органы чувств - Волгоградский государственный медицинский
advertisement
Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра гистологии, гистологии, эмбриологии, эмбриологии, цитологии ОРГАНЫ ЧУВСТВ (органы зрения, зрения, слуха и равновесия) равновесия) лекция для студентов I курса всех факультетов Волгоград, Волгоград, 2009 2009 1 Цели лекции •Дать понятие органам чувств. Дать их классификацию •Разобрать послойное строение глазного яблока. •Понять, каким образом светопреломляющий, аккомодационный аппараты глаза обеспечивают фокусировку световых лучей на сетчатой оболочке глаза. •Дать морфо-функциональную характеристику структурным компонентам сетчатой оболочки глаза. •Дать понятие наружного, среднего и внутреннего уха. •Разобрать строение костного и перепончатого лабиринтов. •Разобрать тонкое ультра-микроскопическое строение Кортиева органа. •Дать понятие слухового анализатора и разобрать его составные части. •Понять механизм рецепции звука. 2 1 Организм воспринимает раздражения и получает информацию из внешней среды при помощи специализированных сенсорных структур – органов чувств. Органы чувств – это сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений. Соответственно это органы зрения, слуха, обоняния и вкуса. 3 Классификация органов чувств В связи с природой клеток, воспринимающих сигнал, выделяют первичночувствующие (нейро-сенсорные) рецепторные системы орган зрения орган обоняния Их нервные клетки воспринимают сигналы своими периферическими отростками (дендритами)и передают в ЦНС по центральным отросткам вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные) рецепторные системы орган вкуса орган слуха орган равновесия Специализированные эпителиальные клетки воспринимают сигналы. Это не нервные клетки и поэтому не имеют периферических отростков 4 2 Органы чувств образуют периферические отделы анализаторов (сенсорных систем). Зрительный анализатор состоит из – глазного яблока - промежуточной части (зрительный нерв, зрительный тракт, хиазма) - центральной части (кора головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция) 5 Орган зрения представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом. Вспомогательные органы глаза подразделяются на Защитные органы: -веки -конъюнктива -слезный аппарат Двигательный аппарат: - скелетные мышцы, перемещающие глазное яблоко -Теннонова капсула - жировая ткань орбиты 6 3 Строение глазного яблока передняя камера роговица задняя камера зрачок радужка цилиарные отростки цилиарная мышца хрусталик склера хориоидея сетчатая оболочка макула зрительный нерв 7 Строение глазного яблока Глазное яблоко содержит три оболочки: • Снаружи располагается фиброзная оболочка (tunica fibrosa), состоящая из двух частей роговицы и белочной оболочки, или склеры. • Под склерой располагается сосудистая оболочка (choroidea), • а под ней - сетчатая оболочка (retina). 8 4 Оболочки глазного яблока склера роговица Оптически неактивная хориоидея часть сетчатки ресничное тело оптически активная часть сетчатки пигментный эпителий радужка ресничные отростки оболочки зрительного нерва а) наружная оболочка б) средняя оболочка – сосудистая (радужка, ресничное тело, хориоидея) с) внутренняя оболочка - сетчатая 9 РОГОВИЦА .х132 ЭП СТ ЗЭ Роговица имеет форму прозрачной выпукло-вогнутой линзы ,т.е. собирает лучи. Роговица состоит из пяти слоев. Ее передняя поверхность покрыта многослойным плоским неороговевающим (1) эпителием (ЭП) , включающим три слоя – базальный, шиповатый и плоский. Глубже него лежит (2) передняя пограничная пластинка Боуменова мембрана, представленная аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. (3) Собственное вещество роговицы – строма (СТ) представлено параллельно расположенными соединительно-тканными волокнами и фибробластами, погруженными в основное межклеточное вещество. (5) Задняя поверхность роговицы выстлана одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы. (4) Десцеметова мембрана располагается между стромой и 10 задним эпителием роговицы(ЗЭ). 5 Роговица.х270. Передняя поверхность. КВ ФБ При большем увеличении видна Боуменова мембрана (БМ), ядра фибробластов (ФБ) и упорядоченно расположенные коллагеновые волокна. БМ ЭП 11 Послойное строение роговицы эпителий боуменова мембрана нервное волокно строма фибробласт 12 6 Склера. Склера. х132. СП КВ КВ ЭП Роговица в области лимба переходит в непрозрачную часть наружной (фиброзной) оболочки глаза - склеру. Склера образована плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон (КВ), идущих в различных направлениях параллельно поверхности органа. Снаружи склера покрыта эпителием коньюнктивы (ЭП). Под эпителием рыхло расположены пучки эписклеральной пластинки с находящимися в ней кровеносными сосудами (КВ). Самый глубокий слой склеры представлен супрахороидальной пластинкой (СП), в которой находятся меланоциты – клетки, содержащие гранулы с пигментом меланином.13 Строение глазного яблока передняя камера роговица задняя камера зрачок радужка цилиарные отростки цилиарная мышца зубчатая линия хрусталик склера хориоидея сетчатая оболочка макула зрительный нерв Сосудистая оболочка включает в себя собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. 14 7 Радужка .х 132. ПК З ЗК зк Радужка – самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю камеру (ПК) от задней камеры (ЗК). Представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра –зрачком (З). Строма радужки состоит из трех слоев. Наружный слой, состоящий из меланоцитов и фибробластов. Средний – фиброзный слой, содержащий пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз. Задний пигментный эпителий (двуслойный кубический) являющийся продолжением эпителия сетчатки. Мышцы радужки (сфинктер и дилятатор) образованы гладкомышечными клетками нейрального происхождения. 15 наружный слой дилата тор мышца, суживающая зрачок кровеносные сосуды внутренний слой н а 16 8 Цилиарное тело. х132. РМ РО Цилиарное (ресничное) тело утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид кольца. На поперечном разрезе состоит из ресничных отростков (РО) и ресничной мышцы(РМ). Ресничные отростки выступают в заднюю камеру. От них начинаются волокна цинновой связки (ресничного пояска), которые вплетаются в капсулу хрусталика. Ресничная мышца состоит из пучков гладкомышечных клеток среди которых в большом количестве попадаются пигментные клетки. Двухслойный кубический эпителий, покрывающий отростки, состоит из внутренних пигментированных клеток и наружных непигментированных клеток. Каждый слой эпителия располагается на собственной базальной мембране. Клетки ресничного эпителия вырабатывают водянистую влагу и участвуют в формировании 17 барьера между кровью и влагой. Цилиарные отростки покрыты двуслойным (пигментированным и непигментированным) эпителием. Под эпителием - клетки и волокна соединительной ткани. 18 9 наружный непигментирова нный слой Внутренний пигментный слой кровеносный сосуд Темные гранулы меланина локализованы в внутреннего слоя эпителиальных клеток. эпителиальные клетки не содержат меланин. цитоплазме Наружные 19 Оболочки глазного яблока. х14. г-э СЖ На данной микрофотографии показана передне-латеральная поверхность глазного яблока . СТ Со Сет Сж – слезная железа С – склера Со – сосудистая оболочка Сет-сетчатая оболочка СТ – стекловидное тело С 20 10 склера хороидея меланоциты Хороидея – соединительнотканная васкуляризированная оболочка, содержащая в большом количестве меланоциты, которые поглощают световые лучи, падающие на слой палочек и колбочек. Коллагеновые волокна и фибробласты упорядоченно располагаются между венами, артериями и гемокапиллярами. Сосудистая оболочка осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов. 21 Пигментный эпителий сетчатки Мембрана Бруха Базальный комплекс (мембрана Бруха) состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного коллагеновыми волокнами и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки. Слой хориокапилляров 22 11 Внутреннее строение глазного яблока зрачок Передняя камера роговица шлеммов канал радужка задняя камера ресничное тело цинновы связки капсула хрусталика зубчатая линия хрусталик хороидея склера стеклови дное тело Решетчатая пластинка центральные артерия и вена Зрительный нерв 23 Хрусталик.