Лекция №1 Введение. Цели и задачи изучения ботаники. Что изучает ботаника?
реклама
Лекция №1 Введение. Цели и задачи изучения ботаники. 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10) 11) 12) 13) 14) 15) 16) 17) 18) 19) 20) 21) 22) 23) 24) 25) 26) 27) 28) Что изучает ботаника? Какова роль растений в природе и в жизни человека? Какие мероприятия по охране природы проводятся в России? Какими нормативными актами в Российской Федерации регламентируется охрана природы? Какое применение находят растения в медицине? На какие дисциплины разделяется ботаника? Какие основные положения клеточной теории? Кто и когда проводил микроскопическое изучение растений? Какие основные структурные единицы растительной клетки? Перечислите органеллы растительной клетки. В чём отличие растительной клетки от животной? Что такое протоплазма? Кто впервые предложил этот термин? Что такое цитоплазма? Какие есть виды пластид? В чём особенности строения пластид? Каковы функции пластид? Митохондрии, какова их роль в клетке? Каковы собенности строения митохондрий? В чём отличие пластид и митохондрий от других органелл клетки? Какие есть теории их происхождения? Клеточное ядро, какова его структура и функции? Что такое нуклеоплазма, хромосома, ген? Каково строение и состав клеточной стенки? Что такое матрикс клеточной стенки? Какие функции выполняет клеточная стенка? Каким изменениям в процессе жизнедеятельности может подвергнуться клеточная стенка? Как в связи с этим изменяются функции клеточной стенки? Что из себя представляют целлюлоза, лигнин, суберин, кутин? Какими реактивами можно обнаружить в клеточной стенке целлюлозу, лигнин, суберин, кутин? Какие при этом наблюдаются эффекты? Ботаника – наука о растениях, изучающая их строение, жизненные функции, распространение, происхождение, эволюцию. Фотосинтезирующие растения являются источником жизни на Земле. В год при фотосинтезе преобразуется огромное количество солнечной энергии (3∙1021 ккал). Образуется 5,8∙1010 т органического вещества, в атмосферу выделяется 11,5∙1010 т кислорода. Растения широко используются человеком как пища и как корм для животных, как источник сырья для хозяйственных нужд, как источник лекарственных средств. Ботаника разделяется на ряд дисциплин. Морфология – наука, описывающая внешнее и внутреннее строение растений. Макроскопическая морфология (невооружённым глазом) или органография – учение об органах растений. Микроскопическая морфология – цитология (учение о клетке), гистология (учение о тканях), анатомия (учение о внутреннем строении растений), и эмбриология (учение об образовании и развитии зародыша растений). Систематика – классификация растительных организмов. География растений – изучает распределение растений на земном шаре. Геоботаника – наука о растительных сообществах. Экология растений – изучает взаимоотношения растений с окружающей средой. Палеоботаника – воссоздает облик растительности Земли в предшествующие геологические эпохи. Понятие о клетке и её строении возникло благодаря изобретению микроскопа в 1590 г. голландскими мастерами – братьями Янсен. Впервые увидел и описал клетку английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1665 г. Рассматривая в микроскоп тонкий срез бутылочной пробки, Р. Гук обнаружил, что она состоит из многочисленных камер, которые он назвал клетками. В 1671 г. М. Мальпиги, а затем в 1682 г. Н. Грю впервые описали микроскопическое строение органов растений, подтвердив их клеточное строение. В 1676 г. А. Левенгук открыл мир микроскопических растений и описал окрашенные включения в клетках высших растений и водорослей. До XIX в. существовало представление, что основные функции клетки связаны с её стенкой, а содержимому клетки отводилась второстепенная роль. С усовершенствованием микротехники расширялись и познания о внутреннем содержимом клетки. Так, в 1831 г. Р. Браун обнаружил клеточное ядро и описал его как важнейшее образование. В 1839 г. Ян Пуркинье ввёл новый термин «протоплазма», т.е. живое содержимое клетки. Обобщив все накопленные знания о клетке, ботаник М. Шлейден (1838 г.) и зоолог Т. Шванн (1839 г.) сформулировали клеточную теорию, утверждавшую, что клетка есть единая элементарная и функциональная структура всех живых организмов. В 1858 г. Р. Вирхов добавил новое положение к клеточной теории, обосновав принцип преемственности клеток путём деления (каждая клетка происходит из клетки). В течение 350 лет для изучения клетки применялся световой, или оптический, микроскоп. С 1946 г. стали применять электронный микроскоп, разрешающая способность которого почти в 400 раз больше, чем у светового. Это позволило установить тонкую структуру – ультраструктуру – клетки и сделать множество крупнейщих открытий. Клетка – основная форма организации живой материи, элементарная единица живого организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от окружающей среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ и одновременно осуществляет постоянный обмен с ней. Клетка как химическая система сохраняет стабильность (гомеостаз) в процессе обмена с окружающей средой. Роль барьера, отделяющего клетку от окружающей среды, играет плазматическая мембрана. Современная клеточная теория включает такие основные положения: все живые организмы имеют клеточное строение; клетка – наименьшая единица живого; все клетки принципиально сходны по химическому составу, строению и набору органелл, используют генетический код для синтеза белков, одинаково регулируют метаболизм, запасают и расходуют энергию; каждая новая клетка образуется в результате деления исходной клетки. Многообразие форм клеток сводится к двум основным типам. Паренхимные (изодиаметрические многогранники – диаметр их примерно одинаков во всех направлениях, длина превышает ширину не более чем в 2 – 3 раза), например, клетки плодов арбуза, лимона, томата (видны невооруженным глазом). Прозенхимные (вытянутые, длина превышает ширину и толщину в 5 – 100 и более раз), например, волоски хлопчатника, волокна льна. Растительные клетки характеризуются общностью строения – это эукариотические (имеющие оформленное ядро) клетки. От клеток других эукариотов – животных и грибов, их отличают следующие особенности: наличие пластид (особых внутриклеточных образований), целлюлозопектиновая жесткая клеточная стенка кнаружи от цитоплазматической мембраны, хорошо развитая система вакуолей. Цитоплазма – обязательная часть клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот. Основу цитоплазмы составляет матрикс (гиалоплазма). Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные образования – органеллы: пластиды, митохондрии, диктиосомы (аппарат Гольджи), микротельца, глиоксисомы, пероксисомы, рибосомы, . Пластиды – это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размер, строение и функции пластид различны. По окраске различают три типа пластид: зеленые – хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные – лейкопласты (амилопласты, протеопласты, олеопласты). Возможно взаимопревращение хлоропластов и лейкопластов, и необратимое превращение хлоропластов и лейкопластов в хромопласты. Пластиды окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. Хлоропласты – органеллы фотосинтеза. Хлоропласты большинства высших растений имеют одинаковую форму – двояковыпуклой линзы. Матрикс – бесцветная мелкозернистая строма – пронизан параллельно расположенными дисками – ламеллами. Ламеллы собраны в стопки – граны. Основная масса пигментов хлоропласта (хлорофиллы ,, и другие) расположены в мембранах гран. Лейкопласты – бесцветные округлые пластиды, в которых накапливаются запасные питательные вещества: крахмал – амилопласты, белки – протеопласты, масла – олеопласты. В одном лейкопласте могут (очень редко) накапливаться разные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные питательные вещества, например, в секреторных клетках они участвуют в синтезе терпеноидов (эфирных масел). Хромопласты – пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образуются из хлоропластов и лейкопластов в результате накопления в их строме пигментов – каротиноидов. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Пластиды и митохондрии принципиально отличаются от других органелл. Они отделены двухмембранной оболочкой и обладают относительной генетической автономностью, связанной с собственным белоксинтезирующим аппаратом ДНК и собственными рибосомами. Предполагается симбиотическое происхождение пластид и митохондрий. Предшественниками хлоропластов могли быть фотосинтезирующие цианобактерии, митохондрий – аэробные бактерии. Ядро – важнейшая клеточная структура, регулирует всю жизнедеятельность клетки. Структура ядра – ядерная двухмембранная оболочка пронизанная ядерными порами, нуклеоплазма (кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы содержат нуклеиновую кислоту ДНК, отвечающую за наследственность. ДНК эукариот образует комплекс с гистоновыми белками и содержит информационно-функциональные участки – гены. Деление ядра лежит в основе размножения клеток. Внутри ядра находится хорошо заметная округлая структура – ядрышко, в нём происходит синтез рибосомальной РНК (рРНК). В ядре может быть одно или несколько ядрышек. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Клетки растений имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Клеточные стенки, как правило, бесцветные и легко пропускают свет. Через них могут проникать воздух и растворенные в нем низкомолекулярные вещества. В состав стенки входит целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества. Целлюлоза составляет до 90% вещества клеточной стенки. Она представляет собой полисахарид с эмпирической формулой (С6Н10О5)n – молекулы целлюлозы имеют линейную (нитчатую) структуру и расположенными группировками в пучки – мицеллы. Мицеллы в свою очередь образуют фибриллы, промежуток между ними заполнены основным веществом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозой. Часто в процессе жизнедеятельности протопласта, клеточная стенка подвергается различным изменениям и приобретает новые химические и физические свойства. Одревеснение (лигнификация) – отложение в межмицеллярном пространстве лигнина (С57Н60О10). При этом возрастает твердость и прочность, но уменьшается пластичность. Одревесневшая клеточная стенка не теряет способность пропускать воздух и воду с растворенные в ней низкомолекулярными веществами. Протопласт может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Опробковение (суберинизация) – отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества – суберина. Опробковевшая клеточная стенка становится непроницаемая для воды и газов. К моменту завершения опробковения, протопласт отмирает. Кутинизация – отложение кутин – вещества, близкого к суберину, но откладывающийся в поверхностных слоях наружных клеточных стенках и на их поверхностях, образуя при этом пленку (кутикулу), препятствующей испарению воды. Минерализация – отложение в клеточную стенку солей кальция и кремнезема. Ослизнение – превращение части целлюлозы и пектина в слизь и камедь (полисахариды, отличающиеся сильным набуханием в воде). Изменение Утолщение без видоизменения Вещество, выРеактив звавшее изменение Целлюлоза Хлор цинк - йод Одревеснение Лигнин Опробковение Кутинизация Суберин Кутин Минерализация Кремнезем Ослизнение Слизь, камедь Флороглюцин с концентрированной хлорной кислотой Сульфат анилина Судан – III Судан – III Соли кальция, магния и др. - сжигание Вода Наблюдаемый эффект Фиолетовая окраска Малиновая окраска Желтая окраска Оранжевая окраска Оранжевая окраска Минеральный скелет Набухание Лекция №2 Строение клетки. Клеточный сок. 1. Что такое вакуоль? 2. Что такое тонопласт? 3. Что такое клеточный сок? 4. От чего зависят химический состав и физическое состояние клеточного сока? 5. В чём состоят физиологические функции клеточного сока? 6. Какие вещества накапливаются в клеточном соке? 7. Что такое гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды? 8. Какое применение находят в медицине гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды? 9. Что такое осмос? 10. Какие вещества являются осмотически активными? 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 23. 24. 25. 26. Что такое тургор? Что такое тургорное давление? Что такое тургорное натяжение? Каков механизм возникновения тургора? Какое значение имеет тургор в жизни растений? Что такое плазмолиз? Отчего он возникает? К чему может привести? В виде чего и где откладываются жиры? Какие органы и ткани наиболее богаты жирами? Что такое алейроновое зерно? Как образуется алейроновое зерно? Какие существуют виды алейроновых зёрен? Что такое крахмальное зерно? Как образуется крахмальное зерно? Какие существуют виды крахмальных зёрен? Оксалат кальция, где откладывается, какие виды кристаллов образует? Какое значение имеют кристаллы оксалата кальция в медицине? Эфирные масла, что это такое, где образуются и где накапливаются? Какое значение имеют эфирные масла в медицине? Вакуоли – производные протопласта – полость, ограниченная двойной мембраной (тонопластом) и заполненная клеточным соком. Клеточный сок – это слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединенений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном слабокислую реакцию (рН 2 – 5). Его химический состав зависит от вида растения, его возраста и состояния. Физиологические функции вещества клеточного сока различны. В нём накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияение растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осмотически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот). Гликозиды – эфироподобные соединения моносахаридов со спиртами, с альдегидами и другими веществами. К гликозидам относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды. Они окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодах и тем самым способствуют привлечению насекомых опылителей и распространению плодов. Флавоны – жёлтые пигменты, антоцианы – пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от рН клеточного сока. Дубильные вещества – эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения. Алкалоиды – органические основания, содержащие азот, в растениях находятся в виде солей органических кислот, как правило проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных, широко применяются в медицине. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде капелек, которые затем сливаются в вакуоль. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старых обычно одна крупная. В клеточном соке растворены различные вещества: углеводы, растворимые белки, органические кислоты, гликозиды, дубильные вещества, алкалоиды, ферменты, витамины, пигменты и другие. Вакуоль – место отложения конечных продуктов обмена веществ. Функции вакуолей заключаются с одной стороны в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой – в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно передвигаются вещества и вода. Тонопласт легко проницаем для воды и, обладая избирательной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и сахаров. Основная роль в осмосе растительных клеток принадлежит вакуолям. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объёме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая её к клеточной стенке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. Поступление воды в клетку хотя и происходит на основе осмоса, но лимитировано ограниченно растяжимой клеточной стенкой. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится. Концентрация клеточного сока будет наименьшей, тургорное напряжение – максимальным, клетка имеет наибольший возможный объём. Напряжённое состояние клеточной стенки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор нормальное физиологическое состояние растительной клетки. Благодаря тургору поддерживается упругость клеток и тканей, растение сохраняет свою форму, занимает определённое положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям. Если клетку в состоянии тургора поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем клеточного сока (гипертонический раствор), то вода будет выходить из клетки. Сокращение объёма вакуоли приедёт к уменьшению давления её на цитоплазму, а цитоплазмы – на клеточные стенки. Клеточные стенки в силу свой эластичности станут менее растиянутыми, объём клетки уменьшится. Если объём клетки достигнет минимума, а уменьшение объёма цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнёт отставать от стенок и постепенно соберётся в центре клетки. Наступает плазмолиз - состояние, обратное тургору. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки, при частичном плазмолизе растение увядает. Включения представляют собой вещества, временно выведенные из обмена веществ или конечные его продукты. Большинство включений расположены в цитоплазме и вакуолях. Существуют жидкие и твёрдые включения. Широко распространено отложение жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими плоды и семена. Запасные белки наиболее часто встречаются в виде алейроновых зёрен, которые образуются при созревании семян из высохших вакуолей. Они имеют различную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алейроновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зёрна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи). Наиболее распространённое запасное питательное вещество – крахмал. Следует различать крахмал ассимиляционный (или первичный), запасной (или вторичный) и транзиторный. Ассимиляционный крхиал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах из глюкозы.Запасной крахмал откладывется в лейкопластах (амилопластах) в виде крахмальных зёрен. Крахмальные зёрна представляют собой сферокристаллы, состоящие из игольчатых кристаллов. В поляризованном свете в каждом зерне виден чёрный крест. В крахмальных зёрнах наблюдается слоистость, которая объясняется различныи содержанием воды, в тёмных слоях её больше, в светлых меньше. Это связано с неравномерностью поступления крахмала в течении суток. Крахмальные зёрна бывают простыми, сложными и полусложными. Простые зёрна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зёрен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зёрнах также несколько центров (два и больше), но кроме слоёв крахмала, возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются общие слои. Простые зёрна имеют пшеница, рожь, кукуруза, сложные – рис, овёс, гречиха. В клубнях картофеля встречаются все три типа крахмальных зёрен. Продукты вторичного обмена веществ. Часть конечных продуктов обмена веществ выделяется наружу, часть изолируется в самом растении. Одни вещества накапливаюся в клеточном соке ( соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды), другие – в специализированных клетках или особых вместилищах (эфирные масла, смолы, оксалат кальция и др.). Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде кристаллов. Это могут быть одиночные многогранники, рафиды – пачки игольчатых кристаллов, кристаллический песок – скопления множества одиночных кристаллов, наиболее часто встречаются друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов. Наличие или отсутствие кристаллов оксалата кальция и их вид, используется как диагностический признак при определении подлинности и доброкачественности лекарственного растительного сырья. Лекция №3 Растительные ткани 1. Что такое ткань? 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. Какие выделяют виды растительных тканей? Что такое меристема? Как подразделяются меристемы по происхождению и по положению? Что образуется из прокамбия, камбия и феллогена? Какие ткани называют покровными? В чём отличия эпиблемы от эпидермы? Что такое устьице? В чём особенности механизма раскрытия устьица? Какие существуют типы устьичных комплексов? Что такое пробка? Из чего она образуется? Что такое перидерма? Что такое корка (ритидом)? Какие виды основных тканей различают? В чём особенности функций основных тканей? Какие виды механических тканей различают? В чём особенности строения и функций механических тканей? Какие виды проводящих тканей различают? Из чего состоят ксилема и флоэма? Какие типы проводящих пучков различают? Какие виды выделительных тканей различают? Тканями называют группы клеток, сходные по строению и приспособлению к выполнению одной или нескольких функций. Существует несколько классификаций тканей. Наиболее распространены - образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные и выделительные. Меристемы (образовательная ткань). Из первоначальных однородных меристемных клеток возникают различные по строению и функциям клетки остальных тканей. К делению они, как правило, не способны. Меристемы могут сохраняться очень долго в течение всей жизни растений. В зависимости от происхождения различают первичную и вторичную меристему. Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, обладающие способностью к делению изначально. Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они образуются из первичных меристем или постоянных тканей. По положению в растениях выделяются верхние (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы. Апикальные меристемы находятся на полюсах зародыша – кончиках корешка и почки, обеспечивая рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы – первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. При ветвлении – боковые побеги и корни имеют свои верхушечные меристемы. Латеральные меристемы находятся по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Пер- вичная боковая меристема – прокамбий, перицикл – возникает под апексом и непосредственно связан с ним. Вторичная меристема – камбий и феллоген – формируется позднее из промеристемных клеток или постоянных тканей. Латеральная вторичная меристема обеспечивает утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка. Интеркаллярные (вставочные) меристемы – располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы, они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны у растений злаковых. Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые мерисемы образуют каллус – плотную ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса могут возникнуть любые ткани или органы растения. На периферии формируется пробка. Каллус используется для получения культуры изолированных тканей. Цитологические особенности меристемных клеток – изодиаметрические многогранники, не разделённые межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое количество рибосом и митохондрий. Вакуоли многочисленные и очень мелкие. Процесс роста и дифференцировки мерстемных клеток сопровождается увеличением объёма и изменением формы клеток. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Покровные ткани. Расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют роль барьера, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная поверхностая ткань корня. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворёнными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с её функциями. Это тонкостенные клетки, лишённые кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с больши количеством митохондрий. Эпидерма (кожица) – первичная покровная ткань, образующаяся из наружного слоя клеток конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой – через неё происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен. Эпидерма – сложная ткань, в её состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки часто извилистые. Наружные стенки обычно толще остальных. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом или содержать слизи. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в её состав входят вкрапления воска. У растений погружённых в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. Устьица – специализированные структуры эпидермы, осуществляющие газообмен и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми нахоится межустьичная щель, под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Часто к замыкающим клеткам примыкают две (или более) побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно – брюшные (обращённые к устьичной щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, всё это вместе называется устьичным комплексом. Различают следующие основные устьичные комплексы: а) аномоцитный (беспорядочный) – замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток (характерен для всех высщих растений, за исключением хвощей); б) анизоцитный (неравноклетный) – замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных (только у цветковых); в) парацитный (параллельноклетный) – каждая из замыкающих клеток сопрождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам; г) диацитный (перекрёстноклетный) – две околоустьичных клетки расположены перпендикулярно замыкающим; д) тетрацитный – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные (главным образом у однодольных); е) энциклоцитный (от греч. kyklos – колесо, круг) – четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (у папоротников, голосеменных и цветковых). Трихомы – различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков, чешуек и др. Эпидерма функционирует, как правило один год, обычно к осени её заменяет пробка. Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань, развивается из клеток пробкового камбия (феллогена). Феллоген – один слой клеток вторичной боковой меристемы, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь – феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, проьбка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) – это единый покровный комплекс – перидерма. Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются, за счёт отложения суберина и воска, не пропускающих воздух и воду, что ведёт к отмиранию протопласта. Газообмен и транспирацию в органах покрытых перидермой происходит через чечевички (участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки). У большинства древесных растений перидерма через 10 – 30 лет сменятся коркой (ритидом). Корка состоит из нескольких слоёв пробки и заключённых между ними отмерших тканей. Основные ткани. По происхождению почти всегда первичные, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. В зависимости от выполняемых функций различают ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму. Ассимиляционная паренхима – хлоренхима. Главная функция – фотосинтез. Расположена в надземных органах, обычно под эпидермой, особенно хорошо развита в листьях, характерно наличие межклетников, клетки тонкостенные, много хлоропластов. Запасающая паренхима – состоит из тонкостенных клеток с лейкопластами, может находиться в различных органах. Воздухоносная паренхима – аэренхима. Выполняет вентиляционную и частично дыхательную функции. Состоит из клеток различной формы (преимущественно звёздчатой) и крупными межклетниками. Хорошо развита в органах растения погружённых в воду. Механические ткани. Обеспечивают прочность растений, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета. Клетки механических тканей имеют сильно утолщённые клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают следующие механические ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды. Колленхима – развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой, в корнях обычно нет. Клетки колленхимы живые, вытянутые в длину, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщённые. Клетки колленхимы способны долго расти и не задерживают роста растения. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. Склеренхима – первичная развивается во всех вегетативных органах однодольных, вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщённые, как правило одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные. Протопласт отмирает рано. Различают два основных типа клеток склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной до 1 см (крапива) и даже до 4 см (рами). Склереиды – паренхимной формы, могут располагаться группами и одиночно (брахисклереиды – каменистые, астеросклереиды – ветвистые). Проводящие ткани и комплексы. Образуют в теле растений непрерывно разветвляющуюся сеть, соединяющую все его органы. От корней к листьям поднимается ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням нисходящий ток органических соединений. Каждый ток обеспечивает свой вид проводящей ткани: восходящий – трахеальный, нисходящий – ситовидный. Трахеальные элементы – трахеиды (удлинённые клетки с одревесневшими стенками, поры – окаймлённые, у хвойных – с торусом), большая часть окаймлённых пор находится у окончания клеток. Растворы передвигаются за счёт фильтрации. Трахеиды встречаются у всех высших растений, у большинства хвойных, папоротников, плаунов и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуд состоит из множества клеток – члеников сосуда. В местах соприкосновения клеточные стенки частично растворяются, образуя перфорацию. Сосуды функционируют ограниченное время. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, называемый ксилемой. В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). В обеспечении нисходящего тока участвуют ситовидные элементы - основной компонент проводящего комплекса – состоящие из ситовидных клеток и ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяных волокон. Этот комплекс называется флоэма (луб). Ксилема и флоэма в большинстве случаев расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают закрытые пучки – меристемы нет, рост отсутствует (однодольные и папоротники) и открытые – меристема (камбий) есть, деление тангентальное, к периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, к центру элементы ксилемы. По расположению флоэмы и ксилемы различают следующие типы пучков: коллатеральные – флоэма расположена к периферии, ксилема к центру, могут быть открытыми и закрытыми; биколлатеральные – флоэма расположена с внешней и внутренней стороны ксилемы, только открытые, наружная флоэма первичная и вторичная по происхождению, отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма первичная; концентрические – ксилема окружает флоэму (амфивазальные), или флоэма окружает ксилему (амфикрибральный), только закрытые; радиальные – флоэма и ксилема расположены по радиусам, по числу лучей различают диархные, триархные, тетрархные и полиархные. Выделительные ткани. Различные образования (чаще многоклеточные, реже одноклеточные), выделяющие из растения или изолирующие в его тканях продукты обмена веществ или воду. Различают выделительные ткани внешней и внутренней секреции. Наружные выделительные структуры – железистые волоски, желёзки (трихомы эпидермиса), гидатоды, нектарники (обычно в цветках), отдельные железистые клетки расположенные поверхностно, в ямках, желобках, возвышенностях в виде бугорков. подушечек. Нектар представляет собой раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы. Железистые волоски могут быть сидячими и на ножке, имет одно- или многоклеточ- ную головку. Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками. Гидатоды – устьица, выделяющие наружу капельно-жидкую воду и растворённые в ней соли. Выделительные ткани внуренней секреции – вместилища выделений и млечники. Вместилища выделениц образуются из межклетников и бывают: 1) лизигенные – образуются за счёт растворения клеточных стенок (цитрусовые); 2) схизогенные – образуются за счёт расхождения клеток (например, хвойные). Млечники представляют собой систему полостей, выполняющих различные функции – проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечники содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком. Выделяют два типа млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Часто поперечные перегородки между ними растворяются и образуются сплошные тонкие трубки с многочисленными боковыми выростами. Членистые млечники встречаются у представителей семейств астровых, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают всё тело растения и могут достигать в длину нескольких метров. Встречаются у представителей семейств крапивные, молочайные, кутровые и др. Лекция №4 Вегетативные органы растений. Корень. Стебель. Побег. Что такое орган? Какие органы есть у растений и какие функции они выполняют? В чём особенности строения корня? Какие его функции? Какие имеются типы корневой системы у растений? Какие выделяют зоны в строении корня? Чем отличается первичное строение корня от вторичного? В чём особенности строения пучкового типа и беспучкового? Что из себя представляет переходный тип строения корня? Какие бывают метаморфозы корней? Что такое корневище и в чём его отличие от корня? Что такое побег? Что такое стебель? В чём состоят функции стебля (побега)? Какие типы стеблей различают по строению и по положению в пространстве? 15. В чём состоят основные отличия стеблей первичного строения от вторичного? 16. Какие бывают метаморфозы стеблей и побегов? 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Растительные органы Орган – это часть организма, имеющая определённое строение и выполняющая определённые функции. Вегетативными органами называют органы составляющие тело растения и обеспечивающие его жизнедеятельность. Генеративными (репродуктивными) органами называют органы служащие для воспроизводства особи в ряду последующих поколений. Для органов характерны следующие закономерности – полярность, симметрия и метаморфоз. Полярность – это морфологические и физиологические различия между противоположными полюсами клеток, тканей, органов и организма в целом. Полярность обусловлена распределением фитогормонов. Полярность проявляется в физиологических функциях или в явлениях тропизма. Тропизм – это направленное ростовое движение органов растения вызванное односторонним воздействием различных факторов среды (света – фототропизм, гравитации – геотропизм, концентрации определённых веществ – хемотропизм и др.) Вертикально ориентированные органы называются ортотропными; расположенные под углом к горизонту – плагиотропными. Симметрия – это расположение частей объекта в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает объект на две зеркально подобные половины. Если можно провести три или более плоскостей симметрии, то такой орган называют полисимметричным или радиальным; если две – бисимметричным или билатеральным; если одну – моносимметричным; если ни одной – асимметричным. Метаморфоз – это наследственное изменение строения органа в связи с переменой его функций. Также органы подразделяются на аналогичные и гомологичные. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют сходное строение, но имеют разное происхождение. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции и различаются по строению. Органы возникли у высших растений как следствие освоения суши. Так как одна среда (водная) сменилась на две, сильно различающихся по свойствам (воздушную и почву). Традиционное деление тела растения на стебель, листья и корень введено древнегреческим учёным Теофрастом (IV в. до н.э.). Вегетативным побегом называют совокупность стебля и листьев. Обязательная принадлежность побега – почки. Жизнь растения начинается с одной клетки – зиготы (при половом размножении). В процессе онтогенеза (индивидуального развития) из зиготы развивается взрослая особь. У высших растений из зиготы вначале образуется многоклеточный зародыш. У семенных растений зародыш формируется в семени. Зародыш состоит из зародышевого побега и зародышевого корешка. У зародышевого побега есть ось (зародышевый стебель) и зародышевые листья (семядоли). У хвойных семядолей несколько, у двудольных – две, у однодольных – одна. На верхнем конце оси находится конус нарастания или сформировавшеяся почечка зародыша с зачатками следующих за семядолями листьев. Место прикрепления семядолей называется семядольным узлом. Часть оси ниже семядольного узла называется гипокотилем (подсемядольным коленом), его нижний конец переходит в зародышевый корешок, кото- рый обычно состоит только из конуса нарастания прикрытого корневым чехликом. Часть оси между семядолями и первым листом называется эпикотилем (надсемядольным коленом). Из зародышевого корешка образуется главный корень или корень первого порядка. Из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается главный побег, или побег первого порядка. Рост и заложение новых органов у растения продолжаются всю его жизнь. Растение состоит из побеговой и корневой систем. Корень. Корень (лат. radix) – осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег может ветвиться, образуя корневую систему. Корни выполняют следующие функции: 1) минеральное и водное питание; 2) закрепление растения в почве; 3) синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма; 4) накопление запасных веществ; 5) вегетативное размножение; 6) симбиоз с бактериями; 7) выполнение функций дыхательного органа (у некоторых растений). По происхождению корни делят на главные, боковые и придаточные. Главный корень образуется из корешка зародыша. От главного корня отходят боковые корни первого порядка, от которых отходят боковые корни второго, а от них соответственно третьего порядка. Корневая система образованного из главного и боковых корней называется стержневой, а с развитой системой боковых корней – ветвистой. Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, корневищ и цветков. Они также могут ветвиться. Корневая система образованная из придаточных корней называется мочковатой. У некоторых растений встречается смешанная корневая система. По отношению к субстрату различают корни земляные (развиваются в почве), водные и воздушные. В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения. К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяжённость менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Верхушечная меристема наружу откладывает клетки корневого чехлика, а внутрь – остальные ткани корня. В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину, и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. Зона деления и зона растяжения образуют одну зону – зону роста (протяжённость несколько мм). На границе зоны роста и зоны всасывания происходит дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр. Зона всасывания (протяжённость от нескольких мм до нескольких см) характерна наличием корневых волосков, представляющих собой выросты клеток ризодермы. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня. Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки. В этой зоне идёт интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни. Первичное строение корня – ткани диффернцируются из первичной меристемы конуса нарастания. У двудольных растений первичное строение можно увидеть в зоне всасывания, у однодольных – на всём протяжении корня. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют три основные части: покровно-всасывающую ткань (ризодерма, эпиблема), первичная кора и центральный осевой цилиндр. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, тонкостенные. Корневые волоски представляют собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, в его кончике обычно находится ядро, цитоплазма в тонком пристенном слое, более плотном в верхушке, в центре находится крупная вакуоль. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Первичная кора (периблема) развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из трёх слоёв: экзодермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно сомкнутые, расположены в несколько рядов, опробковевшие (т.е. непроницаемы для воды и газов), под корневыми волосками обычно сохраняются пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода с растворёнными в ней минеральными веществами и газы, поглощённые эпиблемой. Клетки мезодермы живые, паренхимные, расположены в несколько рядов, это самая широкая часть периблемы. Они выполняют функцию проведения (от корневых волосков в центральный осевой цилиндр) и запасающую функцию. Клетки эндодермы почти квадратные в поперечном сечении, плотно сомкнуты и расположены в один слой. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы – эндодерма с поясками Каспари (у большинства двудольных и голосеменных) и эндодерму с подковообразными утолщениями стенок (преимущественно у однодольных). Эндодерма с поясками Каспари – утолщению подвергаются лищь радиальные стенки за счёт отложения веществ сходных с суберином и лигнином, эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы, но при этом сохраняется симпластический транспорт веществ. Эндодерма с подковообразными утолщениями - утолщению подвергаются все стенки клетки, кроме наружной. В эндодерме встречаются среди толстостенных клеток клетки с тонкими целлюлозными стенками – это пропускные клетки, они располагаются напротив лучей ксилемы радиального пучка. Центральный осевой цилиндр (плером) начинается с клеток перицикла, который состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором элементы первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. Образованию пучка предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы происходит от периферии к центру (экзархно). У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться от одного до пяти лучей (моно-, ди-, три-, тетра- и пентархные), у однодольных – от шести и более (полиархные). У голосеменных и двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны проведения происходит переход от первичного строения к вторичному. Вторичное строение корня – за счёт тангентального деления тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от флоэмных тяжей в виде однослойных вогнутых внутрь дуг образуется камбий. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо. В результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющивается. В перицикле кроме межпучкового камбия может закладываться феллоген, дающий начало перидерме - вторичной покровной ткани. Первичная кора при этом постепенно отмирает и сбрасывается. Для корней характерны разнообразные метаморфозы – изменения внешнего вида и приобретение соответствующих дополнительных функций. Микориза – это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Благодаря сильно разветвлённым гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Клубеньки – это выросты бактероидной ткани на корне. Бактерии фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Воздушные корни – у многих тропических травянистых растений, живущих на деревьях, образуются воздушные корни, которые свободно свисают вниз. Воздушные корни способны усваивать влагу в виде дождя и росы. На их поверхности образуется своеобразная покровная ткань – веламен – в виде многослойной мёртвой ткани, клетки которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Корневые клубни – метаморфоз придаточных корней, овальной или веретенообразной формы, выполняют запасающую функцию. Корнеплоды – могут образовываться из различных частей растения, например, из базальной части главного корня, утолщения гипокотиля и др. При образовании корнеплода из базальной части запасающую функцию выполняет разросшаяся вторичная флоэма, при образовании из гипокотиля – вторичная ксилема. Корнеплод свеклы имеет поликамбиальное строение, которое достигается многократным заложением камбиальных колец, соответственно многокольцевое расположение проводящих тканей. Побег. Стебель. Побег – это однолетний неразветвлённый стебель с листьями и почками, развившийся из семени или почки. Функция побега – воздушное питание растения. Стебель – это ось побега, несущая на себе листья, почки и цветы. Основные функции – опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он может быть органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а промежуток между узлами – междоузлием. Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Побег развивается из почечки зародыша или из пазушной почки. Почка – это зачаточный, но ещё не развившийся побег. По составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и генеративными. По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. По месту расположения на стебле почки бывают верхушечными и боковыми. За счёт верхушечной почки осуществляется рост основного побега, за счёт боковых почек – ветвление побега. Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой – водной, воздушной и почвенной. Различают следующие типы ветвления побега: 1) моноподиальное – длительное время сохраняется рост побега за счёт верхушечной меристемы; 2) симподиальное – ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счёт ближайшей боковой почки; 3) ложнодихотомическое – верхушечная почка отмирает, а рост идёт за счёт двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса; 4) дихотомическое – конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое. По характеру расположения побега в пространстве различают: 1) прямостоячий побег; 2) приподнимающийся побег – в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растёт вверх как прямостоячий; 3) стелющийся побег – растёт в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли; 4) ползучий побег – если на стелющимся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются; 5) вьющийся побег – обвивает дополнительную опору, так как в нём плохо развиты механические ткани; 6) цепляющийся побег – растёт вокруг дополнительной опоры с помощью специальных приспособлений – усиков (видоизменённой части сложного листа). Метаморфозы побегов. Подземные видоизменения: корневище (лат. rhizoma) – многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки; клубень (лат. tuber) – метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией (утолщённая, вздутая, мясистая часть побега из одного или несколькиз междоузлий); луковица (лат. bulbus) – укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем, листья видоизменённые, чешуевидные, сочные или сухие; клубнелуковица (лат. bulbotuber) – видоизменённая луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зелёных листьев, которые высыхают и образуют плёнчатые чешуи. Надземные видоизменения: колючки – выполняют главныи образом защитную функцию; усики – неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу; кладодии – боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту, находящиеся на зелёных плоских длинных стеблях; филлокладии – уплощённые боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зелёные, плоские, короткие, могут напоминать листья. Лекция №5 Вегетативные органы растений. Лист. 1. Что такое лист и в чём состоят его функции? 2. По каким признакам проводят классификацию листьев? 3. В каком порядке следует проводить описание морфологических признаков листа? 4. Какие бывают типы листорасположения? 5. Какие бывают формы листовой пластинки? 6. Какие бывают виды верхушки листа? 7. Какие бывают виды оснований листовой пластинки? 8. Какие бывают типы расчленённости листовой пластинки? 9. Какие бывают виды края листа? 10. Какие бывают типы жилкования листа? 11. Какие бывают метаморфозы листьев? Генеративные органы растений. Цветок. 1. Что такое цветок? В чём его основная функция? 2. Какие основные части цветка? Каково их происхождение? 3. В чём особенности строения пестика? 4. Какие выделяют типы завязей? 5. Что значит апо-, цено-, син- и паракарпный гинецей? 6. В чём особенности строения тычинки? 7. Что значит одно-, дву- и многобратственный андроцей? 8. В чём особенности оплодотворения у цветковых растений? 9. В чём состоят принципы классификации цветков? 10. Как обозначаются составные части цветка на диаграмме, в формуле? 11. Какие основные правила составления диаграмм, формул цветков? Лист Лист – плоский боковой орган побега с билатеральной симметрией; закладывается в виде меристематических бугорков – примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега. Основными функциями листа являются фотосинтез, газообмен и транспирация. В листе различают листовую пластинку, черешок, основание и прилистники. Листовая пластинка – основная, наиболее важная фотосинтезирующая часть листа. Черешок – ориентирует листовую пластинку по отношению к источнику света, если черешок отсутствует, лист называется сидячим; он прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки, если черешок соединяется с листовой пластинкой в центре, то такой лист называют щитовидным. Основание – это базальная часть листа, сочленённая со стеблем, может быть незаметным или иметь вид округлого утолщения. Если основание листа разрастается охватывая стебель, то образуется листовое влагалище. Влагалище как трубка окружает вышележащее междоузлие или его часть, защищая пазушные почки и вставочные меристемы оснований междоузлий. Влагалище чаще встречается у однодольных (Лилейные, Осоковые, Злаковые), из двудольных у растений семейства Сельдерейные. Прилистники – парные боковые выросты основания листа, прикрывают листовую пластинку ещё в почке, у многих растений прилистники опадают или находятся в зачаточном состоянии. Если прилистники срастаются, то образуется раструб (Гречишные). Жилка листа – сосудистоволокнистый пучок выполняющий проводящую и механическую функции. Жилки входящие в лист от стебля через основание и черешок, называют главными. От главных жилок отходят боковые жилки первых, вторых и т.д. порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок – анастомозов. Различают дуговое, параллельное, пальчатое и перистое жилкование. Дугонервное – неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки. Параллельнонервное – жилки листовой пластинки проходят параллельно одна другой. Пальчатонервное – из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка, от главных жилок отходят жилки последующих порядков. Перистонервное – выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера. Лист состоящий из одной листовой пластинки называется простым. Если на одной общей оси – рахисе – расположены несколько листовых пластинок (листочков) имеющих свои черешочки, то такой лист называют сложным (Бобовые и Розоцветные). Простые листья подразделяются на листья с цельной и расчленённой листовой пластинкой. Простые листья с цельной листовой пластинкой характеризуются следующими признаками: а) формой листовой пластинки (округлая, яйцевидная, продолговатая и др.); б) формой основания листовой пластинки (сердцевидное, почковидное, стреловидное, копьевидное и др.); в) формой верхушки листовой пластинки (острая, тупая, заострённая, выямчатая и др.); г) формой края листовой пластинки (цельнокрайная, зубчатая, пильчатая. выямчатая, городчатая и др.). Простые листья с расчленённой листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатое или перистое) и степени глубины расчленения подразделяют на: а) пальчатолопастной или перистолопастной, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки; б) пальчатораздельный или перистораздельный, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки; в) пальчаторассечённый или перисторассечённый, если расчленение листовой пластинки доходит до её основания или центральной жилки. Выступы лопастных листьев называются лопастями, раздельных – долями, рассечённых – сегментами. Расчленение может быть нескольких порядков (например, дважды- или триждыперисторассечённый лист, или перистораздельный лист с перисторассечёнными долями, или пальчаторассечённый лист с перистолопастными сегментами и т.