Палеобиология и палеоэкология спецx

Министерство образования и науки РФ
Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего образования
«Новосибирский национальный исследовательский
государственный университет»
Факультет естественных наук
УТВЕРЖДАЮ
Декан ФЕН НГУ, профессор
_____________ Резников В.А.
«____»______________ 2013 г.
ПАЛЕОБИОЛОГИЯ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ
Курс 3-й, 5-й семестр
Учебный курс
Специальность
020201.65 — Биология
Форма обучения
Очная
Новосибирск
2013
Учебный курс предназначен для студентов 3-го курса Факультета естественных
наук, обучающихся по ООП специалитета 020201.65 «Биология». В состав
методических материалов включены: программа курса лекций, перечень
основных понятий предмета, структура курса, задания для самостоятельной
работы, справочные материалы, список литературы. Приведены примеры
вариантов
контрольных
работ,
образцы
вопросов
билетов
для
дифференцированного зачета.
Составитель
М.Г. Сергеев, д.б.н., проф.
© Новосибирский государственный
университет, 2013
2
Содержание
Аннотация рабочей программы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1. Цели освоения дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2. Место дисциплины в структуре ООП бакалавриата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3. Результаты освоения дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
4. Структура и содержание дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Рабочий план
............................................7
Программа курса лекций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
5. Образовательные технологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
6. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы студентов.
Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной
аттестации по итогам освоения дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Примерные задания и вопросы для самостоятельной работы . . . . . . . 12
Примерный перечень вопросов для текущего контроля . . . . . 12
Справочные материалы по основным периодам истории жизни на Земле. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Образцы
вопросов,
включенных
в
билеты
для
сдачи
дифференцированного зачета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
7. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины . . . . 22
8. Материально-техническое обеспечение дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3
Аннотация рабочей программы
Дисциплина «Палеобиология и палеоэкология» входит в состав
вариативной части (дисциплины по выбору) цикла общепрофессиональных
дисциплин ООП по специальности 020201.65"Биология". Дисциплина
реализуется на Факультете естественных наук Федерального государственного
автономного
образовательного
учреждения
высшего
образования
«Новосибирский
национальный
исследовательский
государственный
университет» кафедрой общей биологии и экологии.
Содержание дисциплины охватывает круг вопросов, связанных с общими
законами эволюции, экологии, закономерностями организации и развития
биологического разнообразия и экологических систем, а также историей Земли
и жизни на ней.
Преподавание дисциплины предусматривает следующие формы
организации учебного процесса: лекции, самостоятельная работа студента.
Программой дисциплины предусмотрены следующие виды контроля:
текущий контроль успеваемости в форме контрольной работы. Формы
рубежного контроля определяются решениями Ученого совета, действующими
в течение текущего учебного года. Промежуточный контроль –
дифференцированный зачет.
Общая трудоемкость дисциплины составляет 46 академических часов.
Программой дисциплины предусмотрены 30 часов лекций, 10 часов
самостоятельной работы студентов и 6 часов - контроль СРС.
УМК "Палеобиология и палеэкология" составлен в соответствии с
требованиями действующих образовательных стандартов к обязательному
минимуму содержания и уровню подготовки бакалавров направления
«Биология». На основе отдельных блоков УМК могут быть сформированы
оригинальные курсы для решения конкретных задач подготовки специалистов
того или иного направления.
УМК также может быть использован для обучения студентов,
магистрантов и аспирантов и знакомит с основными аспектами географии,
геологии, эволюционной теории и экологии. Основной целью освоения
включенных в состав УМК дисциплин является формирование у будущих
исследователей современных интегрированных представлений об эволюции
жизни на Земле. УМК также может быть использован в системе
дополнительного профессионального образования.
4
1. Цели освоения дисциплины
Основной целью освоения дисциплины является формирование
современных представлений об эволюции жизни на Земле, в частности о
закономерностях эволюции экосистем, в том числе биосферы.
Для достижения поставленной цели выделяются задачи курса:
— рассмотреть основные подходы и методы, используемые в реконструкции
истории Земли;
— выявить главные закономерности в эволюции биоты и биологического
разнообразия;
— проследить основные перестройки в биосфере, в том числе рассмотреть
важнейшие палеобиологические кризисы;
— изучение эволюции структуры биосферы, пространственного строения и
динамики экологических систем;
— историческая оценка глобальных проблем окружающей среды и выделение
экологических принципов рационального использования природных ресурсов и
охраны природы;
— формирование представлений о роли биоразнообразия и экологии в
современном мире.
2. Место дисциплины в структуре ООП бакалавриата
Дисциплина «Палеобиология и палеоэкология» входит в состав
вариативной часть (дисциплины по выбору) цикла общепрофессиональных
дисциплин ООП по специальности 020201.65"Биология". Дисциплина
реализуется на Факультете естественных наук НГУ кафедрой общей биологии и
экологии.
Дисциплина «Палеобиология и палеоэкология» опирается на следующие
дисциплины данной ООП:
 Введение в биологию
 Экология
 Ботаника (низшие растения)
 Ботаника (высшие растения)
 Зоология беспозвоночных
 Зоология позвоночных
 Энтомология
 Полевая практика по ботанике
 Полевая практика по зоологии беспозвоночных
 Полевая практика по зоологии позвоночных
 Цитология
 Молекулярная биология
Результаты освоения дисциплины «Палеобиология и палеоэкология»
5
используются в следующих дисциплинах данной ООП:
 Генетика
 Эволюционное учение
 Экологическая география
 Конкретная биогеоценология
 Экология антропогенных ландшафтов.
