Тема занятия и гибель клетки. Воспаление, этиология, механизмы, стадии. Виды воспаления. Цель
реклама
Тема занятия: Структурные компоненты клетки. Клеточный цикл. Старение и гибель клетки. Воспаление, этиология, механизмы, стадии. Виды воспаления. Цель: Знакомство со строением клетки, клеточным циклом, старением и гибелью клетки. Разобрать этиологию и механизмы воспаления, виды воспаления. Перечень знаний и практических навыков: 1. Знать строение и роль структурных компонентов клетки. 2. Иметь представление о клеточном цикле клетки, механизме старения и гибели клетки. 3. Изучить этиологию, механизмы воспаления. 4. Уметь определять характерные признаки разных видов воспаления. Организм состоит из систем органов и тканей, которые в свою очередь состоят из клеток, межклеточных веществ и жидкостей. Клетка – элементарная структурная и функциональная единица всех живых организмов, обладающая способностью приспосабливаться к условиям среды, видоизменяться и реагировать на различные факторы раздражения. Клетки существуют как самостоятельные клетки-организмы (бактерии, простейшие) или входят в состав тканей многоклеточных организмов. Составляют около 2/3 массы тела человека, это более чем 200 типов клеток, которые приспособлены к выполнению определенных функций. Форма клеток может быть: шарообразная, овальная, яйцевидная, цилиндрическая, ветвящаяся и извилистая или в виде подковы, звезды, шестигранника. Размеры клеток колеблются от 0,01 мм у нервных клеток (нейронов) до 0,2 мм у яйцеклеток - самых крупных клеток человеческого организма. В среднем, около 80% объема клетки составляет вода, 15% – белки, 3% – липиды , 1% – углеводы, 1% – нуклеиновые кислоты и минералы. Продолжительность существования разных клеток различна, так, например: нейронов и мышечных тканей – 100 лет и более, печени – 480 дней, эритроцитов – 120 дней; кишечника – 5 дней. Вместе с тем клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ В 1839 г. Шлейден и Шванн независимо друг от друга сформулировали клеточную теорию, гласящую, что клетки представляют собой элементарные единицы, из которых построены все растения и все животные. Эта теория получила развитие в трудах Рудольфа Вирхова (1885 г.), который представил значение патологии клетки в патогенезе заболеваний, развив теорию «клеточного государства». Основное положение клеточной теории – «Omnis cellula е cellula» – каждая клетка из клетки. Из этого следует, что: 1. Клетка является наименьшей единицей живого, все живые организмы состоят из одной или более клеток, через которые производится поглощение, превращение, депонирование и использование вещества и энергии, в которых хранится, перерабатывается и реализуется биологическая информация. 2. Клетки разных организмов сходны по своему строению. 3. Клетка может возникнуть только из другой клетки – размножение клеток происходит путем деления исходной клетки. 4. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные системы тканей и органов, подчиненньre и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ Клетка живых организмов имеет довольно сложную организацию, и каждый ее компонент выполняет определенную функцию. Каждая клетка состоит из ядра и цитоплазмы, отделенных друг от друга и окружающей среды оболочками (мембранами). Цитоплазма – сложная коллоидная система, в которой осуществляются процессы обмена и поддерживается постоянство внутренней среды. Эта коллоидная система способна изменять свое физико-химическое состояние, причем разные ее участки могут находиться от жидкого до плотного состояния. В цитоплазме находятся: • цитозоль; • органеллы; • рибосомы; • сложная сеть филаментов и трубочек (цитоскелет); • включения. Цитоплазма отделена от внешней среды клеточной мембраной (плазмолеммой). Мембрана (клеточная оболочка, плазмолемма) образует поверхность клетки, через которую осуществляется обмен веществ с окружающей средой и соседними клетками. Обладает избирательной проницаемостью, что позволяет поддерживать постоянство внутренней среды. На мембране расположены разного вида рецепторы. Функции мембраны: 1) защитная, барьерная; 2) транспорт веществ в цитоплазму и из нее; 3) взаимодействие с так называемыми «сигнальными» молекулами; 4) распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества; 5) движение клеток. Клеточная мембрана состоит из двойного липидного слоя, с которым связаны молекулы белков. Наружная поверхность мембраны покрыта слоем гликокаликса, который образован углеводными ветвящимися цепочками, соединенными с липидами и белками. Одни белки мембраны являются рецепторами, другие – ферментами, третьи – переносчиками различных веществ, обеспечивая дороги для транспорта и регулируя движение потоков различных материалов в клетку и из нее. Часть мембранных белков (интеrральные белки) проходит через всю толщу мембраны, другие белки (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном слоях. В плазматической мембране естъ многочисленные отверстия – поры, через которые внутрь клетки могут проникать ионы и молекулы. Процесс поступления ионов и молекул в клетку – это активная работа, требующая затрат энергии. Транслорт веществ носит избирательный характер – клеточная мембрана проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Химические соединения и твердые частицы также могут проникать в клетку путем пино- и фагоцитоза: мембрана образует выпячивания, края выпячиваний смыкаются, захватывая межклеточную жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы (фагоцитоз). Связи между соседними клетками осуществляются за счет многочисленных складок и выростов. На свободных поверхностях некоторык клеток формируются специфические структуры, например такие как щеточная кайма (в клетках кишечника), которая способствует активному всасыванию различных веществ, реснички (в клетках бронхиального дерева, маточных труб и др.), подталкивающие и таким образом передвигающие различные вещества и отдельные клетки. Цитозоль (гиалоплазма) Основное вещество цитоплазмы (матрикс, внутренняя среда) называют цитозолем или гиалоплазмой. Гиалоплазма имеет вид однородного стекловидного вещества, содержащего воду, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, продукты их обмена, ферменты, неорганические вещества. Органеллы – субклеточные единицы, которые ограничены мембранами и отделяются при центрифугировании на высокой скорости. Это постоянные компоненты цитоплазмы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Большинство органелл клеток можно рассмотреть только при помощи электронной микроскопии. К органеллам относят ядро, клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть (ретикулум), лизосомы, пероксисомы, рибосомы. Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат. Ядро регулирует жизнедеятельность и репродукцию клетки. Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются двух- и многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток. Располагается ядро ближе к центру клетки или на одном из полюсов (эксцентрически). Ядро в большинстве клеток округлое, иногда эллипсовидное, в некоторых клетках оно неправильной многолопастной формы (моноциты, нейтрофильные лейкоциты). Размеры ядра зависят от типа клетки. Соотношения объемов ядра и цитоплазмы относительно постоянная величина для каждого типа клеток. В ядре различают: двойную ядерную мембрану, хроматин, кариосомы – частицы, аналогичные хроматину, но более мелкие и расположенные между его нитями, ядерный сок (кариоплазму, нуклеоплазму) и ядрышки. Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран – наружной и внутренней. Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами гранулярной эндоплазматической сети – на ее поверхности имеются рибосомы. Ядерная оболочка в клетках животных содержит множество пор, через которые в ядро из цитоплазмы поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК. Хроматин (от греч. chroma – цвет) – особым образом расположенная нить из комплекса ДНК и белка, пребывающая в таком состоянии в период между делениями клетки. Участки ДНК, несущие определенную информацию о том, какой белок необходимо строить, называют генами, каждый из которых имеет данные об определенном белке и, таким образом, о том или ином признаке – от строения тех или иных клеток, до внешних признаков тела (цвет кожи, глаз, волос, форма носа, тембр голоса и пр.). В каждой соматической клетке нашего тела имеется 23 пары хромосом. Хромосомы содержат разнообразные белки, связанные с определенными последовательностями ДНК. Гистоны – это белки небольшого размера, прочно связанные с ДНК. Негистоновые белки – это разные типы регуляторных белков, а также ферменты, участвующие в биосинтезе. Различают два вида хроматина – эухроматин и гетерохроматин (от греч. эу – хороший и гетеро – другой). Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые открыты для считывания. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп. Гетерохроматин соответствует плотно скрученным сегментам хромосом (недоступным для считывания) и интенсивно окрашивается основными красителями. Хроматин или, точнее, содержащаяся в нем ДНК, окрашивается также весьма характерным образом при использовании реакции Фельгена. Ядерный сок – жидкий компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Ядрышко – составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. Это зона синтеза и накопления рибосомных РНК, которые затем транспортируются в цитоплазму. Ядрышко никогда не имеет мембраны, оно окружено слоем конденсированного хроматина (гетерохроматина). Тип ядрышка зависит от типа клетки и ее метаболического состояния: более крупные и плотные ядрышки характерны для клеток, отличающихся высокой активностью, а именно для интенсивно делящихся эмбриональных клеток и для клеток, осуществляющих синтез белка. В клетках реактивно измененнык тканей значительно увеличиваются количество и размер ядрышек. Особенно сильно меняется характер ядра при предопухолевых состояниях и злокачественных новообразованиях. Митохондрии – клеточная энергетическая система. В митохондриях происходят одновременно дыхание и фосфорилирование, окисление и накопление энергии. Энергия, содержащаяся в питательных веществах, захватывается и хранится с помощью формирования молекул АТФ. АТФ в свою очередь работает как энергетическая «валюта» для работы клетки – поддержания энергии для движения, секреции, синтеза сложных структур. Митохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную и другие формы; размеры их составляют 0,2-2,0 мкм. Они обладают оболочкой, состоящей из двух плотнык мембран: наружной и внутренней. От внутренней мембраны оболочки откодят внутренние складки – кристы или гребни, которые образуют внутри митохондрии более или менее плотные перегородки, чаще поперечные или косые. Именно на внутренней мембране за счет окисления органических молекул происходит синтез АТФ. Митохондрии – самовоспроизводящиеся структуры с собственным геномом (митохондриальная ДНК кольцевидной формы). Эндоплазматическая сеть – это фабрика клетки, т.е. обширная система трубочек (микроканальцев), уплощенных мешков, образованных мембранами, пузырьков и полостей (цистерн) крайне разнообразных с морфологической точки зрения, но строго правильной структуры. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой единую структуру, всегда присутствующую в цитоплазме клетки. Деятельность ЭПС сводится в основном к двум функциям: 1) синтез углеводов, липидов и белков; 2) передвижение и циркуляция последних в клетке. Значение ЭПС может существенно меняться в зависимости от физиологических условий, это весьма динамичная система, и ее элементы разнообразны в различных клетках. В зависимости от присутствия или отсутствия рибосом эндоплазматическая сеть может быть шероховатой (гранулярной, грубой) или гладкой (агранулярной). Гранулярная (шероховатая) ЭПС имеет зернистый вид в связи с тем, что на ее внешней поверхности располагаются частицы рибосом. Гранулярная ЭПС – места синтеза белков для: органелл, компонентов клеточной мембраны, секретов клетки (например, гормонов). Гладкая (агранулярная) ЭПС, в отличие от шероховатой, лишена рибосом. В основном она вовлечена в метаболизм липидов, дезинтоксикацию лекарств, дезактивацию стероидных гормонов. В мышечных тканях гладкая ЭПС (называемая саркоплазматическим ретикулумом) содержит большое количество кальция. Шероховатые участки ЭПС имеют большую или меньшую протяженность; они чередуются с гладкими участками. Рибосомы обеспечивают образование белка, которое осуществляется на их поверхности и необходимо для роста клетки. Это плотные сферические образования (15–30 нм) без мембраны, состоящие из большой и малой субъединиц, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Синтез белка рибосомой