АВТОРЕФЕРАТ - Тверской государственный университет

На правах рукописи
Смирнова Лариса Владимировна
Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное
торможение спинальных α-мотонейронов у человека
03.03.01. – Физиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тверь - 2011
Работа выполнена на кафедре физиологии и спортивной медицины
Великолукской государственной академии физической культуры и спорта
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Городничев Руслан Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Анатолий Яковлевич Рыжов
доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник
Воронов Андрей Владимирович
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный
университет»
Защита состоится «23» июня 2011г. в 14 ч. на заседании диссертационного
совета ДМ 212.263.08 при Тверском государственном университете по
адресу: 170002, г. Тверь, пр. Чайкиной, 70/1 Б, ауд. 318.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского
государственного университета по адресу: 170000, г. Тверь, ул.
Володарского, 44а.
Автореферат разослан «__» мая 2011г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
Н.В. Костюк
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность
исследования.
Разнообразная
двигательная
деятельность, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, имеет
определяющее значение в активном воздействии человека на окружающую
среду, в преодолении ее сопротивления, обеспечивая тем самым
приспособление к различным условиям. Формирование и реализация
целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший
аспект управляющих функций мозга. Осуществление нормальной
двигательной деятельности обеспечивается тесным взаимодействием многих
структур центральной и периферической нервной системы. В таком
взаимодействии нервных структур важнейшее значение имеют тормозные
процессы, способные ослабить или вовсе исключить те или иные реакции
организма (А.Н. Бернштейн, 1947; М.А. Алексеев, 1975; П.К. Анохин, 1975;
D. Burke, 1989; G. Chalmere, 2002; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010).
Проблема торможения, являющегося неотъемлемым процессом
функциональной активности организма, на протяжении многих лет
привлекает внимание исследователей. На сегодняшний день накоплен
большой экспериментальный материал о роли постсинаптического,
возвратного, реципрокного и пресинаптического видов торможения в
осуществлении целесообразной, координированной, приспособительной
деятельности, характеризующей поведенческие акты животных и человека
(J.C. Eccles, 1964; Р. Гранит, 1973; А.И. Шаповалов, 1975; Е.П. Артемьева,
1977; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; А.Н. Розенталь, Р.Х.
Бикмуллина, 2004; Р.М. Городничев, 2005). В ряде исследований приводятся
данные о значении различных видов торможения при выполнении
двигательной деятельности разной координационной сложности и
интенсивности (Л.П. Кудина, 1978; E. Pierrot-Deselligny, C. Begego, 1981;
Р.С. Персон, 1985; H. Hulborn et al., 1987; E. Jankowska, 1992; S.I. Khan, J.A.
Burne, 2010). Описаны изменения выраженности пресинаптического
торможения в процессе поддержания незначительного по величине
статического усилия (Я.М. Коц, 1976; C. Ethier, M.A. Imbeault, 2002; Р.М.
Городничев и др. 2004; Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, 2007).
До сих пор в литературе отсутствуют сведения об изменении процессов
аутогенного торможения при осуществлении двигательной деятельности
разного характера. Не приводятся данные, раскрывающие особенности
аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга у лиц,
адаптированных к различной по интенсивности и длительности мышечной
работе. Эти обстоятельства и определили цель нашего исследования.
Объект исследования – механизмы функционирования спинальных
тормозных систем в условиях статической мышечной деятельности.
Предмет исследования – изменения выраженности аутогенного
торможения α-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических
усилий разной величины и длительности.
3
Цель работы заключалась в изучении влияния изометрического
сокращения скелетных мышц на выраженность аутогенного торможения
спинальных α-мотонейронов человека.
Задачи исследования:
1. Изучить влияние кратковременных статических усилий разной
величины на выраженность аутогенного торможения α-мотонейронов
спинного мозга человека.
2. Исследовать особенности изменения аутогенного торможения в
сегментарном аппарате человека при длительном изометрическом
сокращении в условиях развивающегося утомления.
3. Изучить изменения рефлекторной возбудимости α-мотонейронов и
коркового периода молчания при длительном статическом напряжении
скелетных мышц.
4. Выявить особенности состояния аутогенного торможения αмотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий у лиц,
адаптированных
к
двигательной
деятельности
разной
целевой
направленности.
Научная новизна работы. Настоящая работа является исследованием,
впервые раскрывающим физиологические закономерности влияния
изометрического сокращения скелетных мышц на процесс аутогенного
торможения α-мотонейронов спинного мозга. Выявлено, что выраженность
аутогенного торможения спинальных α-мотонейронов понижается при
увеличении силы изометрического сокращения мышц и возрастает при
длительном удержании значительного по величине статического усилия,
сопровождающегося развитием утомления. Установлена зависимость
процесса аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга от
нисходящей эфферентной импульсации головного мозга и мощности
афферентного потока от сухожильных рецепторов. Показано, что состояние
спинальной тормозной системы, обеспечивающей процесс аутогенного
торможения, связано с адаптацией спортсменов к специфике их двигательной
деятельности. Установлено, что адаптация спортсменов к мышечной работе
разной направленности определяет динамику выраженности аутогенного
торможения α-мотонейронов при выполнении статических усилий.
