ЭКОЛОГИЯ ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ А.Я. Моничев, Д.Б. Гелашвили

ЭКОЛОГИЯ
УДК 573.2
ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ:
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
А.Я. Моничев, Д.Б. Гелашвили
Нижегородский госуниверситет
Применительно к экологии в статье рассматривается ряд понятий и величин, пришедших в естествознание из физики, но получивших широкое
распространение в других областях знания благодаря их глубокому смысловому содержанию. В итоге экологическое сообщество организмов представляется как открытая термодинамическая система, черпающая извне информационную и негэнтропийную подпитку для упорядочивания собственной
структуры, а его эволюционное развитие — как последовательность неустойчивых структурообразующих и устойчивых преобразующих периодов.
С некоторых пор такие понятия, как энтропия, информация, открытые термодинамические системы, синергетика, собранные в той или иной комбинации, горячо обсуждаются в различных сферах естествознания: физике, химии, биологии.
В чем причина популярности этих терминов? Какова логика, связывающая эти в
общем-то разнородные понятия? Уяснить это непросто, так как соответствующие
построения на сегодняшний день далеки от завершения, а дискуссия ведется не
столько на страницах научных журналов, сколько в популярных изданиях и брошюрах. Авторы трактуют указанные понятия скорее как гносеологические, а не
физические категории, раскрывая их сущность и определяя сферу применимости,
но не указывая, зачастую, как они могут быть измерены и сопоставлены.
Учитывая большую значимость этих понятий для процессов самоорганизации,
а следовательно и эволюции, а также роль видового разнообразия как одного из
информационных факторов экосистем, мы решили проанализировать применимость информационно-энтропийного подхода в отношении экологических понятий и факторов. Это и составило цель данной статьи.
Энтропия вошла в науку в виде очень простой по форме и совершенно неясной
по своему физическому содержанию формулы:
S=
Q
.
T
Статья Р. Клаузиуса, где впервые была введена функция энтропии, была опубликована в журнале «Физический ежегодник» в 1854 году. В приведенной формуле S — функция, названная Р. Клаузисом энтропией, Т — абсолютная температура
физического тела, Q — количество сохраняемого этим телом тепла. Заметим, что
энтропия практически не может быть измерена, так как значение Q может быть
52
найдено только при охлаждении тела до абсолютного нуля температур. Однако,
как оказалось впоследствии, энтропия имеет глубокое смысловое содержание.
Пусть задано макроскопическое состояние некоторой системы, то есть с определенной степенью точности указаны значения таких параметров, как объем, давление, температура, химический состав и т. д. Каждому макросостоянию системы
соответствует набор микросостояний. В микросостоянии точно заданы состояния
всех частиц, входящих в систему. Для любой макросистемы при температуре выше абсолютного нуля число микросостояний, соответствующих данному макросостоянию (обозначим его W), огромно. Параметр W называется статистическим
весом или термодинамической вероятностью данного макросостояния (Ландау,
Лифшиц, 1964). Величина W непосредственно связана с энтропией по формуле
Планка–Больцмана:
S = k ⋅ ln W ,
где постоянная Больцмана k имеет размерность энтропии, а W — безразмерна, как
и все вероятностные величины (k = 1.38×10-16 эрг/град или 3.31×10-24 эе, эе — энтропийная единица, 1 эе = 1 кал/град).
Из формулы Планка−Больцмана следует, что энтропия — есть выражение хаоса в системе. Чем более далека система от абсолютного нуля, тем более хаотично
движутся в ней частицы, тем больше набор микросостояний. При абсолютном нуле температур, когда всякое движение прекращено, возможно лишь одно микросостояние W = 1, lnW = 0, и следовательно, энтропия также равна нулю.
Понятие энтропии как меры хаоса было использовано Шенноном и Уивером
(1949) для определения количества информации. Авторы ввели понятие энтропии
в качестве меры неопределенности знания о чем-либо, а сообщение как средство
увеличения знания. Отсюда родилось понятие информации как меры уменьшения
энтропии. Подобная зависимость, получившая наименование формулы Шеннона
−Уивера, имеет вид:
M
I = −∑ pi log 2 pi ,
i =1
pi — неодинаковые вероятности некоторых событий, М — общее число возможных событий, I — вычисляемое количество информации, выраженное в битах.