начинается со связывания ее с иРНК (информационная РНК), далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. Часть рибосом прикреплена к мембране ядра, но есть и свободные рибосомы и системы рибосом, связанные с эндоплазматической сетью, которые во время синтеза белка объединяются в полисомы, полирибосомы. Комплекс (аппарат) Гольджи Аппарат Гольджи представляет собой околоядерную сетку, иногда имеющую вид палочек или дисков. Это система гладких мембран, 5–10 плоских дисков, которые располагаются друг на друге, как блины. Они формируют уплощенные мешки, пластины, заполненные жидкостью. Функции: - накопление и конденсация вырабатываемых ЭПС продуктов секреции; - транспорт белков; - обеспечение новообразованных гранул мембранами; - синтез полисахаридов и гликопротеинов. Лизосомы Лизосомы – это «желудок и кишечник» клетки - цитоплазматические структуры, которые образуются из пузырьков комплекса Гольджи и содержат несколько гидролитических ферментов (энзимов), от действия которых сама клетка защищена ограничивающей лизосомальной мембраной. Ферменты позволяют лизосомам переварить различные натуральные частицы, поврежденные органеллы, бактерии, попавшие в клетку через эндоцитоз. Лизосомы начинают функционировать, когда в клетку поступают вещества в результате эндоцитоза (пиноцитоза, фагоцитоза). В зависимости от функционального состояния различают первичные лизосомы, вторичные лизосомы, остаточные тельца. Первичные лизосомы представляют собой гранулы, состоящие из однослойной мембраны и содержащие кислые гидролазы. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных с пиноцитозными пузырьками и фагосомами (пищеварительными вакуолями) или с разрушенными отмирающими структурами. Остаточные тельца (телолизосомы ) – остатки пищеварительных или аутофагирующих вакуолей после завершения в них процессов пищеварения или аутолиза. Пероксисомы Пероксисомы – одиночные органеллы, которые, наряду с митохондриями, служат основным местом использования кислорода. В этих органеллах содержится около 50 ферментов. В них много оксидаз, которые производят перекись водорода, а также содержатся первые два фермента, участвующие в синтезе плазмалогенов (фосфолипиды, которые в высоких концентрациях находятся в мозге и сердце), ферменты, участвующие в расщеплении жирных кислот, обезвреживании поглощенного алкоголя в гепатоцитах и т.д. Размножение пероксисом в клетках считают адаптивным ответом клеток на такие воздействия внешней среды, при которых для роста и выживания нужны ферменты, вырабатываемые этими органеллами (возможно, в клетках это что-то вроде «скорой помощи»). Включения Включения – временные компоненты цитоплазмы, появляющиеся в процессе жизнедеятельности клетки (вакуоли, гранyлы гликогена, пигменты, липиды и др.). Видны при световой микроскопии, и их присутствие позволяет идентифицировать некоторые клетки (меланоциты, клетки, секретирующие слизь, макрофаги c гемосидерином и пр.). Цитоскелет Цитоскелет – это опорный аппарат, основа движения всей клетки и ее органелл. Он состоит из стрелок (пучков) белковых филаментов (нитей), формирующих сеть в цитозоле, придающую клетке ее форму. Основные типы цитоскелета: - микротрубочки; - филаменты актива; - промежуточные филаменты. Эти образования связаны c цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме, определяя форму клетки и обеспечивая движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ Клеточный цикл – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. В нем выделяют несколько периодов (фаз), каждый из которых характеризуется определенными морфологическими и функциональными особенностями: - фаза размножения и роста, - фаза дифференцировки, - фаза нормальной активности, - фаза старения и смерти клетки. Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Помимо митотического цикла, в жизни клетки бывают так называемые периоды покоя (G0), когда она не делится, но выполняет свои функции в организме. Однако слово покой не означает переход клетки в состояние анабиоза. В клетке активно осуществляются метаболические процессы, начинаются процессы дифференцировки клетки. Дифференцировка – это процесс формирования морфологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. Процессы дифференцировки клеток наблюдаются на всех этапах онтогенеза, а сам процесс обусловлен избирательной активностью определенных генов. По степени специализации клетки можно разделить на недифференцированные и дифференцированные. Но только дифференцированные клетки могут полноценно выполнять свои функции. Поэтому любое нарушение дифференцировки приводит к нарушению или не выполнению функций (опухолевые клетки эндокринных органов, появление в крови незрелых лимфоцитов). Нормальное функционирование в составе органа – это основной период жизненного цикла клеток. Продолжительность этого периода различна для каждого типа клеток. Но неизбежным завершением жизненного цикла клитки является переход в фазу старения и гибели. Однако некоторые дифференцированные клетки сохраняют способность к пролиферации, поэтому в определенных ситуациях (повреждение органа, сопровождающееся гибелью клеток; увеличение нагрузки на орган) эти клетки переходят в митотический цикл. Интерфаза (от греч. inter – между) – период, когда клетка готовится к делению. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, синтетического и постсинтетического. Пресинтетический период (G1) – самая длинная часть интерфазы. У различных видов клеток продолжается от 2–3 часов до нескольких суток. Пресинтетический период идет сразу за предшествующим делением. В это время клетка растет, накапливает вещества и энергию для будущего удвоения ДНК. Синтетический период (S) – центральный период интерфазы. Длится 6–10 часов. Во время синтетического периода удваивается ДНК клетки, синтезируются белки, необходимые для формирования хромосом, увеличивается число РНК, удваиваются центриоли. К концу периода каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой центромерой. Удвоение ДНК называется репликацией или редупликацией. В это время часть молекулы ДНК расходится на две нити, что осуществляется за счет разрыва водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (аденином-тимином и гуанином-цитозином). Постсинтетический период (G2) – заключительный этап интерфазы. Длится 2–5 часов. В постсинтетический период активно накапливается энергия для предстоящего деления клетки, синтезируются белки микротрубочек, веретено деления. Итак, клетка готова к митозу. образующих впоследствии В митозе выделяют 4 фазы: - профазу (ядро округляется, оболочка его разрушается, кариоплазма и цитоплазма сливаются, хромосомы отделяются друг от друга из нити хроматина), - метафазу (хромосомы перемещаются к экватору, образуются хроматиды), - анафазу (разделение хроматид и расхождение их по разным полюсам клетки), - телофазу (разделение тела клетки на две клети). Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. Этот процесс состоит из деления ядра (кариокинеза) и деления цитоплазмы (цитокинеза). Карио- и цитокинез тесно связаны между собой. В делении ядра участвуют два вида структур. К первой группе относятся структуры, связанные c цитоплазмой, образyющие ахроматиновый аппарат митоза (его элементы окрашены слабее). Вторая группа структур связана с основным элементом ядра – хроматином. Он образует хроматиновую структуру митоза, основой которой являются хромосомы, содержащие основное составляющее ядра – ДНК. Иногда встречается и другой вид деления клетки – амитоз. Амитоз – прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках. Старение и гибель клеток. После определенного периода нормального функционирования начинается период старения, который морфологически проявляется: - уменьшением объема клетки, - увеличением содержания крупных лизосом, - накоплением пигментных и жировых включений, - появлением вакуолей в цитоплазме и ядре. у клетки Гибель клетки – завершающий этап клеточного цикла. Гибель клетки – эволюционно обоснованный и генетически закрепленный процесс. У соматических клеток имеется запрограммированный предел возможных делений. В последнее время активно изучается особый участок хромосом – теломера, содержащий ген «бессмертия». Как полагают ученые, активность гена определяет количество последовательных митозов, но это количество у нормальных клеток ограничено. У опухолевых клеток функция гена нарушена, и они могут делиться неограниченное число раз. При гибели клетки можно выделить два различных механизма ее развития: некроз и апоптоз. Некроз – возникает под действием резко выраженных повреждающих факторов (температурных, гипоксия, химические и механические воздействия, и т.