Л.Н. Середа

На правах рукописи
СЕРЕДА Людмила Николаевна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
VITEX AGNUS-CASTUS L. (VERBENACEAE)
В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Краснодар-2012
1
Работа выполнена на кафедре ботаники и кормопроизводства ФГБОУ
ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Криворотов Сергей Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор кафедры генетики,
микробиологии и биотехнологии
Кубанского государственного
университета Щеглов Сергей Николаевич
доктор биологических наук, профессор,
директор Субтропического ботанического
сада Кубани Карпун Юрий Николаевич
Ведущая
организация:
ФГБОУ ВПО «Южный Федеральный
университет» г. Ростов-на-Дону
Защита состоится 30 ноября 2012 года в 11.00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при
Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар,
ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.
Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tvv61@inbox.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского
государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская,
149, http:// www.kubsu.ru).
Автореферат разослан _____________ 2012 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета Д 212.101.14
доктор биологических наук, доцент
2
В.В. Тюрин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа
отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих
растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.
Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия
на планете и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом
и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России,
представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. СевероЗападный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты
этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове.
Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флоры региона.
Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в
неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, чрезмерной
рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов
многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов
растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях
приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит
под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к
представителю рода Vitex L. – витексу священному (Vitex agnus-castus L., Verbenaceae),
произрастающему на Северо-Западном Кавказе.
В официальной медицине используются побеги, плоды и цветки Vitex agnus-castus.
В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции,
гинекологических заболеваниях.
Природные популяции такого ценного лекарственного вида как Vitex agnus-castus
находятся на Черноморском побережье Краснодарского края. Виды рода Vitex
интродуцированы и произрастают в ботанических садах Кубанского государственного
аграрного университета (КубГАУ), Кубанского государственного университета (КубГУ),
Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.
Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах.
Поэтому изучение эколого-ценотической роли Vitex agnus-castus, особенностей его роста
и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных возможностей в
условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим
составляющим комплексных исследований.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является
выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и
репродуктивной способности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономическое положение рода Vitex L.
2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных
группировок Vitex agnus-castus в изучаемых растительных сообществах.
3. Выявить эколого-ценотическую роль Vitex agnus-castus в сложении естественных
растительных сообществ.
4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и
засухоустойчивость.
3
5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и
сезонного развития Vitex agnus-castus в урбоэкосистеме г. Краснодара.
6. Оценить репродуктивные способности Vitex agnus-castus.
7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы
Vitex agnus-castus в зависимости от почвенных условий.
8. Провести фитохимический анализ изучаемых растений Vitex agnus-castus, из
разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных
масел.
9. Обобщить сведения о практическом применении Vitex agnus-castus, предложить
меры по его охране и рациональному использованию на территории Северо-Западного
Кавказа.
Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического
положения Vitex agnus-castus и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для
данной территории составлены карты ареалов Vitex agnus-castus. Выявлены новые места
произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и
эколого-фитоценотических особенностей Vitex agnus-castus и определено его участие в
сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные
особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана
характеристика адаптационных возможностей Vitex agnus-castus, определяющих
результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика
накопления в плодах растений Vitex agnus-castus эфирных масел, изучено влияние
эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены
меры охраны, рационального использования изученных растений на территории СевероЗападного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований
являются вкладом в изучение биологии, географии и экологии растений Северо-Западного
Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в
использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве,
при составлении региональных «Флор» и «Определителей», разработке природоохранных
мероприятий.
Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного.
Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от экологических условий могут
быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.
Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов
ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном
университете, Кубанском государственном университете: «Ботаника с основами
фитоценологии», «Экология растений», «Ресурсоведение», а также при прохождении
студентами учебно-производственных и полевых практик.
Положения диссертации выносимые на защиту.
1. Изученные элементы пространственной организации естественных популяций
Vitex agnus-castus представляют собой ценопопуляции – небольшие по численности
скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами.
Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного
представляет собой одну из основных его экологических особенностей.
2. Несмотря на ограниченную численность особей в выявленных ценопопуляциях,
они генетически гетерогенны.
4
3. Эколого-ценотическая роль Vitex agnus-castus в сложении естественных
растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом,
эдификатором или ассектатором. Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных
сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.
4. Различия в накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в
стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависят от их
генетических особенностей и определяются величиной антропогенного воздействия в
соответствующих местообитаниях.
5. Адаптационный потенциал вида Vitex agnus-castus, оценённый по комплексу
показателей, характеризуется как средний. Из причин, лимитирующих восстановление
численности ценопопуляций, главной является низкая всхожесть семян. С этой точки
зрения необходимым является повышение эффективности вегетативного размножения
витекса черенками.
6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений Vitex agnuscastus, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние
эколого-ценотические факторы.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III,
IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых «Научное
обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011);
на международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова – фундамент развития
отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007); на международной
научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного
университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества,
«Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических
исследований» (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной
135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы
сохранения» (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130
летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника
им. Е.Д. Фелицына «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного
Кавказа» (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых
ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на XXII, XXV
Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием
«Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и
сопредельных территорий» (Краснодар, 2009, 2012).
Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14
научных работ, в том числе 2 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав,
выводов и приложений, включает 193 страницы основного текста. Иллюстративный
материал представлен 37 таблицами и 40 рисунками. Список использованной литературы
содержит 219 источников, из которых 19 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Аналитический обзор
В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по различным
аспектам исследования Vitex agnus-castus L. на Северо-Западном Кавказе и некоторых
сопредельных территориях. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей рода
5
Vitex L. в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического
состава, размножения, применения.
Несмотря на значительное количество публикаций, экологические и экологоценотические особенности Vitex agnus-castus на Северо-Западном Кавказе являются
недостаточно изученными. Сведения о структуре рода, ареалах, экологических,
биохимических особенностях витекса священного носят фрагментарный характер и не
дают полного представления о систематике, экологии и биологии вида на сегодняшний
день.
Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа
На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика
природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая сведения о
географическом положении, особенностях геологии и рельефа, климата, почвенного и
растительного покровов.
Глава 3. Материал и методы исследования
По результатам наших маршрутных исследований (2007-2012 г.), а также
литературным данным на Черноморском побережье Краснодарского края основными
местонахождениями Vitex agnus-castus на отрезке Анапа – Сочи являются: устье реки
Сукко (7 экз. на площади 1250 м2), мыс Малый Утриш (15 экз., 625 м2), окресности х.
Бетта (24 экз., 2500 м2), скала Киселева в Туапсинском районе (4 экз., 625 м2), окрестности
пос. Чемитоквадже (16 экз., 1250 м2), окрестности пос. Головинка (9 экз., 625 м2).
