Гуламов М.И, Терехин А.Т.

Об одном обобщении определения экологической ниши Хатчинсона
М.И. Гуламов1, А.Т.Терехин2
Бухарский государственный Университет, ул. М. Икбола 11, 705017 Бухара,
Узбекистан
2
Московский государственный университет, Биологический факультет, каф.
общей экологии, 119992 Москва
1
Дается краткий обзор существующих определений экологической ниши и
предлагается более общее ее определение, основанное на понятии размытых
множеств Заде. Приводятся графические иллюстративные примеры размытых
экологических ниш для одномерного и двумерного случаев и описываются
алгоритмы нахождения многомерных размытых экологических ниш на основе
информации о размытых нишах по отдельным факторам окружающей среды.
On one generalization of the Hatchinson definition of ecological niche
M.I. Gulamov1, A.T. Teriokhin2
1
Bukhara State University, Dept. of Botanics, 11 M. Ikbol street, 705017, Bukhara,
Uzbekistan
2
Moscow State University, Faculty of Biology, Dept. of General Ecology, 119992
Moscow, Russia
A short review of existing definitions of ecological niche is given and a more general
definition based on the notion of Zadeh fuzzy sets is proposed.. Some illustrative
graphical examples of fuzzy ecological niches are given for the cases of one and two
dimensions and algorithms for calculating multivariate fuzzy niches using the
information on univariate environmental factors is described.
Одним из основных понятий экологии является понятие экологической
ниши. Некоторые исследователи даже полагают, что экологическая ниша - это
тот фундамент, на котором строится экология. Приведем высказывание по
этому поводу Э. Пианки [1]: "Понятие ниши пронизывает все сферы экологии.
1
Если бы термину "экологическая ниша" не придавали так много самых разных
значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах."
Широкое использование термина "ниша" в экологической литературе
началось после выхода в свет оригинальных работ Гриннелла [2,3]. Под нишей
он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе.
Позднее Элтон [4] определил нишу животного как "его место в биологической
среде, его отношения с пищей и врагами". Одум [5] подчеркивал, что
"экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и
от того, что он делает".
Таким образом, экологическая ниша - емкое понятие, включающее в себя
не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его
функциональную роль в сообществе (например, трофическое положение) и его
положение относительно градиентов внешних факторов - температуры,
влажности, РН почвы и других условий существования. Концепция ниши
оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между
видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или
нескольким основным признакам.
Развитие теории экологических ниш происходило преимущественно в
двух направлениях. Одно из них было связанно с изучением условий обитания
и описанием ниш входящих в сообщество видов. Другое – с изучением роли
конкурентных отношений животных в организации природных сообществ [6].
Второе направление оказалось преобладающим, и большинство последующих
исследований было посвящено изучению связи конкуренции и ширины и
степени перекрывания ниш [ 7-8].
ФОРМАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ
Наибольшее число приверженцев получил подход к описанию ниши,
предложенный Хатчинсоном [9-11]. Использовав теорию множеств, он
формализовал проблему и определил нишу как множество условий среды, при
2
которых живёт и воспроизводит себя популяция.
Предложенное Хатчинсоном
определение ниши оказало революционное влияние на развитие экологической
теории. Это связанно, по-видимому, с тем, что ему удалось сконцентрировать в
сжатом и математически строгом определении суть идей Гриннела и его
последователей.
Если среда описывается набором факторов, то, согласно Хатчинсону,
экологическая ниша задается множеством точек (областью) в пространстве
этих факторов. В свою очередь, одним из способов определения множества в
пространстве является использование характеристических, или индикаторных
функций [12]. Индикатор множества - это функция, равная единице на точках
множества и нулю на точках, не принадлежащих множеству. Фактически таким
индикатором для одного измерения Xj может служить бинарная (т.е.
принимающая только два значения) функция благополучия hj(Xj) по фактору Xj.
Рис. 1 иллюстрирует эту ситуацию.
h j(Xj)
Функция благополучия
1
0
xj2
xj1
Xj
Одномерная экологическая ниша
Рис. 1. Пример одномерной экологической ниши Хатчинсона [Xj1, Xj2],
заданной бинарной (принимающей только два значения) индикаторной
функцией благополучия hj(Xj).
