представителем сосудистых растений в сообществах развивающихся вблизи эруптивных жерл. Область вокруг фумарол поддерживает высокую степень растительного эндемизма (Crane, Malloch, 1985; Pavlik, Enberg, 2001a,b). Особи D. lanuginosum var. thermale способны использовать минерализованную воду гейзеров в процессах метаболизма, поскольку значение водного потенциала у растений этого таксона не опускается ниже 1,5 мПа. Виды зональных сообществ чапарали не в состоянии поддерживать такие значения водного потенциала вблизи гидротерм, а потому отсутствуют на гейзерных полях. В то же время, D. lanuginosum var. thermale не может колонизировать территорию за пределами зоны влияния фумарол: даже в условиях засушливого лета тургор листьев падает, осмотическое давление снижается до 0,2–0,3 мПа, что ниже порога необходимого для открытия устьиц и осуществления фотосинтеза. Популяции этого таксона, таким образом, могут развиваться только в местообитаниях сопряженных с гидротермальной активностью, с особым водным режимом и химизмом субстрата (Pavlik, 2001a,b). По всей видимости, особенности физиологии подобного рода присущи и другим растениям, ареалы которых ограничены территориями с сильным средообразующим воздействием явлений поствулканической активности. Механизмы формирования толерантности D. lanuginosum к условиям гидротерм изучали в Йеллоустонском национальном парке (Stout et al., 1997; Stout, Al-Niemi, 2002). In situ наибольшая выживаемость растений наблюдалась в условиях повышенной, но не сверхвысокой температуры почвы. Максимальная выживаемость так же наблюдалась в местах со слабокислой реакцией pH. При выращивании растений в термокамерах масса тонких корней и листьев оказывалась выше в условиях более высокой температуры, а длина корней, наоборот, меньше. При значении pH 3–3,5 масса тонких корней и листьев оказывалась максимальной. Адаптации D. lanuginosum к условиям гидротерм помогает синтез белков теплового шока. Результаты исследования пространственной и демографической структуры сообщества D. lanuginosum var. thermale показало, что на процессы прорастания, роста и выживаемости и воспроизводства растений существенное влияние оказывает температура почвы, ее изменение в течение года и в пространстве, по мере увеличения расстояния от фумарол. Погодные факторы могут вызвать увеличение числа особей в сообществе, поскольку понижение температуры и обильные осадки делают пригодными для обитания участки микроэкотопов вблизи фумарол, 64 ранее не подходящие для роста и развития растений. Засуха, напротив, тормозит прорастание из-за отсутствия депрессий в температуре и нехватки влаги. Повышенный температурный фон термального поля является необходимым фактором для существования ценопопуляции D. lanuginosum var. thermale. Существенное уменьшение температуры тормозит развитие растений даже в случае благоприятных почвенных условий и в отсутствии конкуренции. Таким образом, существование и сохранение сообщества зависит от баланса между колонизацией новых микроэкотопов и исчезновением растений на старых площадях в ответ на пространственновременные изменения поверхностных геотермических особенностей. Поэтому охрана видов приуроченных к подобным местообитаниям должна быть сконцентрирована не только на редком виде, а на всех компонентах экосистемы (Pavlik, Enberg, 2001a,b). Для термальных полей Йеллоустонского национального парка характерен эндемичный вид Agrostis rossiae Vasey, часто произрастающий совместно с другим видом – A. scabra Willd., особи которого распространены как на площадях с повышенной температурой почвы, так и вне них. Ни один из этих видов не является по-настоящему термостойким, они произрастают при тепловом фоне чуть выше обычного и не встречаются вблизи выходов термальных вод. При этом между ценопопуляциями A. scabra термальных и не термальных местообитаний существует репродуктивная изоляция, обусловленная разными сроками цветения – весной у «термальных» особей, летом у «не термальных». Натурные наблюдения и эксперименты с выращиванием растений в теплицах показали, что для особей «не термальных» ценопопуляций летальна высокая летняя температура почвы, «термальные» растения, напротив, не могут развиваться и успешно конкурировать за пределами полей высокой температуры, даже если повышенный температурный фон создан искусственно в условиях эксперимента. Таким образом, происходит разделение A. scabra на популяционные группировки только лишь под действием теплового фактора, без участия химизма субстрата. Отсюда делается вывод, что жизненные стратегии A. rossiae и A. scabra не стресс-толерантные, а скорее ближе к рудеральным (в смысле J.P. Grime (2001); согласно терминологии Л.Г. Раменского – не патиентные, а ближе к эсплерентным) (Terek, Whitbeack, 2004). На растения, которые существуют в условиях влияния геотермальных процессов, воздействует целый спектр факторов стресса. Это воздействие отражается и в морфофизиологических чертах растений, не являющихся облигатными обитателями таких экотопов, но благодаря широкой экологической валентности способных к существованию в подобных условиях. Наблюдения на геотермальных полях Сассо-Пизано (Италия) показали, что у растений Calluna vulgaris L. такие признаки как толщина кутикулы и лигнина, плотность размещения устьиц, содержание антиоксидантов увеличивается вдоль комплексного градиента геотермальной активности, а размер листовых пластинок уменьшается (Bartoli et al., 2013). В 65 анатомическом строении стеблей древесных растений Hydrangea paniculata Siebold, Aralia elata (Miq.) Seem. и Pinus pumila, произрастающих в условиях гидросольфатарной активности в кальдере вулкана Менделеева (о. Кунашир, Курильские острова), отмечен ряд специфических изменений адаптивного характера вдоль комплексного градиента, которые, однако, носят исключительно количественный, а не качественный характер: толщина слоя флоэмы, число кристаллоносных клеток и др. (Ерёмин, Копанина, 2007; Копанина, Ерёмин, 2008). P. Muukkonen (2005), исследовав растительный покров трех геотермальных местообитаний на Северном острове в Новой Зеландии, отмечает, что необычные условия обитания районов геотермальной активности могут способствовать развитию оригинальных сообществ, состоящих из видов с дизъюнктивным ареалом, основная часть которого находится в условиях более теплого климата, и местных видов, способных существовать в условиях сильного стресса. Видовое богатство исследованных участков невелико – 33, 19 и 8 видов. Несмотря на сходство физиономических характеристик и структуры сообществ, их видовой состав сильно варьирует, и общим для всех трех районов является лишь один вид Исследование сообществ с доминированием термотолерантного эндемика Kunzea ericoides var. microflora (G. Simpson) W. Harris в Новой Зеландии показало, что наиболее благоприятные условия для развития этого вида сопряжены с подкисленными и нагретыми почвами (van Manen, Reeves, 2012). По данным P. Convey и R.I. Lewis Smith (2006) на Южных Сандвичевых островах (Южный океан) в условиях крайне сурового климата участки нагретого субстрата вокруг фумарол могут служить местами локального повышения видового богатства. Отмечено высокое разнообразие мхов и печеночников по сравнению с территориями островов архипелага лишенными подогрева. Из найденных 35 видов мхов и 9 видов печеночников, только 4 вида мхов не связаны с нагретым субстратом. 8 видов печеночников и половина всех видов мхов приурочена только к участкам с повышенной температурой субстрата. Однако лишь один вид встречается в непосредственной близости от фумарол, остальные, в зависимости от комплексного градиента, образуют мозаику пятен вокруг эруптивных центров. Во время ледниковых максимумов подобные местообитания могут исполнять роль рефугиумов и облегчать повторное заселение территорий при потеплении климата (Convey et al., 2000; Convey, Lewis Smith, 2006). Своеобразие растительного покрова экотопов горячих источников Чукотки, может быть проиллюстрировано цитатой Б.А. Юрцева (Экосистемы…, 1981): «Своеобразие парциальной флоры Гильмимлинейских источников, будь оно выдержано на значительно большей площади, хватило бы для обоснования выделения флористического района или даже округа. В данном случае флористическое своеобразие связано с уникальностью геотермически обусловленного 66 экологического режима – режима гигантского парника или термостата, круглогодично талым состояние грунта, необычным составом солей, микроэлементов и газов в воде и почве. Все это поддерживает и поддерживало на протяжении, по крайней мере, позднечетвертичного времени высокий контраст с зональным тундровым окружением». Термальные урочища чукотских горячих источников являются как бы эксклавами бореальной океанической флоры. В то же время флора сосудистых растений горячих источников на Камчатке не отличается высоким богатством. На термальных полях Долины гейзеров произрастает 30 видов сосудистых растений, из них 4 являются неоэндемами Камчатского края (Рассохина, 2002). В растительном покрове Медвежьей группы источников Мутновского вулкана отмечено всего 14 видов сосудистых растений (Нешатаева и др., 2005). Флористический состав сосудистых растений термофильных сообществ Нижнее-Кошелевских горячих источников (Южная Камчатка) насчитывает всего 10 видов (Нешатаева, 2009). На территории Дальнего Востока известны горячие источники, не характеризующихся спецификой состава растительных сообществ, лишь незначительно отличающихся от окружающих фоновых фитоценохов. Это Мотыклейские и Беренджинские источники близ берега Охотского моря (Магаданская область) (Мочалова, 2005; Мочалова, Хорева, 2011). В высоких широтах обоих полушарий растительные сообщества термальных местообитаний оказываются более богатыми и разнообразными, чем зональные, а в районах с более теплым климатом термальные местообитания менее богатыми, чем зональные (Chiarucci et al., 2008). Особенности пространственной структуры растительного покрова Для растительности термальных местообитаний характерна микрозональность, обусловленная, прежде всего, температурным режимом почвы и приземного слоя воздуха (Манько, Сидельников, 1989). Вокруг сольфатарных полей, расположенных в разных природноклиматических зонах, четко прослеживается микрозональность, определяемая различной устойчивостью растений к воздействию газов, а также к своеобразным микроклиматическим и эдафическим условиям. Вокруг северо-западного сольфатарного поля вулкана Менделеева (о. Кунашир, Большая Курильская гряда) выделяются следующие микрозоны: 1 – с отсутствием высших растений и лишайников; 2 – с единичными высшими растениями и лишайниками; 3 – сомкнутых зарослей кедрового стланика; 4 – зарослей бамбука (Ворошилов и др., 1977; Ворошилов, Сидельников, 1978). Эти микрозоны окружены сообществами (Сабиров и др., 2014). темнохвойными и каменноберезовыми лесными 67 Х.Х. Трасс (1963) описал явление микропоясности растительного покрова термальных источников в Долине гейзеров (Камчатка). Существование микропоясов растительности, по терминологии Х.Х. Трасса – микрозон, обусловлено температурным режимом, степенью увлажнения и химизмом субстрата. Отмечается специфичность фитоценозов, приуроченных к разным микропоясам, группировки тех или иных видов распределяются по площади термальных полей в зависимости от градиента температуры субстрата и расстояния от источников термальных вод. Участки вокруг выходов струй перегретого пара, кипящих водных котлов, грязевых котлов, горячих ключей лишены растительного покрова (Нешатаева, 2009). На термальных полях в кальдере вулкана Узон (Камчатка) выражена микропоясная структура растительного покрова, связанная с градиентом температуры и характером увлажнения субстрата. Микропояса в большинстве случаев расположены концентрически, иногда наблюдается мозаичная микроструктура растительного покрова. Число видов в фитоценозах и общее проективное покрытие возрастают от центра термального поля к периферии (Нешатаева и др., 2013). На геотермальных полях Исландии удалось установить прямую зависимость между температурой субстрата и проективным покрытием растений. В условиях температурного фона выше 50 °C покрытие мхов оказывалось значительно выше проективного покрытия сосудистых растений, и даже при температуре субстрата выше 80 °C они могли покрывать до 60% площади учетной площади. Вместе с увеличением температуры снижается общее число видов растений, при этом сильнее сокращается число видов сосудистых растений, чем мхов (Elmarsdóttir et al., 2015). В растительных сообществах термальных местообитаний обследованных P. Muukkonen (2005) в Новой Зеландии, наблюдается увеличение видового разнообразия, проективного покрытия, высоты растений при уменьшении температуры и кислотности почвы по мере удалении от центров геотермальной активности. Изучив распространение мхов вблизи термальных источников на островах Королевы Шарлотты (Канада), J.M. Glime и W.S. Hong (1997) пришли к выводу о большой роли температуры, влажности и pH субстрата. Распределение видов определяется не только экотопическим отбором, но и конкуренцией между видами в микроэкотопах с разным уровнями интенсивности действия факторов стресса. A. Channing и D. Edwards (2009a, 2009b) рассмотрели современные сообщества щелочнохлоридных геотермальных систем Йеллоустоунского национального парка и фоссилизированные останки растений геотермальных растений девонского периода. Гипоксия снижает толерантность гликофитных видов (Barrett-Lennard, 2003), что приводит к доминированию немногих видов в условиях засоления и высокого увлажнения. О протекании аналогичных процессов в сходных экологических условиях прошлых геологических эпох свидетельствуют результаты изучения окварцованных останков риниофитов с гидротерм 68 Йеллоустонского национального парка (Channing, Edwards, 2009a, 2009b). Авторы приходят к выводу, что раннедевонские ринниофиты занимали обводненные участки вблизи горячих источников, отличающихся высокой температурой, минерализацией и кислотностью. Процветанию в таких условиях способствовала узкая физиологическая специализация к условиям осмотического и химического стресса. Однако такая специализация не оставляла шансов в конкурентной борьбе с мезофитными видами в иных местообитаниях. В настоящее время обводненные местообитания вблизи горячих источников Йеллоустоунского национального заняты видами типичных полигалинных местообитаний, таких как отмели озер лагунного типа или марши, в некоторой степени предадаптированных к условиям существования вблизи горячих источников. К таким видам-галофитам из Йеллоустона относятся Eleocharis rostellata (Torr.) Torr. и Triglochin maritimum L. Изучение влияния и химических факторов, связанных с геотермальной активностью на состав растительных сообществ, проводили в Сассо-Пизано (южная Тоскана, Италия) (Chiarucci et al., 2008). Выявлено, что видовое разнообразие мохообразных и сосудистых растений связано с действием трех независимых факторов: температурой почвы, содержанием азота в почве, соотношением углерода к азоту. На участке геотермальных полей площадью 0,45 га обнаружено всего 23 вида растительных организмов: 12 сосудистых, 11 мохообразных и 1 лишайник. Сосудистые растения по числу видов преобладали над мохообразными, что объясняется совместным действием факторов как сугубо геотермальных (высокая температура, низкая кислотность), так и зональных (летняя засуха в средиземноморском типе климата). Средняя флористическая насыщенность составила для сосудистых 1,6 видов на учетную площадь, для мохообразных 1,9 видов на учетную площадь. Обогащение видового состава, увеличение разнообразия, проективного покрытия происходит при удалении от центров геотермальной активности, что связано с закономерным увеличением pH, снижением температуры почвы, увеличением содержания доступного азота и соотношения C/N (Chiarucci et al., 2008). Результаты исследований на термальных полях Те Копия (Новая Зеландия), свидетельствуют о том, что общей чертой в организации растительного покрова геотермальных местообитаний является ориентация видов вдоль комплексного физико-химического градиента, включающего температуру почвы, ее кислотность, концентрацию солей. По мере приближения к фумарольному центру происходит смена сообществ от вечнозеленых лесов к сообществам с доминированием кустарника Epacrid из Myrtacea. В сообществах, по мере увеличения стрессовых условий, наблюдается уменьшение высоты особей, скорость роста, видовое богатство, площадь листовых пластинок, глубина укоренения. Ценопопуляции растений вблизи эруптивных центров долговременно существуют на почвах с повышенной концентрацией 69 алюминия, что было бы летальным для растений из фоновых зональных сообществ. Кроме того, для растений в подобных местообитаниях особо важную роль могут иметь микоризные грибы: помогая растениям приобретать элементы минерального питания, тем самым увеличивая их выживаемость (Burns, 1997). Исследования показали сильную средообразующую роль геологических аномалий, трансформацию зональных местообитаний. Проявления эндогенной геологической активности контролируют состав, структуру и видовое разнообразие сообществ, формирующихся в условиях их локального средообразующего влияния. Существует стойкая экологическая приуроченность определенных растительных сообществ к определенному экологическому режиму местообитания (Самкова, 2007; Самкова, 2009; Самкова, 2014). Прямое влияние термалей на растительные сообщества и их компоненты происходит на относительно небольших участках. Видовой состав и структура растительного покрова термальных местообитаний зависят от температуры источников, температуры субстрата, степени увлажненности местообитания и химического состава почв и термальных вод, а также они определяются зональными факторами, составом окружающей растительности и историей развития растительного покрова (Нешатаева, 2009, 2013). Консортивные связи с грибами Устойчивость растений к условиям геотерм может быть обусловлена совместным существованием с грибами (Burns, 1997). Redman et al. (1999) показали, что КОЕ индекс грибов существенно более высок для почвенных образцов, взятых с участков геотермалей Йеллоустоунского национального парка, на которых произрастает термотолерантный вид D. lanuginosum по сравнению с теми, где растения отсутствовали. Рост растений увеличивается на сильно кислых почвах гидротерм, если они ассоциированы с грибами, образующими арбускулярную микоризу (Clark et al., 1999, Cuenca et al., 2001). Микоризные грибы могут снизить токсическое воздействие алюминия, которое может являться лимитирующим фактором на сильно кислых почвах (Clark, 1997). K. Cullings и S. Mackhija (2001), исследовав флору эктомикоризных грибов-симбионтов на корнях Pinus contorta Douglas ex Loudon в Йеллоустонском национальном парке, показали, что интенсивность грибной инфекции снижается на тепловых почвах. Видовой состав грибов в таких местообитаниях небогат, но крайне специфичен. Особо отмечается наличие грибов рода Pisolithus, и почти не имеет общих видов с участками сообществ с доминированием деревьев Pinus contorta, находящихся вне действия геотермальной активности. Исследовав микофлору термальных полей Новой Зеландии, характеризующихся кислой реакцией среды и низким содержанием минерального азота, схожие результаты получили B. Moyersoen и R.E. Beever 70 (2004): эктомикоризные грибы рода Pisolithus оказались ассоциированы с термотолерантным видом Kunzea ericoides var. microflora. Aрбускулярные микоризы имеют важное значение для жизни растений в условиях термальных полей. Наличие грибной инфекции может быть критично для существования термотолерантных видов. В таких случаях уместнее было бы говорить не о термотолерантных видах, а о термотолерантных сообществах (Bunn, Zabinski, 2003; Appoloni et al., 2008). Участие грибов в экосистемах горячих источников известно с юрского периода (Massini et al., 2012). Резюмируя данные анализа научной литературы можно выделить перечень основных черт растительного покрова термальных местообитаний, хотя не везде они выражены в равной степени. Активная деятельность гидротермалей существенно изменяет комплекс условий среды, но это воздействие выражено на ограниченных по площади территориях. Ведущими факторами могут быть: повышенный температурный фон, кислая или щелочная реакция почв, высокие концентрации токсичных веществ или элементов. Зональные растительные сообщества и большая часть слагающих их видов не могут существовать в таких экотопах. Флора этих местообитаний небогата, но специфична: в нее могут входить виды с дизъюнктивным распространением, ценопопуляции которых являются эксклавами в ареалах видов, реликтовые виды, эндемичные виды, расы, экотипы. Районы геологических аномалий являются местами современного видообразования, которому способствует репродуктивная изоляция ценопопуляций. Доминирующими видами в термотолерантных сообществах становятся либо предадаптированные виды, либо эндемичные формы и таксоны, образовавшиеся от некогда вселившихся на участки геотермалей предковых видов. Интенсивность действия факторов стресса ослабевает по мере увеличения расстояния от сольфатарных воронок, гейзеров, горячих ключей. Так формируется комплексный градиент условий – от губительных для живых организмов участков, примыкающих к эруптивным каналам, до участков фоновых сообществ, на которых средообразующее влияние термалей не прослеживается. Постоянная активность этих геологических объектов и наличие комплексного градиента является принципиальным отличием от кратковременных и сравнительно редко случающихся извержений магматических вулканов. Влияние магматических вулканов на растительность выражается в появлении динамических рядов восстановления растительных сообществ – от пионерных до климаксовых, т.е. инициировании процесса экологической сукцессии. Влияние термалей на растительность выражается в формировании экологических рядов, «сукцессий в пространстве» вдоль комплексного градиента условий – от эруптивных центров до фоновых сообществ. Поэтому в структуре растительного покрова наблюдается 71 микропоясноть: смена видов, изменение видового состава, проективного покрытия, биомассы, других характеристик сообщества по мере изменения интенсивности действий факторов стресса. 3.4 Наземные экосистемы грязевых вулканов Растительный покров грязевых вулканов остается малоизученным даже на фоне местообитаний геотерм. В то же время экосистемы подводных грязевых вулканов находятся под пристальным вниманием гидробиологов и микробиологов. Наиболее подробные исследования растительного покрова грязевых вулканов проведены в Крыму В.В. Корженевским и его коллегами. Для растительности грязевых вулканов Крыма разработана эколого-флористическая классификация. Растительность грязевулканических ландшафтов Крыма представлена сообществами следующих классов: Thero–Suaedetea Vicherek 1973, Festuco–Puccinellietea Soó 1968, Festuco–Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943. Синтаксоны класса Thero–Suaedetea, порядка Тhero–Suaedetalia Br.-Bl. et De Bolos 1957, союза Thero– Camphorosmion (Bilik 1963), Vicherek 1973 являются индикаторами пионерных местообитаний, формируются на свежих грязевулканических потоках. Сообщества класса Festuco–Puccinellietea сопряжены с последующими стадиями сукцессии, а Festuco–Brometea являются фоновыми, конечной стадией сукцессионного ряда на старых и древних поверхностях грязевулканического происхождения (Корженевский, Клюкин, 1990; цит. по: Корженевский, Квитницкая, 2009а; Корженевский, Клюкин, 2004; Korzhenevskay, Klyukin, 1991). Развитию растительного покрова и почвообразованию на извержениях грязевых вулканов Крыма посвящена работа В.Ф. Иванова и соавторов (1989). Авторы изучали сообщества растений и почвогрунты на грязевых полях вулкана Джау-Тепе, датируемых 1909, 1914, 1927, 1925 гг. и зональных почвах за пределами вулкана. Флористический состав сообществ меняется от конкурентно-слабых к конкурентно устойчивым видам. Возрастает видовое разнообразие и проективное покрытие. Повышается продукция фитоценозов и количество органического детрита, система растительность-среда обретает устойчивость. Поверхность грязевулканических полей, сложенная «переработанной» брекчией, отличаются генезисом, морфологией, строением и распределением потоков вещества, это и обуславливает флористические отличия в диагностической комбинации синтаксонов растительности (Корженевский, Квитницкая, 2009б). Флору и растительность грязевых вулканов на Андаманских островах изучали G.S. Srivastava и A. Singh (1962). T.M. Ting и A.D. Poulsen (2009) изучали разнообразие растений подлеска на участках тропических лесов, окружающих грязевые вулканы Табин и Липад (Борнео, Малайзия). Согласно их данным, с увеличением расстояния от вулканов статистически 72 значимо увеличивается число видов на пробных площадях и α-разнообразие (измеренное при помощи вычисления индекса Шеннона-Уивера), но число особей растений уменьшается. Авторы приходят к выводу, что активность грязевых вулканов является естественным нарушающим фактором, действие которого приводит к образованию окон в лесном пологе и таким образом влияющим на состав и структуру растительного покрова. Интересно, что на грязевых полях исследованных вулканов были обнаружены виды папоротников, обычно произрастающие в мангровых сообществах – Acrostichum aureum L. и Acrostichum speciosum Willd. Это подчеркивает особые экологические условия грязевых вулканов и иллюстрирует возможность поселения на них видов предадаптированных к высоким концентрациям солей. Из обзора научных публикаций посвященных растительности и местообитаниям грязевых вулканов известно о высокой минерализации их вод, о сильном засолении извергаемых сопочных брекчий. Засоление присуще и эдафотопам некоторых гидротермально-сольфатарных полей. Процессы почвообразования в условиях воздействия подобных геологических объектов остаются почти не изученными (Díaz et al., 2010). Засоление почвы не свойственно зональным природным комплексам Дальнего Востока России в целом и острову Сахалин в частности. Это объясняется муссонным климатом региона, с большим количеством осадков и сравнительно невысокими температурами. Существование крайне ограниченных по площади участков с засоленными почвами может быть связано с выходом на поверхность коренных засоленных пород или выклиниванием минерализованных грунтовых вод на террасах горных рек и ручьев. Особое место занимают маршевые почвы, развивающиеся на приморских равнинах и древних морских террасах. Засоление прибрежных почв происходит за счет подпитывания морскими водами и приносом морских солей с ветром (Черноусенко, 2006). Отдельным и своеобразным районом развития засоленных почв на Дальнем Востоке России являются окрестности горячих источников. Хотя они имеют локальное распространение и не представляют хозяйственной ценности, их генезис представляет большой научный интерес (Солнцева, Гольдфарб, 1995). Однако перечень засоленных почв Дальнего Востока России является не полным без почв грязевых вулканов острова Сахалин. Подобно почвам, формирующихся в районах гидротермальной активности, они занимают небольшие площади, но являются элементами необычных местообитаний, резко контрастирующих с зональными природными комплексами. Согласно Классификации почв СССР (Егоров и др., 1977) почвы, образующиеся на извержениях грязевых вулканах, относятся к типу гидроморфных солончаков, подтипу грязевовулканических солончаков. Отмечается, что такие почвы образуются в результате излияния на дневную поверхность глубинных солевых грязей, содержащих до 4% солей, или 73 минерализованных вод с образованием солевых кор. В монографии «Классификация почв России» (Шишов и др., 2004) такие почвы не упоминаются. Засоление почвы является одним из наиболее сильных эдафических факторов, которые ограничивают рост и развитие растений. Особенно ярко проблема засоления почв проявляется в сельском хозяйстве (Zhu, 2001; Xiong, Zhu, 2002). Высокое содержание ионов натрия и хлора оказывается токсичным для растений, что проявляется в нарушении метаболизма (Niu et al., 1995). К главным негативным эффектам, вызванным засолением почвы, относятся: нарушение работы устьичного аппарата, дисбаланс в поступлении микро- и макроэлементов, ослабевание водопоглощающей способности, появление осмотического шока и потеря клетками тургора, снижение интенсивности фотосинтеза, подавление клеточного деления и ингибирование ростовых процессов (Roohi et al., 2001). По некоторым оценкам (Glenn, Brown, 1999), только около 2% видов наземных сосудистых растений являются толерантными к засолению разной силы. При этом солеустойчивость растений зависит не только от вида, но и генотипа конкретной особи, происхождения экотипа, онтогенетического периода (Шуйская и др., 2014). 74 4 Материалы и методы 4.1 Полевые и камеральные работы Изучение растительности грязевых вулканов мы начали с рекогносцировочных наблюдений и маршрутных геоботанических изысканиях, которые начали выполнять с 2009 г. (два первые ботанические экскурсии на вулкан мы осуществили осенью 2003 и летом 2004 гг.). На этом этапе мы установили предварительный флористический состав растительного покрова грязевых вулканов и характер размещения растительных группировок грязевых полей. Детальные геоботанические описания растительных сообществ грязевых вулканов провели в 2012–2014 гг., в разные периоды вегетационного сезона. Описания выполняли в пределах квадратных учетных площадок. На Южно-Сахалинском и Пугачевских вулканах размер учетных площадок составлял 1×1 м, на Дагинском грязевом вулкане – 5×5 м. Размещение учетных площадок осуществляли нерегулярном способом, преследуя цель охватить как можно большее разнообразие вариантов растительного покрова. Местоположение каждой учетной площадки привязывали к географическим координатам с помощью GPS навигатора Garmin eTrex30. В итоговый анализ включили 474 геоботанических описаний. Описания с учетных площадок других размеров, выполненных нами в разные годы, мы использовали для характеристики растительных сообществ, но в классификации и количественном анализе фитоценотических параметров не использовали. На каждой учетной площадке выявляли полный видовой состав сосудистых растений и проективное покрытие. Оценку проективного покрытия растений в пределах учетных площадок проводили глазомерно. Использовали модифицированную шкалу Т.А. Работнова с логарифмически нарастающими интервалами: r – <0,1%; + – 0,1–1%; 1 – 1–5%; 2 – 5–10%; 3 – 10–25%; 4 – 26–50%; 5 – 51–100% (Миркин, Розенберг, 1983; Баканов, 2005). Проективное покрытие мхов в растительных сообществах Пугачевских грязевых вулканов не дифференцировали по видам ввиду сложности определения растений этой группы в полевых условиях. При описании сообществ Южно-Сахалинского вулкана учитывали только сосудистые растения. Последующее вычисление индексов α-разнообразия производили с помощью обратного конвертирования балльных оценок проективного покрытия (del Moral, Woood, 1993; del Moral, 1998; del Moral, Jones, 2002). Для описания лесных сообществ на отложениях неактивного грязевого вулкана рядом с ныне действующим Южно-Сахалинским заложили две пробные площади размером 20×20 м. При оценке проективного покрытия растений на эти площадях использовали модифицированную шкалу девятибалльную Браун-Бланке: r – <0,5%; + – 0,5–1%; 1 – 1–2,5%; 2a – 2,5–5%; 2b – 5–12,5%; 2c – 12,5–25%; 3 – 25–50%; 4 – 50–75%; 5 – 75–100% (van der Maarel, 75 1979; 2007). На пробных площадях пересчитали и маркировали все экземпляры деревьев с диаметром ствола более 4 см. Диаметр определяли при помощи карманной рулетки. Высоту деревьев устанавливали при помощи геодезического эклиметра. Для определения возраста деревьев у модельных экземпляров при помощи возрастного бура Haglof проводили отбор древесных кернов. Высота бурения составляла 0,5 м от поверхности почвы, отверстие в стволе заделывали дерновинками мхов. Полученные керны шлифовали и подсчитывали число годичных колец. Подсчет годичных колец на кернах проводили под бинокуляром, предварительно смочив их водой для увеличения контрастности годичных колец. С целью проследить пространственное изменение участия видов и смену пионерных сообществ на топологическом градиенте вулкана заложили линейную трансекту, ориентировав ее от центра вулкана в радиальном западном направлении. Конечную точку трансекты определили визуально, в месте прекращения доминирования одного из пионерных видов вулкана Primula sachalinensis. Протяженность трансекты оказалась равна 77 м (если не учитывать еще 30 м соответствующие не зарастающему центральному грязевому полю). Это расстояние разбили на семь 10-метровых и один 7-метровый участки. Начало и конец каждого участка отметили колышками, между которыми провесили шнуры с метровой разметкой. Учитывали каждое растение, надземную часть которого пересекала проекция шнура. Расположение растений на метровых отрезках трансекты устанавливали с точностью до 1 см при помощи рулетки. В случае если растение оказывалось на стыке двух отрезков, то относили его к тому, на стороне которого находилась большая часть надземных органов растения. Особи Triglochin palustre и Allium maximowicziiм считали принадлежащими линии трансекты, если проекция шнура оказывалась не далее чем в 3 см от места их укоренения. Такая корректировка оказалась необходимой, поскольку из-за своего морфологического строения эти виды не дают значительного проективного покрытия, и в ином случае значительное их число оказалось бы неучтенным. Для наглядного представления размещения растительных сообществ составлены картосхемы. Для Дагинского грязевого вулкана и его окрестностей схема составлена путем нанесения контуров визуально отличных группировок растений, отснятых по периметру с помощью GPS-навигатора. Схемы размещения растительных сообществ Южно-Сахалинского вулкана и вулкана Магунтан составляли следующим образом. Координаты учетных площадок экспортировали в таблицу MS Excel. Минуты и секунды географических координат преобразовали в десятичные доли градусов. Далее построили двухмерную точечную диаграмму рассеяния, где осью абсцисс являлась географическая широта, а осью ординат долгота. Таким образом, диаграмма рассеяния стала отражать взаиморасположение учетных площадок. Точкам геоботанических описаний, отнесенным в ходе классификации к разным сообществам, 76 присвоили разные визуальные маркеры. Итоговая схема получена путем наложения полученной диаграммы на контуры грязевых полей, отснятых с помощью GPS-съемок и опубликованных в научной периодике картосхем грязевых потоков разных лет, составленных по данным визуальных съемок и аэорофотоснимков. Отбор образцов грязевулканических брекчий разного возраста, субстратов на которых развиваются растительные сообщества грязевых вулканов, и их химический анализ проводили в 2013–2014 гг. Субстрат для анализа брали из корнеобитаемого слоя, с глубины 3–10 см и помещали в герметичные пластиковые контейнеры. С грязевых полей Южно-Сахалинского вулкана и его окрестностей взято 23 образца субстрата, с грязевых полей вулкана Магунтан – 20 образцов. Место отбора каждого образца фиксировали с помощью GPS. Для всех образцов устанавливали кислотность и засоление. Кислотность определяли по солевой вытяжки, путем извлечения обменных катионов раствором хлористого калия концентрации 1 моль/дм3 (1 н.) при соотношении субстрата и раствора 1:2,5 и потенциометрическое определение pH с использованием стеклянного электрода (метод ЦИНАО, ГОСТ 26483). Засоление определяли извлечением легкорастворимых солей методом водной вытяжки, прокаливания плотного осадка и последующего взвешивания на аналитических весах. Содержание катионов и анионов токсичных солей определяли для четырех образцов субстрата с Южно-Сахалинского вулкана и семи образцов субстрата с вулкана Магунтан. Концентрацию хлорид-ионов определяли методом ионометрического титрования; сульфат-ионов – осаждением с помощью хлористого бария и взвешивания прокаленного остатка; гидрокарбонат-ионов – титрованием раствором серной кислоты; ионов натрия и калия – при помощи пламенного фотометра; ионов кальция и магния – титрованием с использованием в качестве металлоиндикатора хрома кислотного темно-синего (Практикум…, 2001). В полевых условиях на Дагинских грязевых вулканах устанавливали температуру, засоленность и pH субстрата при помощи совмещенного pH-солемера Hanna HI 98130 со встроенным термометром. Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова (1995), для некоторых таксонов по многотомной сводке «Сосудистые растения Дальнего Востока СССР (России)» (1985–1996). Жизненные формы растений приведены согласно монографии А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой (2006). 4.2 Статистическая обработка Классификация растительности Для классификации описаний растительного покрова Пугачевских грязевых вулканов использовали алгоритм кластеризации TWINSPAN (Hill, 1979; McCune et al., 2002). 