Небольшие группы растений в виде коллекции имеются в ботсаду КубГАУ (7 экз.,
625 м2), ботсаду КубГУ (2 экз., 625 м2), Субтропическом ботаническом саду Кубани (8
экз., 1250 м2), зональной опытной станции ВНИИЛР (ст. Васюринская) (2 экз., 625 м2),
Сочинский дендрарий (4 экз., 625 м2).
Стационарные исследования проводились в период 2007 – 2009 гг. Проведено
сравнительное изучение 4-х небольших по численности ценопопуляций растений Vitex
agnus-castus (3 – 10 экз. на площади 2500 м2) в окрестностях х. Бетта. Для сравнения с
этими ценопопуляциями паралельно описаны 7 растений витекса из коллекции ботсада
КубГАУ (г. Краснодар).
В соответствии с существующими представлениями о пространственной структуре
популяций растений предпочтительно считать изученные, частично изолированные
скопления растений, ценопопуляциями, т.е. мелкими пространственными группировками
растений одного вида в пределах фитоценоза (Кайданов Л.З., 1996). Именно так они и
именуются в данной работе. Однако, достаточные доказательства правомерности такой
точки зрения получены только после детального исследования структуры изменчивости
морфологических признаков адекватными статистическими методами.
Одна из таких ценопопуляций Vitex agnus-castus (№ 2) находится в дубовоясеневой ежевично-разнотравной ассоциации (далее ДЯЕР); ценопопуляция № 3
располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДФСР);
ценопопуляция № 4 – в грабово-дубовой разнотравной ассоциации (ГДР); ценопопуляция
№ 5 – в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДГСР); коллекция
Vitex agnus-castus в ботаническом саду КубГАУ (г. Краснодар) – ценопопуляция № 6.
При проведении комплексных исследований оценена фитоценотическая роль,
проведено описание растений по комплексу из 11 морфометрических признаков,
выполнены подробные фенологические наблюдения, использованы некоторые методы
6
фитохимических исследований, изучены микро- и мезофауна ризосферы, выявлено
содержание тяжелых металлов в вегетативных органах растений витекса.
Ботанические названия растений и их географическое происхождение приведены
по А.С. Зернову (2006); С.К. Черепанову (1995); М.А. Бескаравайной и А.Г. Григорьеву
(1972), С.Я. Соколову, О.А. Связевой (1965). При геоботанических исследованиях с целью
идентификации ассоциаций использовали метод пробных площадей (Воронов, 1973).
Морфологческие описания растений проведены по методике А.А. Молчанова и
В.В. Смирнова (1967).
Трехлетние фенологические наблюдения проводили на одновозрастных растениях,
по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада АН СССР
(1975).
Изучение корневой системы Vitex agnus-castus проводили при ее раскапывании
(глубина 1,2 м и ширина 1,5 м) (Колесников, 1962). Изучение почвенной микро- и
мезофауны ризосферы растений, произрастающих в разных экосистемах, проводили по
общепринятым методикам (Райков, Римский-Корсаков, 1948; Фасулати, 1961;
Кожанчиков, 1961; W. Dunger, 1964; Зениевич, 1969). При определении различных групп
почвенных животных пользовались соответствующими руководствами Л.В. Арнольди,
Ю.Б. Бызовой, М.С. Гилярова и др. (1964); Б.М. Мамаева (1972); И.И. Малевича (1964), а
также работой В.Ф. Валькова (1996).
Изучение вегетативного размножения Vitex agnus-castus проводилось в ботсаду
Кубанского госагроуниверситета по методике, предложенной М.Т. Тарасенко (1967).
Перспективность интродукции определяли по методике И.А. Смирнова (1989).
Вычисляли коэффициент перспективности интродукции по пяти показателям
(Добровольский, 1987; Старченко, 1967; Журавлев и др., 1974; Козловский и др., 1996;
Агальцова, 1993).
При определении содержания эфирного масла в плодах растений
руководствовались рекомендациями Государственной фармакопеи, XI издание (1987).
При изучении накопления тяжелых металлов вегетативными органами растений
Vitex agnus-castus пользовались «Методическими указаниями по определению тяжелых
металлов...» (1992). Определяли содержание кадмия (Сd), меди (Cu), свинца (Pb) и цинка
(Zn).
Водный дефицит определяли по методике, предложенной Н.Н. Третьяковым
(1990).
Для статистической обработки полученных данных использованы стандартные
методы оценки и достоверности различия выборочных показателей: вычисление
стандартной ошибки, коэффициента вариации (CV, %), критерия Стьюдента, и некоторые
модели дисперсионного анализа (Лакин, 1990). Связи между признаками измеряли с
помощью выборочного коэффициента корреляции (Пирсона); систему связей признаков
описывали, используя метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964).
Из числа многомерных методов применяли дискриминантный анализ (Клекка,
1989). Специфика и возможности этого метода описаны ниже, по месту изложения
получаемых результатов.
Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7.
Глава 4. Таксономическое положение рода Vitex L. и морфологические
особенности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа
4.1 Таксономический положение рода Vitex L.
7
Некоторыми зарубежными учеными ряд родов из семейства Verbenaceae был
отнесен к семейству Lamiaceae, в том числе род Vitex. По их мнению семейство
Verbenaceae насчитывает сейчас 35 родов и 1200 видов. Мы придерживаемся мнения
отечественных авторов (Гроссгейм, 1967; Косенко, 1970; Тахтаджян, 1970; Тахтаджян,
1987; Зернов, 2006), которые считают Verbenaceae самостоятельным семейством. К этому
семейству относятся 77 родов, в том числе род Vitex, который насчитывает 250 видов.
В условиях культуры на Северо-Западном Кавказе адаптировались и
распространены два вида: Vitex agnus-castus L., представленный садовыми формами: cv.
Аlba – c белыми цветками, cv. Latifolia – с большими листьями, cv. Rosea – с розовыми
цветками и cv. Violaceocoerulea – с фиолетово-голубыми цветками; Vitex negundo L. и var.
heterophylla (Franch) Rehd. – витекс китайский, с рассеченными пильчатыми или перисто
рассеченными листьями.
4.2
Морфологическая
изменчивость
растений
и
особенности
пространственной структуры изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus
Морфологическая изменчивость изучена по результатам измерения пяти
количественных признаков вегетативных и шести признаков генеративных органов
растений. Оценке подлежали: длина годичных побегов, см (v1), длина междоузлий на
побеге, см (v2), количество листьев на побеге, шт. (v3), длина листа, измеренная по
центральному листочку, см (v4), длина черешка, см (v5); среднее количество цветков на
побеге, шт. (g1), количество мутовок цветков в соцветиях, шт. (g2), длина соцветия, см (g3),
длина цветка, см (g4), длина чашечки цветка, см (g5), длина венчика цветка, см (g6). В
скобках после названия признака указано его обозначение данное при статистической
обработке данных на компьютере.