х270 Эпителий хрусталика - слой кубических клеток, покрывающих поверхность хрусталика. В области экватора клетки делятся митозом (ростковая зона), удлиняются и постепенно превращаются в хрусталиковые волокна. 24 12 к ЭП Хрусталик .х132. Собственное вещество хрусталика состоит из удлиненных клеток шестигранной формы, лежащих параллельно поверхности хрусталика концентрическими слоями. Цитоплазма этих клеток содержит особые белкикристаллины. Смещаясь к центру хрусталика, волокна утрачивают ядра и конденсируются, накладываются друг на друга, образуя ядро хрусталика. 25 Капсула (коллаген 4 ламинин) Субкапсулярный эпителий Волокна хрусталика Субкапсулярный эпителий секретирует вещество капсулы хрусталика базальную мембрану, образованную коллагеном 4 типа и ламинином. Под эпителием лежат хрусталиковые волокна, которые не имеют ядер и органелл, и являются тонкими вытянутыми прозрачными структурами. 26 13 Капсула хрусталика служит местом прикрепления волокон ресничного пояска. Ресничное тело с ресничным пояском обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы (а, следовательно, преломляющей силы) хрусталика. цилиарное тело отростки цилиарного (ресничного) тела ресничные связки хрусталик 27 Физиологическая оптика. Как и технические оптические камеры, глаз снабжен устройством для наведения объектива на нужный объект – глазодвигательными мышцами по 6 на каждом глазу (скелетная мышечная ткань) и аппаратом для регулирования резкости изображений предметов, находящихся на разном расстоянии, - аппаратом аккомодации. Глаз постоянно совершает поисковые движения и при появлении в поле зрения квакого-либо объекта, привлекающего внимания, совершает поворот таким образом, чтобы изображение попало на сетчатку, а именно на область желтого пятна. Сигнал от нечеткого изображения интересующего предмета на сетчатке посылается к ядру 3 пары черепномозговых нервов и запускает механизм аккомодации. Аккомодация - способность глаза видеть четко предметы на разных расстояниях, осуществляется согласованной работой трех элементов – ресничной (цилиарной) мышцы, цинновой связки и хрусталика. Возбуждение с глазодвигательного нерва передается на ресничную мышцу, которая постоянно находится в небольшом тонусе. Если интересующий предмет находится на расстоянии ближе, чем совокупное фокусное расстояние преломляющих сред глаза, то цилиарная мышца сокращается, кольцо цилиарного тела суживается, натяжение цинновой связки ослабевает и хрусталик занимает более энергетически выгодную форму - выпуклую. Обратные явления происходят, когда предмет находится на расстоянии, которое больше совокупного фокусного расстояния. В этом случае нечеткое изображение предмета на сетчатке вызывает расслабление цилиарной мышцы, кольцо цилиарного тела расширяется, цинновы связки натягиваются и хрусталик приобретает более плоскую форму. Благодаря изменению формы хрусталика изменяется фокусное расстояние глаза и четко изображение попадает в область желтого пятна. 28 14 Внутреннее строение глазного яблока зрачок Передняя камера роговица шлеммов канал радужка задняя камера ресничное тело цинновы связки капсула хрусталика зубчатая линия хрусталик хороидея склера стеклови дное тело Решетчатая пластинка центральные артерия и вена Зрительный нерв 29 30 15 Клинические корреляции. Миопия (близорукость)-аккомодационный аппарат глаза не может перевести изображения далеко расположенных предметов в область желтого пятна. Чаще всего это связывают со спазмом ресничной мышцы, которая из-за длительной зрительной нагрузки на близком расстоянии (чтение, работа за компьютером) не может расслабится. Вследствие этого кривизна хрусталика и его преломляющая способность возрастает. Совокупное фокусное расстояние настроено на рассмотрение только близко расположенных предметов. Из-за стойкого спазма ресничной мышцы аппарат аккомодации не может перевести изображение далеко расположенных предметов в область желтого пятно и обеспечить адекватную остроту зрения. В таких случаях назначаются очки со знаком «-» (рассеивающие линзы), которые как бы уменьшают выпуклость роговицы и снижают совокупную преломляющую силу глаза ( очки часто называют «костыли для глаз») или назначают глазные капли, снимающие спазм цилиарной мышцы – спазмолитики. 31 Угол мышца, расширяющая зрачок радужка роговица мыш ца, сужи ваю щая зрач ок глаза шлемов канал бульбарная коньюнктива Цилиарная мышца передняя камера трабекула цилиарные отростки зубчатая линия хрусталик капсула хрусталика ресничный поясок задняя камера стекловидное тело В задней камере эпителий цилиарных отростков вырабатывает водянистую влагу, которая через трабекулярную сеть, шлеммов канал передней камеры оттекает в венозные сосуды глаза. 32 16 Циркуляция водянистой влаги. Водянистая влага вырабатывается эпителием, покрывающим ресничные отростки и накапливается в задней камере. Затем внутриглазная жидкость(ВЖ) через узкую щель между передней поверхностью хрусталика и задней поверхностью радужки , а также зрачок поступает в переднюю камеру. Из передней камеры ВЖ находит один только выход – шлеммов канал, вход в который находится в угле передней камеры(УПК). Чтобы попасть в шлеммов канал ВГЖ должна просочится, как через сито, сквозь щели трабекулы. Из шлеммова канала ВГЖ через венозные выпускники попадает в вены. 33 Клинические корреляции. Скорость образования и всасывания водянистой влаги составляет примерно 2мм в минуту. Внутриглазное давление зависит от равновесия между количеством образуемой и удаляемой через трабекулу и Шлеммов канал водянистой влаги. При глаукоме возникает препятствие на пути оттока водянистой влаги, в результате чего повышается внутриглазное давление. Внутриглазная компрессия ведет к сдавливанию волокон зрительного нерва, к их атрофии и безвозвратной потере зрения. 34 17 Сетчатая оболочка глазного яблока - внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть , выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии и, переднюю, слепую часть, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки. У заднего края оптической оси глаза находится округлое желтое пятно диаметром примерно 2 мм. Центральная ямка – углубление в средней части желтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва, проекция которого в пространстве называется слепым пятном. В центре диска имеется углубление (экскавация диска зрительного нерва) в котором видны питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва. 35 Строение глазного яблока передняя камера роговица задняя камера цилиарные отростки зрачок радужка цилиарная мышца хрусталик склера хориоидея сетчатая оболочка макула зрительный нерв 36 18 Слой нервных волокон Ганглионарный слой Внутренний сетчатый Основными структурными компонентами сетчатки являются нейроны. слой Внутренний ядерный слой Наружный сетчатый слой Наружный ядерный слой Наружная глиальная Пограничная мембрана Фотосенсорный слой (палочки и колбочки) Они образуют трехчленную сеть из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1-нейросенсорные (фоторецепторные) клетки, 2-биполярные (ассоциативные) клетки, 3-ганглионарные клетки. 37 Пигментный эпителий Направление поступающего в глаз света аксоны ганглиозных клеток ганглиозные клетки амакринные клетки внутренний сетчатый слой Мюллеровские клетки биполярные нейроны горизонтальные клетки внутренний сетчатый слой внутренние сегменты палочек и колбочек наружные сегменты палочек и колбочек наружная пограничная мембрана пигментный эпителий Горизонтальные клетки – ассоциативные мультиполярные нейроны, Их дендриты и аксоны связаны с аксонами палочек и колбочек, а также, с дендритами биполярных нейронов. Амокринные клетки – униполярные ассоциативные нейроны, дендриты38 которых образуют связи с аксонами биполярных и дендритами ганглиозных клеток. 