ArkhipovaEA - Саратовский государственный университет
реклама
На правах рукописи Архипова Екатерина Александровна ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ХВАЛЫНСКИЙ» 03.00.05 – ботаника . Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2009 Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна кандидат сельскохозяйственных доцент Кабанов Сергей Владимирович Ведущая организация наук, ГОУ ВПО Самарский государственный университет Защита состоится 24 декабря 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012 г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: [email protected] С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского". Автореферат разослан «21» ноября 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета Невский С.А. 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В настоящее время изучение и оценка биоразнообразия представляет собой одну из основополагающих задач развития современной биологической науки. При исследовании вопросов биоразнообразия одним из важных аспектов является исследование лесов на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Самая крупная ООПТ Саратовской области – это национальный парк «Хвалынский» (НПХ). Леса занимают 89,9% от общей площади парка. Эти два фактора – заповедный режим и большая площадь лесов определили выбор объекта исследования – лесной покров НПХ. НПХ был образован в 1994 г., его растительность изучена недостаточно и требует инвентаризации и комплексных исследований. Цель исследования. Целью работы было выявление особенностей фитоценотического состава и структуры лесной растительности НП «Хвалынский». Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1. Выявить фитоценотический состав лесной растительности НПХ. 2. Проанализировать структурные особенности лесных фитоценозов. 3. Осуществить анализ приуроченности лесных сообществ к рельефу и почвам. 4. Установить сообщества с присутствием редких и охраняемых видов растений. Научная новизна. Впервые для территории Саратовского Правобережья выявлено состояние лесной растительности НПХ. Дана характеристика состава и структуры растительных сообществ, установлены закономерности распределения лесных фитоценозов по элементам рельефа и почвам, выявлены и охарактеризованы сообщества с присутствием редких и охраняемых растений. Предложена классификационная схема синтаксонов лесной растительности. Научно-практическое значение. Материалы диссертации и сделанные на их основе выводы могут использоваться в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций для оценки состояния лесных сообществ, а также для разработки практических рекомендаций по их восстановлению и рациональному использованию. Заложена основа для мониторинговых исследований состояния лесов НПХ. Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006 г.), III международной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006 г.), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007 г.), Международной научной конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008 г.); научной конференции 3 «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий», посвященной 25-летию со дня организации национального парка «Самарская Лука», (Самара, 2009 г.), научных конференциях молодых ученых биологического факультета СГУ (2004 – 2009 гг.). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе две статьи в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2003 – 2008 гг. экспедиционные исследования на территории НПХ. Анализ полученных результатов осуществлен автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Материалы диссертации изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляет 50 – 70%. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников, одного приложения. Работа изложена на 165 страницах текста, содержит 77 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 168 источников отечественных и зарубежных авторов. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Лесная растительность НПХ характеризуется высоким фитоценотическим и структурным разнообразием, что в основном связано с неоднородностью экотопических условий. 2. Наибольшую природоохранную значимость имеют сосняки и дубравы, с которыми связано существование большинства видов растений, охраняемых на региональном и федеральном уровнях на территории НПХ. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) В главе дается обзор отечественных и зарубежных источников по изучению проблемы сохранения лесной растительности. Изложены общие представления об особенностях изучения лесных сообществ. Охарактеризован вклад отдельных ученых в формирование основных представлений о лесе. Отдельно проанализирована литература по вопросам сохранения биоразнообразия и роли национальных парков и других ООПТ в его сохранении. Приводится краткий очерк изученности лесов Саратовского Правобережья. Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для работы послужили геоботанические описания, выполненные в полевые сезоны 2003 – 2008 гг. на территории НПХ. Была исследована лесная растительность всех участков: Сосново-Мазинского, Хвалынского, Старолебежайского, Варваринского, Арамейского и Горюшинского. Участки выделялись исходя из обособленности лесных массивов. Места заложения пробных площадей определяли на основании 4 особенностей рельефа с учетом необходимости охвата всех основных типов местообитаний (рис. 1). Условные обозначения: граница Хвалынского района реки Саратовское водохранилище Масштаб 1:30000 Рис. 1 Карта-схема района исследования Длина маршрутов при рекогносцировочном изучении составила более 500 км. Общая площадь, охваченная исследованиями, составила около 25514 км2. В лесных сообществах осуществлено 84 фитоценотических описания, заложено 90 полных почвенных разрезов и более 200 прикопок. Для изучения травяного покрова и возобновляемости древесных пород в общей сложности было заложено более 2000 учетных площадок. Пространственная структура растительности изучалась на экологических профилях. При изучении рельефа определялись экспозиция склонов, величина угла наклона и выраженность микрорельфа. Растительный покров изучался по ярусам. Для описания древостоя закладывались учетные площади размером 20 х 20 м. Для каждого дерева определялась видовая принадлежность, высота (при помощи эклиметра), диаметр на уровне груди и жизненное состояние (ЖС). Определение ЖС каждого дерева и всего древостоя в целом проводилось исходя из состояния кроны по методике В.А. Алексеева (1989). Подрост (древесные растения, высота которых не превышает ¼ древесного яруса) и подлесок (кустарниковый ярус) описывались на всей учетной площади методом сплошного пересчета. Определялась их видовая принадлежность, высота, встречаемость. Для изучения всходов и травяного покрова закладывались площадки размером 1 м2 не менее, чем в 25-ти повторности, на которых определялась видовая принадлежность, высота, встречаемость, обилие путем сплошного пересчета. 5 На каждой учетной площади выполнялся полный почвенный разрез для изучения морфологических признаков почвы и не менее трех прикопок для уточнения мощности верхних горизонтов и лесной подстилки. Морфологические признаки почв описывались по общепринятой методике (Розанов, 1983). При таксономии почв использовались известные руководства (Классификация…, 1977; Зонн, 1982; Розанов, 1988) с учетом региональных особенностей (Болдырев, Пискунов, 2006). Наименование ассоциаций приводится в соответствии с доминантнодетерминантной системой (Воронов, 1973; Работнов, 1978). При оценке природоохранного статуса лесных сообществ основным критерием служило количество редких видов растений в их составе. Для учета присутствия в составе биоценоза видов, занесенных в «Красную книгу Саратовской области» (2006), был использован коэффициент природоохранной значимости (R), который вычислялся по формуле: i i i i R r1 r i 2 r3 r4 r5 , где r1, r2, r3 ,r4, r5 – соответствующие коэффициенты значимости по категориям статуса видов; i – число обнаруженных в сообществе редких видов по категориям статуса (Мониторинг состояния…, 2004). Названия видов растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995). Насыщенность формаций определялась как процентное отношение количества ассоциаций в формации с наличием охраняемых видов к общему числу ассоциаций в формации. Статистическая обработка данных проведена с помощью программы Statistica 6.0. Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ НПХ расположен в Хвалынском районе в северо-восточной части Саратовской области. НПХ организован на базе Хвалынского, Алексеевского и Сосново-Мазинского лесничеств, занимает останцовый массив Приволжской возвышенности «Хвалынские горы» (Востряков, 1967). Общая площадь НПХ составляет 114 924 га, в т.ч. леса государственного лесного фонда площадью 25514 га. В главе приводится краткая характеристика климата, геологического строения, рельефа, гидрографической сети, почв и растительности. Глава 4. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НП «ХВАЛЫНСКИЙ» Лесная растительность НПХ представлена семью формациями, из которых шесть относятся к классу лиственных лесов (березняки, дубравы, кленовники, липняки, осинники, ольшаники) и одна (сосняки) – к классу хвойных лесов. Общее число описанных в пределах названных классов ассоциаций составило 55. Наиболее разнообразной в синтаксономическом отношении является формация дуба черешчатого, в которой отмечено шесть групп ассоциаций и 14 ассоциаций (табл. 1). 