Проведенные
исследования
позволили
выявить,
что
при
продолжительном по времени статическом усилии отмечается модуляция
процессов аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга и
усиление процессов внутрикоркового торможения по мере развития
утомления.
Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и
уточняют существующие представления о механизмах функционирования
спинальных тормозных систем при двигательной деятельности различной
целевой направленности. Сведения об изменении выраженности аутогенного
торможения α-мотонейронов спинного мозга под влиянием статических
усилий разной величины и длительности имеют значение для развития
теоретических представлений о факторах, определяющих активность
4
тормозных нейрональных сетей в условиях напряженной мышечной
деятельности. На основе комплексного анализа состояния торможения в коре
головного мозга и сегментарном аппарате сформировано представление о
модуляции нисходящей из структур головного мозга эфферентации и
тормозной афферентации рецепторов Ib в процессе развивающегося
утомления.
Практическая значимость данного исследования заключается в том,
что установленные закономерности изменений аутогенного торможения αмотонейронов при поддержании статического напряжения скелетных мышц
могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических
механизмов функционирования тормозных нейрональных сетей спинного
мозга в условиях напряженной мышечной работы разного характера.
Полученные данные об изменении выраженности аутогенного торможения αмотонейронов при выполнении статических усилий могут применяться для
оценки механизмов развития утомления по показателям ЭМГ у лиц,
адаптированных к двигательной деятельности различной направленности.
Сведения о динамике выраженности аутогенного торможения в процессе
удержания статических усилий можно использовать при моделировании
направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное
состояние организма.
Положения, выносимые на защиту.
1. Изменение выраженности аутогенного торможения α-мотонейронов
спинного мозга в процессе мышечной работы определяется параметрами
выполняемого двигательного действия.
2.
Конечный
эффект
спинальных
нейрональных
систем,
осуществляющих аутогенное торможение, на активность α-мотонейронов
при изометрических сокращениях зависит от модуляции афферентации
сухожильных рецепторов Гольджи посредством нисходящей эфферентной
импульсации от структур головного мозга.
3. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов
зависит от величины электростимула, наносимого на периферический нерв.
При использовании электростимуляции, вызывающей максимальный Мответ, регистрируется наиболее выраженное аутогенное торможение, что,
вероятно, объясняется мощным потоком нервных импульсов по афферентам
типа Ib, возникающим при таком воздействии.
Соответствие
работы
паспорту
научной
специальности.
Полученные результаты соответствуют пунктам 4, 6 паспорта специальности
03.03.01. – физиология (биологические науки).
Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 10
печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень
ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных
ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования
доложены и обсуждены: на II Российской, с международным участием,
конференции по управлению движением «Северное измерение»
(Петрозаводск, 2008); на XII Международном научном конгрессе
5
«Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех»
(Москва, 2008); на VIII Европейском Международном конгрессе «World
Congress of Performance Analysis of Sport VIII » (Магдебург, 2008); на
Европейском Международном конгрессе «European College of Sport Science»
(Португалия, 2008); на V Всероссийской с международным участием Школеконференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и
клеточные механизмы в физиологии двигательной системы» (Москва, МГУ,
2009); на III Всероссийской с международным участием конференции по
управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на VI
Всероссийской с международным участием Школе-конференции по
физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные
механизмы в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности»
(Москва, МГУ, 2011).
Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в
открытой печати объемом 11,85 авторских страниц (тезисы – 9,25 страниц,
статьи – 2,6 страницы) из них в 2-х журналах, рецензируемых ВАК
(«Вестник Тверского Государственного Университета», «Теория и практика
физической культуры»).
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Настоящее
исследование
проводилось
на
базе
научноисследовательского института проблем спорта и оздоровительной
физической культуры Великолукской государственной академии физической
культуры и спорта (ВЛГАФК) в лаборатории физиологии нервной и
мышечной систем в период с 2006 по 2009 гг.
В исследовании участвовали 46 спортсменов мужского пола в возрасте
от 18 до 21 года, адаптированных к мышечной работе разной направленности
(стайеры, спринтеры). Спортсмены имели квалификацию от II взрослого
спортивного разряда до мастера спорта. Адаптация к мышечной
деятельности разной направленности определялась спортивным стажем
испытуемого, который был не менее 8 лет. Условия проведения
экспериментов были согласованы с комитетом по биоэтике ВЛГАФК, кроме
того все испытуемые получили детальную информацию о проводимом
исследовании и дали письменное согласие на участие в соответствии с
Хельсинской декларацией.