3. Результаты освоения дисциплины
По окончании изучения указанной дисциплины студент должен
— иметь представление:
о методологических подходах, лежащих в основе палеобиологических и
палеоэкологических реконструкций,
о классических и современных методах, используемых в палеобиологии и
палеоэкологии, об их возможностях и ограничениях;
о возможных путях появления жизни на Земле,
о роли биологического многообразия в эволюции экосистем, в том числе всей
биосферы,
о фундаментальных принципах и уровнях организации экосистем,
регуляторных механизмах, действующих на каждом уровне,
о закономерностях макроэволюции,
об основных этапах истории жизни на Земле.
— знать
основы периодизации истории жизни на Земле, характеристики периодов, в том
числе перестроек на их границах,
— уметь
применять методы исследования и анализа палеоэкосистем,
сопоставлять данные о вымерших живых организмах и палеоэкосистемах с
таковыми для современных аналогов.
6
4. Структура и содержание дисциплины
4.1. Общая трудоемкость дисциплины составляет 46 академических часов.
1
2
3
4
5
6
18
Теоретические
и
методические
основы
палеобиологи
ии
палеоэкологии
Криптозой
Палеозой
Мезозой
Кайнозой
Эволюция
человека
Промежуточна
я аттестация
ИТОГО часов:
4-5
6-8
9-10
11-12
1315
4
6
4
4
6
6
6
6
6
6
6
30
7
Консультации
6
Контроль
самостоятельной
работы (КСР)
1-3
Лабораторные
занятия
Практические занятия
6
лекции
Раздел (тема)
дисциплины
Неделя семестра (из учебного плана)
№
п/
п
Семестр (из учебного плана)
Контактная работа
обучающихся с
преподавателем по видам
учебных занятий (из учебного
плана, в часах)
Самостоятельная работа обучающихся (из
учебного плана, в часах)
4.2. Структура дисциплины
6
10
6
10
Формы
текущего
контроля
успеваемо
сти
(по
неделям
семестра)
Форма
промежут
очной
аттестаци
и
(по
семестрам
, из
учебного
плана)
Дифферен
цированн
ый зачет
46
Программа курса лекций
Палеобиология и необиология — проблемы познания прошлого и
прогноза будущего. Палеобиология и мезобиология. Представления о едином
пространстве-времени П.Тейяра де Шардена и В.И.Вернадского.
Методология познания прошлого. Принципы актуализма и историзма.
Пределы познаваемости и потери информации. Многовариантность. Аберрация
близости.
Способы и условия захоронений. Типы фоссилий. Таксономические,
временные (главным образом стратиграфические и радиоизотопные),
пространственные и экологические (преимущественно литологоминералогические, палеотемпературные и палеобиологические) методы.
Соотношение части и целого, пространственных и временных рядов.
Проблемы интерпретации картографических отображений.
Палеобиология и эволюционная теория. Становление креационистских
и эволюционных представлений. Катастрофизм и эволюционизм. Эволюция на
основе случайностей и эволюция на основе закономерностей.
Формирование Земли. Земля как геологическое явление. Современные
представления о ее изначальной организации. Характер первичных оболочек
планеты после ее остывания. Соотношение океана и суши. Активность земной
коры, вертикальные и горизонтальные движение. Фиксизм и мобилизм.
Гипотезы о расширяющейся и пульсирующей Земле.
Проблема происхождения жизни. Основные группы гипотез о
происхождении жизни на Земле. Существенные различия между живым и
неживым веществом (В. И. Вернадский). Абиогенез и современность.
Представления А. И. Опарина и Дж. Холдейна. Коацерваты. Эксперименты С.
Миллера и Г. Юри. Биопоэз (Дж. Бернал). Проблема становления
энергетических и информационных связей между молекулами и между
пробионтами(Ф. Липманн, Р. Фокс, Л. Меклер, М. Каценберг и др.).
Вулканическая деятельность и происхождение жизни. Становление биосферы.
Основные этапы развития жизни на Земле
КРИПТОЗОЙ как время древней жизни с немногочисленными
оставшимися следами.
Ранний и средний криптозой (гадей (катархей) — 4 500–4 000 млн лет,
архей — 4 000–2 500 млн лет, палеопротерозой — 2 500–1 600 млн лет,
мезопротерозой — 1 600–1 000 млн лет) — первые следы живых организмов.
Океаны и абиотические ландшафты суши. Парниковый эффект и слабо
развитая зональность. Растекание жизни. Аккумуляция солнечной энергии,
концентрация различных химических элементов, изменение круговорота,
образование биокосных веществ. Строматолиты и микрофоссилии. Пленочноостровной характер жизни в докембрийское время. Своеобразие полночленных
прокариотичесикх экосистем. Формирование биогеохимических барьеров.
8
Возрастание содержания свободного кислорода: 1/1000 от современной
концентрации (точки Юри) — около 3 млрд лет, 1/100 (точка Пастера) —
примерно 2,5 млрд лет, 1/10 (точка Беркнера–Маршалла) — около 2 млрд лет.
Прокариоты и проблема появления первых эукариот (эвкариот). Первые
следы эвкариот — до 2 млрд лет назад. Разнообразие продуцентов.
Докембрийские оледенения и упадок "скелетных" прокариот.
Эдиакарий (венд)(635–542 млн лет) как эпоха морских сложных
бесскелетных форм. Фитопланктон, грибы, актиномицеты. Радиально и
билатерально симметричные животные. Господство улавливателей детрита и
бедность хищной фауны. Находки скелетных структур.