6 Таблица 1 Классификационная схема лесной растительности НПХ Липы мелколистной Клена остролистного Дуба черешчатого Березы бородавчатой Формация Ольхи клейкой Сосны обыкновенной Осины Ассоциация Betula pendula – Brachypodium pinnatum Betula pendula – Convallaria majalis Betula pendula – Acer platanoides + Tilia cordata – Convallaria majalis Betula pendula + Acer platanoides– Convallaria majalis Betula pendula + Tilia cordata –Acer platanoides – Convallaria majalis Betula pendula – Pteridium aquilinum Betula pendula + Tilia cordata – Carex pilosa Quercus robur – Brachypodium pinnatum Quercus robur – Poa angustifolia + Elytrigia repens Quercus robur – Elytrigia repens Quercus robur – Poa angustifolia Quercus robur – Poa nemoralis Quercus robur +Populus tremula – Brachypodium pinnatum + Calamagrostis epigeios Quercus robur – heteroherbosa Quercus robur – Convallaria majalis Quercus robur + Malus praecox – Convallaria majalis Quercus robur – Pteridium aquilinum Quercus robur – Brachypodium pinnatum + Carex supina Quercus robur – Convallaria majalis + Brachypodium pinnatum Quercus robur + Populus tremula – Convallaria majalis + Brachypodium pinnatum Quercus robur + Acer platanoides – Convallaria majalis + Carex pilosa Acer platanoides – Aegopodium podagraria + Galium odoratum Acer platanoides – Aegopodium podagraria Acer platanoides + Quercus robur – Lathyrus vernus + Convallaria majalis Acer platanoides + Quercus robur – Convallaria majalis Acer platanoides + Tilia cordata – Convallaria majalis Acer platanoides + Tilia cordata – Galium odoratum Acer platanoides + Tilia cordata – Carex pilosa Acer platanoides + Ulmus laevis – Carex pilosa Tilia cordata – Lathyrus vernus Tilia cordata + Acer platanoides – Convallaria majalis + Galium odoratum Tilia cordata + Acer platanoides + Quercus robur – Convallaria majalis Tilia cordata – Acer platanoides – Galium odoratum Tilia cordata + Acer platanoides – Aegopodium podagraria Tilia cordata + Acer platanoides – Carex pilosa Tilia cordata + Acer platanoides + Populus tremula – Carex pilosa Tilia cordata + Populus tremula – Carex pilosa Tilia cordata – Carex pilosa Tilia cordata + Quercus robur – Convallaria majalis + Brachypodium pinnatum Alnus glutinosa – Carex acutiformis + Filipendula ulmaria Populus tremula + Tilia cordata – Carex pilosa Populus tremula – Acer platanoides + Tilia cordata – Carex pilosa Populus tremula + Quercus robur – Pteridium aqulinum Pinus sylvestris – Convallaria majalis Pinus sylvestris – Quercus robur + Acer platanoides – Polygonatum odoratum Pinus sylvestris – Acer platanoides + Betula pendula + Tilia cordata – Convallaria majalis Pinus sylvestris – Tilia cordata+ Acer platanoides + Quercus robur – Laser trilobum Pinus sylvestris – Carex supina Pinus sylvestris – Pteridium aqulinum Pinus sylvestris Pinus sylvestris – Tilia cordata + Acer platanoides + Quercus robur 7 Формации сосны обыкновенной и клена остролистного включают по восемь ассоциаций из четырех и трех групп ассоциаций, соответственно. Липняков выявлено 10 ассоциаций. Наименьшим разнообразием отличаются формации осины и ольхи клейкой. По обобщенным показателям структурной организации ассоциации березняков не образуют выраженных групп сходства, исключение составляют лишь березняки ландышевый и коротконожковый, характеризующиеся наиболее простым составом древостоя. Наименьшим сходством со всеми ассоциациями характеризуется березняк сложный ландышевый (рис. 2). Рис. 2. Дендрограмма сходства ассоциаций формации березы бородавчатой по структуре основных ярусов, ассоциации: 1 – березняк коротконожковый, 2 – березняк ландышевый, 3 – березняк сложный ландышевый, 4 – клено-березняк ландышевый, 5 – липо-березняк сложный ландышевый, 6 – березняк орляковый, 7 – липо-березняк волосистоосоковый 16 Межкластерное расстояние Межкластерное расстояние 17 15 14 13 12 11 10 9 8 7 C_2 C_4 C_3 C_6 C_5 C_7 C_1 3 7 6 5 4 2 1 В целом для березняков характерны низкие значения сомкнутости крон (0,1 – 0,4) и ЖС их древостоев (в основном ослабленное). Здоровыми могут быть признаны только древостои березняков орлякового и ландышевого. Подрост в березняках слабо выражен. Наибольшим количеством видов (6) подрост представлен в клено-березняке ландышевом, а наименьшим (1) – в березняке коротконожковом. В большинстве березняков в подросте отмечен клен остролистный с максимальной плотностью в клено-березняке ландышевом. Подроста и всходов березы не встречено ни в одной из их ассоциаций. Подлесок представлен большим количеством видов (от 2 до 9), но он слабо выражен; только в березняке сложном ландышевом обильна лещина обыкновенная. Средняя высота травостоя колеблется от 15,2 (липо-березняк сложный ландышевый) до 37,8 см (березняк орляковый), общее проективное покрытие (ОПП) – от 20,1% (клено-березняк ландышевый) до 76,6% (березняк ландышевый). В дубравах выделяются две группы наиболее сходных сообществ (рис. 3). В первую объединились дубравы пырейная, пырейно-узколистномятликовая, дубравномятликовая и клено-дубрава волосистоосоково-ландышевая. Все они занимают сходные местообитания на границе со степными сообществами. Во вторую группу вошли семь ассоциаций: дубравы коротконожково-ландышевая, ландышевая, приземистоосоково-коротконожковая, коротконожковая, осинодубравы коротконожково-ландышевая и вейниково-коротконожковая и яблонедубрава ландышевая. Сходная структура доминирования видов в травостое свидетельствует о тождестве условий местообитания названных ассоциаций. 