3
Если среда описывается двумя факторами Xj и Xk, то индикаторная
функция благополучия будет функцией от двух переменных - hjk(Xj, Xk). На рис.
2 представлен пример двумерной индикаторной функции для ситуации, когда
факторы Xj и Xk. не взаимодействуют в границах их одномерных ниш, т. е.
одномерная ниша по фактору Xj не зависит от значения фактора Xk до тех пор,
пока его значения не выходят за пределы ниши по этому фактору, а одномерная
ниша по фактору Xk не зависит от значений Xj в их нишевых границах. В этом
случае двумерная индикаторная функция (а следовательно, и сама ниша) может
быть восстановлена по известным одномерным индикаторным функциям
невзаимодействующих факторов Xj и Xk. либо путем их перемножения, либо
путем взятия их минимума, т.е.
hjk(Xj, Xk) = hj(Xj)  hk(Xk) или hjk(Xj, Xk) = min{ hj(Xj), hk(Xk)}
что приводит к одному и тому же результату, представленному на рис. 2.
Заметим, однако, что мы не можем говорить, что в данной ситуации
взаимодействие факторов полностью отсутствует - если значение одного из
факторов выходит за границы его ниши, то одномерная ниша по другому
фактору становится пустым множеством.
Xk
Двумерная экологическая ниша
xk2
xk1
Одномерные экологические ниши
xj1
xj2
Xj
Рис. 2. Пример двумерной экологической ниши Хатчинсона, заданной
бинарной индикаторной функцией благополучия hjk(Xj, Xk), равной единице над
4
затемненной областью и нулю вне этой области (случай невзаимодействующих
в границах ниш факторов).
В более сложных ситуациях одномерная ниша по фактору Xj может
зависеть от значения фактора Xk, а одномерная ниша по фактору Xk - от
значения Xj. Так, на рис. 3 показана ситуация, когда одномерные ниши по
фактору Xj , соответствующие двум разным значениям xka и xkb фактора Xk , даже
не перекрываются. Для нахождения двумерной ниши в таких случаях надо
знать либо одномерные ниши по фактору Xj для всех значений фактора Xk, либо
одномерные ниши по фактору Xk для всех значений фактора Xj.
Xk
xb
Двумерная экологическая ниша
xa
Xj
Одномерные экологические ниши
Рис. 3. Пример двумерной экологической ниши Хатчинсона, заданной
бинарной индикаторной функцией благополучия hjk(Xj, Xk), равной единице над
затемненной областью и нулю вне этой области (случай существенно
взаимодействующих факторов).
Однако несмотря на то, что определение Хатчинсона сформулировано в
точных математических терминах, в литературе понятие экологической ниши в
основном используется на качественном уровне и его трудно применить для
решения прикладных задач. Правда, в некоторых работах, например,
В.В.Яхонтова [13], Э.Пианки [1], Ю.Одума [5], Джиллера [14], приводятся
5
примеры применения концепции экологической ниши к решению конкретных
экологических задач, касающихся размера местообитания, скорости роста
популяции, приспособленности, r- и K-отбора, распределения времени,
морфологических особенностей и т.д. Однако эти применения носят
качественный характер, т.е. в них отсутствуют количественные оценки,
которые
могли
бы
быть
использованы
для
сравнительного
анализа
экологических ниш различных видов.
На наш взгляд, причиной ограниченного использования ниши
Хатчинсона в практических работах служит то, что это определение слишком
грубо – оно очерчивает четкие границы ниши в пространстве факторов среды,
хотя на самом деле они размыты. Далее мы предлагаем формальное
определение экологической ниши, учитыващее эту размытость.
ОБОБЩЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ХАТЧИНСОНА
Определение ниши Хатчинсона основывается на понятии множества,
базовом понятии современной математики. Заде [15] обобщил его, введя
понятие нечеткого, или размытого множества (англ.: fuzzy set). Если в
классическом понимании множество можно задать бинарной индикаторной
функцией,
которая
для
каждой
точки
пространства
указывает
ее
принадлежность или непринадлежность к множеству, то размытое множество
задается произвольной неотрицательной индикаторной функцией, значение
которой в любой точке характеризует степень принадлежности этой точки к
множеству. Например, функция плотности вероятности случайной величины
может рассматриваться как пример такого рода индикаторной функции.