На первом этапе анализа исследована структура изменчивости каждого из
признаков – разделение общей его дисперсии на компоненты (вклады), вносимые каждым
из оцениваемых факторов изменчивости, их взаимодействие и остаточную дисперсию, то
есть совокупный эффект неизученных факторов. Результаты соответствующего
двухфакторного дисперсионного анализа для признаков вегетативных органов приведены
в таблице 1.
Таблица 1 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости
морфологических признаков вегетативных органов Vitex agnus-castus
Вклад фактора,
Изменчивость
df
mS
F
σ2
%
1
2
3
4
5
6
Длина годичного побега
Между
0,00
4
71,47
2,11
0,0
ценопопуляциями
14,70
Между годами
2
269,53
7,95*
22,8
15,76
Взаимодействие
8
84,37
2,49*
24,5
Остаточная
Между
ценопопуляциями
Между годами
Взаимодействие
Остаточная
33
33,91
Длина междоузлий на побеге
4
11,27
4,54*
2
8
167
23,37
11,58
2,48
9,41*
4,66*
8
33,91
0,24
0,32
0,75
2,48
52,7
6,4
8,4
19,6
65,6
1
Между
ценопопуляциями
Между годами
Взаимодействие
Остаточная
Между
ценопопуляциями
Между годами
Взаимодействие
Остаточная
2
3
4
Количество листьев на побеге
4
0,69
0,57
2
4,49
3,74*
8
3,22
2,68*
33
1,20
Длина листовой пластинки листа
4
2
8
349
59,90
19,44*
27,74
9,00*
2,96
0,96
3,08
Длина черешка листа
Продолжение таблицы 1
5
6
0,00
0,20
0,63
1,20
0,81
0,21
0,00
3,08
0,0
9,8
31,0
59,2
19,7
5,1
0,0
75,2
Между
0,04
4
3,06
7,68*
5,5
ценопопуляциями
0,25
Между годами
2
30,01
75,40*
34,7
0,03
Взаимодействие
8
1,13
2,83*
4,2
0,40
Остаточная
349
0,40
55,6
Примечание: здесь и в последующих таблицах дисперсионного анализа: df – число
степеней свободы; mS – средний квадрат; F – фактическое значение критерия Фишера (* отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); σ2 –
дисперсия, вклад фактора (%) в общую дисперсию.
Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков
генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной
таблице 1) нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный
этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.
Таблица 2 – Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и
генеративных органов Vitex agnus-castus
Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии
между
Признак
взаимодейств
ценопопуляци между годами
остаточный
ие факторов
ями
1
2
3
4
5
Вегетативные органы
Длина годичного побега
0,0
22,8
24,5
52,7
Длина междоузлий
6,4
8,4
19,6
65,6
Количество листьев на
0,0
9,8
31,0
59,2
побеге
Длина листовой
19,7
5,1
0,0
75,2
пластинки
Длина черешка листа
5,5
34,7
4,2
55,6
Среднее по группе
6,3
16,2
15,9
61,6
признаков
Генеративные органы
Количество цветков на
0,0
11,6
0,0
88,4
побеге
9
1
Количество мутовок
цветков в соцветии
Длина соцветия
Длина цветка
Длина чашечки цветка
Длина венчика цветка
Среднее по группе
признаков
Продолжение таблицы 2
4
5
2
3
5,7
0,0
15,0
79,3
19,4
25,0
36,3
21,5
7,7
12,5
9,3
9,1
15,4
12,5
27,2
12,5
57,5
50,0
27,2
56,9
18,0
8,4
13,7
59,9
Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков
существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между
ценопопуляциями и различия условий года, как правило, достоверны: для вегетативных
признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторов либо
соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных
факторов наибольший (только одно исключение).
Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных
органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так,
собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых –
18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%.
Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и остаточной дисперсии. Такие
различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных
органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически и
отличаются относительно узкой нормой реакции.
Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции
разных генотипов на одни и те же изменения условий среды, полученный результат
можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством в пользу генетических
различий изучаемых ценопопуляций.
Выявление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе
еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда
завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям
признака. В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий
ценопопуляций по всем изученным признакам.
Таблица 3 – Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по
признакам вегетативных и генеративных органов растений
Наименование признаков
v1, v2,
Ценопопуляции
v5,
v3, v4
g3
g4
g5
g6
g2
g1
2 (ДЯЕР)
*
*
*
*
*
* *
3 (ДФСР)
*
* *
*
*
*
*
4 (ГДР)
*
*
*
*
*
*
*
5 (ДГСР)
*
* *
*
*
*
*
6 (ботсад КубГАУ) * *
*
*
*
*
*
Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях таблицы свидетельствует о
достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной
вертикали – недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей.
10
Очевидно, что «рисунок» ранговых тестов иногда повторяется: (v1, v3, g1), (v2, v4) и
(v5, g2). Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных
ценопопуляций объединяются либо в одну группу, однородную по данному признаку,
либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.
Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о
невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие),
оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно
возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических
методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.
Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что
11 признаков образуют единый комплекс, в котором наибольшие парные связи
колеблются в пределах 0,32-0,81 (р <0,01), иными словами, учет корреляции признаков
необходим.
Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков
создаются в дискриминантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаков
геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей
размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений
(ценопопуляции) – облако точек. Дискриминанный анализ построен на переходе из
исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где
различия между центрами ценопопуляций оцениваются наиболее точно. Степень сходства
(или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это – расстояние между
центроидами облаков, ценопопуляций, усл. ед. Возможна статистическая оценка
достоверности расстояний.
На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в
пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92%
исходной дисперсии.
1,5
4
Дискриминанатная функция 2
1,0
5
0,5
3
0,0
6
-0,5
-1,0
-1,5
2
-2,0
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
Дискриминантная функция 1
Рис. 1 – Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых
дискриминантных функций. Точки распределения – установленные номера
ценопопуляций.
На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют
между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из
коллекции ботсада КубГАУ.
11
Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний
Махаланобиса представлены в таблице 4.
Таблица 4 – Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами
ценопопуляций Vitex agnus-castus.
6 (ботсад
2(ДЯЕР)
3(ДФСР)
4(ГДР)
5(ДГСР)
КубГАУ)
2 (ДЯЕР)
6,97
8,72
5,74
34,40
3 (ДФСР)
0,048*
4,60
3,65
20,50
4 (ГДР)
0,016*
0,219
3,73
27,50
5 (ДГСР)
0,017*
0,380
0,365
36,16
6 (ботсад КубГАУ)
0,000*
0,000*
0,000*
0,000*
Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния
Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали – вероятность нуль-гипотезы
(значения, уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены *)
Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляции отличаются
от всех прочих – третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от
друга по комплексу коррелируемых признаков.
Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции,
является ее генетическая гетерогенность (Четвериков, 1968). Последняя составляет также
одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся
важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций Vitex agnuscastus.
Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате
простой математико-статистической процедуры. На средних по растению значениях
каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный
анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия
измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций.
Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и последующее деление на
среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной
изменчивости – коэффициенту вариации (таблица 5).
Таблица 5 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри
ценопопуляций Vitex agnus-castus
Обозначение
Стандартное
Коэффициент
Среднее
признака
отклонение (σ)
вариации (CV, %)
1
2
3
4
v1
25,09
5,38
21,4 ± 2,87
v2
6,48
0,62
9,6 ± 1,24
v3
7,53
1,04
13,8 ± 1,81
v4
6,62
0,73
11,0 ± 1,43
v5
2,44
0,30
12,3 ± 1,60
g1
44,40
12,38
27,9 ± 3,85
g2
10,64
1,79
16,8 ± 2,22
g3
15,24
2,49
16,3 ± 2,17
g4
0,80
0,06
7,5 ± 0,96
12
1
2
3
g5
0,21
0,04
g6
0,59
0,05
Примечание: все CV статистически достоверны (р < 0,01)
Продолжение таблицы 5
4
19,0 ± 2,52
8,4 ± 1,09
Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций
существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности
признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для
утверждения гетерогенности ценопопуляций.
Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости
комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые
небольшие скопления растений Vitex agnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают
понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы
единого целого – ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их
сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они
ассоциированы. Так, вторая ценопопуляция расположена в ассоциации дубово-ясеневой
ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово-фисташковой скумпиеворазнотравной; четвертая – в грабово-дубовой разнотравной; пятая – в дубовограбинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации; а шестая представляет собой
коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не
обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин ценопопуляция в
этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых
различий.
Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей
точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitex agnus-castus.
Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности Vitex agnuscastus
5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика Vitex
agnus-castus
В результате проведенных на территории региона стационарных исследований
установлено, что Vitex agnus-castus относится к лесному флороценоэлементу и является
мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим
изолированным ареалом в России. Критериями для включения в Красную книгу
Краснодарского края (2007), в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное
количество мест нахождения Vitex agnus-castus на территории края, расположение вида на
границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, его
стенобионтность.
На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что
Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной,
литоральной поясности.
В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации Vitex agnus-castus
имеет обилие Sol-Sp (ассектатор). Vitex agnus-castus – сильвант, апофит. В дубово –
фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие Sp. Vitex agnus-castus
является ореофитом. Присутствие Vitex agnus-castus отмечено в грабово-дубовой
разнотравной ассоциации, где он играет роль эдификатора и ассектатора на приморских
13
песчаных участках и имеет обилие Sol-Sp. В дубово-грабинниковой скумпиеворазнотравной ассоциации Vitex agnus-castus является ассектатором. В лесных сообществах
из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль Vitex
agnus-castus как ассектатора возрастает.
Искусственная популяция Vitex agnus-castus создана в 1972 году в ботаническом
саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями.
Нами уточнены уже известные и выявлены некоторые новые местообитания Vitex
agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены
естественные ценопопуляции Vitex agnus-castus.
5.2 Особенности роста и сезонного развития Vitex agnus-castus
Трехлетние наблюдения изменений климатических условий (2007–2009 гг.)
позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного
развития растений Vitex agnus-castus. Такое исследование является частью оценки
экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином
диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).
Наиболее существенные различия температурного режима затронули период
марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной
температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами.
Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,90С (в 2008 году) против
+6,4, (2007), + 6,80С (2009) и +14,60С (2008) против +10,7 (2007), + 10,60С (2009).
При фенологических наблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей
фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 –набухание почек, * Пч2 – начало развития
почек, Пб1 – начало линейного роста побегов, Пб2 – окончание линейного роста побегов,
О1 – частичное одревеснение побегов, О2 – побеги одревеснели полностью, Л1 –
обособление листьев (облиствение), Л2 – листья имеют свойственную им форму, но не
достигли нормального размера, Л3 – завершение роста и вызревания листьев, Л4 –
расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 – опадение листьев. Развитие генеративных
побегов: Ц1 – набухание почек, Ц2 – разверзание (раскрытие) почек, Ц3 – бутонизация, *Ц4
– начало цветения, *Ц5 – окончание цветения, Пл1 – завязывание плодов, Пл2 – незрелые
плоды достигли размеров зрелых, *Пл3 – созревание плодов, Пл4 – опадение зрелых
плодов или высыпание из них семян.
Семь из них и некоторые дополнительно выделенные феноинтервалы раскрывают суть
различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблице 6.
Таблица 6 – Количественные характеристики темпа сезонного развития растений
Vitex agnus-castus в коллекции ботанического сада КубГАУ
Год наблюдений
Фенологические признаки
2007
2008
2009
1
2
3
4
Основные фенофазы
Начало вегетации (набухание
35
9
41
почек)
Полное одревеснение побегов
167
141
132
Облиствление
39
14
54
Опадение листьев
223
205
215
Набухание цветочных почек
22
2
30
Окончание цветения
162
160
153
Завязывание плодов
167
165
159
14
Продолжение таблицы 6
1
2
3
4
Созревание плодов
207
208
211
Феноинтервалы по признакам сезонного развития
Период формирования побегов
132
132
97
Период развития листьев
59
51
58
Период цветения
140
158
123
Период созревания плодов
40
43
52
Примечание: Для удобства сравнения фенодаты и и феноинтервалы выражены в
числе дней от 1.04. соответствующего года
В результате проведенных метеорологических и фенологических наблюдений
установлено, что начало вегетации Vitex agnus-castus (набухание почек) наступило в 2008
году значительно раньше, чем в 2007 и 2009 годах. Разность фенодат составила,
соответственно (35-9)= 26 и (41-9)= 32 дня. Заметное опережение сезонного развития
сохранилось еще в фазе облиствления. Значительно раньше (на 20 и 28 дней) произошло и
набухание цветочных почек, но фаза окончания цветения наступила уже практически
одновременнно (и даже с некоторым опережением в 2009 году). Наиболее существенным
является полное совпадение фенофаз «завязывание» и «созревание плодов».
Сравнение феноинтервалов, отражающих длительность периодов развития побегов,
листьев, цветков и плодов, раскрывает механизм постепенного выравнивания темпа
сезонного развития и практически одновременного его завершения. Это генетически
обеспеченые физиологические механизмы экологической пластичности, свойственные
виду.
5.3 Адаптационный потенциал Vitex agnus-castus в условиях региона
Внесение вида в Красную книгу – вполне достаточное основание для изучения его
адаптационного потенциала. В результате соответствующих исследований можно понять
основные причины критического состояния вида, и определить первоочередные
мероприятия по его сохранению.