где
Из формулы видно, что энтропия по Шеннону есть сумма всех информационных вкладов с некоторыми весовыми множителями, т. е. определенная мера информации. В приведенном виде формулы Шеннона и Больцмана отличаются друг
от друга. Однако путем определенных преобразований (Волькенштейн, 1986)
можно сделать их полностью идентичными с точностью до коэффициента пересчета. Таким образом, энтропию Больцмана связывает не только общий смысл
(мера хаоса), но и возможность прямого перевода энтропийных единиц в биты и
наоборот.
Следует заметить также, что указанные энтропии отличаются смысловым знаком. Поэтому если энтропия Больцмана — мера хаоса, то энтропия Шеннона —
скорее, мера упорядоченности.
53
После того, как указанная связь энтропий была установлена, трудно стало назвать область человеческих знаний, в которой формулу энтропии не пытались так
или иначе применить. Основная идея, используемая до сих пор, была высказана
еще Л. Бриллюэном (1960): dI = − dS — количество накопленной и сохраненной
в структуре систем информации в точности равно уменьшению в ней энтропии и
наоборот. Более того, информацию нельзя получать бесплатно. За нее приходится
платить энергией, в результате чего энтропия системы повышается на величину,
по крайней мере равную ее понижению за счет полученной информации.
Некоторые авторы трактуют энтропию еще более широко, считая ее мерой
стохастичности и изменчивости, а информацию — мерой упорядоченности и детерминизма (Седов, 1976, 1982; Васнецова, Гладышев, 1989; Блюменфельд, 1996).
В такой трактовке энтропия это то, что руководит эволюцией животных, растительных видов и экосистем в целом. Энтропийность рассматривается как неотъемлемое качество всех организмов, проявляющееся на уровне генов, межклеточных связей, внутривидового и межвидового взаимодействия. Энтропия считается
необходимой природе, но и опасной в крайних ее проявлениях. Так, чрезмерная
детерминация приводит к тому, что системы лишаются возможности адаптироваться в изменяющихся условиях, а «перебор» энтропии вызывает хаос и ералаш,
потерю вектора эволюции.
Если исследовать процесс сохранения и использования информации, основываясь на представлениях школы Ляпунова и школы Колмогорова, оказывается, что
в развитии био- и экосистем последовательно возникают нарушения состояний
равновесия. Такие нарушения происходят скачками, спонтанно из-за неустойчивости самого объекта. После скачка происходит перестройка и зарождение новой
фазы, где плавные, уже самоуправляемые переходные процессы приводят постепенно к новому состоянию равновесия. Перед очередным скачком возникают
предвестники − нерегулярные, стохастичные девиации. Затем скачком возникает
новое упорядоченное состояние и конструкция системы вновь плавно меняется. С
точки зрения теории устойчивости, можно сказать, что постепенно реализуется
определенная последовательность бифуркаций, развитие проходит через фазы неустойчивостей. Именно в это время изменение управляющих параметров — здесь
это могут быть химические вещества окружающей среды, другая внешняя информация — эффективно воздействует на ход сукцессии. Аналогично, переход от одноклеточного к многоклеточному организму можно также рассматривать как серию фазовых переходов из устойчивого в неустойчивое, а затем в новое устойчивое состояние.
Данное представление об эволюции как смене неустойчивых и устойчивых состояний хорошо коррелирует с принципом неравновесной динамики Пригожина−Онсагера. В работе Г.С. Розенберга и др. (1999) в соответствии с данным
принципом рассматривается нижеследующая последовательность событий развития биосистем как результат разрешения противоречий между хаосом и структурой.