У обследуемых вначале определялась величина максимального
произвольного изометрического сокращения (МПС). В первой части опытов
испытуемым предлагалось выполнить статическое усилие в 25%, 50%, 75%,
100% от МПС и удерживать каждое из них в течение 30-ти секунд, за
исключением 100% усилия (с интервалом отдыха 5 минут). Во второй части
опытов испытуемые выполняли усилие, составляющее 75% от МПС до
произвольного отказа. Статическое усилие мышц голени испытуемые
развивали на мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex
Multi-Joint System Pro-3» (Biodex Medical Systems, USA) в положении сидя.
6
Удержание усилия осуществлялось в условиях жесткой фиксации голени и
коленного сустава, голеностопный сустав оставался подвижным.
Основным объектом для изучения была избрана медиальная головка
правой икроножной мышцы (m. gastrocnemius med.). Для решения ряда
вопросов, касающихся реципрокных взаимоотношений мышц голени,
исследовался антагонист икроножной мышцы – передняя большеберцовая
(m. tibialis anterior). В нашей работе отведение и регистрация биопотенциалов
m. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior осуществлялась по общепринятой
методике (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001) при помощи 8-канального
электронейромиографа «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия) с
использованием поверхностных дисковых электродов диаметром 9 мм.
Выраженность аутогенного торможения спинальных α-мотонейронов
оценивалась по длительности периферического периода молчания ЭМГ
(ППМ) m. gastrocnemius med., возникающего при электрической стимуляции
n. tibialis (Р.С. Персон, 1985). Выраженность аутогенного торможения αмотонейронов тем больше, чем более продолжителен период молчания ЭМГ
исследуемых мышц (Я.М. Коц, 1975). М-ответ и Н-рефлекс m. gastrocnemius
med. и m. tibialis anterior регистрировались по традиционной методике (Н.
Hultborn et. al., 1987) путем электростимуляции n. tibialis через униполярный
электрод в покое и в процессе статических усилий. Продолжительность
электростимула составляла 1 мс, а сила стимуляции, вызывающая
максимальную величину М-ответа и Н-рефлекса подбиралась индивидуально
для каждого обследуемого.
В нашем исследовании определялась амплитуда вызванных моторных
ответов (ВМО) m. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior, а также корковый
период молчания ЭМГ (КПМ) этих мышц. Амплитуда ВМО скелетных мышц
определялась от пика до пика, длительность КПМ – от момента окончания
ВМО до конца абсолютного биоэлектрического молчания ЭМГ.
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) моторной коры
головного мозга осуществлялась при помощи магнитного стимулятора
«Нейро-МС» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006), позволяющего
индуцировать импульсное магнитное поле до 2 Т длительностью 250 мкс
через плоскую катушку (внешний диаметр 150 мм). Центр катушки
располагался на 4-6 см впереди темени и на 2-3 см контралатерально
относительно стороны регистрации мышц нижних конечностей. При этом
подбирали такое положение катушки, при котором ВМО имел постоянную
амплитуду и форму. Тестирующий магнитный стимул составлял расчетную
величину: порог ВМО×1,2 и подавался в начале и конце удержания
статического усилия.
Выраженность аутогенного торможения α-мотонейронов, оцениваемая
по длительности периода молчания ЭМГ исследуемых мышц, определялась
на 1-й, 15-й и 30-й секундах удержания усилий, составляющих 25%, 50%,
75% от МПС. Однократное измерение длительности периода молчания
проводилось в процессе МПС. Регистрация М-ответа и Н-рефлекса
осуществлялась в состоянии покоя и в указанные выше временные периоды.
7
Во время удержания 75% статического усилия до произвольного отказа
длительность периферического периода молчания при стимуляции n. tibialis,
амплитуда М-ответа и Н-рефлекса определялись на 1-й секунде усилия, далее
через каждые 15 секунд, а также в момент, предшествующий отказу от
удержания изометрического напряжения мышц. В этом случае также
регистрировались ВМО и КПМ при электромагнитной стимуляции головного
мозга на 1-й секунде и в конце удержания усилия
Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась на
РС Pentium 4 с операционной системой Windows XP Professional при помощи
пакетов программ Microsoft Excel и Statistical 6.0. Вычисляли следующие
статистические параметры: среднюю величину, ошибку средней величины,
стандартное
квадратичное
отклонение.