Заменяя в определении экологической ниши Хатчинсона термин
"множество" на "размытое множество", т.е. допуская в качестве индикаторных
функций небинарные функции благополучия, мы получаем определение
обобщенной, можно сказать, "размытой", экологической ниши. Это обобщение
представляется нам столь же естественным, сколь естественным является
6
использование вместо контрастных бинарных более мягких, градуальных
функций благополучия. Очевидно, что размытые экологические ниши могут
более адекватно описывать реальные ситуации. На рис. 4 приведен пример
одномерной небинарной индикаторной функции, в качестве которой взята
функция плотности нормального распределения.
gj(Xj)
Функция благополучия
Xj
Одномерная размытая экологическая ниша
Рис. 4. Пример одномерной размытой экологической ниши [Xj1, Xj2],
заданной небинарной индикаторной функцией благополучия gj(Xj) (взята
функция плотности нормального распределения).
На рис. 5 приведен пример размытой экологической ниши, заданной
небинарной индикаторной функцией благополучия gjk(Xj, Xk) для случая
мультипликативно
взаимодействующих
факторов
Xj
и
Xk..
Степень
принадлежности точек пространства к нише, т.е. величина значений
индикаторной функции, представлена насыщенностью серого цвета. Значения
функции gjk(Xj, Xk) получены путем перемножения значений двух одномерных
индикаторных функций, в качестве которых использованы функции плотности
нормального распределения gj(Xj) и gk(Xk).
7
Xk
Двумерная размытая экологическая ниша
Xj
Одномерные размытые экологические ниши
Рис. 5. Пример двумерной размытой экологической ниши, заданной
небинарной индикаторной функцией благополучия gjk(Xj, Xk) = gj(Xj)  gk(Xk)
(случай мультипликативно взаимодействующих факторов). Величина значений
функции gjk(Xj, Xk), характеризующих степень принадлежности точек
пространства к нише, представлена насыщенностью штриховки.
На рис. 6 приведен еще один пример размытой экологической ниши. В
этом случае двумерная индикаторная функция благополучия gjk(Xj, Xk)
получается путем взятия минимума значений двух одномерных индикаторных
функций gj(Xj) и gk(Xk) (можно назвать данный тип взаимодействия факторов
лимитирующим). В отличие от рис. 5, где двумерная индикаторная функция
имеет
колоколообразную
форму,
а
ее
линии
уровня
являются
концентрическими кругами или эллипсами, в ситуации рис. 6 двумерная
индикаторная функция имеет форму прямоугольной пирамиды, а ее линии
уровня являются прямоугольниками.
8
Xk
Двумерная размытая экологическая ниша
Xj
Одномерные размытые экологические ниши
Рис. 6. Пример двумерной размытой экологической ниши, заданной
небинарной индикаторной функцией благополучия gjk(Xj, Xk) = min {gj(Xj),
gk(Xk)} (случай невзаимодействующих факторов). Величина значений функции
gjk(Xj, Xk), характеризующих степень принадлежности точек пространства к
нише, представлена насыщенностью штриховки.
ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ АППАРАТА РАЗМЫТЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
Используя вышеизложенное определение размытой экологической ниши
и вводя дополнительные гипотезы о характере взаимодействия экологических
факторов [16, 17], можно получить практически работающий аппарат
количественного описания среды.
Пусть gk (Xk, x, y, t) – одномерная функция выживаемости некоторого вида
по фактору Xk, k = 1, 2, …, n, в географической точке (х, у) в момент времени t.
В случае простых взаимодействий мультипликативного или лимитирующего
9
типа многомерная функция выживаемости может быть восстановлена по
одномерным функциям.