Новообразования создаются нелинейными системами, которые могут иметь
несколько устойчивых состояний. Перейдя границу устойчивости, система попадает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В окрестности
этой точки даже небольшая флуктуация может вывести систему на иной путь эволюции и резко изменить ее структуру и поведение. Возможно, что такие изменения будут настолько велики, что структура системы не выдержит и разрушится. В
54
этом случае система в дальнейшем может перейти на новый, более высокий уровень упорядоченности. Скорее всего для поддержания этой структуры потребуется
больше энергии, чем для поддержания более простых структур, на смену которым
она пришла. Так постепенно, все более упорядочиваясь и совершенствуясь, система как бы «всплывает» из океана флуктуаций. Определенным подтверждением
этому служит рост биоразнообразия, нарастание совершенства организации живых существ и пр.
Структурообразование в живых системах как серия переходов от неустойчивого состояния к устойчивому может быть описано и в несколько иных, термодинамических терминах. При определенных условиях суммарное уменьшение энтропии за счет обмена потоками с внешней средой может превысить ее внутреннее
производство. Появляется неустойчивость предшествующего неупорядоченного
однородного состояния, возникают и могут возрасти до макроскопического уровня крупномасштабные флуктуации. При этом из хаоса могут возникнуть структуры, которые последовательно начнут переходить во все более упорядоченные.
Образование этих структур происходит не из-за внешнего воздействия, а за счет
внутренней перестройки системы, поэтому это явление получило название самоорганизации. При этом энтропия, отнесенная к тому же значению энергии, убывает. И. Пригожин (1985) назвал упорядоченные образования, возникающие в ходе
таких неравновесных необратимых процессов, диссипативными структурами. Поскольку диссипация в переводе с латинского означает «рассеяние», то говорят, что
эти структуры возникают из обычных систем, рассеивающих энергию.
Состояние равновесия в такой системе должно поддерживаться обменом энергией, компенсирующим потери на диссипацию. Для описания процессов самоорганизации уже нельзя пользоваться представлениями линейной термодинамики
необратимых процессов, т. к. формирование структур происходит вдали от равновесия. Поэтому такие системы называются неравновесными и открытыми, а сами
процессы самоорганизации при этом описываются нелинейными уравнениями для
макроскопических функций. Брюссельская школа, возглавляемая И. Пригожиным,
исследовала способность открытых систем к самоорганизации и выделила неравновесность в качестве основного источника упорядоченности (Николис, Пригожин, 1990).
Для возникновения и поддержания упорядоченного состояния неравновесной
системы необходимы определенные условия сохранения ее устойчивости: открытость и подпитка извне энергией и веществом. Это требует наличия источников
вне системы и возможностей избавления от отходов. Если это условие сформулировать в терминах негэнтропии (отрицательной энтропии), то оно будет выглядеть
как необходимость обеспечения положительной разности негэнтропий, попадающих в систему и покидающих ее (Изаков, 1997).
Действительно, изменение энтропии открытой системы dS складывается из ее
увеличения за счет внутренних диссипативных процессов dSi и возможного обмена с окружающей средой dSc:
dS = dSi + dSc.
Согласно второму закону термодинамики, dSi > 0, т. к. любой процесс связан
с увеличением энтропии. В то же время, в открытой незамкнутой системе dSc может быть любого знака и, если dSc < 0, это ведет к уменьшению энтропии систе55
мы dS, т. е. к ее структуризации. Отрицательную энтропию удобно именовать негэнтропией и связать ее с поступающей извне информацией в соответствии с обсуждавшейся уже формулой dI = –dSc.
Известная в биологии экологическая пирамида является одновременно и верхней частью негэнтропийной пирамиды. С повышением уровня или с увеличением
числа уровней, лежащих ниже, устойчивость существования уменьшается, удельное потребление энергии, а следовательно, и удельное увеличение энтропии растет к вершине пирамиды. Из возможных упорядоченных систем выживают такие,
которые обеспечивают эффективное поглощение негэнтропии: эффективно используют поступающую энергию, имеют минимум потерь и отходов. Для человека, находящегося на вершине экологической пирамиды, насущной необходимостью является осознание неустойчивости своего положения и забота о его поддержании путем разумного взаимодействия с окружающей средой.