ФАНЕРОЗОЙ как промежуток времени с многочисленными
многоклеточными скелетными формами.
ПАЛЕОЗОЙ — эра древней жизни.
Кембрий (542–488 млн лет). Становление скелета. Продуценты —
фитопланктон и крупные водоросли. Возникновение всех основных типов
скелетных животных. Их значение в экосистемах. Переход от преимущественно
“сероводородных” экосистем к “кислородным”. Шельфы и эпиконтинентальные
моря как области интенсивного формообразования. Археоциаты и губки.
Повышенное разнообразие морфотипов членистоногих и моллюсков.
Вымирание таксонов крупного ранга (?децимация по С. Гоулду). Низкое
многообразие хищников-макрофагов.
Ордовик (488–444 млн лет). Трансгрессия и тектоническая активизация.
Взрыв разнообразия головоногих и иглокожих. Первые позвоночные:
бесчелюстные и их экологическая роль. Начало великого оледенения и его
последствия, в том числе похолодание, изменение атмосферной и водной
циркуляции. Возможные следы первых наземных эукариот (водоросли, мхи и
плаунообразные?).
Силур (444–416 млн лет). Первые челюстные рыбы. Риниофиты,
зостерофиллофиты и проблема освоения наземных ландшафтов.
Девон (416–359 млн лет). Формирование мощного озонового экрана.
Морские экосистемы: развитие разнообразных челюстных рыб, а также
крупные водоросли, фильтраторы, хищники-микрофаги. Интенсивное заселение
суши растениями и животными. Адаптации к жизни на суше. Наземные
водоросли, зостерофиллофиты, тримерофиты и их потомки. Появление всех
групп споровых растений и семенных папоротников. Своеобразие лесов
девонского периода. Начало расцвета наземных членистоногих, легочных
моллюсков и амфибий; значение этих групп в наземных экосистемах.
Карбон (359–299 млн лет). Морские экосистемы: становление
разнообразия белемнитов. Становление хорошо развитых и продуктивных
лесных экосистем (каламиты, лепидодендроны, кордаиты).
Пермь (299–251 млн лет). Рифообразователи. Появление умеренного
пояса и оледенение. Адаптивная радиация и расселение голосеменных.
Формирование аридных экосистем. Появление основных групп рептилий:
9
анапсиды, диапсиды, синапсиды, в том числе тероморфы. Великое пермское
вымирание.
МЕЗОЗОЙ как эра господства рептилий и появления покрытосеменых,
птиц и млекопитающих.
Триас (251–200 млн лет) как период переходный от палеозоя к мезозою.
Начало распада Пангеи. Однотипность ландшафтов в условиях равнинного
рельефа. Аридизация и распространение папоротников и голосеменных.
Эволюция рептилий: протодинозавры, появление ящеротазовых и птицетазовых
динозавров, а также водных ящеров, птерозавров, клювоголовых.
Юра (200–145 млн лет). Расхождение континентов и трансгрессия.
Господство диатомей, моллюсков и рептилий в морских экосистемах. Роль
голосеменных, насекомых и динозавров в наземных ландшафтах. Первые
птицы. Ранние этапы эволюции млекопитающих.
Мел (145–66 млн лет) как период начала расцвета покрытосеменных,
млекопитающих и птиц. Морские экосистемы: планктонный взрыв, радиация
илоедов и прикрепленных фильтраторов. Меловые отложения. Формирование
наземных ландшафтов нового типа, в том числе аналогов современных
экваториальных, тропических и субтропических ландшафтов. Реальная оценка
роли в них покрытосеменных. Эволюционно-экологическая связь насекомых и
покрытосеменных. Биогеоценотические кризис середины мела. Великое
меловое вымирание и его возможные причины.
КАЙНОЗОЙ как эра становления жизни и экосистем современного типа.
Палеоген (66–23 млн лет). Морские экосистемы: расцвет моллюсков.
Межконтинентальные мосты. Эоценовый климатические оптимум. Радиация
млекопитающих. Распространение ландшафтов бореального типа.
Арктотретичные леса.
Неоген (23–2,6 млн лет) как эпоха формирования современных
экосистем, ухудшение климатических условий. Формирование ледникового
покрова в приполярных районах. Лесотундры и распространение вечной
мерзлоты. Появление высших приматов и проблема обособления предков
человека. Становление прямохождения.
Четвертичный период (2,6 млн лет–ныне). Эоплейстоцен и плейстоцен.
Наступление ледников и межледниковья. Общие экологические последствия
ледниковий плейстоцена. Колебания уровня океана. Значение вечной мерзлоты.
Тундро-степные ландшафты. Вымирание мегафауны на разных континентах.
Эволюция видов рода Homo и их расселение по континентам. Неандертальцы и
кроманьонцы. Голоцен. Становление этно-экологического разнообразия
человечества. Перерастание биосферы в ноосферу.
Возможные сценарии изменения биосферы в будущем.
10
5. Образовательные технологии
Обучение проводится по традиционной лекционно-семинарской системе в
сочетании с использованием мультимедийных технологий, интерактивных
форм (проведение микроисследований по самостоятельно поставленным темам
по палеобиологии и палеоэкологии, компьютерные симуляции, интернетсправочники).
В соответствии с требованиями ФГОС ВПО при реализация компетентностного
подхода в учебном процессе используются следующие формы образовательных
технологий: технология развития критического мышления, технология
проблемного обучения, технология проведения перекрестных дискуссий.
6. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы
студентов.
Оценочные
средства
для
текущего
контроля
успеваемости, промежуточной аттестации по итогам освоения
дисциплины
Фонд оценочных средств по курсу "Палеобиология и палеоэкология" включает
вопросы для самостоятельной работы, для текущего контроля знаний, тестовые
задания для текущего контроля знаний и вопросы для зачета.
Примерные задания и вопросы для самостоятельной работы:
Сравнительная характеристика кембрия, ордовика и силура.
Сравнительная характеристика девона и карбона.
Сравнительная характеристика периодов мезозоя.
Какими свойствами должны были обладать первые обитатели суши?
Какова роль прокариот в экосистемах прошлого и настоящего?
Примерный перечень вопросов для текущего контроля
Типы фоссилий, специфика их формирования.
Особенности методов определения возраста фоссилий.
Особенности методов оценки палеотемператур.
Основные методы реконструкции структуры экосистем.
Специфика биологического разнообразия каждого периода.
11
Справочные материалы по основным периодам истории жизни
на Земле
История жизни на Земле: возможные пути познания
Основной источник информации и события, происходивших в минувшие
эпохи (по крайней мере до появления письменных источников, фиксирующих
информацию в виде, пригодном для передачи последующим поколениям) — это
ископаемые остатки живых существ и данные об особенностях тех горных
пород, в окружении которых они найдены. При анализе пластов осадочных
пород исследователи обнаруживают остатки живых организмов и продукты их
жизнедеятельности. Чаще всего в ископаемом состоянии находят окаменевшие
остатки живых организмов и их отпечатки. Определив возраст пласта и
сопоставив его с найденными в нем остатками животных и растений, можно
составить палеонтологическую летопись, т. е. последовательность, в которой
живые организмы появлялись на нашей планете. Такие данные являются
важным свидетельством эволюции жизни на Земле. Они демонстрируют, что
примитивные формы жизни были распространены на нашей плане задолго до
более сложно организованных, и свидетельствует о том, что большая часть
видов, существовавших на Земле (свыше 90 %), появилась и вымерла задолго
до наступления современной эпохи.
Палеонтологи в основном находят остатки тех организмов, которые были
многочисленными и широко распространёнными в то или иное время. Обычно
сохраняются только отдельные части (особенно у крупных организмов), именно
по ним пытаются воссоздать облик целого существа. Подходящие условия для
захоронения представлены в водоёмах с дефицитом кислорода. В такой
обстановке ткани не успевают полностью разрушиться и могут замещаться
какими-то солями (например, карбонатами). Замечательно сохраняются
различные скелетные структуры: домики многих простейших, раковины
моллюсков, панцири членистоногих, кости позвоночных.
С середины XX в. для определения времени используют в основном
сочетание двух взаимодополняющих подходов: сопоставление относительной
последовательности слоев осадочных пород, содержащих ископаемые остатки
(чем глубже слой, тем раньше он сформировался) и определение возраста
некоторых горных пород так называемыми радиоизотопными методами,
современные варианты которых, особенно в их сочетании друг с другом,
позволяют оценить время с точностью, превышающей 5 %. Ясно, что в одном
каком-то месте невозможно найти пласты, отражающие всю историю Земли.
Для построения их полного ряда сопоставляют отдельные перекрывающиеся
отрезки, полученные в разных районах. Именно таким образом строятся так
называемые стратиграфические шкалы. Палеонтологические данные в целом
12
можно представить себе как фрагменты книги, в которой многие страницы
утеряны, но могут быть найдены в других её изданиях.
Среди первых исследований, показавших преемственность видов,
сменяющих друг друга на Земле, были работы нашего соотечественника В. О.
Ковалевского. По ископаемым остаткам он попытался восстановить историю
возникновения современной лошади. Далекие предки современной лошади лет
назад жили в лесах и были мелкими всеядными животными с пятипалыми
конечностями. Затем они вошли в состав сообществ с преобладанием трав, при
этом увеличились в размерах, изменился их образ жизни, в том числе начали
питаться травами. Эти изменения можно проследить по изменению их
конечностей, черепов, зубов и т. д. Хотя исследователи XX в. сумели
существенно уточнить эту реконструкцию, с эколого-эволюционной точки
зрения ее характер не изменился.
Родственные отношения между видами выявляются при сравнении
строения гомологичных органов, т. е. органов, имеющих общее происхождение.
В разных группах живых существ они могут быть приспособлены к
выполнению различных функций и претерпевают некоторые изменения, тем не
менее, их сходство легко обнаруживается. Напротив, аналогичные органы,
выполняя одинаковую функцию, по строению различаются, поскольку имеют
самое разное происхождение. Пример тому крылья насекомых и крылья птиц,
которые возникли независимо в разных группах животных.
Сходство признаков близких видов обеспечивается сходством их генов,
унаследованных от общего предка. Каждый ген со временем может мутировать.
У близких форм спектр мутаций оказывается похожим. Впервые это явление
обнаружил у растений наш знаменитый соотечественник Н. И. Вавилов. Он
назвал его законом гомологических рядов наследственной изменчивости. Н.
И.Вавилов предполагал, что этот закон должен проявляться и у животных.
Позднее его идея получила подтверждение.