Рассмотрим лимитирующее взаимодействие. В этом случае многомерная
функция выживаемости, описывающая совместное действие факторов, будет
поверхностью над пространством всех факторов, определяемой формулой
g1, …, n (X1, …, Xn, x, y, t) = min {g1(X1, x, y, t), …, gn (Xn, x, y, t)}
т. е. каждая точка многомерной поверхности выживаемости определяется
минимумом выживаемости по всем факторам , т.е. по принципу Либиха [5]. В
качестве
иллюстративного
примера
можно
сослаться
на
результаты
экспериментального определения зависимости выживаемости мальков от
концентраций кальция (Са) и алюминия (Al), приведенные в работе Заикова и
др. [18].
Для проведения расчетов по нахождению размытых ниш нами создана
специальная компьютерная программа [ 19, 20]. Задавая значения факторов с
определенным шагом по времени в разных точках местности, с ее помощью
можно получить динамику ниши для данной местности на определенном
интервале времени. Некоторые ее практические применения описаны в [17, 21].
Таким образом, предлагаемый подход к формализации экологической
ниши дает возможность находить реальные экологические ниши популяций и
видов и позволяет проводить их сравнительный анализ для разных
биологических объектов. Кроме того, он позволяет решать ряд задач
прикладной экологии, таких как прогнозирование распространения вида по
ареалу, экологическое районирование региона относительно интересующих нас
значений факторов окружающей среды, получение экологических оценок
местности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Пианка Э. Эволюционная экология. -М.: Мир, 1981. - 400с
10
2. Grinnell J. Field test of theories concerning distributional control // Amer. Nat. 1917.- Vol.51. - P. 115-128.
3. Grinnell J. Presence and absence of animals// Univ. Calif. Chron. -1928.-Vol. 30. P. 429-450.
4. Elton C. S. Animal Ecology. – London: Sedgwick and Jackson, 1927.
5. Одум Ю. Экология. -М.: Мир, 1986. - T. 2. -376 с.
6. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. - М.:
Горизонт, 1999. – 284с.
7. MacArtur R.H. The theory of the niche / Population biology and evolution (ed. by
R.C.Lewontin ). -Syracuse: Syracuse Univ. Press, 1968. - P. 159-176.
8. MacArtur R.H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. -New
York: Harper and Row, 1972. - 269 p.
9. Hutchinson G.E. Homage to Saints Rosalie, are why the so many kinds of animals?
// Amer. Natur. – 1959. – Vol. 93. – P. 145-159.
10. Hutchinson G.E. An Introduction to Population Biology. - New Haven: Yale
University Press, 1978. - 260 p.
11. Hutchinson G.E. Population studies: animal ecology and demography // Bulletin
of Mathematical Biology. -1991. - Vol. 53. - P. 193-208.
12. Математический энциклопедический словарь. Под ред. Прохорова Ю.В. М.: Советская энциклопедия, 1988. - 849 с.
13. Яхонтов В.В. Экология насекомых. - М.: Высшая школа, 1969. - 459 с.
14. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. 184 с.
15. Заде Л.А. Понятие лингвистической переменной и ее приложений. -М.:
Мир, 1976. - 214 с.
16. Гуламов М.И. К взаимодействию экологических факторов. - Ташкент: ФАН,
1994. - 97 с.
17. Gulamov M.I., Logofet D.O. Towards the Interaction of Environmental Factors //
Biology Bulletin RAN. - 1997. – Vol. 24. - №1. - P. 54-58.
11
18. Заиков Г.Е., Маслов С.А., Рубайло В.А. Кислотные дожди и окружающая
среда. - М.: Химия, 1991. – 141 с.
19. Гуламов М.И. Об одной имитационной модели типа хозяин-паразит
//Известия АН СССР, серия биологическая. -1982. -T. 6. - С. 836-841.
20. Гуламов М.И. Качественное исследование механизмов выживаемости
особей популяции насекомых //Известия АН Тадж ССР, отделение биол.наук. 1989. - T. - 4 (117). - C. 39-46.
21. Гуламов М.И. Прикладные вопросы теории взаимодействия экологических
факторов /Сборник САНИГМП. –Ташкент, 1995. - Вып.151. - С. 127-133.
Адреса для контактов: Гуламов Мухаммад Исакович: e-mail: mgul@tvcom.ru
Терехин Анатолий Тимофеевич: e-mail: terekhin_a@mail.ru
12