Итак, деятельность живых существ, и особенно человека, направлена на противодействие закону возрастания энтропии. Естественно, такое состояние возможно лишь в пределах некоторой негэнтропийной ниши. Если в какой-то подсистеме энтропия убывает, то в другой возрастает, и в целом в системе приращение энтропии обязательно положительно. Специфика живого организма как раз в
том, что он поддерживает себя на сравнительно высоком уровне негэнтропии за
счет убывания ее в окружающей среде. Поэтому окружающая нас среда тоже
должна быть достаточно «организована», т. е. пребывать в «упорядоченном» состоянии: правильно (в негэнтропийном смысле) обеспечиваться теплом, светом,
питанием. Существование и развитие жизни сопровождается, при этом, созданием
или преобразованием высокоупорядоченных систем (экосистем) для более эффективного потребления негэнтропии. Конечно, все это ускоряет процессы возрастания энтропии во Вселенной в целом.
В результате эволюции все время возникают новые упорядоченные подсистемы (биоценозы), которые развиваются и со временем придут на место старых,
производя изменения в потоках негэнтропии внутри большой системы (экосистемы). При этом может случиться, что они в качестве источника негэнтропии получат более эффективный внешний источник и достигнут более успешного развития.
В результате у негэнтропийной пирамиды появятся новые свойства и обратные
связи. Упорядоченность достигает более высоких уровней, но неустойчивость,
подспудно лежащая в основе диссипативных структур, сохранится и не позволит
им прийти к устойчивому термодинамическому равновесию, что на языке живых
систем означало бы смерть.
Известно, что формула Шеннона−Уивера используется как показатель видовой
структуры сообщества (Одум, 1975). В этом случае в качестве pi берется отношение численности или биомассы i-того вида ni к общей численности (биомассе) N:
pi = ni/N.
При этом
M
M
i =1
i =1
H = −∑ pi log 2 pi = −∑
ni
n
log 2 i характеризует видовое
N
N
разнообразие. Действительно, если в сообществе имеется лишь один вид (например k-тый), то nk = N и pk = 1, а все остальные pi = 0. При этом log 2 pk = 0 и
H = 0.
56
Этот случай трактуется в теории информации как «вырождение» (Седов, 1976),
ему соответствует равный нулю коэффициент стохастичности, который в упрощенной трактовке определяется как
G=
где
pmin
,
pmax − pmin
pmax = max{pi }, pmin = min{pi }.
В нашем случае pmin = 0, pmax = pk = 1 и G = 0. И действительно, информа-
ция о видовом разнообразии является полностью детерминированной: существует
лишь один вид. В случае, если pi принимают некоторые промежуточные значения
между нулем и единицей, величина Н принимает значения большее нуля и растет
с ростом численности видов.
Однако при этом следует особо обсудить вариант, когда численности всех видов одинаковы. В теории информации такое состояние характеризуется как «деградация», ибо коэффициент стохастичности в этом случае стремится к бесконечности:
pmax = pmin и G = ∞.
Известно, что показатель видового разнообразия Шеннона−Уивера принимает
максимальное значение именно в случае, когда доли всех видов в сообществе
одинаковы (Федоров, Гильманов, 1980). При этом, если М — число видов, то
1 
1
1
1 
 1
 1
+ ... + log 2  =
H ( pi ,..., pM ) = H  ,...,  = − log 2
M
M
M
M
M
M
= − log 2
1
= log 2 M .
M
Действительно, максимальное из рассчитанных значений Н для реальных экосистем составляет 5.3 (Маргалеф, 1992), а это соответствует 40 равновстречаемым
видам, населяющим экосистему. В действительности же, число видов, входящих в
экологическое сообщество, значительно больше именно в силу разнообразия их
численностей. Таким образом, максимальное значение Н достигается при равновстречаемости видов лишь в случае неизменного их разнообразия. При этом увеличивать параметр Н можно двояко: во-первых, увеличивая число видов М, вовторых, выравнивая их доли в сообществе.
Ясно, что первый путь конечно же никак не соответствует понятию «деградация», ибо разнообразие видов, как правило, увеличивает устойчивость экосистем.
Данное понятие относится именно ко второму пути увеличения параметра Н за
счет выравнивания вероятностей встречаемости видов pi.