Все исследованные нами растения Vitex agnus-castus в достаточной мере
адаптированы к экологическим особенностям умеренно влажной зоны России. Их
феноритмы соответствуют агроклиматическим условиям Северо-Западного Кавказа, они
вполне зимостойки и удовлетворительно переносят основные стресс- факторы, каковыми
для них в условиях региона являются относительно прохладные и чрезмерно влажные
погодные условия второй половины весны и случающиеся в районе летние засухи.
Эпизодичность плодоношения аборигенных растений Vitex agnus-castus возможно связана
с отсутствием или недостатком необходимых насекомых-опылителей. Нередко
образование плодов на изучаемых растениях Vitex agnus-castus происходит, но они не
успевают созреть полностью, из-за чего снижается всхожесть семян.
Что касается такого стресс-фактора, как летние засухи, то исследуемые растения
Vitex agnus-castus переносят их отчасти благодаря развитой корневой системе с
выраженными водообеспечивающими корнями, уходящими на глубину свыше одного
метра, отчасти за счет хорошей водоудерживающей способности листьев к активному
фотосинтезу. Это доказали, в частности результаты проведенных нами анализов по
определению водного дефицита (таблица 7).
15
Таблица 7 – Изменение оводненности листьев и водного дефицита растений Vitex
agnus-castus, произрастающих в разных экосистемах Краснодарского края (в течение
вегетационного периода, 2012 г.).
Водный
Место
Оводненность
Кол-во сухого
Месяц
дефицит
произрастания
листьев, %
вещества, %
листьев, %
май
76,3
15,2
23,7
Ботсад КубГАУ
июль
75,2
27,6
24,8
(г. Краснодар)
сентябрь
70,1
12,6
29,9
май
76,0
16,9
24,0
Окрестности
июль
75,1
28,0
24,9
х. Бетта
сентябрь
69,9
13,0
30,1
Данные таблицы подтверждают, что оводненность листьев растений Vitex agnuscastus в зависимости от места произрастания существенно не отличается по месяцам
отбора образцов. Интересен тот факт, что оводненность листьев в течение вегетации
изменяется. Так в мае месяце она составляла 76,0 – 76,3 %, что указывает на интенсивный
рост растения. В середине лета этот показатель снижался незначительно, на 0,86-1,08 %. В
сентябре месяце содержание общей воды в листьях Vitex agnus-castus составляет 69,9% –
70,1%, что связано со снижением всех биохимических и физиологических процессов, и
является признаком готовности растений к периоду покоя. В этот период значительно
увеличивается доля сухой массы 30,1% и 29,9 % против 24,0% и 23,7% в мае месяце.
Что касается водного дефицита, то этот показатель в начале вегетации растений
составляет 15,2% и 16,9%, что никак не может отрицательно повлиять на нормальное
течение физиологических процессов. Этому способствует большое содержание воды в
почве и хорошо развитая корневая система. Однако, этот показатель резко возрастает в
июле месяце: на 12,4% и 11,2%. Очевидно это связано с высокими температурами июля,
малым количеством выпавших осадков и высокой транспирацией. Этот период, с высоким
водным дефицитом, не отражается на росте и развитии подземной части растения. В
сентябре месяце водный дефицит растений Vitex agnus-castus, произрастающих в
окрестностях х. Бетта, составил 13,0 %, в ботсаду КубГАУ – 12,6 %. Такое снижение
водного дефицита в этот период является вполне нормальным явлением. Растения
прекращают процессы роста и развития, снижается течение физиологических и
биохимических процессов. В этот период идет активное накопление продуктов
ассимиляции для успешной перезимовки, т.к. период покоя является для растений весьма
значительным.
Степень засухоустойчивости растений определялась нами путем визуальных
наблюдений и изучением их водного режима, а также оценивалась по шкале Н.И.
Старченко (1967) (таблица 8).
Таблица 8 – Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных и
аборигенных особей Vitex agnus-castus, 2007-2012 гг.
Аборигенные
Условное
Общее число
Интродуценты
(окрестности х.
обозначение групп
экземпляров
(г. Краснодар), экз.
Бетта) экз.
1
2
3
4
З1
11 (35,5)
4 (57,1)
7 (29,2)
З2
15 (48,4)
2 (28,6)
13 (54,2)
16
Продолжение таблицы 8
1
2
3
4
З3
5 (16,1)
1 (14,3)
4 (16,7)
Всего
31
7
24
Примечание: 1) З1 – повреждений нет; З2 – листья теряют тургор; З3 – засыхают
нижние листья и недоразвитые концы побега, наблюдается преждевременный листопад
2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %.
Анализ результатов показал, что большая часть растений серьезно не страдает от
засухи: 35,5% особей не имеют повреждений, у 48,4% растений повреждения
ограничиваются потерей тургора листьев. Некоторые различия в пользу большей
засухоустойчивости интродуцентов отмечаются только по количеству растений без какихлибо повреждений (57,1% против 29,2%).
Большинство интродуцированных и аборигенных особей Vitex agnus-castus,
соответственно 85,7% и 75%, практически не поражаются вредителями и болезнями.
Анализ результатов исследований показал, что по степени зимостойкости как
большинство интродуцированных, так и аборигенных растений Vitex agnus-castus,
являются вполне устойчивыми (таблица 9).
Таблица 9– Оценка зимостойкости растений Vitex agnus-castus за период 2007-2012 гг.
Аборигенные
Условные
Общее число
Интродуценты
(окрестности х.
обозначения групп
экземпляров
(г. Краснодар), экз.
Бетта), экз.
М1
9 (30)
1 (14,2)
8 (34,8)
М2
14 (46,7)
4 (57,1)
10 (43,4)
М3
6 (20)
1 (14,2)
5 (21,7)
М4
1 (3,3)
1 (14,2)
–
М5
–
–
–
Всего
30
7
23
Примечание: М1 – повреждений растений нет; М2 – повреждается верхушечная
почка или кончик побега; М3 – повреждается годичный прирост; М4 – повреждаются
побеги старшего возраста; М5 – повреждается вся надземная часть. 2) в скобках после
абсолютной численности приведена частота, %.
Анализ результатов оценки зимостойкости показал, что по степени зимостойкости
различия между растениями из коллекции ботсада КубГАУ и аборигенными
ограничиваются только количеством растений группы М1 (14,2% против 34,8%).
При вычислении коэффициента перспективности интродукции по И.А. Смирнову
(1989) были получены следующие результаты у интродуцированных форм коэффициент
составил 0,7; у аборигенных – 0,6. Иными словами, по этому коэффициенту выявлены
определенные преимущества интродуцированных форм Vitex agnus-castus по сравнению с
аборигенными.