77 Результатом работы этого алгоритма яявляется валовая таблица, преобразованная к блочнодиагональному виду (Новаковский, 2010), в которой описания и виды ранжированы по группам вдоль гипотетического градиента. Структура подобной таблицы близка к фитосоциологическим таблицам, традиционным для школы Браун-Бланке (Смирнов, Ханина, 2004). Такое представление массива геоботанических описаний позволяет максимально выявить взаимосвязи в распределении встреченных видов по анализируемым описаниям и является основой для проведения классификации растительности (Новаковский, 2010). Процедура классификации проводилась в программе PC-ORD 4.12. Классификационная матрица составлена по данным участия видов согласно используемой нами семибалльной шкалы проективного покрытия (McCune et al., 2002). Общий массив геоботанических описаний включал 203 описания с вулкана Магунтан, 43 описаний с вулкана Малый Северный и 32 описаний с вулкана Малый Южный. Получившиеся в ходе классификации группы схожих описаний (фитоценоны) после незначительной ручной доводки интерпретировали как сообщества. Названия сообществам дали по паре характерных таксонов, более обильный вид в двойном названии помещали после тире. В тексте, таблицах и подрисуночных подписях в ряде случаев для обозначения сообществ используются буквенные аббревиатуры. В качестве примера, сообщество Festuca rubra– Artemisia limosa имеет аббревиатуру FR–AL. Растительные сообщества Южно-Сахалинского грязевого вулкана выделяли по топологическому принципу. Поскольку для этого вулкана имеются картосхемы грязевых полей, возникших в ходе последних сильных извержений 1959, 1976 и 2001 гг., то участки растительного покрова и геоботанические описания в пределах контура грязевого поля относили к одному сообществу. Названия даны по паре характерных видов. Растительные сообщества Дагинского грязевого вулкана, ввиду простоты их видовой и пространственной структуры, явной дискретности и очевидной принадлежности к ранее известным синтаксонам эколого-флористической и эколого-фитоценотической классификаций, в описанных выше классификационных приемах не нуждались. Для растительности этого вулкана составлен продромус. Ординация растительности Под ординацией понимают расположение видов или сообществ вдоль некоторых осей, определяющих характер варьирования растительности (Миркин, Розенберг, 1983). Принцип ординации заключается в представлении изучаемых объектов в виде точек многомерного пространства, где свойства (виды и оценка их участия в сложении сообщества) являются координатами в этом пространстве. Одной из главных целей ординации является построение 78 многомерного пространства на основе небольшого числа осей таким способом, чтобы используемые оси отображали наиболее существенные изменения видового состава в целом. Такое представление дает возможность выявлять тренды флористического варьирования исследуемой растительности и облегчает поиск экологических факторов, оказывающих самое сильное влияние на растительный покров (Новаковский, 2010). Мы использовали как прямые (градиентный анализ), так и непрямые методы ординации. В основе прямого градиентного анализа лежит непосредственное измерение экологических факторов и соотнесение их с растительным покровом. В нашем случае этими факторами были pH и засоление сопочной брекчии. Методы непрямой ординации не требуют предположений о ведущих средовых градиентах, при их использовании геоботанические описания упорядочиваются в соответствии с сопряженностью видов (Смирнов, Ханина, 2004). При непрямой ординации оси варьирования отражают влияние факторов среды через сходство и различие распределения видов по разным местообитаниям и фитоценозам (Миркин и др., 2001). Матрицы описаний были проанализированы с помощью нескольких широко используемых приемов многомерной непрямой ординации: метода главных компонент (Principal component analysis, PCA), анализа соответствий с удаленным трендом (Detrended correspondence analysis, DCA), неметрического многомерного шкалирования (Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS) (Hill, Gaugh, 1980; McCune et al., 2002). Все процедуры непрямой ординации проводили в программе PС-ORD 4.12. Лучшую картину распределения точек описаний в пространстве осей варьирования, а также наиболее тесные корреляции показателей сообществ с координатами осей дал анализа соответствий с удаленным трендом (DCA). Эти результаты мы приводим и обсуждаем в данной работе. DCA-ординация выполнена на основе матриц «виды-описания». Участие видов было дано по семибалльной шкале проективного покрытия. Программная функция уменьшения значимости редких видов («Downweight rare species») не использовалась. Число сегментов («Number of segments») равнялось двадцати шести. Статистические методы Нормальность распределений оценивали с помощью критериев Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилка в программе. Когда распределение показателей не являлось нормальным и не могло быть нормализовано с помощью принятых в количественной экологии приемов (McCune et al., 2002), использовали методы непараметрической статистики. Непараметрические методы обладают меньшей разрешающей способностью по сравнению с параметрическими, но их 79 использование оправдано в том случае, когда распределение значений отличается от нормального (Козлов, Воробейчик, 2012). Для оценки степени корреляции между различными показателями использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена и коэффициент корреляции Пирсона. Статистическую значимость различий двух независимых выборок устанавливали, используя критерий Манна-Уитни, нескольких независимых выборок – критерий Краскелла-Уоллиса (непараметрические аналоги t-теста Стьюдента и дисперсионного анализа). Для оценки α-разнообразия использовали универсальные, обычно применяемые в фитоценологии показатели. Среди них: флористическое богатство – число видов в составе сообщества; флористическая насыщенность – число видов на единицу площади сообщества, которая в нашем исследовании равна площади геоботанического описания. Также вычислили значения индексов обычно используемых криетриев α-разнообразия: Шеннона-Уивера (H = Σ lni × i, где i – доля проективного покрытия вида от суммарного проективного покрытия на учетной площадке); доминирования Симпсона (S = 1–i2); выравненности Пиелу (E = H/ lnX, где X – число видов в описании) (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Шитиков, Розенберг, 2005). В отношении индексов разнообразия высказывается вполне справедливая критика, в частности, указывается (Шитиков, Розенберг, 2005), что индексы разнообразия, базирующиеся на мере энтропии по Шеннону, основываются на экологически сомнительной концепции: в качестве эталона принимается экосистема с равными обилиями всех видов, что не вполне соответствует структуре реальных природных сообществ. Тем не менее, в количественной экологии индексы разнообразия широко используются для сравнения и характеристики сообществ, поскольку альтернатив им не имеется, и зачастую они позволяют получить достаточно адекватные данные. Меру сходства локальных флор оценивали путем вычисления коэффициента Сёренсена по формуле: S = 2c / a + b, где а и b – число видов уникальных для двух различных флор, с – число общих видов для двух флор (Миркин, Розенберг, 1983). Для изображения различий значений того или иного параметра строили диаграммы размаха «ящик с усами». В таких диаграммах горизонтальной линией показано медианное значение, границы «ящиков» соответствует разбросу между первым и четвертым квартилями, «усы» соответствуют полутора межквартильным расстояниям, кружками показаны выбросы за пределами полутора межквартильных расстояний. На таких диаграммах значимо различающиеся величины по результатам теста Манна-Уитни (p<0,05) обозначены разными буквенными индексами. Все графические изображения статистических величин созданы в программах MS Excel, R!, STATISTICA. 80 5 Флора грязевых вулканов Сахалина В составе флоры грязевых вулканов рассматриваются только те виды растений, которые произрастают на действующих грязевых вулканах. К числу видов флоры грязевых вулканов мы относим лишь те виды, которые слагают растительные сообщества, развивающие на относительно молодых (в масштабе скорости протекания экологических сукцессий) грязевулканических субстратах, лишенных сомкнутой древесной растительности, и потому отражающих их экологическое своеобразие. Подобно местообитаниям районов выраженной поствулканической активности, флора грязевых вулканов небогата. Малое число видов, слагающих растительный покров, вполне характерно для грязевых вулканов, сольфатарных полей, гидротермалей и других подобных местообитаний. Например, по данным В.Ф. Иванова и др. (1989), во флоре грязевого вулкана Джау-Тепе (Крым) насчитывается всего 32 вида сосудистых растений. Флора вулкана Магунтан насчитывает 29 видов сосудистых растений (таблица 5). Таблица 5 – Флоры сосудистых растений вулкана Магунтан № 1 2 3 4 5 6 8 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Вид Сем. Alliaceae Allium maximowiczii Regel Сем. Apiaceae Sium suave Walter Сем. Asteraceae Artemisia integrifolia L. Artemisia limosa Koidz. Cirsium kamtschaticum Ledeb. ex DC. Ptarmica alpina (L.) DC. Сем. Cyperaceae Carex cespitosa L. Carex cryptocarpa C.A. Mey. Carex limosa L. Eleocharis kamtschatica (C.A. Mey.) Kom. Сем. Ericaceae Oxycoccus palustris Pers. Сем. Fabaceae Hedysarum sachalinense B. Fedtsch. Сем. Gentianaceae Gentianella sugawarae (H. Hara) Czerep. Сем. Juncaceae Juncus gracillimus (Buchenau) Krecz. & Gontsch. Juncus nodulosus Wahlenb. Сем. Juncaginaceae Triglochin palustre L. Сем. Orchidaceae Жизненная форма растения Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Одно-двулетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Кустарничек Многолетнее травянистое Одно-двулетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое 81 Продолжение таблицы 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó Сем. Parnassiaceae Parnassia palustris L. Сем. Pinaceae Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Сем. Poaceae Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., B. Mey. & Schreb. Deschampsia tzvelevii Prob. Festuca rubra L. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Сем. Primulaceae Primula sachalinensis Nakai Сем. Ranunculaceae Caltha palustris L Сем. Rosaceae Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz Rosa acicularis Lindl. Sanguisorba tenuifolia Fisch. ex Link Сем. Salicaceae Salix fuscescens Andersson Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Дерево Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Кустарник или кустарничек Кустарник Многолетнее травянистое Кустарник В 2004 году, во время одного из наших первых визитов на вулкан, в ходе маршрутных геоботанических исследований обнаружили единственное растение Taraxacum officinale agg. G.H.Weber ex Wiggers. Впоследствии растений этого вида на вулканах Пугачевской группы не встречали. На вулкане Малый Северный Пугачевской группы обитают растения Aster glehnii F. Schmidt. В биоморфологическом отношении виды флоры вулкана Магунтан преимущественно относятся к многолетним травам. Малолетними являются лишь локальные эндемики вулкана Gentianella sugawarae и Artemisia limosa. Несмотря на небогатый видовой состав флора вулканов Пугачевской группы своеобразна и самобытна. Часть видов из флоры вулкана не встречаются в окружающих вулкан сообществах и вообще в окрестностях вулкана. Единственным нецветковым видом сосудистых растений на грязевых полях вулканов является Larix gmelinii. Приземистые лиственницы, произрастающие в периферических частях всех трех вулканов Пугачевской группы, достигают максимальных высоты 5 м, регулярно плодоносят, что говорит об их возрасте равным нескольким десяткам лет. При этом высота лиственниц в окружающем вулкан лесном массиве составляет около 10– 12 м. Обращает на себя внимание необычная композиция флористического ансамбля: друг с другом соседствуют горный эндемик Сахалина, литофитный Hedysarum sachalinense и предпочитающий заболоченные участки и приморские местообитания вид Salix fuscescens. 82 Группа Пугачевских вулканов является самым южным известным местонахождением Salix fuscescens на Сахалине. Кроме того, грязевулканическая группа является южным эксклавом на острове и для Juncus nodulosus (Новиков, 1991; Баркалов и др., 2006). Наиболее яркой чертой флоры Пугачевских вулканов является наличие узкоэндемичных таксонов. С территории вулкана японскими ботаниками были описаны три вида: Artemisia limosa, Primula sachalinensis, Gentianella sugawarae (Gentiana sugawarae H. Hara, Gentiana paludicola Koidz. ex Sugaw.) (Sugawara, 1940). Побывавший на грязевом в конце лета 1948 г. М.Г.Попов оказался удивлен стенотопностью этих таксонов, но, в то же время, отмечал, что местные эндемики с формально-систематических позиций не могут претендовать на ранг выше расы или разновидности. М.Г. Попов (1949) писал: «Кажется очень вероятным, что Artemisia limosa, магунтанская полынь, произошла филогенетически от A. borealis Pall. и является, в сущности, просто спустившейся с гор расой этого вида, который действительно растет на вершинах гор у Мотомари (Высокого), неподалеку от вулкана Магунтан. Кое-какие сдвиги в морфологии, при этом, по-видимому, произошли. Цикл жизни приобрел строго 2-летний ритм, опушение стало более бедным, листья более просто расссеченными и дольки их более узкими, а стебель низким и соцветие кистевидным». В.Ю. Баркалов и его коллеги (2005) сближают эту полынь с произрастающими на Сахалина A. commutata Besser и A. remosa Sugaw. (в сводке С.К. Черепанова (1995) рассматривается как синоним A. borealis), оценивая родство с A. borealis как несколько более дальнее. Разновидностью Gentianella auriculata (Pall.) J.M. Gillett М.Г. Попов считал вулканические растения G. sugawarae, а Primula sachalinensis, по его мнению, является расой широко распространенного и морфологически изменчивого вида P. farinosa. Но если G. auriculata весьма редко, но встречается на Сахалине, то P. farinosa в его флоре отсутствует (Баркалов, Тарана, 2004). Как аргумент в пользу самостоятельности видового статуса P. sachalinensis А.В. Бухтеева (1960) отмечала большое разнообразие морфологических форм у вулканических растений, которые проявляется в изменении формы, величины и окраске венчика (приложение Б), изменении цветоноса. Сильное варьирование признаков, с одной стороны, свидетельствует об идущих формообразовтаельных процессах, а с другой, по ряду признаков грязевулканические растения настолько отличаются от обычной P. farinosa, что таксономическая оценка их как особого узкоэндемичного вида кажется вполне оправданной (Бухтеева, 1960). Одной из причин, повлиявших на оценку М.Г. Попова, А.В. Бухтеева считала время, в которое известный ботаник попал на вулкан – конец лета, когда своеобразие растений P. sachalinensis уже не проявляются столь отчетливо. Исследование нуклеотидных последовательностей у представителей рода Primula подтвердило видовую самостоятельность P. sachalinensis на генетическом уровне. Статистически значимое сходство наблюдается между 83 P. sachalinensis и видами, распространенными на Аляске и в Северной Канаде – P. mistassinica Michx., P. modesta Bisset & S. Moore, P. incana M. E. Jones, а не с P. farinosa (Ковтонюк, Гончаров, 2009). Следует заметить, что в обработке рода Primula во «Флоре Дальнего Востока» (Пробатова, 1987) для P. sachalinensis указано местонахождение в окрестностях с. Пущино (Камчатка), по-видимому, ошибочно (Таран, 2005). Правдоподобно выглядит версия, что на грязевых вулканических выбросах и у горячих источников близь с. Пущино, у растений P. farinosa, широко распространенного на полуострове вида, в ответ на условия абиотического стресса, проявились признаки, указываемые в определительных ключах как свойственные P. sachalinensis, что и привело к неверной идентификации таксона. В 1984 Н.С. Пробатова описала с территории вулкана Магунтан еще один эндемичный вид – Deschampsia tzvelevii. Под этим названием таксон вошел в флору сосудистых растений Советского (Российского) Дальнего Востока (1985–1996) и обзор видов рода Deschampsia во флоре России (Цвелев, Пробатова, 2012). Н.С. Пробатова сближает D. tzvelevii с тяготеющим к побережьям D. macrothyrsa (Tatew. & Ohwi) Kawano и с континентальным D. sukatschewii (Popl.) Roshev. От них D. tzvelevii отличается очень жесткими листовыми пластинками и светложелтыми влагалищами у листьев многочисленных вегетативных побегов, более широкими туповатыми и гладкими колосковыми чешуями, а также остью нижней цветковой чешуи, которая отходит в средней трети спинки. Также в магунтанской ценопопуляции были найдены растения с вивипарными колосками (Пробатова, 1985). По мнению В.Ю. Баркалова и соавторов (2006) этот таксон следует считать расой полиморфного на Дальнем Востоке цикла D. cespitosa L. s.l., сформировавшейся в необычных эдафических условиях, обусловивших общий ксероморфный облик растений. Также они отмечают, что на грязевом вулкане идут формообразовательные процессы в ценопопуляциях таких видов как Allium maximowiczii, Juncus nodulosus, Triglochin palustre, наблюдается уклонение ряда диагностических признаков. Ведущим фактором формообразования магунтанских эндемов М.Г. Попов (1949) определил особые эдафические условия, а временем их возникновения конец плейстоцена. А.И. Толмачев (1959) считал временем возникновения магунтанских эндемиков голоцен. С этим мнением солидарны и современные ботаники (Баркалов, Таран, 2004; Баркалов и др., 2006). А.И. Толмачев, работая на Сахалине, также не обошел внимание грязевой вулкан Магунтан и эндемичные виды растений с его грязевых полей. Локальные эндемики вулкана упоминаются в его монографии «Флора острова Сахалина» (Толмачев, 1959). Таксоны с Главного Пугачевского вулкана были использован для иллюстрации понятия эндемичного элемента флоры в книге «Введение в географию растений» (Толмачев, 1976, с. 141). 84 Учитывая, что в общей сложности на главном Пугачевском вулкане мы обнаружили 29 видов сосудистых растений, доля локальных эндемиков составляет около 14%. Если же учитывать еще и эндемичный для Сахалина Hedysarum sachalinense, то в таком случае доля эндемизма флоры вулкана Магунтан составит более 17%. Принимая во внимание, что всего для острова эндемичными считаются 35 видов сосудистых растений из более чем 1500 (Баркалов, Таран, 2004), то такую долю эндемизма следует считать значительной. Поскольку для четырех эндемиков ареал ограничивается территорией грязевых полей вулканов Пугачевской группы, то растительный покров этих геологических образований можно признать одним из интереснейших ботанических объектов Сахалина. На территории Пугачевских грязевых вулканов мы обнаружили 8 видов мхов: Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr., Barbula unguiculata Hedw., Bryum sp., Campylium stellatum (Hedw.), Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Dicranum japonicum Mitt. и D. leioneuron Kindb, C.E.O.Jensen. Pohlia sect. Pohlia Hedw. Почти наверняка бриофлора Пугачевских вулканов является более богатой, а потому требует дополнительного специального исследования. Локальная флора Южно-Сахалинского вулкана насчитывает 38 видов сосудистых растений (таблица 6). Таблица 6 – Флора сосудистых растений Южно-Сахалинского грязевого вулкана № Вид Жизненная форма растения Сем. Apiaceae 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Angelica ursina (Rupr.) Maxim. Сем. Asteraceae Anaphalis margaritacea (L.) A. Gray Artemisia koidzumii Nakai Artemisia montana (Nakai) Pamp. Aster glehnii F. Schmidt Cirsium kamtschaticum Ledeb. ex DC. Petasites amplus Kitam. Picris japonica Thunb. Pilosella aurantiaca (L.) F.W. Schultz & Sch. Bip. Senecio cannabifolius Less. Sonchus arvensis L. Taraxacum officinale agg. G.H.Weber ex Wiggers Tussilago farfara L. Сем. Betulaceae Betula platyphylla Sukaczev Betula ermanii Cham. Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. Сем. Cyperaceae Carex cespitosa L. Сем. Equisetaceae Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Одно-двулетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Дерево Дерево Дерево Многолетнее травянистое 85 Продолжение таблицы 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Equisetum arvense L. Сем. Gentianaceae Crawfurdia volubilis (Maxim.) Makino Сем. Juncaginaceae Triglochin palustre L. Сем. Onagraceae Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. Сем. Orchidaceae Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó Epipactis papillosa Franch. & Sav. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter Сем. Pinaceae Abies sachalinensis F. Schmidt Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Picea ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch. & Carr. Сем. Plantaginaceae Plantago major L. Сем. Poaceae Agrostis tenuis Sibth. Calamagrostis extremiorientalis (Tzvelev) Prob. Elymus woroschilowii Prob. Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Сем. Rosaceae Rosa amblyotis C.A. Mey. Sorbus commixta Hedl. Spiraea salicifolia L. Сем. Salicaceae Salix caprea L. Salix udensis Trautv. & C.A. Mey. Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Дерево Дерево Дерево Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Кустарник Дерево Кустарник Дерево Дерево В 2012 г. мы обнаружили несколько молодых растений Heracleum sp., но в последующие годы их не отмечали. Флора Южно-Сахалинского вулкана лишена столь специфичных черт, как флора Пугачевских вулканов, и в контраст ей, напротив, характеризуется присутствием большой доли широко распространенных рудеральных видов. К их числу относятся как заносные виды – Sonchus arvensis, Tussilago farfara, Pilosella aurantiaca, так и местные – Artemisia montana, Picris japonica, Plantago major, Anaphalis margaritacea. Фитоценотическую стратегию, близкую к рудеральной, имеют растения представляющую во флоре вулкана группу сахалинского крупнотравья: Angelica ursina, Filipendula camtschatica, Petasites amplus, Senecio cannabifolius. В условиях фитоценотического оптимума в долинах горных рек, на влажных хорошо освещенных склонах, растения этих видов достигают высоты до 3,5 метров и формируют моно- и олигодоминантные травостои, с суммарным индексом листовой поверхности (отношение 86 площади листовых пластинок к площади занятой сообществом) до 12,5. Листья Petasites amplus могут достигать в диаметре двух и более метров. В то же время, будучи экологически пластичными, представители выше перечисленных видов часто занимают нарушенные местообитания: обочины дорог, железнодорожные насыпи, пустыри, где их гигантизм уже не выражается. Отмеченные нами на грязевом вулкане виды крупнотравья несли габитуальные признаки угнетения: миниатюрные размеры, недоразвитые листовые пластинки, отсутствие цветение и т.п. Также на грязевых полях вулкана мы обнаружили несколько видов мхов: Barbula unguiculata и Bryum sp. Бриофлора вулкана вряд ли исчерпываются двумя видами, но требует более глубокого специального исследования. В отличие от вулкана Магунтан, флора Южно-Сахалинского вулкана нестабильна, ее состав динамичен. Значительную долю видов составляют рудеральные и заносные для Сахалина виды, агентами распространения на вулкан для которых являются, по всей видимости, многочисленные туристы. В то же время, флора вулкана может измениться в ходе сукцессии. Например, особи Equisetum arvense в 2012–2013 гг. в большом числе произрастали по периферии грязевого потока, сползшего вниз по склону в направлении р. Алат, в нижней его части. К 2014 году этот вид почти полностью исчез с грязевого вулкана, а его место в периферической части грязевого поля занял Phragmites australis. Не исключено полное исчезновение растений этого и других видов, но возможно и появление новых. Наименее богатой является флора Дагинского грязевого вулкана (таблица 7). Таблица 7 – Флора сосудистых растений Дагинского грязевого вулкана № Вид Жизненная форма растения Сем. Caryophyllaceae 1 Stellaria humifusa Rottb. Многолетнее травянистое Сем. Chenopodiaceae 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Salicornia europaea L. Сем. Cyperaceae Carex subspathacea Wormsk. ex Hornem. Eleocharis sp. Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel Сем. Juncaginaceae Triglochin palustre L. Сем. Hippuridaceae Hippuris tetraphylla L. f. Сем. Poacea Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. Сем. Rubiaceae Galium trifidum L. Одно-двулетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое Многолетнее травянистое 87 Флора грязевых полей Дагинского вулкана бедна, хотя размеры этого грязевого вулкана вполне сопоставимы с размерами других вулканов. Бедность флоры объясняется расположением вулкана в литоральной зоне Ныйского залива Охотского моря, что приводит к периодическому затоплении большей части его территории солеными водами во время приливов, а также стеканием на грязевые поля вод термоминеральных источников, функционирующих по периметру грязевого поля. Поэтому для флоры вулкана не выражена специфика, связанная с функционированием геологического объекта, она состоит, главным образом, из обычных галофитных видов маршей морских побережий. На не испытывающих постоянного затопления термоминеральных участках, источников, через которые функционирующих происходит по сток периметру в залив грязевого вод поля, произрастают нехарактерный для приморских маршей вид Scirpus tabernaemontani. Из мхов на вулкане нами собраны Hygroamblystegium humile (P.Beauv.) Vanderp. и Warnstorfia sp. В целом в спектрах жизненных форм растительных сообществ грязевых вулканов преобладают многолетние травы (рисунок 7). Рисунок 7 – Спектры жизненных форм сообществ грязевых вулканов Сахалина. Обращает на себя внимание значительное число видов деревьев во флоре ЮжноСахалинского вулкана. Эти виды представлены, в основном, не взрослыми развитыми растениями, а проростками, которые развились из диаспор деревьев окружающих грязевые вулканы. Менее значительно число молодых вегетативных растений высотой до 1 м, а деревья высотой более 1,5 м (Salix caprea) располагаются лишь на самой периферии вулкана, у кромки окружающего вулкан леса. 88 Единственным видом, встречающимся на всех трех вулканах, является Triglochin palustre – предадаптированный к засоленным субстратам грязевых вулканов вид. Помимо этого вида, общими для Южно-Сахалинского вулкана и вулкана Магунтан являются: Cirsium kamtschaticum, Carex cespitosa, Larix gmelinii, Dactylorhiza aristata, Phragmites australis. Aster glehnii является общим видом для вулканов Малого Северного Пугачевской группы и ЮжноСахалинского. Несмотря на единую природу явления грязевого вулканизма, схожий химизм выбросов, флоры грязевых вулканов существенно отличаются друг от друга, сходство флор незначительное (таблица 8). Таблица 8 – Сходство локальных флор грязевых вулканов (коэффициент Сёренсена) Магунтан Южно-Сахалинский Магунтан 1 Южно-Сахалинский 0,18 1 Дагинский 0,05 0,04 Дагинский 1 Таким образом, можно заключить, что для растительных сообществ грязевых вулканов Сахалина вполне характерны свойства флор районов проявления эндогенной геологической активности: небольшое число видов, специфический видовой формообразовательных процессов и локальных эндемичных таксонов. ансамбль, наличие 89 6 Растительность грязевых вулканов Сахалина 6.1 Растительность Дагинского грязевого вулкана Растительность Дагинского вулкана формируется не только под влиянием грязевулканической активности, но и при постоянном воздействии соленых вод Ныйского залива Охотского моря. Картосхема растительного покрова вулкана, выполненная по результатам съемки контуров растительных сообществ с помощью GPS навигатора, представлена на рисунке 8, топографическая карта и космический снимок местности помещены в приложение В. Рисунок 8 – Карта-схема растительности Дагинского вулкана. Обозначения: I – сообщество Caricetum subspathaceae на грязевом поле вулкана; II - сообщество ассоциации Caricetum subspathaceae в литоральной зоне; III – сообщество Schoenoplectetum tabernaemontani. IV – маршевые луга эулиторали, V – разнотравно-злаковые приморские луга; VI – сообщество с доминированием Phragmites australis; VII – сообщество с доминированием Larix gmelinii. 90 После обработки геоботанических описаний выполненных на грязевом поле вулкана, мы отнесли сообщества вулкана к двум растительным ассоциациям: Caricetum subspathaceae Hadač 1946 и Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947, принадлежащим двум классам растительности – Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 и Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 соответственно (таблицы 9, 10). Продромус растительности Дагинского грязевого вулкана, в рамках эколого- флористической классификации выглядит следующим образом: Класс Juncetea maritimi Br.- Bl. in Br.- Bl. et al. 1952 Порядок Juncetalia maritimi Br.-Bl. Ex Horvatic 1934 Союз Puccinellion maritimae Tx. 1937 Ассоциация Caricetum subspathaceae Hadač 1946 Класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Phragmitetalia communis Koch 1926 Союз Meliloto dentati–Bolboschoenion maritimi Hroudová et al. 2009 Ассоциация Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947 В рамках эколого-фитоценотической классификации аналогом ассоциации Caricetum subspathaceae является ассоциация Caricetum subspathaceae purum формации Cariceta subspathaceae (Нешатаева и др., 2014). Сообщество ассоциации Caricetum subspathaceae Это сообщество развивается на илисто-глинистом субстрате грязевого поля и заливается морской водой во время приливов. Доминирующим видом является Carex subspathaceae. Puccinelia phryganoides выступает в качестве субдоминанта. Очень редко и, как правило, по периферии грязевого поля, с незначительным проективным покрытием встречаются Triglochin palustre, Salicornia europaea, Eleocharis sp. Большая часть грязевого поля остается лишенной растительного покрова. В его центральной части произрастают лишь немногочисленные куртины Carex subspathaceae и Puccinelia phryganoides (рисунок 9). Общее проективное покрытие растений на заливаемом приливными водами грязевом поле не превышает 1% в центральной части, но приближается к 100% на периферии (рисунок 10). Причиной низкой сомкнутости растительного покрова не может являться механическое повреждение растений или их погребение в ходе эруптивной активности вулкана, поскольку выраженный главный эруптивный канал у вулкана отсутствует и сильные извержений не происходят. Грязевой субстрат, вода и газы поступают на дневную поверхность из многочисленных грязевых сальз и грифонов. 91 Таблица 9 – Геоботанические описания сообщества ассоциации Caricetum subspathaceae Hadač 1946 № описания, табличный Общее покрытие, % Виды Carex subspathaceae Puccinelia phryganoides Vausheria sp. Triglochin palustre Salicornia europaea Eleocharis sp. 1 5 2 7 3 30 4 30 5 15 6 25 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 13 25 40 5 55 15 25 55 20 17 30 5 3 27 60 70 90 90 100 1 2 r 1 · · · · · · · · 4 · · · · · 4 r · · · · 3 · · · · · 3 + 2 · · · · 2 1 · · · 3 3 + · · · 2 4 · · · · · 2 r · · · 5 1 · · r · 2 + 2 · · · r · 4 · · · 5 1 1 · · · 3 + · r · · 2 3 · · · 4 1 · · · · 2 · · · · · 1 · + · · · 4 1 · · r · 3 · 5 · · · 5 · · · · · 5 4 1 + · 5 4 · r · + Ранг V r-5 IV r-5 III r-5 I r-+ Ir I r-+ 5 5 · · · r Таблица 10 – Геоботанические описания сообщества ассоциации Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947 (Schoenoplectetum tabernaemontani=Scirpus tabernaemontani) № описания, табличный Общее покрытие, % Виды Scirpus tabernaemontani Vausheria sp. Stellaria humifusa Carex cryptocarpa Galium trifidum Hippuris tetraphylla Hygroamblystegium humile Warnstorfia sp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 40 40 55 30 40 40 30 35 40 35 40 60 40 30 60 40 30 30 25 20 35 30 40 35 60 Ранг 4 · r · · · · 4 · · · r · · 3 + · 4 · · · 4 · · · · · · 4 · · · r · · 4 · · · · + · 4 · · · · · · 4 2 · · · · · 4 · · · · · · 4 2 · · · · · 3 · · 3 · · · 5 · · · r · r 4 · · · · · · 3 3 · · · · · 3 4 · · · · · 4 · r · · · · 4 · · · · · · 4 · · · · · · 3 · · · · 1 · 3 · · · · · · 4 · · · · 1 + 4 · + · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · 3 r · · 3 1 · · · · · 2 + · 4 · · · V 2-4 II +-4 I r-+ I 3-4 Ir I +-1 I r-+ · · r I+ 3 92 Рисунок 9 – Группировки Carex subspathaceae и Puccinelia phryganoides в центральной части грязевого поля Дагинского вулкана во время отлива (2013 г.). Рисунок 10 – Сплошной покров из Carex subspathaceae и Puccinelia phryganoides на периферии грязевого поля Дагинского вулкана во время прилива (2013 г.). По всей видимости, фактором лимитирующим развитие растительного покрова является воздействие приливных вод. Соленость грязевого субстрата на участках занятыми группировками растений превышает 2% (верхний предел измерения кондуктометра), pH варьирует от 6,05 (у границ растительного покрова вулкана) до 8,22 (в центральной части грязевого поля). 93 Во время отливов грязевое поле продолжает содержать систему остаточных водоемов и заводей, пронизывается сетью водотоков. По ним в остаточные водоемы и залив стекают минерализованные воды из окружающих вулкан горячих источников. Температура воды и сопочной брекчии вулкана выше температуры воды в заливе, у сальз и грифонов в центре вулкана достигает 21,5 °C. При этом температура минеральных вод в месте их выхода, в двух наиболее горячих источниках, достигает 36,5 и 39,7 °C. На субстрате развиваются колонии аэрофильных водорослей (Vausheria sp.) (рисунок 11). После спада приливных вод на поверхности могут остаться и морские пелагические водоросли. Рисунок 11 – Колонии зеленых аэрофильных водорослей, остаточные водоемы и газирующие сальзы на поверхности Дагинского грязевого вулкана во время отлива (2014 г.). Исследователи приморской растительности отмечают, что обычно сообщества с доминированием Carex subspathaceae пространственно следуют за сообществом с доминированием Puccinelia phryganoides и именно монодоминантные бескильницевые луга являются пионерными сообществами в экологическом ряду маршевой растительности (Chapman 1976; Adam, 1993). В то же время присутствие растений Puccinelia phryganoides в сообществах Carex subspathaceae подчеркивает континуальность условий произрастания (Матвеева, Лавриненко, 2011). Ни на Дагинском вулкане, ни в его окрестностях монодоминантные сообщества ассоциации Puccinellietum phryganodis Hadač 1946 (согласно эколого-фитоценотической классификации: асс. Puccinellietum phryganodis purum формации 94 Puccinellieta phryganodis (Нешатаева и др., 2014)) не развиваются. Первым в экологическом ряду растительности находится сообщество, которое мы отнесли к ассоциации Caricetum subspathaceae. По всей видимости, причина заключается в опресняющем воздействии вод р. Нельбута, а также вообще более низком уровни солености водных масс в лагуне Ныйского залива, по сравнению с участками океанических побережий. Сообщества ассоциации Caricetum subspathaceae имеют циркумполярное распространение и повсеместно встречаются на побережье Северного Ледовитого океана там, где складываются подходящий комплекс условий рельефа и субстрата (Adam, 1993; Матвеева, Лавриненко, 2011). Сообщества отмечены для побережья залива Корфа Берингова моря (Нешатаева и др., 2014). Сообщество асс. Schoenoplectetum tabernaemontani Монодоминантное растительное сообщество с доминированием Scirpus tabernaemontani, которое мы отнесли к ассоциации Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947 (Schoenoplectetum tabernaemontani=Scirpus tabernaemontani) располагается в юго-западной части грязевого поля вулкана, вне зоны прямого воздействия приливных вод. Граница между двумя растительными сообществами Дагинского вулкана резкая, явно заметная (рисунок 12), что свидетельствует о преобладающей роли влияния морских вод на состав и структуру растительного покрова. Субстрат под сообществом остается обводненным за счет поступления минерализованных вод горячих источников. Растения Scirpus tabernaemontani формируют высокий, почти до 2 м, и густой травостой. Общее проективное покрытие достигает 60%. На отдельных участках среди зарослей камыша формирует микрогруппировки Carex cryptocarpa. С окраинами небольших и неглубоких водоемов-луж ассоциированы растения Hippuris tetraphylla или аэрофильные водоросли. Редко и с небольшим покрытием на субстрате под Scirpus tabernaemontani встречаются Galium trifidum и Stellaria humifusa. Столь же редкими являются мхи Hygroamblystegium humile и Warnstorfia sp. Субстрат под растительным сообществом засоленный. Максимальная концентрация солей соответствуют субстрату у грязевых сальз и местам выхода минеральных вод – до 2%. Сообщества ассоциации Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947 формируются по всему ареалу Scirpus tabernaemontani. Фитоценозы с доминированием камыша развиваются в окрестностях минеральных источников и прибрежных зонах солоноватых водоемов, а также на антропогенно измененных территориях: дренажных канавах болот и соляных маршей, котлованах в угольных или гравийных карьерах, на торфоразработках и водоемах в других подобных местах. Такие места обитания, как правило, мелководны, обогащены минеральными 95 веществами (Sádlo, 2011). Развитие этого растительного сообщества на грязевом вулкане, повидимому, связано с экологическим режимом, возникающим благодаря активности грязевого вулкана, горячих минеральных источников и близостью морских вод. За пределами грязевого вулкана, в его окрестностях, сообщество не отмечено. Рисунок 12 – Граница между сообществами ассоциаций Schoenoplectetum tabernaemontani (А) и Caricetum subspathaceae (Б) (2014 г. Растительный покров окрестностей вулкана Вне границ грязевого поля, по мере удаления от уреза воды, сообщество ассоцицации. Caricetum subspathaceae постепенно сменяются приморскими лугами, образованными Arctanthemum arcticum (L.) Tzvelev, Potentilla egedii Wormsk. ex Oeder, Saussurea nuda Ledeb., Carex mackenziei V.I. Krecz., Carex rariflora (Wahlenb.) Sm., Atriplex gmelinii C.A. Mey. Флористический состав этих лугов варьирует. По мере увеличения дистанции от уреза воды из состава сообществ выпадает ряд галофитных видов, на их месте появляются Chamaepericlymenum suecicum (L.) Asch. & Graebn, Salix fuscescens, Festuca rubra и другие толерантные к засолению злаки. Постепенно все большое участие начинает принимать Phragmites australis. У лесных массивов, образованных Larix gmelinii, он формирует почти чистые заросли и внедряется под полог лиственницы (рисунок 12, задний план). Травостой с доминированием Phragmites australis развивается к западу и к югу от грязевого вулкана, причем граница между сообществами Scirpus tabernaemontani и Phragmites 96 australis резкая, соответствует условной границе грязевого вулкана. Таким образом, Phragmites australis является наиболее обильным видом в окрестностях Дагинского вулкана, его заросли развиваются вокруг источников термоминеральных вод, вдоль ведущих к вулкану и источникам троп, под пологом лиственничника. Совместно с тростником произрастают Cicuta virosa L., Sanguisorba tenuifolia Fisch. ex Link, Angelica gmelinii (DC.) Pimenov. Вдоль проложенных через заросли тростника троп, ведущих к горячим источникам, многочисленны растения адвентивных рудеральных видов – признак антропогенной трансформации окрестностей грязевого вулкана и горячих источников. 