Определяли
нормальность
распределения выборок и в соответствии с полученными результатами
применяли параметрический критерий (Стьюдента) или непараметрический
критерий (Уилкоксона) достоверности различий.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Влияние кратковременных статических усилий на выраженность
аутогенного торможения спинальных α-мотонейронов скелетных мышц
у лиц, адаптированных к мышечной деятельности разного характера
В первой серии исследований выяснялось, как изменяется выраженность
аутогенного торможения при увеличении силы изометрического сокращения
от умеренных значений до максимальных у двух групп спортсменов,
адаптированных к мышечной деятельности на выносливость и работе
скоростно-силового характера. Следует отметить, что в обеих группах
абсолютные значения изучаемых показателей и их изменения при
выполнении статических усилий разной величины оказались сопоставимы и
не имели достоверных отличий.
Результаты исследования показали, что с увеличением силы
изометрического сокращения выраженность аутогенного торможения
уменьшается.
Это
проявлялось
в
прогрессивном
укорочении
среднегрупповых периодов молчания, наблюдаемых в обеих обследованных
группах по мере возрастания статического усилия (табл. 1).
Так, длительность периода молчания спинальных мотонейронов m.
gastrocnemius med. на 1-й секунде при изометрическом сокращении в 25%
МПС у стайеров варьировала в диапазоне от 43,4 мс до 115 мс и составила в
среднем по группе 79,9±6,6 мс, у спринтеров – 80,5±10,0 мс. При усилии в
50% МПС длительность изучаемого параметра у бегунов на длинные
дистанции уменьшилась в среднем по группе на 41,7%, что статистически
достоверно (р<0,05) по отношению к величине, зарегистрированной при
усилии в 25% от МПС. Подобная динамика наблюдалась и у бегунов на
короткие дистанции (табл. 1). При статическом усилии, близком к
максимальному (75% от МПС), укорочение длительности у стайеров уже
составило 64,2% (р<0,05) в сравнении с величиной при усилии в 25% МПС.
8
Если в данной группе сравнить длительность периода молчания спинальных
α-мотонейронов на 1-й секунде развития умеренных и максимальных усилий,
то их разность составит 85,9% (р<0,05), если такому сравнению подвергнуть
показатели группы спринтеров, то различия также будут статистически
значимыми (р<0,05). Вероятно, укорочение периода молчания на 1-ой
секунде по мере возрастания усилия происходит вследствие угнетения самой
спинальной тормозной системы, а также рекрутирования высокопороговых
мотонейронов, обладающих высокой устойчивостью к тормозному влиянию
афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.
Таблица 1
Длительность периода молчания (мс) m. gastrocnemius med. во время
кратковременного статического усилия при максимальном
электростимуле (М±m)
Величина
усилия (%
от МПС)
25
50
75
100
Группы
испытуемых
Стайеры (n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Время удержания усилия (с)
1-я
15-я
30-я
79,9±6,6
80,5±10,0
46,6±7,9*
47,9±5,6*
28,6±5,88*
31,4±5,4*
11,3±3,4*
8,1±1,6*
76,6±6,6
76,9±7,4
51,8±10,7
54,7±6,3*
31,2±6,6*
33,1±4,8*
79,4±8,2
83,1±7,4
50,4±7,1
56,5±6,0*
29,6±7,0*
31,1±4,5*
Не регистр.
Не регистр.
Примечание. Знак * показывает достоверность отличия соответствующего параметра
от его величины при усилии 25% от МПС
Также в ходе эксперимента было выявлено, что в течение 30-ти секунд,
то есть относительно непродолжительного удержания различных по
величине статических усилий, аутогенное торможение спинальных αмотонейронов в обеих исследованных группах не претерпевает
статистически значимых изменений (табл. 1). Этот факт указывает на то, что
в такой короткий промежуток времени не происходит рекрутирования новых
высокопороговых ДЕ, а интенсивность нисходящего эфферентного потока от
супраспинальных структур к α-мотонейронам спинного мозга фактически
остается стабильной.
В процессе выполнения статического усилия нами было изучено
изменение рефлекторной возбудимости при поддержании статических
усилий разной величины. Данные, приведенные в таблице 2, показывают, что
рефлекторная возбудимость α-мотонейронов спинного мозга стайеров и
спринтеров в процессе кратковременных изометрических сокращений разной
величины существенно меньше в сравнении с уровнем относительного
9
мышечного покоя, но она значительно возрастает по мере увеличения силы
сокращения исследуемых скелетных мышц.
