значение генетического разнообразия для сохранения вида

ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКО ГО РАЗНООБРАЗИЯ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ В ИДА
Ирина Павловна Белоусова, доцент кафедры общей психологии НОУ ВПО «ИИТУ»,
доктор биологических наук.
Проникновение генетики в программы сохранения отдельных видов произошло лишь в
последнее десятилетие. Как отмечают Сулей и Миллс (Soule, Mills, 1992), вплоть до середины 70-х
годов большая часть исследователей и специалистов по вопросам охраны природы игнорировали
генетику, а с другой стороны большинство ученых, работавших в области генетики, игнорировали
вопросы охраны природы.
Первая международная встреча, посвященная вопросам применения генетики сохранения к
диким видам, состоялась в Калифорнии в 1978 г. Результатом этой конференции явились первые
специфические рекомендации по генетическому управлению для видов животных (Soule, Wilcox,
1980), среди которых для краткосрочных и долгосрочных программ было предложено иметь
эффективную численность популяций в 50 и 500 особей соответственно (Franklin, 1980; Soule,
1980; Frankel, Soule, 1981).
Роль генетики в сохранении природы обобщена в целом ряде публикаций (Frankel and Soule,
1981; Schonewald-Cox et.al, 1983; Sandlung et al., 1992; Ballou et.al,, 1995), основное внимание
которых уделяется положению, согласно которому генетическое разнообразие в ряду поколений
необходимо в целях адаптации к изменяющимся условиям среды обитания. Еще Ч.Дарвин (1991)
утверждал, что "чем более разнообразны потомки одного вида ...тем лучше они будут способны
возрасти в числе". Идея адаптивной роли генетического разнообразия базируется на
предпосылках, что (1) генетическое разнообразие может быть лимитировано, и (2) любая потеря
генетического разнообразия может ухудшить будущую способность популяции к адаптации и
выживанию, понизить ее приспособленность и экологический потенциал (Frankel, Soule, 1981).
Одними из наиболее убедительных исследований по адаптивной роли полиморфизма явились
работы на дрозофиле (Ayala et.al., 1974), в которых было показано, что в лабораторных условиях
популяции с высоким уровнем гетерозиготности, как правило, более способны продуцировать
большую численность и большую биомассу по сравнению с менее гетерозиготными популяциями.
Также была отмечена более высокая чувствительность гомозигот к изменению условий
окружающей среды (Soule 1967, 1979, Bradley, 1980).
Снижение полиморфизма и повышение степени инбридинга является актуальной проблемой
при разведении видов в неволе, поскольку при этом летальные и полулетальные аллели переходят
в гомозиготное состояние, что ведет к возникновению инбредной депрессии, проявляющейся в
снижении жизнеспособности, уменьшении плодовитости, снижении веса новорожденных,
нарушении соотношения полов, появлении различных уродств и т.д.
Явление инбредной деперссии было известно задолго до открытия Менделем законов
наследственности. Ч.Дарвин (1991), суммировав опыт работы по разведению животных, пришел к
заключению, что инбридинг обычно ведет к ослаблению конституции и уменьшению
плодовитости. В дальнейшем выводы Дарвина были подтверждены на лабораторных (морские
свинки, мыши, крысы) и домашних (овцы, свиньи, крупный рогатый скот) животных.
Классическим является эксперимент Райта по инбридингу у морских свинок (Wright,1922): к
концу эксперимента выжило только 5 наиболее сильных инбредных линий, а 30 других вымерли
либо настолько пришли в упадок, что дальнейшее разведение стало невозможным. Попытки
вывести инбредные линии лабораторных мышей для различных целей окончились неудачей
(Strong,1978). Золотистого хомячка Mesocricetus auratus часто приводят как пример животного,
успешно адаптировавшегося к инбридингу, поскольку до 1971 г. все находящиеся в неволе животные происходили от трех однопометников, пойманных в 1930 г. (Alder,1948). Однако при
разведении второй группы золотистых хомячков, 12 родоначальников которой были отловлены в
1971 г., наблюдали типичные проявления инбредной деперссии (Ralls, Ballow, 1982a). Инбридинг
в основном ведет к снижению жизнеспособности и плодовитости (Кравченко, 1973; Глембоцкий,
1977; Wright, 1977; Lasley, 1978; Falkoner, 1981 и др.). Причем такие признаки как, например,
выживаемость после рождения, обычно в большей степени подвержены воздействию инбридинга
(Lasley, 1978; Falkoner, 1981).