Репродуктивность растений оценивалась по пятибалльной шкале Б.Л. Козловского
и др. (1998). Общая оценка, полученная нами, для изучаемого вида, составляет 3 балла как
для интродуцентов, так и для аборигенных растений. В совокупности выполненные
исследования характеризуют адаптационный потенциал Vitex agnus-castus как средний.
Прежде всего это проявляется в снижении качества семян.
Важнейшими свойствами, обеспечивающими адаптацию интродуцированных
растений Vitex agnus-castus в новых условиях и пригодность их использования в
17
озеленении, а также при выращивании для получения лекарственного сырья, являются:
зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям,
репродуктивность.
5.4 Особенности размножения Vitex agnus-castus в условиях региона
Первый, предварительный опыт по оценке всхожести семян показал очень низкий
результат. Из 100 семян посеянных в увлажненный песок по методике Б.Л. Козловского и
др. (1998), взошло 14 семян от интродуцированных растений, и 8 – от аборигенных.
Проростки вскоре погибли.
Возникла необходимость разработки эффективных методов вегетативного
размножения растений, в частности черенками. В наших опытах по черенкованию в
качестве стимуляторов корнеобразования были использованы: гетероауксин (индолил -3уксусная кислота) – 0,05% раствор и препарат эпин – 0,05% раствор. Для укоренения
черенков в опытах использовали субстрат состоящий из песка и торфа.
Результаты показали, что в контроле (без применения стимуляторов) процент
укоренившихся черенков составил 73% ± 5,8%. С применением стимуляторов роста
гетероауксина и эпина процент возрос до 88% ± 4,2% и 85% ± 4,6%, соответственно.
Передача укоренившихся черенков в ЗОС ВНИИЛР оформлены актом внедрения.
5.5 Особенности ризосферной микро- и мезофауны Vitex agnus-castus в
условиях Северо-Западного Кавказа
Для растений слой почвы, непосредственно прилегающий к корню, является
важной составляющей не столько внешней, сколько окружающей среды. Многообразная
деятельность обильных в этом слое организмов во многом определяет рост и развитие
растений.
Данные по видовому (качественному и количественному) составу почвенных
животных в ризосфере Vitex agnus-castus, образующего ценопопуляции в экосистемах
изучаемого региона, практически отсутствуют.
Сбор материала осуществлялся по стандартным методикам в экосистемах с
различными типами почв: горных дерново-карбонатных (в окрестностях хутора Бета) и
черноземах
выщелоченных
малогумусных
сверхмощных
легкосуглинистых
(ботанический сад КубГАУ, г. Краснодар). В почвах изучаемых экосистем помимо
исследования видового состава определялась абсолютная плотность (экз/м2) и биомасса
(mg/м2) почвенных беспозвоночных животных.
В ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на горных дерновокарбонатных почвах, на Черноморском побережье Краснодарского края (окрестности
хутора Бета), нами обнаружены представители: Nemаtoda, Oligochaeta, Enchytraeida,
Lumbricidae. Почвенные нематоды – сапротрофы потребляют неорганические остатки в
поверхностном слое (5-10см), минерализуют верхний бесподстилочный слой почвы и
межкорневое пространство, перемешивая почву на глубине 35 см и более, а остальные
группы животных пропускают через пищеварительный тракт почву с выделениями
корней, а также остатками мертвого органического вещества, образуя копролиты, которые
содержат гуминовые кислоты. Копролиты изменяют рН почв в сторону слабощелочной
или нейтральной среды. Представители Juliformia, перерабатывают подстилочный слой
(опад, дерновую часть), представители Сollembola, Coleoptera, Diptera – сапротрофы,
минерализаторы детритной части ризосферы корней. В горных дерново-карбонатных
почвах в ризосфере Vitex agnus-castus выявлены представители микро- и мезофауны,
принадлежащие к 11 крупным таксономическим единицам (таблица 10).
18
Таблица 10 – Абсолютная плотность (экз/м2) и биомасса (mg/м2) представителей
доминирующих систематических групп почвенных беспозвоночных животных в
ризосфере Vitex agnus-castus из разных экосистем Краснодарского края, 2010 г.
Черноземы выщелоченные
Горные дерновомалогумусные сверхмощные
карбонатные почвы
легкосуглинистые
(окрестности хутора Бетта)
Систематические
(ботанический сад КубГАУ (г.
n=54
группы беспозвоночных
Краснодар) n=54
животных
абсолютная
абсолютная
биомасса
плотность
плотность,
биомасса, mg/м2
2
mg/м
экз/м2
экз/м2
Кл. Nematoda
6,4±0,15
0,028
239±1,53
42
Кл. Oligochaeta
–
–
–
Сем. Enchytraeidae
–
–
218±2,52
575
Сем. Lumbricidae
7,6±0,10
2,52
46±1,00
2697
Кл.Myriapoda
1,8±0,02
0,62
0,4±0,02
0,2
Отр. Lythobiomorpha
–
–
4±0,15
3
Отр. Juliformia
7,2±0,21
0,092
11±0,10
13,4
Отр. Symphyla
–
–
27±0,06
9,1
П/кл. Chilopoda
–
–
–
–
Отр. Geophilomorpha
–
–
1,2±0,01
0,5
Отр. Polydesmoidea
–
–
13±0,17
36
Отр. Pselaphognatha
–
–
1,2±0,01
0,4
Кл. Insecta
15,4±0,10
0,88
16±0,27
49
Отр. Collembola
8±0,15
0,028
102±0,12
12
Отр. Coleoptera
38,4±0,17
5,28
52±0,27
326
Отр. Hymenoptera
15,2±0,15
0,6
158±0,15
64
Отр. Hemiptera
15,2±0,27
1,32
0,4±0,01
0,8
Отр. Diptera
38,4±0,15
14
76±0,10
74
Отр. Diplura
–
–
35±0,06
22
Кл. Arachnida
–
–
1,5±0,02
0,7
Отр. Aranei
–
–
2±0,10
3,3
Отр. Parasitiformes
–
–
32±0,15
5
Кл. Gastropoda
101,9±0,153
147,5
162±0,21
1419
Кл. Crustacea
–
–
–
–
Отр. Isopoda
–
–
18±0,21
72
n – количество проанализированных почвенных образцов
Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на
Черноморском побережье Краснодарского края, являются представители: Gastropoda
(101,9 экз./м2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diptera (38,4 экз./ м2), Hymenoptera (15,2 экз./м2),
Hemiptera (15,2 экз./м2).
В ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на черноземах
выщелоченных
малогумусных
сверхмощных
легкосуглинистых,
обнаружены
представители: Nematoda, Oligochaeta, Enchytraeidae, Lumbricidae, Juliformia. Из
насекомых – личинки Сollembola, Coleoptera, Diptera. Выявлены в общей сложности
представители 22 крупных таксономических единиц почвенных животных.
Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих в
ботаническом саду КубГАУ, являются представители Nematoda (239 экз./м2),
19
Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Сollembola
(102 экз./м2).
Таким образом, изучение фауны ризосферы растений Vitex agnus-castus,
произрастающих в разных экологических условиях, показало, что она характеризуется
наличием видов почвенных организмов как типичных, так и специфичных для изучаемых
растений.
Глава 6. Фитохимическое исследование растений Vitex agnus-castus
качественное и количественное содержание эфирных масел в плодах растений
Эфирное масло из плодов Vitex agnus-castus – легкая жидкость светло-желтого
цвета с приятным своеобразным запахом. Определение качественного содержания
отдельных компонентов эфирных масел показало, что главными из них являются цинеол,
α-пинен, β- пинен и лимонен.
В задачи нашей работы входило также определение количественного содержания
эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus, образующих природные
ценопопуляции в растительных ассоциациях на Черноморском побережье и
искусственную ценопопуляцию в коллекции ботанического сада Кубанского ГАУ
(таблица 11).
Таблица 11 – Содержание эфирного масла (%%) в плодах растений Vitex agnuscastus, произрастающих в разных ассоциацях Северо-Западного Кавказа, 2011 г.
Ценопопуляции
Растительные ассоциации
Северо-Западного Кавказа
Массовая доля
эфирного масла (%%)
на абсол. – сух. массу
Ранговый тест
дубово-ясеневая ежевично*
0,80±0,018
разнотравная
дубово-фисташковая
*
3
1,06±0,012
скумпиево-разнотравная
грабово-дубовая
*
4
0,98±0,021
разнотравная
дубово-грабинниковая
*
5
0,56±0,018
скумпиево-разнотравная
6
ботанический сад КубГАУ
0,14±0,012
*
Примечание: все ценопопуляции статистически достоверно различаются по
массовой доле эфирного масла (р<0,01).
2
Данные таблицы 11 подтверждают, что массовая доля эфирного масла в плодах
растений Vitex agnus-castus из ботанического сада была наименьшей. Наибольшее
количество эфирного масла содержалось в плодах растений Vitex agnus-castus из третьей и
четвертой природных ценопопуляций, где массовая доля эфирного масла составила
соответственно 1,06 и 0,98 % на абсолютно сухую массу.
Глава 7. Реакция изученных растений на антропогенное загрязнение
окружающей среды. Накопление тяжелых металлов вегетативными органами Vitex
agnus-castus
В 2010-2011 гг. нами изучалось накопление тяжелых металлов вегетативными
органами (побегами) растений Vitex agnus-castus, произрастающих в разных экологоценотических условиях.
20
Анализы на наличие атомов тяжелых металлов в стеблях растений Vitex agnuscastus выполнены атомно-абсорбционным методом (Методические указания по
определению тяжелых металлов…, 1992).
Сравнение ценопопуляций Vitex agnus-castus из разных растительных ассоциаций
по показателям, характеризующим степень их загрязненности цинком, медью, свинцом и
кадмием, выполнено путем дисперсионного анализа и сравнением ценопопуляционных
средних.
Установлено, что наименее загрязненной ценопопуляцией является вторая (из
ДЯЕР асс.), наиболее загрязненными – ценопопуляции четвертая (в ГДР асс.) и пятая (в
ДГСР асс.).
Какой – либо избирательности в накоплении определенного тяжелого металла
растениями, принадлежащими к разным ценопопуляциям, не обнаружено. Коэффициент
корреляции Спирмена содержания разных металлов ценопопуляциями растений
положителен и колеблется от 0,60 (для Pb, Cd) до 1,0 (Zn, Cu). Это свидетельствует о том,
что обнаруженные межпопуляционные различия обусловлены, в наибольшей степени,
различием антропогенного давления на эти ценопопуляции.
Глава 8. Некоторые аспекты практического использования и охраны Vitex agnuscastus на Северо-Западном Кавказе
8.1 Практическое применение и рациональное использование Vitex agnuscastus
Кратко рассмотрены основные направления использования витекса в получении
лекарственных препаратов и в декоративном садоводстве.
8.2. Некоторые вопросы охраны Vitex agnus-castus
Vitex agnus-castus образует малочисленные ценопопуляции в ассоциациях нижнего
горного пояса, в литоральной полосе, а на низменности - по берегам рек и балкам. Это –
редкий (уязвимый) средиземноморско-переднеазиатский вид. Его популяции находятся в
сильно угнетенном состоянии, представлены преимущественно вегетативными и
субсенильными особями. Под действием главным образом, антропогенного прессинга,
численность популяций вида сокращается и слабо восстанавливается. Местообитания
вида в настоящее время нарушаются. В 2007-2011 гг. на Черноморском побережье
Краснодарского края нами обнаружены сохранившиеся местообитания Vitex agnus-castus.
В окрестностях хутора Бетта выявлены и изучены четыре ценопопуляции витекса,
насчитывающие от трех до десяти экземпляров. В выявленых ассоциациях вид выступает
в роли эдификатора, содоминанта или ассектатора. Все четыре ценопопуляции
располагаются в пределах рекреационной зоны (базы отдыха, пансионаты, кемпинги), где
имеет место периодическое скашивание, вырубка леса, неконтролируемый выпас скота,
пожары. Ситуация усугубляется тем, что состояние подроста и возобновление Vitex agnuscastus во всех изученных ассоциациях являются не удовлетворительными. В связи с этим,
крайне необходимо проведение мер по охране указанных растительных сообществ.
Необходим контроль за состоянием выявленных ценопопуляций, запрещение сбора
плодов, возможное ограничение хозяйственной деятельности в местах произрастания
Vitex agnus-castus.
В качестве первоочередной меры по охране выявленных ценопопуляций Vitex
agnus-castus возможно, без ущерба для интересов хозяйства, организация
флористического заказника на правом и левом берегу «Колхозной щели» в окрестностях
хутора Бетта (территория города-курорта Геленджик). Однако, наиболее перспективным
21
представляется усовершенствование
священного путем черенкования.
методов
вегетативного
размножения
витекса
ВЫВОДЫ
1. Во флоре Северо-Западного Кавказа в настоящее время произрастают
естественно и культивируются 4 вида рода Vitex, из которых в locus classicus находится
Vitex agnus-castus, представленный 4 садовыми формами: cv. Alba, cv. Laftifolia, cv. Rosea и
cv. Violaceocerulea. В условиях культуры встречаются австралийский Vitex glabrata R.
Brown и восточноазиатские Vitex cannabifolia Siebild & Zucc. и Vitex negundo L. с
природной вариацией Vitex negundo var. heterophylla Rehder.
2. В результате детального исследования морфологической изменчивости
комплекса признаков вегетативных и генеративных органов Vitex agnus-castus для
небольших по численности локальных скоплениий растений вида обоснован статус
ценопопуляций, ассоциированных с конкретными фитоценозами.