6.2 Растительность Южно-Сахалинского грязевого вулкана Совмещение контуров грязевых потоков разных лет и GPS-координат площадок геоботанических описаний позволили привязать их к субстратам разного возраста (рисунок 13). Рисунок 13 – Схема растительности Южно-Сахалинского вулкана в 2014 г. 97 Среди всех других грязевых вулканов Сахалина Южно-Сахалинский вулкан является наиболее изученным с геологических позиций. Наиболее сильные извержения этого вулкана (1959, 1976 и 2001 гг.) датированы с точностью до дня. Контуры грязевых потоков, образовавшиеся в ходе извержений вулкана в 1959 и 1976 гг., нанесены на карты и планы по результатам многочисленных визуальных наблюдений и аэрофотосъемок. Грязевое поле, образовавшееся в ходе сильнейшего извержения 2001 г., хорошо заметно на серии спутниковых снимков вулкана (приложение Г). Участок растительного покрова, занимающий грязевой поток того или иного года генерации, мы рассматриваем как растительное сообщество. На Южно-Сахалинском вулкане мы выделяем 4 растительных сообщества: пионерное одновидовое сообщество Triglochin palustre; сообщество Phragmites australis–Triglochin palustre (PA–TP) на субстрате 2001 г.; сообщество Aster glehnii–Phragmites australis (AG–PA) на субстрате 1976 г.; сообщество Salix caprea–Phragmites australis (SC–PA) на грязевом поле, сформировавшемся в 1959 г. (таблица 11, полная таблица с геоботаническими описаниями растительного покрова вулкана помещена в приложение Д). Таблица 11 – Постоянство видов в сообществах Южно-Сахалинского грязевого вулкана Сообщество Год генерации грязевого поля Количество геоботанических описаний Вид SC–PA AG–PA PA–TP 1959 1976 2001 62 45 40 Частота встречаемости в описаниях, участие Деревья 29 r–5 Salix caprea 47 +–5 r–3 r–5 Betula spp. 37 17 r–2 11 Salix udensis 8 r–5 Abies sachalinensis 1–5 6 Alnus hirsuta 6 r–4 Larix gmelinii r–1 6 Sorbus commixta 13 r–4 Picea ajanensis Кустарники 8 +–1 Spiraea salicifolia 6 +–5 Rosa amblyotis Травянистые растения Phragmites australis 97 +–5 100 1–5 50 r–4 9 r–+ Aster glehnii 69 r–3 51 1–3 32 r–1 Picris japonica 61 r–2 +–4 +–3 32 5r Senecio cannabifolius 50 r–1 r–1 Taraxacum officinale agg. 18 r–1 39 47 9r 34 r–2 Pilosella aurantiaca 45 r–2 Triglochin palustre 98 +–5 7 r–1 18 +–3 Artemisia montana 18 r–3 5 r–+ Filipendula camtschatica 98 Продолжение таблицы Elymus woroschilowii Calamagrostis extremiorientalis Tussilago farfara Plantago major Crawfurdia volubilis Cirsium kamtschaticum Agrostis tenuis Chamaenerion angustifolium Petasites amplus Sonchus arvensis Equisetum arvense Anaphalis margaritacea Angelica ursina Dactylorhiza aristata Carex cespitosa Artemisia koidzumii Epipactis papillosa Neottianthe cucullata 10 r–1 10 + 6 r–1 3 r–+ 15 r–1 11 1–2 10 r–+ 5 r–+ 5+ 5 +–1 3r 8 r–1 8 +–2 6 r–2 5 +–5 3 +–2 3+ 3 r–+ 10 + 7 r–+ 10 r–1 5r 17 r–1 5 +–1 12 + 7+ 22 21 5 r–+ - 2r 9+ 9 r–+ 9 r–+ - Таким образом, интерпретируемые нами как сообщества участки растительного покрова являются этапами сукцессии из динамического ряда развития растительности грязевого вулкана. Наличие разновозрастных грязевых полей в пределах одного грязевого вулкана позволяет оценить изменение флористического состава, проективного покрытия, разнообразия растительного покрова в ходе сукцессии. Сообщество Triglochin palustre (TP) Одновидовое сообщество Triglochin palustre является пионерной стадией зарастания изверженного грязевого субстрата. Сообщество формируется в первые годы после излияния на дневную поверхность сопочной брекчии. Растения не образуют сомкнутого покрова, отдельные куртины размещаются на грязевом поле крайне редко и без каких-либо видимых закономерностей. Общее проективное покрытие ничтожно малое. Высота растений не превышает 20 см. Хотя для поступления диаспор равнодоступна вся площадь свежего грязевого поля, первоначальное прорастание растений, по-видимому, соответствует только микросайтам с наиболее благоприятными условиями. Из размещающихся в центральной части вулкана грязевых грифонов конической формы происходит спокойное истечение сопочной брекчии. В радиусе нескольких метров от активных грифонов растения Triglochin palustre отсутствуют. Крайне редкое размещение растений и растрескавшийся грязевой субстрат придают сообществу облик, напоминающий глинисто-солончаковую пустыню (рисунок 14). В 2013– 2014 годах сообщество занимало небольшой по площади участок овальной формы в центре вулкана, образовавшийся во время очередного несильного извержения. Подобные несильные 99 извержения случаются с регулярностью раз в 1–2 года, поэтому сообщество Triglochin palustre регулярно обновляется. Рисунок 14 – Вид на растительный покров Южно-Сахалинского вулкана с центра вулкана, на переднем плане сообщество Triglochin palustre (2014 г.). Появлению сомкнутого растительного покрова препятствуют высокие концентрации токсичных для растений веществ в недавно извергнутом субстрате, а также процессы вызывающие подвижность грязевого субстрата и его переотложение – ветровая и водная эрозия. Сообщество Triglochin palustre–Phragmites australis (TP–PA) Это сообщество мы описали на грязевом поле генерации 2001 г. При отсутствии повторных нарушений растительного покрова, которые могут быть вызваны последующими извержениями вулкана и активными эрозионными процессами, проективное покрытие Triglochin palustre постепенно возрастает, растения начинают образовывать плотные микрогруппировки (рисунок 15). На грязевом субстрате появляются первые экземпляры Phragmites australis, которые также агрегируются в микрогруппировки. Совместное произрастание двух видов в пределах одной агрегации возможно, но гораздо чаще эти виды образуют одновидовые скопления, разделяемые субстратом, лишенным какого бы то ни было покрова из растений. Также появляются единичные экземпляры других видов растений: Senecio cannabifolius, Aster glehnii, Taraxacum sp., Plantago major и др., но их участие остается крайне 100 незначительным. По прошествии приблизительно 10 лет с момента извержения, на грязевых выбросах формируется сообщество Phragmites australis–Triglochin palustre (PA–TP). Рисунок 15 – Микрогруппировка Triglochin palustre в сообществе PA–TP (2012 г.). Контур сообщества полностью совпадает с контуром грязевого поля образовавшегося в 2001 году. Грязевой поток этого извержения частично перекрыл более старые отложения, а также внедрился я в окружающие вулкан лесные сообщества, двигаясь от вершины вулкана в северо-западном направлении, к руслу р. Алат (рисунок 13). Грязевое поле 2001 г. испещрено эрозионными промоинами. На северо-западном грязевом шлейфе возникли барранкосы глубиной до 2,5 м, на дне которых видны поваленные и погребенные под грязевой массой стволы деревьев. Граница сообщества PA–TP с другими сообществами вулкана отчетлива и хорошо заметна. В настоящее время сообщество PA–TP занимает наибольшие площади на территории Южно-Сахалинского вулкана. Общее число видов сосудистых растений в сообществе PA–TP равно 11. В геоботанических описаниях сообщества отмечено от 1 до 6 видов сосудистых растений. Средняя флористическая насыщенность составляет 2,25 ±0,22 вида на 1 м2, медианное значение – 2 вида на 1 м2. Высота растений Triglochin palustre достигает 25 см, высота Phragmites australis не превышает 30 см. Проективное покрытие в среднем составляет около 30%, хотя местами может достигать 50% и выше. На грязевом поле остаются крупные пятна лишенные 101 растительного покрова, особенно на северо-западном грязевом шлейфе, где интенсивны эрозионные процессы. Растения всех видов кроме Triglochin palustre угнетены, не цветут и не плодоносят. Сообщество Aster glehnii–Phragmites australis (AG–PA) Грязевое поле генерации 1974 г. осталось не перекрытым более молодыми отложениями сопочной брекчии на ограниченном пространстве к северу и к югу от центра вулкана. На этом субстрате сформировалось сообщество названное нами Aster glehnii–Phragmites australis (AG– PA). В нем Phragmites australis является абсолютным доминантом (рисунок 16), а растения Triglochin palustre уже полностью отсутствуют. Помимо тростника, с более или менее высоким постоянством в сообществе встречаются Aster glehnii, Senecio cannabifolius, Pilosella aurantiaca, Taraxacum sp., то есть те виды, единичные экземпляры которых произрастают на молодом субстрате в сообществе PA–TP. Появляются и новые виды, среди которых наибольшее участие в сложении растительного покрова принимают Picris japonica и молодые экземпляры Salix caprea. Рисунок 16 – Сообщество AG–PA (2012 г.). Тростник достигает высоты полутора метров, растения массово цветут и плодоносят. В то же время, Aster glehnii и Senecio cannabifolius выглядят угнетенными, имеют мелкие листья и 102 небольшие размеры, не превышая в высоту 30–40 см (на Сахалине, в условиях экологического оптимума Senecio cannabifolius может достигать высоты 2 м и более), хотя некоторые особи могут переходить к цветению и образовывать плоды. Рудеральные виды Picris japonica и Pilosella aurantiaca видимых признаков ослабления или угнетения не проявляют. Проективное покрытие сообщества в среднем составляет 35–40%, но на отдельных площадях оно может достигать и 70–80%. В составе сообщества отмечено 20 видов сосудистых растений, из них с частотой встречаемости больше 30% только три, то есть сообщество остается гомогенным по видовой структуре. В описаниях отмечено от 2 до 10 видов сосудистых растений, средняя флористическая насыщенность составляет 4,22 ±0,27 видов на 1 м2, медианное значение – 4 вида на 1 м2. В пространственной структуре растительнго сообщества начинает прослеживаться вертикальное расчленение. Верхний подъярус образует Phragmites ausrtalis, иногда в него входят наиболее высокорослые растениями Aster glehnii и Senecio cannabifolius. Второй подъярус образуют все остальные виды, в том числе проростки Salix caprea. По всей видимости, диаспоры этого вида могут прорасти на грязевом субстрате возрастом свыше 35 лет, но развиться в полноценные растения не способны. Раннее появление потенциального ценообразователя аналогично тем, которые наблюдаются при зарастании отложений магматических вулканов. Сообщество Salix caprea–Phragmites australis (SC–PA) Граница между сообществом AG–PA, развивающимся на грязевом поле, образовавшемся в 1976 г., и сообществом, занимающим грязевое поле генерации 1959 г., визуально не выявляется. Определить место контакта грязевых отложений в полевых условиях невозможно ни по их внешнему виду, ни по физиономическим чертам растительного покрова. Для разграничения этих грязевых полей мы использовали материалы картографирования извержений вулкана, выполненного на основе глазомерных съемок и аэрофотоснимков. Сообщество на извергнутом в 1959 г. субстрате представляет очередную стадию сукцессии на отложениях грязевого вулкана, получило название Salix caprea–Phragmites australis (SC–PA). В нем абсолютным доминантом остается Phragmites australis, однако значительно потоянство и покрытие других видов: Senecio cannabifolius, Aster glehnii, Picris japonica. Главное отличие от сообщества AG–PA заключается в увеличении видового богатства и возросшем участии Salix caprea. Растения этого вида представлены не только всходами и проростками, но и вполне нормально развивающимися молодыми деревьями. Высота некоторых из них достигает 3 м и более (рисунок 17). 103 Рисунок 17 – Сообщество SC–PA на периферии Южно-Сахалинского грязевого вулкана (2013 г.). Устойчивые позиции начинают занимать и другие виды деревьев из тех, что образуют вторичные и производные древостои Сахалина – Alnus hirsuta, Salix udensis, Betula ermanii и Betula platyphylla. Вместе с ними появляются и проростки видов деревьев, слагающих коренные климаксовые леса – Picea ajanensis, Abies sachalinensis. Усложнение спектра жизненных форм происходит также за счет появление кустарников – Rosa amblyotis, Spiraea salicifolia. В состав сообщества появляются, но не принимают значительного участия, виды, формирующие высокотравные фитоценозы: Angelica ursina, Filipendula camtschatica, Petasites amplus. Отмечено наличие включенного в Красную книгу РФ вида из семейства Orchidaceae – Neottianthe cucullata, а также другого вида из этого семейства, широко распространенного в окружающих вулкан сообществах – Epipactis papillosa. Появление видов семейства Orchidaceae интересно тем, что существование орхидных невозможно без наличия облигатных симбиотических отношений с микоризными грибами, а потому оно свидетельствует не только об усложнении видовой и пространственной структуры растительного покрова, но и об общем усложнении экосистемы, развитию консортивных связей, функциональных связей между живыми организмами. Число видов сосудистых растений, отмеченных на грязевом поле 1959 г., равно 37. Из них с постоянством более 30% встречаются лишь 8 видов. Флористическая насыщенность на 1 м2 меняется в пределах от 2 до 13 видов. Средняя флористическая насыщенность составляет 6,74 ±0,26 вида на 1 м2, медианное значение – 7 видов на 1 м2. Общее проективное покрытие сообщества составляет около 45–50%, но может достигать 100% на участках под кронами Alnus 104 hursuta и Salix caprea (рисунок 17). Сообщество является последним в ряду развития растительного покрова вулкана, где сомкнутый древесный ярус не образовался. По мере увеличения возраста субстрата происходит усложнение спектра жизненных форм (рисунок 18). Рисунок 18 – Спектр жизненных форм сообществ Южно-Сахалинского грязевого вулкана: А – невзвешенный (только по числу видов); Б – взвешенный (с учетом постоянства видов). Каждое из описанных нами сообществ представляет своеобразный «срез» растительного покрова вулкана на разных стадиях его динамического развития. Сравнение фитоценотических характеристик сообществ, развивающихся на грязевых полях разного возраста, позволяет оценить их изменение в ходе сукцессии (таблица 12). В этом отношении грязевые вулканы аналогичны магматическим вулканам, где разные фитоценозы индицируют отложения разного возраста (эколого-динамический ряд), но не районам проявления геотермальной активности, где пространственная структура растительного покрова соответствует современному комплексному градиенту условий (экологический ряд). В отличие от отложений магматических 105 вулканов скорость сукцессии на сопочных брекчиях грязевых вулканов оказывается гораздо выше. Таблица 12 – Фитоценотические показатели сообществ вулкана Показатель Сообщество, год генерации грязевого субстрата PA–TP (2001) AG–PA (1976) SC–PA (1959) Видовое богатство 11 20 37 Число видов с постоянством >30% 2 6 8 Флористическая насыщенность на 1 м2 1–6 2–10 2–13 Диаграммы размаха позволяют визуализировать изменение основных показателей растительных сообществ, сформировавшихся на грязевых отложениях разного возраста. На рисунке 19 отражена флористическая насыщенность сообществ вулкана. Рисунок 19 – Флористическая насыщенность сообществ Южно-Сахалинского вулкана. В динамическом ряду сообществ Южно-Сахалинского вулкана наблюдается значимый рост флористической насыщенности по мере увеличения возраста субстрата и развивающегося на нем растительного сообщества (здесь и далее статистическая значимость роста установлена 106 по результатам теста Краскела-Уоллиса, при p<0,05). Хотя диаспоры разных видов растений в одинаковой мере поступают на грязевые поля разного возраста, не всем видам удается пройти первоначально «сито» абиотического барьера, выражающегося, как будет показано далее, в высоком уровне засоления субстрата. Постепенное уменьшение засоленности грязевулканического почвогрунта в ходе выветривания снижает ограничивающие действия этого фактора стресса и создает условия пригодные для поселения и развития большего числа видов. С течением времени происходит не только вымывание солей и, вероятно, других токсичных для растений, но и формирование опадогенного горизонта, накопления органического вещества, что также ускоряет ход сукцессии и открывает возможности для внедрения новых видов. В то же время по мере развития растительного покрова, по-видимому, возникают механизмы конкурентного исключения растений. Таким путем из растительного покрова исчезает Triglochin palutre. Для подтверждения или опровержения этой гипотезы требуется организация специальных экспериментов. Фактор засоления субстрата можно назвать ведущим в комплексном градиенте условий. По нашему мнению, именно он определяет наблюдаемые различия во флористической насыщенности сообществ. Увеличение богатства и флористической насыщенности растительных сообществ является характерной чертой, наблюдаемой по мере развития растительного покрова в ходе первичных сукцессий. Увеличение флористической насыщенности сопряжено с увеличением видового богатства сообществ: 1 вид в пионерном сообществе TP, 11 – в сообществе PA–TP, 20 – в сообществе AG– PA, 37 – в сообществе SC–PA. Число видов, встречающихся с частотой более 30%, столь значительного роста не претерпевает (от 2 в PA–TP до 8 в SC–PA). Поэтому фитоценозы вулкана продолжают оставаться не только маловидовыми, но и довольно однообразными. В ходе экологической сукцессии увеличивается не только число видов на единицу площади сообщества, но и проективное покрытие (рисунок 20). Проективное покрытие является одним из наиболее ярких индикаторов благоприятности условий произрастания. Хотя, как видно на диаграмме, размах вариации этого показателя в каждом из сообществ значителен, что связано с неоднородностью условий грязевых, наличию более или менее пригодных для растений микросайтов, проективное покрытие статистически значимо растет по мере увеличения возраста сопочных брекчий. Количественную оценку степени разнообразия внутри сообществ (α-разнообразие) можно дать с помощью индексов разнообразия, доминирования и выравненности. В отличие от показателей учитывающих только число таксонов (флористическое богатство и флористическая насыщенность), меры разнообразия учитывают и представленность каждого вида, которая может быть выражена в числе особей, массе растений, продуктивности, проективном покрытии. На 107 рисунке 21 приведены значения индекса Шеннона-Уивера для трех рассматриваемых фитоценозов Южно-Сахалинского вулкана. Рисунок 20 – Проективное покрытие сообществ Южно-Сахалинского вулкана. Рисунок 21 – Индекс Шеннона-Уивера сообществ Южно-Сахалинского вулкана. 108 Как и следовало ожидать, разнообразие сообществ статистически значимо увеличивается в динамическом ряду фитоценозов PA–TP → AG–PA → SC–PA. Для сообщества PA–TP медианное значение меры разнообразия оказывается равным нолю, это означает, что на более чем половине учетных площадей встречается лишь один вид (Triglochin palustre), и, соответственно, растительный покров максимально однообразен. Но и на более поздних стадиях сукцессии, в сообществах AG–PA и SC–PA тоже встречаются такие участки, где разнообразие остается крайне низким (с Phragmites australis в качестве абсолютного доминанта). Меры доминирования уделяют основное внимание обилию самых обычных для сообществ видов, а не видовому богатству. Среди мер доминирования одной из лучших считается индекс Симпсона, значение которого который обычно вычитают из единицы. Полученную после вычитания величину называют индексом доминирования Симпсона, или вероятностью межвидовых встреч. Как видно на рисунке 22, эта мера разнообразия дает картину полностью аналогичную индексу Шеннона – разнообразие значимо возрастает в ряду увеличения возраста сообществ. Рисунок 22 – Индекс доминирования Симпсона для сообществ Южно-Сахалинского вулкана. 109 Следует заметить, что эта мера разнообразия является хорошим индикатором доминирования малого числа видов. Основной трудностью в применении показателей разнообразия и оценке их качества заключаются как в сложном и комплексном характере самой интерпретируемой величины разнообразия, так и в отсутствии какой-либо объективной шкалы отсчета, независимой от концепции, принятой исследователем на основе его субъективных представлений. Индекс доминирования Симпсона ориентирован на вскрытие степени доминирования в сообществе и представляется достаточно корректным (Розенберг, 2007). Показатель выравненности сообщества численно равен отношению наблюдаемого разнообразия к максимальному для сообщества, или к логарифму числа видов в описании. Значения выравненности изменяется в диапазоне от 0 до 1, при этом значение 1 говорит о равном участии всех видов, а значении 0 наблюдается только в одновидовых описаниях (рисунок 23). Рисунок 23 – Индекс выравненности Пиелу для сообществ Южно-Сахалинского вулкана. Сообразно двум другим мерам разнообразия, показатель выравненности возрастает в сукцесионном ряду, но увеличение этого показатели от сообщества AG–PA к сообществу SC– PA остается выраженным на уровне тенденции, поскольку полученные значения не показали статистически значимых различий. 110 Корреляционный анализ подтвердил наличие тесных связей между некоторыми фитоценотическими показателями растительных сообществ вулкана (таблица 13). Таблица 13 – Корреляционная матрица фитоценотических характеристик растительного покрова; звездочкой* обозначены коэффициенты корреляции Спирмена значимые при p<0,001 ФН ПП H 1-D E ФН 1,00 ПП 0,43* 1,00 H 0,79* 0,17 1,00 1-D 0,72* 0,13 0,99* 1,00 E 0,55* 0,05 0,93* 0,96* 1,00 Аббревиатуры: ФН – флористическая насыщенность; ПП – проективное покрытие, H – индекс Шеннона-Уивера; 1-D – индекс доминирования Симпсона; Е – индекс выравненности Пиелу. Флористическая насыщенность положительно скоррелирована со всеми другими фитоценотическими показателями. Особо сильна связь с индексами Шеннона-Уивера и доминирования Симпсона. Связь с проективным покрытием и показателем выравненности умеренная, хотя и статистически значимая. Проективное покрытие оказывается несвязанным с индексами разнообразия, поскольку при их вычислении общее проективное покрытие не имеет никакой роли – высокое разнообразие может наблюдаться и при низком проективном покрытии. И напротив, при доминировании одного вида, но дающего большое проективное покрытие, например Phragmites australis, показатели α-разнообразия будут иметь невысокие значения. Таким образом, наблюдается смена доминирующих видов в динамическом ряду последовательно возникших растительных сообществ. Пионерные стадии зарастания сопочной брекчии Южно-Сахалинского вулкана характеризуются исключительным доминированием Triglochin palutre, в течение как минимум 10 лет после извержения. Затем доминирование постепенно переходит к Phragmites australis, а Triglochin palutre исчезает из состава сообществ. Реализованная экологическая ниша Triglochin palutre в растительном покрове ЮжноСахалинского вулкана сопряжена исключительно с субстратом молодого возраста (первые десятилетия), а Phragmites australis остается доминирующим видом до образования сомкнутого древесного яруса, что происходит приблизительно через 60–70 лет после извержения. Преобладание этих двух видов, по всей видимости, объясняется их предадаптированостью к специфическим условиям химизма грязевого субстрата, засолению. Вместе со сменой доминирующих видов возрастает флористическое богатство и разнообразие, увеличивается проективное покрытие, усложняется спектр жизненных форм, появляется ярусность. 111 Растительный покров «старого» Южно-Сахалинского вулкана В 1938 г. Ф. Сайто обнаружил в 200 м к юго-востоку от границы ныне действующего Южно-Сахалинского вулкана, на вершине пологосклонного, заросшего лесом холма грязевой грифон с признаками затухающей активности (Мельников, 2002). О.А. Мельников полагал (Мельников, Сабиров, 1999; Мельников, 2002), что затухающему грифону соответствует центр древнего грязевого вулкана, а сам холм покрыт сопочными брекчиями былых извержений этого вулкана. С мнением О.А. Мельникова, учитывая приводимые им доводы, вполне можно согласиться. Старый неактивный грязевой вулкан позволяет оценить дальнейшее развитие растительного покрова на грязевулканических брекчиях, вышедших из режима постоянных нарушений со стороны эруптивных центров. В 2012–2014 гг. былая активность эруптивного канала угадывалась лишь по наличию слегка газирующей небольшой грязевой лужи-сальзы, скрытой под слоем растительного опада. Последнее грязевое поле, некогда образовавшееся вокруг этого почти затухшего эруптивного центра, имеет округлую форму, его диаметр составляет около 35 м, а площадь, соответственно, около 0,1 га. На нем развивается сообщество с доминированием Alnus hirsuta в древесном ярусе и Filipendula camtschatica в ярусе трав. Этот фитоценоз ярко контрастирует с лесным сообществам на склонах вулкана, в котором доминирует Abies sachalinensis. Между двумя сообществами проходит резкая граница по контуру грязевого поля, возникшего в ходе последнего извержения вулкана. Как пишут О.А. Мельников и Р.Н. Сабиров (1999), извержение ныне «затухшего» грязевого вулкана, на котором в настоящее время произрастает древостой с доминированием Alnus hirsuta, произошло в период с 1930 по 1940 гг. Таким образом, продолжительность сукцессии на грязевом субстрате должна составлять от 70 до 80 лет, а сформировавшееся растительное сообщество являться динамической стадией развития растительного покрова следующей за сообществом SC–PA. На этом грязевом поле мы заложили пробную площадь размером 20×20 м. В пределах пробной площади, помимо выполнения геоботанического описания, подсчитали число всех деревьев с диаметром ствола больше 4 см, определили их высоты и диаметры. У специально выбранных модельных деревьев наибольшего диаметра для определения возраста древостоя отобрали древесные керны. Такую же пробную площадь организовали на расстоянии 10 м к северо-востоку от края последнего грязевого поля, ниже по склону холма-вулкана, предположив, что лес на склоне холма развивается на давно извергнутых сопочных брекчиях «потухшего» вулкана, а значит, является позднесукцесионной стадией растительности грязевых полей. Кроме того, мы провели геоботанические описания в пределах локуса коренного леса на склоне холма к юго-востоку от вулкана (рисунок 24). Благодаря более высокому положению в 112 рельефе этот участок не испытывал воздействий со стороны грязевого вулкана. Кроме того, он по каким-то причинам не был вырублен в ходе масштабных лесозаготовок, что произошло с другими участками коренного леса в окрестностях грязевого вулкана. Геоботанические описания площадок приведены в приложении Е. Рисунок 24 – Южно-Сахалинский вулкан и окрестности; красным пунктиром показан контур последнего грязевого поля потухшего вулкана. Красными квадратами обозначены угловые точки пробных площадок в сообществе Alnus hirsuta (ПП 1) и Abies sachalinensis (ПП 2); белым пунктиром показан контур коренного темнохвойного лесного массива на холме к востоку от вулкана. Снимок Google Earth (2012 г.). На первой пробной площади мы насчитали 70 деревьев с диаметром ствола более 4 см, на второй пробной площади 87 таких особей (таблица 14, рисунок 25). 113 Таблица 14 – Число деревьев на пробных площадях Вид Alnus hirsuta Abies sachalinensis Picea ajanensis Betula ermanii Sorbus commixta Salix caprea Populus maximowiczii Betula platyphylla Salix udensis Число деревьев с диаметром ствола >4 см ПП 1 ПП 2 42 24 5 43 3 8 2 7 1 5 9 4 2 2 - Рисунок 25 – Распределение диаметров деревьев на пробных площадях в сообществе с доминированием Alnus hirsuta (А) и сообщества с доминированием Abies sachalinensis (Б). Сообщество с доминированием Alnus hirsuta Сомкнутость крон 0,8–0,9, средняя высота древостоя 10 м. Высота наиболее высокорослых деревьев Alnus hirsuta достигает 14 м, а возраст 35–40 лет. В сообществе Alnus hirsuta присутствуют отдельные деревья темнохвойных видов Abies sachalinensis и Picea ajanensis, диаметром от 4 до 12 см и высотой 4–10 м. Возраст наиболее старых экземпляров ели и пихты составляет 20–25 лет, то есть на 10–15 лет меньше, чем возраст Alnus hirsuta. Эти деревья станут доминантами следующего этапа экологической сукцессии. Кустарниковый ярус развит слабо, в него входят Viburnum wrightii, Euonymus macroptera и подрост Abies sachalinensis. Хорошо развит травяной ярус, доминирует Filipendula camtschatica, высота растений достигает 2 м. Также в подъярус высоких трав входят Cacalia robusta Tolm., Petasites amplus. Второй травяной подъярус образован рядом типичных лесных видов: Polygonatum maximowiczii F. Schmidt, Cimicifuga simplex (DC.) Wormsk. ex Turcz., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt. 114 На площадке обнаружены виды, массово произрастающие на грязевых полях вулкана – Aster glehnii, Senecio cannabifolius, Phragmites australis. Эти растения плотным кольцом окружают грязевую сальзу – бывший эруптивный центр, не встречаются на других площадях. Обнаружить этот почти затухший эруптивный центр, скрытый под слоем растительного опада удалось, благодаря оказавшемуся верным предположению о том, что синузия этих видов может индицировать наиболее молодые выбросы сопочной брекчии. Моховой покров развит слабо, общее проективное покрытие эпигейных мхов составляет менее 1%. Обнаружены виды: Fissidens dubius P.Beauv, Brachythecium rutabulum (Hedw.) Bruch et al., Claopodium pellucinerve (Mitt.) Best., Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al., Stereodon sp. У всех деревьев Alnus hirsuta с диаметром ствола в интервале от 12 до 16 см, с которых мы проводили отбор кернов, возраст оказался не ниже 30 лет. Учитывая, что экземпляры Alnus hirsuta возрастом 5–10 лет отмечены в составе сообщества Salix caprea–Phragmites australis на субстрате, изверженном в 1959 году, можно сделать вывод, что сообщество с доминированием Alnus hirsuta должно быть на 30–35 лет моложе сообщества SC–PA. Таким образом, извержение, образовавшее грязевое поле и ныне занятое сообществом с доминированием Alnus hirsuta, должно было произойти приблизительно между 1930 и 1935 годом, что совпадает с датировками О.А. Мельникова и Р.Н. Сабирова (1999). Обращает на себя внимание тот факт, что преобладающим древесным видов в сообществе SC–PA является Salix caprea, а экземпляры Alnus hirsuta редки. Но уже через 30–35 лет дальнейшего развития растительного покрова наблюдается безусловное доминирование Alnus hirsuta. Это противоречие может быть объяснено конкурентным преимуществом ольхи над ивой за счет симбиотической азотфиксации. Ива лучше приживается на более молодом грязевом субстрате, где концентрация токсичных для растений соединений выше. По мере же окончательного вымывания токсичных солей преимущество получает ольха, благодаря симбиозу с азотфиксирующими актиномицетами Frankia. Специальный поиск клубеньков на корнях ольхи дал положительный результат. В свою очередь увеличение участия имеющей симбиотического азотфиксатора ольхи увеличивает поступление азота в почву вместе с опадом (Tobita et al., 2013). В отличие от многих других деревянистых растений, ольха не производит реутилизацию азота из листовых пластинок перед дефолиацией (Tateno, 2003; Tobita et al., 2013), что способствует обогащению почвы этим элементом минерального питания. Это позволило сформироваться мощному ярусу трав при одновременном вытеснении ассоциированных с грязевыми полями вулкана рудеральных видов. Кроме того, хорошее развитие видов сахалинского крупнотравья свидетельствует о благоприятном водном режиме (Морозов, Белая 1988; Морозов, 1994) и высокой микробиологической активности (Тен, 1977). 115 Появление эдификаторного вида Alnus hirsuta привело к значительным изменениям состава и структуры растительного сообщества. Предшествующие стадии развития растительного покрова могут быть соотнесены с постепенным снижением абиотического стресса за счет трансформации грязевого субстрата в ходе абиотического выветривания, т.е. действия внешних, аллогенных по отношению к фитоценозам факторов. С появлением и развитием Alnus hirsuta главной движущей силой сукцессии стали автогенные факторы, поскольку существенное изменение параметров местообитания стало происходить за счет жизнедеятельности компонентов растительного сообщества. Сообщество с доминированием Abies sachalinensis Склоны «потухшего» холма-вулкана, образованны бесструктурными глинами голубоватосерого цвета, густо поросли древостоем с доминированием Abies sachalinensis. По всей видимости, на сопочной брекчии, некогда покрывшей этот склон, шли активные эрозионные процессы, подобно тому, как в настоящее время овраги-барранкосы образуются на грязевом поле ЮжноСахалинского вулкана. На склоне заметны несколько оплывших и уже заросших эрозионных борозд, пересекающих пробную площадь с юго-запада на северо-восток. В пределах пробной площади отмечено 43 особи Abies sachalinensis, число деревьев Alnus hirsuta почти вдвое меньше – 24 экземпляра (рисунок 25). Ольха представлена старовозрастными деревьями большого диаметра, с выраженной дефолиацией и усыханием крон, поврежденными стволами, что при отсутствии возобновления этого вида свидетельствует о скором его исчезновении из фитоценоза. В качестве примеси встречаются характерные для лесов Сахалина Betula ermanii и Sorbus commixta. Сомкнутость крон 0,9–1. Следует заметить, что совместное произрастание Alnus hirsuta и Abies sachalinensis не вполне обычно, поскольку эти виды занимают различные биотопы – пихта в условиях южного Сахалина формирует зональные лесные сообщества, ольха участвует в формировании приречных и долинных древостоев. Кустарниковый ярус не развит. Кустарники представлены единичными растениями Euonymus macroptera, Ribes latifolia, Ribes sachalinensis. На пробной площади отмечен подрост Abies sachalinensis. Подроста других видов, в том числе Picea ajanensis, не обнаружено. В границах пробной площади располагается группировка растений Sasa kurilensis, которая занимает около 20 м2. Первоначально распространенные на крайнем юго-западе Сахалина (Попов, 1969) виды рода Sasa образуют маловидовые производные сообщества на месте коренных темнохвойных лесов сведенных в ходе лесоэксплуатации, поврежденных пожарами или в ходе вспышек численности насекомых-вредителей. Заселяя горные склоны и внедряясь под полог вторичных древостоев, виды Sasa тормозят ход восстановительных 116 сукцессий. По данным середины XX века бамбуковыми зарослями была занята площадь около 2,5 млн га (Лашков, 1965). Для восстановления зонального темнохвойного леса на месте бамбучника на юге Сахалина требуется не менее 150–200 лет (Галанин и др., 2006; Галинин и др., 2008). Несмотря на то, что в окрестностях Южно-Сахалинского вулкана бамбук является одним из самых массовых видов, он не проявляет заметных тенденций в формировании зарослей на сопочных брекчиях Южно-Сахалинского вулкана. В травяном ярусе явного вида-доминанта нет. Наибольшее проективное покрытие дают Circaea alpina L. и другие лесные травы: Trillium camschatcense Ker Gawl., Polygonatum maximowiczii. Абсолютный доминант травяного яруса предшествующей сукцесионной стадии – Filipendula camtschatica встречается только под деревьями Alnus hirsuta. Также среди трав отмечены типичные для лесов юга Сахалина: Maianthemum dilatatum, Cimicifuga simplex, Clintonia udensis Trautv. & C.A. Mey., Solidago dahurica Kitag., Diphylleia grayi F. Schmidt, Leptorumohra amurensis (Milde) Tzvelev, Osmundastrum asiaticum (Fernald) Tagawa, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy. Ярус мхов развит слабо. Отмечены: Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum spp., Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. Формирование лесного сообщества с доминированием Abies sachalinensis является заключительным этапом развития растительного покрова на отложениях грязевых брекчий Южно-Сахалинского вулкана. Дата извержения и, следовательно, продолжительность сукцессии нам неизвестны, но их можно приблизительно установить, зная возраст деревьев. Возраст наиболее старого экземпляра Abies sachalinensis на пробной площади равен 68 годам, самого старого экземпляра Picea ajanensis – 62 годам, средний возраст хвойных деревьев, у которых был взят керн, составляет 56 лет, столько же составляет медианное значение (при выборке в 8 экземпляров). Эти деревья на 30–35 лет старше деревьев тех же видов в сообществе предшествующей сукцессионной стадии, что дает основания предположить год генерации субстрата как 1900 или более ранний. Таким образом, можно сделать вывод о том, что за временной промежуток в 110 или несколько более лет на сопочной брекчии грязевого вулкана, при отсутствии повторных нарушений формируется лесное сообщество с доминированием Abies sachalinensis. В составе древесного яруса остаются отдельные старовозрастные экземпляры Alnus hirsuta, которые в ближайшее время выпадут из состава древостоя. На молодость и несформированность лесного массива на склонах холма-вулкана указывает простая пространственная структура лесного сообщества: хорошо развит только древесный и травяной ярусы, отсутствуют деревянистые лианы – обязательный компонент коренных и длительнопроизводных лесов юга Сахалина. В пологе нет окон. Отсутствуют валежины Picea ajanensis и Abies sachalinensis. Не выражена 117 разновозрастная мозаика древесных локусов. Дальнейшее развитие сообщества уже не связано с грязевым вулканом и будет происходить согласно закономерностям лесной динамики – gapпарадигме. Примером старовозрастного лесного сообщества является небольшой массив, примыкающий к грязевому вулкану с юга, расположенный на крутом северном склоне северной экспозиции. Основу древостоя составляют Abies sachalinensis и Picea ajanensis, в соотношении числа экземпляров примерно 5 к 1. Имеются отдельные экземпляры Betula platyphylla и Sorbus commixta, однако они не выходят в главный полог. Диаметр некоторых деревьев достигает 60 см, средний диаметр стволов равен около 30 см. Кустарниковый ярус образован: Euonymus macroptera и Euonymus sachalinensis, Acer ukurunduense Trautv. & C.A. Mey. Viburnum furcatum Blume ex Maxim, Vaccinium ovalifolium Sm., Skimmia repens, Sasa kurilensis, особо многочисленны растения Ilex rugosa. Обилен подрост Abies sachalinensis, но молодые экземпляры Picea ajanensis почти отсутствуют. Среди травянистых растений наибольшее проективное покрытие приходится на папоротники Leptorumohra amurensis, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman. Ряд травянистых видов оказывается общим с лесным сообществом на склонах старого вулкана, среди них: Maianthemum dilatatum, Trillium camschatcense, Clintonia udensis. Но есть и виды, не отмеченные нами на залесенных склонах вулкана, но вполне обычные для темнохвойных лесов Сахалина: Asarum heterotropoides F. Schmidt, Oxalis acetosella, Anemonoides debilis (Turcz.) Holub. Проективное покрытие эпигейных мхов составляет около 10%, а на валежинах и прикомлевых участках их покрытие достигает 100%. Обнаружены виды: Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch, Thuidium sp., Dicranum spp., Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Внеярусный компонент представлен деревянистой лианой Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. Наиболее старые экземпляры хвойных видов в этом массиве имеют возраст около 160 лет, многочисленнее деревья более молодых генераций. По всей видимости, сообщество именно с таким флористическим составом и пространственной структурой можно рассматривать как наиболее приближенное к зональному климаксовому. Непрямая ординация сообществ Южно-Сахалинского вулкана Методы ординации растительных сообществ используют для выявления или подтверждения основных средовых градиентов. На рисунке 26 приведена диаграмма рассеяния геоботанических описаний в пространстве двух первых осей варьирования, построенных по технике анализа соответствий с удаленным трендом (DCA). 118 Рисунок 26 – DCA-ординация геоботанических описаний растительного покрова ЮжноСахалинского вулкана. Ось 1: длина градиента 3,70 стандартных отклонения, доля объясненной дисперсии 33,7%, собственное значение оси (ƛ) 0,76. Ось 2: длина градиента 3,04 стандартных отклонения, доля объясненной дисперсии 9%, собственное значение оси (ƛ) 0,29. В отдельное облако, расположившееся в правой части ординационной диаграммы, сгруппировались описания, выполненные в сообществе PA–TP. Эти описания отличаются низкой флористической насыщенностью и доминированием Triglochin palustre, который за пределами своего сообщества в растительном покрове вулкана не встречается. Облака рассеяния описаний с сообществ AG–PA и SC–PA в значительной мере перекрылись, поскольку флористическая композиция этих фитоценозов и состав доминантов во многом идентичны. Тем не менее, все растительные сообщества вулкана имеют статистически значимо различающиеся координаты по первой оси варьирования (таблица 15). Первая ось варьирования может быть интерпретирована как комплексный градиент условий, связанный с увеличением возраста грязевого поля, степенью трансформации субстрата и снижения концентраций токсичных 119 соединений, то есть как комплексный градиент улучшения условий местообитания в ходе первичной сукцессии или хроноклин. Таблица 15 – DCA-координаты сообществ вулкана Сообщество Значения по оси 1 Значения по оси 2 Среднее Медиана Среднее Медиана TP–PA 333,14 ±6.51 346 140,96 ±2,20 144 AG–PA 136,60 ±5.39 137 150,09 ±5,98 148 SF–PA 92,35 ±6.65 87 147,78 ±7,84 163 Координаты точек описаний по оси 1 значимо коррелируют с фитоценотическими характеристиками (таблица 16). Таблица 16 – Корреляция между координатами описаний по двум первым осям ординационной диаграммы и фитоценотическими характеристиками; двумя звездочками** обозначены коэффициента корреляции Спирмена значимые при p<0,001, одной звездочкой – значимые при p<0,05 ФН ПП H’ 1-D E Ось 1 -0.84** -0.46** -0.78** -0.74** -0.63** Ось 2 0.08 -0.1 0.19* 0.21* 0.22* Аббревиатуры: ФН – флористическая насыщенность; ПП – проективное покрытие, H – индекс Шеннона-Уивера; 1-D – индекс доминирования Симпсона; E – индекс выравенности Пиелу. Наиболее тесная отрицательная связь наблюдается с флористической насыщенностью. Ось 2 не показывает тесных корреляций ни с одним из параметров растительного покрова Растительные сообщества на градиенте химизма субстрата Мы провели определение pH и засоления сопочных брекчий 23 образцов грязевого субстрата, взятых с грязевых полей разного возраста. Сопочные брекчии разного возраста, к которым приурочены разные стадии сукцессии, обладают щелочной реакцией pH и содержат токсичные для растений соли. Засоление и pH на грязевых полях Южно-Сахалинского вулкана уменьшаются по мере увеличения возраста субстрата (рисунок 27). Как указывает В.