Единство происхождения ряда групп животных (в том числе
позвоночных) выявляется при сопоставлении их онтогенезов, особенно их
начальных стадий. У представителей разных классов позвоночных они почти
идентичны. Некоторые органы, унаследованные от предковых форм, могут
утратить свои функции, сохранившись в недоразвитом состоянии. Их
обозначают как рудиментарные. Таковы глаза у кротов и слепышей, живущих
под землей, тазовые кости у современных китообразных, хвостовые позвонки у
человека и т. п. Их сохранение также свидетельствует о происхождении одних
видов от других. В отличие от рудиментов атавизмы — это зачаточные
признаки, встречающиеся лишь у отдельных особей. Их появление
свидетельствует о том, что гены, ответственные за данный признак,
существуют, но в норме не работают. Лишь у некоторых особей, обладающих
определённым генотипом, происходит их включение. Иными словами, это
явление, обратное неполной пенетрантности. Известные примеры атавизмов у
человека — развитие хвоста или обильного волосяного покрова на всем теле.
Еще одним важным доказательством эволюционного происхождения
13
видов является их географическое распространение. Многие родственные виды
ограничены одним районом. В других местах могут жить их функциональные
аналоги: например, колибри — в Новом Свете и нектарницы — в Старом.
Причины различий и сходства растительного и животного мира разных районов
Земли, судя по имеющимся данным, скрыты в её истории. В последние
десятилетия показано, что земная кора вместе с верхним слоем мантии состоит
из отдельных плит. Эти плиты медленно перемещаются относительно друг
друга, сталкиваются и расходятся. Так,
примерно 200 млн лет назад все
континенты были объединены в
единый суперконтинент — Пангею.
Постепенно континентальные плиты расходились. Австралия отсоединилась
около 90–100 млн лет назад, когда еще не было высших плацентарных
млекопитающих. В результате, почти все соответствующие экологические ниши
на этом континенте заполнили сумчатые. Сухопутная связь между Северной и
Южной Америкой появилась всего несколько миллионов лет назад, поэтому
сходство их животного мира, обеспеченное небольшим количеством видовмигрантов, невелико.
Расчёты геологов, показывающие существование связей между
континентами до определённого времени, палеонтологическая летопись и
данные современного распространения видов хорошо дополняют друг друга.
Совершенно другие возможности появились в конце XX в.: сначала
научились определять аминокислотные последовательности белков, а затем —
последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Изменения в цепях
нуклеотидов в результате замены, выпадений, вставок происходят постоянно.
Чем больший промежуток времени отделяет сопоставляемые организмы от
общего предка, тем больше различия в последовательностях. Сравнительный
анализ тысяч нуклеотидных последовательностей выявил некоторые
закономерности их изменений в ходе эволюции. Прежде всего, оказалось, что
скорость изменения разных последовательностей неодинакова. Наименее
подвержены изменениям последовательности, возникшие в эволюции давно и
широко распространённые у живых существ. Например, очень консервативны
гены рибосомных РНК, гены гистонов. Очень быстро меняются гены РНКсодержащих вирусов, причём в первую очередь варьируются участки, которые
узнаются иммунной системой организма-хозяина. Так, вирус иммунодефицита
человека меняется в таком темпе, что выделяемый из крови больного вирус
может значительно отличаться от послужившего источником заражения.
Мутируя с высокой скоростью, вирус как бы "прячется" от иммунной системы.
Кроме того, сопоставление молекулярных данных с палеонтологическими
показывает, что скорость изменений последовательностей неодинакова в разное
время. К примеру, гены глобинов позвоночных менялись наиболее интенсивно
400–500 млн лет назад, потом скорость уменьшилась, и последние 100–200 млн
лет они почти не менялись.
Молекулярные данные позволяют не только уточнять реконструкции,
основанные на палеонтологических материалах, но и оценивать возможное
родство в тех группах, для которых не известны или почти не известны
14
ископаемые формы. Так, сопоставление последовательностей нуклеотидов
рРНК у разных групп про- и эукариот показало резкие различия эубактерий и
архебактерий. Поэтому возникла идея выделения самостоятельного надцарства
для последних. С учётом скорости изменения гена рРНК малой субъединицы
рибосом расхождение этих двух групп прокариот можно датировать 3,5 млрд
лет назад. Сравнение фрагментов последовательностей ДНК подтвердило
близкое родство и даже показало возможность скрещивания (в прошлом)
человека разумного и неандертальцев. Полученные таким образом результаты
поддерживают идею о значительном сходстве родов Homo и Pan (шимпанзе) и
об обособленности орангутанов (Pongo).
Основные этапы эволюции биосферы
Появление жизни на нашей планете — одна из великих тайн, над
раскрытием которых бьются учёные. В отличие от более поздних этапов
развития биосферы самый первый из них документирован крайне плохо. Это
определяется как давностью эпохи, так и редкостью ископаемых остатков того
времени. Кроме того, поскольку уровень их организации, скорее всего,
соответствовал прокариотному, то и характерные структуры распознаются с
трудом.
Всё это определяет если не равноправность, то сопоставимость весьма
различных гипотез о появлении жизни на Земле. Немногочисленные
сторонники
гипотезы
стационарного
состояния,
основываясь
на
представлениях, что живое может произойти только от живого (биогенез),
читают, что и планета, и жизнь на ней никогда не возникали, а существуют
вечно.
Сторонники креационизма полагают, что мир в его разнообразии был
создан Богом (или богами) по заранее продуманному плану. Доказательством
они считают видимую целесообразность устройства живых организмов и их
сообществ, хорошую приспособленность к условиям, в которых они находятся.
Такие представления зародились очень давно. Почти все религиозные учения
утверждают, что человек и все другие живые существа созданы Богом. Виды
сразу были совершенными и всегда останутся такими, какими они были
созданы.