19 внутренняя глиальная пограничная мембрана слой нервных волокон ганглионарные клетки внутренний сетчатый слой внутренний ядерный слой Мюллеровы клетки наружный сетчатый слой наружный ядерный слой наружная глиальная пограничная мембрана Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами мюллеровыми клетками. Это крупные отросчатые клетки. протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Занимают практически все пространство между нейронами и их отростками. Основания мюллеровых клеток образуют внутреннюю глиальную пограничную мембрану на границе со стекловидным телом. Отростки апикальных участков образуют наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки Мюллеровых клеток оплетают тела нейронов, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Мюллеровы клетки структурно и функционально эквивалентны астроцитам ЦНС. 39 ганглионарные клетки внутрений ядерный слой наружный ядерный слой палочки и колбочки хороидея сосуды 40 20 41 Фоторецеторные клетки – вытянутые биполярные клетки.их периферические отростки ( палочки и колбочки ) образуют фотосенсорный слой и состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты вдаются в цитоплазму клеток пигментного эпителия и окружены его отростками. Центральные отростки образуют связи с биполярными клетками и горизонтальными. Палочковые нейроны отвечают за чернобелое (сумеречное)зрение. Колбочковые нейроны отвечают за цветовое (дневное зрение).Палочки располагаются по периферии сетчатки. Колбочки – в области центральной ямки желтого пятна. Согласно современным представлением существует три типа колбочек, каждый из которых воспринимает преимущественно только один из трех 42 основных цветов –красный, зеленый и синий. 21 Строение фотосенсорных нейронов палочки пресинаптическая мембрана митохондрии центральный отросток колбочки педикула сферула ядро центральный (внутренний) отросток периферический отросток миоид микротрубочки центриоли митоходрии центриоли диски микроворсинки пигментных эпителиоцитов пигментный эпителий внутренний сегмент элипсоид наружный сегмент Н(полудиски) а р у ж н ы й 43 Гистофизиология фотосенсорных нейронов •Палочковые колбочковые фотосенсорные нейроны состоят из перикариона (участок вокруг ядра нейрона), периферического (дендрит) и центрального (аксон) отростков. •Тела фотосенсорных нейронов образуют наружный ядерный слой. Их аксоны входят в синаптическую связь с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток-дендрит заканчивается фоторецептором – палочкой или колбочкой. •Полочки и колбочки состоят из двух сегментов (члеников) –наружного и внутреннего. •Наружный сегмент палочки состоит из 1000 дисков толщиной 15 нм и расстояние между ними 15 нм. Диск представляет собой отшнурованную сдвоенную мембрану. •Наружный сегмент колбочки представляет собой стопку из 1000 полудисков. Они образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. •Наружные сегменты палочек и колбочек соединяются между собой при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических трубочек и одной центральной пары. 44 22 Гистофизиология фотосенсорных нейронов (продолжение) • В мембранах дисков палочек имеется зрительный пурпур – родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А. Таким образом, чтобы функционировали палочки, необходим витамин А. • Колбочки отличаются от палочек строением, формой и содержанием зрительного пурпура, который в колбочках называется йодопсин. • Внутренний членик палочки содержит органеллы общего назначения и ферменты. • Внутренний членик колбочки кроме органелл и ферментов включает эллипсоид, состоящий из липидной капли, окрушенной плотным слоем митохондрий. Эллипсоид играет определенную роль в цветовосприятии. 45 Гистофизиология зрительного акта. Зрительный акт начинается с момента проникновения световых лучей в полость глаза . В результате взаимодействия всех компонентов диоптрического и аккомодационного аппарата глаза световой пучок с определенной длиной световой волны попадает на сетчатую оболочку, оптически активную часть. Волны света проходят через все слои сетчатки (они прозрачные) и достигает самого наружного слоя – слоя палочек и колбочек, откуда начинается зрительный путь. Под влиянием световых лучей в палочках и колбочках начинается химическая реакция, распад зрительного пигмента, повышается проницаемость цитолеммы фоторецепторов и возникает нервный импульс. Импульс проходит обратный путь по слоям сетчатки, переходя с фоторецепторных клеток на биполярные нейроны, затем на ганглионарные. По аксонам ганглионарных нейронов в составе зрительного нерва импульс направляется в центральную нервную систему, где его путь включает в себя зрительный перекрест, зрительный тракт, зрительные бугры, латеральные коленчатые тела, шпорная борозда коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора. 46 23 Биполярные нейроны Тела располагаются во внутреннем ядерном слое. Дендриты контактируют с аксонами нескольких полочковых нейронов и и одним колбочковым, а аксоны – с дендритами ганглионарных нейронов. Горизонтальные нейроны Горизонтальные нейроциты также располагаются во внутреннем ядерном слое. Дендриты контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, а их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами, обеспечивая эффект латерального торможения. Амокринные нейроны Тела располагаются во внутреннем ядерном слое. Амакринные клетки контактируют с ганглионарныминейронами и выполняют такуюже функцию как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганглионарным нейронам. Благодаря латеральному торможению обеспечивается контрастность изображения на сетчатке. четкость 47 и Негатив электронной микрофотографии горизонтального среза фоторецепторного слоя сетчатки. Белые точки, окруженные темным пояском,- колбочки. Между ними светлые точки- палочки. 48 24 • Количество палочковых нейронов в сетчатке человека составляет около 130 млн, количество колбочковых – 6-7 миллионов. Ежесуточно образуется по 80 новых дисков и полудисков. Столько же фагоцитируется пигментными клетками. • В результате полное обновление дисков и полудисков происходит в течение 12 суток. • Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. • Колбочки являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зеленый. При помощи комбинации этих трех типов человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. 49 Клинические корреляции 5% мужчин страдает частичным или полным невосприятием длины световой волны зеленого спектра. Такое состояние получило название дейтороаномалии или дейтероанопии (дальтонизм). Картина окружающего мира для таких людей лишена полностью или частично зеленого цвета Значительно реже встречается невосприятие световой длины волны красного спектра (протанопия и протаномалия) и синего спектра (тританомалия и тританопия). Встречаются состояния, когда в палочках вообще не происходят химические реакции, а работают только колбочки. Такие люди видят окружающий мир только в черно-серо-белом изображении. 50 25 Электронная микрофотография наружной части колбочки, показывающей большое количество митохондрий, плотно прилегающих к наружному сегменту колбочки. 51 М Р Д Наружный сегмент палочковой фоторецепторной клетки имеет множество уплощенных замкнутых дисков (1000-1500).В мембранных дисках палочек находится зрительный пигмент родопсин. В мембранных дисках колбочек содержится другой пигмент – йодопсин. Диски палочек (д) постоянно обновляются и фагоцитируются пигментным эпителием. Во внутреннем сегменте отростка находятся ядро, митохондрии (м), центриоль, элементы аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Р - ресничка 52 26 Гистофизиология зрительного акта. Зрительный акт начинается с момента проникновения световых лучей в полость глаза . В результате взаимодействия всех компонентов диоптрического и аккомодационного аппарата глаза световой пучок с определенной длиной световой волны попадает на сетчатую оболочку, оптически активную часть. Волны света проходят через все слои сетчатки (они прозрачные) и достигает самого наружного слоя – слоя палочек и колбочек, откуда начинается зрительный путь. Под влиянием световых лучей в палочках и колбочках начинается химическая реакция, распад зрительного пигмента, повышается проницаемость цитолеммы фоторецепторов и возникает нервный импульс. Импульс проходит обратный путь по слоям сетчатки, переходя с фоторецепторных клеток на биполярные нейроны, затем на ганглионарные. По аксонам ганглионарных нейронов в составе зрительного нерва импульс направляется в