Наименьшая амплитуда Н-рефлекса при удержании статического
напряжения мышц на 1-й секунде у стайеров и спринтеров регистрировалась
при усилии в 25% МПС, а максимальная - при 100% усилии (р<0,05). На 1-й
секунде произвольного изометрического напряжения в 25% МПС амплитуда
Н-ответа m. gastrocnemius med. в группе стайеров относительно состояния
покоя уменьшалась на 82,7% (р<0,05), а в группе спринтеров – на 90,3%
(р<0,05) (табл. 2). При усилии в 50% и 75% МПС стимуляция n. tibialis
вызывала у стайеров достоверное облегчение Н-ответа относительно данных,
полученных при усилии в 25% МПС, в среднем на 63% (р<0,05), а у
спринтеров облегчение тоже имело место, но было незначимым при 50% от
МПС (р>0,05) и более выраженным при 75% от индивидуального максимума
(р<0,05). Во время максимального статического усилия, в двух группах
наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа немногим более, чем на 10%
(р>0,05) относительно усилия в 75% МПС (табл. 2). Таким образом, на
первой секунде удержания выявлено возрастание амплитуды Н-рефлекса по
мере увеличения статического усилия.
Таблица 2
Амплитуда Н-рефлекса (мВ) m. gastrocnemius med.
при подержании статических усилий разной величины
в течение 30-ти секунд (М ±m)
Группы
испытуемых
Ампли
туда в
покое
(мВ)
Величи
на
усилия
(% от
МПС)
25
Стайеры
7,5±1,0
50
75
Спринтеры
7,2±1,0
100
Время удержания усилия (с)
Группы
испытуемых
1-я
15-я
30-я
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
Стайеры(n=13)
Спринтеры(n=12)
1,3±0,8
0,7±0,6
3,6±1,4*
1,2±0,7
3,9±1,2*
4,5±1,5*
4,4±1,3*
5,7±2,3*
1,3±0,8
0,6±0,5
3,5±1,5
1,0±0,6
4,1±1,4
2,7±1
1,9±0,8
0,5±0,4
3,1±1,1
1,0±0,6
5,2±1,6
2,6±0,8
Не
регистр.
Не
регистр.
Примечание. Знак * показывает достоверность отличия соответствующего параметра
от его величины при усилии 25% от МПС
Динамика изучаемого параметра на 15-й секунде удержания усилия у
двух групп испытуемых фактически не отличалась от его изменений на 1-й
секунде развития усилий разной величины (табл.2), за исключением того, что
в группе спринтеров при усилии 75 % от МПС Н-рефлекс уменьшился к 15-й
секунде на 40% (р>0,05) .
10
На протяжении 30-ти секундного удержания статических усилий в 25% и
50% МПС у всех испытуемых величины Н-рефлекса при электростимуляции
n. tibialis оставались относительно стабильными. Различия их значений на 1й, 15-й и 30-й секундах удержания усилия не достигали статистически
значимого уровня. Только при усилии в 75% МПС у стайеров наблюдалось
повышение амплитуды Н-ответа в конце удержания - на 33,3% (р>0,05) в
сравнении с величиной, зарегистрированной на 1-й секунде изометрического
напряжения, но не достигавшее статистически значимого уровня(табл. 2).
Для группы спринтеров в данный временной диапазон (с 1-й по 30-ю
секунду) наблюдалось уменьшение амплитуды Н-рефлекса на 42,2% (р>0,05).
Выраженность аутогенного торможения при развитии утомления у
лиц, адаптированных к мышечным нагрузкам разной направленности
Известно, что при длительном удержании статического усилия
развивается процесс утомления, проявляющийся в изменении ЭМГхарактеристик рабочих мышц (Р.С. Персон, 1969, 1985; R.H.T. Edwards, 1981;
В.С. Гурфинкель, 1985; А.Дж. Мак-Комас, 2000). В современной литературе
ограничены сведения о динамике аутогенного торможения в условиях
развития утомления под влиянием мышечной работы разного характера. В
связи с этим представляло интерес выяснить изменение длительности
периода молчания спинальных мотонейронов m. gastrocnemius med. и m.
tibialis anterior у спортсменов, адаптированных к работе на выносливость и
работе скоростно-силового характера при удержании статического усилия
75% от МПС до произвольного отказа. Выбор такой величины статического
усилия определялся довольно распространенным использованием указанного
диапазона усилий во многих видах спорта (В.Н. Платонов, 2004).
У стайеров при длительном удержании 75% статического усилия
развивалось состояние утомления, что проявлялось в увеличении амплитуды
и частоты турнов ЭМГ m. gastrocnemius med. в финальной части удержания
усилия. Так в момент, предшествующий отказу от удержания усилия,
амплитуда турнов ЭМГ увеличилась на 25,2% (р<0,05) в сравнении с
величинами, регистрируемыми в начальной части поддержания уcилия.
При анализе длительности периода молчания m. gastrocnemius med.,
зарегистрированной у стайеров в процессе удержания статического усилия,
было выявлено, что его продолжительность закономерно изменялась (рис. 1).