Ф. Иванов и соавторы (1989), это происходит, в основном за счет вымывания солей дождевыми и талыми водами. 120 Рисунок 27 – Засоление и pH образцов субстрата Южно-Сахалинского вулкана. Пунктиром обозначены аппроксимирующие линии уравнении регрессии: короткий – линейного (y = 0,1092x – 0,533; R2 = 0,66; p<0,001); длинный – экспоненциального (y = 0,002e0.5911x; R2 = 0,86; p<0,001). Цветом показана степень засоления содово-хлоридного и содового типов: красный – очень сильное, оранжевый – сильное, желтый – среднее, зеленый – слабое. Полученные нами значения несколько не согласуются с имеющимися данными о минерализации вод Южно-Сахалинского вулкана. По данным анализа трех проб воды из эруптивного канала Южно-Сахалинского вулкана концентрация солей варьировала от 1,5 до 2,8% (Сирык, 1970), что выше солености вод Черного и Балтийского морей и сопоставимо с соленостью Охотского моря у побережья Сахалина. Неожиданными могут показаться более низкие значения минерализации субстрата, отобранного из грязевых грифонов (0,58 и 0,34%) по сравнению с засолением сопочных брекчий грязевых полей (до 0,7%). Все это объясняется тем, что в период активности вулкана концентрация солей в сопочной брекчии увеличивается по сравнению с периодом между извержениями, когда происходит спокойное истечением субстрата из грязевых грифонов. Такая же закономерность отмечается для температуры субстрата и концентрации тяжелых металлов (Мельников и др., 2008). Вызвана она 121 поступлением материала во время извержений с более глубоких горизонтов. Таким образом, грязевые поля во время сильных извержений формируются сопочными брекчиями, имеющими более высокую минерализацию, чем те сопочные брекчии, которые изливаются на дневную поверхность из грязевых грифонов во время спокойной стадии функционирования вулкана. В пределах одного сообщества засоление субстрата может заметно менятся, хотя общая тенденция на снижение засоление очевидна (рисунок 28). Рисунок 28 – Засоление субстрата (снижение значимо по результатам теста Краскела-Уоллиса при p<0,05). Сообщества Южно-Сахалинского вулкана развивается на субстратах разной степени засоления. Очень сильное засоление свойственно недавно извергнутому субстрату под пионерными сообществам TP, PA–TP. Высокие концентрации солей отмечены и для более старого субстрата генерации 1979 г., на котором развивается сообщество AG–PA, хотя медианное значение свидетельствует об общем более низком уровне засоления. Еще меньшая степень засоления присуща сопочной брекчии, извергнутой в 1959 г., на котором к настоящему времени сформировалось сообщество SF–PA. Для эдафотопа сообщества с доминированием Alnus hirsuta засоление уже нехарактерно, но субстрат возле грязевой сальзы, расположенной на месте затухающего эруптивного канала, оказался слабозасоленным (0,07%). Грязевая масса в самой 122 сальзе имеет достаточно высокую минерализацию равную 0,34%. Почва под лесным сообществом с доминированием Abies sachalinensis на склоне «потухшего» вулкана не засолена. Под действием процессов выветривания не только уменьшается концентрация солей, но и меняется соотношение между ионами. Свежая сопочная брекчии имеет содово-хлоридный тип засоления. С течением времени он меняется на хлоридно-содовый, поскольку хлориды интенсивнее вымываются из сопочных брекчий. Содово-хлоридный и хлоридно-содовый типы засоления являются наиболее токсичными для растений: субстрат считается очень сильно засоленным, если концентрация токсичных солей превышает 0,5%, сильно засоленным – от 0,3 до 0,5%, среднезасоленным – от 0,15 до 0,5%, слабозасоленным от – 0,05 до 0,15% и незасоленными при концентрации менее 0,05% (Панкова и др., 2006). Сообразно уменьшению концентрации токсичных солей в грязевом субстрате с увеличением его возраста снижается и значение pH (рисунок 29). Рисунок 29 – Диаграмма размаха значений pH (снижение значимо по результатам теста Краскела-Уоллиса при p<0,05). Значение pH свежей грязевой брекчии из грязевых грифонов равно 10,2. Реакция среды всюду на грязевых полях щелочная, нейтральной становится только в сообществе SF–PA, в пробах, отобранных под молодыми деревьями Salix caprea. Лесные фитоценозы с доминированием Alnis hirsuta и Abies sachalinensis развиваются уже на кислых почвах. Кислая реакция является характерным показателем почв зональных климаксовых сообществ Сахалина. 123 Например, значения pH почвенных образцов, отобранных нами в старовозрастном еловопихтовом массиве к югу от грязевого вулкана, находилис в интервале от 3,95 до 4,65. Субстрат, отобранный вблизи грязевой сальзы затухающего эруптивного канала, оказался слабозасоленным, но при этом имел кислую реакцию. Снижение pH в сообществе Alnus hirsuta происходит быстрее рассоления субстрата. Экологическая сукцессия растительного покрова Южно-Сахалинского вулкана происходит на градиенте снижения засоления и кислотности. Наиболее засоленному субстрату соответствуют группировки пионерного вида Triglochin palustre. Наблюдаемое увеличение флористической насыщенности и богатства, проективного покрытия, разнообразия, смена доминирующих видов сопряжены с изменением химизма субстрата, в первую очередь, со снижением абиотического стресса вследствие уменьшения засоления. 6.3 Растительность грязевого вулкана Магунтан Растительность Пугачевской группы грязевых вулканов можно назвать «фитосоциологическим феноменом», поскольку из-за уникального флористического состава и специфичности местообитаний сообщества Пугачевских вулканов не могут быть отнесены ни к одному известному синтаксону эколого-флористической классификации. Учитывая это, мы приняли решение не описывать новые ассоциации растительности, и соответственно, присваивать им названия согласно кодексу фитосоциологической номенклатуры, а ограничиться выделением сообществ (фитоценонов), дав им названия по характерным видам. Территорией вулкана Магунтан мы считаем площадь около 20 га, занятую разновозрастными грязевыми полями, на которых древесные виды не образуют сомкнутого полога. Мы склонны рассматривать площади окружающего вулкан лиственничника как участки растительного покрова, вышедшие из зоны средообразующего воздействия грязевого вулкана, а само сообщество с доминированием Larix gmelinii как вариант локального климакса. Любое сильное извержение может «вернуть» часть этих лесных территорий вулкану, что достоверно происходило как минимум дважды, во время извержений 1934 и 2005 гг., когда потоки сопочных брекчий внедрились на площади занятые лиственничником. До 2005 года растительный покров вулкана имел концентрическую микрозональную структуру: сообщества окружали эруптивный центр, последовательно сменяя друг друга по мере удаления от центра вулкана. Именно такой растительность вулкана увидели и описали М.Г. Попов (1949), А.А. Таран (1997), В.Ю. Баркалов и др. (2006). Элементы микрозональности сохранились в западной части вулкана, где растительный покров не пострадал от извержения 2005 г. Концентрические микрозоны приобрели форму дуг, поскольку восточная и северовосточная части территории вулкана оказались залиты сопочной брекчией. На субстрате, 124 извергнутом во время извержения 2005 г., сформировалось пионерное сообщество, образованное локальным эндемиком Пугачевских вулканов – Deschampsia tzvelevii (рисунок 30). Рисунок 30 – Внешний вид вулкана Магунтан осенью 2014 г. Цифрами обозначены: 1 – грязевое поле центрального эруптивного канала; 2 – грязевое поле эруптивного центра возникшего в 2005 г.; 3 – сообщество Deschampsia tzvelevii на грязевом поле 2005 г.; 4 – участки растительного покрова не нарушенные в ходе извержения 2005 г.; 5 – лесное сообщество с доминированием Larix gmelinii. На основании классификации 203 геоботанических описаний растительного покрова вулкана (приложение Ж) мы выделили еще 8 сообществ: TP–DT – Triglochin palustre–Deschampsia tzvelevii, PS–DT – Primula sachalinense–Deschampsia tzvelevii, GS–PS – Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis, FR–AL – Festuca rubra–Artemisia limosa, EK – Eleocharis kamtschatica, D–SF – Dicranum–Salix fuscescens, SF–HS – Salix fuscescens–Hedysarum sachalinense, SF–CN – Salix fuscescens–Calamagrostis neglecta. Состав сообществ отражен в таблице 17, схема их размещения приведена на рисунке 31. Пионерное сообщество, состоящее из Deschampsia tzvelevii и куртин 125 пионерных мхов (DT), мы не включили в анализ ввиду простой видовой структуры, четкой визуально заметной отграниченности от других растительных сообществ вулкана и явной экологической приуроченности к наиболее свежим отложениям сопочной брекчии. Таблица 17 – Постоянство видов в растительных сообществах Южно-Сахалинского вулкана Сообщество, число описаний PS–DT GS–PS FR–AL D–SF SF–HS Вид 26 37 19 28 33 Виды с высоким постоянством +–3 · 100 1–5 70 +–3 42 r–2 32 1–2 Deschampsia tzvelevii 100 2-3 +–1 r–3 + +–1 +–1 100 38 65 12 Triglochin palustre 84 75 r-+ +–4 +–4 r–2 +–2 100 100 74 43 6 r–+ Primula sachalinensis 25 · · · 19 r–3 86 r–3 37 r–1 Gentianella sugawarae + +–2 r–2 r–2 r–2 · 84 79 57 39 27 Allium maximowiczii + r r–2 +–3 · 4 8 68 29 3 r–+ Artemisia limosa · 43 +–2 63 +–2 46 r–1 24 r–1 31 r–1 Festuca rubra · 37 +–4 Bryophyta 23 +–2 73 +–5 79 2–5 48 +–5 · 8 +–1 11 r–2 58 r–3 96 1–5 88 +–5 Salix fuscescens · · · 5+ 25 1–5 88 +–5 Hedysarum sachalinense · · · · · 52 +-3 Sanguisorba tenuifolia · · · · 53 33 +–2 Calamagrostis neglecta · · · · · 3+ Carex limosa · 42 3+ 39 +–2 12 + Eleocharis kamtschatica 8 2 Виды с низким постоянством · · · 5 +-2 18 +-3 12 + Juncus gracillimus · · · · 5 r-+ 7+ Parnassia palustris + + +-2 · · 4 · 3 9 Juncus nodulosus 1-4 · · · · 11 36 1-5 Pentaphylloides fruticosa · · · · 7 r-+ 33 r-+ Ptarmica alpina · · · · 18 r-2 43 Larix gmelinii · · · · 11 + 21 r-2 Phragmites australis · · · · 44 33 1-5 Carex cespitosa · · · · · 12 r-+ Artemisia integrifolia · · · · · 31 Rosa acicularis · · · · · 30 +-4 Cirsium kamtschaticum · · · · · · Oxycoccus palustris · · · · · · Dactylorhiza aristata · · · · · · Caltha palustris · · · · · · Carex cryptocarpa · · · · · · Sium suave TP–DT 12 SF–CN 33 EK 15 · 20 +–1 20 +–2 7r 9 r–+ · · 9 + · 7 + · · 1 3 85 +–5 94 +–5 · · · · · r-4 · 48 85 +–4 61 +–5 30 1-2 27 + 13 1–4 100 +–5 32 12 + 18 +-2 13 r-+ 13 r-+ 27 1 · · r-+ · 6 3+ 30 1-3 32 · 74 73 · · · · 6 1-2 3+ 3r 27 r-3 15 1-4 12 +-1 · · · + 7 20 1-4 27 +-1 126 Рисунок 31 – Схема растительности вулкана Магунтан. Сообщество Deschampsia tzvelevii (DT) в настоящее время занимает наибольшую площадь среди всех других фитоценозов вулкана. Его контур полностью совпадает с контуром извержения 2005 г. Помимо Deschampsia tzvelevii на субстрате обнаружены пионерные виды мхов: Barbula unguiculata, Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pohlia sp., проективное покрытие которых незначительно. Средняя высота травостоя составляет около 70 см, отдельные генеративные побеги могут достигать высоты 1 м, а размеры колонизирующих субстрат молодых растений не превышают 10 см (рисунок 32). Проективное покрытие варьирует от 5% на недавно извергнутом субстрате до 100% у внешних границ сообщества. В среднем проекцией растений покрыто около 70–80 % площади. Аспект сообщества меняется с яркозеленого в начале вегетационного периода на золотисто-желтый в середине. В пределах 127 растительного сообщества среди дернин Deschampsia tzvelevii периодически возникают и затухают небольшие грязевые грифоны. Вокруг таких периферических грифонов растения угнетаются или пропадают совсем, а после исчезновения грифонов колонизируют грязевой субстрат вновь. Рисунок 32 – Молодые растения Deschampsia tzvelevii (передний план), колонизировавшие недавно извергнутый субстрат, предваряют взрослые дерновины (задний план) (2010 г.). Сообщество представляет пионерную стадию зарастания грязевых выбросов вулкана. Мы проследили становление и смену физиономичности этого сообщества после одного из малых извержений северо-восточного эруптивного канала. Растения Deschampsia tzvelevii прорастают на грязевом субстрате в первые же годы после извержения и, по-видимому, благополучно приживаются. Сначала приживание растений было сопряжено с определенными микросайтами на грязевом поле, местами аккумуляции мелкодисперсного материала, западинами. Незаселенными остались лишь площади, примыкающие к эруптивному центру (приложение З, И), где субстрат постоянно обновляется. Трехлетняя фотофиксация зарастания участка грязевого поля приведена в приложении К. Зарастание грязевого поля 2005 отражено на иллюстрации в приложении К. Возможно, что по окраинам грязевого поля возникшего в 2005 году, там, где толщина отложений была невелика, оказалось возможным вегетативное возобновление особей этого вида. Летом 2014, через 8 лет после извержения, в разных местах грязевого поля 2005 года среди дерновин 128 Deschampsia tzvelevii впервые были отмечены единичные растения Primula sachalinensis и Gentianella sugawarae, участвующих в формировании следующего сообщества сукцессионного ряда вулкана (рисунок 33). Рисунок 33 – Сообщество DT в начале вегетации (на переднем плане, видны периферические грифоны) и далее сообщества DT–PS и GS–PS во время цветения Primula sachalinensis (2010 г.). Сообщество Primula sachalinensis–Deschampsia tzvelevii (PS–DT). В этом сообществе Deschampsia tzvelevii остается доминирующим видом, но сообщество уже не гомогенно по составу. Среди растений щучки повсеместно встречается Primula sachalinensis, причем проективное покрытие первоцвета увеличивается, а щучки уменьшается по мере увеличения дистанция от центрального эруптивного канала. Нередко встречаются Triglochin palustre, Festuca rubra, Gentianella sugawarae, но большого покрытия растения этих видов не дают. Более значимое участие в составе сообществ начинают принимать зеленые мхи, появляется Dicranum japonicum, но проективное покрытие мхов достигает только нескольких процентов или десятых долей процента. Совсем редки особи Salix fuscescens. Их появление в описаниях свидетельствует о начале континуального перехода к последующим сообществам сукцессионного ряда растительного покрова вулкана. Среднее проективное сообщества составляет около 50%, редко достигает 80% и выше. 129 В местах избыточного увлажнения, обводненных микропонижениях и в лужах вместо сообщества PS–DT формируется сообщество Triglochin palustre–Deschampsia tzvelevii (TP–DT). Оно отличается более простой видовой структурой – 100% постоянство имеют Triglochin palustre и Deschampsia tzvelevii, им лишь иногда может сопутствовать Primula sachalinensis или Eleocharis kamtshatica. Проективное покрытие в сообществе низкое, редко достигает даже 20% (рисунок 34). Рисунок 34 – Фрагмент сообщества TP–DT внутри сообщества PS–DT (2013 г.). Преобладающая высота травостоя 10–15 см. Triglochin palustre цветет и плодоносит, а растения Deschampsia tzvelevii, напротив, часто не образуют генеративных побегов. Наши наблюдения показывают, что фрагменты этого сообщества развивается только по переферии от микрозоны Deschampsia tzvelevii и не имеют постоянного и устойчивого местоположения. В зависимости от количества осадков в каждый конкретный год они занимают большие или меньшие площади. Кроме того, обводненные микропонижения рельефа постепенно выравниваются, поскольку в них талой и дождевой водой приносятся мелкодисперсные фракции субстрата. После испарения влаги грунт на таких участках растрескивается, начинает напоминать такыры, после чего Triglochin palustre теряет в обилии или полностью выпадает из состава сообщества. Дальнейшее развитие растительного покрова выражается в становлении сообщества Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis (GS–PS). В нем доминирование постепенно 130 переходит от Deschampsia tzvelevii к двум другим эндемичным таксонам – Primula sachalinensis и Gentianella sugawarae. Увеличивается число слагающих сообщество видов, хотя общее проективное покрытие сосудистых растений значительно уменьшается по сравнению с пионерным фитоценозом. Это происходит вследствие того, что Deschampsia tzvelevii теряет доминирующие позиции, а замещающие ее в этой роли растения ввиду миниатюрных размеров и особенностей морфологии не могут дать большого проективного покрытия. Однако, вследствие увеличения участия мхов, общее проективное покрытие остается примерно таким же. Растения Deschampsia tzvelevii становятся низкорослыми, среди них появляется много таких, которые не переходят в фазу цветения и плодоношения. В то же время Primula sachalinensis и Gentianella sugawarae массово цветут и плодоносят. Растения этих таксонов аспектируют в сообществе во время цветения, придают ему весьма декоративный облик. В июне сплошной ковер розового цвета может образовать Primula sachalinensis (рисунок 35), а, цветущая в августе, чуть менее обильная Gentianella sugawarae – фиолетового. Рисунок 35 – Аспект Primula sachalinensis во время массового цветения (2010 г.). Наши наблюдения на вулкане в течение нескольких лет показали, что массовые цветения этих видов происходит не каждый год, что связанно, по-видимому, как с внутренними процессами в ценопопуляциях, так и с погодными условиями конкретных лет. Эта гипотеза может быть проверена только с привлечением данных за больший период времени. 131 Сообщество GS–PS сменяется, хотя и не повсеместно, на фитоценоз Festuca rubra– Artemisia limosa (FR–AL). Проводя классификацию растительности вулкана по методу БраунБланке, этот фитоценоз можно было бы рассматривать в качестве субассоциации сообщества Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis. Особенностью сообщества является совместное доминирование сразу пяти видов: Artemisia limosa, Festuca rubra, Primula sachalinensis, Allium maximowiczii, Triglochin palustre. Как доминирующие мы перечисляем эти таксоны лишь формально, поскольку реальное проективное покрытие каждого из них не превышает и 10%, а чаще составляет 1–5%. В составе сообщества остается Deschampsia tzvelevii, но участие этого злака продолжает снижаться. Нечасто встречается Gentianella sugawarae. По сравнению с предыдущим сообществом снижается и проективное покрытие мхов. Среднее проективное покрытие в сообществе составляет около 15%, наиболее низкое в пределах грязевого вулкана, если не учитывать территорию вокруг эруптивных центров, где растения только начинают колонизацию грязевого субстрата. Не совсем ясна экологическая приуроченность этого сообщества. Оно не является прямой повсеместной сменой сообщества GS–PS и распространено преимущественно в южной части вулкана, а также вокруг постоянной группы побочных грязевых грифонов на восточной окраине вулкана. Сообщество занимает наиболее сухие местообитания, с растрескавшимся грязевым субстратом и образующие его растения не обильны. Оно характеризуется высокой для растительного покрова вулкана флористической насыщенностью на 1 м2 (медианное значение – 5 видов) и разнообразием, наиболее выровненным участием всех четырех вулканических эндемиков. По мере дальнейшего продвижения к периферии вулкана участие эндемиков в сложении сообществ начинает снижаться, доминирование переходит к Salix fuscescens и зеленым мхам, формируется сообщество Dicranum–Salix fuscescens (D–SF). Зеленые мхи в нем могут образовывать как почти сплошной покров, так и компактные куртинки среди сосудистых растений. Среди мхов помимо Dicranum japonicum встречаются D. leioneuron, реже Campylium stellatum (Hedw.) C.E.O.Jensen. На отдельных площадях обширные куртины формирует Salix fuscescens, но ива может произрастать также и в виде отдельных малоразветвленных побегов. Стелющиеся ивы не поднимаются над поверхностью почвогрунта выше, чем на 5–7 см, в случае особо крупных куртин – 10 см. Появляется целый ряд видов сосудистых растений, не произрастающих в предшествующих сообществах. Среди них: Hedysarum sachalinense, Cirsium kamtschaticum, Pentaphylloides fruticosa, Ptarmica alpina, Phragmites australis, Carex cespitosa, которые, впрочем, не являются характерными для сообщества Dicranum–Salix fuscescens. Более высокие постоянство и проективное покрытие они демонстрируют в сообществах более отдаленных от 132 центра вулкана. В составе фитоценоза остаются виды, распространение которых тяготеет к центральной части вулкана. Но если встречаемость локальных эндемиков вулкана довольно низкая, то такие виды как Allium maximowiczii и Triglochin palustre зафиксированы почти в половине геоботанических описаний сообщества. Среднее проективное покрытие составляет около 80%. Средний по сообществу вклад мхов и сосудистых растений в его формирование примерно одинаковый, хотя на каждом конкретном участке можно наблюдать и преобладание той или иной таксономической группы растений (рисунок 36). Рисунок 36 – Фрагмент сообщества D–SF (2012 г.). Увеличение участия Hedysarum sachalinense, уменьшение проективного покрытия мхов, почти полное исчезновение вулканических эндемиков, появление новых видов сосудистых растений, в числе которых Cirsium kamtschaticum и Sanguisorba tenuifolia, определяют облик сообщества Salix fuscescens–Hedysarum sachalinense (SF–HS). Это сообщество является последним в сукцесионном ряду растительности грязевого вулкана, дальнейшее развитие растительного покрова связано с формированием лесных фитоценозов. Оно хорошо представлено на северо-западной, западной и южной периферии вулкана, на участках, где избыточное увлажнение отсутствует. На восточной периферии вулкана участки этого сообщества были полностью погребены под слоем грязевулканической брекчии в ходе извержения в 2005 г. 133 Сообщество с доминированием Hedysarum sachalinense образует опушку лиственничного леса, обладает максимальным флористическим богатством (21 вид) и флористической насыщенностью (до 12 видов на 1 м2), сугубо лесных видов, кроме Larix gmelinii, в его составе нет, поэтому говорить об экотонном характере этого фитоценоза не совсем верно. Скорее можно говорить о проникновении ряда видов с периферии грязевого вулкана под полог лиственничника, а точнее о сохранении их под выросшими деревьями. Среднее проективное покрытие составляет около 90%, на отдельных площадях может быть гораздо ниже, но часто достигает и 100%. Усложнение структуры сообщества проявляется не только в увеличении видового богатства и флористической насыщенности, но и в появлении ясно выраженной вертикальной расчлененности сообщества. Первый подъярус образуют такие виды как Hedysarum sachalinense, Sanguisorba tenuifolia, Pentaphylloides fruticosa, Cirsium kamtschaticum, высота растений этого подъяруса выше 30 см. Второй подъярус образован более низкорослыми растениями – Allium maximowiczii, Ptarmica alpina. По земле стелятся побеги Salix fuscencens, местами выражены синузии мхов. Деревья Larix gmelinii представлены как молодыми экземплярами, так и невысокими (до 5 м) плодоносящими деревьями, возраст которых превышает 40 лет. М.Г. Попов (1949) отмечал возобновление Picea ajanensis по окраинам вулкана, но кроме лиственницы мы не обнаружили никаких других видов деревьев. Отсутствует ель и на граничащих с вулканом участках лиственничника (рисунок 37). Рисунок 37 – Сообщество SF–HS на границе с лиственничным лесом, во время цветения Hedysarum sachalinense (2009). 134 Северная и восточная переувлажненные окраины вулкана заняты сообществом Salix fuscescens–Calamagrostis neglecta (SF–CN). Для сообщества характерно наиболее высокое участие гигрофитных видов, кроме Calamagrostis neglecta это: Carex limosa и C. cryptocarpa, Caltha palustris, Sium suave, Phragmites australis. Участие мхов высокое, к уже перечисленным видам добавляется Aulacomnium palustre. Хорошо развитый моховой покров обеспечивает наиболее высокое среди всех других сообществ грязевого вулкана проективное покрытие – более чем в половине описаний общее проективное покрытие достигает 100% (рисунок 38). Рисунок 38 – Место контакта сообщества DT (золотистый аспект) и SF–CN (зеленый аспект) на восточной периферии вулкана. Заметны деревья Larix gmelinii, усохшие перед фронтом грязевых выбросов извержения 2005 г. (2013 г.). В отдельные годы могут формироваться небольшие озерца, которые даже посещают водоплавающие птицы. Растительное сообщество граничит с переувлажненными участками окружающего вулкан леса, где в составе древесного яруса помимо Larix gmelinii встречается Alnus hirsuta. В растительности вулкана сообщество Salix fuscescens–Calamagrostis neglecta является наименее оригинальным. Это определяют высокий уровень увлажнения вкупе со значительной удаленностью от основного эруптивного центра вулкана, а значит и значительным возрастом субстрата, на котором развивается фитоценоз. Можно обнаружить довольно сильное сходство между сообществом Salix fuscescens–Calamagrostis neglecta и 135 сообществами ассоциации крупноосочников Камчатки Magnocaricetum caricosum cryptocarpae (Нешатаева, 2009; с. 386). Сходство заключается в наличие общих видов сосудистых растений: Carex cryptocarpa, Calamagrostis neglecta, Sanguisorba tenuifolia, Salix fuscescens и др., общими видами мхов и их высоком обилии, в частности большом проективном покрытии Aulacomnium palustre. Слабая геоботаническая изученность Сахалина, а особенно травяной растительности, не позволяет нам провести подобные параллели с фитоценозами увлаженных местообитаний Сахалина. Некоторое сходство можно уловить с осоково-вейниковыми лугами заторфованных участков речных долин и заболоченных участков с минеральными почвами, рассматренных в монографии К.Д. Степановой (1961), единственной научной работе, посвященной луговой растительности острова, но не сопровождающейся полными таблицами геоботанических описаний. Сообщество с доминированием Eleocharis kamtschatica (EK) развиваются в лужах и временных водоемах в средней и периферической частях территории вулкана Магунтан. Экологически сообщество приурочено к наиболее влажным участкам грязевого поля, как в центральных, так и в периферических частях вулкана. Физиономически они хорошо отличаются от всех других вариантов растительного покрова вулкана, представляя почти одновидовой травостой из Eleocharis kamtschatica, к которому могут добавляться разные виды из соседних участков растительного покрова – от Deschampsia tzvelevii до Sium suave, в зависимости от того, где располагается обводненная территория. Мхи отсутствуют, среднее проективное покрытие около 20%, высота Eleocharis kamtschatica до 15 см (рисунок 39). Рисунок 39 – Сообщество EK, колеи от проехавшего трактора не зарастает в течение второго десятилетия (2013 г.). 136 Некоторые фитоценотические характеристики сообществ вулкана приведены в таблице 18. Таблица 18 – Характеристика растительных сообществ вулкана Магунтан Показатель Число описаний Расстояние до главного эруптивного центра, медиана (м) Расстояние до главного эруптивного центра, среднее (м) Флористическое богатство Число видов с постоянством > 30% Диапазон флористической насыщенности на 1 м2 Растительное сообщество GS–PS FR–AL D–SF SF–HS 37 19 28 33 TP–DT 12 PS–DT 26 SF–CN 33 EK 15 97,5 92,5 112 146,0 203,0 165,5 259,0 150,0 105,6 ±11,6 102,3 ±8,4 115,7 ±4,5 152,0 ±11,9 162,3 ±7,9 202,8 ±10,3 261,9 ±11,5 169 ±19,6 4 10 12 10 16 21 21 15 2 4 6 8 7 9 6 1 2–4 2–7 3–10 4–7 3–10 4–12 3–8 1–7 Вулкан со всех сторон окружает лиственничник (Larix gmelinii) с отдельными экземплярами Abies sachalinensis, Picea ajanensis и Alnus hirsuta. Средняя высота древостоя 10– 11 м, средний диаметр стволов около 20 см. Возраст лиственниц, с которых мы отобрали древесные керны (n=8), находился в диапазоне 72–80 лет. В статье В.Ю. Баркалова и его коллег (2006), указано, что в этом лесном массиве число стволов деревьев на 1 га равно 613 экземплярам, число экземпляров подроста хвойных пород достигает 2900 экземпляров на 1 га. Местами лиственничник поврежден пожарами, всюду заметны поваленные стволы и оставшиеся от погибших деревьев трухлявые комли. Помимо типичных лесных видов (Sorbus commixta, Euonymus miniata Tolm., Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Cimicifuga simplex) под пологом лиственницы произрастают нехарактерные для лиственничных лесов виды, на что обратил внимание А.А. Таран (2003). Этот лесное сообщество он считает реликтовым. Бедность флоры грязевого вулкана накладывает существенное ограничение на использование спектров жизненных форм для сравнений сообществ вулканов, но все же демонстрирует некоторые закономерности (рисунок 40). Доминирующее положение, как по числу видов, так и по участию в растительном покрове, принадлежит многолетним травам. В динамическом ряду сообществ вулкана наблюдается усложнение спектра жизненных форм. В сообществах с доминированием эндемичных видов наивысшая доля малолетних (однодвулетних) травянистых растений. В сообществах более поздних сукцессионных стадий 137 однолетники исчезают, но возрастает доля кустарников и кустарничков. Гигрофитные сообщества TP–DT и EK целиком сложены видами многолетних трав. Рисунок 40 – Спектр жизненных форм растительных сообществ вулкана Магунтан: А – невзвешенный (только по числу видов); Б – взвешенный (с учетом постоянства видов). Рисунок 41 иллюстрирует расстояние между главным эруптивным центром вулкана и площадками с геоботаническими описаниями растительных сообществ вулкана. До удаления в 50 м от центра вулкана развивается только сообщество DT. Из остальных вариантов растительного покрова наиболее близко к эруптивному центру вулкана размещаются сообщества TP–DT и PS–DT, прямо примыкая к пионерному сообществу DT. Наибольшее расстояние от эруптивного центра характерно для площадок с описаниями сообщества SF–CN, поскольку это сообщество развивается преимущественно на восточной периферии вулкана (рисунок 31). Наиболее широкий диапазон расстояний характерен для сообщества EK, так как переувлажненные микроэкотопы, к которым приурочено сообщество, распространены на поверхности грязевых полей вулкана повсеместно. 138 Поэтому фитоценоз EK не тяготеет ни к центральной, ни к средней, ни к периферической частям вулкана. Рисунок 41 – Расстояние между сообществами и главным эруптивным центром. В эту и последующие диаграммы не включено пионерное сообщество DT. Сообщества вулкана отличаются скудным видовым составом и низкой флористической насыщенностью. Тем не менее, по числу видов в описаниях сообщества пионерных и завершающих стадий динамического ряда растительного покрова вулкана отличаются 2 статистически значимо. Наибольшая флористическая насыщенность на 1 м присуща сообществу SF–HS, по этому показателю от него значимо не отличаются сообщества SF–CN, D–SF, FR–Al, GS– PS – медианное значение равно 5 видам. Однако, при увеличении площади геоботанического описания, например до 100 м2, самые высокие показатели флористической насыщенности показывали бы исключительно сообщества SF–HS и SF–CN, как наиболее флористически богатые. Наименьшая флористическая насыщенность отмечается в описаниях сообщества TP–DT – переувлаженные участки на незначительном расстоянии от центрального эруптивного канала. Значимо она не отличается от флористической насыщенности сообщества EK (рисунок 42). 139 Рисунок 42 – Флористическая насыщенность сосудистых растений. С точки зрения разнообразия фитоценозов низкая флористическая насыщенность отчасти компенсируется тем, что в сложении разных растительных сообществ принимают участие разные виды. Число видов в описаниях двух сообществ значимо не меняется, но меняются сами виды, что создает заметную даже визуально неоднородность растительного покрова вулкана. Локальные эндемики особо характерны для молодых грязевых полей, располагающихся на меньшем удалении от центрального эруптивного канала. Наивысшая степень эндемизма, если не рассматривать пионерный фитоценоз, присуща сообществу сообщества PS–DT и объясняется 100% встречаемостью локальных эндемов Deschampsia tzvelevii и Primula sachalinensis вместе с невысокой флористической насыщенностью этого сообщества. В сложении сообщества TP–DT преимущественно принимают участие лишь два вида, один из которых локальный эндемик, что и объясняет уровень эндемизма равный 50%, а в случае появления Primula sachalinensis – 75%. Увеличение видового богатства и флористической насыщенности приводит к постепенному уменьшению эндемизма, что отражается в закономерном падении этого показателя в описаниях сообществ PS–GS и FR–AL, хотя там эндемы все еще продолжают играть главенствующую роль в 140 сложении растительного покрова. Вместе с переходом доминирования к Salix fuscescens и зеленым мхам, доля эндемиков в описаниях значимо снижается. В сообществе SF–HS наличие эндемичных таксонов является уже скорее редким и случайным событием, а в сообществе SF–CN они вовсе отсутствуют. Эндемичные виды могут произрастать в сообществе и с Eleocharis kamtschatica, если группировки с доминированием этого вида формируются внутри фитоценозов PS–DT, PS–GS, FR– AL (рисунок 43). Рисунок 43 – Доля эндемиков в геоботанических описаниях сообществ вулкана. Наиболее высокое общее проективное покрытие присуще сообществам SF–CN и SF–HS. Оба этих сообщества развиваются в периферических частях грязевого вулкана. Но если высокое покрытие SF–CN объясняется, в первую очередь, хорошим развитием мохового покрова, то в фитоценозе SF–HS основной вклад вносят сосудистые растения – густые заросли Hedysarum sachalinense и Salix fuscescens. Низкое проективное покрытие в сообществе FR–AL объясняется тем, что этот фитоценоз слагают миниатюрные сосудистые растения, не способные дать значительного проективного покрытия, а моховой ярус не развит. То же характерно и для сообществ TP–DT и EK. 141 Диаграммы общего и проективного покрытия и проективного покрытия только сосудистых растения наглядно демонстрирует возрастающее участие мхов в ряду сообществ вулкана (рисунок 44). А Б Рисунок 44 – Проективное покрытие сообществ вулкана: А – общее проективное покрытие; Б – проективное покрытие сосудистых растений. Значения индекса Шеннона-Уивера не показывают существенного роста в динамическом ряду сообществ, тем не менее, тенденция на увеличение этой меры разнообразия 142 прослеживается (рисунок 45). Наиболее разнообразным сообществом является FR–AL, наименее разнообразным EK. При пересчете индекса на иную площадь, например 10 м2, были бы получены более контрастные результаты, поскольку в более флористически богатых сообществах с окраин вулкана на большей площади описания фиксировалось бы большее число видов, чему соответствовал бы рост меры разнообразия. В маловидовых сообществах центра вулкана такого роста флористической насыщенности не наблюдалось бы, ввиду ограниченности участвующих в сложении фитоценозов числа видов. Рисунок 45 – Индекс Шенонна-Уивера. Наименьшие показатели меры доминирования Симпсона оказались присущи маловидовым сообществам TP–DT, PS–DT, EK (рисунок 46). Высокие значения показателя выравненности наблюдаются в сообществах TP–DT и FR–AL. Высокая выравненность сообщества FR–AL говорит о равном или, по крайней мере, сопоставимом, участии разных видов в сложении фитоценоза. В сообществе TP–DT высокие значения индекса Пиелу создаются лишь за счет низкого флористического разнообразия (2 вида на 1 м2) и одинаково низкого проективного покрытия этих видов. Наиболее низкая выравненность наблюдается для сообщества EK, где абсолютным доминантом является Eleocharis kamtschatica, а вклад других видов в общее проективное покрытие незначителен или бывает существенным только на ограниченных площадях. Остальные сообщества вулкана значимо не различаются по этому 143 показателю, медианное значение немногим больше 0,4, что говорит о наличии одного или нескольких доминирующих видов в описаниях (рисунок 47). Рисунок 46 – Индекс доминирования Симпсона. Рисунок 47 – Выравненность (индекс Пиелу). 144 В целом, использование индексов биоразнообразия для оценки α-разнообразия растительных сообществ вулкана Магунтан оказалось малоинформативным. Изменение фитоценотических характеристик на топологическом градиенте Как мы уже упоминали, все посещавшие вулкан Магунтан ботаники отмечали визуально заметную микрозональность его растительного покрова (Попов, 1949; Таран, 1997, 2003; Баркалов и др., 2006), выделяли 3–4 зоны растительности (микропояса, микрозоны, зоны зарастания) вокруг центрального эруптивного центра. Наше детальное геоботаническое обследование растительного покрова подтвердили ранее опубликованные в научной литературе выводы в отношении наличия микрозональности растительного покрова вулкана. Однако, реальная схема размещения растительных сообществ – как экологически приуроченных более или мнее однородных контуров растительного покрова, оказалась более сложной, чем последовательная смена нескольких концентрических поясов (рисунок 30, 31). Микропоясность растительного покрова на вулкане Магунтан на первый взгляд можно сблизить с микропоясностью гидротермалей, где интенсивность факторов абиотического стресса сопряжены с топологическим градиентом – она убывает по мере увеличения расстояния от сольфатары, сальзы и т.п. Но растительные сообщества вулкана Магунтан образуют не только пространственный экологический ряд, но и ряд сериальный, эколого-динамический, поскольку приурочены они к грязевым извержениям разного возраста. Поэтому из всех терминов, которыми описывалась неоднородность растительности на вулкане, наиболее удачным были «зоны зарастания» А.А. Тарана (1997). «Зоны» или «кольца растительности» (Попов, 1949; Баркалов и др., 2006), хотя и хорошо отражают наличие пространственной неоднороднсти в растительном покрове, все же не могут подчеркнуть именно динамическую природу этой неоднородности и преемственность развития растительных сообществ. Первый пояс зарастания полностью совпадает с выделенными нами сообществом DT. Вторая зона зарастания объединяет сообщества PS–DT, GS–PS, FR–AL. Третью зону зарастания должны образовывать все оставшиеся сообщества. По-видимому, наличие и границы визуально заметных зон зарастания связано с грязевыми полями разных генераций, подобно тому, как сообщество DT сопряжено с субстратом, извергнутом в 2005 году. Мы предположили, что удаление от эруптивного центра связано с изменением ряда параметров: временем развития сообщества и частотой нарушений (сильные извержения случаются редко, а значит, более удаленный участок растительного покрова реже подвергается нарушениям), а также концентрацией токсичных веществ в субстрате. Иными словами, на участках растительного покрова не залитых сопочной брекичей в ходе извержения 2005 г. 145 топологический градиент можно рассматривать как хроноклин, а пространственные смены растительности интерпретировать как сукцессионные. На рисунке 48 показаны графики изменения показателей флористической насыщенности и эндемизма вдоль топологического градиента – увеличения расстояния от центрального эруптивного канала вулкана. Рисунок 48 – Изменение флористической насыщенности и доли эндемиков (здесь и далее аппроксимация выполнена методом наименьших квадратов). Хорошо заметно, что флористическая насыщенность постепенно увеличивается приблизительно до расстояния в 150 м от центра вулкана, что соответствует медианному расстояния сообщества D–SF от центра вулкана, далее не возрастает. В то же время доля эндемиков в описаниях снижается по мере удаления от центра вулкана, и они почти перестают встречаться на периферии вулкана (сообщества SF–HS и SF–CN). Наблюдаемая картина вполне соотносится с той, которая описана для растительного покрова, развивающегося в условиях гидротермально-сольфатарной деятельности и вблизи горячих источников, за тем лишь исключениям, что на грязевом вулкане перед нами эколого-динамический, а не только пространственный ряд сообществ. 