С накоплением данных о разнообразии живых существ, в том числе
вымерших, началось развитие эволюционных представлений, т. е. идеи о
постепенном изменении, развитии разных живых организмов, в том числе о
происхождении одних видов от других. Ещё древнегреческие мудрецы
(Гераклит Эфесский, Платон, Эмпедокл и др.) начали обсуждать подобные
идеи. В XIII в. крупнейший богослов Фома Аквинский считал, что сотворение
мира — это постепенное развертывание возможностей, заложенных творцом.
Шведский естествоиспытатель К. Линней попытался упорядочить
представления о разнообразии известных к тому времени животных и растений
и предложил использовать для этого иерархическую классификацию. В основе
15
его построений лежит идея о соответствии всех представителей одного вида
какой-то типичной особи. Изменчивость при этом не принимается во внимание.
Поэтому долгое время такие идеи использовали для подтверждения того, что
все разнообразие видов создано в результате акта творения и с тех пор виды
остаются неизменными. Некоторые современные последователи креационизма
используют существование очень сложных, разнообразных молекулярногенетических процессов у живых существ как аргумент в пользу неслучайности
их появления. Другие же согласны с существованием эволюционного процесса,
но считают, что само начало эволюции было связано с актом творения.
Гипотеза панспермии не предлагает решения проблемы происхождения
жизни во Вселенной, а объясняет только ее появление на нашей планете
занесением из космоса. Действительно известно, что некоторые
микроорганизмы, а особенно их споры, могут сохранять жизнеспособность при
очень жестких воздействиях. При изучении метеоритов и комет обнаруживают
различные органические молекулы, однако никаких форм жизни на них пока не
найдено.
Гипотеза абиогенеза предполагает возникновение жизни на нашей
планете около 4 млрд лет назад в тех условиях, которые тогда существовали, в
результате нескольких процессов, по крайней мере часть которых могла
протекать одновременно:
— абиогенный синтез простых органических соединений;
— образование биополимеров;
— установление связей между биополимерами;
— возникновение мембран, отделяющих первые подобия живых организмов
пробионтов, или протобионтов, — от окружающей среды;
— появление способности к самовоспроизведению;
— формирование экологических связей и образование первых экосистем.
Эта гипотеза основана на данных о формировании самой Земли не менее
4,5–5 млрд лет назад. Температуры на планете в ту эпоху были достаточно
высокими, существовали многочисленные водоёмы, атмосфера была
бескислородной, были разнообразные источники поступления энергетии. Такая
обстановка была благоприятной для синтеза целого ряда несложных
органических соединений (муравьиная и молочная кислоты, мочевина,
некоторые аминокислоты и др.). Можно предполагать, что часть таких веществ
могла накапливаться, например, в минеральных глинах, образуя полимеры, а
жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липидные
пленки на поверхности водоёмов. Возникновение связей между разными
биополимерами и другими веществами, возможно, было обусловлено изоляцией
небольших объемов, к примеру, при образовании пузырьков из липидных
пленок, пептидов, в полостях глин либо льда. Но есть вероятность, что их
становление было связано и с закреплением путей переноса энергии и(или)
способности к самовоспроизводству некоторых типов молекул (например,
РНК).
Можно предполагать, что на начальных этапах развития жизни на Земле
16
сформировалось огромное разнообразие протобионтов. Многие из них
включали соединения, не характерные для большинства современных живых
существ. Уже на этом этапе могло появиться хищничество и другие формы
связей между видами, т. е. первичные сообщества.
В любом случае остатки вымерших живых существ показывают, что 3,5–
3,2 млрд лет назад их многообразие было значительным (см. таблицу).
Появление
и
распространение
фотосинтезирующих
организмов,
продуцирующих кислород, отражено в переходе атмосферы из бескислородной
в кислородную. Концентрация этого элемента 2,5–2,2 млрд лет назад достигает
1 % от его современного. Это благоприятствовало эволюции живых существ,
использующих для получения энергии окисление.
Первые достоверные остатки эукариот обнаружены в отложениях
возраста 1,5–1,3 млрд лет. Но появились они намного раньше, так как в
отложениях примерно того же возраста обнаружены фрагменты
многоклеточных эукариот, в том числе настоящих водорослей и просто
устроенных животных. Начало становления разнообразия многоклеточных
животных приходится в конце протерозоя (см. таблицу). В то время были
представлены почти исключительно бесскелетные формы.
Начало кембрийского периода — это время появления огромного
количества скелетных животных и простейших. Скелеты, даже плохо развитые,
благоприятствовали быстрому перемещению — к скелетным образованиям
крепится мускулатура, поддерживали форму тела и защищали от врагов. Позже,
в девоне, наземные растения стали разнообразными и широко расселились по
поверхности суши. Возможно, этому способствовало формирование мощного
озонового экрана. Появились все группы споровых, а в самом конце — первые
представители голосеменных. В каменноугольном периоде (карбоне) огромные
территории на суше занимали заболоченные высокостовольные леса из
споровых и голосеменных. Появились первые рептилии, многие современные
группы настоящих насекомых, хелицеровых, а также легочные моллюски. В
последнем периоде палеозоя — пермском — возрастало разнообразие многих
наземных групп. В самом конце перми многие виды живых (трилобиты,
четырехлучевые кораллы, многие представители головоногих, земноводных и
пресмыкающихся) существ вымирают.
Следующая эра — мезозой — время разнообразных крупных рептилий.
Среди них были многочисленны как растительноядные, так и хищные виды.