центральную нервную систему, где его путь включает в себя зрительный перекрест, зрительный тракт, зрительные бугры, латеральные коленчатые тела, шпорная борозда коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора. 53 Пигментный эпителий сетчатки Мембрана Бруха Базальный комплекс (мембрана Бруха) состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного коллагеновыми волокнами и базальной мембраны, к которой прилежатэпителиоцит ы пигментного слоя сетчатки. Слой хориокапилляров 54 27 Гистофизиология пигментного слоя сетчатки • • • • • Пигментный слой сетчатки содержит около 6 млн пигментных клеток. Своей базальной поверхностью они лежат на мембране Бруха. Апикальная поверхность образована микроворсинками, которые заходят между палочками и колбочками. Каждую палочку окружает 6-7 отростков, каждую колбочку-40 отростков. Светлая цитоплазма пигментных клеток содержит большое количество меланосом, которые способны мигрировать из тела клетки в отростки и обратно. Миграция осуществляется под воздействием меланоцитстимулирующего гормона промежуточной части гипофиза. Функции пигментного эпителия: 1. Является составной частью адаптационного аппарата глаза 2. Участвует в торможении перекисного окисления 3. Выполняет фагоцитарную функцию (фагоцитоз отработанных дисков и полудисков) 55 4. Участвует в обмене витамина А (ретинола) переваривание лизосомальными ферментами наружных сегментов фоторецептров Транспорт вит.А и его эстерификация в гЭПС синтез меланина в грЭПСи упаковка его в ап. Гольджи базальный лабиринтпризнак активного ионного транспорта Пигментный эпителий сетчатки - самый наружный слой, образован кубическими клетками. на апикальной поверхности – микроворсинки и длинные ветвящиеся отростки, проникающие глубоко между наружными сегментами фоторецепторов. 56 28 Центральная ямка. х 132. Толщина сетчатки значительно уменьшается в центральной ямке желтого пятна. Это место наилучшего видения в котором сосредоточены только колбочки, отвечающие за цветовое зрение. Из десяти слоев сетчатки здесь представлены пигментный эпителий, слой колбочек, наружная глиальная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой , ганглионарный слой и внутренняя глиальная пограничная мембрана. 57 Орган зрения представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом. Вспомогательные органы глаза подразделяются на Защитные органы: -веки -конъюнктива -слезный аппарат Двигательный аппарат: - скелетные мышцы, перемещающие глазное яблоко -Теннонова капсула - жировая ткань орбиты 58 29 Конъюнктива представляет собой непрерывную оболочку, выстилающую поверхность век – конъюнктива век, переходящую на переднюю поверхность склеру – конъюнктива глазного яблока, где она прикрепляется у края роговицы. В конъюнктиве глазного яблока встречаются отдельные трубчатые железы – конъюнктивальные железы. В конъюнктиве сводов- сложные трубчатые слизистые железы (железы Краузе и отдельные простые трубчатые железы.) Слезный аппарат глаза. •Состоит из желез, выделяющих прозрачную жидкость- слезу, и системы трубок, отводящих слезу их конъюнктивального мешка в полость носа. •Различают большую ,орбитальную часть и меньшую нижнюю вековую часть слезной железы. •Слеза омывает поверхности конъюнктивы и роговой оболочки. •Слеза собирается в слезном озере. •Слезоотводящие пути начинаются слезными точками. Через слезные точки слеза всасывается в слезные канальцы – верхний и нижний. Соединившись вместе, они впадают в слезный мешок, который является расширенной частью носослезного протока. По носослезному протоку слеза стекает в переднюю часть нижнего 59 носового хода. Вспомогательный аппарат глаза слезная железа протоки слезной железы верхний слезный каналец общий слезный каналец слезный мешок нижний слезный каналец слезно-носовой канал нижняя носовая раковина нижний носовой ход носовая полость 60 30 Оболочки глазного яблока. х14. г-э СЖ На данной микрофотографии показана передне-латеральная поверхность глазного яблока . СТ Сж – слезная железа С – склера Со – сосудистая оболочка Сет-сетчатая оболочка СТ – стекловидное тело Со Сет С 61 кровеносный сосуд концевые отделы фибробла сты выводные протоки кровеносные сосуды Слезная железа – трубчато-альвеолярная, белковой секреции. 62 31 Вспомогательный складка верхнего века интермаргинальное пространство аппарат глаза Орбитальная часть века Тарзальная часть века верхняя слезная точка полулунная складка латеральная спайка век слезное мясцо нижняя слезная точка Выводные протоки сальных (мейбомиевыхжелез) складка нижнего века 63 конъюнктива Строение века тарзальная пластинка кожа Мейбомиевая железа круговая мышца глаза железа Цейса железа Молля ресница 64 32 Строение века •Веки- подвижные складки кожи, расположенные впереди глазного яблока. •В углах веки соеденины между собой латеральной и медиальной спайками. •На свободном крае век различают переднее и заднее ребро. Промежуток между обоими ребрами называют интермаргинальным пространством. •Вдоль переднего ребра век растут в несколько рядов ресницы. •Между ресницами открываются выводные протоки сальных желез (Цейса) и видоизмененных потовых желез (Молля). •В интермаргинальном пространстве открываются протоки железы хряща век (Мейбома). Мейбомиевы железы залегают в толще хряща обоих век. •Поверхность век покрыта тонкой кожей, под ней располагается круговая мышца глаза. •Под круговой мышцей глаза находится выпуклая кпереди пластинка из плотной волокнистой соединительной ткани – хрящ века. Хрящи верхнего и нижнего век соединяются связками к костному краю орбиты. •К верхнему краю хряща и к его передней поверхности прикрепляется сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко. 65 Развитие глаза 22 день Появление неглубоких инвагинаций по обеим сторонам переднего мозга. 66 33 стенка переднего мозга глазные желобки хрустал и ковая плакода передний мозг глазной пузырь инвагинация инвагинация хрусталиковой глазного пузыря образование плакоды глазного бокала А-22 дня, стадия 14 сомитов. Появление двух неглубоких желобков в выростах переднего мозга. В- 28 дней, стадия 17 сомитов. После закрытия нейропоров эти выросты образуют глазные пузыри, которые вступают в контакт с утолщением лицевой эктодермы – хрусталиковой плакодой. С- 32 дня, стадия 40 сомитов. Как только клетки поверхностной эктодермы входят в контакт с глазными пузырями, они вытягиваются и формируют утолщение – хрусталиковую плакоду. Эта плакода инвагинирует и образует хрусталиковый пузырек, который вскоре отшнуровывается от эктодермы. В свою очередь инвагинация стенки глазного пузыря 67 приводит к формированию двуслойного глазного бокала. глазной бокал интраретинальное пространство стенка мозгового пузыря глазной стебелек хороидальная щель хрустали ковый пузырек наружный листок глазного внутренний стебелька листок хороидальная щель гиалоидная артерия глазной стебелек Внутренний и наружный листки глазного бокала сначала разделены интраретинальным пространством. Затем это пространство исчезает. Хрусталиковый пузырек теряет связь с эктодермой и располагается напротив отверстия глазного бокала. Наружный листок глазного бокала характеризуется появлением мелких гранул и впоследствии станет пигментным слоем сетчатки. Внутренний листок будет образовывать все остальные слои сетчатой оболочки глаза. 68 34 Раннее развитие глаза наружный листок глазного бокала глазной стебелек передний мозг глазной пузырек глазной бокал диэнцефалон хруста ликовая плакода отверстие глазного стебелька хороидальная щель эктодерма инвагинац ия хрусталик овой плакоды внутренний листок глазного бокала 69 пигментный листок сетчатки отверстие Шлеммова канала мышца, суживающая зрачок передняя поверхность хрусталика нейральный листок сетчатки ресничный отросток волокна ресничной мышцы мышца, расширяющая зрачок наружный пигментный листок радужки ресничный отросток внутренний непигментированный листок радужки Оставшаяся одна пятая часть внутреннего листка глазного бокала дает начало одному слою клеток оптически неактивной части сетчатой оболочки, покрывающей изнутри радужку и ресничное тело. Сфинктер и дилататор зрачка развиваются в мезенхиме у переднего полюса глазного яблока из выселившихся клеток нейроэктодермы. Мезенхима дает начало ресничной мышце и ресничным 70 отросткам. 