Длительность периода молчания m. gastrocnemius med. (агонист) на 1-й
секунде удержания статического усилия в среднем по группе составила
27,6±6,1 мс. Через отрезок времени, равный 33% общей продолжительности
усилия, длительность периода молчания m. gastrocnemius med. в исследуемой
группе незначительно уменьшилась - в среднем на 12,52% (р>0,05),
относительно среднегрупповых показателей периода молчания на 1-й
секунде.
Длительность
периода
молчания
через
66%
общей
продолжительности работы возрастала на 14,7% по сравнению с величиной,
зарегистрированной в самом начале изометрического сокращения мышц. В
момент предшествующий отказу от удержания усилия наблюдалось наиболее
существенное, статистически значимое (р<0,05) увеличение длительности
11
периода молчания, составившее в среднем по группе
31,37%, что
свидетельствует о нарастании выраженности аутогенного торможения (рис.
1).
70
60
50
40
30
20
10
0
1
33
66
100
%
Рис. 1. Длительность периода молчания m. gastrocnemius med. и m.
tibialis anterior при удержании статического усилия до произвольного
отказа в группе стайеров
Примечания: по оси ординат - длительность периода молчания; по оси абсцисс –
продолжительность усилия в % от всей длительности;
 - агонист; ■ - антагонист.
Динамика
периода
молчания
спинальных
α-мотонейронов,
зарегистрированная у стайеров в период длительного удержания усилия m.
tibialis anterior и свидетельствующая о выраженности реципрокного
торможения мышцы-антагониста m. gastrocnemius med. (G.C. Agarwal, G.L.
Gottlieb, 1972), отличалась от изменений длительности периода молчания m.
gastrocnemius med. (рис. 1).
Сопоставительный анализ длительности периода молчания в системе
мышц агонист-антагонист показал, что в группе стайеров на первой секунде
удержания статического усилия период молчания m. tibialis anterior был
продолжительней на 31,1% величины m. gastrocnemius med., к моменту
окончания первой трети работы период молчания антагониста превосходил
величину агониста на 20,9%, а при окончании второй трети удержания
усилия - на 23,2% (рис. 1). Анализ длительности периода молчания в системе
мышц агонист-антагонист показал, что в момент предшествующий отказу от
выполнения работы длительность периода молчания мышцы-агониста была
меньше мышцы-антагониста при тех же условиях исследования. Вероятно,
такие различия объясняются действующим избирательным реципрокным
торможением в системе агонист-антагонист.
12
С целью выявления нейрофизиологических механизмов изменения
тормозных процессов в спинном мозге при длительном удержании
статического усилия нами также осуществлялась у группы стайеров (12
человек) в аналогичных условиях мышечной работы регистрация Н-рефлекса
m. gastrocnemius med., амплитуды ВМО, коркового периода молчания m.
gastrocnemius med. и m. tibialis anterior при транскраниальной магнитной
стимуляции (ТМС) моторной коры головного мозга. Н-рефлекс m.
gastrocnemius med и ВМО m. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior
регистрировались не только в процессе удержания усилия, но и в состоянии
покоя.
Как видно из приведенных на рисунке 2 данных амплитуда Н-рефлекса
m. gastrocnemius med. при длительном статическом усилии существенно
понижается и восстанавливается в период отдыха.
%
120
1
100
2
80
60
40
20
0
Покой
Начало
Середина
Окончание
Через 10 минут
отдыха
Рис. 2. Динамика амплитуды Н-рефлекса m. gastrocnemius med. (2) и его
порога (1) в покое и в процессе статической мышечной активности в %
в сравнении с покоем.
Наиболее заметное понижение Н-рефлекса отмечается в финальной
части статического усилия. В это время амплитуда в среднем по группе
снижалась на 72,3% по сравнению с величиной, характерной для состояния
мышечного покоя.
Следует отметить, что наряду с изменением рефлекторной возбудимости
α-мотонейронов спинного мозга, проявляющейся в соответствующей
динамике амплитуды Н-рефлекса в середине и конечной части статической
активности, наблюдалось некоторое прогрессивно нарастающее повышение
порога Н-рефлекса. Через 10 минут отдыха минимальная величина
электростимула, вызывающего Н-рефлекс, практически возвращалась к
дорабочему уровню.
При сравнении длительности коркового периода молчания изучаемых
скелетных мышц, зарегистрированных в процессе длительной статической
13
работы, выявлено достоверное увеличение данного показателя при развитии
утомления. Если в начальной части удержания усилия длительность КПМ
для m. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior равнялась 161,8 ±5,1мс и 157,8
±5,5мс, то в момент, предшествующий произвольному отказу от выполнения
статической мышечной активности, величина исследуемого параметра
достоверно возросла соответственно до 179 ±5,9 мс и 183,2 ±6,7 мс (рис.3).