В первом периоде мезозоя — триасе — происходит становление
разнообразия крупных рептилий, среди них появляются специализированные
водные обитатели, а также летающие ящеры. Начали попадаться и мелкие
примитивные млекопитающие. В следующем периоде — юрском —
разнообразие крупных пресмыкающихся достигло максимума. В отложениях
того времени обнаружены и первые достоверные остатки птиц. В меловом
периоде в морских резко увеличилось разнообразие и продуктивность
планктонных одноклеточных фотосинтезирующих эукариот, в первую очередь
кокколитофорид. Результатом их многовековой активности являются толщи
17
Период
Время,
млн лет
назад
События
биосферного
масштаба
Четвертичны
й
(антропоген)
2,6–ныне
Серия мощных
оледенений
Неоген
23–2,6
Палеоген
65–23
Эра
Кайнозой
Фанерозой
Эон
природного мела. На суше появились покрытосеменные (цветковые) растения,
плацентарные млекопитающие, а также различные птицы. Конец мелового
периода связан с одним из самых знаменитых (хотя и не самым масштабным)
вымираний в истории нашей планеты. Исчезли многие крупные рептилии, часть
головоногих (аммониты и белемниты) и двустворчатых моллюсков, а также
иглокожих.
Современная эра — кайнозой — отличается господством на суше
семенных растений и высоким разнообразием млекопитающих и птиц. В целом
на протяжении кайнозоя происходит постепенное ухудшение климатических
условий по всей поверхности Земли.
В палеогене в морских экосистемах
высокого разнообразия достигли фораминиферы и моллюски. На суше в то
время происходило становление разнообразия млекопитающих. В неогене
началось формирование покровного оледенения в приполярных широтах и
горного оледенения в высоких горных массивах. Вероятно, одно их самых
значимых событий этого периода — появление и эволюция высших приматов,
приведшее к появлению рода человек — Homo. В четвертичном периоде (или
антропогене) — неоднократно формировались мощные покровные оледенения,
достигавшие в Европе 50о с.ш., а в Северной Америке — даже 40о с.ш. Во время
ледниковий резко сокращалось разнообразие теплолюбивых форм и
расселялись холодоустойчивые виды. В конце последнего оледенения
(примерно 12–11 тыс. лет назад) вымерли многие крупные и холодоустойчивые
млекопитающие — мамонты, ряд видов мускусных быков, бизонов, носорогов,
оленей, лошадей и т. п. Еще одно замечательное событие четвертичного
периода — это появление (примерно 200 тыс. лет назад) вида человек
разумный, дальнейшая деятельность которого привела к значительной
перестройке большинства экосистем и сейчас хорошо проявляется даже на
уровне всей биосферы.
Формирование
северной части
Атлантического
океана
18
Крупнейшие
изменения
биологического
разнообразия в
морях и океанах
Крупнейшие
изменения
биологического
разнообразия на
суше
Появление человека
разумного.
Массовое
вымирание
крупных
млекопитающих
Появление высших
приматов
Появление
травянистых
покрытосеменных,
грызунов, лошадей
Мезозой
Палеозой
Протерозо
й
Криптозой
Мел
146–65
Юра
200–146
Триас
251–200
Пермь
299–251
Мощное
оледенение
Карбон
360–299
Формирование
многих залежей
каменного угля
Девон
416–360
Силур
444–416
Ордовик
488–444
Кембрий
542–588
Эдиакарий
(венд)
635–542
Планктонный
взрыв. Массовое
вымирание в
конце (всего в
море и на суше 17
% семейств)
Появление и
экспансия
покрытосеменных.
Первые
плацентарные
млекопитающие (в
том числе
приматы).
Массовое
вымирание в конце,
в том числе
крупных рептилий.
Первые птицы
Первые крупные
водные рептилии
Появление
различных групп
крупных рептилий.
Вымирает четверть
семейств (в том
числе многие
рептилии)
Массовое
вымирание
Расхождение
основных
континентальных
массивов
Массовое
вымирание (в
море и на суше
вымирает до 54 %
семейств), в том
числе исчезают
трилобиты
Появление
головоногихаммонитов.
Вымирание 20 %
семейств
Появление
челюстных рыб и
крупных морских
членистоногих
Появление
мшанок.
Вымирание
четверти семейств
Появление
разнообразных
скелетных форм, в
первую очередь
членистоногих,
моллюсков,
хордовых и губок,
а также
фораминифер и
радиолярий
Распространение
своеобразных
многоклеточных
животных —
вендобионтов
Мощное
оледенение
Мощное
оледенение
19
Появление первых
пресмыкающихся и
крылатых
насекомых
Появление
голосеменных.
Первые насекомые
и амфибии
Первые наземные
растения
Следы первого
освоения суши
эукариотами
Криогений
850–635
Мощные
оледенения
Тоний
1000–850
Мощное
оледенение.
Стений
1200–1000
Эктазий
Калыммий
Статерий
Орозий
1400–1200
1600–1400
1800–1600
2050–1800
Риакий
2300–2050
Сидерий
2500–2300
Архей (археозой)
2500–4000
Появление
различных
многоклеточных
эукариот (разных
водорослей,
билатерально
симметричных
животных, губок,
кишечнополостны
х)
Возможное
распространение
водорослевых корок
Широкое
распространение
строматолитов.
Вероятное
появление
полового
размножения.
Возможность
освоения суши
Первые
многоклеточные
(или
колониальные)
макроскопические
организмы
(возможно
эукариотические)
Переход точки
Пастера
Начало
формирования кор
выветривания
Первые
достоверные
цианобактерии.
Первые
строматолиты
Первые
прокариоты.
Образцы вопросов, включенных в билеты для сдачи
дифференцированного зачета
Билет 1
Методы реконструкции временных параметров.
Возможные пути происхождения жизни на Земле.