35 пигментный листок сетчатки нейральный листок сетчатки волокна хрусталика Развитие хрусталика. внутрирети нальное пространство гиалоидная артерия передний эпителий хрусталик а эктодерма волокна зрительного нерва веко недифференцированная мезенхима Зачаток хрусталика отделяется от эктодермы в виде хрусталикового пузырька. По мере развития передний эпителий хрусталикового пузырька остается тонким, а задняя стенка резко утолщается за счет плотно упакованных хрусталиковых первичных волокон. Хрусталиковые волокна – это удлиненные клетки, синтезирующие спецефические белки – кристаллины. До 7-ой недели зачаток хрусталика имеет в центре полость, с конца 7-недели эта полость исчезает в результате сдвигания первичных хрусталиковых волокон к центру. Они образуют ядро хрусталика. Хрусталиковые волокна образуются в течение всей жизни человека, послойно накладываясь на ядро , участвуя в образовании оры хрусталика. 71 глазной бокал интраретинальное пространство стенка мозгового пузыря глазной стебелек хороидальная щель хрустали ковый пузырек наружный листок глазного внутренний стебелька листок хороидальная щель гиалоидная артерия глазной стебелек А – 6 недель, стадия 17 сомитов. На схеме представлен глазной бокал, от которого отходит глазной стебелек, на вентральной стороне которого видна щель, постепенно ссуживающаяся по направлению к переднему мозгу. В – поперечный разрез глазного стебелька . С – в щель, расположенную на вентральной поверхности глазного бокала и глазного пузырька прорастает гиалоидная артерия, которая достигает задней стенки хрусталикового пузырька и участвует в кровоснабжении хрусталика, стекловидного тела и сетчатки, а после рождения только сетчатой оболочки глаза 72 как центральная артерия сетчатки (ЦАС). 36 волокна хрусталика передний эпителий хрусталик а эктодерма веко пигментный листок сетчатки нейральный листок сетчатки внутрирети нальное пространство гиалоидная артерия волокна зрительного нерва недифференцированная мезенхима В конце 5-ой недели зачаток глаза окружен рыхлой тканью – мезенхимой. Затем основная часть мезенхимы дифференцируется на внутренний листокон даст начало хороидеи (сосудистой оболочке) - и наружный листок, который будет дифференцироваться в склеру и твердую мозговую оболочку зрительного нерва. 73 волокна хрусталика передний эпителий хрусталик а эктодерма веко пигментный листок сетчатки нейральный листок сетчатки внутрирети нальное пространство гиалоидная артерия волокна зрительного нерва недифференцированная мезенхима Образование стекловидного тела. Часть мезенхимы, окружающей глаз, проникает внутрь глазного бокала через хороидальную щель. Внутри глазного бокала мезенхима дает начало гиалоидным сосудам и нежным волокнам, которые вместе с желатинозной субстанцией образуют стекловидное тело. Гиалоидные сосуды в дальнейшем будут облитерироваться, оставляя после себя канал, который хорошо иден во время офтальмоскопии стекловидного тела. 74 37 связки, поддерживающие хрусталик Коньюнктивальный мешок склера пигментный листок сетчатки нейральный листок сетчатки Передняя камера хороидея стекловидное тело иридопупиллярная мембрана гиалоидная артерия роговица Твердая мозговая оболочка эктодерма волокна зрительного нерва веко радужка внутренний сосудистый листок Ресничное тело наружный сосудистый листок В мезенхиме, покрывающей переднюю поверхность зачатка глаза, появляется полость, которая делит впереди лежащую мезенхиму на наружный и внутренний листки. Между ними будет располагаться передняя камера. Наружный листок образует собственное вещество роговицы (строму) и склеру ,а внутренний листок образует иридопупиллярную мембрану, которая будет редуцироваться, давая сообщение между передней и задней камерами. 75 Наружный листок Глазного стебелька межоболочечное пространство волокна зрительного нерва нервные волокна гиалоидная артерия хороидальная щель центральная артерия сетчатки Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек и входят в состав зрительного нерва. В центре глазного стебелька находится гиалоидная артерия, проксимальный конец которой трансформируется в центральную артерию сетчатки (ЦАС). Вокруг артерии – нервные волокна, окруженные продолжением хороидеи и склеры, которые вокруг нервных волокон получают названия мягкая мозговая оболочка и твердая мозговая оболочка соответственно. 76 38 77 слой палочек и колбочек наружный зернистый (ядерный) слой внутренний ядерный слой В н у т рганглиозный еслой н н слой и нервных й волокон Развитие внутреннего листка глазного бокала более сложное. Четыре пятых площади этого листка дает начало фотосенсорному слою – слою палочек и колбочек. Примыкающие к нему клетки мантийного слоя будут дифференцироваться в нейроны, образующие остальные слои сетчатой оболочки и поддерживающие клетки. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек и образуют зрительный нерв. Следовательно световые лучи сначала проходят все слои сетчатки, а затем только достигают слой палочек и колбочек и вызывают в них каскад химических реакций. 78 з 39 Источники Производные Кожная (поверхностная) эктодерма Хрусталик, эпителий роговицы, конъюнктивы, слезная железа с ее выводными протоками Нейроэктодерма Стекловидное тело (частично происходит из эктодермы гланого бокала, частично- из мезенхимы), эпителий сетчатки, радужки,цилиарного тела, дилататор и сфинктр зрачка, зрительный нерв. Мезодерма Склера, строма роговицы, рыхлая соединительная ткань конъюнктивы, радужки, ресничного тела, хориодеи, наружные мышцы глаза, структуры века (исключая эпителий), гиалоидная артерия(дегенерирует после рождения), оболочки зрительного нерва, сосуды глаза, кости орбиты. 79 Аномалии развития 1. Колобома радужки – дефект радужной оболочки, сопровождающийся или не сопровождающийся дефектом цилиарного тела, и(или) сетчатки, и(или) зрительного нерва, возникающий при неполном слиянии краев хороидальной щели на вентральной стороне глазного бокала и глазного стебелька. Иногда возникают колобомы век. 2. Врожденная катаракта – врожденное помутнение хрусталика (может быть полным и неполным). В 1941 году Грег заметил, что дети рожденные от матерей, перенесших краснуху на сроках 4-7 недель беременности, часто имели помутнение хрусталика (врожденную катаракту). Лечебная тактика заключается в том, чтобы как можно раньше ( до 1 года) удалить хрусталик, не способный пропустить световые лучи. В противном случае к 3-5 годам у ребенка развивается амблиопия соответствующего глаза – неспособность сетчатки «видеть» , т. е. не устанавливаются ассоциативные связи между нейронами сетчатой оболочки. После 7 лет удаление катаракты большого смысла не имеет. 3. Довольно частая находка для врача – персистирующая гиалоидная артерия в стекловидном теле. В норме дистальный конец гиалоидной артерии редуцируется, а проксимальный – дает начало ЦАС. 4. Циклопия – единственный глаз. 80 5. Синофтальмия – слияние двух глаз. 40 Орган слуха и равновесия стремечко наковальня молоточек слуховой полукружные каналы нерв улитка костный лабиринт слуховая труба наружный слуховой барабанная проход перепонка Орган слуха и равновесия представлен • наружным ухом (ушная раковина, наружный слуховой проход) • средним ухом (барабанная полость, слуховые косточки и слуховая труба) • внутренним ухом (костный лабиринт и находящийся в нем перепончатый лабиринт) Наружное ухо Ушная раковина Наружный слуховой проход Барабанная перепонка Среднее ухо Барабанная полость Слуховая труба Слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) Внутреннее ухо 81 Костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт 82 41 • Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей с волосами, сальными и потовыми железами. • Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Стенка наружной части слухового прохода образована эластическим хрящом, внутренней – височной костью. • Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания на слуховые косточки. Представляет собой пластинку из двух слоев коллагеновых волокон (радиальных и циркулярных), между которыми располагаются фибробласты. Снаружи барабанная перепонка покрыта тонким эпидермисом, изнутри 83 – однослойным плоским эпителием. • Барабанная полость - пространство между барабанной перепонкой и костной стенкой внутреннего уха. • Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. • На медиальной стенке полости находятся два окна - овальное (закрытое тонкой соединительнотканной связкой, отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы), в котором располагается основание стремечка, и круглое (отделяет барабанную полость от барабанной лестницы), закрытое волокнистой пластинкой. • Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием местами 84 переходящим в кубический и призматический. 