8 Межкластерное расстояние Расстояние объединения 120 100 80 60 40 20 0 C_4 C_3 C_9 C_7 C_14 C_11 C_10 4 C_5 5 3 C_8 8 9 C_13 13 7 C_12 12 14 C_2 2 11 C_66 10 C_11 Рис. 3. Дендрограмма сходства ассоциаций формации дуба черешчатого по структуре основных ярусов, ассоциации: 1 – дубрава пырейная, 2 – дубрава коротконожковоландышевая, 3 – дубрава орляковая, 4 – дубрава разнотравная, 5 – дубрава узколистномятликовая, 6 – дубрава пырейноузколистномятликовая, 7 – дубрава приземистоосоково-коротконожковая, 8 – дубрава коротконожковая, 9 – яблоне-дубрава ландышевая, 10 – дубрава дубравномятликовая, 11 – клено-дубрава волосистоосоково-ландышевая, 12 – осино-дубрава коротконожково-ландышевая, 13 – осинодубрава вейниково-коротконожковая, 14 – дубрава ландышевая Отдельно от других ассоциаций расположилась на дендрограмме дубрава разнотравная, специфичность условий местообитания которой сказывается на вертикальной и горизонтальной структуре сообществ. Высота древостоев дубрав колеблется от 9,4 до 13,1 м, диаметр стволов – от 11,1 до 29,7 см. Сомкнутость крон в большинстве случаев равна 0,5, в ассоциациях с примесью клена остролистного этот показатель увеличивается до 0,8. ЖС древостоев сильно ослабленное у половины встреченных ассоциаций, у другой половины – ослабленное. Лишь в дубраве узколистномятликовой ЖС древостоя – здоровое. В большинстве ассоциаций в подросте и всходах встречается дуб черешчатый. Основным видом, присутствующим почти во всех ассоциациях, является клен остролистный. Подлесок в дубравах выражен в разной степени и представлен значительным количеством видов (до восьми). Наиболее обилен он в яблоне-дубраве ландышевой, дубраве ландышевой и осино-дубраве вейниково-коротконожковой, практически отсутствует в дубравах разнотравной и пырейной. Высота травостоя в дубравах колеблется от 21,7 до 68,8 см, ОПП варьирует от 44,3 до 83,7%. Четких групп сходства по обобщенным характеристикам структуры кленовников не прослеживается (рис. 4). Рис. 4. Дендрограмма сходства структуры ассоциаций формации клена остролистного по структуре основных ярусов, ассоциации: 1 – кленовник подмаренниково-снытевый, 2 – кленовник снытевый, 3 – дубо-кленовник ландышевосочевичниковый, 4 – дубо-кленовник ландышевый, 5 – липо-кленовник ландышевый, 6 – липо-кленовник подмаренниковый, 7 – липо-кленовник волосистосоковый, 8 – вязо-кленовник волосистосоковый. 18 14 Расстояние объединения Межкластерное расстояние 16 12 10 8 6 4 2 C_4 C_7 C_5 C_6 C_8 C_3 8 5 6 2 7 1 C_2 3 C_1 4 9 Выделяется лишь дубо-кленовник ландышевый, отличительной чертой которого является сильно ослабленное ЖС древостоя, в остальных ассоциациях – ослабленное. Высота древостоя кленовников колеблется от 13,4 до 19,7 м, диаметр стволов варьирует от 12,0 до 29,4 см. Сомкнутость крон характеризуется почти максимальными значениями (0,8 – 0,9). Подрост представлен небольшим числом видов (от 1 до 5). Клен остролистный присутствует в подросте и образует всходы во всех ассоциациях. Подлесок обилен и представлен достаточно большим числом видов (от 1 до 7). Высота травостоя колеблется от 16,1 до 30,4 см, ОПП от 22,7 до 71,9%. На дендрограмме липняков выделяются два кластера (рис. 5). Рис. 5. Дендрограмма сходства ассоциаций липы мелколистной по структуре основных ярусов, ассоциации: 1 – липняк сочевичниковый, 2 – клено-липняк подмаренниково-ландышевый, 3 – дубо-клено-липняк ландышевый, 4 – липняк сложный подмаренниковый, 5 – кленолипняк снытевый, 6 – клено-липняк волосистоосоковый, 7 – осино-клено-липняк волосистоосоковый, 8 – осино-липняк волосистоосоковый, 9 – липняк волосистоосоковый, 10 – дубо-липняк коротконожково-ландышевый 12 Расстояние объединения Межкластерное расстояние 14 10 8 6 4 2 C_8 5 C_6 C_4 C_5 C_7 C_10 C_9 C_3 C_2 C_1 1 4 9 8 7 6 2 10 3 Один образуют осино-липняк волосистоосоковый, осино-клено-липняк волосистоосоковый, дубо-липняк коротконожково-ландышевый, кленолипняки волосистоосоковый и подмаренниково-ландышевый. Эти сообщества являются сходными по структуре доминирования видов в древостое и травостое. Липняк волосистоосоковый в некоторой степени схож с сообществами этой группы, очевидно, также по составу травостоя. Второй кластер образуют липняки сочевичниковый и сложный подмаренниковый. Эти сообщества встречены на сходных местообитаниях и имеют близкие характеристики основных параметров. Высота древостоя в липняках варьирует от 9,0 до 21,0 м, диаметр стволов – от 16,1 до 28,4 см. Сомкнутость крон характеризуется почти максимальными значениями (0,8 – 0,9), в ассоциациях с примесью дуба эти значения более низкие. Сильно ослабленное ЖС древостоя отмечено только у клено-липняка снытевого, в остальных ассоциациях ЖС – ослабленное и лишь у дубо-кленолипняка ландышевого – здоровое. В подросте и всходах во всех ассоциациях присутствует клен остролистный. Подрост представлен достаточно большим количеством видов (от 2 до 6). Липа мелколистная встречается в подросте во всех ассоциациях. Подлесок образован в основном бересклетом бородавчатым. Число видов в подлеске варьирует от одного до семи. Высота травостоя колеблется от 19,4 до 37,8 см, ОПП – от 38,6 до 71,0%. 