Лекция 19. ТÑ..
реклама
Лекция 19. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя. Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске и форме семян (желтые гладкие и зеленые морщинистые). Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами. Следовательно, желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян – доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) – рецессивные признаки. От самоопыления 15 гибридов первого поколения было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1). Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 – зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена), но и возникновение новых комбинаций Рис. . Дигибридное скрещивание признаков (желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого расщепления признаков (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. При скрещивании дигетерозигот у гибридов имеет место расщепление по фенотипу в отношении 9:3:3:1, по генотипу в отношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1, признаки наследуются независимо друг отдруга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Четыре фенотипа в F2 скрывают девять разных генотипов. Желтые гладкие (А_B_) – четыре генотип: ААBB – 1/16, AABb – 2/16, AaBB – 2/16, AaBb – 4/ . 16 Желтые морщинистые (А_bb) – два генотипа: AAbb – 1/16, Aаbb – 2/16. Зеленые гладкие (ааВ_) два генотипа: аaВb – 2/16, ааВВ – 1/16. Зеленые морщинистые один генотип: aabb – 1/16. Генетическая схема закона независимого наследования признаков: Р ♀AАBВ х ♂aabb Желтые, гладкие G АВ F1 ♀AaBb А Зеленые, морщинистые ab х ♂AaBb Желтые, гладкие Типы гамет АВ А В aB F2 ♀ ♂ AB Ab аB аb BАb ab Желтые, гладкие AB Ab A B b A b aB ab АВ Аb аB аb AABB желтые, гладкие AABb желтые, гладкие AaBB желтые, гладкие AaBb желтые, гладкие AABb желтые, гладкие Aаbb желтые, морщинистые AaBb желтые, гладкие Aabb желтые, морщинистые AaBB желтые, гладкие AaBb желтые, гладкие аaBB зеленые, гладкие аaBb зеленые, гладкие AaBb желтые, гладкие Aabb желтые, морщинистые аaBb зеленые, гладкие аabb зеленые, морщинистые Образование гамет гетерозиготами. При моногибридном скрещивании гетерозиготы (Аа) образуют два типа гамет (21) – 50% А, 50% а. При дигибридном скрещивании двойные гетерозиготы (АаBb) образуют четыре типа гамет (22), а при тригибридном тройные гетерозиготы (АаBbCc) будут образовывать восемь типов гамет (23). Количество образуемых типов гамет высчитывается по формуле: количество типов гамет = 2n, где n – число пар гетерозиготных аллелей генов. Например: особь с генотипом ААВВСС образует 20 = 1 тип гамет; АаBbCC образует 22 – 4 типа гамет; с генотипом AaBbCcDdee – 24 = 16 типов гамет. Расщепление по фенотипу при скрещивании гетерозигот. При моногибридном скрещивании гетерозиготы дают во втором поколении два фенотипа (21) в соотношении 3+1. При дигибридном родительские организмы отличаются по двум парам признаков и их гибриды дают во втором поколении четыре фенотипа (22) в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться при скрещивании тройных гетерозигот: (23) – восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Расщепление по генотипу при скрещивании гетерозигот. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном скрещивании было 1+2+1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов – 32, в соотношении (1+2+1)2 при тригибридном скрещивании образуется 33 – 27 разных генотипов в соотношении (1+2+1)3. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда гены анализируемых признаков находятся в разных парах гомологичных хромосом. Определение вероятностей. Вероятности появления того или иного генотипа можно легко посчитать. Какова вероятность того, что от скрещивания двойных гетерозигот АаBb х AaBb появятся особи с генотипом 1). ААВВ? 2). АаBb? 3). АаВВ? 4). ААbb? 1.) Проведем анализ дигибридного скрещивания АаBb х AaBb как двух моногибридных: Аа х Аа и Bb х Bb. Какова вероятность того, что один из родителей с генотипом Аа даст потомку гамету с хромосомой А? Очевидно, она равна 1/2. Второй родитель тоже дает гаметы с хромосомами А и а с равной вероятностью. Рассмотрим теперь, какова вероятность встретить зиготу, содержащую АА. Для этого должны встретиться гаметы несущие А и А. Вероятность этого события равна 1/2 х 1/2 = 1/4. Также рассуждаем и по вероятности встречи гамет, несущих В, вероятность также равна 1/4. Значит, вероятность образования генотипа ААВВ равна 1/4 х 1/4 = 1/16. 2). Еще легче определить вероятности с помощью генотипов. Вероятность образования зиготы c генотипом Аа равна 2/4 (АА + 2Аа + аа). Bb также 2/4. Значит, вероятность образования генотипа АаВb равна 2/4 х 2/4 = 4/16. 3). Вероятность образования зиготы c генотипом Аа равна 2/4 (АА + 2Аа + аа). BВ также 1/4. Значит, вероятность образования генотипа АаВВ равна 2/4 х 1/4 = 2/16. 4). Вероятность образования зиготы c генотипом АА равна 1/4 (АА + 2Аа + аа). bb также 1/4. Значит, вероятность образования генотипа АAbb равна 1/4 х 1/4 = 1/16. Цитологические основы третьего закона Менделя. Пусть «А» – ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, «а» – зеленой окраски, «В» – гладкая форма семени, «в» – морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип «АаВв». При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайного расхождения хромосом в первом делении мейоза ген «А» может попасть в одну гамету с геном «В» или с геном «в», а ген «а» – с геном «В» или с геном «в». Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): «АВ», «Aв», «aB», «aв». Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. В результате оплодотворения возможно появление девяти генотипических классов, которые дадут четыре фенотипических класса. Ключевые термины и понятия 1. Дигибридное скрещивание. 2. Дигетерозиготы. 3. Тригетерозиготы. 4. Третий закон Менделя. Рис. . Цитологические основы дигибридного скрещивания Основные вопросы для повторения 1. Какой эксперимент позволил Менделю сформулировать закон независимого расщепления признаков? 2. Генетическая схема закона независимого наследования признаков. Расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот. Расщепление по генотипу при скрещивании дигетерозигот. Какие гаметы образует тройная гетерозигота с генотипом АаВbСс? Сколько фенотипов и генотипов будет при тригибридном скрещивании, если аллельные гены расположены в трех различных парах гомологичных хромосом? 7. Каковы цитологические основы 3 закона Менделя? 8. Необходимое условие, при котором выполняется 3 закон Менделя. 3. 4. 5. 6.