Явление инбредной депрессии совершенно обычно при замкнутом разведении небольших
групп диких животных (копытных, приматов, мелких млекопитающих) в зоопарках (Ralls at.al.,
1979,1980; Ballow, Ralls, 1982; Ralls, Ballow, 1982a, 1982b, 1983). Оно обнаружено также у птиц
(Ablanalp, 1974; Kear, Berger, 1980), рыб (Mrakovcic, Haley, 1979), насекомых и растений (Wright,
1977; Frankel, Soule, 1981). Наблюдений по инбридингу в дикой природе немного, но для большой
синицы Parus major, павиана-анубиса Papio anubis и диких форм домовой мыши явление
инбредной депрессии было описано (Lynch, 1977; Greenwood, Harvey, 1978; Packer, 1979).
Интересны результаты по исследованию эффекта инбридинга в стадах молочных коров
центральных регионов США (Young at.al., 1969). Исследователи выяснили, что инбридинг обычно
увеличивает ювенильную смертность и уменьшает молочную продукцию, жирномолочность,
скорость роста и репродуктивные качества. Результатом инбридинга являются также задержка
половой зрелости, снижение процента зачатий, уменьшение полиовуляций, учащение абортов. В
то же время авторы подчеркивают, что в отдельных стадах при относительно высоких степенях
инбридинга наблюдается улучшение отдельных товарных характеристик животных.
Инбридинг достаточно широко применяется в животноводстве при закреплении генотипа
отдельных ценных особей. Как пример длительного инбридинга, не сопровождающегося
вырождением стада, упоминают факт разведения небольшого по численности (10-12 тыс.голов)
джерсийского скота "в себе" на маленькой территории о-ва Джерси на протяжении более 200 лет
(Арзуманян, 1977). Инбридинг используют в животноводстве для элиминации летальных аллелей
в отдельных линиях разведения. Например, бык Sam 951 породы Шароле был спарен с 200 своими
дочерьми; при этом у потомства не наблюдалось проявления инбредной деперссии (Lasley, 1978).
Таким образом, как указывают А.Темплетон и Б.Рид (Templeton, Read, 1983), инбридинг сам
по себе не является ни разрушающим, ни снижающим приспособляемость организма, а инбредная
депрессия не является обязательным спутником инбридинга. Эти авторы считают, что инбредная
депрессия -это временный синдром неадаптированного вида (популяции), который имеет место во
время переходного периода от ауткроссинга к инбридингу. Пример успешного приспособления
аутбредного вида к инбридингу, по мнению ряда исследователей (Slatis, 1960; Frankel, Soule, 1981;
Templeton, Read, 1983), демонстрируют разводимые в неволе популяции зубра.
При рассмотрении связи генофонда популяции с ее адаптационной способностью следует
учитывать, что генетический груз вида, включающий разнообразные летальные и полулетальные
гены, помимо прямого отрицательного эффекта, может оказывать определенное положительное
влияние не только на жизнеспособность отдельных особей, но и вида в целом. Типичным
примером подобного явления можно считать эффекты фенотипического проявления мутаций в Tлокусе домовой мыши (Демин, Сафронова, 1980). Насыщенность популяции рецессивными
леталями по системе T-локуса определяет преимущество гетерозигот и поддерживается гаметическим отбором, важность которого в эволюционном процессе специально подчеркивал Райт
(Wright, 1977). Значение летальных и полулетальных факторов для жизнеспособности линии
показали также уникальные работы академика В.А.Струнникова на тутовом шелкопряде
(Струнников, 1986). Как оказалось, присутствие в популяции леталей и полулеталей является
необходимым условием для накопления в ней соответствующих компенсаторных генов в виде
специфического компенсаторного комплекса, положительно влияющего на жизнеспособность
отдельных особей и популяции в целом.