10 Только одна ассоциация ольшаников – ольшаник таволгово-осоковый обнаружен на днище глубокой балки с проточным увлажнением, расположенной в двух км восточнее с. Старая Яблонка. Высота древостоя – 21,9 м, диаметр стволов – 26,3 см, сомкнутость крон – 0,7. ЖС древостоя ослабленное. В подросте преобладает клен остролистный, встречается вяз шершавый и рябина обыкновенная. Всходы отсутствуют. В кустарниковом ярусе многочисленна смородина черная, встречаются клен татарский и калина обыкновенная. Высота травостоя составляет 37,8 см, ОПП – 42,7%. Высота древостоя осинников колеблется от 6,1 до 17,9 м, диаметр стволов – от 9,8 до 27,0 см, сомкнутость крон – от 0,4 до 0,8 в зависимости от условий местообитания. ЖС древостоя в дубо-осиннике орляковом и осиннике сложном волосистоосоковом ослабленное, в липо-осиннике волосистоосоковом здоровое. Подрост и подлесок выражены слабо и представлены 1 – 4 видами. Всходы отмечены лишь в осиннике сложном волосистоосоковом и состоят из клена остролистного и липы мелколистной. Высота травостоя варьирует от 31,8 до 53,7 см, ОПП – от 37,5 до 59,0%. При кластерном анализе образовались три группы сосняков, внутри каждой ассоциации сходны по показателям древостоя (высота, диаметр стволов, значения сомкнутости крон и ЖС) (рис. 6). Рис. 6. Дендрограмма сходства ассоциаций формации сосны обыкновенной по структуре основных ярусов, ассоциации: 1 – сосняк ландышевый, 2 – cосняк сложный купеновый, 3 – cосняк сложный ландышевый, 4 – cосняк сложный лазурниковый, 5 – cосняк приземистоосоковый, 6 – cосняк орляковый, 7 – сосняк мертвопокровный, 8 – cосняк сложный мертвопокровный 18 Расстояние объединения Межкластерное расстояние 20 16 14 12 10 8 6 C_8 8 C_7 3 C_4 5 C_5 2 C_3 6 C_2 7 C_6 4 C_1 1 В одну из них входят сосняки сложный лазурниковый и ландышевый, в другую – мертвопокровный, орляковый и сложный купеновый. В третьей группе наиболее близки друг другу сосняки сложные ландышевый и мертвопокровный; к ним примыкает сосняк приземистоосоковый. Высота древостоев сосняков колеблется от 17,3 до 24,6 м, диаметр стволов – от 23,6 до 42,0 см. Сомкнутость крон характеризуется средними значениями (0,4 – 0,5). ЖС древостоя у трех ассоциаций сильно ослабленное, у пяти – ослабленное. В подросте присутствует большое количество видов (от 3 до 7). Почти во всех ассоциациях встречается клен остролистный. В шести ассоциациях из семи отмечена сосна обыкновенная. Возобновление древесных пород наблюдается во всех ассоциациях. Подлесок хорошо выражен и представлен большим количеством видов (от 1 до 11), только в двух ассоциациях (сосняки сложный купеновый и приземистоосоковый) он состоит 11 из бересклета бородавчатого. Высота травостоя колеблется 16,0 до 42,2 см, ОПП – от 16,1 до 50,4%. Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НП «ХВАЛЫНСКИЙ» При анализе пространственной структуры лесной растительности НПХ выделяются три группы участков, различающиеся по рассеченности рельефа и условиям местообитания. Первая и вторая группы участков характеризуются неоднородностью топографической структуры, но разными условиями увлажнения, третья группа – это участки с выровненной поверхностью. К первой группе отнесены: восточный макросклон Хвалынского участка, Сосново-Мазинский и Старолебежайский участки и западный склон Хвалынского участка. Для восточного макросклона в Хвалынском участке характерно наибольшее разнообразие ассоциаций (рис. 7). Рис. 7. Экологический ряд растительности склонов: А – восточного макросклона Хвалынского участка; Б – водораздела Хвалынского участка. Формации: 1 – ольхи клейкой; 2 – клена остролистного; 3 – липы мелколистной; 4 – дуба черешчатого; 5 – осины; 6 – березы бородавчатой; 7 – сосны обыкновенной 12 Здесь отмечено 33 ассоциации из семи формаций: формация березы бородавчатой (березняк сложный ландышевый, клено-березняк ландышевый, липо-березняк сложный ландышевый), формация дуба черешчатого (дубравы пырейно-узколистномятликовая, дубравномятликовая, пырейная, коротконожковая, ландышевая, разнотравная, яблоне-дубрава ландышевая, клено-дубрава волосистоосоково-ландышевая) формация липы мелколистной (клено-липняки волосистоосоковый, подмаренниково-ландышевый, снытевый, осино-клено-липняк волосистоосоковый, липняк сложный подмаренниковый, липняк сочевичниковый, дубо-клено-липняк ландышевый), формация клена остролистного (вязо-кленовник волосистоосоковый, дубо-кленовник ландышево-сочевичниковый, кленовник подмаренниково-снытевый, липокленовники волосистоосоковый, ландышевый, снытевый, подмаренниковый), формация ольхи клейкой (ольшаник таволгово-осоковый), формация осины (осинник сложный волосистоосоковый), формация сосны обыкновенной (сосняк сложный ландышевый, сосняк сложный лазурниковый, сосняк сложный купеновый, сосняк сложный мертвопокровный, сосняки ландышевый, орляковый). Восточный макросклон Хвалынского участка является наиболее крупным геоморфологическим образованием изученной территории. Он характеризуется значительной топографической неоднородностью, что и порождает высокое разнообразие типов местообитаний и присущих им ассоциаций. Дубравы в основном приурочены к средним выположенным частям склона, но наиболее ксерофитные их варианты (например, дубрава пырейно-узколистномятликовая) занимают также верхние части склона. Сосняки отмечены преимущественно на дерново-карбонатных почвах верхних частей склона и вдоль