146 Увеличение проективного покрытия в растительном покрове на топологическом градиенте хорошо проиллюстрировано на рисунке 49. Рисунок 49 – Изменение общего и частного проективного покрытия. Общее проективное покрытие растет по мере удаления от центра вулкана, у границы с лиственничником приближается к 100%. В то же время, максимум проективного покрытия сосудистых растений приходится на расстояние около 240 м, то есть примерно соответсвует медианному расстоянию сообщества SF–HS от центра вулкана. Далее проективное покрытие сосудистых растений начинает снижаться, поскольку наиболее удаленные площади занимает сообщество SF–CN с высоким участием граминоидов не способных дать 100% покрытие. На удалении 120 м заметен уже упоминаемый выше минимум проективного покрытия сосудистых растений в сообществах GS–PS и FR–AL. Причина заключается в смене плотных дерновин Deschampsia tzvelevii на многочисленные растения миниатюрных видов, не дающих большого проективного покрытия. Сравнивая Южно-Сахалинский вулкан и вулкан Магунтан, следует обратить внимание на то, что сообщества вулкана Магунтан отличаются более высоким проективным покрытием, а сообщества Южно-Сахалинского вулкана более высокой флористической насыщенностью. 147 Объяснение заключается в разном видовом составе. На вулкане Магунтан массово развиваются Salix fuscescens и мхи, которые вкупе дают большое покрытие, но препятствуют росту и развитию других растений. На Южно-Сахалинском вулкане участие мхов крайне незначительно, а основным доминантом является злак Phragmites australis, образующий верхний подъярус травостоя. В нижнем ярусе возможно произрастание других видов, однако общее покрытие превышает 60% лишь на некоторых площадях. Рисунок 50 показывает изменение выбранных нами индексов разнообразия по мере увеличения расстояния от главного эруптивного центра вулкана. Рисунок 50 – Изменения индексов видового разнообразия. Индексы Шеннона-Уивевера и доминирования Симпсона увеличиваются по мере движения от центра вулкана к его периферии. Показатель выравненности растительных сообществ на всей территории вулкана остается примерно одинаковым. Получившаяся картина роста разнообразия была вполне ожидаемой и подтверждает давно обсуждаемые в научной литературе свойства растительных сообществ по мере протекания динамических измнений и сукцессий. 148 Для того чтобы оценить наличие и тесноту связи между фитоценотическими характеристиками сообществ мы провели корреляционный анализ (таблица 19). Таблицы 19 – Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена для показателей растительных сообществ; значения с двумя звездочками** значимы при p < 0,001, значения с одной звездочкой* значимы при p < 0,05 ПП ППО ФН ЭН H 1-D ППС 1.000 ППО 0.714** 1.000 ФН 0.205* 0.162* 1.000 ЭН -0.433** -0.354** -0.308** 1.000 H -0.195* -0.053 0.548** -0.131 1.000 1-D -0.068 -0.275** 0.431** -0.086 0.764** 1.000 E -0.352** -0.176* 0.086 0.050 0.838** 0.653** Р 0.419** 0.290** 0.353** -0.712** 0.183* 0.180* E Р 1.000 -0.029 1.000 Аббревиатуры: ПП – проективное покрытие сосудистых растений; ППО – проективное покрытие общее; ФН – флористическая насыщенность; ЭН – доля эндемиков; H – индекс Шеннона-Уивера; 1-D – индекс доминирования Симпсона; Р – расстояние от главного эруптивного центра вулкана. Расстояние площадки от центрального эруптивного канала до участка растительного сообщества значимо коррелирует со всеми показателями кроме индекса выравненности Пиелу. Наиболее сильна связь с долей эндемичных видов в описании. Эта связь отрицательная, то есть чем больше дистанция между участком растительного покрова и центром вулкана, тем меньше в его составе локальных эндемиков. Положительная связь наблюдается между расстоянием и проективным покрытием, как общим, так и сосудистых растений, флористической насыщенностью. Исходя из этого, доля локальных эндемиков должна быть отрицательно скоррелирована с показателями проективного покрытия и флористической насыщенности, что и наблюдается. Эта связь средняя по силе, но статистически значимая. Флористическая насыщенность положительно скоррелирована с мерами разнообразия – чем выше число таксонов, тем выше разнообразие. Но связь не абсолютная из-за того, что меры разнообразия учитывают не только число видов, но и степень их представленности. В нашем исследовании представленность видов высчитывалась исходя из проективного покрытия растений. Положительная связь между проективным покрытием и числом видов в описании есть, она статистически значима при p<0,05, но эта связь слабая. Вполне понятны корреляции индексов 149 разнообразия между собой и корреляции между общим и частным проективным покрытием, поскольку эти величины взаимообусловлены арифметически. Более детально смену одного растительного сообщества другим на отрезке топологического градиента мы исследовали на линейной трансекте, проложенной в радиальном направлении от центра вулкана. Трансекта пересекала участки сообществ DT, PS–DT и частично захватила сообщество GS–PS. Длина от сообщества DT до внешней границы сообщества PS–DT составила 77 м. На каждом метре трансекты мы подсчитывали число растений того или иного вида сосудистых растений, которые пересекала проекция шнура трансекты. Для каждого метра линейной трансекты мы суммировали число отмеченных особей, число видов и, исходя из численности растений, вычисляли значение индекса Шеннона-Уивера. Полученные данные приведены на рисунке 51. Рисунок 51 – График изменение ряда фитоценотических показателей вдоль линии трансекты. До 35 м на трансекте фиксировали лишь один вид – Deschampsia tzvelevii. Соответственно, показатель разнообразия оставался нулевым. На каждом метре проекция шнура пересекала от 2 до 4 дернин щучки. Начиная с 35 м трансекты, в составе растительного покрова начинают появляться и другие виды растений, значения учитываемых показателей иллюстрируют заметную тенденцию к росту. Граница между сообществом DT и PS–DT отчетлива и резка, а смена между сообществами PS–DT и PS–GS плавная и постепенная. Наличие резких границ у сообщества DT объясняется молодостью субстрата, на котором оно сформировано, а значит и резким отличием экологических условий. На более старом субстрате 150 столь отчетливых границ между сообществами уже не наблюдается, переход от одного варианта растительности к другому более плавный. Несмотря на явный континуальный характер растительного покрова, в нем можно выделить дискретные, отличные друг от друга по составу и структуре растительные сообщества. Необычность растительного покрова вулкана заключается еще и в том, что смена сообществ происходит на коротком топологическом отрезке длиной всего около 350 м. В то же время, на этом отрезке умещается сукцесионная история развития растительности длиною во многие десятки лет. Непрямая ординация сообществ вулкана Магунтан Для выявления основных средовых градиентов, влияющих на формирование видовой структуры растительных сообществ, провели DCA-ординацию геоботанических описаний (рисунок 52). На диаграмме рассеяния в пространстве первых двух осей варьирования заметно, что описания, отнесенные к разным растительным сообществам вулкана, образуют достаточно плотные и почти не перекрывающиеся друг с другом облака рассеяния. Хотя результаты ординации не используют с целью классификации сообществ, подобная картина рассеяния точек свидетельствует о хорошо проведенной процедуре классификации. В то же время точки описаний образуют постепенные непрерывные ряды вдоль осей варьирования, одно облако точек плавно перетекает в другое, что объясняется континуальной сменой флористического состава и изменением участия отдельных видов вдоль градиентов факторов среды. Собственное значение осей говорят о высокой экологической нагрузке на эти оси (Джонгман и др. 1999). Длины градиентов обеих осей приблизительно одинаковы и свидетельствует о значительных различиях в флористическом составе точек описаний, оказавшихся на разных концах осей, поскольку 3,5 стандартных отклонения указывают на полную смену видового состава. Первую ось варьирования можно интерпретировать как связанную с увеличением дистанции от главного эруптивного канала, а также возрастом субстрата, на котором развивается сообщество, то есть с комплексным изменением условий в ходе экологической сукцессии. В крайне правой части оси 1 компактно разместились описания пионерных сообществ с доминированием эндемичных видов. В левую часть оси 1 отошли описания сообществ, развивающихся на периферии вулкана. В центр оси 1 попали описания сообщество D–SF, которое и в растительности вулкана располагается после сообществ с доминированием эндемиков и предваряет появление растительных сообществ с окраин вулкана. Вторая ось может быть интерпретирована как связанная с увлажнением. К разным полюсам оси 2 151 разошлись описания сообществ SF–CN с EС, приуроченных к увлажненным участкам, и SF–HS, тяготеющее к более мезофитным микроэкотопам. Рисунок 52 – DCA-ординация геоботанических описаний растительного покрова вулкана Магунтан. Ось 1: длина градиента 4,55 стандартных отклонения, доля объясненной дисперсии 28,0%, собственное значение оси (ƛ) 0,66; ось 2: длина градиента 4,47 стандартных отклонения, доля объясненной дисперсии 14%, собственное значение оси (ƛ) 0,43. Значения DCA-координат по первым двум осям варьирования для сообществ вулкана приведены в таблице 20. Таблица 20 – DCA-координаты сообществ вулкана Сообщество TP–DT PS–DT GS–PS Значения по оси 1 Среднее Медиана 383.21 ±5.56 385 402.12 ±7.90 408 333.30 ±6.66 333 Значения по оси 2 Среднее Медиана 251.50 ±3.39 249 230.03 ±2.97 235 213.28 ±2.99 215 152 Продолжение таблицы FR–AL D–SF SF–HS SF–CN EK 296.05 ±7.85 220.55 ±6.36 106.72 ±7.38 111.74 ±6.44 148.17 ±20.40 296 225 94 109 162 177.50 ±6.03 194.77 ±10.40 111.07 ±8.43 285.91 ±7.55 382.03 ±11.93 174 190 114 288 398 Мы провели корреляционный анализ между DCA-координатами описаний первых двух осей варьирования и фитоценотическими характеристиками описаний (таблица 21). Таблица 21 – Значения коэффициента корреляции Спирмена; значения с двумя звездочками** значимы при p < 0,001, значения с одной звездочкой* значимы при p < 0,05 ППО Ось 1 Ось 2 ППС ФН -0.423** -0.345** -0.363** -0.039 -0.210* -0.440** ЭНД H’ 1-D E Р 0.919** -0.180* -0.153* 0.032 -0.705** 0.024 -0.365** -0.193* -0.183* 0.024 Аббревиатуры: ППО – проективное покрытие общее; ПП – проективное покрытие сосудистых растений; ФН – флористическая насыщенность; Э – доля эндемичных видов; Н – индекс Шеннона-Уивера; 1-D – индекс доминирования Симпсона; E – индекс выравненности Пиелу; Р – расстояние от главного эруптивного центра. Корреляционный анализ показал тесную, статистически значимую отрицательную связь между расстоянием участков растительного покрова от главного эруптивного центра вулкана и значением первой оси варьирования. Координаты по оси 1 отрицательно скоррелированы с расстоянием от центра вулкана, эта связь сильная. Особо тесная связь наблюдается между координатами по оси 1 и степенью эндемизма. Статистически значимая отрицательная связь видна между координатами по первой оси и флористической насыщенностью, проективным покрытием. Координаты по оси 2 значимо коррелируют с флористической насыщенностью. Ось 2 интерпретируется нами как связанная с увлажнением, а сообщества переувлаженных местообитаний на вулкане отличаются более низкой флористической насыщенностью в сравнении с сообществами более мезофитных микроэкотопов. Таким образом, первые две оси варьирования отражают два важных градиента, влияющих на формирование состава и структуры растительных сообществ. Первый сопряжен с топологическим положением растительного сообщества и является комплексным градиентом, объединяющим возраст субстрата, концентрацию токсичных веществ, содержание элементов минерального питания и органического вещества в почвогрунте. Градиент увлажнения вносит дополнительную неоднородность в формирование растительного покрова на фоне ведущего 153 комплексного эколого-динамического градиента. Наличие переувлажненных обуславливая развитие сообществ гигрофитных видов (TP–DT, EK. SF–CN). Растительные сообщества на градиенте химизма субстрата Отбор 0 грязевого субстрата для определения концентрации солей и величины pH на грязевом вулкане Магунтан производили с участков, занятых сообществами DT, PS–DT, GS– PS, FR–AL, D–SF, SF–HS, представляющих динамический ряд зарастания сопочной брекчии при отсутствии избыточного увлажнения. В изменении показателей засоления и pH субстрата вулкана Магунтан наблюдается такая же закономерность, что и на Южно-Сахалинском вулкане – значимое уменьшение, обуславливающее прогрессивное развитие растительного покрова (рисунок 53). Рисунок 53 – Засоление и pH образцов субстрата вулкана Магунтан. Пунктирами обозначены аппроксимирующие линии уравнений регрессии: короткий – линейного (y = 0,4167x – 2,9987; R2 = 0,69; p< 0,001), длинный – экспоненциального (y = 0,0003e0.8609x; R2 = 0,68; p<0,001). Цветом показана степень засоления содово-сульфатного типа: красный – очень сильное, оранжевый – сильное, желтый – среднее, зеленый – слабое. Тип засоления на грязевых полях вулкана Магунтан щелочной, содово-сульфатный. При таком засолении отношение концентрации хлоридов к сульфатам составляет менее 1, 154 гидрокарбонатов к хлоридам более 1, гидрокарбонатов к сульфатам менее 1, а содержание катионов натрия больше катионов магния (Панкова и др., 2006). Химизм засоления на ЮжноСахалинском вулкане и вулкане Магунтан не одинаков, субстрат грязевых полей ЮжноСахалинского вулкана имеет содово-хлоридный тип. Для вод Южно-Сахалинского вулкана характерна более низкая концентрация сульфатов, на них приходится в водах около 0,10 %-экв, в то время как для вод вулкана Магунтан 6,08 %-экв. Хлориды вымываются из сопочных брекчий интенсивнее, чем сульфаты и гидрокарбонаты (Иванов и др., 1989), и при более высокой начальной концентрации сульфатов в грязевулканическом субстрате вулкана Магунтан образуется засоление содово-сульфатного типа. Содово-сульфатное засоление считается очень сильным, если концентрация солей превышает 0,6%, сильным, если концентрация солей находится в диапазоне между 0,4 и 0,6%, средним при значениях засоления от 0,25 до 0,4%, слабым – от 0,15 до 0,25%. Порогом токсичности является концентрация солей 0,15% (Панкова и др., 2006). В условиях очень сильного засоления существуют сообщества с доминированием узколокальных эндемиков вулкана. При этом наблюдается тенденция на уменьшение уровня засоления в сукцессионном ряду сообществ (рисунок 54). Рисунок 54 – Засоления субстрата в разных сообществах вулкана (снижение значимо по результатам теста Краскела-Уоллиса при p<0,05). Переход доминирования от локальных эндемиков вулкана к зеленым мхам и Salix fuscescens сопровождается резким снижением концентрации солей и снижению медианного 155 уровня засоления. Развивающиеся на периферии грязевого вулкана сообщество с доминированием Hedysarum sachalinense характеризуется наиболее низкими уровнями засоления. Аналогичным образом снижается pH сопочных брекчий. На всей территории вулкана среда щелочная, приближается к нейтральной только в сообществе SF–HS (рисунок 55). Рисунок 55 – Диаграмма pH субстрата в разных сообществах вулкана (снижение значимо по результатам теста Краскела-Уоллиса при p<0,05). Для четырех образцов грязевого субстрата с Южно-Сахалинского вулкана и семи образцов субстрата с вулкана Магунтан мы провели определение катионно-анионного состава. Результаты сравнения субстрата двух вулканов представлены в виде трехкомпонентных графиков. Среди катионов в сопочной брекчии обоих вулканов доминирует сумма калия и натрия. В большинстве образцов субстрата магний преобладает кальцием. Содержание катионов варьирует в достаточно широких пределах, но не зависит от возраста извержения сопочных брекчий. В составе анионов наблюдаются заметные различия. Для вулкана Магунтан характерен содово-сульфатный тип засоления, а для Южно-Сахалинского – содово-хлоридный тип. В пробах с Южно-Сахалинского доля хлоридов и гидрокарбонатов сопоставимы, но содержание хлоридов снижается по мере увеличения возраста субстрата, а гидрокарбонатов повышается (рисунок 56). 156 Рисунок 56 – Соотношение ионов солей в образцах сопочной брекчии: А – катионы; Б – анионы. Зеленые маркеры – Южно-Сахалинский вулкан; бордовые маркеры – вулкан Магунтан. Стрелками внутри первого графика показано направление изменения соотношения ионов по мере увеличения возраста субстрата. 157 В ходе выветривания сопочных брекчий не только снижается общая соленость субстрата, но и происходит снижение содержания наиболее токсичных для растений хлорид-ионов. Для грязевого субстрата вулкана Магунтан характерно преобладание сульфатов. Как и на ЮжноСахалинском вулкане, по мере увеличения возраста субстрата, уменьшается доля хлоридов. 6.4 Растительность Малых вулканов Площадь территории Малого Южного вулкана составляет всего около 0,3 га, а Малого Северного около 0,4 га. Тем не менее, формирование растительного покрова на грязевых полях Малых Пугачевских вулканов идет по тем же закономерностям, что и на главном вулкане Пугачевской группы. Центральные эруптивные каналы вулканов окружают грязевые поля из недавно извергнутого субстрата, растения на которых отсутствуют. Пионерная стадия зарастания сопочных брекчий образована злаком Deschampsia tzvelevii. По составу, структуре и физиономичности сообщества Deschampsia tzvelevii Малых вулканов полностью идентичны тому, что развивается на вулкане Магунтан. Отличие заключается лишь в том, что на обоих вулканах-спутниках пионерные сообщества не охватывают кольцом центральные грязевые поля, а имеют форму неправильных полумесяцев, которые вогнутыми частями примыкают к мертвым зонам окружающих эруптивные каналы. Очевидно, это связано с отсутствием в недавнем прошлом сильных извержений, в ходе которых вокруг эруптивных каналов могли бы возникнуть более или менее обширные грязевые поля округлой формы. В августе 2013 года на Малом Южном вулкане мы обнаружили свежее грязевое поле, частично перекрывшее более старые поверхности с развитым растительным покровом. Извержение было довольно сильным, поскольку грязевые выбросы внедрились в лесной массив, расположенный к югу от вулкана, и сползли вниз по склону небольшого возвышения, центру которого отвечает грязевой вулкан (судя по всему, это небольшое возвышение и образовано благодаря деятельности вулкана). Древостой на залитых сопочной брекчией площадях усох, он состоял из Larix gmelinii и Alnus hirsuta вблизи грязевого вулкана, из Larix gmelinii и Abies sachalinensis на удалении нескольких десятков метров от границы вулкана. Растения травяно-кустарничкового яруса оказались полностью погребены под выброшенными вулканом грязевулканическими брекчиями. На поверхности образовавшегося грязевого поля мы обнаружили немногочисленные рассеянно расположенные молодые дерновины Deschampsia tzvelevii и корки из пионерных видов мхов (рисунок 57), что свидетельствует о молодости грязевого поля. По нашим оценкам, извержение, в ходе которого образовалось это грязевое поле, могло произойти за год или два месяцев до момента обследования. В течение 158 ближайших лет на новом грязевом поле сформируется одновидовое пионерное сообщество Deschampsia tzvelevii. Рисунок 57 – Новое грязевое поле Малого Южного вулкана (2013 г.). В растительности Малого Южного вулкана мы выделили 3 сообщества, имеющие в плане контуры полумесяцев. Как и на вулкане Магунтан сообщество DT резко отграничено от всего остального растительного покрова. Но его сменяеи не сообщество PS–DT, как на вулкане Магунтан, а GS–PS, состав, структура и физиономичность которого аналогичны тем, которые мы описали для вулкана Магунтан. Далее оно плавно переходит в сообщество D–SF, также почти неотличимое от того, что мы описали с центрального Пугачевского вулкана. У самой границы Малого вулкана отмечены участки с нетипичным для вулкана Магунтан сочетанием видов: обильны мхи и Salix fuscescens как в сообществе D–SF, а вместе с ними также Phragmites australis и невысокие деревца Larix gmelinii. В таких группировках, помимо перечисленных видов, встречаются: Pentaphylloides fruticosa, Parnassia palustris, Carex cespitosa, Carex limosa, Allium maximowiczii и др. В то же время Hedysarum sachalinense, массово произрастающий в периферической части вулкана Магунтан, на Малом Южном вулкане отсутствует. Общее проективное покрытие сообщества достигает 100%. Мы считаем, что фитоценоз с доминированием мхов, Salix fuscescens и Phragmites australis можно рассматривать как позднесукцесионный вариант D–SF. Сразу за ним идет лесное сообщество из Larix gmelinii, в древостое которого встречаются отдельные экземпляры Alnus hirsuta (рисунок 58). 159 Рисунок 58 – Зоны зарастания растительного покрова Малого Южного вулкана. Снимок сделан с границы между сообществами DT и GS-PS. Цифрами обозначены сообщества: 1 – GS–PS; 2 – D–SF; 3 – D–SF var. Phragmites australis (2013 г.). Предложить бесспорные гипотезы о причинах отсутствия в составе сообществ Малого Южного вулкана Hedysarum sachalinense, а также локального эндемика Artemisia limosa мы не можем. Очевидно только то, что их отсутствие не может быть объяснено отсутствием поступления диаспор с вулкана Магунтан, поскольку расстояние между двумя вулканами составляет около 500 м. Таблицы геоботанических описаний с Малого Южного вулкана приведены в приложении Л. Некоторые характеристики сообществ вулкана отражены в таблице 22. Таблица 22 – Разнообразие состава растительных сообществ Малого Южного вулкана Число описаний Видовое богатство Флористическая насыщенность на 1 м2 Число видов с встречаемостью >30% D–SF var. Phragmites australis 16 15 3–5 5 D–SF 6 6 3–5 GS–PS 10 6 2–5 4 Смена перечисленных сообществ Малого Южного вулкана происходит на очень коротком топологическом градиенте, максимальное расстояние от центрального эруптивного канала до стены леса не превышает 45 м. Территория к юго-западу от эруптивного канала оказалась залита грязевой брекчией в ходе извержения, случившегося на вулкане в 2001 году (Мельников, 160 2011). В ходе того извержения грязевой поток достиг крайних деревьев лесного массива. Грязевое поле 2001 года хорошо заметно на спутниковом снимке, сделанном в 2005 году, на этом же снимке отчетливо видны дугообразные (в виде полумесяцев) контуры растительных сообществ (рисунок 59). Рисунок 59 – Малый Южный грязевой вулкан, снимок Google Earth (2006 г.). Красным пунктиром обозначен контур нового грязевого поля, обнаруженного в 2013 г. Цифрами обозначены: 1 – грязевое поле генерации 2001 г.; 2 – сообщество DT; 3 – Сообщество GS–PS; 4 – сообщество D–SF и D–SF var. Phragmites australis. Примечательно, что на момент обследования грязевое поле, образовавшееся в 2001 году, зарастало на периферии Deschampsia tzvelevii вместе с Phragmites australis. Геоботанические описания, в которых наличествуют два этих вида, мы сделали и в восточной части вулкана Магунтан, на месте контакта грязевого поля 2005 года с сообществом SF–CN. Но поскольку такое флористическое сочетание оказалось нетипичным, эти описания были исключены из анализа. На самом крае грязевого поля 2001 года, среди усохших стволов лиственниц, мы обнаружили совместное произрастание Phragmites australis с Aster glehnii – сочетание видов характерное для Южно-Сахалинского вулкана, но не встречающееся нигде более на вулканах Пугачевской группы. Причины, по которым на субстрате, извергнутом в 2001 году, вслед за 161 Deschampsia tzvelevii не появились другие виды ранних стадий сукцессии, такие как Primula sachalinensis, Triglochin palustre, не вполне ясны. Возможным объяснением являются процессы эрозии, плоскостного смыва и переотложения мелкодисперсного материала, а также поступление новых порций сопочной брекчии, стекающей из грязевого грифона по градиенту высот (центральная часть вулкана выше его западных окраин приблизительно на 1–1,2 м). Меньшее разнообразие растительных сообществ и число видов в составе сообществ по сравнению с вулканом Магунтан объясняется меньшими размерами Малого Южного вулкана, более редкими и слабыми извержениями, отсутствием западин и понижений микрорельефа, в которых скапливалась бы влага. Иными словами, более однородной экотопической обстановкой. В отличие от мест развития гидротермально-сольфатарной деятельности, где микрозональность растительности связана с постепенным снижением интенсивности действия какого-либо фактора стресса по мере удаления от его источника, например уменьшение теплового фона при увеличении расстояния от горячего источника, на грязевых вулканах микрозональность является следствием наличия разновозрастных генераций грязевого субстрата. От силы извержения зависит площадь грязевого поля, и дистанция, на которую от эруптивного канала распространится сопочная брекчия. Поэтому на более крупном вулкане Магунтан поздесукцессионные сообщества располагаются на значительном удалении от центра вулкана – чем дальше от эруптивного канала располагается участок, тем большей силы должно быть извержение, чтобы грязевой поток достиг его. Для Малого Южного вулкана частые и сильные извержения не характерны, поэтому участок грязевого поля может находиться в нескольких десятках метрах от эруптивного канала и не подвергаться повторному нарушению в течение многих десятилетий. Таким образом, одни и те же сообщества на вулканах Магунтан и Малом Южном оказываются на разном удалении от эруптивных центров, но этим сообществам должны соответствовать грязевые поля приблизительно одного возраста. Например, сообщество D–SF с участием деревьев низкорослых деревьев Larix gmelinii на Малом Южном вулкане располагаются в 30 м от эруптивного центра, а на вулкане Магунтан минимум в 170 м. Малый Северный вулкан по форме и размерам является почти полным отражением Малого Южного вулкана. Эруптивный центр вулкана и свежее поле сопочной брекчии с востока полукольцом охватывает сообщество DT. На западе безжизненная мертвая зона вулкана граничит с лиственничником. Микрозона Deschampsia tzvelevii соприкасается сразу с двумя растительными сообществами вулкана – с северной стороны с GS–PS, а с северовосточной восточной с SF–HS. На юго-востоке пионерное сообщество примыкает к окружающему вулкан лесу (рисунок 60). 162 Рисунок 60 – Малый Северный грязевой вулкан, снимок из космоса (Google Earth, 2006 г.). Пунктирной линией обозначен контур сообщества DT в 2013 г. Цифрами обозначены: 1 – свежее грязевое поле 2001 года; 2 – сообщество GS–PS; 3 – SF–HS; 4 – D–SF var. Phragmites australis. Фитоценозы GS–PS и SF–HS по составу и структуре аналогичны тем, что отмечены на вулкане Магунтан. Но при этом в сообществе GS–PS менее часты растения Primula sachalinensis в сравнении с Малым Южным вулканом и вулканом Магунтан. Также для GS–PS характерно обилие Triglochin palustre, поскольку участок грязевого поля, на котором развивается этот фитоценоз, оказывается достаточно сильно увлажненным. Между сообществом DT и SF–HS в годы с большим количеством осадков появляется временный водоем (рисунок 61). Обводнение окраин центрального грязевого поля наблюдается и на главном Пугачевском вулкане. Особенно ярко оно бывает выражено весной и в начале лета, после многоснежных зим, продолжительных дождей. Такие обводненные участки занимает сообщество TP–DT, но, как видно на фотографии, Deschampsia tzvelevii не расселяется за границы недавнего извержения и на окарине обводненной площади размещается микрогруппировка с Triglochin palustre и Salix fuscescens, резко переходящая в сообщество SF– HS там, где застойного увлажнения уже нет. На самой периферии грязевого вулкана вместе с отдельно стоящими невысокими деревьями Larix gmelinii, куртинами Salix fuscescens, Hedysarum sachalinense и мхами (рисунок 163 62), как и на Малом Северном вулкане, массово размещаются растения Phragmites australis. Участки растительного покрова с таким сочетанием видов мы отнесли к сообществу D–SF var. Phragmites australis. Рисунок 61 – Временный водоем на границе между сообществами DT и SF–HS (2012 г.). Рисунок 62 – Сообщество SF–HS Малого Северного вулкана во время цветения Hedysarum sachalinense (2012 г.). 164 Таблицы геоботанических описаний растительного покрова Малого Северного вулкана помещены в приложение М, характеристика сообществ приведена в таблице 23. Таблица 23 – Разнообразие состава растительных сообществ Малого Северного вулкана Число описаний Видовое богатство Флористическая насыщенность на 1 м2 Число видов с постоянством >30% D–SF var. Phragmites australis 15 18 3–9 11 SF–HS 21 18 3–8 7 GS–PS 7 8 3–5 5 В целом растительность Малого Северного вулкана, по сравнению с растительностью Малого Южного вулкана, несет признаки более длительной сукцессионной истории. Повидимому, растительный покров вулкана давно не испытывал нарушений в виде сильных извержений. Достаточно заметить, что участки с растущими среди Hedysarum sachalinense деревьями Larix gmelinii непосредственно примыкают к пионерному сообществу DT и мертвой зоне вулкана, то есть располагаются в считанных метрах от эруптивного канала. Если на центральном вулкане Пугачевской группы мы выделили 9 сообществ, то на каждом из Малых вулканах по 4, и лишь в том случае, если рассматривать в качестве отдельного сообщества D–SF var. Phragmites australis (таблица 24). Таблица 24 – Спектры растительных сообществ Пугачевских грязевых вулканах Сообщество DT TP–DT PS–DT GS–PS FR–AL D–SF D–SF var. PA SF–HS SF–CN EK Магунтан + + + + + + + + + Малый Северный + + + + - Малый Южный + + + + - В составе сообществ обоих Малых вулканов нет Artemusia limosa. Едва ли отсутствие этого вида на грязевых полях Малых вулканов связано с невозможностью поступления диаспор, поскольку несколько сот метров не могут являться непреодолимым расстоянием для транзита семян с вулкана Магунтан. По всей видимости, невозможность обитания Artemisia limosa обусловлена отсутствием в настоящий момент времени подходящих микроэкотопов, в которых эндемичная полынь имела бы конкурентное преимущество над другими видами вулканической флоры или могла бы долговременно сосуществовать совместно с ними. 165 Перечисленные особенности растительности Малых вулканов и вулкана Магунтам явным образом иллюстрируют взаимосвязь гетерогенности условий, в виде наличия разновозрастного грязевого субстрата, и наблюдаемого разнообразия растительного покрова. Чем больше разновозрастных грязевых полей присутствует на территории вулкана, тем более разнообразен состав растительности. Каждое сообщество на субстрате того или иного возраста представляет дискретную единицу из динамического ряда развития растительного покрова. Наиболее полно его развитие можно проследить на вулкане Магунтан. На вулканах-спутниках некоторые сообщества-стадии сукцессии наблюдать невозможно, их выпадение объясняется более слабыми и редкими извержениями, следствием чего является отсутствие большого числа разновозрастных грязевых полей. 166 7 Особенности динамики растительного покрова грязевых вулканов 7.1 Динамический континуум Правомерно ли рассматривать структурные элементы растительного покрова грязевых вулканов как самостоятельные растительные сообщества, если они, в сущности, являются, лишь разными стадиями сукцессионого процесса и умещаются на топологическом градиенте длиной в первые сотни метров (а на Малых вулканах Пугачевской группы – десятки метров)? Вполне правомерно, поскольку каждое из описанных нами сообществ удовлетворяют критериям, выдвигаемым для выделения дискретных единиц растительного покрова (фитоценозов) из растительного континуума (Шенников, 1964; Миркин и др., 2001). Сообщества грязевых вулканов имеют более или менее четкие границы, отличную друг от друга видовую пространственную структуру, различаются по показателям проективного покрытия, физиономичности и сезонным аспектам. В ряде случаев обнаружить границу между соседними сообществами можно визуально. Например, хорошо заметны границы между маловидовыми пионерными сообществами и остальной растительностью грязевых вулканов. Поскольку пионерные сообщества довольно быстро сменяются другими фитоценозами, то их можно использовать для целей индикации свежих грязевых выбросов. Иногда при визуальном наблюдении нельзя отличить грязевулканические сообщества друг от друга, как и увидеть границу между ними. Невидимая в поле «на глаз» разница флористического состава и участия отдельных видов может быть обнаружена только при проведении детальных геоботанических описаний и последующего фитосоциологического анализа. Например, на ЮжноСахалинском грязевом вулкане сообщества Aster glehnii–Phragmites australis и Salix caprea– Phragmites australis физиономически очень похожи, поскольку фоновым видом в них является тростник. Эти фитоценозы обладают разным флористическим богатством, значимо отличаются по флористической насыщенности, проективному покрытию, имеют разный спектр жизненных форм, размещаются на грязевых субстратах разного возраста. Аналогичным образом, на вулкане Магунтан «на глаз», без геоботанических описаний, бывает трудно различить сообщества PS–DT, GS–PS, FR–AL. Вот почему ранее посещавшие вулкан исследователи отмечали 3 или 4 визуально заметные зоны зарастания (зона Deschampsia, зона Primula, зона Salix совместно или без зоны Hedysarum), границы между которыми связанны с наиболее резкими скачками экологических факторов, и, по-видимому, соответствуют границам былых особо сильных извержений. Как показывают результаты нашего исследования, размещение сообществ на вулкане Магунтан имеет более сложный характер. Помимо химизма субстрата на рисунок растительности оказывает влияние фактор увлажнения. 167 Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2012) отмечают, что континуальны не только смены видов в пространстве и вдоль комплексных градиентов, но и процессы во времени. В настоящее время сукцессия воспринимается большинством исследователей как континуум, без разделения ее на стадии-фазы, как это делал основоположенник учения об экологических сукцессиях Ф. Клементс. При этом допускается широкий спектр вариантов сукцессий – от полного континуума до последовательности достаточно дискретных фаз. Непрерывный ряд изменений может быть редуцирован до дискретных стадий по прагматическим соображениям. На грязевых вулканах наиболее полный динамический ряд сообществ наблюдается в случае постоянной активности и интенсивной деятельности с генерацией неперекрывающихся или не сильно перекрывающихся грязевых полей, как на вулкане Магунтан. В случае если вулкан малоактивен, то некоторые сообщества из динамического ряда зарастания сопочной брекчии могут отсутствовать, что наблюдается на вулканах Малый Северный и Малый Южный. 7.2 Схемы сукцессий Динамические изменения в растительном покрове Южно-Сахалинского и Главного Пугачевского вулканов идут в одинаковых направлениях и демонстрируют схожие тенденции, характерные для первичных сукцессий. Для растительности Южно-Сахалинского вулкана мы составили схему сукцессионных смен растительных сообществ, соотносимых с датами генерации грязевых полей и возрастом деревьев (рисунок 63). Свежая сопочная брекчия 0 – 5 лет Triglochin palustre 10 лет Phragmites australis–Triglochin palustre 37 лет Aster glehnii–Phragmites australis 55 лет Salix caprea–Phragmites australis ~70–80 лет Alnus hirsuta доминирвоание ~ от 110 лет Abies sachalinensis доминирование Рисунок 63 – Схема сукцессии растительного покрова Южно-Сахалинского вулкана. 168 Грязевые поля вулкана Магунтан генераций разных лет не картированы, за исключением грязевого поля возникшего в 2005 г., поэтому при составлении схемы сукцессионных смен мы интерпретировали пространственный ряд сообществ вулкана как динамический. Хотя целый ряд исследований показывает, что прямая экстраполяция пространственных рядов в динамические ряды не всегда правомерна (Johnson, Miyanish, 2008), в случае грязевых вулкана Магунтан корректность подобного подхода вполне очевидна. Растительный покров вулкана Магунтан более разнообразен и специфичен, по сравнению с растительным покровом Южно-Сахалинского вулкана. Более сложной оказывается и схема его динамического развития. Причиной этого является не только явная неоднородность в увлажнении территории вулкана, но и более сложная мозаика грязевых полей разного возраста, существующая благодаря расположению вулкана на равнинном участке. Такой рельеф позволяет формироваться грязевым полям округлой формы, способствует растеканию сопочной брекчии в разных направлениях, что, в конечном счете, выражается в одновременном существовании грязевых отложений разного возраста, которым соответствуют разные растительные сообщества из динамического ряда (рисунок 64). Свежая сопочная брекчия Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Deschampsia tzvelevii Triglochin palustre Deschampsia tzvelevii Gentianella sugawarae Primula sachalinensis Eleocharis kamtschatica Dicranum Salix fuscescens Festuca rubra – Artemisia limosa Salix fuscescens Hedysarum sachalinense Salix fuscescens Calamagrostis neglecta Рисунок 64 – Схема сукцессии растительного покрова вулкана Магунтан. В случае избыточного увлажнения в микроэкотопе на месте участка пионерного сообщества DT может возникнуть сообщество TP–DT, а в случае более или менее мезофитных условий сообщество PS–DT. Точно так же участки растительного покрова на периферии 169 вулкана в зависимости от увлажнения могут быть представлены сообществом более мезофитныъ видов SF–HS или более гигрофитных – SF–CN. В случае долговременного выхода из зоны нарушений со стороны эруптивных центров грязевого вулкана оба этих сообщества, повидимому, конвергируют в сырой лиственничник. При этом в составе образовавшегося лесного фитоценоза некоторое время могут сохраняться доминанты предшествующих сукцессионных стадий – Hedysarum sachalinense и Salix fuscescens и другие растения из фитоценозов вулкана Магунтан. Высокая гетерогенность условий, поддерживающаяся за счет непрекращающейся активности вулкана, открывает экологические ниши для того или иного вида флоры вулкана – максимумы участия наиболее обильных видов растительного покрова вулкана находятся на разных отрезках топологического градиента (рисунок 65). Рисунок 65 – Участие наиболее обильных видов на топологическом градиенте (аппроксимирующие линии построены методом наименьших квадратов). Фитоценохы каждо из стадий развития растительного покрова может быть нарушена в случае извержения вулкана, однако, поскольку особо сильные извержения случаются относительно редко, то участки, расположенные на большем расстоянии от эруптивного центра, реже подвергаются нарушениям. В то же время невозможно извержение такой силы, 170 чтобы в его ходе под сопочными брекчиями единовременно оказался погребен весь растительный покров. Например, в ходе наиболее сильного из известных извержений вулкана Магунтан, произошедшего в 2005 г., грязевые выбросы достигли границы лиственничного леса на востоке от вулкана, то есть нарушения затронули весь спектр сообществ от DT до SF–HS, однако участки этих же сообществ сохранились к западу от главного эруптивного центра. Непрекращающаяся активность вулкана, в виде генерации новых грязевых полей разного размера, является фактором устойчивого и долговременного существования всего комплекса сообществ грязевого вулкана. 