42 Полость среднего уха ампула вестибулярная лестница стремечко перепончатый канал Овальное окно Круглое окно барабанная лестница наковальня молоточек сосцевидный наружный слуховой отросток проход слуховая труба •Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко являются системой рычагов, передающих колебания с барабанной перепонки на овальное окно. Образованы пластинчатой костной тканью, между косточками суставные поверхности покрыты 85 хрящом. Слуховая (евстахиева труба) соединяет барабанную полость с глоткой. Ее стенка вблизи барабанной полости образована костной тканью, а у глотки хрящевой. Слизистая оболочка представлена многорядным эпителием с бокаловидными экзокриноцитами, а ближе к глотке – призматическим реснитчатым эпителием. Собственная пластинка содержит скопления лимфоидной ткани – трубные миндалины. Слуховая труба раскрывается при глотании, уравновешивая давление на барабанную перепонку 86 43 Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на: • улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган) • вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки). 87 Орган слуха вестибулярная лестница (овальное окно, стремя) текториальная мембрана вестибулярная мембрана спиральный ганглий Кортиев рган базилярная мембрана барабанная лестница 88 (круглое окно) 44 •Улитковая часть внутреннего уха представлена костным каналом, кнутри от него находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси, длина канала – 3,5 см. •От костной оси в костный канал улитки вдается спиральная костная пластинка, в толще которой расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов. •Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом или спиральным гребешком, выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. •Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта. На поперечном разрезе перепончатый канал имеет треугольную форму. Острый угол 89 треугольника обращен к спиральному гребешку, а основание – кнаружи. • Верхне-медиальная стенка перепончатого канала называется рейснеровой или вестибулярной мембраной, латеральная стенка представлена сосудистой полоской, которая лежит на спиральной связке, нижняя стенка называется базилярной мембраной или спиральной мембраной. • Между вестибулярной (рейснеровой) мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки, между спиральной (базилярной) мембраной и стенкой костного канала лежит 90 барабанная лестница. Обе заполнены перилимфой. 45 геликотрема вестибулярная мембрана вестибулярная лестница улитковый ход барабанная лестница текториальная мембрана Кортиев орган спиральная связка базилярная мембрана спиральный ганглий кохлеарный нерв спиральная связка костный канал костная ось костный канал Улитка –спирально закрученный костный канал. Улитка образует 2,5 завитка. Базилярная и вестибулярная мембраны делят полость канала на три части – 1) барабанная лестница (scala tympani), 2) вестибулярная лестница (scala vestibuli), 3) перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход). Барабанная и вестибулярная лестницы сообщаются друг с другом у вершины улитки с помощью отверстия – геликотремы. 91 Вестибулярная мембрана – тонкая соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между клетками проходят капилляры. Функция сосудистой полоски – секреция эндолимфы, заполняющий перепончатый канал. Спиральная мембрана состоит из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки - 105 мкм, у вершины – 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные – на низкий звук. На внутренней поверхности спиральной пластинки лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Ее 92 наружный край прикрепляется к спиральной связке, внутренний – к лимбу. 46 Барабанная и вестибулярная лестницы сообщаются друг с другом у вершины улитки с помощью отверстия – геликотремы. 93 Кортиев орган наружные волосковые клетки клетки Гензена клетки Кладиуса Клетки Бёттхера наружные фаланговые клетки Дейтерса наружные клетки-столбы кохлеарный нерв внутренние клетки-столбы внутрен. спиральные кл. внутрен. волос ковые клетки внутренние фаланговые клетки волокна кохлеарного нерва Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые клетки (сенсоэпителиальные), поддерживающие внутренние и наружные клетки, а также столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки. 94 47 нар. вол.кл. наружный туннель покровная мембрана кл.Гензена кл.Клаудиуса клетки Бёттхера внутр. волоск. клетки внутр.фал.кл. внутр. тун. спиральная связка базилярная мембрана нар.фал. клетки нар. кл. столбы внутр. кл. столбы кохлеарный нерв Внутренние поддерживающие клетки на апикальной поверхности имеют вырезку, в которой располагаются основания внутренних волосковых клеток. От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга. 95 нар. вол.кл. наружный туннель покровная мембрана кл.Гензена кл.Клаудиуса клетки Бёттхера внутр. волоск. клетки внутр.фал.кл. внутр. тун. спиральная связка базилярная мембрана нар.фал. клетки нар. кл. столбы внутр. кл. столбы кохлеарный нерв Покровная мембрана представляет соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний ее край прикрепляется к спиральному гребешку, наружный – свободно нависает над спиральным органом на всем его протяжении. При колебании спирального органа волоски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покровной 96 мембране, что способствует возникновению звукового импульса. 48 нар. вол.кл. наружный туннель покровная мембрана кл.Гензена кл.Клаудиуса клетки Бёттхера внутр. волоск. клетки внутр.фал.кл. внутр. тун. спиральная связка базилярная мембрана нар.фал. клетки нар. кл. столбы внутр. кл. столбы кохлеарный нерв Наружные поддерживающие клетки подразделяются на наружные фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса). Наружные пограничные клетки (Дейтерса) призматической формы, лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеют микроворсинки, ядра располагаются в центре, в цитоплазме имеются включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции. Наружные поддерживающие клетки имеют кубическую форму и переходят в 97 сосудистую полоску. Кортиев орган, СЭМ внутренние волосковые клетки наружные фаланговые клетки наружные волосковые клетки внутренний туннель Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) лежат в один ряд и ограничивают внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом – внутренними. 98 49 Кортиев орган, СЭМ внутренние волосковые клетки внутренние клетки-столбы Спиральный орган образован рецепторными сенсоэпителиальными клетками и разнообразными опорными (поддерживающими) клетками. Сенсоэпителиальные (волосковые) клетки подразделяются на два типа: наружные волосковые клетки 1. Внутренние волосковые располагаются в один ряд и на апикальной поверхности имеют 50-70стереоцилий, расположенных линейно. 2. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5рядов, на апикальной поверхности находится 100-300 стереоцилий, расположенных в виде буквы V. Концы стереоцилий погружены в покровную мембрану. Покровная мембрана нависает над всеми клетками спирального органа. 