д.). Другими словами, некроз – «смерть в результате несчастного случая». На начальном этапе наблюдаются изменения органоидов клетки (набухание митохондрий и уменьшение в них крист, распад цистерн пластинчатого комплекса), нарушения проницаемости плазмолеммы, повреждение мембран лизосом и выделение гидролаз. Наблюдаются изменения и ядра клетки – кариопикноз, кариорексис, кариолизис. Остаточные продукты распада клеток привлекают лейкоциты и макрофаги, вокруг очага некроза возникает воспалительная реакция (признаки воспаления – отек, гиперемия, боль). Апоптоз – активный генетически контролируемый процесс гибели клетки. Апоптоз энергоемкий процесс и регулируется различными внутренними факторами клетки. Он обычно происходит в отдельных клетках и имеет место в норме у человека как в эмбриональной периоде так и у взрослого. Особенно значима роль апоптоза в следующих процессах: - формировании органов в ходе эмбрионального развития, - удаление стареющих клеток в зрелых тканях, - реакциях тканей на действие повреждающих факторов, - в развитии инфекционных заболеваний, - опухолевом росте. Сигналы, запускающие генетическую программу апоптоза: 1.Нарушение регуляторных механизмов, поддерживающих нормальную дифференцировку и функциональную активность клеток, потеря контакта с другими клетками, изменения морфологии и функций органоидов при старении клеток. 2. Возникновение неустранимых повреждений ДНК. 3. Инфекционные заболевания (вирусные). Стадии апоптоза: - утрата клеткой контакта с соседними клетками; - сжатие цитоплазмы и ядра клетки, образование вздутий и выпячиваний мембраны, кариопикноз; - распад клетки на фрагменты и их фагоцитоз соседними клетками, в отличие от некроза воспалительная реакция отсутствует. ВОСПАЛЕНИЕ Воспаление представляет собой стереотипную сложную, компексную защитноприспособительную реакцию организма на повреждение тканей различными патогенными раздражителями как вешними (экзогенными – инфекция, травма, ожог, гипоксия и др.), так и внутренними (эндогенными – очаг некроза, кровоизлияния, продукты распада опухоли, иммунные комплексы и др.). Воспаление складывается из тесно связанных между собой и последовательно развивающихся фаз: 1. Альтерация – повреждение ткани, пусковой механизм воспаления. 2. Экссудация – обрaзование экссудата и воспалительного клеточного пролиферата из составных частей плазмы крови, мигрирующих клеток крови, фагоцитов. Эта фаза играет важную роль в развертывании всего комплексa тканевых изменений. 3. Пролиферация – размножение клеток. В этот период формируется клеточный состав воспалительного инфильтрата. Воспаление – реакция организма, направленная нa ликвидацию или отграничение от здоровой ткани очага повреждения и вызвавших его патогенных факторов c последующим максимальным восстановлением ткани c минимальными функциональными нарушениями. Основными клеточными элементами воспаления являются: Фибробласты – наиболее распространенные клетки соединительной ткани. Форма клеток отростчатая, границы отчетливые. Цитоплазма иногда неравномерно окрашена, в ней встречаются вакуоли. Ядра бледно окрашены, хроматин пылевидный. В дальнейшей дифференцировке клетки превращаются в фиброциты, для которых характерно более гиперхромное ядро c плотным хроматином, небольших размеров, округлое, цитоплазма светлая, в виде отростков. Гистиоциты – клетки обычно имеют округлую форму, однaко могут встречаться клеточные элементы неправильных очертаний. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрически, светло окрашено. Обычно среди малых гистиоцитов имеются одна или более клеток c типичными бобовидными или почковидными ядрами, которые являются характерными для этого вида клеток. Цитоплазма светлая, иногда нежно вакуолизирована и может содержать фагированные частицы. Макрофаги – крупные клетки, ядро округло-овальное, цитоплазма обильная, содержит фaгированные частицы. Гигантские многоядерные гистиоциты – «клетки инородных тел», в 2–10 раз крупнее обычных малых гистиоцитов. Ядра округлые, c нежной сетью хроматина, распределены в цитоплазме равномерно, но иногда могут быть сосредоточены в центральной части клеток. Клетка может содержать до 100 ядер, однако чаще имеется 20– 40 ядер. Цитоплазма обильная, эозинофильная. Границы клеток четкие. Гигантские клетки Лангханса отличаются от гигантских клеток инородных тел главным образом локализацией часто несколько вытянутых и перекрывающих друг друга ядер по периферии клетки. Эпителиоидные клетки являются мононуклеарными фагоцитами и располагаются вокруг очагов некроза в туберкулезных или других специфических гранулемах. По строению они имеют некоторое сходство c эпителиальными клетками. Эти клетки во многом сходны c обычными гистиоцитами и обнаруживаются в комплексах вместе с другими типами гистиоцитарных элементов. Эпителиоидные клетки имеют плохо очерченную, нежно вакуолизированную эозинофильную цитоплазму. Ядра вытянутые и часто перекрученные. Они могут иметь веретенообразную, иногда видоизмененную почковидную или бобовидную форму, часто встречаются ядра грушевидной формы. Тучные клетки (лаброциты) большей частью имеют округлую форму, неровные края, ядра богаты хроматином, в цитоплазме содержится специфическая базофильная зернистость. Плазматические клетки округло-овальной формы, эксцентрически расположенное ядро гиперхромное, хроматин рaсполагается радиально (ядро имеет вид «колеса со спицами»). Цитоплазма резко базофильная, с зоной просветления вблизи ядра. Молодые формы более крупных размеров, хроматин ядра равномерный, сетчатый, 1–2 ядрышка, цитоплазма резко базофильная, нешироким ободком окружает ядро. Перициты (адвентициальные клетки) обычно имеют вытянутую форму, овальное светлое ядро; эти клетки прилегают к стенкам кровеноснык капилляров и способны превращаться в другие клеточные формы, поэтому их называют малодифференцированными или камиальными. Из камбиальных клеток могут развиваться фибробласты, макрофаги, клетки крови. В процесее формирования клеточного инфильтрата при воспалении камбиальные мезенхимальные клетки дифференцируются в фибробласты. В-лимфоциты дают начало клеткам плазматического ряда, моноциты – гистиоцитам и макрофагам. Макрофаги могут быть источником эпителиоидных клеток, из которых строятся гигантские многоядерные клетки (клетки инородных тел, они же клетки Пирогова-Лангханса). Острое воспаление – преобладают нейтрофильные лейкоциты, эозинофилы, макрофаги. Острое воспаление может продолжаться от нескольких часов до нескольких суток. Хроническое воспаление – преобладают лимфоидные элементы и клетки плазматического ряда, гистиоциты. Острое воспаление переходит в хроническое в том случае, когда не удается устранить повреждающий агент. Продуктивное воспаление (пролиферативное воспаление) – образуются очаговые и диффузные инфильтраты, которые могут быть: круглоклеточные (лимфоцитарномоноцитарные), макрофагальные, эпителиоидно-клеточные, гигантоклеточные, плазмоклеточные и др. Продуктивное воспаление встречается в любом органе, любой ткани, и основные его виды следующие. 1. Межуточное (интерстициальное) воспаление характеризуется образованием клеточного инфильтрата в строме органа. Инфильтрат представлен молодыми (камбиальными) мезенхимальными клеткал и, гистиоцитами, моноцитами, лимфоцитами, плазматическими клетками, лаброцитами (тучными клетками), единичными нейтрофильными и эозинофильными лейкоцитами. Моноцитарные фагоциты становятся макрофагами; молодые мезенхимальные клетки превращаются в фибробласты, а последние - в фиброциты. При некоторык формах продуктивного межуточного воспаления, особенно если оно принимает хронический характер, накапливаются плазиатические клетки. 2. Гранулематозное воспаление – характеризуется образованием гранулем (узелков), возникающих в результате пролиферации и трансформации, способных к фагоцитозу клеток. Образование гранулемы происходит в три стадии: а) накопление в очаге повреждения ткани юных моноцитарных фагоцитов; б) созревание этих клеток в макрофаги и агрегация с образованием зрелой гранулемы; в) дальнейшее созревание моноцитарных фагоцитов и макрофагов в эпителиоидные клетки и агрегация их с образованием эпителиоидной гранулемы. При этом происходит слияние эпителиоидных клеток (или макрофагов), что ведет к образованию гигантских клеток инородных тел, которые, при определенных