Кроме того, необходимо принимать во внимание, что влияние условий окружающей среды на
существование популяции может по своим последствиям превышать влияние инбридинга и
утраты генетического разнообразия (Belovsky, 1987; Schwartz et al., 1986; Lande, 1988). Поэтому
необходимо учитывать связь биологического разнообразия вида или популяции с необходимостью
адаптации или, иначе говоря, с процессом приспособления строения и функций организмов особей
на уровне отдельных органов и целых систем органов и тканей к условиям окружающей их среды.
Нарушение фонового состояния организма под влиянием новых условий обитания приводит в
одном случае к реадаптации и длительному нормальному его существованию или в другом случае
к деадаптации, характеризующейся патологическим состоянием и гибелью организма. Успешно
прошедшая адаптация должна, как правило, отвечать определенным критериям, включающим
стабилизацию
физиологических
реакций,
хронорезистентность,
восстановление
иммунореактивного статуса, устойчивость взаимодействия функциональных систем,
воспроизведение здорового потомства и т.д. (Агаджанян и др., 1981).
В целом следует отметить, что успех процесса адаптации находится в прямой зависимости от
экологического потенциала организма (т.е. от самой способности к выживанию и продолжению
рода в данных условиях внешней среды), а это, как правило, не зависит от какой-то одной
особенности или одного признака организма (Суходолец, 1998). Обычно это комплекс
жизнеобеспечивающих признаков, имеющих генетическую природу и определенный спектр
разнообразия в популяции, позволяющий каждому организму индивидуально проходить
указанные фазы адаптационного процесса. Даже если инбредная популяция вполне
жизнеспособна в ныне существующих условиях,
недостаток разнообразия аллелей,
появляющийся вследствие фиксации аллелей в процессе генетического дрейфа, будет
препятствовать появлению адаптивного ответа на естественный отбор (Robertson, 1960; Selander,
1983; Allendorf, 1986).
Сохраняя в неволе редкий вид, уничтоженный в природе, мы невольно кардинальным образом
изменяем условия его обитания. Соответственно, кардинально меняется и направление адаптации
вида. В новых условиях под действием регуляторного отбора вид постепенно достигает
максимального уровня приспособленности за счет оптимизации систем регуляции активности
генов; при этом регуляторный отбор может происходить как путем накопления отдельных
нуклеотидных замен, имеющих регуляторное значение, так и путем более крупных модификаций
генома, сопряженных с утратой некоторых генов и целых регуляторных систем (Суходолец, 1998).
Такой процесс может вести к разрушению тех признаков и свойств организма, которые
практически не реализуются (т.е.реакций, потреявших свое значение) в данных условиях среды
(Шмальгаузен, 1941). Описанный процесс может привести с течением времени к значительному
снижению экологического потенциала разводимого в неволе редкого вида вплоть до полной
утраты им качеств, необходимых для выживания в естественных условиях.
Восстановление широкого экологического потенциала вида возможно, в принципе, на
начальных этапах процесса потери генетического разнообразия путем обменов животными между
отдельными линиями (группами) разведения при наличии обоснованных планов сохранения
генофонда вида. Однако такие меры будут совершенно недостаточны, если не будут подкреплены
действиями по возвращению вида в естественные условия обитания. При этом следует учитывать
возможность снижения экологического потенциала вследствие случайной утраты (вследствие
дрейфа генов) части генетического материала в небольших по размеру популяциях.
Таким образом, генетические ресурсы вида представляют собой один из основных факторов,
определяющих возможность его выживания. Если мы хотим сохранить какой-либо вид в течение
длительного исторического времени, следует восстановить его естественные популяции, которые
должны обладать достаточными размерами и степенью генетического разнообразия, чтобы с
максимальной пластичностью отвечать на изменения окружающей среды в настоящее время и в
будущем. Проведенные нами и польскими коллегами расчеты показали, что для зубра
минимальная численность относительно генетически стабильной хотя бы на протяжении
нескольких поколений популяции составляет 1000-1200 особей.
Таким образом, сохранение видов крупных млекопитающих зависит от возможности
сохранения и/или воссоздания крупных популяций на достаточно обширных территориях.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Агаджанян Н.А., Исабаева В.А., Елфимов А.И. Хеморецепторы, гемокоагуляция и
высокогорье. Фрунзе: Илим, 1973. - 282 с.
2. Арзуманян Е.А. Теория и практика применения инбридинга в молочном скотоводстве //
Использование инбридинга в животноводстве. - М.: Наука, 1977. - С. 64 -68.
3. Глембоцкий Я.Л. Проблема инбридинга в условиях интенсификации животноводства //
Использование инбридинга в животноводстве. - М.: Наука, 1977. - С. 3-25.
4. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. - С.-Петербург: Наука, 1991. 539 с.
5. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д. Генетика локуса домовой мыши (Mus musculus L.) // Успехи
современной генетики. - М., 1980. - С. 97-142.
6. Кравченко Н.А. Разведение сельскохозяйственных животных. – М.: Колос, 1973. – 486 с.
7. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. - М.: Колос, 1977.
8. Струнников В.А. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда: итоги 100-летних
исследований // Онтогенез, 1986. - Т. 7. - № 4. - С. 343-367.
9. Суходолец В.В. Природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и
экологический потенциал // Генетика, 1998. - Т. 34. - № 12. - С. 1589-1596.
10. Шмальгаузен И.И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции // Журн.
Общ. Биологии, 1941. - Т. 2. - № 3. - С. 307-354.
11. Alder S. Origin of the golden hamster Cricetus auratus as a laboratory animal // Nature, 1948. - N
162. - P. 256-257.
12. Ablanalp H.A. Inbreeding as a tool for poultrey impovement // First World Congress on Genetics
Applied to Livestock Production. Graficas Orbe, Madrid, Spain, 1974. - P. 897-908.
13. Allendorf, F.W. Genetic drift and the loss of alleles versus heterozygosity // Zoo Biology, 1986. - №
5. - P. 181-190.
14. Ayala F.J., M.L.Tracey, D.Hedgecock, R.C.Richmond. Genetic differentiation during the speciation
process in Drosophila //Evolution, 1974. - N 28. - P. 576-592.
15. Ballou J.D., Gilpin M., Foose T.J. (eds.) Population management for survival and recovery. Colombia University Press, 1995. - 324 p.
16. Ballow J., K.Ralls. Inbreeding and juvenile mortality in small populations of undulates: a detailed
analysis // Biological Conservation, 1982. - N 24. - P. 239-272.
17. Belovsky G.E. Extinction models and mammal persistence // Viable populations for conservation.
Soule M.E. (ed.) - Cambrige University Press, Cambrige, 1987. - P. 35-58.
18. Bradly B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artifical and natural selection
in constant and fluctuating environments // Genetics, 1980. - N 95. - P. 1033-1042.
19. Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. 2nd ed. - Longman, London and New York,
1981. - 246 p.
20. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and Evolution. - Cambridge University Press, Cambridge,
England, 1981. - 476 p.
21. Franklin, I.R. Evolutionary change in small populations // Conservation Biology: An Evolutionary Ecological Perspective. Soule M.E., Wilcox B.A. (eds). - Sinauer, Sunderland, MA., 1980. - P. 135-149.
22. Greenwood P.J., Harley P.H. Inbreeding and dispersial in the great tit // Nature, 1978. - N 27. - P. 5254.
23. Kear J., Berger A.J. The Hawaiian Goose: An Experiment in Conservation. - Buteo Press, Vermillon,
South Dakota, 1980. – 132 p.
24. Lande R. Genetic and demography in biological conservation // Science, 1988. - N 241. - P. 14551460.
25. Lasley J.P. Genetics of Livestock Improvement, 3rd ed. - Prentice-Hall, Englewood, New Jersey,
1978.
26. Lynch C.B. Inbreeding effects upon animals derived from a wild population of Mus musculus //
Evolution, 1977. - N 31. - P. 526-537.
27. Mrakovcic M., Haley L.E. Inbreeding depression in the Zebra fisch brachytanio rerio (Hamilton
Buchanon) // Journal of Fish Biology, 1979. - N 15. - P. 323-327.
