Как чувствуют стресс цианобактерии
реклама
ƒ.¿.ÀÓÒ¸, ’Û‰ÓÊÌËÍ œ.œÂ‚ÂÁÂ̈‚ ƒÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ »ÌÒÚËÚÛÚ ÙËÁËÓÎÓ„ËË ‡ÒÚÂÌËÈ ËÏ. †.¿.“ËÏˡÁ‚‡ –¿Õ †‡Í ˜Û‚ÒÚ‚Û˛Ú ÒÚÂÒÒ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË 32 œÓ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚Ï Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌˡÏ, Ô·ÌÂÚ‡ «ÂÏΡ Ó·‡ÁÓ‚‡Î‡Ò¸ ÔËÏÂÌÓ 4,5 ÏËÎΡ‰‡ ÎÂÚ Ì‡Á‡‰. —ÔÛÒÚˇ ¢ 500 ÏËÎÎËÓÌÓ‚ ÎÂÚ Ì‡ ÌÂÈ ÔÓˇ‚Ë·Ҹ ‚Ó‰‡ Ë ÒÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ Ô‚˘Ì˚ Ó͇Ì˚, ‡ 3,8ñ 3,6 ÏËÎΡ‰‡ ÎÂÚ Ì‡Á‡‰ ‚ ÌËı ‚ÓÁÌËÍÎË Ô‚˚ ÔËÏËÚË‚Ì˚ ·‡ÍÚÂËË. œÓ¯ÎÓ Â˘Â ÒÓ‚ÒÂÏ ÌÂÏÌÓ„Ó ‚ÂÏÂÌË, Ë ÓÍÓÎÓ 3,5 ÏËÎΡ‰‡ ÎÂÚ Ì‡Á‡‰ ̇ ÒˆÂÌÛ ‚˚¯ÎË ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË ñ Ó„‡ÌËÁÏ˚, ÒÔÓÒÓ·Ì˚Â, ÔÓ‰Ó·ÌÓ ‡ÒÚÂÌˡÏ, ÔÓ„ÎÓ˘‡Ú¸ Û„ÎÂÍËÒÎ˚È „‡Á Ë ‚˚‰ÂΡڸ ÍËÒÎÓÓ‰. —˜ËÚ‡ÂÚÒˇ, ˜ÚÓ ËÏÂÌÌÓ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË, ‡Òˆ‚ÂÚ ÍÓÚÓ˚ı Ô˯ÂÎÒˇ ̇ ÔÂËÓ‰ ÓÚ 3,5 ‰Ó 1,8 ÏËÎΡ‰‡ ÎÂÚ Ì‡Á‡‰, Ó·ÂÒÔ˜ËÎË «ÂÏβ ÍËÒÎÓÓ‰ÓÏ Ë Ò‰Â·ÎË ‚ÓÁÏÓÊÌ˚Ï ‡Á‚ËÚË ÏÌÓ„ÓÓ·‡ÁÌ˚ı ÙÓÏ ‡˝Ó·ÌÓÈ ÊËÁÌË Ì‡ Ô·ÌÂÚÂ. ¬ ̇¯Ë ‰ÌË ‚ ÔËӉ ‚ÒÚ˜‡˛ÚÒˇ ‡ÁÌ˚ ÙÓÏ˚ Ë ‚ˉ˚ ˝ÚËı ·‡ÍÚÂËÈ: Ó‰ÌÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚Â Ë ÌËÚ˜‡Ú˚Â, ÏÓÒÍËÂ Ë ÔÂÒÌÓ‚Ó‰Ì˚Â, Ò˙‰ӷÌ˚ (ÒÔËÛÎË̇) Ë ˇ‰Ó‚ËÚ˚ (ÏËÍÓˆËÒÚËÒ), ‡ · √À ÷Ã Õ Õ “à √À 1 Электронные микрофотографии цианобактерий: а – Synechocystis – одноклеточная пресноводная цианобактерия; б – Microcoleus – нитчатая цианобактерия, предпочитающая щелочные воды; ЦМ – цитоплазматическая мембрана; ТМ – тилакоидные фотосинтезирующие мембраны, Н – нуклеоид (упакованная хромосомная ДНК); ГЛ – гликокаликс (внеклеточный полисахаридный слой). Microcoleus – реликтовый организм. Останки сходных по строению клеток обнаружены в строматолитах – древних слоистых кальциевых отложениях, возраст которых, как и возраст цианобактерий, оценивается в 3,5–1,8 млрд. лет Ò‚Ó·Ó‰ÌÓÊË‚Û˘ËÂ Ë ÒËÏ·ËÓÚ˘ÂÒÍËÂ. ¡Óθ¯ËÌÒÚ‚Ó ËÁ ÌËı ÊË‚ÂÚ ‚ ‚Ó‰Â, Ë ÏÌÓ„Ë ÒÔˆˇÎËÒÚ˚ ‰Ó ÒËı ÔÓ ÔÓ ÔË‚˚˜Í ̇Á˚‚‡˛Ú Ëı ÒËÌÂÁÂÎÂÌ˚ÏË ‚Ó‰ÓÓÒΡÏË, ıÓÚˇ ÓÚ ‚Ó‰ÓÓÒÎÂÈ ˝ÚË Ó„‡ÌËÁÏ˚ ÓÚ΢‡˛ÚÒˇ ÚÂÏ, ˜ÚÓ ˝ÚÓ ÔÓ͇ËÓÚ˚ Ë Û ÌËı ÌÂÚ ˇ‰‡. †ÓÏ ÚÓ„Ó, ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË ‚ ÒËÏ·ËÓÁÂ Ò „Ë·‡ÏË Ó·‡ÁÛ˛Ú Ó‰ÌÛ ËÁ Ò‡Ï˚ı ۉ˂ËÚÂθÌ˚ı Ë ÌÂÔËıÓÚÎË‚˚ı ÙÓÏ ÊËÁÌË ñ Î˯‡ÈÌËÍË. √‰Â ·˚ ÌË Ó·ËÚ‡ÎË ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË, Û ÌËı ‚ ÍÎÂÚ͇ı ̇ıÓ‰ËÚÒˇ ÏÌÓÊÂÒÚ‚Ó ÔÎÓÚÌÓ ÛÔ‡ÍÓ‚‡ÌÌ˚ı ÙÓÚÓÒËÌÚÂÚ˘ÂÒÍËı, ËÎË ÚË·ÍÓˉÌ˚ı ÏÂÏ·‡Ì, ÒıÓ‰Ì˚ı ÔÓ ÒÚÓÂÌ˲ Ë ÙÛÌÍˆËˇÏ Ò ÏÂÏ·‡Ì‡ÏË ıÎÓÓÔ·ÒÚÓ‚ ‚˚Ò¯Ëı ‡ÒÚÂÌËÈ (ËÒ. 1). ≈ÒÚ¸, Ô‡‚‰‡, Ë ÚÛÚ ËÒÍβ˜ÂÌËÂ: ÍÎÂÚÍË ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË Gloeobacter violaceus (ÔÓ-·ÚËÌÒÍË violaceus ñ´Ì‡Û¯‡ÂÚª) ËÏÂ˛Ú Î˯¸ ÍÎÂÚÓ˜ÌÛ˛ ÏÂÏ·‡ÌÛ Ë ÙÓÚÓÒËÌÚÂÚ˘ÂÒÍË ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ ‡ÒÔÓ·„‡˛ÚÒˇ ÔˇÏÓ ‚ ÌÂÈ. —˜ËÚ‡ÂÚÒˇ, ˜ÚÓ ËÏÂÌÌÓ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË ‚ Ò‚Ó ‚ÂÏˇ ‚ÒÚÛÔËÎË ‚ ÒËÏ·ËÓÁ Ò ÍÎÂÚÍÓÈ, Ì ÒÔÓÒÓ·ÌÓÈ Í ÛÒ‚ÓÂÌ˲ —Œ2 Ë ‚˚‰ÂÎÂÌ˲ ÍËÒÎÓÓ‰‡, Ë ÔÓÁÊ Ô‚‡ÚËÎËÒ¸ ‚ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁËÛ˛˘Ë ӄ‡ÌÂÎÎ˚ ‡ÒÚÂÌËÈ. ¬ ̇¯Ë ‰ÌË ˝ÚË Ó„‡ÌËÁÏ˚ ÒÓÒÚ‡‚Ρ˛Ú ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÛ˛ ˜‡ÒÚ¸ ÓÍ‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ÙËÚÓÔ·ÌÍÚÓ̇ Ë ÔÓ‰ÓÎʇ˛Ú Û˜‡ÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ ‚ Ó·Ó„‡˘ÂÌËË ‡ÚÏÓÒÙÂ˚ ÍËÒÎÓÓ‰ÓÏ, ‚˚‰ÂΡˇ „Ó, ÔÓ˜ÚË ÒÚÓθÍÓ ÊÂ, ÒÍÓθÍÓ ‚Ò Ëϲ˘ËÂÒˇ ̇ «ÂÏΠ‚˚үˠ‡ÒÚÂÌˡ. ÷ˇÌÓ·‡ÍÚÂËË Û‰Ó·ÌÓ ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ú¸ ‰Îˇ ËÁÛ˜ÂÌˡ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁ‡ Û ÍÎÂÚÓÍ ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„Ó ÚËÔ‡, ÔÓÒÍÓθÍÛ ÒÚÓÂÌË ÏÂÏ·‡Ì Ë ÛÒÚÓÈÒÚ‚Ó ‡ÔÔ‡‡Ú‡ ‚˚‰ÂÎÂÌˡ ÍËÒÎÓÓ‰‡ Û ÌËı ‚ ͇ÍÓÈ-ÚÓ ÒÚÂÔÂÌË ÒıÓ‰Ì˚, ÌÓ ‚ ÓÚ΢ˠÓÚ ÍÎÂÚÓÍ ‡ÒÚÂÌËÈ ÓÌË ·˚ÒÚÓ ‡ÒÚÛÚ, Ë Ò ÌËÏË ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Î„ÍÓ ÔÓ‰ÂÎ˚‚‡Ú¸ „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍË χÌËÔÛΡˆËË. ≈˘Â Ó‰ÌÓ Ì‡Ô‡‚ÎÂÌË ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ, „‰Â ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË ÒÚ‡ÎË ÔÓ‰ıÓ‰ˇ˘ËÏ ÏÓ‰ÂθÌ˚Ï Ó·˙ÂÍÚÓÏ, ñ ˝ÚÓ ËÁÛ˜ÂÌË ÒÚÂÒÒ‡. œÓÒÍÓθÍÛ ‡ÒÚÂÌˡ Ó·˚˜ÌÓ ÔËÍÂÔÎÂÌ˚ Ë Ì ÏÓ„ÛÚ ‚˚·Ë‡Ú¸ Ò· ҇ÏÓ ·Î‡„ÓÔˡÚÌÓ ÏÂÒÚÓ, Ëı ÊËÁ̸ ÒËθÌÓ Á‡‚ËÒËÚ ÓÚ ÛÒÎÓ‚ËÈ ÓÍÛʇ˛˘ÂÈ Ò‰˚ Ë ÓÌË Ì‡Ë·ÓΠÔÓ‰‚ÂÊÂÌ˚ ÒÚÂÒÒÓ‚˚Ï Ù‡ÍÚÓ‡Ï. Œ‰Ì‡ÍÓ Ëı Ó„‡ÌËÁ‡ˆËˇ Ó˜Â̸ ÒÎÓÊ̇, ‡ ËÁÏÂÌˇÚ¸ Ëı „ÂÌÓÏ ÚÛ‰ÌÂÂ, ˜ÂÏ Û ·‡ÍÚÂËÈ, ÔÓ˝ÚÓÏÛ Ì‡ ÌËı ÚÛ‰ÌÓ ËÁÛ˜‡Ú¸ ÏÓÎÂÍÛΡÌ˚ ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ ÓÚ‚ÂÚÓ‚ ̇ ÛıÛ‰¯ÂÌË ÛÒÎÓ‚ËÈ. Õ‡ÏÌÓ„Ó ÔӢ ÔÓ‚Ó‰ËÚ¸ Ú‡ÍË ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ̇ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂˡı. 2 Схема восприятия и передачи сигналов при акклиматизации клеток к стрессовым условиям ¬ Ó·˘ÂÏ ‚ˉ ÒÚÂÒÒ Ì‡ ÏÓÎÂÍÛΡÌÓÏ ÛÓ‚Ì ÏÓÊÌÓ ÓÔËÒ‡Ú¸ ÒÎÂ‰Û˛˘ËÏ Ó·‡ÁÓÏ (ËÒ. 2). À˛·Ó ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ë ̇ ÍÎÂÚÍÛ (ËÁÏÂÌÂÌË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚, ÒÓÎÂÌÓÒÚË, ÍËÒÎÓÚÌÓÒÚË Ò‰˚ Ë ÚÓÏÛ ÔÓ‰Ó·ÌÓÂ) Ò̇˜‡Î‡ ‚ÓÒÔËÌËχ˛Ú ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚ ÒÂÌÒÓÌ˚ ÏÓÎÂÍÛÎ˚, ËÎË ÒÂÌÒÓ˚, ‡ÒÔÓÎÓÊÂÌÌ˚ ‚ ÏÂÏ·‡Ì ËÎË ˆËÚÓÔ·ÁÏÂ. »ı Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ ÔË ˝ÚÓÏ ËÁÏÂÌˇ˛ÚÒˇ. ŒÌË ÔÓÒ˚·˛Ú Ò˄̇Πӷ ËÁÏÂÌÂÌˡı ̇ ÏÓÎÂÍÛÎ˚ ñ Ô‰‡Ú˜ËÍË Ò˄̇·, ÍÓÚÓ˚Â, ‚ Ò‚Ó˛ Ә‰¸, „ÛÎËÛ˛Ú ˝ÍÒÔÂÒÒ˲ „ÂÌÓ‚ ÒÚÂÒÒÓ‚Ó„Ó ÓÚ‚ÂÚ‡, ‡ ËÏÂÌÌÓ: Ò‡‰ˇÚÒˇ ̇ ƒÕ†, „‰Â ‡ÍÚË‚ËÛ˛Ú ËÎË ÚÓÏÓÁˇÚ Ú‡ÌÒÍËÔˆË˛. ¬ ËÚÓ„Â ÒËÌÚÂÁËÛ˛ÚÒˇ Á‡˘ËÚÌ˚ ·ÂÎÍË ËÎË ÏÂÚ‡·ÓÎËÚ˚, ÔÓÏÓ„‡˛˘Ë ÍÎÂÚÍ‡Ï Ë ‚ÒÂÏÛ Ó„‡ÌËÁÏÛ ÔËÒÔÓÒÓ·ËÚ¸Òˇ Í ÌÓ‚˚Ï ÛÒÎӂˡÏ. ”˜ÂÌ˚ ՇˆËÓ̇θÌÓ„Ó ËÌÒÚËÚÛÚ‡ Ó·˘ÂÈ ·ËÓÎÓ„ËË ËÁ flÔÓÌËË („ÛÔÔ‡ ÔÓÙÂÒÒÓ‡ ÕÓËÓ ÃÛ‡Ú˚) Ë Ì‡¯‡ „ÛÔÔ‡ ËÁ »ÌÒÚËÚÛÚ‡ ÙËÁËÓÎÓ„ËË ‡ÒÚÂÌËÈ –¿Õ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÎË ÍÎÂÚÍË ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË Synechocystis ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ÏÓ‰ÂθÌÓÈ ÒËÒÚÂÏ˚, ˜ÚÓ·˚ ‚˚ˇ‚ËÚ¸ ÏÓÎÂÍÛÎ˚, Û˜‡ÒÚ‚Û˛˘Ë ‚ ÓÚ‚ÂÚ ÍÎÂÚÓÍ Ì‡ ÚÂÏÔ‡ÚÛÌ˚È, ÒÓ΂ÓÈ, ÓÒÏÓÚ˘ÂÒÍËÈ ÒÚÂÒÒ˚ Ë Ì‡ ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ë ‚¢ÂÒÚ‚, ÒÔÓÒÓ·Ì˚ı „ÂÌÂËÓ‚‡Ú¸ ‡ÍÚË‚Ì˚ ÙÓÏ˚ ÍËÒÎÓÓ‰‡ (¿†‘). œÓÒΉÌË ˜‡˘Â ‚ÒÂ„Ó Ó·‡ÁÛ˛ÚÒˇ ‚ ÒÚÂÒÒÓ‚˚ı Â‡ÍˆËˇı Ë Â„ÛÎËÛ˛Ú Ëı ËÎË, ÂÒÎË ‚˚‡·‡Ú˚‚‡˛ÚÒˇ ‚ ˜ÂÁÏÂÌ˚ı ÍÓ΢ÂÒÚ‚‡ı, ‡ÁÛ¯‡˛Ú ÒÚÛÍÚÛÌ˚ ÍÓÏÔÓÌÂÌÚ˚ Ë ÏÓ„ÛÚ ‰‡Ê ‚˚Á‚‡Ú¸ „Ë·Âθ ÍÎÂÚÓÍ. œÂ‚˚È ‚ ËÒÚÓËË Ì‡ÛÍË ÒÂÌÒÓ, ‚ÓÒÔËÌËχ˛˘ËÈ ÒÌËÊÂÌË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚ ÓÍÛʇ˛˘ÂÈ Ò‰˚, ·˚Î ÓÚÍ˚Ú ËÏÂÌÌÓ Û ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËÈ ÒÓ‚ÏÂÒÚÌ˚ÏË ÛÒËÎˡÏË ˇÔÓÌÒÍËı Ë ÓÒÒËÈÒÍËı Û˜ÂÌ˚ı. —˜ËÚ‡ÂÚÒˇ, ˜ÚÓ ÚÂÏÔ‡ÚÛ‡ ñ ˝ÚÓ Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚È ‰ËÙÙÛÁÌ˚È ÙËÁ˘ÂÒÍËÈ Ù‡ÍÚÓ, ÚÓ ÂÒÚ¸ Ó̇ ‰ÂÈÒÚ‚ÛÂÚ Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ Ì‡ ‚Ò˛ ÍÎÂÚÍÛ. “ÂÏ Ì ÏÂÌ ԂÓÈ, ÔÓ ‚ÒÂÈ ‚ˉËÏÓÒÚË, ‚ÓÒÔËÌËχÂÚ ÌËÁÍË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚ ÍÎÂÚӘ̇ˇ ÏÂÏ·‡Ì‡. ŒÌ‡ ÛÔÎÓÚÌˇÂÚÒˇ, Ë Ì‡ıÓ‰ˇ˘ËÈÒˇ ‚ ÏÂÏ·‡Ì ÒÂÌÒÓÌ˚È ·ÂÎÓÍ ËÁÏÂÌˇÂÚ Ò‚Ó˛ ÍÓÌÙÓχˆË˛. —ÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘ËÈ ÂÏÛ „ÂÌ Û‰‡ÎÓÒ¸ ÓÔ‰ÂÎËÚ¸, ËÒÔÓθÁÛˇ ·Ë·ÎËÓÚÂÍÛ ÏÛÚ‡ÌÚÓ‚ Synechocystis. œÓ‰ ÍÓÌÚÓθ „ÛΡÚÓÌÓ„Ó ˝ÎÂÏÂÌÚ‡, ‡ÍÚË‚ËÛÂÏÓ„Ó ÔË ÔÓÌËÊÂÌËË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚, ÔÓÒÚ‡‚ËÎË „ÂÌ Î˛ˆËÙ‡Á˚. (›ÚÓÚ ÙÂÏÂÌÚ Û Ò‚ÂÚΡ˜ÍÓ‚ ËÒÔÛÒ͇ÂÚ Ò‚ÂÚ.) ≈ÒÎË Û Í‡ÍÓ„Ó-ÚÓ 33 ´’ËÏˡ Ë ÊËÁ̸ª, 2007, π7, www.hij.ru Δ»¬¤≈ À¿¡Œ–¿“Œ–»» 3 Регуляция экспрессии генов холодом: а – неактивная протеинкиназа Hik33 в мембране клетки; б – при холодовом стрессе Hik33 переходит в активную форму; в – фосфатная группа переносится с Hik33 на передатчик сигнала – белок?регулятор Rre26, который переходит в активную форму; г – Rre26 связывается с регуляторными участками генов или оперонов, активируя транскрипцию ÏÛÚ‡ÌÚÌÓ„Ó ¯Ú‡Ïχ ·˚Î ÔÓ‚ÂʉÂÌ ÒÂÌÒÓÌ˚È ·ÂÎÓÍ ËÎË ·ÂÎÓÍ-Ô‰‡Ú˜ËÍ, ÚÓ ÔË ÔÓÌËÊÂÌËË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚ Ò˄̇Π‰Ó βˆËÙ‡Á˚ Ì ‰ÓıÓ‰ËÎ Ë Â ҂˜ÂÌË Ì ËÁÏÂÌˇÎÓÒ¸. “‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, Ò̇˜‡Î‡ ·˚ÎË ÓÚÓ·‡Ì˚ ÏÛÚ‡ÌÚ˚ Ò Ì‡Û¯ÂÌËÂÏ Ò‚Â˜ÂÌˡ βˆËÙ‡Á˚, ‡ Á‡ÚÂÏ ÓÔ‰ÂÎÂÌ Ë „ÂÌ, ‚ ÍÓÚÓÓÏ ÔÓËÁӯ· ÏÛÚ‡ˆËˇ. ŒÍ‡Á‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÙËÁ˘ÂÒÍÓ ÒʇÚË ÍÎÂÚÓ˜ÌÓÈ ÏÂÏ·‡Ì˚ ‚ÓÒÔËÌËχÂÚ Â„ÛΡÚÓÌ˚È ·ÂÎÓÍ ñ ÔÓÚÂËÌÍË̇Á‡ (Hik33). «‡ÚÂÏ ÔÓ‰Ó·Ì˚È ÒÂÌÒÓ Ó·Ì‡ÛÊËÎË Ë Û ·‡ÍÚÂËË Bacillus subtilis. ¬ÓÚ Í‡Í ‡·ÓÚ‡ÂÚ ˆÂÔӘ͇ Ô‰‡˜Ë Ò˄̇· Ó ıÓÎÓ‰Ó‚ÓÏ ÒÚÂÒÒÂ Û Synechocystis (ËÒ. 3). ¬ Ó·˚˜Ì˚ı ÛÒÎӂˡı ÔÓÚÂËÌÍË̇Á‡ Hik33 ̇ıÓ‰ËÚÒˇ ‚ ÍÎÂÚÓ˜ÌÓÈ ÏÂÏ·‡Ì ‚ ̇ÍÚË‚ÌÓÈ ÙÓÏÂ, ‚ ‚ˉ ÓÚ‰ÂθÌ˚ı ·ÂÎÍÓ‚-ÏÓÌÓÏÂÓ‚ (‡). œË