Заметим, что наиболее выраженное в количественном отношении изменение
длительности КПМ наблюдалось у тех обследуемых, которые удерживали
75% изометрическое усилие более продолжительное время.
мс
m. gastrocnemius med.
m. tibialis anterior
200
175
150
125
100
75
50
25
0
Рис. 3. Среднегрупповые значения (М±m) длительности коркового
периода молчания m. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior при
произвольном изометрическом сокращении.
Примечания: ░ - начало усилия;  - окончание усилия.
Подводя итог рассмотрению экспериментальных данных об изменении
изучаемых
нейрофизиологических
параметров
у
стайеров
при
продолжительном по времени статическом усилии можно отметить, что
полученные факты указывают на модуляцию процессов аутогенного
торможения α-мотонейронов m. gastrocnemius med., на возрастание
реципрокного торможения m. tibialis anterior (антагониста) и усиление
процессов внутрикоркового торможения в ходе развития утомления. В
определенной мере такая модуляция связана с динамикой рефлекторной
возбудимости мотонейронов сегментарного аппарата.
Исходя из задач исследования, был проведен анализ выраженности
аутогенного торможения в условиях утомления и у лиц, адаптированных к
скоростно-силовой работе (спринтеры). С этой целью была проведена серия
опытов по исследованию длительности периода молчания m. gastrocnemius
med. при удержании изометрического мышечного напряжения (подошвенное
сгибание стопы, 75% от МПС) до произвольного отказа у спринтеров. Как и в
ранее описанной серии сила электростимула, наносимого на n. tibialis,
подбиралась индивидуально (100% М-ответ).
14
мс
В ходе анализа величин периода молчания, зарегистрированных в
процессе удержания статического усилия m. gastrocnemius med., было
выявлено, что продолжительность периода молчания, а, следовательно, и
выраженность аутогенного торможения, у спринтеров отличалась от
значений, регистрируемых у стайеров (рис. 4).
70
60
50
40
30
20
10
0
1
33
66
100
%
Рис. 4. Длительность периода молчания α-мотонейронов m.
gastrocnemius med. у спринтеров и стайеров при удержании статического
усилия 75% от МПС до произвольного отказа
Примечания: по оси ординат - длительность периода молчания;
по оси абсцисс – продолжительность усилия в % от всей длительности;
▓ - спринтеры; ░ - стайеры.
При удержании статического усилия 75% от МПС на 1-й секунде
длительность периода молчания у спринтеров в среднем по группе
составляла 31,1±6,4 мс, а у стайеров - 27,65±6,1 мс. В момент окончания
первой трети удержания статического усилия длительность периода
молчания m. gastrocnemius med. у спринтеров увеличилась на 16,4%, а у
стайеров - уменьшилась на 14,1%. Разность в изменении показателей в
группах испытуемых составила 30,5% (р<0,05).
Динамика длительности периода молчания во второй трети удержания
усилия у спринтеров имела другую направленность в сравнении со
стайерами. У спринтеров наблюдалась тенденция к незначительному
уменьшению изучаемого параметра (р>0,05), в то время как у стайеров
регистрировалось некоторое увеличение длительности периода молчания
(р>0,05).
У всех испытуемых в момент, предшествующий отказу,
наблюдался значительный рост длительности периода молчания m.
gastrocnemius med. относительно показателей на 1-й секунде удержания
статического усилия. У спринтеров исследуемый показатель увеличился на
44,1% (р<0,05), а у стайеров - на 31,4% (р<0,05). Полученные результаты
показали, что процесс аутогенного торможения спинальных α-мотонейронов
во время продолжительного изометрического напряжения скелетных мышц
количественно более выражен у спринтеров, чем у стайеров, что
15
свидетельствует о зависимости механизмов аутогенного торможения от
адаптации к специфическим мышечным нагрузкам.
ВЫВОДЫ
1.С увеличением силы произвольного изометрического сокращения
скелетных мышц от 25% до 100% индивидуального максимума
выраженность аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга
прогрессивно уменьшается как при максимальной так и умеренной
интенсивности электростимуляции n. tibialis. Это происходит вследствие
угнетения самой спинальной тормозной системы, а также рекрутирования
высокопороговых мотонейронов, обладающих высокой устойчивостью к
тормозному влиянию афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.
2. В течение относительно непродолжительного удержания различных
по величине статических усилий аутогенное торможение спинальных αмотонейронов не претерпевает статистически значимых изменений. Этот
факт указывает на то, что в такой короткий промежуток времени не
происходит рекрутирования новых высокопороговых ДЕ, а интенсивность
нисходящего эфферентного потока от супраспинальных структур к αмотонейронам спинного мозга фактически остается стабильной.