условиях, могут превращаться в гигантские клетки Пирогова-Лангханса. Гранулематозное воспаление развивается как при хронических иммунных и инфекционных заболеваниях, тесно связанных с иммунными реакциями, так и при неиммунных заболеваниях. К инфекционным гранулемам относят гранулемы при сыпном и брюшном тифах, бешенстве, вирусном энцефалите, туберкулезе, лепре, сифилисе, саркоидозе, болезни кошачьих царапин, паховой лимфогранулеме, бруцеллезе, микозах. Неинфекционные гранулемы развиваются при попадании в организм органической и неорганической пыли: шерсти, асбеста; медикаментозных воздействиях. Туберкулезная гранулема содержит в центре округлую зону казеозного некроза. Вокруг некроза располагаются активированные макрофаги – эпителиоидные клетки. В цитоплазме эпителиоидных и гигантских клеток обнаруживаются микобактерии туберкулеза. Внешние слои гранулемы представлены сенсибилизированными Тлимфоцитами. Сифилитическая гранулема (гумма) содержит в центре очаг казеозного некроза, более крупный, чем в туберкулезной гранулеме. По периферии от зоны некроза расположено множество лимфоцитов, плазматических клеток и фибробластов. В небольшом количестве в гумме могут встречаться эпителиоидные клетки, макрофаги и единичные гигантские клетки Лангханса. Для сифилитической гранулемы характерно быстрое разрастание плотной соединительной ткани, которая формирует подобие капсулы. Лепрозная гранулема (лепрома) имеет полиморфный клеточный состав: макрофаги, эпителиоидные клетки, гигантские клетки, плазматические клетки, фибробласты. Склеромная гранулема характеризуется скоплением макрофагов, лимфоцитов, большого числа плазматических клеток и продуктов их деградации – эозинофильных телец Русселя. Специфическими для склеромной гранулемы являются крупные одноядерные клетки с вакуолизированной цитоплазмой – клетки Микулича. Для саркоидных гранулем, которые образуются в лимфатических узлах и, реже, во внутренних органах, характерно наличие эпителиоидных клеток, образующих гранулему, и гигантских многоядерных клеток с небольшой примесью лимфоцитов. От туберкулезных бугорков саркоидные гранулемы отличает отсутствие некрозов Микозные гранулемы характеризуются очаговыми скоплениями лимфоцитов и гистиоцитов. Среди клеток дермального инфильтрата обнаруживаются характерные для этого заболевания атипичные лимфоциты с крупными церебриформными ядрами (микозные клетки). 3. Продуктивное воспаление с образованием полипов и остроконечных кондилом наблюдается на слизистых оболочках и в граничащем с ними плоском эпителии. Разрастание железистого эпителия и стромы слизистой оболочки приводит к образованию множества мелких сосочков или более крупных образований, называемых полилами. Такие полипозные разрастания наблюдаются при длительном воспалении слизистой оболочки носа, желудка, прямой кишки, матки, влагалища и др. В участках плоского эпителия, который расположен вблизи призматического, например, в анусе, половых органах, при хроническом воспалении образуются сосочковые образования, покрытые плоским эпителием, – остроконечные кондиломы. Основными клеточными компонектами клеточных реакций при иммунопатологических процессах, развитие которых связанное с нарушением функции иммунокомпетентной ткани, являются лимфоциты и макрофаги. Следует учесть, однако, что иммунные реакции присутствуют при воспалении, гиперплазии лимфоидной ткани, сопровождают опухолевые процессы. В цитологической картине это имеет отражение в иде наличия молодых форм лимфоидного и плазматического ряда. Воспаление тесно связано с регенерацией. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Строение клетки. Классификация, морфология, функции органелл и включений. 2. Строение и составные части ядра. 3. Основные процессы, происходящие в ходе деления клетки. Клеточный цикл. 4. Старение и гибель клетки. 5. Апоптоз и некроз клетки, особенности и морфологические проявления. 6. Воспаление, этиология, механизмы. 7. Острое воспаление, альтеративная, экссудативная, пролиферативная стадии, их цитологические признаки. 8. Хроническое воспаление: продуктивное, формирование грануляционной ткани, рубцовая ткань. 9. Специфическое воспаление. Строение и состав инфекционных гранулем при туберкулезе, сифилисе, микозах др.