Билет 2
Методы реконструкции температурных условий.
Докембрий: специфика и распространение прокариотных экосистем.
Билет 3
Методы стратиграфических реконструкций.
Бесскелетные многоклеточные венда.
20
Билет 4
Методы палеонтологических реконструкций.
Кембрий: морские экосистемы с гоподством скелетных форм.
Билет 5
Методы палеоэкологических реконструкций.
Экосистемы ордовика и силура.
Билет 6
Методы палеогеографических реконструкций.
Первые наземные экосистемы. Приспособления растений, грибов и
животные к жизни на суше.
Билет 7
Географические карты как модели организации пространства. Проблема
отображения времени.
Наземные экосистемы перми и карбона.
Билет 8
Методы установления возраста отложений.
Роль голосеменных, насекомых и рептилий в экосистемах триаса и юры.
Билет 9
Принцип актуализма — основной методологический подход в
палеобиологии.
Экосистемы мела. Великое меловое вымирание.
Билет 10
Методы реконструкции палеоэкосистем.
Становление экосистем современного типа в кайнозое.
Билет 11
Методы реконструкции географических координат.
Ледниковый период. Становление этно-экологического разнообразия
человечества.
Оценивание обучающихся проводится в соответствии с критериями,
перечисленными в действующем Положении "О проведении текущего контроля
успеваемости и промежуточной аттестации обучающихся в Новосибирском
государственном университете".
Промежуточная аттестация по дисциплине в форме дифференцированного
зачета. Дифференцированный зачет проводится в устной форме на основе
ответов на вопросы билетов. Каждый билет включает по два вопроса.
7. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины
а) основная литература
Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология: 2 т. М.: Академия, 2011.
21
Жерихин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Введение в
палеоэнтомологию. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 371 с.
Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. М.: Изд-во МГУ, 2006. 592 с.
б) дополнительная литература
Баландин Р.К., Бондарев Л.Г. Природа и цивилизация. М.: Мысль, 1988. 391 с.
Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 351 с.
Будыко М.И. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун.
Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 77 с.
Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.
Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука,
1980. 328 с.
Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.:
Наука, 1977. 339 с.
Возникновение человека. ТТ. 1-5. М.: Мир, 1977-1979.
Войткевич Г.В. Возникновение и развитие жизни на Земле. М.: Наука, 1988. 141
с.
Вронский В.А., Войткевич Г.В. Основы палеогеографии. Ростов-на-Дону:
Феникс, 1997. 570 с.
Диксон Д. Динозавры: Иллюстрированная энциклопедия. М.: Московский клуб,
1994. 144 с.
Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. М.: Изд-во НЦ ЭНАС, 2004. 312 с.
Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. М.: Изд-во НЦ ЭНАС, 2007. 312 с.
Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и канозойских фаунистических
комплексов. М.: Наука, 1978. 200 с.
Зоненшайн Л.П., Кузьмин М.И. Палеогеодинамика. М.: Наука, 1993. 192 с.
Зубаков В.А., Борзенкова И.И. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Л.:
Гидрометеоиздат, 1983. 216 с.
Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. 269 с.
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука. 256 с.
Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.:
Наука, 1989. 264 с.
Крумбигель Г., Вальтер Х. Ископаемые. М.: Мир, 1980. 334 с.
Кэри У. В поисках закономерностей развития Земли и Вселенной. М.: Мир,
1991. 447 с.
Кэрролл Д. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 тт. М.: Мир, 1993.
Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель. Л.: Недра,
1991. 256 с.
Маруашвили Л.И. Палеогеографический словарь. М.: Мысль, 1985. 367 с.
Мейен С.В. Следы трав индейских. М.: Мысль, 1981. 159 с.
Мейен С.В. Введение в теорию стратиграфии. М.: Наука, 1989. 215 с.
Мейен С.В. Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990. 287 с.
Монин А.С. Популярная история Земли. М.: Наука, 1980. 224 с.
22
Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. 274
с.
Озима М. История Земли. М.: Знание, 1983. 204 с.
Петровский А.Д. Методы реконструкции палеоландшафтов. СПб.: Изд-во
СПбУ, 1997. 134 с.
Природа и древний человек. М.: Мысль, 1981. 223 с.
Рид Г., Уотсон Дж. История Земли: Поздние стадии истории Земли. Л.: Недра,
1981. 408 с.
Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. М.: Наука, 1986. 96 с.
Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир, 1973. 411 c.
Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М.: Мир, 1983. 256 с.
Славин В.И. Ясаманов Н.А. Методы палеогеографических исследований. М.:
Недра, 1982. 255 с.
Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. М.: Мысль,
1984. 206 с.
Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. М.:
Наука, 1987. 176 с.
Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. М.: Мир, 1992. 216 с.
Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979.
261 с.
Эволюция. М.: Мир, 1981. 264 c.
Ясаманов Н.А. Популярная палеогеография. М.: Недра, 1985. 136 с.
Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы:
Сергеев М.Г. Слайды курса «Палеобиология и палеоэкология» //
http://fen.nsu.ru/fen.phtml?group=posob&topic
8. Материально-техническое обеспечение дисциплины
 Ноутбук, медиа-проектор, экран.
 Программное обеспечение для демонстрации слайд-презентаций.
Авторы:
Сергеев Михаил Георгиевич, д.б.н., профессор, заведующий кафедрой общей
биологии и экологии ФЕН НГУ
Программа одобрена на заседании кафедры общей биологии и экологии
" 13 " мая 2013 г., протокол заседания № 2
Секретарь кафедры, к.б.н. _____________ А.М. Бывальцев
23