99 Кортиев орган,СЭМ внутренние волосковые клетки наружные фаланговые клетки наружные волосковые клетки внутренний туннель 100 50 Кортиев орган, СЭМ наружные волосковые клетки поддерживающие клетки 101 наружная волосковая клетка внутренняя волосковая клетка Сенсоэпителиальные клетки Кортиева органа Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд. Их количество около 3500. Закругленное основание лежит на внутренних поддерживающих (фаланговых) клетках. В цитоплазме имеются органеллы общего назначения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности находится кутикула, от которой отходит 60 неподвижных ресничек (стереоцилий) длиной 2-5 мкм. 102 51 Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5 рядов. Их количество – 12000-20000. Имеют призматическую форму. наружная волосковая клетка Их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Апикальная поверхность покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички, располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент антихолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после соприкосновения с покровной мембраной. 103 внутренняя волосковая клетка наружная волосковая клетка фаланга нервное окончание наружная фаланговая клетка Наружные фаланговые клетки призматической формы, базальным концом лежат на базальной мембране, имеют центрально расположенные круглые ядра. На апикальном конце имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга. 104 52 Преддверно – улитковый орган (вестибулокохлеарный) полукружные каналы ампула геликотрема вестибулярная лестница овальное окно перепончатый канал барабанная лестница молоточек круглое наковальня окно стремечко звуковая волна сосцевидный отросток наружный слуховой проход кортиев орган слуховая труба 105 Рецепция звука Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводит в движение слуховые косточки, передающие их на мембрану овального окна, затем колебания от мембраны овального окна передаются на перилимфу вестибулярной лестницы и через геликотрему – на перилимфу барабанной лестницы и к мембране круглого окна. Жидкость, смещенная под действием мембраны овального окна, создает избыточное давление не только в вестибулярном канале (через овальное окно), но и через геликотрему - в перилимфе барабанной лестницы. Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая, как следствие, тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, если низкий – у ее вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки. Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс, который передается на дендриты биполярных клеток, чьи тела образуют спиральный ганглий, а аксоны образуют улитковый нерв. Значительная часть афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам. Меньшее количество – к наружным 106 волосковым клеткам. 53 Среднее и внутреннее ухо 107 Путь слухового анализатора Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия (1-ый нейрон) идут в двух напралениях: часть – к задним вестибулокохлеарным ядрам, часть – к передним вестибулокохлеарным ядрам (2-ой нейрон). Оттуда через ядра верхних олив, ядра трапециевидного тела, боковую петлю (3-ий нейрон) к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия (4-ый нейрон) и по аксонам четвертых нейронов импульс направляется в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора. 108 54 Вестибулярный аппарат представлен • круглым мешочком • эллиптическим мешочком (или маточкой) • тремя полукружными каналами Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке, ампулах полукружных каналов. 109 Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна, в ампулах полукружных каналов - ампулярные гребешки. Между маточкой и круглым мешочком имеется проток, от которого отходит эндолимфатический проток, заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка воспринимают 1. Изменения линейного ускорения 2. Гравитацию (положение тела в пространстве) 3. Пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания Ампулярные гребешки воспринимают 1. Изменения углового ускорения(замедление, ускорение, прекращение вращения) 110 55 верхний канал горизонтальный канал вестибулярный нерв маточка слуховой нерв задний канал круглый мешочек улитка ампула 111 Преддверно–улитковый орган (вестибулокохлеарный) полукружные каналы ампула вестибулярная лестница перепончатый канал овальное окно сосцевидный отросток наружный слуховой проход круглое окно молоточек наковальня стремечко барабанная лестница кортиев орган слуховая труба 112 56 Мешочек и маточка содержат пятна (макулы) которые включают сенсоэпителиальные (волосковые) клетки, покрытые отолитовой мембраной. Волосковые клетки разделяются на два типа. 1 тип – расширена базальная часть, охвачены в виде чаши афферентным нервным волокном; 2 тип – высокие, узкие призматические клетки, к их базальной части прилегают афферентные и эфферентные нервные окончания. Между ними – поддерживающие клетки, участвуют в образовании отолитовой мембраны. На ее поверхности лежат кристаллы карбоната кальция – отолиты. 113 Строение пятна отолиты Отолитовая мембрана Поддерживающие клетки стереоцилии Рецепторные клетки Нервные волокна кристаллы отолитов отолитовая мембрана тип 1 волосковые клетки тип 2 волосковые клетки Поддерживающие клетки 114 57 СЭМ. Кристаллы карбоната кальция на поверхности отолитовой мембраны – отолиты. 115 Строение ампулярного гребешка купол Ампулы полукружных каналов образуют выступы – гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы тем же призматическим эпителием, что и макулы. Апикальный полюс волосковых клеток содержит одну эксцентрично лежащую ресничку (киноцилию) и 40-80 жестких стереоцилий (микроворсинок) различной длины. Самые длинные прилежат к ресничке. Макулы мешочка и маточки реагируют на гравитацию и линей ные ускорения. Удельная масса отолитов в 3 раза больше, чем эндолимфы. Отолиты обладают инерцией при изменениях положениях головы Подде смещают отолитовую мембрану, ржива деформируя при этом стереоцилии, ющие погруженные в нее, что вызывает клетки возникновения потенциала действия, который передается на нервные волокна. Волосковые клетки Нервные волокна Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения – при вращении возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, изгибаются стереоцилии. Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении – 116 их торможение. 58 Волосковые клетки делятся на клетки 1 и 2 типов. Клетки 1 типа имеют грушевидную форму, многочисленные нервные волокна оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца отходят до 80 волосков длиной 40 мкм. Один из этих волосков подвижен (киноцилия), остальные неподвижны (стереоцилии). Подвижный волосок располагается всегда полярно по отношению к стереоцилиям. клетка 1 типа клетка 2 типа Клетки 2 типа имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют точечные синапсы. 117 купол стереоцилии ампулярный гребешок нервные н волокна е При изменении углового вращения происходит отклонение купола в ту или иную сторону. В результате наклоняются волоски. В одних сенсорных клетках возникают тормозные, в н е других – возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру. 118 59 119 стереоцилия киноцилия афферентное и эфферентное нервные окончания 120 60 Пути нервных импульсов от вестибулярного аппарата. От сенсорной волосковой клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, чье тело образует вестибулярный ганглий (1-ый нейрон). Аксоны некоторых первых нейронов проходят сразу через вестибулярные ядра продолговатого мозга к мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов направляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-ой нейрон). Аксоны вторых нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец 121 анализатора. Пути нервных импульсов от вестибулярного аппарата. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг, мозжечок в виде лазящих волокон и ретикулярную формацию. Кроме афферентных волокон к спиральному органу, к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядер нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных и внутренних волосковых клеток, а также в пятнах круглого мешочка, маточки и полукружных 122 каналов. 