Скорее всего подпитка системы информацией (увеличение Н) идет вначале по
первому пути до его исчерпания, а затем уже по второму. При этом многие исследователи подчеркивают, что состояние равновстречаемости видов в принципе недостижимо (Маргалеф, 1992), т. е. система должна попасть в точку бифуркации на
57
пути к этому состоянию, когда G → ∞. Поэтому термин «деградация» в действительности связан лишь с приближением части видов экосистемы к состоянию равновстречаемости, а термин «вырождение» точно так же относится к исчезновению
лишь части видов, когда G → 0, не достигая этого значения.
Заметим, что термины «деградация» и «вырождение» обычно используются
как синонимы. Теперь выясняется, что их целесообразно применять для обозначения двух полюсных состояний эволюционирующих систем (видовых сообществ),
находящихся в процессе циклического развития. При этом смысл этих состояний
не так уж различен: система в стадии «деградации» теряет способность к устойчивому развитию и потому легко «вырождается» (разрушается) при изменении условий среды. Если от стадии последнего «вырождения» к стадии следующей «деградации» ведет долгий путь эволюции, то путь от «деградации» к «вырождению»
представляет собой, как правило, лишь короткий скачок, но возможный только
при определенных условиях. Обычно в ходе скачка система переходит на более
высокий структурный уровень, где и продолжает спиралевидное развитие на новом уровне с фазы относительного «вырождения», которую в данном случае более
естественно именовать фазой «перерождения»:
... → «вырождение» → длительная эволюция → «деградация» →
G→0
G→∞
→ скачок → «перерождение» → длительная эволюция → ...
G→0
Предложенная схема хорошо согласуется с концепцией И. Пригожина о самоорганизации как переходе от неустойчивого состояния к устойчивому через стохастический процесс (фаза скачка). Далее развитие представляет собой детерминированный и устойчивый переходный процесс к новому неустойчивому состоянию (фаза эволюции). При этом система, будучи открытой, черпает извне как информацию, так и негэнтропию, стремясь повышать свой запас устойчивости перед
грядущей ее потерей.
Заключение. Суммируя результаты проведенного анализа экологических понятий на основе информационно-энтропийного подхода, необходимо отметить
следующие особенности.
Безусловно, любое экологическое сообщество является открытой системой по
И. Пригожину, черпающей извне как информационную, так и негэнтропийную
подпитку, используя их для упорядочивания собственной структуры в ходе эволюции. Эволюционное развитие проходит при этом две характерные фазы: детерминированную устойчивую и стохастическую неустойчивую, в ходе последней и
формируются, как правило, новые структуры. Информация любого сорта, в том
числе и реализованная в форме видового разнообразия, используется на этапе устойчивого развития в накопительных целях и является впоследствии основным
стимулом структурных перестроек. Хотя существует формульное соответствие
информации по Шеннону, энтропии по Больцману и показателя видового разнообразия по Одуму, все эти характеристики, скорее, являются индивидуальными,
чем взаимосвязанными. Однако при этом нельзя отрицать определенной возможности их логического сопоставления не только между собой, но и с концепцией
структурообразования И. Пригожина, что, собственно, и сделано в данной работе.
58
ЛИТЕРАТУРА
Блюменфельд Л.А. Информация, термодинамика и конструкция биологических систем // Соросовский образовательный журн. 1996. № 7. С. 88−92.
Бриллюэн Л. Наука и теория информации. М.,1960.
Васнецова А.Л., Гладышев Г.П. Экологическая биофизическая химия. М., 1989.
Волькенштейн М.В. Энтропия и информация. М., 1986.
Изаков М.Н. Самоорганизация и информация на планетах и экосистемах // УФН. 1997.
Т. 167. С. 1087−1094.
Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Статистическая физика. М., 1964.
Маргалеф Р. Облик биосферы. М., 1992.
Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М., 1990.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.
Пригожин И. От существующего к возникающему. М., 1985.
Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология: Элементы теоретических
конструкций современной экологии. Самара, 1999.
Седов Е.А. Эволюция и информация. М., 1976.
Седов Е.А. Одна формула и весь мир. М., 1982.
Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980.
Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Illinois, 1949.
59