по нему на самых крутых участках (например, ландышевый и сложные купеновый и ландышевый). Липняки встречаются на довольно крутых склонах и днищах сухих балок. Кленовники в основном занимают более пологие нижние части склонов и днища балок с проточным увлажнением (липо-кленовник подмаренниковый). Березняки встречаются редко и приурочены к довольно пологим склонам. Осинники встречаются в основном на супесчаных почвах выположенных участков. Ольшаники занимают балки с проточным увлажнением. На Сосново-Мазинском участке встречаются шесть ассоциаций из двух формаций: дуба черешчатого (дубравы узколистномятликовая, ландышевая, коротконожково-ландышевая), сосны обыкновенной (сосняк сложный ландышевый, сосняки ландышевый, приземистоосоковый). Условия местообитаний здесь менее разнообразные. На верхних частях крутых склонов встречаются сосняки, на выположенных склонах – дубравы и сосняки. На Старолебежайском участке отмечены березняки (коротконожковый, ландышевый, орляковый), а также дубо-липняк коротконожково-ландышевый. Верхние части склонов занимают березняки, нижние – липняки. Леса западного склона Хвалынского участка представляют собой узкую полосу, окаймляющую весь массив с запада. Они слагаются дубравой ландышевой, липняком волосистоосоковым и клено-осино-липняком волосистоосоковым. Дубравы 13 занимают верхние части выположенных склонов, липняки – верхние части довольно крутых склонов. Ко второй группе участков относятся Горюшинский и Арамейский. Здесь условия местообитания более ксерофитные, поскольку лесные сообщества окружены степными участками. Количество ассоциаций здесь невелико. На Горюшинском участке встречены осино-дубрава коротконожково-ландышевая, дубрава ландышевая, сосняки мертвопокровный и орляковый. Сосняки занимают в основном склоны, а дубравы – верхние выровненные участки рельефа. На Арамейском участке отмечены лишь осино-дубрава вейниковокоротконожковая (плакор) и дубо-осинник орляковый (пологие склоны). К группе участков с выровненной поверхностью относятся Варваринский и водораздел Хвалынского участка. Первый разобщен на отдельные однородные массивы и образован только тремя ассоциациями (дубравы приземистоосоково-коротконожковая, орляковая, ландышевая). Второй – состоит из небольшого числа ассоциаций с господством осоки волосистой (липо-березняк, осино-липняк, клено-осино-липняк, липо-осинник). Глава 6. ЛЕСНЫЕ СООБЩЕСТВА И ВИДЫ РАСТЕНИЙ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОСОБОЙ ОХРАНЕ Для выявления сообществ, нуждающихся в особой охране, были выбраны следующие критерии: число ассоциаций внутри формации с видами, занесенными в «Красную книгу Саратовской области» (2006), коэффициент природоохранной значимости ассоциации, число охраняемых видов в формации. Охраняемые виды встречаются в 13 из 14 дубрав, за исключением кленодубравы волосистоосоково-ландышевой (табл. 2). Таблица 2 Число ассоциаций с присутствием видов, занесенных в «Красную книгу Саратовской области» (2006) Формация Дуба черешчатого Березы бородавчатой Сосны обыкновенной Клена остролистного Липы мелколистной Осины Ольхи клейкой Число ассоциаций 13 6 6 6 6 1 1 Насыщенность формаций, % 92,86 85,71 75,00 75,00 60,00 33,33 100,00 Сосняки, березняки, кленовники и липняки характеризуются одинаковым числом ассоциаций с редкими видами. Лишь один осинник содержит виды, занесенные в Красную книгу. Наибольшим значением коэффициента природоохранной значимости характеризуются сосняки сложный ландышевый (R=12,1), сосняк мертвопокровный (R=8,4) и сосняк орляковый (R=8,4). Причем для этих ассоциаций характерны как истинно лесные виды, так и опушечные и даже 14 степные, что связано с разнообразием условий в пределах сообщества и его положением на границе со степными участками. Высоки эти показатели и для дубрав (ландышевой – 7,3, коротконожково-ландышевой – 5,8, узколистномятликовой – 5,4). Березняки, кленовники, липняки и осинники характеризуются в основном низкими значениями этого коэффициента. Наибольшее число видов, занесенных в Красную книгу, отмечено в формациях сосны обыкновенной (10), дуба черешчатого (8) и березы бородавчатой (8). Осинники, липняки, кленовники и ольшаники имеют в своем составе по два – три охраняемых вида. Ольшаник является специфическим сообществом, в котором присутствуют кочедыжник женский (Athyrium filixfemina) и щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), не встреченные в других ассоциациях НПХ. Всего в составе изученных лесных сообществ отмечено 19 видов растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006): Адонис весенний (Adonis vernalis, Rаnunculaceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Отмечен в семи ассоциациях (четыре сосняка и три дубравы). Плотность популяций низкая и колеблется от 0,09 до 1,58 шт./м2, встречаемость варьирует от 1 до 13%. Адонис волжский (Adonis wolgensis, Ranunculaceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Обнаружен только в дубраве коротконожково-ландышевой. Плотность популяции 0,20 шт./м2, встречаемость 10%. Василек русский (Centaurea ruthenica, Asteraceae, Magnoliophyta), 3(R) – редкий