3. По итогам дисперсионного анализа изменчивости комплекса морфологических
признаков доказана генетическая гетерогенность ценопопуляций. Средний коэффициент
вариации внутри популяций для разных признаков варьирует в пределах 6,5% – 44,4 %.
4. Установлено, что в фитоценозах Северо-Западного Кавказа Vitex agnus-castus
играет роль субдоминанта, эдификатора и ассектатора, является ценозообразователем
лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности. В растительных ассоциациях
Черноморского побережья Краснодарского края ценопопуляции Vitex agnus-castus
насчитывают от 3 до 10 особей.
5. Экологическая пластичность Vitex agnus-castus позволяет ему адаптироваться к
новым условиям произрастания. По степени зимостойкости интродуцированные растения
являются более устойчивыми по сравнению с аборигенными (повреждается годичный
прирост у 20,8% особей). От повышенных температур существенных повреждений у
растений Vitex agnus-castus как аборигенных (29%), так и интродуцированных (25%) не
обнаружено; соответственно у 54% и 50% особей листья теряют тургор, у 17% и 25% засыхают нижние листья и недоразвитые концы побегов.
6. Благоприятные погодные условия в 2008 году позволили растениям Vitex agnuscastus из коллекции ботанического сада КубГАУ начать вегетацию на месяц раньше
(3.04), по сравнению с 2007 (23.04) и 2009 (1.05) гг. При существенно различном начале
вегетационного периода его завершение происходит практически одновременно, что
свидетельствует в пользу экологической пластичности вида.
7. Доминантами в ризосфере растений, произрастающих на горных дерновокарбонатных почвах на Черноморском побережье Краснодарского края являются
представители: Gastropoda (101,9 экз./м2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diptera (38,4 экз./м2),
Hymenoptera (15,2 экз./м2), Hemiptera (15,2 экз./м2). Доминантами в ризосфере растений
Vitex agnus-castus произрастающих на черноземах выщелоченных малогумусных
сверхмощных легкосуглинистых, являются представители Nematoda (239 экз./м2),
Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Сollembola
(102 экз./м2).
8. Содержание тяжелых металлов в стеблях растений Vitex agnus-castus зависит от
принадлежности к конкретной ценопопуляции (вклад этого фактора более 90%). Различие
в накоплении тяжелых металлов растениями Vitex agnus-castus определяется, величиной
давления антропогенного фактора.
22
9. На количественное содержание эфирных масел в плодах Vitex agnus-castus
влияют эколого-ценотические факторы. Массовая доля эфирного масла в плодах растений
Vitex agnus-castus из искусственной ценопопуляции на урбанизированной территории
была незначитена (0,14 % на абсолютно сухую массу). Наибольшее количество эфирного
масла содержат плоды растений Vitex agnus-castus из природных ценопопуляций,
расположенных, соответственно, в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной (1,06%)
и грабово-дубовой разнотравной (0,98%) ассоциациях.
10. В результате проведенных исследований на территории Северо-Западного
Кавказа выявлено 5 новых местообитаний Vitex agnus-castus, составлено 5 карт ареалов
вида, предложено организовать флористический заказник для охраны естественных
ценопопуляций Vitex agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Середа, Л.Н. Эколого-биологические особенности и оценка современного
состояния популяций витекса священного (Vitex agnus-castus L.) и витекса китайского
(V.negundo L.) на Северо–Западном Кавказе / Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Тр./
КубГАУ.– Краснодар, 2012. – Вып. 1 (34). – С.67-72.
2. Середа, Л.Н. Особенности морфологической структуры вегетативных органов
витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий
естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа,
С.Б. Криворотов, В.А. Ярошенко // Тр./ КубГАУ.– Краснодар, 2012. – Вып. 1 (34). – С.
151-156.
Статьи и тезисы в других изданиях:
3. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] К изучению популяций видов рода Vitex L.
(Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа] // Научное
обеспечение агропромышленного комплекса: I Всерос. науч.-практ. конф. – Краснодар:
изд-во КубГАУ, 2007. – С. 509.
4. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] Виды рода Vitex L. (Verbenaceae) на СевероЗападном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Научное наследие Н.И.
Вавилова – фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства:
материалы междунар. конф. 27-28 нояб. 2007. – М.: МСХА, 2007. – С.
5. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Оценка современного состояния природных
популяций Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе// Л.Н. Захарова
[Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов// Современное состояние, проблемы и перспективы
региональных ботанических исследований: междунар. науч. конф. – Воронеж: изд-во
Воронеж. гос. ун-та, 2008. – С. 138.
6. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Современное состояние популяции и особенности
обитания Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова
[Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения:
междунар. науч. конф. Ч. I. – Пенза, 2008. – С. 112.
7. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии цветения Vitex agnus-castus
L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae ADANS) в условиях ботанического сада им. И.С.
Косенко Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов //
Научное обеспечение агропромышленного комплекса II Всерос. науч.-практ. конф.
молодых ученых: изд-во КубГАУ, 2008. – С. 546.
23
8. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Представители рода Vitex L. (Verbenaceae ADANS) в
ботаническом саду им. И.С. Косенко Кубанского государственного аграрного
университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биологическое
разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа: регионал. науч. конф. г.
Краснодар, 8 дек. 2008 г. – Краснодар: Просвещение- Юг, 2009. – С. 85.
9. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex
negundo L. (Verbenaceae) в ботаническом саду Кубанского Государственного Аграрного
Университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Тез. докл./ XXXVI Науч.
конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа [январь-март
2009 года]. Ч. 1. – Краснодар, 2009. – С.
10. Середа Л.Н. Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L.
(Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н.
Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: III
Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. – Краснодар: изд-во КубГАУ, 2009. – С. 693.
11. Середа Л.Н. К изучению фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L.
(Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н.
Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: IV
Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. – Краснодар: изд-во КубГАУ, 2010. – С. 680.
12. Середа Л.Н. Накопление тяжелых металлов вегетативными и генеративными
органами Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в растительных сообществах Черноморского
побережья Краснодарского края/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение
агропромышленного комплекса: V Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. –
Краснодар: изд-во КубГАУ, 2011. – С.
13. Криворотов С.Б. Эколого-ценотические и биоморфологические особенности
Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ С.Б. Криворотов, Л.Н.
Середа, И.В. Гвоздева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем
южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXII Межреспублик.
науч.-практ. конф. с междунар. участием. – Краснодар: изд-во КубГУ, 2009. – С. 11.
14. Середа Л.Н. Особенности морфологической структуры генеративных органов
витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий
естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа,
С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных
регионов России и сопредельных территорий: материалы XXV Межреспублик. науч.практ. конф. с междунар. участием. – Краснодар: изд-во КубГУ, 2012. – С.
24