ıÓÎÓ‰Ó‚ÓÏ ÒÚÂÒÒ ÏÂÏ·‡Ì‡ ÒÊËχÂÚÒˇ, ÍÓÌÙÓχˆËˇ ÔÓÚÂËÌÍË̇Á˚ ËÁÏÂÌˇÂÚÒˇ Ë Â ‰ÓÏÂÌ˚ (ÔÓ͇Á‡Ì˚ ͇ÒÌ˚ÏË ˆËÎË̉‡ÏË) Ò·ÎËʇ˛ÚÒˇ. ¡ÂÎÓÍ Ô‚‡˘‡ÂÚÒˇ ‚ ‰ËÏÂ Ë ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒˇ ‡ÍÚË‚Ì˚Ï. ¿ Á‡ÚÂÏ ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ‡‚ÚÓÙÓÒÙÓËÎËÓ‚‡ÌËÂ: Ӊ̇ ÔÓÎÓ‚ËÌ͇ Hik33 ÔÂÂÌÓÒËÚ Ì‡ „ËÒÚˉËÌÓ‚˚È ÓÒÚ‡ÚÓÍ (His) ‰Û„ÓÈ ÔÓÎÓ‚ËÌÍË ÏÓÎÂÍÛÎÛ ÙÓÒÙ‡Ú‡ ñ ´˝ÒÚ‡ÙÂÚÌÛ˛ Ô‡ÎÓ˜ÍÛª ‚ ͇Ò͇‰Â Ô‰‡˜Ë Ò˄̇ÎÓ‚ (·). ¬ÒΉ Á‡ ˝ÚËÏ ÙÓÒÙ‡Ú ÔÂÂÌÓÒËÚÒˇ ̇ ·ÂÎÓÍ-„ÛΡÚÓ Rre26 Ë ÔËÍÂÔΡÂÚÒˇ Í ÓÒÚ‡ÚÍÛ ‡ÒÔ‡‡„ËÌÓ‚ÓÈ ÍËÒÎÓÚ˚ (Asp), ̇ıÓ‰ˇ˘ÂÏÛÒˇ ‚ ‰ÓÏÂÌ ÔÓÎÛ˜ÂÌˡ Ò˄̇· (‚). ” ˝ÚÓ„Ó ·ÂÎ͇ ÂÒÚ¸ Â˘Â Û˜‡ÒÚÓÍ ÛÁ̇‚‡Ìˡ „ÛΡÚÓÌ˚ı ӷ·ÒÚÂÈ „ÂÌÓ‚, ÌÓ ‚ ÌÂÙÓÒÙÓËÎËÓ‚‡ÌÌÓÏ ‚ˉ ÓÌ Ì ҂ˇÁ˚‚‡ÂÚÒˇ Ò ƒÕ†. œËÌˇ‚ ˝ÒÚ‡ÙÂÚÛ Ë ËÁÏÂÌË‚ Ò‚Ó˛ ÍÓÌÙÓχˆË˛, Rre26 ÔËÓ·ÂÚ‡ÂÚ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Ò‡‰ËÚ¸Òˇ ̇ ƒÕ† ‚ „ÛΡÚÓÌ˚ı ӷ·ÒÚˇı „ÂÌÓ‚ ËÎË Ëı „ÛÔÔ ñ ÓÔÂÓÌÓ‚. œË ˝ÚÓÏ ÛÒÍÓˇÂÚÒˇ ËÎË, ̇ӷÓÓÚ, ÚÓÏÓÁËÚÒˇ ˝ÍÒÔÂÒÒˡ, ÚÓ ÂÒÚ¸ Ò˜ËÚ˚‚‡ÌË ϖՆ Ò ÚÓ„Ó ËÎË ËÌÓ„Ó „Â̇ ËÎË „ÛÔÔ˚ „ÂÌÓ‚. ¬ 1996 „Ó‰Û ·˚· ÓÔ‰ÂÎÂ̇ ÔÓÎ̇ˇ ÌÛÍÎÂÓÚˉ̇ˇ ÔÓÒΉӂ‡ÚÂθÌÓÒÚ¸ „ÂÌÓχ Synechocystis, Ë ‚ ËÒÒΉӂ‡Ìˡı ÒÚÂÒÒ‡ Û ˝ÚËı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚ ̇˜‡ÎÒˇ ÌÓ‚˚È ˝Ú‡Ô. † ˝ÚÓÏÛ ‚ÂÏÂÌË ÔÓˇ‚ËÎËÒ¸ Ë 34 ÚÂıÌÓÎÓ„ËË, ÔÓ‰ıÓ‰ˇ˘Ë ‰Îˇ Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ„Ó ËÁÛ˜ÂÌˡ ˝ÍÒÔÂÒÒËË ·Óθ¯Ó„Ó ÍÓ΢ÂÒÚ‚‡ „ÂÌÓ‚. flÔÓÌÒ͇ˇ ÍÓÏÔ‡Ìˡ ´Takaraª ÔËÒÚÛÔË· Í ‚˚ÔÛÒÍÛ ƒÕ†ÏËÍÓ˜ËÔÓ‚, ÌÂÒÛ˘Ëı 3079 Ë̉˂ˉۇθÌ˚ı „ÂÌÓ‚ ËÁ 3264, Ëϲ˘ËıÒˇ ‚ „ÂÌÓÏ ˝ÚÓÈ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË. œÓˇ‚Ë·Ҹ ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚ¸ ̇·Î˛‰‡Ú¸ Á‡ ËÁÏÂÌÂÌËÂÏ ˝ÍÒÔÂÒÒËË Í‡Ê‰Ó„Ó ËÁ ˝ÚËı „ÂÌÓ‚. ¡‡ÍÚÂËË ÔÓ‰‚„‡ÎË ÒÚÂÒÒÛ, ‚˚‰ÂΡÎË –Õ† Ë Ò ÔÓÏÓ˘¸˛ ˜ËÔ‡ ÓÔ‰ÂΡÎË, ͇ÍË „ÂÌ˚ Û Ì ‡ÍÚË‚ËÓ‚‡ÎËÒ¸, ͇ÍË ÂÔÂÒÒËÓ‚‡ÎËÒ¸, ‡ ͇ÍË Ì ËÁÏÂÌˇÎË ˝ÍÒÔÂÒÒ˲. †ÓÏ ÚÓ„Ó, ‚Ò „ÂÌ˚ „ËÒÚˉËÌÍË̇Á Ë Â„ÛΡÚÓÓ‚ ÓÚ‚ÂÚ‡ ÔÓ‰‚„‡ÎË Ì‡Ô‡‚ÎÂÌÌÓÏÛ ÏÛÚ‡„ÂÌÂÁÛ, Ú‡Í ˜ÚÓ Û Í‡Ê‰Ó„Ó ÏÛÚ‡ÌÚÌÓ„Ó ¯Ú‡Ïχ ·˚Π̇ۯÂÌ Ó‰ËÌ „ÂÌ. “‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ ÔÓ‚ÂÎË ÒÍËÌËÌ„ „ÂÌÓ‚ Ë ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ·ÂÎÍÓ‚ Ë ÓÔ‰ÂÎËÎË ÔÓÚÂ̈ˇθÌ˚ (ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ë ‰‡ÌÌ˚Ï ÍÓÏÔ¸˛ÚÂÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡) ÒÂÌÒÓÌ˚ ·ÂÎÍË, Óڂ˜‡˛˘Ë Á‡ ‚ÓÒÔˡÚË ËÁÏÂÌÂÌËÈ ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚, ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË, ÒÓÎÂÌÓÒÚË, ̉ÓÒÚ‡Ú͇ ËÎË ËÁ·˚Ú͇ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁÌ˚ı ËÓÌÓ‚ Ë ÏÌÓ„Ó„Ó ‰Û„Ó„Ó. —Ú‡Ú„˲ ÔÓËÒ͇ ‚ÒÂı ÍÓÏÔÓÌÂÌÚÓ‚ ÒÚÂÒÒÓ‚Ó„Ó ÓÚ‚ÂÚ‡ ÓÔ‰ÂΡÎË, ËÒıÓ‰ˇ ËÁ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ ÚÂÏÔ‡ÚÛÌ˚Ï ÒÂÌÒÓÓÏ Ó͇Á‡ÎÒˇ ·ÂÎÓÍ ÒÓ Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ÏË „ËÒÚˉËÌÓ‚˚ı ÔÓÚÂËÌÍË̇Á, ÍÓÚÓ˚ ӷ˚˜ÌÓ ‚ıÓ‰ˇÚ ‚ ÒÓÒÚ‡‚ Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚ı ‰‚ÛıÍÓÏÔÓÌÂÌÚÌ˚ı ÒËÒÚÂÏ Â„ÛΡˆËË. “‡ÍË ÒËÒÚÂÏ˚ ÒÓÒÚÓˇÚ ËÁ ÍË̇Á Ë ÔËÌËχ˛˘Ëı ÓÚ ÌËı ´˝ÒÚ‡ÙÂÚÌ˚Ȫ ÙÓÒÙ‡Ú ·ÂÎÍÓ‚ ñ „ÛΡÚÓÓ‚ ÓÚ‚ÂÚ‡. Ã˚ ÔÓ‚Ó‰ËÎË ÒËÒÚÂχÚ˘ÂÒÍËÈ Ì‡- Ô‡‚ÎÂÌÌ˚È ÏÛÚ‡„ÂÌÂÁ ‚ÒÂı „ÂÌÓ‚, ÍÓ‰ËÛ˛˘Ëı (ÔÓ ‰‡ÌÌ˚Ï ÍÓÏÔ¸˛ÚÂÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡) „ËÒÚˉËÌÓ‚˚ ÍË̇Á˚ Ë Â„ÛΡÚÓ˚ ÓÚ‚ÂÚ‡. «‡ÚÂÏ ‡Ì‡ÎËÁËÓ‚‡ÎË ˝ÍÒÔÂÒÒ˲ ‚ÒÂı „ÂÌÓ‚ ‚ ÏÛÚ‡ÌÚ‡ı ̇ ƒÕ†-ÏËÍÓ˜ËÔ‡ı. œËÏ ڇÍÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ ÔÓ͇Á‡Ì ̇ ËÒÛÌÍ 4. »ÒıÓ‰Ì˚È ¯Ú‡ÏÏ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË Óı·ʉ‡ÎË Ë Ò ÔÓÏÓ˘¸˛ ƒÕ†ÏËÍÓ˜ËÔÓ‚ ÒÏÓÚÂÎË, Í‡Í ËÁÏÂÌˇÂÚÒˇ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ „ÂÌÓ‚, ÚÓ ÂÒÚ¸ ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó Ò˜ËÚ‡ÌÌÓÈ Ò ÌËı ËÌÙÓχˆËÓÌÌÓÈ –Õ†. ¬Ë‰ÌÓ, ˜ÚÓ Û ÏÛÚ‡ÌÚÓ‚ ÔÓ „ËÒÚˉËÌÍË̇Á‡Ï Hik33 Ë Hik2 ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒˇ ÏÂ̸¯Â „ÂÌÓ‚, „ÛÎËÛÂÏ˚ı ÌËÁÍÓÈ ÚÂÏÔ‡ÚÛÓÈ, ˜ÂÏ Û ÍÎÂÚÓÍ ËÒıÓ‰ÌÓ„Ó ¯Ú‡Ïχ. ¿ Û ‰‚ÓÈÌÓ„Ó ÏÛÚ‡ÌÚ‡, ‰ÂÙÂÍÚÌÓ„Ó ÔÓ Hik33 Ë Hik2 Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ, ÒËθÌÓÈ ‡ÍÚË‚‡ˆËË „ÂÌÓ‚ ÌËÁÍËÏË ÚÂÏÔ‡ÚÛ‡ÏË ‚ÓÓ·˘Â Ì ̇·Î˛‰‡ÂÚÒˇ. “‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ÏÓÊÌÓ Ò‰Â·ڸ ‚˚‚Ó‰ Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ‰‡ÌÌ˚ „ËÒÚˉËÌÍË̇Á˚ Û˜‡ÒÚ‚Û˛Ú ‚ ‚ÓÒÔˡÚËË ÍÎÂÚ͇ÏË Ò˄̇· Ó ÒÌËÊÂÌËË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚ ÓÍÛʇ˛˘ÂÈ Ò‰˚. “‡ÍËÏ Ê ÒÔÓÒÓ·ÓÏ ÏÓÊÌÓ ‚˚ˇ‚ËÚ¸ Ë ‰Û„Ë ÒÂÌÒÓ˚ Ë Ô‰‡Ú˜ËÍË ÒÚÂÒÒÓ‚˚ı Ò˄̇ÎÓ‚. — ÔÓÏÓ˘¸˛ ÓÔËÒ‡ÌÌÓÈ ÏÂÚÓ‰ÓÎÓ„ËË Ì͇ȉÂÌ˚ Ú‡ÍÊ ԇ˚ ·ÂÎÍÓ‚, ÒÓÒÚ‡‚Ρ˛˘Ë ÒËÒÚÂÏ˚ ÓÚ‚ÂÚ‡ ÍÎÂÚÓÍ Ì‡ ÒÓ΂ÓÈ ÒÚÂÒÒ. œÓ͇ ӷ̇ÛÊÂÌÓ ÔˇÚ¸ Ú‡ÍËı ÒËÒÚÂÏ. †‡Ê‰‡ˇ ËÁ ÌËı ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ Ó‰ÌÓÈ ËÎË ‰‚Ûı ÒÂÌÒÓÌ˚ı „ËÒÚˉËÌÍË̇Á Ë ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â„Ó ·ÂÎ͇-„ÛΡÚÓ‡, ‚ÓÒÔËÌËχ˛˘Â„Ó Ò˄̇ΠÓÚ ÒÂÌÒÓ‡ Ë Ô‰‡˛˘Â„Ó Â„Ó Í Â„ÛΡÚÓÌ˚Ï Ó·Î‡ÒÚˇÏ „ÂÌÓ‚ ÓÚ‚ÂÚ‡. †‡Ê‰‡ˇ Δ»¬¤≈ À¿¡Œ–¿“Œ–»» 4 Изменения активности генов у Synechocystis при низкой температуре: а – при снижении температуры у исходного штамма одни гены (красные точки) активируются, другие – (синие точки) репрессируются, экспрессия третьих (белые точки) не меняется; б, в – у мутантов по Hik33 и Hik2 не все гены отвечают на холодовой стресс; г – у двойного мутанта по Hik33 и Hik2 активация генов холодом почти не наблюдается ‰‚ÛıÍÓÏÔÓÌÂÌÚ̇ˇ ÒËÒÚÂχ „ÛÎËÛÂÚ Ò‚Ó˛ „ÛÔÔÛ „ÂÌÓ‚. ¬ÏÂÒÚÂ Ò ÚÂÏ ÂÒÚ¸ „ÛÔÔ‡ ÒÚÂÒÒ-Á‡‚ËÒËÏ˚ı „ÂÌÓ‚, ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ÍÓÚÓ˚ı Ì ÍÓÌÚÓÎËÛÂÚÒˇ ËÁ‚ÂÒÚÌ˚ÏË ‰‚ÛıÍÓÏÔÓÌÂÌÚÌ˚ÏË ÒËÒÚÂχÏË Â„ÛΡˆËË. œÓ-‚ˉËÏÓÏÛ, ÓÚ‚ÂÚ ÍÎÂÚÓÍ Ì‡ ÒÓ΂ÓÈ ÒÚÂÒÒ Â„ÛÎËÛÂÚÒˇ ¢ ͇ÍËÏË-ÚÓ ÍÓÏÔÓÌÂÌÚ‡ÏË, ÓÚ΢Ì˚ÏË ÓÚ „ËÒÚˉËÌÍË̇Á Ë Â„ÛΡÚÓÓ‚ ÓÚ‚ÂÚ‡ ̇ ÚÂÏÔ‡ÚÛÛ. —Â‰Ë Ú‡ÍËı ÍÓÌÚÓÎËÛ˛˘Ëı ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ Ë „ÎÓ·‡Î¸- Ì˚ „ÛΡÚÓ˚ Ú‡ÌÒÍËÔˆËË, ̇ÔËÏ Ò˄χ-Ù‡ÍÚÓ˚ –Õ†-ÔÓÎËχÁ˚ ñ ‚ÒÔÓÏÓ„‡ÚÂθÌ˚ ·ÂÎÍË, ÍÓÚÓ˚ ÔËÒÓ‰ËÌˇ˛ÚÒˇ Í ˝ÚÓÈ ÔÓÎËχÁÂ Ë ËÁÏÂÌˇ˛Ú  ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸. ƒÎˇ ÌËı ‚ „ÂÌÓÏ ËÁ‚ÂÒÚÌÓ 7 „ÂÌÓ‚. ›ÚÓ ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ ‰Û„Ë ÔÓÚÂËÌÍË̇Á˚, ÔÓ‰Ó·Ì˚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘ËÏ ·ÂÎÍ‡Ï ˝Û͇ËÓÚ (‰Îˇ ÌËı ‚ „ÂÌÓÏ ËÁ‚ÂÒÚÌÓ 12 „ÂÌÓ‚), ‡ Ú‡ÍÊ ڇÌÒÍËÔˆËÓÌÌ˚ هÍÚÓ˚ ñ ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍË ƒÕ†-Ò‚ˇÁ˚‚‡˛˘Ë ·ÂÎÍË, „Û- ÎËÛ˛˘Ë ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ Ë̉˂ˉۇθÌ˚ı „ÂÌÓ‚ ËÎË Ëı „ÛÔÔ (ÓÍÓÎÓ 90 „ÂÌÓ‚ ‚ „ÂÌÓÏÂ). †‡Í ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËË Ë ‰Û„Ë ÔÓ͇ËÓÚ˚ ˜Û‚ÒÚ‚Û˛Ú ‡ÁÌ˚ ‚ˉ˚ ÒÚÂÒÒ‡, ¢ Ì ‰Ó ÍÓ̈‡ ÔÓÌˇÚÌÓ, Ӊ̇ÍÓ ‚ ˆÂÎÓÏ ÒıÂχ ˇÒ̇. ¿ „·‚ÌÓÂ, ÂÒÚ¸ ÏÂÚÓ‰ÓÎӄˡ ‰Îˇ ÒËÒÚÂχÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ ˝ÍÒÔÂÒÒËË Û˜‡ÒÚ‚Û˛˘Ëı ‚ ˝ÚÓÏ „ÂÌÓ‚. ŒÌ‡ ÓÒÌÓ‚‡Ì‡ ̇ Á̇ÌËË ÔÓÎÌ˚ı ÌÛÍÎÂÓÚˉÌ˚ı ÔÓÒΉӂ‡ÚÂθÌÓÒÚÂÈ „ÂÌÓÏÓ‚ Ë ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË ƒÕ†-ÏËÍÓ˜ËÔÓ‚. ›Ú‡ ÚÂıÌÓÎӄˡ ñ ÏÓ˘Ì˚È ËÌÒÚÛÏÂÌÚ, ÔÓÏÓ„‡˛˘ËÈ ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Î„ÍÓ Ë ‚ÂҸχ ‰ÓÒÚÓ‚ÂÌÓ ÓÔ‰ÂΡڸ ÍÎÂÚÓ˜Ì˚ ÒËÒÚÂÏ˚ „ÛΡˆËË, Óڂ˜‡˛˘Ë Á‡ ‚ÓÒÔˡÚËÂ Ë Ô‰‡˜Û ÒÚÂÒÒÓ‚˚ı Ò˄̇ÎÓ‚. »Õ‘Œ–ÿ÷»fl «¿Œ ´†¿“¿†ŒÕª Ô‰·„‡ÂÚ ÒÓ‚ÏÂÒÚÌÛ˛ ‡Á‡·ÓÚÍÛ «¿Œ ´†¿“¿†ŒÕª, »ÌÒÚËÚÛÚ‡ ͇ڇÎËÁ‡ ËÏ. √.†.¡ÓÂÒÍÓ‚‡ —Œ –¿Õ, »ÌÒÚËÚÛÚ‡ ÙËÁËÍË ÔÓÎÛÔÓ‚Ó‰ÌËÍÓ‚ —Œ –¿Õ ¿Õ¿À»«¿“Œ–¤ ”ƒ≈À‹ÕŒ… œŒ¬≈–’ÕŒ—“» “ÂıÌ˘ÂÒÍË ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË ÔË·ÓÓ‚ ƒË‡Ô‡ÁÓÌ ËÁÏ¡ÂÏÓÈ Û‰ÂθÌÓÈ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË .................................................. 0,1ñ2000 Ï2/„ ƒË‡Ô‡ÁÓÌ ÓÚÌÓÒËÚÂθÌ˚ı Ô‡ˆË‡Î¸Ì˚ı ‰‡‚ÎÂÌËÈ „‡Á‡-‡‰ÒÓ·‡Ú‡ ................................... 0,03ñ0,95 œÓÎ̇ˇ ‡‚ÚÓχÚËÁ‡ˆËˇ ˆËÍ· ‡‰ÒÓ·ˆËˇ-‰ÂÒÓ·ˆËˇ. ¬ÒÚÓÂÌ̇ˇ ‚ ÔË·Ó ÒÚ‡ÌˆËˇ ÔÓ‰„ÓÚÓ‚ÍË ËÒÒΉÛÂÏ˚ı Ó·‡ÁˆÓ‚ Í ËÁÏÂÂÌˡÏ. ”Ô‡‚ÎÂÌË ÔÓˆÂÒÒÓÏ ËÁÏÂÂÌˡ Ë Ó·‡·ÓÚ͇ ÂÁÛθڇÚÓ‚ Ò ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËÂÏ ›¬Ã. 630090 ÕÓ‚ÓÒË·ËÒÍ, Ô. ¿Í‡‰ÂÏË͇ À‡‚ÂÌڸ‚‡, 5, «¿Œ ´†¿“¿†ŒÕª ÚÂÎÂÙÓÌ +7(383) 3397265, 3331084; Ù‡ÍÒ (383) 3308766, e-mail: [email protected] www.catacon.ru Ã˚ Ó·Û˜‡ÂÏ ÔÂÒÓ̇ΠÔÓÚ·ËÚÂΡ ‡·ÓÚ ̇ ÔË·ÓÂ, Ó·ÂÒÔ˜˂‡ÂÏ ÚÂıÌ˘ÂÒÍÓÂ Ë ÏÂÚӉ˘ÂÒÍÓ ÒÓÔÓ‚ÓʉÂÌË ÔË·Ó‡ ‚Ó ‚ÂÏˇ ˝ÍÒÔÎÛ‡Ú‡ˆËË. 35 ´’ËÏˡ Ë ÊËÁ̸ª, 2007, π7, www.hij.ru »ÁÏÂÂÌË ۉÂθÌÓÈ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË ÔË·Ó‡ÏË ÒÂËË —Œ–¡“ŒÃ≈“– ·‡ÁËÛÂÚÒˇ ̇ ÚÂÔÎÓ‚ÓÈ ‰ÂÒÓ·ˆËË ‡„Ó̇ ËÎË ‡ÁÓÚ‡ ÏÂÚÓ‰‡ÏË ¡›“ Ë STSA. œË·Ó˚ ˝ÙÙÂÍÚË‚Ì˚ ‰Îˇ ÓÔ‰ÂÎÂÌˡ ÚÂÍÒÚÛÌ˚ı ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍ ‰ËÒÔÂÒÌ˚ı Ë ÔÓËÒÚ˚ı ‚¢ÂÒÚ‚ Ë Ï‡Ú¡ÎÓ‚ ‚ ̇ۘÌ˚ı ËÒÒΉӂ‡Ìˡı, ‚ ÔÓÏ˚¯ÎÂÌÌÓÒÚË (ÍÓÌÚÓθ ͇˜ÂÒÚ‚‡ Ò˚¸ˇ Ë „ÓÚÓ‚ÓÈ ÔÓ‰Û͈ËË), ‡ Ú‡ÍÊ ‚ ۘ·Ì˚ı ˆÂΡı. »ÁÏÂÂÌˡ ÔË·Ó‡ —Œ–¡“ŒÃ≈“– ÓÒÌÓ‚‡Ì˚ ̇ Ó‰ÌÓÚӘ˜ÌÓÏ ÏÂÚӉ ¡›“, —Œ–¡“ŒÃ≈“–-à ó ̇ ÏÌÓ„ÓÚӘ˜Ì˚ı ÏÂÚÓ‰‡ı ¡›“ Ë STSA. ÃÂÚÓ‰ STSA ÔÓÁ‚ÓΡÂÚ ÓÔ‰ÂÎËÚ¸ Ó·˙ÂÏ ÏËÍÓÔÓ Ó·‡Áˆ‡.