вид. Встречается в семи ассоциациях (четыре сосняка и три дубравы). Плотность популяций низкая (0,13 – 1,00 шт./м2), встречаемость варьирует от 2 до 14%. Ветреница лесная (Anemone sylvestris, Rаnunculaceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Обнаружен в четырех ассоциациях (березняках, сосняках и дубравах). Плотность популяций низкая, колеблется от 0,33 до 13,71 шт./м2, встречаемость варьирует от 10 до 86%. Волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum, Thymelaeaceae, Magnoliophyta), 1(Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения. Встречен в липняке сложном подмаренниковом (плотность 0,24 шт./м2, встречаемость 8%). Гнездовка обыкновенная (Neottia nidus-avis, Orchidaceae, Liliopsida), 3(R) – редкий вид. Входит в состав четырех ассоциаций из формаций сосняков, осинников, кленовников и липняков. Плотность популяций низкая, колеблется от 0,08 до 0,10 шт./м2, встречаемость варьирует от 2 до 10%. Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia, Pyrolaceae, Magnoliophyta), 3(R) – редкий вид. Отмечен только в сосняке ландышевом (плотность 1,50 шт./м2, встречаемость 10%). Дремлик зимовниковый (Epipactis helleborine, Orchidaceae, Liliopsida), 3(R) – редкий вид. Встречается в 19 ассоциациях из пяти формаций (кроме осинников и ольшаников). Плотность популяций низкая, колеблется от 0,05 до 2,00 шт./м2, встречаемость варьирует от 2 до 24%. Дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens, Orchidaceae, Liliopsida), 3(R) – редкий вид. Встречен в липо-осиннике волосистоосоковом и березняке 15 ландышевом. Плотность популяций низкая, колеблется от 0,10 до 0,30 шт./м2, встречаемость варьирует от 10 до 20%. Кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpa, Rosaceae, Magnoliophyta), 3(R) – редкий вид. Встречается только в березняке ландышевом (плотность популяции 0,2 шт./м2, встречаемость 10%). Ковыль перистый (Stipa pennata, Poaceae, Liliopsida), 2(V) – уязвимый вид. Отмечен только в сосняке сложном ландышевом (плотность 0,14 шт./м2, встречаемость 4%). Колокольчик персиколистный (Campanula persicifolia, Campanulaceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Отмечен в 13 ассоциациях: в семи ассоциациях из формации дуба черешчатого, в четырех – сосны обыкновенной, по одной – клена остролистного и березы бородавчатой. Плотность популяций колеблется от 0,07 до 0,59 шт./м2, встречаемость – от 2 до 30%. Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina, Athyriaceae, Polypodiophyta), 2(V) – уязвимый вид. Единственное обнаруженное местообитание – ольшаник таволгово-осоковый в окр. с. Старая Яблонка (плотность 1,33 шт./м2, встречаемость 8%). Любка двулистная (Platanthera bifolia, Orchidaceae, Liliopsida), 3(R) – редкий вид. Обнаружен только в дубраве ландышевой (плотность 0,2 шт./м2, встречаемость 2%). Овсец опушенный (Helictotrichon pubescens, Poaceae, Liliopsida), 2(V) – уязвимый вид. Встречается только в дубраве разнотравной (плотность популяции 26,60 шт./м2, встречаемость 60%). Полынь шелковистая (Artemisia sericea, Asteraceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Отмечен только в дубраве приземистоосоково-коротконожковой (плотность 6,86 шт./м2, встречаемость 21%). Прострел раскрытый (Pulsatilla patens, Rаnunculaceae, Magnoliophyta), 2(V) – уязвимый вид. Характерен для одной ассоциации сосны обыкновенной и двух ассоциаций дуба черешчатого. Плотность популяций низкая и колеблется от 0,21 до 1,6 шт./м2, встречаемость варьирует от 4 до 20%. Пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra, Orchidaceae, Liliopsida), 2(V) – уязвимый вид. Характерен для одной ассоциации сосняков и двух ассоциаций березняков. Плотность популяций низкая и колеблется от 0,02 до 1,00 шт./м2, встречаемость варьирует от 0,5 до 40%. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Polypodiophyta) 2(V) – уязвимый вид. Единственное местообитание – ольшаник таволговоосоковый в окр. с. Старая Яблонка (плотность популяции 1,17 шт./м2, встречаемость 8%). Кроме того, были обнаружены сообщества, в которых отмечены пять видов растений из Приложения 3 «Аннотированный перечень таксонов и популяций растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде» «Красной книги Саратовской области» (2006): вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia), ортилия однобокая (Orthilia secunda), подъельник обыкновенный (Hypopytis monotropa), полынь армянская (Artemisia armeniaca), шалфей поникающий (Salvia nutans). 16 ВЫВОДЫ 1. Лесная растительность НП «Хвалынский» представлена 55 ассоциациями, относящимися к семи формациям: березы бородавчатой, дуба черешчатого, клена остролистного, липы мелколистной, ольхи клейкой, осины и сосны обыкновенной. 