7.3 Сложная автогенно-аллогенная природа сукцессий В ходе развития растительного покрова на грязевых вулканах наблюдается рост проективного покрытия растений, увеличение флористической насыщенности и флористического богатства, α-разнообразия, усложнение биоморфологического спектра, смена доминантов и выпадение ряда видов, приуроченных к пионерным сообществам. Изменения такого рода являются вполне характерными для любой первичной сукцессии. В то же время развитие растительного покрова грязевых вулканов идет не по обычному пути эндоэкогенеза, а имеет более сложную автогенно-аллогенную природу. Смены растительных сообществ на грязевых вулканах несут черты как аллогенного процесса, поскольку снижение концентрации токсичных для растений веществ и элементов происходит за счет факторов абиотического выветривания, так и автогенного, индуцированного живыми организмами преобразования экотопа – накопление элементов минерального питания и органического вещества в почве. При любой сукцессии в той или иной степени проявляются действие факторов автогенной и аллогенной природы, но всегда можно выделить ведущую группу факторов. эндоэкогенетическая Например, первичная (автогенная), а сукцессия сукцессия на зарастания скальных подтопленных выходов – местообитаниях – гологенетическая (аллогенная). В сукцессиях на грязевых вулканах важными являются и аллогенные и автогенные факторы, но их роль неравнозначна на разныхстадиях, что позволяет говорить о сукцессиях на грязевых вулканах, как об имеющих сложную автогенно-аллогенную природу. Б.М. Миркин (Миркин и др., 2001; Миркин, Наумова, 2012) сравнивал подобные сукцессии с теми, что протекают на речных поймах, когда на первых стадиях сукцессии велико значение аллогенных факторов, но по мере выхода участка поймы из сферы заливания, процесс приобретает черты автогенной сукцессси. Аллогенные факторы имеют более весомую роль на начальных этапах сукцессии, в первые годы после излияния грязевого субстрата на дневную поверхность и образования поля сопочной брекчии. Процессов водной эрозии препятствует колонизации растениями грязевого 171 субстрата, но способствуют снижению концентрации токсичных соединений в верхних горизонтах почвогрунта. Постепенное снятие экотопического барьера (рассоление субстрата) открывает возможности для заселения новообразовавшегося грязевого поля пионерными растениями. Продолжающаяся аллогенная трансформация грязевого субстрата позволяет вселиться новым видам, диаспоры которых хотя ранее и попадали на грязевое поле, не могли прорасти или развиться в полноценную взрослую особь из-за сильного экологического стресса, несоответствующего пределам экологической валентности того или иного вида. Следует различать эффективное и неэффективное приживание растений. В случае эффективного приживания особи, развивающиеся из семян, достигают взрослого состояния, способны размножаться вегетативным и генеративным путем. Неэффективное приживание характеризуется отсутствием у растений способности к размножению (Работнов, 1989). Снижение концентрации токсичных соединений, в первую очередь солей, постепенно открывает экологические ниши грязевого поля для все большего числа видов растении. Экологическая сукцессия такого рода является примером типичной гологенетической эдафогенной сукцессии (Александрова, 1964). С другой стороны, субстрат грязевых полей трансформируется в ходе жизнедеятельности живых организмов – это автогенный по отношению к растительному покрову процесс. Растения из несомкнутых пионерных группировок отмирая начинают поставлять органическое вещество для сапротрофов. Усиление сомкнутости определяет прогрессирующее накопление в почве органического вещества, что через деятельность сапротрофов влияет на почвообразовательный процесс (Работнов, 1992). Транспирируя, растения меняют гидрологический режим, тормозят плоскостной смыв и развитие эрозионных процессов., могут способствовать локальному рассолению субстрата. Иными словами, растения в ходе своей жизнедеятельности участвуют в преобразовании экотопа, формируют фитосреду, биотоп. Участие растений в трансформации экотопа усиливается по мере геохимического преобразования субстрата, то есть роль автогенных факторов увеличивается в ходе сукцесиионного развития растительного покрова. Иллюстрацией к этому тезису может служить уже описанный нами выше пример с появлением Alnus hirsuta на грязевых выбросах ЮжноСахалинского вулкана возрастом около 50 лет и последующим переходом в роль доминирующего компонента фитоценоза. Этот вид ассоциирован с азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia. Функциональным и экологическим аналогом Alnus hirsuta в растительном покрове вулкана Магунтан, является Hedysarum sachalinense, который, как и многие другие представители семейства Fabaceae, образует симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Оба вида не являются пионерными, появляются в составе сообществ через 172 несколько десятков лет после генерации грязевого поля. Их появление приводит к существенному улучшению условий местообитания вследствие поступления в почвогрунт азота с растительным опадом, корневыми выделениями, активизацией микробиологических процессов. В то же время к этому моменту аллогенная трансформация субстрата – вымывание солей из почвогрунтов почти прекращается. Но, все же, первоначально «запускают» динамическое развитие растительного покрова и долгое время его «сопровождают» факторы аллогенной природы. R. Whittaker (1993) на примере сукцессионных смен растительных сообществ, формирующихся после отступления ледника Сторбрин (Норвегия) показал, что автогенные факторы оказываются более значимыми на более поздних этапах сукцессии, в то время как роль аллогенных факторов оказывается более важной на начальных стадиях сукцесионного процесса. R. Whittaker добавляет, что на практике вклад факторов аллогенной и автогенной природы разделить трудно. С такой точкой зрения полностью согласен R. del Moral (2012), но его опыт многолетних наблюдений за динамикой зарастания вулканических отложений вулкана Святой Елены в США свидетельствует о постоянстве соотношения между ролью автогенных и аллогенных факторов остается постоянным. Возможно, это связано с тем, что 30-летний период наблюдений является недостаточно продолжительным для существенного изменения вклада группы автогенных или и аллогенных факторов. Важная роль аллогенных факторов в динамике растительного покрова грязевых вулканов Крыма отмечена в статье В.Ф. Иванова и соавторов (1989). Они описывают этот процесс следующим образом. На первом этапе происходит вымывание легкорастворимых соединений из верхних горизонтов почвообразующей породы – сопочной брекчии. Изверженные глины сильно засолены. Под влиянием атмосферных осадков эти соли вымываются в нижележащие горизноты, следовательно, чем больше времени прошло со дня извержения грязевых отложений, тем сильнее и на большую глубину они опреснены. Содержание хлоридов в первое время после извержения грязевулканической брекчии сильно уменьшается. Содержание гидрокарбонатов не претерпевает значительных изменений. Уменьшение содержания токсичных солей в верхних слоях создает возможность поселения менее солеустойчивых видов и, тем самым, более активного освоения субстратов растениями. В ходе первичного почвообразовательного процесса существенно меняется растительность. На тренде сукцессии, носящей характер прогрессивной, то есть сопровождающейся повышением видового разнообразия, сложности структуры и продуктивности, наблюдаются четкие закономерности смены видового состава. Описанные изменения растительности влияют на почвообразовательные процессы и вызывают изменения химизма субстрата. Неблагоприятные физические свойства, обусловленные тяжелым гранулометрическим составом и высоким 173 содержанием поглощенного натрия, обусловливают слабую водопроницаемость грунтов, что является одной из причин того, что почвообразовательный процесс охватывает сравнительно маломощную толщу грязевых отложений (Иванов и др., 1989). Вместе с формированием более или менее сомкнутых растительных сообществ возрастает роль еще одного фактора, определяющего состав сообществ – конкуренции. Конкурентные взаимоотношения между растениями сначала возникают за элементы минерального питания, а затем за свет, что подробным образом рассмотрено в работах D. Tilman (1988) и J.P. Grime (2001). Пионерные виды грязевых вулканов наиболее толерантны к абиотическому стрессу, но оказываются слабыми конкурентами и поэтому оказываются ассоциированными только со свежим грязевым субстратом. Cостав каждого сообщества из растительного покрова грязевых вулканов оказывается экологически детерминирован. Сукцессии на грязевых вулканах имеют смешанную природу и с точки зрения концепции J.H. Connel и R.O. Slatyer (1977) Не подчиняясь,в чистом виде ни модели благоприятствования, ни толерантности, ни ингибирования, несут признаки каждой из них. Например, появление в составе сообществ вулкана Магунтан зеленых мхов, с одной стороны, увеличивает скорость биогеохимического преобразования субстрата – модель благоприятствования, но с другой – препятствует прорастанию семян сосудистых растений – модель ингибирования. Итоговый состав и структура растительного покрова является «компромиссным вариантом», следствием действия множества разнонаправленных факторов. Поэтому, интерпретируя пространственный ряд сообществ вулкана Магунтан как динамический и оперируя такой величиной как расстояние от эруптивного центра, или рассматривая сукцессионный ряд сообществ Южно-Сахалинского вулкана, датировки которого известны, мы имеем дело с комплексным экологическим градиентом. Он включает в себя степень токсичности субстрата для растений, содержание органического вещества и элементов минерального питания, интенсивность конкуренции между растениями. 7.4 Значение нарушений в динамике и разнообразии растительного покрова Одним из методов изучения сукцессий является прямое наблюдение за сменами сообществ (Александрова, 1964). Нам удалось проследить становление пионерных сообществ на Южно-Сахалинском и главном Пугачевском вулканах. Для иллюстрации динамических изменений в растительности грязевого вулкана Магунтан зафиксируем горизонтальную структуру центральной части вулкана в период между двумя извержениями. Вокруг эруптивного центра находится поле свежего субстрата, так называемая «мертвая зона», ее окаймляет сообщество DT, за ним следует сообщество PS–DT (рисунок 66, позиция 1). 174 Рисунок 66 – Становление пионерных сообществ на вулкане Магунтан: 1 – структура растительного покрова до извержения; 2 – погребение участков сообществ грязевыми выбросами; 3 – развитие пионерного сообщества из растений Deschampsia tzvelevii и очередное, более слабое извержение; 4 – вселение других видов, появление всходов D. tzvelevii на субстрате очередного извержения. Размеры мертвой зоны зависят от силы предшествующего извержения, но поскольку сильные извержения случаются относительно редко, диаметр грязевого пятна обычно не превышает 50 м. Поступившие на дневную поверхность разжиженные глинистые породы несут следы воздействия агентов выветривания: происходит постепенная дегазация субстрата, образуются сеть временных водотоков, промоины. На площадях примыкающих к грязевым грифонам субстрат постоянно обновляется в результате непрекращающихся пульсирующих поступлений грязевой массы из грифонов. В случае если какое-либо извержение окажется чуть сильнее ряда последующих извержений, внешняя часть образовавшегося в его ходе грязевого поля на некоторое время выйдет из режима постоянного обновления субстрата (рисунок 63, позиция 2). Вместе с трансформацией извергнутой грязевой массы процессами выветривания на ее поверхность попадают диаспоры из числа видов, произрастающих на вулкане и в его окрестностях. Через 175 некоторое время на этой территории появятся всходы лишь одного пионерного вида – Deschampsia tzvelevii. В ходе «классических» первичных сукцессий пионерными видами экологических сукцессий обычно являются мхи и лишайники, но еще до них тот или иной субстрат начинают осваивать бактерии и водоросли. Belyea и Lancaster (1999) сравнивали становление флористического состава сообществ как постепенное прохождение трех экологических барьеров: 1 – поступление диаспор; 2 – отбор видов, устойчивых к локальному комплексу абиотических условий; 3 – формирование окончательного состава в ходе биотических взаимоотношений между видами прошедшими две предшествующие стадии. Специфически химизм свежего грязевулканического субстрата – высокий уровень засоления и щелочная реакция формируют экологический барьер, препятствующий прорастанию всех тех видов растений, диаспоры которых попадают на поверхность грязевого поля. Преодолеть действие этого экологического барьера может только локальный эндемик вулкана – Deschampsia tzvelevii, вследствие чего образуется одновидовое пионерное сообщество. Через некоторое время или одновременно с дерновинками Deschampsia tzvelevii появляются неприхотливые мхи Bryum sp., Pohlia sp., Ceratodon purpureus, однако их участие в составе сообщества несопоставимо с участием щучки. Часть растений, расположенных вблизи эруптивного канала, может оказаться под грязевой массой, выброшенной в ходе очередного, но более слабого извержения (рисунок 63, позиция 3). Сообщество с доминированием Deschampsia tzvelevii продолжает существовать в течение нескольких лет. Размеры сообщества могут измениться как в сторону увеличения, если в ряду регулярных извержений вулкана каждое последующие было слабее предыдущего, так и в сторону уменьшения, если в ходе очередного извержения какая-то часть сообщества оказалась залита грязевой массой. На ненарушенных участках через некоторое время среди дерновин Deschampsia tzvelevii начинают появляться первые экземпляры Primula sachalinensis, Triglochin palustre, Gentianella sugawarae. Впервые эти растения мы обнаружили на девятилетнем грязевом субстрате. Их появление свидетельствует об ослаблении уровня абиотического стресса (рисунок 63, позиция 4). Аналогичным образом идет развитие растительного покрова Южно-Сахалинского вулкана. На этом вулкане мы наблюдали становление сначала пионерного одновидового сообщества с Triglochin palustre, а затем и следующей сукцессионной стадии – сообщества Phragmites australis –Triglohin palustre. Сукцессионные смены в растительном покрове двух вулканов идут по одному сценарию, в динамике сообществ наблюдаются одинаковые тенденции, тем удивительнее яркое различие в их флорах. На вулкане Магунтан и его вулканахспутниках первые стадии зарастания грязевого субстрата образуют узкоэндемичные таксоны, 176 на Южно-Сахалинском вулкане на начальных этапах сукцессионного процесса доминируют широко распространенные виды Triglochin palustre и Phragmites australis. На вулкане Магунтан мы выделили 9 растительных сообществ, а на Южно-Сахалинском всего 4 (включая несомкнутые группировка триостренника на свежеизвергнутом субстрате), при том, что число видов сосудистых растений, слагающих растительный покров Южно-Сахалинского вулкана – 38, а вулкана Магунтан 29. Общими же для двух вулканов являются всего 6 вида. Столь сильное различие в числе вариантов растительных сообществ и их флористическом составе, требует специального объяснения. Видовой состав любого растительного сообщества, в первую очередь, зависит от состава поступающих диаспор, от условий экотопа, от исхода межвидовой конкуренции (Belyea, Lancaster, 1990). Три грязевых вулкана находятся в разных частях острова, принадлежат трем различным геоботаническим подзонам Сахалина (Толмачев, 1955) и флористическим районам (Крестов и др., 2006) острова. Географическое размещение обуславливает различие климатических условий. Например, Crawfurdia volubilis, входящая в состав фитоценозов Южно-Сахалинского вулкана, ранее отмечалась только на юго-западной оконечности острова (Баркалов, Таран, 2004), наиболее теплой части Сахалина. Грязевой вулкан является местом самой северной находки этого вида. Поэтому потенциальная возможность произрастания Crawfurdia volubilis в составе растительных сообществ вулканов Пугачевской группы представляется невозможной вследствие более суровых климатических условий. Похожая ситуация обстоит с Salix fuscescens и еще целым рядом видов, приуроченных к северной части острова, для которых пределом распространения, но уже южным, являются грязевые поля Пугачевских вулканов. Соответственно дальнейшее их распространение на юг, вхождение в состав сообществ ЮжноСахалинского вулкана, лимитируются климатическими условиями. Однако все флористические различия расположением вулканов в разных климатических и ботанико-географических районов объяснены быть не могут. Почему флора вулкана Магунтан содержит 4 узкоэндемичных таксона, в ценопопуляциях наблюдаются процессы формообразования, а Дагинский и Южно-Сахалинский вулканы таких специфических особенностей лишены? Растительный покров Дагинского вулкана формируется не только в пределах экотопа, возникшего благодаря активности грязевого вулкана, но и в условиях литоральной зоны залива Охотского моря. Помимо особого химизма грязевых выбросов для этого местообитания характерно постоянное обводнение вследствие стекания вод горячих источников и покрытия приливными водами. В таких условиях могут сформироваться только маршевые сообщества. 177 Возействие приливных морских вод и вод мниеральных источников, таким образом, затушевывают экологическое своеобразие грязевулканического местообитания. Разница в существенном различии флористического состава сообществ ЮжноСахалинского вулкана и вулкана Магунтан, на наш взгляд, объясняется разной степенью катастрофичности извержений для растительных сообществ. Она, в свою очередь, зависит от положения грязевого вулкана в рельефе. Вулкан Магунтан располагается на ровной поверхности, дне пологой чашеобразной котловины, где перепад высот составляет около 10 м на 1 км. Южно-Сахалинский вулкан располагается в привершинной части невысокого холма, на явно выраженном склоне северо-восточной экспозиции с уклоном 15%. В ходе сильных извержений на вулкане Магунтан образуются грязевые поля округлой формы, лишь отчасти перекрывающие субстрат более ранних извержений. В ходе сильных извержений на ЮжноСахалинском вулкане, движение сопочной брекчии подчиняется склоновым процессам и имеет тенденцию к распространению в одних и тех же направлениях. Поэтому грязевое поле, возникшее в ходе очередного более или менее сильного извержения вулкана, в значительной мере перекрывает старые грязевые поля. На вулкане Магунтан возможно существование мозаики разновозрастных грязевых полей, которые находятся на разных стадиях геохимического преобразования. Другими словами, на вулкане Магунтан выражен комплексный экологический градиент, пространственно ориентированный в радиальном направлении от центра вулкана к его периферии. Тот или иной вид, попав и прижившись в растительном покрове вулкана, будет иметь возможность долговременного существования, поскольку даже в случае очень сильного извержения на вулкане останутся ненарушенные микроэкотопы («микрорефугиумы») пригодные для дальнейшего развития ценопопуляции. Долговременное существование ценопопуляции в необычной эдафической обстановке приводит к отбору наиболее приспособленных к ней особей и повышению адаптационной способности растений с течением времени. Вероятно, именно по такому сценарию идут формообразовательные процессы у ряда видов из локальной флоры вулкана Магунтан, таким же образом возникли локальные эндемичные таксоны. Видовой состав этого вулкана сбалансирован с динамикой извержений. На Южно-Сахалинском вулкане долговременное существование ценопопуляции того или иного вида оказывается невозможным. Раз за разом перекрывающие друг друга грязевые потоки инициируют первичные сукцессии и исключают возможность долговременного существования ценопопуляций. Растительные сообщества возникают из поступивших на вулкан диаспор видов, произрастающих в окрестностях вулкана, а не из сохранившихся в «микрорефугиумах» ценопопуляций грязевулканических растений. Поэтому локальная флора вулкана Магунтан оказывается специфичной и уникальной, в то время как на Южно- 178 Сахалинском вулкане растительные сообщества образуют виды с широкими ареалом и диапазоном экологической валентности. Последний тезис ярко иллюстрируют предадаптированные к засолению субстрата Triglochin palustre и Phragmites australis, или рудеральные виды: Pilosella aurantiaca, Plantago major, Tussilago farfara, Sonchus arvensis и др. Triglochin palustre и Phragmites australis занимают устойчивые позиции в растительном покрове Пугачевских вулканов, но массового развития, не получают, уступая локальным эндемикам. И наоборот, в растительных сообществах Пугачевских вулканов нет рудеральных видов, хотя принципиальная возможность их существования на грязевом субстрате возможна. Есть они и в окружающих вулкан сообществах, массово произрастают на антропогенно нарушенных территориях, распространяясь анемохорно, наверняка попадают в виде семян на территорию грязевых вулканов. Кроме того, занос возможен с туристами, посещающими Пугачевские вулканы. Тем не менее, в фитоценозах вулканов рудеральные виды полностью отсутствуют. Лишь однажды в периферической части вулкана Магунтан мы обнаружили единственный экземпляр Taraxacum officinale agg. В растительном покрове Пугачевских вулканов рудеральные виды не выдерживают конкуренции с «коренными» растениями грязевулканической флоры. Растительные сообщества вулкана невосприимчивы к инвазиям новых видов, являются, согласно терминологии Л.Г. Раменского (1924; цит. по: Онипченко, 2013), полночленными. В таблице 25 сравниваются различия местообитаний, флоры и растительности ЮжноСахалинского вулкана и вулкана Магунтан. Таблица 25 – Характеристика местообитаний вулканов Свойство Рельеф Распространение грязевых потоков Форма грязевого поля Вулкан Южно-Сахалинский Склон в привершинной части холма Преимущественно в одних и тех же направлениях Каплевидные Перекрытие грязевых полей, наличие микрорефугиумов Поля перекрываются сильно, микрорефугиумы отсутствуют Заселение субстрата после извержения Из диаспор растений фоновых сообществ Пионерные виды Широко распространенные, с широкой экологической валентностью Магунтан Выровненный Непредсказуемое Округлые Поля перекрываются незначительно, сохраняются микрорефугиумы и комплексный градиент условий Из диаспор растений, сохраняющихся на ненарушенных участках растительного покрова вулкана С локальным ареалом, эндемы с узкой экологической валентностью 179 Продолжение таблицы Формообразовательные процессы у растений Возможность вселения видов Не проявляются Проявляются Высокая Низкая Разница во флоре и растительности грязевых вулканов Сахалина показывает, что рельеф местности может оказаться высоко значимым не только при формировании растительного покрова, но и даже эволюции растительного мира. Это еще раз подтверждает воззрение о том, что наблюдаемое биологическое разнообразие на всех уровнях организации живых биосистем зависит от комплексного действия множества факторов, которое не всегда бывает очевидным. А значит и объяснение причин видимого разнообразия флоры и растительности не всегда является простым и «лежит на поверхности» рассматрвиаемых явлений Как следует из вышесказанного, периодическое обновление грязевого субстрата является необходимым условием для поддержания гетерогенности условий местообитания и разнообразия растительного покрова. Наблюдаемые динамические изменения в растительном покрове Пугачевских вулканов полностью совпадают с обсуждаемыми в научной литературе гипотезами о вкладе нарушений в увеличение разнообразия растительного покрова и поддержания существования тех или иных растительных сообществ (White, 1979). Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли видов-конкурентов (по терминологии Л.Г. Раменского – виолентов), что приводит к увеличению видового разнообразия фитоценозов (Aguilar Silva et al., 1996; цит. по Микрин и др., 2001). Например, естественные старовозрастные лесные массивы поддерживают высокое флористическое разнообразие и богатство благодаря наличию мозаики нарушений – прорывов в пологе, ветровально-вывалочным комплексам и т.п. Высокое флористическое богатство и разнообразие кустарниковых сообществ финбоша поддерживается периодически возникающими пожарами. Максимальное разнообразие отмечено для участков выгораемых раз в 40 лет. При более частом действии огня флористическая насыщенность сообществ снижается (Schwilk et al., 1997). Периодические нарушения огнем необходимы для устойчивого существования веросковых пустошей, чаппарали, эвкалиптовых лесов (Ashton, Kelliher, 1996) (Миркин и др., 2001; Онипченко, 2013). Увеличение разнообразия происходят после схода снежных лавин в Альпах (Rixen et al., 2007). Периодически случающиеся пожары в кустарниковых сообществах Южной Африки (финбош) создают экологические ниши для редкого и охраняемого вида протейных (Proteacea) Orothamnus zeyheri. Противопожарные мероприятия первоначально организованные для поддержания существования этого вида возымели обратный эффект, численность растений Orothamnus zeyheri катастрофически упала. Только применение специальных палов позволило 180 восстановить численность популяции, поскольку возобновление растений могло быть приурочено только к участкам, пройденным пожарами (Bond, van Wilgen, 1996). Уникальность группы Пугачевских грязевых вулканов и особенно вулкана Магунтан в том, что их активность поддерживает не просто какое-либо сообщество или отдельные таксоны, а такие виды и сформированные ими сообщества, ареал которых ограничен территорией самого вулкана. Это накладывает на социум особый груз ответственности, связанный с организацией действенной системы охраны грязевулканических экосистем от любых внешних воздействий, способных нарушить устоявшийся баланс между их косными и живыми компонентами. 181 8 Охрана экосистем грязевых вулканов Сообщества, формирующиеся в местах проявления поствулканической эндогенной активности, рассматриваются как редкие и уникальные, а сами экотопы как резерваты биоразнообразия. Это накладывает ряд природоохранных обязательств при ведении хозяйственной деятельности, связанной с эксплуатацией геотермальных ресурсов (Muukkonen, 2006; Boothroyd, 2009), рекреационно-туристической деятельностью (Нешатаева и др., 2013; Burns et al., 2013). В.Ю. Нешатаева с соавторами (2005) особое внимание обращает на важность охраны растительных сообществ гидротерм Камчатского полуострова как редких, обладающих специфической флорой (ее составляют виды эндемичные, реликтовые, с сокращающимися ареалами, включенные в Красные книги) и отражающих историю формирования растительного покрова. Большинство авторов подчеркивают высокую научную значимость геотермальных местообитаний для организации экологических исследований и проверке обсуждаемых в научной литературе гипотез о вкладе различных факторов в формирование растительного покрова и совместного сосуществования живых организмов в экстремальных условиях. Растительность подобных экосистем является уязвимой к внешним нарушениям. Наибольшая угроза для термотолерантной растительности связана с уменьшением температуры почвы и изменением ее реакции с кислой на нейтральную. Это может произойти, например, в случае строительства и эксплуатации гидротермальных тепло- и электростанций. При прекращении или ослаблении интенсивности действия факторов экологического стресса, сформировавшиеся под их влиянием сообщества трансформируются в другие, сходные по составу и структуры с фоновыми. При отсутствии экологического стресса термотолерантные виды не вынесут конкуренции с внедрившимися из окружающих фоновых сообществ видами (van Manen, Reeves, 2012). Наличие постоянного экологического барьера в виде комплекса факторов абиотического стресса является необходимым условием существования своеобразных растительных сообществ геотермалей. Обобщая данные научной литературы П.В. Крестов и П.В. Верхолат (2003) приводят ряд признаков, по которым возможно идентифицировать редкие и требующие охраны растительные сообщества. Среди них группы признаков: флористические, структурные, экотопические, метрические (необычный темп роста растений, слагающих основные структурные компоненты сообществ), динамические и ареаологические. Очевидно, что комплексы растительных сообществ грязевых вулканов могут считаться редкими исходя только даже из-за редкости занимаемых ими местообитаний. Это не относится к растительности Дагинского вулкана, представленной сообществами маршевых лугов и зарослями камыша, характеризующимися широким ареалом. 182 Все грязевые вулканы Сахалина являются особо охраняемыми природными территориями регионального значения – памятниками природы. Согласно ФЗ «Об особо охраняемых природных территориях», к категории памятников природы относятся уникальные, невосполнимые, ценные в экологическом, научном, культурном и эстетическом отношениях природные комплексы, а также объекты естественного и искусственного происхождения. Вулкан Магунтан, его вулканы-спутники и ближайшие окрестности входят в состав комплексного памятника природы «Группа Пугачевских грязевых вулканов». Первоначально территория грязевого вулкана входила в состав сразу двух памятников природы, образованных в 1983 году – геологического «Группа Пугачевских грязевых вулканов» и ботанического «Популяция эндемичных видов растений». Вполне логичное объединение двух памятников природы произошло в 1995 году. В «Государственном кадастре ООПТ Сахалинской области» (2012) при описании особенностей грязевулканических экосистем допущены многочисленные ошибки. Например, к числу локальных эндемиков вулкана отнесены копеечник сахалинский (Hedysarum sachalinense, в действительности – эндемик Сахалина), лук скорода (Allium schoenoprasum L.), под которым, по-видимому, понимается произрастающий на вулкане Allium maximowiczii. Там же указывается: «Большая часть лесного фонда памятника природы занята лесными культурами ели и сосны с участием лиственницы и пихты», что не только не соответствует действительности, но и противоречит приводимым в этом же очерке сведениям о составе лесного фонда памятника природы: «6Лц3п1Е+Ол». Природный комплекс Южно-Сахалинского грязевого вулкана входит в состав одноименного памятника природа геологического профиля. Сведения о растительном покрове вулкана исчерпываются перечислением ряда видов (Государственный…, 2012): «триостренник болотный, тростник обыкновенный, мать-и-мачеха, одуванчик, ястребинка оранжево-красная». Дагинский грязевой вулкан с окрестностями принадлежит памятнику природы лечебнооздоровительного профиля «Дагинские термальные источники», образованному в 1987 году. Природный комплекс этого природного резервата описан крайне скупо: «прибрежная экосистема на участке выхода на поверхность термальных вод; кормовой участок белоплечих орланов». Сведений о растительном покрове не приводится. Как элементы регионального перечня ООПТ грязевые вулканы до сих пор не имеют ни постоянного научного сопровождения, ни стратегии развития, которая бы учитывала специфику экосистем и предусматривала компромиссный вариант реализации их природоохранного, научно-просветительского и рекреационного потенциалов. Совершенно очевидно, что такие природные объекты должны быть правильно интегрированы в систему особо охраняемых природных территорий региона и соответствовать целям и задачам политики органов исполнительной власти в области сохранения биоразнообразия. 183 Узколокальные эндемичные таксоны с вулкана Магунтан включены в перечни охраняемых видов. Artemisia limosa, Gentianella sugawarae и Primula sachalinensis в Красную книгу России (2008), а Deschampsia tzvelevii в Красную книгу Сахалинской области (2005). Artemisia limosa и Gentianella sugawarae ранее были рекомендованы к охране на Дальнем Востоке (Харкевич, Качура, 1981). Большинство эндемиков Сахалина не проявляют значительного участия в формировании растительных сообществ, оставаясь растениями редкими даже в пределах районов своего распространения. Прямо обратное характерно для эндемичных таксонов Пугачевских грязевых вулканов. Локальные эндемики являются доминантами первых стадий сукцессионого ряда сообществ. Центральный вулкан группы ежегодно посещают туристы, но флористический состав сообществ вулкана не подвержен инвазиям и остается постоянным в течение длительного времени. В то же время сообщества вулкана уязвимы к нарушениям в виде механических воздействий и вытаптывания. Например, колея от много лет назад проехавшего по грязевому полю трактора не заросла до сих пор. Поэтому, учитывая особую роль редких экотопов для поддержания разнообразия растительности, небольшую их площадь и уникальность сформировавшегося природного комплекса режим, охраны памятника природы следует ужесточить или организовать на его месте заказник со строгим режимом охраны. По-своему необычной можно признать и растительность Южно-Сахалинского грязевого вулкана, хотя в составе растительных сообществ нет редких или эндемичных видов. Из охраняемых видов на вулкане произрастает только Neottianthe cucullata, вид, включенный в федеральную Красную книгу (2008) и Красную книгу Сахалинской области (2005). На вулкане растения Neottianthe cucullata очень редки и гораздо чаще встречаются на окружающих вулкан холмах. В сообществе с доминированием Abies sachalinensis на склоне старого неактивного холма-вулкана, в 200 м к югу от ныне действующего Южно-Сахалинского вулкана, произрастает Diphylleia grayi F. Schmidt. Этот вид включен в Красную книгу России (2008), является вполне обычным для лесов южного и центрального Сахалина, как коренных, так и производных. В целом, с точки зрения природоохранной значимости, эксосистема ЮжноСахалинского вулкана менее ценна, по сравнению с экосистемой Пугачевских вулканов, но является хорошей площадкой для изучения механизмов сукцессионной динамики растительного покрова в учебных и исследовательских целях. Близкое расположенное к областному центру и развитость инфраструктуры обуславливает высокую популярность грязевого вулкана как места экскурсионной и туристической активности, где можно познакомиться с природой явления грязевого вулканизма. Район Дагинского грязевого вулкана испытывает наивысшую антропогенную нагрузку по сравнению с другими грязевыми вулканами Сахалина. Популярным местом отдыха является не 184 сам вулкан, а расположенные к юго-востоку от грязевых полей горячие источники. Антропогенное воздействие на грязевые поля невысоко, основное влияние приходится на его окрестности, где стихийно обустроены места для купания у выходов горячих минерализованных вод. Они захламлены бытовым мусором, растительный покров вытоптан, а его состав сильно трансформировался за счет заноса и распространения рудеральных видов. Дагинский вулкан может стать интересной площадкой для микробиологических и гидробиологических исследований. В месте постоянного повышенного теплового фона контактируют морские воды и специфичные по химическому составу выбросы из грязевых сальз и минеральных источников, что должно отразиться на формировании необычных сообществ гидробионтов и микробных комплексов, подобных тем, которые существуют на подводных грязевых вулканах. Существующий памятник природы «Дагинские термальные источники» требует дифференцированного подхода к управлению. Режим особо охраняемой территории – памятника природы целесообразно оставить для грязевых полей вулкана и примыкающих к ним участков маршей. Термоминеральным источникам, учитывая высокий туристический потенциал, антропогенную нагрузку и нарушенность растительного покрова, целесообразнее придать статус лечебно-оздоровительной местности. По результатам нашей работы по изучению растительного покрова на грязевых вулканах Сахалина мы сформулировали ряд выводов, относящихся не только к сфере науки о растительности, но и к более общим вопросам охраны природы. 1. Грязевые вулканы Сахалина ценны не только как редкие геологические объекты, но и как специфические местообитания, обуславливающие формирование уникальных природных комплексов. 2. Грязевые вулканы в полной мере оправдывает определение «естественной природной лаборатории», поскольку дают возможность изучения свойств живых организмов и сообществ в условиях своеобразного экологического стресса. Ввиду различий природных особенностей грязевых вулканов, их экосистемы, требуют различных подходов к управлению. 3. Группа Пугачевских грязевых вулканов ценна с природоохранных позиций, как местообитание ряда узкоэндемичных видов растений, растительных сообществ с необычной флористической композицией, пространственной структурой и динамикой. Для этой территории целесообразным будет ужесточение мер охраны и контроля. 4. Южно-Сахалинский вулкан в силу особенностей морфологии и эруптивной активности, а также близкого расположения к областному центру, обладает высоким туристическим потенциалом и является хорошим объектом для организации экскурсионной и учебной 185 деятельности, направленной на ознакомление с геологической природой явления грязевого вулканизма. 5. Дагинский грязевой вулкан и его окрестности перспективны для развития бальнеологической и рекреационной деятельности. Территория этого района развития грязевого вулканизма требует зонирования и разделения на природоохранный и лечебнооздоровительный кластеры. 186 Заключение Грязевые вулканы на территории России располагаются лишь в Керченско-Таманском регионе и на острове Сахалин. В ходе извержений грязевых вулканов на дневную поверхность выбрасываются разжиженные высокоминерализованной водой глинистые породы (сопочные брекчии), средняя температура выбросов не превышает 20 °C. Извержения грязевых вулканов не столь катастрофичны, как извержения магматических вулканов и их средообразующие воздействие ограничивается небольшой территорией, но, в то же время, для обоих типов вулканов характерно наличие фаз активности (извержений) и постэруптивного затишья, нарушение экосистем в окрестностях эруптивных центров. В результате деятельности грязевых вулканов формируются небольшие по площади, но крайне специфические местообитания, ярко контрастирующих с другими островными ландшафтами. Грязевые поля вулканов периодически обновляются, а успевший сформироваться на них растительный покров постоянно нарушается в ходе непрекращающейся активности эруптивных каналов. Таким образом, по особенностям воздействия на живые организмы и их сообщества, в частности растительные, грязевые вулканы объединяют признаки, как настоящих магматических вулканов, так и комплекса явлений эндогенной поствулканической ативности. Исследования в области изучения особенностей функционирования растительных сообществ и отдельных растительных организмов в подобных местообитаниях в последние годы становятся все более активными. Проведенное нами исследование в значительной мере восполняет пробел в знаниях о растительном покрове сахалинских грязевых вулканов, хотя потенциал этих объектов для организации последующих исследований далеко не исчерпан. Спектр исследований, которые могут быть осуществлены на сахалинских грязевых вулканов может включить в себя: изучение формообразовательных процессов у растений; изучение структурно-анатомических и физиологических приспособлений растений и их изменение на комплексном градиенте условий грязевых вулканов; эксперименты по пересадкам локальных эндемиков Пугачевской группы вулканов на другие грязевые вулканы; инвентаризацию криптогамной биоты грязевых вулканов; роль грибов и азотфиксирующих прокариот в функционировании и динамики экосистем грязевых вулканов, а также их роль в формирование толерантности к стрессовым условиям грязевулканических местообитаний. Выполнение задач в рамках поставленной цели по изучению растительного покрова грязевых вулканов Сахалина позволило сформулировать ряд выводов. 