3. По мере развития утомления, вызываемого продолжительным
удержанием статического усилия, выраженность аутогенного торможения
спинальных а-мотонейронов увеличивается, что проявляется в удлинении
периода молчания ЭМГ исследуемых скелетных мышц. Наиболее
существенно процессы аутогенного торможения возрастают в момент
произвольного отказа от выполнения двигательной деятельности. Такие
закономерности связаны с понижением рефлекторной возбудимости ДЕ и
частоты их импульсации под влиянием утомления.
4. Рефлекторная возбудимость α-мотонейронов спинного мозга в
процессе изометрических сокращений разной величины существенно меньше
в сравнении с уровнем относительного мышечного покоя, но она
значительно возрастает по мере увеличения силы сокращения исследуемых
скелетных мышц и остается практически неизменной в течение 30-ти
секундного удержания статических усилий.
5. При продолжительном по времени статическом усилии наблюдается
усиление процессов внутрикоркового торможения, которое количественно
выражено меньше по сравнению с динамикой аутогенного торможения. Этот
факт указывает на модуляцию процессов внутрикоркового торможения,
аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга, а, следовательно,
и на модификацию взаимодействия корковых и спинальных тормозных
нейрональных сетей в ходе развития утомления.
6. Адаптация спортсменов к напряженной мышечной деятельности
разной целевой направленности влияет на выраженность аутогенного
16
торможения
при
длительном
удержании
статического
усилия,
составляющего 75% индивидуального максимума. Процесс аутогенного
торможения спинальных α-мотонейронов во время продолжительного
изометрического напряжения скелетных мышц количественно более
выражен у спринтеров, чем у стайеров, что свидетельствует о зависимости
механизмов аутогенного торможения от адаптации к специфическим
мышечным нагрузкам.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Смирнова Л.В. Изменение длительности периода молчания спинальных
мотонейронов при развитии утомления // Материалы II Российской, с
международным участием, конференции по управлению движением /
Под. ред. члена-корр. И.Б.Козловской, проф. О.Л.Виноградовой, проф.
В.Ю.Лупандина, проф. А.Ю.Мегала. – Петрозаводск: Изд-во ПтрГУ,
2008. – С.87-89.
2. Городничев Р.М., Петров Д.А., Смирнова Л.В. Изменение тормозных
процессов в центральной нервной системе при изометрическом
мышечном сокращении // XII Международный научный конгресс
«Современный Олимпийский и Паралимпийский спорт и спорт для
всех» : материалы конференции. – М.: Физическая культура. – 2008. –
Т. 2. – С. 212-213.
3. Gorodnichev R., Smirnova L. Change of autogenic inhibition at sustained
isometric contraction // European College of Sport Science: Book of the 13th
Annual Congress of the European College of Sport Science – 9 – 12 July
2008. Estoril. – Portugal. – P. 390-391.
4. Gorodnichev R., Petrov D., Smirnova L. Change of the inhibition processes
in the central nervous system at isometric muscular contraction // World
Congress of Performance Analysis of Sport VIII – Otto-von-GuerickeUniversitat Magdeburg, Department of Sports Science, Deutschland – 03 –
06 September – 2008. – Magdeburg. – P. 161.
5. Смирнова Л.В. Влияние электростимуляции различной интенсивности
на длительность периода молчания α-мотонейронов // Материалы V
Всероссийской с международным участием школы-конференции по
физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2-5 февраля
2009г. – М.: Графика-Сервис, 2009. – С. 52.
6. Городничев Р.М., Петров Д.А., Смирнова Л.В., Мачуева Е.Н. Кортикоспинальные механизмы регуляции различных типов произвольных
мышечных сокращений // Материалы V Всероссийской с
международным участием школы-конференции по физиологии мышц и
мышечной деятельности. Москва, 2-5 февраля 2009г. – М.: ГрафикаСервис, 2009. – С. 30.
7. Смирнова Л.В. Выраженность аутогенного торможения спинальных αмотонейронов при различных статических усилиях // Материалы III
17
Всероссийской с международным участием конференции по
управлению движением. Великие Луки. 17-19 марта 2010. – С. 107-108.
8. Смирнова Л.В. Влияние изометрического сокращения скелетных мышц
на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов человека//
Материалы VI Всероссийской с международным участием
конференции по управлению движением. Москва, 1-4 февраля 2011. –
С. 67.
9. Городничев Р.М., Петров Д.А., Смирнова Л.В. Исследование
тормозных процессов в центральной нервной системе при
изометрическом мышечном сокращении // Вестник Тверского
государственного университета.– 2008. – № 8. – С. 13-18.
10.Городничев Р.М., Иванов С.М., Смирнова Л.В.и др. Магнитная
стимуляция структур ЦНС как новый метод изучения
двигательной активности человека // Теория и практика
физической культуры.– 2010. - №8. – С. 40-45.
18