28. Packer C. Inter-troop transfer and inbreeding avoidance in Papio anubis // Animal Behavior, 1979. N 27. - P. 1-36.
29. Ralls K., Ballow J. Effects of inbreeding on juvenile mortality in some small mammal species //
Laboratory Animals, 1982a. - N 16. - P. 159-166.
30. Ralls K., Ballow J. Effects of inbreeding on infant mortality in captive primates // International
Journal of Primatology, 1982b. - N 3. - P. 491-505.
31. Ralls K., Ballow J. Extinction: lessons from zoos // Genetics and Conservation: a Reference for wild
Animal and Plant populations. Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L.
(еds.).- Menlo Park, California, Benjamin/Cammings, 1983. - P. 164-184.
32. Ralls K., Brugger K., Ballow J. Inbreeding and juvenile mortality in small populations of ungulates //
Science, 1979. - N 206. - P. 1101-1103.
33. Ralls K., Brugger K., Glick A. Deleterious effects of inbreeding in a captive Dorcas gazelle //
International Zoo Yearbook, 1980. - N 20. - P. 138-146.
34. Robertson, A. A theory of limits in artifical selection // Proceedings of the Royal Society of London,
1960. - N 153B. - P. 234-249.
35. Sandlung O.T., Hinar K., Broun A.H. (eds.) Conservation of biodiversity for sustainable
development. - Scandinavian University Press, 1992. - 337 p.
36. Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. (eds). Genetics and
Conservation: a Reference for Managing wild Animal and Plant populations. - Benjamin/Cammings,
Menlo Park, CA., 1983. – 575 p.
37. Schwartz O.A., Bleich V.C., Holl S.A. Genetics and the consrevation of mountain sheep Ovis
canadensis nelsoni // Biol.Conserv., 1986. - N 37. - P. 179-190.
38. Selander R.K. Evolutionary consequences of inbreeding // Genetics and Conservation: a Reference
for Managing wild Animal and Plant populations. Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac-Bryde
B., Thomas W.L. (eds). - Benjamin/Cammings, Menlo Park, CA., 1983. - P. 201-215.
39. Slatis H.M. An analysis of inbreeding in the European bison // Genetics, 1960. - N 45. - P. 275-287.
40. Soule M.E. Phenetics of natural populations. II. Asymmetry and evolution in a lizard // American
Naturalist, 1967. - N 101. - P. 141-160.
41. Soule M.E. Heterozygosity and development stability: another look // Evolution, 1979. - N 33. - P.
396-401.
42. Soule M.E. Thresholds for survival: criteria for maintenance of fitness and evolutionary potential //
Conservation Biology: An Evolutionary - Ecological Perspective. Soule M.E., Wilcox B.A. (eds). Sinauer, Sunderland, MA, 1980. - P. 151-170.
43. Soule M.E., Mills L.S. Conservation genetics and conservation biology: a troubled marriage //
Conservation of Biodivesity for Sustainable Development. Sandlung O.T., Hindar K., Broun A.H.D.
(eds.) - Scandinavian University Press, 1992. - P. 55-69.
44. Soule M.E., Wilcox B.M. (eds). Conservation Biology: An Evolutionary - Ecological Perspective. Sinauer, Sunderland, MA., 1980.
45. Templeton A.R., Read B. The elemination of inbreeding depression in a captive herd of Speke's
gazelle // Genetics and Conservation: a Reference for wild Animal and Plant populations. SchonewaldCox C.M.,Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. (eds.). - Menlo Park, California,
Benjamin/Cammings, 1983. - P.241-261.
46. Wright S. Coefficients of inbreeding and relationship // American Naturalist, 1922. - N 56. - P.
330-338.
47. Wright S. Evolution and genetics of populations. Vol. 3. Experimental Results and Evolutionary
Deductions. Chicago: University of Chicago Press, 1977.
48. Young C.W., Typler W.G., Freeman A.E., Voelker H.H.,McGilliard L.D., Ludvick T.M. Inbreeding
investigations with dairy cattle in the north central region of the United States // Minnesota University
Agricultural Experiment Station Technical Bulletin, 1969. -N 266. - P. 3-15.