2. Наиболее фитоценотически разнообразной является формация дуба черешчатого, насчитывающая 14 ассоциаций, относящихся к шести группам (злаковые, разнотравные, папоротниковые, осоково-злаковые, злаковоразнотравные и осоково-разнотравные). Формации сосны обыкновенной и клена остролистного включают по восемь ассоциаций из четырех групп (разнотравные, осоковые, папоротниковые и мертвопокровные) и трех групп (разнотравные, осоковые и разнотравно-осоковые) соответственно. Липняков выявлено 10 ассоциаций из трех групп (разнотравные, осоковые и злаковоразнотравные), березняков – семь из четырех групп (злаковые, разнотравные, папоротниковые и осоковые). Наименьшее фитоценотическое разнообразие отмечено для формаций осины (три ассоциации из групп осинники осоковые и папоротниковые) и ольхи клейкой (одна ассоциация, относящаяся к группе ольшаники разнотравно-осоковые). 3. В структурном плане большинство изученных сообществ характеризуются полидоминантностью древесного яруса (наличием двух подъярусов либо двух содоминантов в одном подъярусе, одним из которых чаще всего является клен остролистный), высокой видовой (по 11 видов в сосняках орляковом и сложном лазурниковом) и экземплярной насыщенностью подлеска, абсолютным преобладанием клена остролистного в подросте и всходах. 4. Отдельные лесные массивы НПХ в значительной степени различаются между собой по составу слагающих их ассоциаций: участки с наиболее рассеченным рельефом (восточный макросклон Хвалынского участка) характеризуются высоким фитоценотическим разнообразием (33 ассоциации), а участки с выровненной поверхностью (Варваринский и водораздел Хвалынского участка) – низким (три и четыре ассоциации соответственно). 5. Максимальная насыщенность формации (92,86%) ассоциациями с присутствием редких и охраняемых видов характерна для дубрав (указанные виды встречаются почти во всех ассоциациях, кроме клено-дубравы волосистоосоково-ландышевой). Наибольшей природоохранной значимостью обладают сосняки сложный ландышевый (R=12,1), мертвопокровный (8,4) и орляковый (8,4) и дубравы ландышевая (7,3), коротконожково-ландышевая (5,8), узколистномятликовая (5,4). Наибольшее число видов (10), занесенных в «Красную книгу Саратовской области» (2006), отмечено в формации сосны обыкновенной. 17 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * – публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ 1. Архипова Е.А., Березуцкий М.А., Забалуев А.П., Матусевич Ю.В., Серова Л.А. О находках популяций видов сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области, на территории национального парка «Хвалынский» // Бюллетень Ботанического сада Сарат. гос. ун-та. – Саратов, 2003. – Вып. 2. – С. 101–108. 2. Архипова Е.А., Болдырев В.А., Поликанов С.Н., Степанов М.В. Геоботаническая характеристика липовых и сосновых фитоценозов Хвалынского района Саратовской области // Бюллетень Ботанического сада Сарат. гос. ун-та. – Саратов, 2006. – Вып. 5. Материалы Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 25 – 29 июня 2006 г.). – С. 60–69. 3. Архипова Е.А., Павловский А.М., Серова Л.А. К изучению неофитов национального парка «Хвалынский» // Материалы III Международной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 19 – 22 сентября 2006 г.) – Ижевск, 2006. – С. 12–14. 4. Архипова Е.А., Болдырев В.А., Поликанов С.Н., Степанов М.В. Геоботаническая характеристика дубрав Хвалынского района Саратовской области // Известия Саратовского государственного университета. Серия Химия. Биология. Экология. – 2006. – Т.6. Вып. 1/2. – С. 48–53. *5. Архипова Е.А., Березуцкий М.А., Бочкова А.Ю., Костецкий О.В., Седова О.В., Серова Л.А., Скворцова И.В. Новые и редкие виды флоры Саратовской области // Ботанический журнал. – 2007. – Т. 92. – № 8. – С. 1235– 1240. 6. Архипова Е.А., Болдырев В.А., Поликанов С.Н., Степанов М.В. Геоботаническая характеристика березняков Хвалынского района Саратовской области // Бюллетень Ботанического сада Сарат. гос. ун-та. – Саратов, 2007. – Вып. 6. – С. 15 – 18. 7. Архипова Е.А., Кузин Н.Л., Серова Л.А. Экологическая характеристика липняков национального парка «Хвалынский» // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. (г. Чебоксары, 23 – 25 ноября 2007 г.). – Чебоксары, 2007. – С. 82–83. 8. Архипова Е.А., Серова Л.А., Павловский А.М., Березуцкий М.А. Осоки национального парка «Хвалынский» // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: Материалы Международной научной конференции (г. Воронеж, 6 – 7 февраля 2008 г.). – Воронеж, 2008. – С. 296 – 297. *9. Архипова Е.А., Болдырев В.А., Давиденко Т.Н., Пискунов В.В., Беляченко А.А. Разнообразие профильных характеристик липняков южной части Приволжской возвышенности // Изв. Самарского НЦ РАН – 2008. – Т.10. – Вып. 25. – С. 426 – 432. 18 10. Архипова Е.А., Поликанов С.Н., Серова Л.А., Черкасов А.В. О новых местонахождениях волчеягодника обыкновенного (Daphne mezereum L.) на территории НП «Хвалынский» // Самарская лука: Проблемы региональной и глобальной экологии, Самарская лука, 2009. – Т.18. – №2. – С.101–103. _________________________________________________________________________ Подписано в печать 18.11.09 Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,0 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 362. ______________________________________________________________________________ Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600 Саратов, ул. Московская, д. 152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28 19