1. Локальные флоры грязевых вулканов небогаты. Число видов сосудистых растений равно 30 для Пугачевских грязевых вулканов (на центральном вулкане группы отмечено 29 из 187 них), 38 для Южно-Сахалинского вулкана, 10 для Дагинского. Общим для всех грязевых вулканов является лишь 1 вид – Triglochin palustre. Наиболее специфична флора вулкана Магунтан, поскольку включает в себя 4 узколокальных эндемика и один вид эндемичный для острова, а также ряд видов, не произрастающих в окружающих вулкан растительных сообществах. 2. На каждом грязевом вулкане формируется присущий только ему набор растительных сообществ, сильно контрастирующих с элементами зональной и азональной растительности Сахалина. В меньшей степени это характерно для растительности Дагинского грязевого вулкана, которую образуют сообщества широко распространенных ассоциаций Caricetum subspathaceae Hadač 1946 и Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947. В полной мере справедливо для вулканов Пугачевской группы и Южно-Сахалинского вулкана, сообщества которых не могут быть отнесены ни к одному известному синтаксону в рамках экологофлористической классификации растительности. В растительном покрове Южно-Сахалинского вулкана развиваются 4 сообщества, где в роли доминирующих видов выступают Triglochin palustre и Phragmites australis. Растительный покров Пугачевских вулканов слагают 9 сообществ, с основными доминантами: Deschampsia tzvelevii, Primula sachalinensis, Salix fuscescens, Hedysarum sachalinense, Calamagrostis neglecta. 3. Растительные сообщества грязевых вулканов располагаются на комплексных градиентах условий. Ведущим фактором является уровень засоления субстрата. На вулкане Магунтан важным фактором, также определяющим состав и размещение растительных сообществ, является степень увлажнения субстрата. На Дагинском вулкане специфические условия грязевулканических местообитаний затушевываются действием приливных вод Охотского моря. 4. Растительные сообщества грязевых вулканов являются различными стадиями первичной сукцессии на грязевых отложениях разного возраста. Пространственный ряд сообществ является и эколого-динамическим рядом, экологической серией. В динамическом ряду растительных сообществ наблюдается увеличение флористического богатства и разнообразия, проективного покрытия, усложнение спектра жизненных форм, пространственной структуры. 5. Сукцесионные смены в растительном покрове грязевых вулканов имеют аллогенноавтогенную природу. Аллогенный фактор – постепенное уменьшение засоления изверженного субстрата под действием агентов выветривания в сукцессионном процессе играет не меньшую роль, чем автогенные (эндоэкогенитические) факторы. Вклад аллогенных факторов более значим на первых этапах сукцессии, по мере развития растительного покрова большее значение начинают приобретать автогенные факторы. 188 6. Наличие разновозрастных грязевых полей и периодически возникающих нарушений в виде извержений является необходимым условием для устойчивого долговременного существования растительных сообществ и видов грязевулканической флоры. 189 Список литературы 1. Агеенко А.С., Клинцов А.П., Попов Н.А., Розенберг В.А., Васильев Н.Г., Манько Л.И. Леса Сахалинской области // Леса СССР. – Т.4. – М.: Наука, 1969. – С. 668–700. 2. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. – Т.3. – М.;Л., 1964. – С. 300–447. 3. Астахов А.С., Сергеев, К.Ф., Мельников, О.А., Присяжнюк А.В., Шакиров Р. Б., Бровко П.Ф., Киселев В.И. Динамика процессов дефлюидизации Центрально-Сахалинского глубинного разлома при сейсмической активизации (по результатам мониторинга Южно-Сахалинского грязевого вулкана в июле-августе 2001 г.) // Доклады Академии наук. – 2002. – Т. 386. – № 2. – С. 223–228. 4. Ахундов И.Д., Гусейнов М.А., Солодилов Л.Н. Механизм образования грязевых вулканов и основы мониторинга // Разведка и охрана недр. – 2003. – № 2. – С. 26–28. 5. Бакалин В.А., Писаренко О.Ю., Черданцева В.Я., Крестов П.В., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Бриофлора Сахалина. – Владивосток: Изд-во Морского гос. ун-та, 2012. – 304 с. 6. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов посвященный памяти А.И. Баканова) / Отв. ред. Г.С. Розенберг. – Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. – С. 37–67. 7. Барабаш В.Е., Лесевич О.И. Климатическое районирование // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 62–63. 8. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов. – Владивосток: Дальнаука, 2009. – 468 с. 9. Баркалов В.Ю., Кожевников А.Е., Смирнов А.А., Царенко Н.А. Особенности растительного покрова грязевого вулкана Пугачева (Южный Сахалин) // Комаровские чтения. – 2006. – Вып. 52. – С. 127–147. 10. Баркалов В.Ю., Таран А.А. Список видов сосудистых растений острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 1. – Владивосток: Дальнаука, 2004. – С.39–67. 11. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений Дальнего Востока России. – Владивосток: Дальнаука, 2006. – 296 c. 12. Богатов В.В., Питч Т.У., Стороженко С.Ю., Баркалов В.Ю., Лелей А.С., Холин С.К., Крестов П.В., Костенко В.А., Макарченко Е.А., Прозорова Л.А., Шедько С.В. Особенности формирования наземной и пресноводной биоты острова Сахалин // Вестник ДВО РАН. – 2006. – № 2. – С. 32–47. 13. Бухтеева А.В. Примула вулкана Магунтан – Primula sachalinensis Nakai // Ботанический журнал. – 1960. – Т. 45. – № 5. – С. 746–748. 190 14. Вальтер Г. Растительность земного шара. Тропические и субтропические леса. – М.: Прогресс, 1968. – 551 с. 15. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. – Л.: Наука, 1983. – 248 с. 16. Веселов О.В., Волгин П.Ф., Лютая Л.М. Строение осадочного чехла Пугачевского грязевулканического района (о. Сахалин) по данным геофизического моделирования // Тихоокеанская геология. – 2012. – Т. 31. – № 6. – С. 4–15. 17. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток (Физико-географическая характеристика). – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – С. 93–117. 18. Ворошилов В.П., Сидельников А.Н., Ворошилова Г.И., Манько Ю.И. Влияние сольфатарной деятельности на растительность (на примере вулкана Менделеева) // Почвенно- лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. – С. 74–94. 19. Ворошилов В.П. Сидельников А.Н. Особенности размещения растительности в районе сольфатарного поля вулкана Менделеева // Экология. – 1978. – № 6. – С. 30–35. 20. Галанин А.В., Василенко Н.А., Галанин В.А., Недолужко А.В. Анализ экологоценотической структуры в старых посадках лиственницы (Larix leptolepis) с ярусом бамбука сахалинского (Sasa kurilensis) на юге Сахалина // Вестник СВНЦ ДВО РАН. – 2006. – № 4. – С. 33–44. 21. Галанин А.В., Галанина И.В. Анализ эколого-ценотической структуры пихтового (Abies sachalinensis) леса с подлеском из бамбука курильского (Sasa kurilensis) на юге Сахалина // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. – 2008. – № 1. – С. 33–46. 22. Гальцев-Безюк С.Д. Новейшая тектоника // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 28. 23. Ганешин Г.С., Жижин Д.П. Физико-географическая и экономическая характеристика // Геология СССР. Остров Сахалин. Т.33. – М.: Недра, 1970. – С. 1–28. 24. Государственный кадастр ООПТ особо охраняемых природных территорий регионального значения Сахалинской области. – Южно-Сахалинск. – 2012. – 170 с. 25. Гришин С.Ю. Сукцессии подгольцовой растительности на лавовых потоках Толбачинского дола // Ботанический журнал. – 1992. – Т. 77. – № 1. – С. 92–100. 26. Гришин С.Ю. Растительность // Атлас Курильских островов. – М.; Владивосток. 2009. – С. 281–285. 27. Гришин С.Ю. Поражение древесной растительности на острове Матуа (Курилы, 2007 г.) под воздействием газовой эмиссии вулкана Пик Сарычева // Вестник камчатской региональной организации «Учебно-научный центр». Серия: Науки о земле. – 2013. – Т. 21. – №1. – С. 66–76. 191 28. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Верхолат В.П., Якубов В.В. Восстановления растительности на вулкане Шивелуч после катастрофы 1964 г. // Комаровские чтения. – 2000. – Вып. 46. – С. 73– 104. 29. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Якубов В.В., дел Морал Р. О восстановлении растительности в районе катастрофического извержения вулкана Ксудач (Камчатка) // Ботанический журнал. – 1997. – Т. 82. – № 6. – С. 92–103. 30. Гришин С.Ю., Терехина Н.В. Растительный покров острова Матуа (Курильские острова) // Комаровские чтения. – 2012. – Вып. 59. – С. 188–229. 31. Гурьева З.И., Шарков В.В. Изучение грязевых вулканов о. Сахалин по материалам аэрофотосъемки // Тихоокеанская геология. – 1987. – № 4. – C. 58–65. 32. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Торгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. / Пер. с англ. под ред. А.Н. Гельфана, Н.М. Новиковой, М.Б. Шадриной. – М.: РАСХН, 1999. – 306 с. 33. Дудов С.В., Овчинникова С.В. Eritrichium sachalinense M. Pop. (Boraginaceae) – новый вид для материковой части Дальнего Востока России // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. – 2012. – Т. 117. – № 2. – С. 82–85. 34. Ерёмин В.М., Копанина А.В. Особенности анатомической структуры стебля Hydrangea paniculata в условиях гидротерм и сольфатар вулкана Менделеева (о-в Кунашир) // Проблемы и достижения в геологических и геофизических исследованиях в зоне Курильских островов и Хоккайдо: сильные землетрясения, цунами и извержения вулканов: тез. докл. междунар. науч. симпоз. – Южно-Курильск, 2007. – С. 46–49. 35. Ершов В.В. Проявление грязевого вулканизма о-ва Сахалина и его связь с сейсмической активностью в регионе // Современные научные исследования на Дальнем Востоке. Материалы молодежного научного симпозиума. – Южно-Сахалинск, 2012. – С. 29–32. 36. Ершов В.В., Мельников О.А. О необычном извержении Главного Пугачевского газоводолитокластитового (грязевого) вулкана на Сахалине зимой 2005 г. // Тихоокеанская геология. – 2007. – Т. 26. – № 4. – С. 69–74. 37. Ефремов Д.Ф. О генезисе лиственничных лесов центральной части Камчатки // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока: Сборник трудов ДальНИИЛХ. – М., 1973. – Вып. 13. – С. 68–84. 38. Занюков В.Н., Мельников О.А., Федорченко В.И. Извержение Южно-Сахалинского грязевого вулкана // Геология и геофизика. – 1982. – № 2. – С. 127–130. 39. Земцова А.И. Климат Сахалина. – Л., Гидрометеоиздат, 1968. –197 с. 40. Зимина Т.М., Крюкова Т.Н. Дикорастущие луки Сахалина и перспективы внедрения их в культуру // Ботанический журнал. – 1960. – Т. 45. – № 6. – С. 844–861. 192 41. Иванов В.Ф., Молчанов Е.Ф., Корженевский В.В. Растительность и почвообразование на извержениях грязевых вулканов // Почвоведение. – 1989. – № 2. – С. 5–12. 42. Ивлев А.М. Особенности генезиса и биогеохимии почв Сахалина. – М.: Недра, 1977. – 143 с. 43. Ивлев А.М. Почвы Сахалина. – М.: Наука, 1965. – 114 с. 44. Ивлев А.М., Руднева Е.Н. Почвенная карта // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 102–103. 45. Ильев А.Я., Сапрыгин С.М., Сирык И.М. Извержение Пугачевского грязевого вулкана в 1967 г. // Известия Сахалинского отдела географического общества СССР. – 1970. – Вып. 1. – С. 92– 99. 46. Исидзаки М. Отчет о геологическом исследовании района Мототомари. Перевод с японского О.С. Николаевой. Фонды ИМГиГ ДВО РАН. – Южно-Сахалинск, 1958. – 16 с. 47. Калинко М.К. Грязевые вулканы, причины их возникновения, развития и затухания // Труды ВНИГНИ. – 1964. – Вып. 40. – С. 30–54. 48. Классификация и диагностика почв России / Сост. Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. – Смоленск: Ойкумена, 2004. – 342 с. 49. Классификация и диагностика почв СССР / Сост. В.В Егоров, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розов В.А. Носин, Т.А. Фриев. – М.: Колосс, 1977. – 223 с. 50. Клинцов А.П. Защитная роль лесов Сахалина. – Южно-Сахалинск: Сахалинское отделение Дальневосточного книжного издательства, 1973. – 233 с. 51. Ковтонюк Н.К., Гончаров А.А. Филогенетические отношения в роде Primula L. (Primulaceae) на основании сравнения нуклеотидных последовательностей IТS-региона ядерной рДНК // Генетика. – 2009. – Т. 45. – № 6. – С. 758– 765. 52. Козлов М.В., Воробейчик Е.Л. Осторожно – некорректные подходы к анализу данных, или об использовании непараметрических методов в ботанических исследованиях // Ботанический журнал. – 2012. – Т. 97. – № 3. – С. 402–410. 53. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып.6 – Хабаровск, 1961. – С. 158–182. 54. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток (Физико-географическая характеристика). – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 183–245. 55. Копанина А.В., Ерёмин В.М.. Структурные особенности коры стеблей некоторых представителей арборифлоры острова Кунашир в условиях гидросольфатарной активности вулкана Менделеева // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. – Петрозаводск, 2008. – С. 195–197. 193 56. Кораблев А.П., Нешатаева В.Ю., Головнёва Л.Б. Вулканогенная динамика растительности // Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки (Ключевская группа вулканов) / Под ред. В.Ю. Нешатаевой. – М.: КМК, 2014. – С. 231–316. 57. Корженевский В.В., Квитницкая А.А. Фитоиндикация грязевых вулканов Крыма // Природничий альманах. – 2009a. – № 12. – С. 155–165. 58. Корженевский В.В., Квитницкая А.А. Фитоиндикация суффозионных явлений на грязевулканических брекчиях в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2009б. – Вып. 20. – С. 32–44. 59. Корженевский В.В., Клюкин А.А. Синэкология и синморфология растительности грязевых вулканов Крыма // Труды НБС-ННЦ. – 2004.– Т.123. – С.152–169. 60. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. – М.: КМК, 2008. – 885 с. 61. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Омелько А.М., Якубов В.В., Накамура Ю., Сато К. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов северо-восточной Азии // Комаровские чтения. – 2009. – Вып. 56. – С. 5–63. 62. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран А.А. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 1. – Владивосток, 2004. – С. 67–90. 63. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. – Владивосток: ДВО РАН, 2003. – 200 с. 64. Крестов П.В., Накамура Ю., Верхолат В.П. Синтаксономическое разнообразие лесов из Picea glehnii – редких экосистем островного сектора восточной Азии // Ботанический журнал. – Т. 88. – № 7. – 2003. – С. 12–26. 65. Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. – С. 9–13. 66. Лашков А.Н. Защитная роль зарослей курильского бамбука // Вестник сельскохозяйственной науки. – 1965. – № 6. – С. 97–106. 67. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. – М.: Издательство Научного и методического центра, 2002. – С. 8–75. 68. Лимонов А.Ф. Грязевые вулканы // Сетевой образовательный журнал. – 2004. – №1. – С. 63– 69. 194 69. Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. – 1936. – Т. 45. – № 2. – С. 143–158. 70. Литенко Н.Л., Егоров А.Е. Природные условия // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 1–4. 71. Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. – 161 с. 72. Матвеева Н.В., Лавриненко О.В. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. – 2001. – №. 17–18. – С. 45–69. 73. Мельников О.А. Южно-Сахалинский гвлк («грязевой» вулкан) – уникальный объект Природы на Дальнем Востоке: Путеводитель экскурсии на вулкан для участников международного научного симпозиума 24-28 сентября 2002 г. – Южно-Сахалинск: Институт морской геологии геофизики Сахалинского научного центра ДВО РАН, 2002. – 48с. 74. Мельников О.А. Очередное и весьма необычное извержение Главного Пугачевского газоводолитокластитового («грязевого») вулкана на Сахалине в 2005 году // Вестник сахалинского музея. – 2005. – № 13. – С. 226–236. 75. Мельников О.А. О динамике и природе Пугачевской группы газоводолитокластитовых («грязевых») вулканов на Сахалине по данным визуальных наблюдений и орогидрографии // Вулканология и сейсмология. – 2011. – № 6. – С. 47–50. 76. Мельников О.А., Ершов В.В., Ким Ч.У., Сен Р.С. О динамике грифонной деятельности газоводолитокластитовых (“грязевых”) вулканов и ее связи с естественной сейсмичностью на примере Южно-Сахалинского вулкана (о. Сахалин) // Тихоокеанская геология. – 2008. – Т. 27. – № 5. – С. 25–41. 77. Мельников О.А., Ильев А.Я. О новых проявлениях грязевого вулканизма на Сахалине // Тихоокеанская геология. – 1989. – № 3. – С. 42–49. 78. Мельников О.А., Левин Б.В., Ершов В.В. Необычное извержение Главного Пугачевского газоводолитокластитового («грязевого») вулкана на Сахалине зимой 2005 г. // Доклады Академии наук. – 2006. – Т. 411. – № 1. – С. 85–89. 79. Мельников О.А., Сабиров Р.Н. Новые данные о современном состоянии и былой активности Южно-Сахалинского газоводогрязевого вулкана (о. Сахалин) // Тихоокеанская геология. – 1999. – Т.18. – № 3. – С. 37–46. 80. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. – Уфа: Гилем, 2012. – 488 с. 81. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. – М.: Логос, 2001. – 264 с. 195 82. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. – М.: Наука, 1983. – 133 с. 83. Морозов В.Л. Феномен природы – сахалинское крупнотравье. – М.: Наука, 1994. – 228 с. 84. Морозов В.Л., Белая Г.А. Экология дальневосточного крупнотравья. – М.: Наука, 1988. – 255 с. 85. Мочалова О.А. Флора и растительность Беренджинских термальных источников (северное побережье Охотского моря) // Ботанический журнал. – 2005. – Т. 90. – № 10. – С. 1541–1547. 86. Мочалова О.А., Хорева М.Г. Сосудистые растения термоминеральных источников Северной Охотии // Ботанический журнал. – 2011. – Т. 96. – № 7. – С. 881–895. 87. Нефедов В.В., Пармузин Ю.П. Природное районирование // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 125–128. 88. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка / Отв. ред. В.Т. Ярмишко. – М.: КМК, 2009. – 537 с. 89. Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю., Кораблев А.П., Кузьмина Е.Ю. Растительность приморских маршей залива Корфа (Олюторский район Камчатского края) // Ботанический журнал. – 2014. – Т. 99. – № 8. – С. 868–894. 90. Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Кораблев А.П. Растительность термальных полей кальдеры вулкана Узон (Восточная Камчатка) // Труды Карельского научного центра РАН. – 2013. – № 2. – С. 22–38. 91. Нешатаева В.Ю., Чернягина О.А., Чернядьева И.В. Редкие растительные сообщества термальных местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка) // Ботанический журнал. – 2005. – Т. 90. – № 5. – С. 731–748. 92. Новаковский А.Б. Современные программные средства для классификации и анализа геоботанических данных // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. / Отв. ред. Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская. – М.: КМК, 2010. – С.158– 173. 93. Новейший и современный вулканизм на территории России / Отв. ред. Н.П. Лаверов. – М. Наука, 2005. – 604 с. 94. Новиков В.С. Сем. Ситниковые – Juncaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.1. / Отв. ред. С.С. Харкевич. – Л.: Наука, 1985. – С. 57–88. 95. Огуреева, Г. Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Пояснительный текст и легенда к карте / Отв. ред. Г. Н. Огуреева. – М.: Экор, 1999. – 64 с. 96. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология. – М.: Красанд, 2013. – 640 с. 97. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР. – Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1948. – 704 с. 196 98. Панкова Е.А., Воробьева Л.А. Диагностика и критерии оценки засоления почв // Засоленные почвы России / Отв. ред. Л.Л. Шишов, Е.И. Панкова. – М.: Академкнига, 2006. – С. 6–50. 99. Побережная Т.М. тектономагматической Эндогенные активизации источники (на поступления примере диоксинов Сахалино-Курильского в областях региона) // Тихоокеанская геология. – 2012. – Т. 31. – № 6. – С. 31–35. 100. Побережный В.Д. Южно-Сахалинский грязевой вулкан как индикатор сейсмической активности центрально-сахалинского разлома // Солнечно-земные связи и электромагнитные предвестники землетрясений. Сборник докладов III международной конференции. – Петропавловск – Камчатский, 2004. – С. 104–112. 101. Попов М.Г. Эндемичные виды грязевого вулкана Магунтан (Южный Сахалин) // Ботанический журнал. – 1949. – Т. 34. – № 5. – С. 486–492. 102. Попов М.Г. Растительный мир Сахалина. – М.: Наука, 1969. – 136 с. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. – М.: Изд-во МГУ, 2001. – 689 с. 103. Пробатова Н.С. Новые таксоны сем. Poaceae с Дальнего Востока СССР // Ботанический журнал. – 1984. – Т. 69. – № 2. – С. 251–259. 104. Пробатова Н.С. Сем. Мятликовые – Poaceae Barnh // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.1. / Отв. ред. С.С. Харкевич. – Л.: Наука, 1985. – С. 89–382. 105. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. Т.4. – Л.: Наука, 1974. – С. 95–136. 106. Работнов Т.А. Луговедение. – М.: Изд-во Московского университета, 1984. – 319 с. 107. Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: Изд-во Московского университета, 1992. – 352 с. 108. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. – М.: Наука, 1981. – 229 с. 109. Рассохина Л.И. Флора и растительность // Растительный и животный мир Долины гейзеров. – Петропавловск-Камчатский, 2002. – С. 32–48. 110. Рассохина Л.И., Чернягина О.А. Фитоценозы термалей Долины гейзеров // Структура и динамика растительности почв в заповедниках РСФСР. – М.: ЦНИЛ Главохота, 1982. – С. 51– 62. 111. Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки (Ключевская группа вулканов) / Под ред. В.Ю. Нешатаевой. – М.: КМК, 2014. – 461 с. 112. Рахманов Р.Ф. Грязевые вулканы и их значение в прогнозировании газоносности недр. – М.: Недра, 1987. – 174 с. 113. Розенберг Г.С. Несколько слов об индексе разнообразия Симпсона // Самарская лука. – 2007. – Т.16. – № 3. – С. 581–584. 114. Руднева Е.Н., Денисов С.С. Почвенная карта // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 101. 197 115. Сабиров Р.Н., Сабирова Н.Д., Ктиторов П.С., Сундуков Ю.Н., Савченко Г.Г., Ёжкин А.К., Грищенко М.Ю. Памятник природы «Вулкан Менделеева» на острове Кунашир // Вестник сахалинского музея. – 2014. – № 21. – С. 290–318. 116. Сайто Ф. Грязевые вулканы близ железной дороги Тоехара-Маока на Южном Сахалине. / Пер. с яп. З.И. Кургановой, ред. В.Н. Шилов. Фонды ИМГиГ ДВО РАН. – Южно-Сахалинск, 1959. – 9 c. 117. Самкова Т.Ю. Влияние гидротермального процесса на растительность (на примере Паужетской гидротермальной системы Камчатки): автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Петропавловск-Камчатский, 2009. – 24 с. 118. Самкова Т.Ю. Связь между пространственной структурой гидротермального процесса и распространением сообществ лапчатки побегоносной на термальных полях Паужетской и Больше-Банной гидротермальных систем (южная Камчатка) // Вестник камчатской региональной организации «Учебно-научный центр». Серия: Науки о Земле. – 2014. – Т. 23. – № 1. – С. 186–199. 119. Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальных процессов (на примере термальных полей паужетской гидротермальной системы) // Вестник камчатской региональной организации «Учебно-научный центр». Серия: Науки о Земле. – 2007. – № 10. – С. 87–101. 120. Сирык И.М. Грязевые вулканы Сахалина – вероятные спутники нефтяных и газовых месторождений // Геология и геофизика. – 1962. – № 7. – С. 66–75. 121. Сирык И.М. Грязевые вулканы // Геология СССР. Остров Сахалин. Т.33. – М.: Недра, 1970. – С. 355–368. 122. Сирык И.М., Федорченко В.И. Извержение Пугачевского вулкана на Сахалине осенью 1961 г. // Труды СахКНИИ СО АН СССР. – Южно-Сахалинск, 1962. – Вып. 12. – С. 103–113. 123. Смехов Е.М. Грязевые вулканы острова Сахалина // Известия Всесоюзного Географического общества. – 1947. – Т. 79. – Вып. 4. – С. 493–495. 124. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 1. / Отв. ред. О.В. Смирнова. – М.: Наука, 2004. – С. 215–313. 125. Солнцева Н.П., Гольдфарб И.Л. Генетические модели почвообразования на территории современных термальных полей Камчатки // Региональные проблемы экологии, географии и кртографирования почв. – М.: Смоленск: Изд-во Смоленского университета, 1998. – С. 122–142. 126. Сорочинская А.В., Шакиров Р.Б., Обжиров А.И. Грязевые вулканы о. Сахалин (газогеохимия и минералогия) // Региональные проблемы. – 2009. – № 11. – С. 39–44. 198 127. Сосудистые растения Советского (Российского) Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харекивч. – Л.; СПб: Наука, 1985–1996. – Т. 1–8. 128. Стародубцев В.И. О систематическом положении прострела цельнолистного Pulsatilla integrifolia (Ranunculaceae) // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. – С.101–103. 129. Степанова К.Д. Луга южной части Сахалина. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – 133 с. 130. Степанова К.Д. Луга острова Сахалина и вопросы их улучшения. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. – 100 с. 131. Таран А.А. Эндемичные виды сосудистых растений грязевого вулкана Магунтан (Сахалин) // Материалы международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья». – Чита, 1997. – С. 66–68. 132. Таран А.А. Флора и растительность районов, примыкающих к трассе магистрального трубопровода на острове Сахалин. – Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад ДВО РАН, 2003. – 187 с. 133. Таран А.А. Первоцвет сахалинский (Primula sachalinensis Nakai) // Красная книга Сахалинской области: Растения / Отв. ред. В.М. Ерёмин. – Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное изд-во, 2005. – С. 153–154. 134. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. – Л.: Наука, 1978. – 247 с. 135. Тен Х.М. Микробиологические процессы в почвах островов приокеанической зоны. – М.: Наука, 1977. – 180 с. 136. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий: автореф. дисс. … докт. геогр. наук. – М., 1994. – 81 с. 137. Толмачев А.И. О флоре острова Сахалина. – М.; Л.: 1959. – 102 с. 138. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалин. – М; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – 79 с. 139. Толмачев А.И. Введение в географию растений. – Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1974. – 244 с. 140. Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. – Таллин: Изд-во АН ЭстССР, 1963. – С. 112–146. 141. Уэда М. Грязевой вулкан Магунтан / Пер. с яп. О.С. Николаевой. Фонды ИМГиГ ДВО РАН. – Южно-Сахалинск, 1948. – 31 с. 142. Федоров А.А. Сем. Primulacea Vent. // Флора СССР / Гл. ред. В.Л. Комаров. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. – Т. 18. – С. 108–292. 199 143. Федоров Ю.Н., Маслов А. В., Ронкин Ю. Л. Систематика элементов-примесей в продуктах извержений ряда грязевых вулканов Керченско-Таманской области (по данным ICP-MS) // Литосфера. – 2011. – № 5. – С. 117–123. 144. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. – М.: Наука, 1981. – 234 с. 145. Холодов В.Н. О природе грязевых вулканов // Природа. – 2002. – № 11. – С. 47–58. 146. Цвелев Н.Н., Пробатова Н.С. Обзор видов Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis (Poaceae – Poeae) и система злаков флоры России // Комаровские чтения. – 2012. – Вып. 59. – С. 7–75. 147. Цитенко Н.Д. Грязевые вулканы в Дагинском районе о. Сахалина // Исследования по геологии и нефтегазоносности Сахалина. Труды ВНИГРИ. – 1961. – Вып. 181. – С.172–175. 148. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). – СПб: Мир и семья, 1995. – 992 с. 149. Черноусенко Г.И. Засоленные почвы Дальневосточного экономического района // Засоленные почвы России / Отв. ред. Л.Л. Шишов, Е.И. Панкова. – М.: Академкнига, 2006. – С. 705–761. 150. Чернышевская 3.А. О грязевых вулканах в южной части Сахалина // Сообщ. Сах. компл. научно-исслед. ин-та СО АН СССР. – Южно-Сахалинск, 1958. – Вып. 6. – С. 118–130. 151. Черняева А.М., Егорова Е.М. Растительность // Атлас Сахалинской области. – М.: ГУГиК при СМ СССР, 1967. – С. 105–109. 152. Шенников А.П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. – 447 с. 153. Шилов В.Н., Захарова М.А., Ильев А.Я., Подзоров А.В. Извержение Южно-Сахалинского грязевого вулкана весной 1959 г. // Труды СахКНИИ СО АН СССР. – Южно-Сахалинск, 1961. – Вып. 10. – С. 83–99. 154. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия, попытка формального обобщения // Структурный анализ экологических систем. Количественные методы экологии и гидробиологии (Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова). / Отв. ред. Г.С. Розенберг. – Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. – С. 91–129. 155. Шлотгауэр С.Д. О находке Stenanthium sachalinense (Colchicaceae) в материковой части Дальнего Востока России // Ботанический журнал. – 2004. – Т. 89. – № 12. – С. 1906–1907. 156. Шнюков Е.Ф., Соболевский Ю.В., Гнатенко Г.И., Науменко П.П., Кутний В.А. Грязевые вулканы Керченско-Таманской области. – Киев: Наукова думка, 1986. – 152 с. 157. Шуйская Е.В., Ли Е.В., Рахманкулова З.Ф., Кузнецова Н.А., Тодерич К.Н., Воронин П.Ю. Морфофизиологические особенности адаптации различных генотипов Haloxylon aphyllum (Chenopodiaceae) по градиенту засоленения // Экология. – 2014. – № 3. – С. 189–196. 158. Щукин И.С. Общая морфология суши. Т.2 – М.; Л.: ГОНТИ НКТП СССР, 1938. – 459 с. 200 159. Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова / Под. ред. Б.А. Юрцева. – Л.: Наука, 1981. – 144 с. 160. Якубов А.А., Григорьянц Б.В., Алиев А.Д. Грязевой вулканизм Советского Союза и его связь с нефтегазоносностью. – Баку: Элм, 1980. –167 с. 161. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). – Петропавловск-Камчатский, 2004. – 165 с. 162. Adam P. Saltmarsh ecology. – Cambridge University Press, 1993. – 461 p. 163. Appoloni S., Lekberg Y., Tercek M.T., Zabinski C.A., Redecker D. Molecular community analysis of arbuscular mycorrhizal fungi in roots of geothermal soils in Yellowstone National Park (USA) // Microbial Ecology. – 2008. – Vol. 56. – N 4. – P. 649–659. 164. Ashton D.H., Kelliher K.J. Effects of forest soil desiccation on the growth of Eucalyptus regnans F. Muell. seedlings // Journal of Vegetation Science. – 1996. – Vol. 7. – N 4. – P. 487–496. 165. Barrett-Lennard E.G. The interaction between water logging and salinity in higher plants: causes, consequences and implications // Plant and Soil. – 2003. – Vol. 253. – N 1. – P. 35–54. 166. Bartoli G., Bottega S., Forino L.M.C., Ruffini Castiglione M., Tagliasacchi A.M., Grilli I., Spanò C. Morpho-physiological plasticity contributes to tolerance of Calluna vulgaris in an active geothermal field // Australian Journal of Botany. – 2013. – Vol. 61. – N 1. – P. 107–118. 167. Belyea L.R., Lancaster J. Assembly rules within a contingent ecology // Oikos. – 1999. – Vol. 86. – N 3. – P. 402–416. 168. Bond W.J., van Wilgen B.W. Fire and Plants. – Springer, 1996. – 263 p. 169. Boothroyd I.K.G. Ecological characteristics and management of geothermal systems of the Taupo Volcanic Zone, New Zealand // Geothermics. – 2009. – Vol. 38. – N 1. – P. 200–209. 170. Bunni R.A., Zabinski C.A. Arbuscular mycorrhizae in thermal-influenced soils in Yellowstone National Park // Western North American Naturalist. – 2003. – Vol. 63. – N 4. – P. 409–415. 171. Burns B. Vegetation change along a geothermal stress gradient at the Te Kopia steamfield // Journal of the Royal Society of New Zealand. – 1997. – Vol. 27. – N 2. – P. 279–293. 172. Burns B.R., Ward J., Downs T.M. Trampling impacts on thermotolerant vegetation of geothermal areas in New Zealand // Environmental Management. – 2013. – Vol. 52. – N 6. – P. 1463–1473. 173. Burrows C.J. Processes of vegetation change. – London e.a.: Unwin Hyman, 1990. – 551 p. 174. Channing A., Edwards D. Silicification of higher plants in geothermally influenced wetlands: Yellowstone as a lower devonian rhynie analog // Palaios. – 2009a. – Vol. 24. – N 8. – P. 505–521. 175. Channing A., Edwards D. Yellowstone hot spring environments and the palaeo-ecophysiology of Rhynie chert plants: towards a synthesis // Plant Ecology Diversity. – 2009b. – Vol. 2. – N 2. – P. 111– 143. 176. Chapman V.J. Coastal vegetation. – Pergamon press, 1976. – 292 p. 201 177. Chiarucci A., Calderisi M., Casini F., Bonini I. Vegetation at the limits for vegetation: Vascular plants, bryophytes and lichens in a geothermal field // Folia Geobotanica. – 2008. – Vol. 43. – N 1. – P. 19–33. 178. Clark R.B. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root colonization, and host plant growth and mineral acquisition at low pH // Plant and Soil. – 1997. – Vol. 192. – N 1. – P. 15– 22. 179. Clark R.B., Zobel R.W., Zeto S.K. Effects of mycorrhizal fungus isolates on mineral acquisition by Panicum virgatum in acidic soil // Mycorrhiza. – 1999. – Vol. 9. – N 3. – P. 167–176. 180. Clarkson B.D. A review of vegetation development following recent (<450 years) volcanic disturbance in North Island, New Zealand // New Zealand Journal of Ecology. – 1990. – N 14. – P. 59– 71. 181. Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American Naturalist. – 1977. – Vol. 111. – N 982. – P. 1119– 1144. 182. Convey P., Lewis Smith R.I. Geothermal bryophyte habitats in the South Sandwich Islands, maritime Antarctic // Journal of Vegetation Science. – 2006. – Vol. 17. – N 4. – P. 529–538. 183. Convey P., Lewis Smith R.I., Hodgson D A., Peat H J. The flora of the South Sandwich Islands, with particular reference to the influence of geothermal heating // Journal of Biogeography. – 2000. – Vol. 27. – N 6. – P. 1279–1295. 184. Crane N.L., Malloch B.S. A study of rare plants for the Geysers-Calistoga known geothermal resource area. – Pacific Gas and Electric Company, Department of Engineering Research, San Ramon, California, 1985. – 129 p. 185. Cuenca G., Deandrade Z., Meneses E. The presence of aluminum in arbuscular mycorrhizas of Clusia multiflora exposed to increased acidity // Plant and Soil. – 2001. – Vol. 231. – N 2. – P. 233– 241. 186. Cullings K., Makhija S. Ectomycorrhizal fungal associates of Pinus contorta in soils associated with a hot spring in Norris Geyser Basin, Yellowstone National Park, Wyoming // Applied and Environmental Microbiology. – 2001. – Vol. 67. – N 12. – 5538–5543. 187. Cutler N.A., Belyea L.R., Dugmore A.J. Spatial patterns of microsite colonisation on two young lava flows on Mount Hekla, Iceland // Journal of Vegetation Science. – 2008. – Vol. 19. – N 2. – P. 277–286. 188. del Moral R. Initial recovery of subalpine vegetation on Mount St. Helens // American Midland Naturalist. – 1983. – N 109. – P. 72–80. 189. del Moral, R. Early succession on lahars spawned by Mount St. Helens // American Journal of Botany. – 1998. – Vol. 85. – N 6. – P. 820–828. 202 190. del Moral R. Limits to convergence of vegetation during early primary succession // Journal of Vegetation Science. – 2007. – Vol. 18. – N. 4. – P. 479–488. 191. del Moral R., Jones C.C. Early spatial development of vegetation on pumice at Mount St. Helens // Plant Ecology. – 2002. – Vol. 162. – N 1. – P. 9–22. 192. del Moral R., Rozzell L.R. Long-term effects of Lupinus lepidus on vegetation dynamics at Mount St. Helens // Plant ecology. – 2005. – Vol. 181. – N 2. – P. 203–215. 193. del Moral R., Thomason L.A., Wenke A.C., Lozanoff N., Abata M.D. Primary succession trajectories on pumice at Mount St. Helens, Washington // Journal of Vegetation Science. – 2012. – Vol. 23. – N 1. – P. 73–85. 194. del moral R., Wood D.M. Early primary succession on the volcano Mount St. Helens // Journal of Vegetation Science. – 1993. – Vol. 4. – N 2. – P. 223–234. 195. Díaz F.J., O'Geen A.T., Rasmussen C., Dahlgren R.A. Pedogenesis along a thermal gradient in a geothermal region of the southern Cascades, California // Geoderma. – 2010. – Vol. 154. – N 3–4. – P. 495–507. 196. Dimitrov L.I. Mud volcanoes – the most important pathway for degassing deeply buried sediments // Earth-Science Reviews. – 2002. – N 52. – P. 49–76. 197. Dimitrov L.I. Mud volcanoes – a significant source of atmospheric methane // Geo-marine Letters. – 2003. – N 23. – P. 155–161. 198. Elias R.B., Dias E. Primary succession on lava domes on Terceira (Azores) // Journal of Vegetation Science. – 2004. – Vol. 15. – N 3. – P. 331–338. 199. Elmarsdóttir Á., Vilmundardóttir O.K., Magnússon S.H. Vegetation of high-temperature geothermal areas in Iceland // Proceedings World Geothermal Congress 2015, Melbourne, Australia, 19-25 April 2015. – P. 1–11. 200. Etiope G. Methane Emission from Mud Volcanoes // Mud volcanoes, geodynamics and seismicity. – NATO Science Series, 2005. – Vol. 51. – P. 141–146. 201. Etiope G., Milkov A.V. A new estimate of global methane flux from onshore and shallow submarine mud volcanoes to the atmosphere // Environmental Geology. – 2004. – Vol. 46. – N 8. – P. 997–1002. 202. Farrar C.D., Sorey M.L., Evans W.C., Howle J.F., Kerr B.D., Kennedy B.M., King C.-Y., Southon J.R. Forest-killing diffuse CO2 emission at Mammoth Mountain as a sign of magmatic unrest // Nature. – 1995. – Vol. 376. – P. 675–678. 203. Foxworthy B.L., Hill M. Volcanic eruptions of 1980 at Mount St. Helens. The first 100 days // U.S. Geological Survey Professional Paper, 1982. – N 1249. – 125 p. 204. Franklin J.F. MacMahon J.A., Swanson F.J., Sedell J.R. Ecosystem response to the eruption of Mount St. Helens // National Geographic Resources. – 1985. – P. 198–216. 203 205. Glenn E.P., Brown J.J. Salt tolerance and crop potential of halophytes // Critical Reviews in Plant Sciences. – 1999. – Vol. 18. – N 2. – P. 227–255. 206. Glime J.M., Hong W.S. Relationships of geothermal bryophyte communities to soil characteristics at Thermal Meadow, Hotsprings Island, Queen Charlotte Islands, Canada // Journal of Bryology. – 1997. – Vol. 19. – N 3. – P. 435–448. 207. Gomez-Romero M., Lindig-Cisneros R., Galindo-Vallejo S. Effect of tephra depth on vegetation development in areas affected by volcanism // Plant Ecology. – 2006. – Vol. 183. – N 2. – P. 207–213. 208. Grime J.P. Plant strategies, vegetation process, and ecosystem properties. – Chichester: John Wiley and Sons, 2001. – 417 p. 209. Grishin S., del Moral R., Krestov P., Verkholat V. Succession following the catastrophic eruption of Ksudach volcano (Kamchatka , 1907) // Vegetatio. – 1996. – Vol. 127. – N 2. – P. 129–153. 210. Hara H. An outline of the phytogeography of Japan / Hara H., Kanai H. (eds.) Distribution maps of flowering plants in Japan. – Tokyo, 1959. – Fasc. 2. – P. 1–96. 211. Hill M.O. TWINSPAN – A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. – Ithaca, NY: Ecology and Systematics, Cornell University, 1979. – 90 p. 212. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. – 1980. – Vol. 42. – N. 1–3. – P. 47–58. 213. Hulten E. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv for Botanil utgivet av Kungl. Svenska Vetenskasademien. Andra serien. – 1974. – Bd. 7. – H. 2–3. – P. 181–257. 214. Johnson E. A., Miyanishi K. Testing the assumptions of chronosequences in succession // Ecology Letters. – 2008. –Vol. 11. – N 5. – P. 419–431. 215. Kamijo T., Hashiba, K. Island ecosystem and vegetation dynamics before and after the 2000-year eruption on Miyake-jima Island, Japan, with implications for conservation of the island's ecosystem // Global Environmental Research. – 2003. – Vol. 7. – N 1. – P. 69–78. 216. Kennedy R.A. The eruption of Mount St. Helens: impact on agriculture and the effects of Mount St. Helens ash on plants // Scanning Electron Microscopy. – 1981. – Vol. 4. – N 4. – P. 235–241. 217. Kopf A.J. Significance of mud volcanism // Reviews of Geophysics. – 2002. – Vol. 40. – N 2. – P. 1–52. 218. Kopf A.J. Global methane emission through mud volcanoes and its past and present impact on the earth’sclimate // International Journal of Earth Science. – 2003. – Vol. 92. – N 5. – P. 806–816. 