61 Развитие органа слуха и равновесия. На 22-ой день у эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. К нему прилежит зачаток слухового ганглия, из которого вскоре дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части эллиптический мешочек (утрикулюс) с полукружными каналами и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки. 123 Развитие органа слуха и равновесия Орган слуха и равновесия развивается из трех различных частей: (a) наружного уха, которое служит органом, аккумулирующим звуковые волны и проводящим их к полости среднего уха; (b)среднего уха, которое служит связующим компонентом между средним и внутренним ухом; (c) внутреннего уха, которое преобразует колебания звуковой волны в нервные импульсы и регистрирует изменения положения тела. 124 62 На 22-ой день у эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Эти утолщения быстро инвагинируют, формируя слуховые пузырьки. В течение дальнейшего развития каждый слуховой пузырек делится на вентральный компонент, который дает начало круглому мешочку и улитке, и дорсальный компонент, который дает начало маточке, полулунным каналам, эндолимфатическому протоку. 125 Таким образом, все слухового пузырька, лабиринта. структуры, сформированные из образуют мембранозную часть 126 63 • На 6 ой неделе развития круглый мешочек образует трубчатой формы вырост у нижнего своего полюса. полюса. • Вырост трубчатой формы увеличивается в длине в толще окружающей мезенхимы пока на 8-ой неделе не образует 2.5 оборота (улитку). улитку). Улитка соединяется с круглым мешочком с помощью узкого хода. хода. • Мезенхима, Мезенхима, окружающая улитку вскоре дифференцируется в хрящ. хрящ. • На 10 недели в хряще появляются вакуоли, вакуоли, которые увеличиваются в размерах и образуют вестибулярную и барабанную лестницы. лестницы. 127 A-B. Развитие вентральной и дорсальной частей слухового пузырька, пузырька, дающие начало саккулюсу и утрикулусу. утрикулусу. C-E. Развитие улитки на 6, 7, и 8 недели соответственно. соответственно. F и G. Электронная микрофотография стадии слухового пузырька эмбриона мыши. мыши. 128 64 A. Улитковый ход окружен хрящевой оболочкой. B.10 неделя развития – в хрящевой оболочке появляются большие вакуоли. C. Кохлеарный ход отделен от вестибулярной лестницы вестибулярной 129 мембраной, а от барабанной лестницы – базилярной мембраной. •Молоточек и наковальня развиваются из хряща 1-ой жаберной дуги, стремечко развивается из хряща 2-ой жаберной дуги. •Слуховые косточки появляются в первой половине пренатального онтогенеза, однако до 8-ми месяцев внутриутробного развития барабанная полость содержит мезенхимальную ткань, которая затем рассасывается. • Так как молоточек развивается их 1-ой жаберной дуги, его мышца tensor tympani иннервируется нижнечелюстной ветвью тройничного нерва. • Соответственно, мышца стремечка- stapedius muscleиннервируется ветвью лицевого нерва, происходящим из 2-ой жаберной дуги. 130 65 A. Производные трех верхних жаберных дуг. Молоточек и наковальня у вершины 1-ой жаберной дуги, наковальня – у вершины 2-ой жаберной дуги. B. Схематическое изображение среднего уха, показывающее. Что ручка молоточка прикреплена к барабанной перепонке. Стремечко прикрепляется к мембране овального окна. Стенка барабанной полости выстлана эпителием энтодермального происхождения. 131 Развитие полукружных каналов. каналов. A. 5 недель. недель. C. 6 недель. недель. E. 8 недель. недель. B, D, и F. Диаграмма. Диаграмма. Показывающая наличие, наличие, слияние и рассасывание центральных порций полукружных каналов. каналов. 132 66 Наружный слуховой ход развивается из дорсальной части 1-ой жаберной щели. щели. В начале 3-го месяца эпителиальные клетки внизу хода пролиферируют, пролиферируют, формируя эпителиальное уплотнение. уплотнение. На 7-ом месяце это уплотнение рассасывается. рассасывается. Его остатки участвуют в формировании барабанной перепонки. перепонки. В том случае, случае, если эпителиальное уплотнение сохраняется до рождения, рождения, то это состояние сопровождается 133 врожденной глухотой. глухотой. Ушная раковина Развивается из трех бугорков 1-ой и 2-ой жаберных дуг, дуг, окружающих жаберную щель. щель. Эти бугорки сливаются. сливаются. Образуя при этом ушную раковину наружного уха. уха. Процесс слияния сложен, сложен, поэтому часто встречаются различные врожденные аномалии ушной раковины. раковины. Вначале ушные раковины локализуются в нижней части шеи, шеи, но затем поднимаются до уровня 134 глаз. глаз. 67 Клинические корреляции Врожденные дефекты наружного уха включают малые и тяжелые формы. формы. Они часто ассоциируются врожденными аномалиями. аномалиями. с другими Поэтому при обнаружении . врожденного дефекта наружного уха (ушной раковины) раковины) необходимо тщательно обследовать ребенка на предмет других врожденных аномалий. аномалий. 135 A. B. Ямки ушной раковины. С и D. Добавочная ткань области ушной раковины и лица. 136 68 Формирование органа слуха и равновесия 3,5 недели Из парных утолщений эктодермы по бокам от заднего мозга возникают слуховые плакоды (закладка внутреннего уха). Слуховая ямка неглубокая, широко открытая. 4 недели Слуховые пузырьки замкнуты, погружаются в подлежащую мезенхиму, расположены по соседству с первым жаберным карманом, но не отделены от эктодермы. 5 недель Слуховой пузырек выстлан однослойным эпителием, заполнен эндолимфой, имеет хорошо выраженный эндолимфатический проток. Вентральный сегмент гиоидной дуги дифференцируется в зачаток ушной раковины. 6 недель У окружности входа в жаберную щель из мезенхимы I и II жаберных дуг появляются шесть слуховых бугорков и позади ушная складка (закладка ушной раковины), формируется наружное ухо. Дифференцируется среднее и внутреннее ухо. Слуховой пузырек вытягивается, образует полые выросты – эндолимфатический проток и мешок, формируются три полукружных канала и два статических пузырька. 137 7 недель Из дистального расширенного конца первого жаберного кармана формируется полость среднего уха – барабанная, из более узкого отдела кармана – слуховая (евстахиева) труба. В мезенхиме у барабанной полости появляется закладка слуховых косточек (производные первой и второй жаберных дуг). 8 недель Идет образование наружного уха. Среднее и внутреннее ухо приобретает свою окончательную форму. Окружающая перепончатый лабиринт мезенхима образует хрящевой лабиринт. 10 недель В толще закладки ушной раковины имеется эластический хрящ. Начинается дифференцировка спирального органа. 12 недель 16 недель Уши приобретают форму и окончательному. Основные сформированы.. 20-40 недель (510 мес.) Происходит интенсивное окостенение слуховых косточек (5 мес.) вид, близкие к органы чувств 138 69 Орган вкуса Орган вкуса относится к вторичночувствующим рецепторам. Представлен вкусовыми луковицами (почками). Вкусовые луковицы располагаются в эпителии языка, в его сосочках - грибовидных, желобоватых, листовидных. 139 Вкусовые почки имеют вид эллипса, занимают толщу микроворсинки всю эпителия и открываются на Поддерживаю его поверхности щие вкусовой порой. клетки Взаимодействие рецепторов на вкусовые мембране клетки микроворсинок с молекулами пищевых веществ Базальные вызывает клетки возникновение импульсов, Афферентные передаваемых на нервные нервные волокна окончания. вкусовая пора 140 70 Орган обоняния Представлен обонятельным эпителием в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Обонятельный эпителий Нейросен однослойный многорядный сорная высокопризматический клетка эпителий. Содержит клетки трех типов - рецепторные нейросенсорные клетки, поддерживающие и Базальная клетка базальные малодиффренцированные клетки. Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы Боуменовая обонятельных боуменовых железа аксоны желез. Их секрет омывает Рецепторные обонятельные нейросенсорные клетки. Их обонятельные реснички и аксоны образуют обонятельные пути, а дендриты на конце растворяет пахучие содержат расширение – обонятельную булаву, от которой вещества. параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички, в мембране которых 141 Находятся рецепторы пахучих веществ. Поддержи вающая клетка Обонятельная область 142 71 Тельца ФатераПачини (давление вибрация) Свободные нервные окончания (холод ,тепло, боль) Колба Краузе (холод) Тельце Мейсснера (осязание) Нервные окончания (чувствительные) подразделяются на свободные, состоящие только из конечных ветвей осевого цилиндра, и несвободные, представляющие собой разветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания могут быть покрыты содинительнотканной капсулой (инкапсулированные) и могут 143 не содержать капсулу (неинкапсулированные). 72