219. Kopf A., Delisle G., Faber E., Panahi B., Aliyev C.S., Guliyev I. Long-term in situ monitoring at Dashgil mud volcano, Azerbaijan: a link between seismicity, pore-pressure transients and methane emission // International Journal of Earth Sciences. – 2009. – Vol. 99. – N 1. – P. 227–240. 204 220. Korzhenevskay V.V., Klyukin A.A. Vegetation description of mud volcanoes of Crimea // Feddes Reportorium. – 1991. – Vol. 92. – N. 1–2. – P. 137–150. 221. Krestov P.V., Ermakov N.B., Osipov S.V., Nakamura Yu. Classification and phytogeography of larch forests of Northeast Asia // Folia Geobotanica. – 2009. – Vol. 44. – N 4. – P. 323–363. 222. Krestov P.V., Nakamura Yu. A phytosociological study of the Picea jezoensis forests of the Far East // Folia Geobotanica. – 2002. – Vol. 37. – N 4. – P. 441-473. 223. Krestov P.V, Omelko A.M., Nakamura Yu. Vegetation and natural habitats of Kamchatka // Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. – 2008. – Vol. 20. – P. 195–218. 224. Kudo Y. A contribution to our knowledge on the flora of Northern Saghalien // Journal of College Agriculture Hokkaido University. – 1923. – Vol. 12. – N 1. – P. 1–68. 225. Manga, M., Brumm M., Rudolph, M.L. Earthquake triggering of mud volcanoes // Marine and Petroleum Geology. – 2009. – Vol. 26. – N 9. – P. 1785–1798. 226. Martinelli G., Dadomo, A. Mud volcano monitoring and seismic events // Mud Volcanoes, Geodynamics and Seismicity: Proceedings of the NATO Advanced Research Workshop, Baku, Azerbaijan, 20-22 May, 2003. – Dordrecht: Springer. – 2005. – P. 187–199. 227. Massini J.G., Channing A., Guido D.M., Zamuner A.B. First report of fungi and fungus-like organisms from Mesozoic Hot Springs // Palaios. – 2012. – Vol. 27. – N 1. – P. 55–62. 228. Mazzini A., Svensen H., Akhmanov G.G., Aloisi G., Planke S., Malthe-Sørenssen A., Istadi B. Triggering and dynamic evolution of Lusi mud volcano, Indonesia // Earth and Planetary Science Letters. – 2007. – Vol. 261. – N. 3–4. – P. 375–388. 229. Mellors R., Kilb, D., Aliyev, A., Gasonaov A., Yetirmishi G. Correlations between earthquakes and large mud volcano eruptions // Journal of Geophysical Research: Solid Earth (1978–2012). – 2007. – Vol. 112. – N B4. –P. 1–11. 230. Miyabe K., Tatewaki M. On the significance of the Schmidt Line in the plant distribution in Saghalien // Proceedings of the Imperial Academy. – 1937. – Vol. 1. – N 1. – P. 24–26. 231. Moyersoen B., Beever R.E. Abundance and characteristics of Pisolithus ectomycorrhizas in New Zealand and geothermal areas // Mycologia. – 2004. – Vol. 96. – N 6. – P. 1225–1232. 232. Muukkonen P. Vegetation of geothermal areas on the North Island, New Zealand [Geotermisten alueiden kasvillisuus Uuden-Seelannin Pohjoissaarella] // Terra. – 2005. – Vol. 117. – N 4. – P. 265– 278. 233. Muukkonen P. Conservation aspects of geothermal vegetation // Pacific Conservation Biology. – 2006. – Vol. 12. – N 4. – P. 255–258. 234. Nakamura Yu., Krestov P.V., Omelko A.M. Bioclimate and zonal vegetation in Northeast Asia: first approximation to an integrated study // Phytocoenologia. – 2007. – Vol. 37. – N 3–4. – P. 443– 470. 205 235. Niemann H., Lösekann T., de Beer D., Elvert M., Nadalig T., Knittel K., Amann R., Sauter E.J., Schlüter M., Klages M., Foucher J.P., Boetius A. Novel microbial communities of the Haakon Mosby mud volcano and their role as a methane sink // Nature. – 2006. – Vol. 443. – P. 854–858. 236. Niu X., Bressan R.A., Hasegawa P.M., Pardo J.M. Ion homeostasis in NaCl stress environments // Plant Physiology. – 1995. – Vol. 109. – N 3. – P. 735–742. 237. Pavlik B.M. Developing an ecosystem perspective from experimental monitoring programs: II. Ecophysiological responses of a rare geothermal grass to soil water // Environmental Management. – 2001. – Vol. 28. – N 2. – P. 243–253. 238. Pavlik B.M., Enberg A. Developing an ecosystem perspective from experimental monitoring programs: I. Demographic responses of a rare geothermal grass to soil temperature // Environmental Management. – 2001. – Vol. 28. – N 2. – P. 225–242. 239. Pease D. Blast devastation, flooded decks account for over 2 billiom feet // Forest Industries. – 1980. –Vol. 107. – N 8. – P. 24–31. 240. Rainone M.L., Rusi S., Torrese P. Mud volcanoes in central Italy: Subsoil characterization through a multidisciplinary approach // Geomorphology. – 2015. – Vol. 234. – P. 228–242. 241. Redman R.S., Litvintseva A., Sheehan K.B., Henson J.M., Rodriguez R.J. Fungi from Geothermal Soils in Yellowstone National Park // Applied and Environmental Microbiology. – 1999. – Vol. 65. – N 12. – P. 5193–5197. 242. Rixen C., Haag, S., Kulakowski D., Bebi P. Natural avalanche disturbance shapes plant diversity and species composition in subalpine forest belt // Journal of Vegetation Science. – 2007. – Vol. 18. – N 5. – 735–742. 243. Roohi A., Nazish B., Nabgha-e-Amen, Maleeha M., Waseem S. Critical review on halophytes: Salt tolerant plants // Journal of Medicinal Plants Research. – 2011. – Vol. 5. – N 33. – P. 7108–7118. 244. Sádlo J. Schoenoplectetum tabernaemontani De Soó 1947 // Vegetace Ćeské republiky. 3, Vodni a mokřadni vegetace. Ed. Milan Chytrý. Vyd. 1. – Praha: Academia, 2011. – S. 437–440. 245. Schwilk D.W., Keeley J.E., Bond W.J. The intermediate disturbance hypothesis does not explain fire and diversity pattern in fynbos // Plant Ecology. – 1997. – Vol. 132. – N. 1. – P. 77–84. 246. Srivastava G.S., Singh A. Vegetations around the Mud Volcanoes in Andeman Islands // Sciemce et Culture. – 1962. – Vol. 28. – N 8. – P. 381–382. 247. Stout R.G., Al-Niemi T.S. Heat-tolerant flowering plants of active geothermal areas in Yellowstone National Park // Annals of Botany. – 2002. – Vol. 90. – N 2. – P. 259–267. 248. Stout R.G., Summers M.L., Kerstetter T, McDermott T.R. Heat- and acid-tolerance of a grass commonly found in geothermal areas within Yellowstone National Park // Plant Science. – 1997. – Vol. 130. – N 1. – P. 1–9. 206 249. Sugawara S. Illustrated flora of Saghalien with descriptions and figures of phanerogams and higher cryptogams indigenous to Saghalin. Diapensiacae – Asteraceae. – Vol. 4. – 1940. – P. 1439– 1957. 250. Tateno M. Benefit to N2-fixing alder of extending growth period at the cost of leaf nitrogen loss without resorption // Oecologia. – 2003. – Vol. 137. – N 3. – P. 338–343. 251. Terek M.T., Whitbeack J.L. Heat avoidance life history strategy controls the distribution of geothermal Agrostis in Yellowstone // Ecology. – 2004. – Vol. 85. – N 7. – P. 1955–1966. 252. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities // Monographs in population biology. – Vol. 26. – Princeton: Princeton Univ. Press, 1988. – 362 p. 253. Ting T.M, Poulsen A.D. Understorey vegetation at two mud volcanoes in north-east Borneo // Journal of Tropical Forest Science. – 2009. – Vol. 21. – N 3. – P. 198–209. 254. Tobita H., Hasegawa S.F., Yazaki K., Komatsu M,, Kitao M. Growth and N2 fixation in an Alnus hirsuta (Turcz.) var. sibirica stand in Japan // Journal of Biosciences. – 2013. – Vol. 38. – N 4. – P. 761–776. 255. Tsuyuzaki S. Species turnover and diversity during early stages of vegetation recovery on the volcano Usu, northern Japan // Journal of Vegetation Science. – 1991. – Vol. 2. – N 3. – P. 301–306. 256. Tsuyuzaki S. Causes of plant community divergence in the early stages: of volcanic succession // Journal of Vegetation Science. – 2009. – Vol. 20. – N 5. – P. 959–969. 257. Tsuyuzaki S., Hase A. Plant community dynamics on the volcano mount Koma, northern Japan, after the 1996 eruption // Folia Geobotanica. – 2005. – Vol. 4. – N 4. – P. 319–330. 258. Uruioc S., Masu S., Sinitean A., Albulescu M., Popovici H. Preliminary study of Mud Volcanoes in Banat (southwest Romania) // Geo-Eco-Marina. – 2011. – Vol. 17. – P. 245–249. 259. van der Maarel, E. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effect on community similarity // Vegetatio. – 1979. –Vol. 39. – N 2. – P. 97–114. 260. van der Maarel E. Transformation of cover-abundance values for appropriate numerical treatment – Alternatives to the proposals by Podani // Journal of Vegetation Science. – 2007. – Vol. 18. – N 5. – P. 767–770. 261. van Manen M.S., Reeves R. An Assessment of changes in Kunzea ericoides var. microflora and other hydrothermal vegetation at the Wairakei-Tauhara Geothermal Field, New Zealand // Environmental management. – 2012. – Vol. 50. – N 4. – P. 766–786. 262. White P.S. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation // Botanical review. – 1979. – Vol. 45. – N 3. – P. 229–299. 263. Whittaker R.J. Plant population patterns in a glacier foreland succession: pioneer herbs and latercolonizing shrubs // Ecography. – 1993. – Vol.16. – N 2. – P. 117–136. 207 264. Winjum J.K., Keatley J.E., Stevens R.G., Gutzwiler J.R. Regenerating the blast zone of Mount St. Helens // Journal of Forestry. – 1986. – Vol. 84. – N 5. – P. 29–35. 265. Xiong L., Zhu J.K. Molecular and genetic aspects of plant responses to osmotic stress // Plant, Cell and Environment. – 2002. – Vol. 25. – N 2. – P. 131–139. 266. Zhu J.K. Plant salt tolerance // Trends in Plant Science. – 2001. – Vol. 6. – N 2. – P. 66–71. 267. Zobel D.B., Antos J.A. Species properties and recovery from disturbance: Forest herbs buried by volcanic tephra // Journal of Vegetation Science. – 2009. – Vol. 20. – N 4. – P. 650–662. 208 Приложение А Схема распространения грязевых потоков в ходе извержения вулкана зимой 2005 г. (по: Ершов, Мельников, 2007). . А – Обзорная схема размещения грязевых вулканов на о. Сахалин. Б – Схематическая карта вулкана Магунтан после извержения 2005 г. 1–2 – свежие грязевые поля, возникшие в ходе извержения 2005 г.; 3 – местоположения эруптивных центров; 4 – направления грязевых потоков; а – наблюдаемых, б – предполагаемых; 5–8 – грязевые грифоны различного облика и размеров; 9 – бугры, отражающие неровности погребенного рельефа; 10 – крупные фрагменты прежнего дернового покрова, вырванные и перемещенные в ходе извержения; 11 – краевые границы свежих грязевых полей; 12 – границы группировок грязевых грифонов; 13–16 – границы визуально отличных зон вулкана: 13 – лиственничника, 14 – травяной растительности, 15 – переувлажненных и обводненных участков, 16 – залитого грязевым субстратом лиственничника; 17 – ориентировочные границы зон; 18 – ограничение территории, на которой возможно возникновение периферических грязевых грифонов; 19 – колесо от трактора. 209 Приложение Б Варьирование формы венчика в ценопопуляции Primula sachalinensis (по: Бухтеева, 1960). 210 Приложение В Фрагмент топографической карты окрестностей Дагинского грязевого вулкана и космический снимок местности (Google Earth, 2013 г.). 211 Приложение Г Зарастание грязевого поля Южно-Сахалинского вулкана 2001 г. Снимки Google Earth. 212 Приложение Д Таблица геоботанических описаний сообществ Южно-Сахалинского грязевого вулкана № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 142 143 130 134 135 136 145 146 138 131 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 116 96 1 + · + 1 · · 1 · · · · · · 1 + 2 · + 2 r + + r · · · 2 2 1 1 · + 4 · + 3 · · · · · 2 · · + 2 + · · r · · · 3 · 4 · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · 1 · · + · · · · 1 · · · · · · · r 2 · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · r · · · · · · · · · · · 4 + · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · 1 · · · 5 · · · · · + · · · · · · · · · · · · · 2 · · + · + + · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · 5 2 · · r · Salix caprea–Phragmites australis 2 2 2 + 2 1 1 1 + + · + + · 2 1 1 · 2 · + · · · · + · · + 3 1 + + 1 · 1 3 3 + 4 + · · · · r r · 1 + 1 2 · + + 1 r · 2 · + + · · r · · 1 · · · · · · r · · 2 · · · · 5 · · · · · · 2 · · 1 · · · · · · · 109 110 111 112 80 5 · + 1 1 1 · + · · · · · r 1 · · · + 1 · 2 + · · · 2 · 2 · · · · · · · · · · · · · 4 + 2 r + 1 · + · · · · · · 4 + · + · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · · · · · · · · · + + · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 213 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 123 124 118 119 18 19 20 21 54 104 140 114 115 127 128 132 133 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Salix caprea–Phragmites australis 3 1 2 3 2 4 3 + · + 1 2 · + · · · r · · 1 + · · · · + + · + r + + · · · 1 · r 1 + + · 2 · + · · · · 1 · · · · · · · · · · + + · · · + + + · · · · · · 2 + · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 3 r · · · · · · · · · 86 31 99 32 1 · · 1 · · · · · · · · · · 2 + · r 1 · · · · · · · · · 2 + + + + 3 · · r · · · · · 3 + · + · · · · · · · · · · 5 + · + + 3 · · · · · · · · 3 + · + + 3 · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · + · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · r · · · · + · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · 3 · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 214 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 90 33 91 34 102 35 107 36 106 37 83 38 84 39 85 40 87 41 93 44 94 45 92 46 95 47 101 48 2 · · · · 5 · + + · · · · · 2 + · · 2 4 1 · · · · · · · 2 + 3 + · · · · · · · · · · 3 · · · + · · + 2 · · · · + · · · · 1 · + + · · · 3 · Salix caprea–Phragmites australis 3 2 3 3 4 2 5 r + 1 1 r 2 · + 2 1 1 + 1 + · + · · · · r 2 2 1 2 + 2 · · · · · · · · · · r · · · + · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · 5 · + r + · · · · · · · · · 2 1 2 1 3 · · · · · · · · 4 · + · + 1 r · r · 2 · · · 3 · · r + · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · 3 · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · + + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · r · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 88 42 89 43 215 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 19 49 22 50 27 51 141 52 76 53 81 54 82 55 34 56 44 57 52 58 2 + + · 1 + · r · · · · · · 2 1 2 r · 3 · · · · + · · r 2 + · · · 4 r · · · · · · · 1 1 · + 2 · · + · · · · · + · · · · · · · · + · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · + · · · · · · · 1 · · · + · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · + · · r · · · · · · · · · · 59 59 72 60 77 61 78 62 79 63 10 64 4 + · · 1 · · + · · · 1 · 2 1 + r + 4 r · 1 · · · · · 3 · 1 · + · r 1 + · · · · · 1 · · 1 + · · · · · · · · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · + · · · · · · · · · · · · · · · + · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · 1 · · · · · · + · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · Salix caprea–Phragmites australis 3 2 · 3 3 4 5 + · + · + · + · 2 1 · · · · · · r · · r · · + · + + · · 2 · 5 · · 2 · · · · · · · · · · r · + · r + · 2 · · · · · · + · · · · · · · · · · · 2 · · · · + · · · + · 1 · · · · 1 · + · + · · · · · + · · · · · · · 216 Продолжение таблицы № описания, аторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 37 65 38 66 39 67 40 68 67 76 68 77 73 78 74 79 2 + 3 + · · · · · · · · · · 64 97 98 125 126 139 113 69 70 71 72 73 74 75 Aster glehni i – Phragmites australis 3 3 4 3 4 2 3 1 1 + · · · + · + 2 · · · · · + + · · + · 1 · 3 2 · 2 + + + + · · r · r · · · · · r 1 + + · 2 · · r r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 + · r 1 · · · · · · · · · 2 · · · · 5 · + + · · · · · 2 + · · 2 4 1 · · · · · · · 3 · 1 · · · · · r · · · · · 4 · · r · · · r · · · · · · 2 r · + 3 · · · · · · · · · 5 · · · · · + 2 · · · · · · · · · · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · + · · · · · · + · + · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 217 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 75 80 47 81 51 82 53 83 13 91 14 92 7 93 100 94 4 · · · · · · 1 · · · · · · 55 41 42 43 20 21 12 84 85 86 87 88 89 90 Aster glehni i – Phragmites australis 4 2 3 5 4 2 4 + · · · · · · 2 + · · 4 · · 1 · · · + · · + · · 2 3 · · · · r · r · + · · · · · · · · · · · · 1 · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · 2 1 · · · · · · · · · · 3 · · · 1 · · + · · · · · · 3 · · · 3 · · · · · · · r · 3 · · · · + · · + · · · + · 4 · · · · · · 1 · · · · · · 5 r 2 r + · · + · · · · · · 3 · · + 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 218 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 137 95 69 97 70 97 71 98 2 · 1 · · + · 1 · · · · · · 2 · 2 + 2 · · · · · · · · · 4 + · · · r r · r · · · · · 60 61 62 63 65 99 100 101 102 103 Aster glehni i – Phragmites australis 2 3 4 3 3 3 · · · r + · · + · · · 2 · · · + · 3 + 2 · · + · · · · 2 · · · + · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 66 104 1 105 2 106 3 107 1 · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 4 · · · · · · · · + · · · · · · · · 3 · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 219 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 4 108 5 109 6 110 15 16 17 18 23 24 25 111 112 113 114 115 116 117 Phragmites australis–Triglochin palustre · r + · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 26 118 8 119 11 120 2 · · + · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 4 · · r · · · · · 4 · · · · · · · · 2 · · · · · · · · 2 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 4 + · · · · · · · 3 · · · · · · · · 5 · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 220 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 9 121 28 122 29 123 30 31 32 33 35 36 121 124 125 126 127 128 129 130 Phragmites australis–Triglochin palustre + · r · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · r · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 122 131 129 132 117 133 r · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · r · · · 3 · · · · · · · · 4 · · · · · · · · + · · · · · · · · 4 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · 4 · · · · · · · · 2 · · · · · · · · 2 · · · · 1 · · · 4 · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 5 + · · · 1 · · · 3 · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 221 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Picris japonica Senecio cannabifolius Taraxacum officinale agg. Aster glehnii Salix caprea Crawfurdia volubilis Pilosella aurantiaca Betula spp. Sorbus commixta Dactylorhiza aristata Rosa amblyotis Filipendula camtschatica Salix udensis Chamaenerion angustifolium Tussilago farfara Carex cespitosa Elymus woroschilowii Agrostis tenuis Artemisia montana Spiraea salicifolia Picea ajanensis Sonchus arvensis Triglochin palustre Calamagrostis extremiorientalis Plantago major Anaphalis margaritacea Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Petasites amplus Abies sachalinensis Alnus hirsuta Angelica ursina Epipactis papillosa Artemisia koidzumii Neottianthe cucullata Equisetum arvense 131 134 103 134 105 135 · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 + · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 + · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · 108 56 57 58 45 46 48 49 136 137 138 139 140 141 142 143 Phragmites australis–Triglochin palustre · + · + · 2 1 1 · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · + 1 · · · · · · r + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 3 1 4 3 4 3 · 50 144 144 145 120 146 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 2 · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · 222 Приложение Е Геоботанические описаний лесных сообществ неактивного («старого») Южно-Сахаилнского вулкана (пробные площади 20×20 м). Используется модифицированная шкала Браун-Бланке. Сообщество Alnus hirsuta дом. Abies sachaliensis дом. Древесный ярус Alnus hirsuta Abies sachalinensis Salix caprea Betula platyphylla Salix udensis Picea ajanensis Sorbus commixta 5 2c 2c 2a 1 2c 5 2a + Кустарниковый ярус Viburnum wrightii Euonymus macroptera Ribes sachalinense Ribes latifolium Abies sachalinensis Picea ajanensis + + r r r + 1 + 1 1 Травяной ярус Filipendula camtschatica Polygonatum maximowiczii Cirsium kamtschaticum Cacalia robusta Trillium camschatcense Cimicifuga simplex Galium trifidum Mainthemum dilatatum Epipactis papilosa Impatiens noli-tangere Geum fauriei Trientalis europaea Trientalis europaea Petasites amplus Angelica ursina Senecio cannabifolius Lagedium sibiricum Aster glehnii Carex sachalinensis Carex sp. Viola langsdorfii Circaea alpina Sasa kurilensis Clintonia udensis Leptorumohra amurensis Dryopteris expansa Osmundastrum asiaticum Actaea erythrocarpa Stellaria media Diphylleia grayi 5 2a 2b 2b + + + + r r + + + + + + + + + + r 2b 2a + + 2a + 1 1 + + 2с 2a 2a 1 1 + + r r 223 Приложение Ж Таблица геоботанических описаний растительного покрова вулкана Магунтан № описания авторский № описания табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 114 1 347 2 348 3 349 4 350 5 + + 4 1 · + · + · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + r · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + + · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · r · · · · · · · 60 62 94 171 172 6 7 8 9 10 Eleocharis kamtschatica 4 1 · · · · · 1 · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 3 1 4 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · + · r · · · · · · · · · 180 11 123 12 138 13 39 14 166 15 108 16 113 17 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · + · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 1 · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · 2 + · · · · · · · · 3 · · 3 · 1 1 · r · · 2 + · · · · · · · · + 1 · · 5 · r · · · · · · + · · · · · · · · · 2 · · · 5 · · · · · · · · 122 126 18 19 SF–CN 3 3 · · · · + 2 · · · · · · · · 1 + · · · · · + · · · · · · · · · · 2 2 · + · · · · 5 5 · · r · · · · · · · · · · · · · 129 20 65 21 4 · · + · + · 1 · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · + r · · 1 2 · · r + · · · · 5 · · 5 + · · · · · · · 224 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 66 22 67 23 68 24 71 25 79 26 336 27 341 28 107 29 · 1 · 4 · · · 2 1 · · · · · · · · 2 · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · + 3 · 1 · · · · · · 2 · · · 4 · · · · · · · · · + · 5 · · · 1 · · · · · · · · · 2 · · · 5 · · · · · · · · · · · + · · · + · · · · · · · · · 5 · · · 3 · · · · · · · · · · 2 1 · · · 1 + · · · · · · · · 5 · · · 5 · · · · · · · · · + · + · · · 5 + · · · · · · · · + · · · · + · · · · · · · · · 1 · · · · 3 + · · · · · · · · · · 1 · · + · · · · · · · · · 2 + · · · 4 · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · 109 110 112 115 116 118 119 30 31 32 33 34 35 36 Salix fuscescens–Calamagrostis neglecta · · · · · · · · · · · · · + · · · 1 · 3 3 · · · 2 2 4 1 · · · · · · · · · · 1 + 2 1 · · · · · · · 2 + 4 1 2 3 1 · · + + r 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 4 + 2 2 2 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 + 4 5 5 5 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 120 37 124 38 127 39 128 40 58 41 72 42 73 43 · · 2 3 · 1 + · · · · · · · · · · 1 · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 3 4 · 2 · · · · · · 4 · · · + · · · · · · · · · · · 2 · 3 · 2 · · · · · · · · · 1 · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · 3 2 · · · · · · · · · 1 + · · · · · · · · 5 1 1 · 5 · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · 2 + · · · · · · · · 1 · · · 5 · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · 2 2 1 · 5 · · · · · · · · 225 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 90 44 96 45 · · · · · · · 2 · · · · · · · · · + 3 1 · 5 · · · · · · · · · · 1 · · · · + · · · · · · · · · 4 2 · 5 · · · · · · · · 102 134 46 47 SF–CN · · · · 2 · · · · · · · · · 3 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 4 1 1 + 2 · 2 2 5 · + · + · · · · · · · · · · · · 61 48 54 49 55 50 57 51 63 52 69 53 1 · · 2 · · · · · · · · · · · · · 3 2 · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · 2 2 5 2 · · · · · · 2 · · · · · · + · · · · · · · · · · · · + 3 · 2 · · · · · · 5 · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · + 3 4 3 r · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · + · · · · · 5 · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 3 · · 2 · · · · 4 · · · 5 · · · · · · · · 70 77 89 103 104 105 121 125 54 55 56 57 58 59 60 61 Salix fuscescens– Hedysarum sachalinense · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · 1 · + + · · 1 2 · 2 2 1 5 5 5 4 3 5 1 · · · 1 4 · · · · · · · · + · r 1 · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 4 · · 1 3 3 5 · · · + · + · · · · · · · 2 · · · · · + · · · + · 3 5 · · · 2 5 · · · · · · · · · · · · · · + · · + + 2 · · · · · + + + · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · 130 62 132 63 139 64 143 65 · · · · · · · · · 5 1 · · · · · · 1 · · · · · · + + · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · 1 · + · · · r · + · · · · · · · · · · · · 2 3 · · · · · · · 5 · · · 3 · · + 1 · · · · · · 1 · · · · + 1 4 1 + · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · 226 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 56 66 64 67 95 68 97 69 · · · + · · · · · · · · · 5 3 · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 2 · · 4 3 · · 2 · · · 5 · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 1 r · 2 + · + 3 · · + · · · · · · · · · · · · · · 5 · · + 1 · + · + · · · + · · · · · · · · 98 70 99 100 189 101 106 117 187 71 72 73 74 75 76 77 Salix fuscescens– Hedysarum sachalinense · · · · · · · · · · · · · · · · · r + · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · 2 · · · · · + · 1 · · 1 · · 1 2 4 5 + 4 2 5 · · · · · + · · + + · · · + · · · r · · · · · · · 4 · 2 · 2 2 · 1 3 1 4 2 5 3 · · · + r · · · · · · · · · 1 · 2 + + 3 + 2 1 1 + · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · + · · 3 · 5 5 · · · · · · · · · · · · · · · + + r · · · + · + · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · 337 78 338 79 339 80 147 81 340 82 · · · · · · · · · 5 1 · · 2 · · · 1 · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · 2 · + 2 · · + · · · · · · 3 · + · · 1 · · · · · + · · r 2 1 · · + · · · · · · · · · · · · 4 · · 2 · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · + · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 3 + · 4 · + · · · · · · 40 52 83 84 D–SF · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · 5 5 · + · · · · 5 4 · · + · + + · · · 1 · + · · · 78 85 · · · · · · · · · · · · · · 2 · · 4 1 · · 3 · · · + · 1 + · 227 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 81 86 83 87 93 88 131 89 133 90 140 91 141 92 142 93 · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · 5 · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · 5 · + + · · · + · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · 3 · · · 5 · + + r · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 2 · · 4 · 1 r · · · 1 · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · 3 · · · 4 · + + · · 1 · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · 2 + · + · + + · 1 · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · 5 + · + 3 · + · + · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 1 · · 5 · + · · · 1 · · 144 145 160 165 173 94 95 96 97 98 Dicranum–Salix fuscescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · 4 · · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 5 1 5 + 1 · · + · · · · · + · · · 3 3 5 · 4 5 · · · · · + + 1 + · · · + + · + · · + + · · · · · 2 1 · · + · · 2 1 · · · · · · 187 99 184 100 74 101 75 102 89 103 86 104 188 105 88 106 · · · · · · · · · 7 · · · · · · · 3 · · · 7 · 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · 5 · + 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · + · · 2 · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · 3 · + + · 2 · · · · · + · · · · · · · · + · 4 1 · · 1 · · · 3 · + + + + · + · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · 1 · · · 1 · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · + 2 · · + · · 3 + · · · + · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · + + · · · + · 228 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 146 107 · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · + + + · · · 168 177 108 109 D–SF · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 2 · · · · · · 5 1 · · + + 1 · + + 1 + · · + · · · 178 110 47 111 76 112 87 113 170 114 176 115 · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · 1 · + · + + · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 2 · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · + 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + + 1 · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 1 1 · r + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + + 1 · · · 179 3 11 50 53 82 116 117 118 119 120 121 Festuca rubra–Artemisi limosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r 3 5 1 2 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · + · · · · + · + + + + + 1 · + 2 1 · + · · 2 1 + · 2 2 + 1 + · + 1 · · 1 · · · · · · 151 122 174 123 49 124 91 125 92 126 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · + + + · 2 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · r 1 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 2 · · · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · 4 · + + + · · + r · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · 2 · + + · + · 2 · 229 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 111 127 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · + + 2 r 167 128 FR–AL · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · + · + · + r · + + 181 129 9 130 25 131 28 132 34 133 35 134 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · + · + r · + · + 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · r 1 3 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · + · · 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · + · · 3 3 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · 1 1 · · · 3 · · · 2 2 + 41 45 84 135 136 152 154 156 135 136 137 138 139 140 141 142 Gentianella sugawarae – Primula sachalinensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · r · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · + · · · 5 3 5 5 5 5 3 3 · · · · · · · · · · · + + 3 + + 2 · + + + + + + · + · · · · + · · · + · · · · · · · · · 3 1 3 1 1 + 1 3 + 1 2 3 r r + · 1 + 1 · 158 143 182 144 183 145 185 146 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · + + · · + 2 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · + + · · · 2 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · 1 + · · · 1 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · + 1 · · · 1 · 230 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 48 147 149 148 342 149 159 150 162 151 4 152 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + · · 3 + + 2 1 r 3 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 5 r + 1 1 · + r 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · + + 1 · · 3 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · 1 1 · 2 + 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · 3 · r 2 · · · 1 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 1 · · 2 + 14 18 29 38 150 162 169 137 153 154 155 156 157 158 159 160 Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + 1 2 · · · · · · · · · · · + + + · · + · + + + 1 · + + · + · 1 1 1 1 1 2 · · · · · · · · · + + 3 1 2 2 1 2 3 2 1 2 2 2 4 + r r + + 2 2 + 3 153 161 155 162 157 163 163 164 164 165 175 166 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + + · 3 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + · · + + 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · + + · · 1 + 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 2 · 2 + 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + + · 3 1 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · 1 + 1 231 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 8 167 23 168 36 169 85 170 5 171 6 172 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · + · · · 3 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 + · · 4 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · 1 · · · 2 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · 2 2 r · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · + · · · · · 4 2 · 10 12 20 2 13 15 16 17 173 174 175 176 177 178 179 180 Primula sachalinensis–Deschampsia tzvelevii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · + · + · · · · · · · · · · r · r · · · + · · · · · 4 3 3 5 5 5 5 5 2 2 2 + + + + 2 · · · · · · · · 19 181 22 182 26 183 30 184 31 185 33 186 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · 5 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 4 3 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · 4 + r 232 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Carex cryptocarpa Sium suave Phragmites australis Carex limosa Dactylorhiza aristata Caltha palustris Oxycoccus palustris Calamagrostis neglecta Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Larix gmelinii Carex cespitosa Pentaphylloides fruticosa Artemisia integrifolia Rosa acicularis Salix fuscescens Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Juncus gracillimus Bryophyta spp. Parnassia palustris Triglochin palustre Allium maximowiczii Festuca rubra Artemisia limosa Deschampsia tzvelevii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 42 187 44 188 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · 3 1 r 5 + · 27 51 189 189 PS–DT · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 + + + + · · · 2 3 + + · · 59 190 148 191 32 192 344 193 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 2 · · · · · + · · · + + 3 · + + + · 5 + · 2 · · · 3 1 · 2 · · · 3 + · 3 r · 46 345 1 7 21 24 37 43 194 195 196 197 198 199 200 201 Triglochin palustre–Deschampsia tzvelevii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 3 2 2 2 2 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 1 + + 3 1 2 1 · · · · · · · + · · · · · · · · 346 202 343 203 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · 1 · · · + · · 1 · · 233 Приложение З Сообщество Deschampsia tzvelevii окаймляет грязевые поля вулкана Магунтан, образовавшие в ходе эруптивной деятельности центрального грязевого канала. Снимок с вертолета (октябрь 2014 г.). Фото Юрия Фролова, с любезного разрешения автора. 234 Приложение И Зарастание грязевого поля вулкана Магунтан генерации 2005 г. Cнимки Google Earth. 235 Приложение К Фотофиксация зарастания грязевых полей вулкана Магунтан (слева) и Южно-Сахалинского вулкана (справа) 236 Приложение Л Таблица геоботанических описаний сообществ Малого Южного грязевого вулкана № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Juncus nodulosus Abies sachalinensis Eleocharis kamtschatica Carex limosa Carex cespitosa Artemisia integrifolia Phragmites australis Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Pentaphylloides fruticosa Parnassia palustris Salix fuscescens Bryophyta spp. Triglochin palustre Allium maximowiczii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 5 1 32 2 10 3 · · · · · · · · 4 · + 5 + + · · + · · · · · · · · 5 3 · 5 · · · · · · · + 4 · · 2 · · · · 3 · · · · · 11 12 31 6 13 15 27 29 30 16 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Dicranum–Salix fuscescens var. Phragmites australis · + · · · · · · · · r · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · 3 3 2 · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · + · · · · 2 3 + + 1 3 2 2 1 2 · · 3 · 1 · · 1 · + · · · · · · · · · · · · · + · 2 · + · · + + r · · · · 2 5 2 5 + 5 · 5 5 4 · · 4 · 2 · 2 5 1 4 2 · · · · · + · r · · · · r 1 1 · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 17 14 26 15 28 16 · · + · 5 · 3 · · · r 3 · · · · · · · · · 2 · 3 · · · · 3 r + · · · + · · · 4 · · · · · 4 2 · r · · 8 9 22 4 19 21 17 18 19 20 21 22 Dicranum–Salix fuscescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · r · · · 4 3 5 1 1 2 1 r r 2 1 + r · · r 1 1 1 r 2 3 + · + · · + r · · r 2 1 1 1 237 Продолжение таблицы Авторский Табличный Сообщество Juncus nodulosus Abies sachalinensis Eleocharis kamtschatica Carex limosa Carex cespitosa Artemisia integrifolia Phragmites australis Cirsium kamtschaticum Larix gmelinii Pentaphylloides fruticosa Parnassia palustris Salix fuscescens Bryophyta spp. Triglochin palustre Allium maximowiczii Primula sachalinensis Gentianella sugawarae 1 23 · · · · · · · · · · · · 3 1 1 · · 2 3 7 18 25 14 20 23 24 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · + · · · · 3 · 2 1 4 4 r r · 2 2 · r r + · r · 3 2 1 1 1 r r · r · + r + r 1 r 1 1 + + + r · + + + r 238 Приложение М Таблица геоботанических описаний растительных сообществ Малого Северного грязевого вулкана · № описания, авторский 41 35 39 42 43 16 36 37 38 № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Aster glehnii Carex cespitosa Caltha palustris Parnassia palustris Carex limosa Larix gmelinii Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Pentaphylloides fruticosa Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Festuca rubra Salix fuscescens Juncus gracillimus Gentianella sugawarae Bryophyta spp. Triglochin palustre Deschampsia tzvelevii Allium maximowiczii Primula sachalinensis 1 3 · · + · · · · · · · · · · · · · · 2 + · · · 7 8 9 11 10 19 5 6 12 14 27 28 29 2 4 13 15 17 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Dicranum–Salix fuscescens var. Phragmites australis Salix fuscescens–Hedysarum sachalinense + 1 1 3 2 2 2 3 3 2 + + + r · · + · · · · + · · · · · · · 1 · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · 2 5 · · · · 5 3 4 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · + + 2 + · · · + · · r · · · · · · · · · · · r · · + · · · · 5 4 3 3 · · · · 3 4 · · 2 3 · · · · · · · · · · · · · · + · 5 5 · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · + + 1 + 1 · 2 · · · + · · · · · · · + · · r · · · + 1 1 1 2 1 · + + · · · · · · · + · · · · · + · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · + 1 1 1 1 · · 1 · 1 1 · 2 · · 1 · · · · · · 1 · · · 4 4 4 4 5 4 · 5 5 4 5 5 4 3 2 3 3 3 · · · · · · · · · · · · · · + + + + + + · + + + + + 2 5 · 3 1 3 5 2 + · + · + 3 1 4 · 4 + 1 3 2 4 5 5 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · r 4 + · · + r + r + 2 · 2 · 3 · · 4 + 4 5 3 5 5 4 2 4 1 4 2 2 3 5 5 2 + · · · · · · · · · · · · · · · · · + + 2 + + · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · 1 1 + · · · · · · · r + · · + + · + + + · · · · + + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 239 Продолжение таблицы № описания, авторский № описания, табличный Сообщество Phragmites australis Eleocharis kamtschatica Juncus nodulosus Aster glehnii Carex cespitosa Caltha palustris Parnassia palustris Carex limosa Larix gmelinii Cirsium kamtschaticum Ptarmica alpina Pentaphylloides fruticosa Sanguisorba tenuifolia Hedysarum sachalinense Festuca rubra Salix fuscescens Juncus gracillimus Gentianella sugawarae Bryophyta spp. Triglochin palustre Deschampsia tzvelevii Allium maximowiczii Primula sachalinensis 18 28 · · · · · · · · · · 1 · · 2 r 5 · 1 5 · · · · 20 21 23 24 26 3 25 29 30 31 32 33 34 35 Salix fuscescens–Hedysarum sachalinense · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · r · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 3 2 3 3 1 + + + + 2 4 + 1 4 2 2 4 4 3 5 · · · · · · · + + + + · · r 5 5 3 4 2 1 · + + + · · + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + 34 36 · · · · · · + 4 · · · · · 5 · + r + · · · 1 22 33 40 30 31 32 37 38 39 40 41 42 43 Gentianella sugawarae–Primula sachalinensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · + · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · + 1 + + + · · 5 4 3 3 2 2 1 1 + 3 2 2 1 1 · · · · · · · 3 + 3 4 3 · · + 1 · · +