д.). Сложные листья бывают тройчатосложные, состоящие из трёх листочков (земляника), и пальчатосложные, состоящие из множества листочков. Т.е. у этих типов сложных листьев все листочки прикреплены к верхушке рахиса. У некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса, такие сложные листья называют перистосложными. Если они заканчивются на верхушке листовой пластинки парой листочков, то парноперистосложные (Бобовые), если одним – непарноперистосложные (Розоцветные) Листорасположение (филлотаксис) – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают следующие типы филлотаксиса: а) очередное (спиральное) – от каждого узла стебля отходит один лист; б) двурядное (разновидность спирального) – листья расположены в одной плоскости двумя рядами (гладиолус); в) супротивное – на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клён); г) накрест супротивное – разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (крапива); д) мутовчатое – от каждого узла отходят три и более листьев (вороний глаз). Метаморфозы листа возникают в результате смены функций. Лист может быть местом отложения питательных веществ (мясистые чешуи луковиц лука), запасать воду (листья алоэ), служить защитой от неблагоприятных условий среды (почечные чешуи) или животных (колючки), прикреплять растение к опоре (усики), играть роль ловчего аппарата. Усики – нитевидные органы, приспособленные для лазания, обладающие контактной чувствительностью. В усик может быть преващён весь лист, или верхняя часть рахиса и (или) некоторые листочки сложного листа. Колючки – это приспособление для уменьшения испарения влаги и от поедания животными. Лист может быть полностью метаморфизирован в колючку (кактусы), у некоторых растений (акации, молочаи) колючки образуются из прилистников после опадания листьев. Филлодий – метаморфоз черешка или основания листа в образование похожее на плоский лист, выполняющий функцию фотосинтеза. Филлодии характерны для растений обитающих в засушливом климате. Ловчие аппараты насекомоядных растений возникли как приспособление к жизни при недостатке азота и фосфора. Насчитывается около 450 видов насекомоядных растений, принадлежащих к самым разным семействам. Например, росянка, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки – выроста пластинки листа – и овальной головки – желёзки, выделяющей секрет наподобие пепсина, с кислотой и ферментом. Цветок. Размножение – присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Существует два типа размножения: половое и бесполое. В бесполом размножении участвует лишь один организм, образуются одинаковые потомки, единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. При половом размножении особи нового поколения появляются при участии двух физиологически различных организмов, в результате генетической рекомбинации (объединения в зиготе двух наборов хромосом) достигается повышение изменчивости. Цветок – орган семенного (полового) размножения покрытосеменных растений. Он представляет собой видоизменённый укороченный спороносный побег ограниченного роста, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для перекрёстного опыления. По месторасположению цветок бывает верхушечным или боковым, т.е. выходящим из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоложе), листовой (стерильной) части (чашелистики, лепестки) и генеративной (репродуктивной) части (пестики, тычинки). Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называется сидячим. Цветоложе – верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка. Цветоложе имеет различную форму: плоское, выпуклое полушаровидное, удлинённое коническое и вогнутое. Гипантий – у некоторых растений сросшиеся цветоложе и нижние части покрова и тычинок. Гипантий имеет различную форму: блюдцевидную, шаровидную, кувшинчатую, бокаловидную, воронковидную. Иногда гипантий участвует в образовании плода (шиповник), такой плод называется – цинародий. Околоцветник – состоит из стерильных частей цветка, обеспечивает защиту тычинок и пестиков. Околоцветник может быть двойным или простым. Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, различающихся по окраске и размерам, простой – из одинаковых частей. Чашечка – наружный круг двойного околоцветника состоящий из чашелистиков, имеющих листовое происхождение. Они могут быть свободными или сросшимися. У сростнолистной чашечки нижнюю сросшуюся часть называют трубкой, верхнюю раздельную – зубцами или лопастями. У некоторых растений (мальва, малина, земляника) чашечка двухъярусная – имеет два круга чашелистиков. Нижний ярус называют подчашием, верхний – чашечкой. Главная функция чашечки – защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Венчик – внутренний круг двойного околоцветника, состоящий из лепестков, которые имеют тычиночное происхождение. Венчик может быть свободнолепестным и спайнолепестным (сростнолепестным). Нижняя часть спайнолепестного венчика называется трубкой, верхняя – отгибом, на границе трубки и венчика находится зев. На зеве иногда вырастают зубчики, чешуйки, они образуют привенчик, или коронку. Функция венчика, кроме защиты пестика и тычинок, привлечение насекомых, осуществляющих опыление цветка. Простой околоцветник может состоять из зелёных листочков, тогда его называют чашечковидным, или из окрашенных в любой другой цвет венчиковидный. Околоцветник может быть редуцирован и представлен в виде щетинок, волосков или же отстутствовать. Цветок, лишённый покрова (околоцветника) называется беспокровным, или голым. Андроцей – совокупность тычинок, они могут быть сросшимися или свободными. Различают следующие типы андроцея: однобратственный – все тычинки срастаются в одну группу; двубратственный – тычинки срастаются в две группы; многобратственный – многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп; братственный – остаются несросшимися. Относительно друг друга тычинки бывают равные, если все они по длине равны (тюльпан), неравные, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский), двусильные, если из четырёх тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые), трёхсильные, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный), четырёхсильные, если из шести тычинок четыре более длинные (капустные). Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики представляют собой мегаспорофиллы, несущие семязачатки. Пестик возникает из плодолистика или нескольких плодолистиков вследствие срастания их краёв. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Рыльце – расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для принятия пыльцы. Столбик – цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. У многих растений столбик не развит, а рыльце находящееся на завязи, называют сидячим (мак). Завязь – самая важная часть пестика, она выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температур. Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. В зависимости от формы цветоложа различают положение завязи в цветке – нижнее или верхнее. Верхняя завязь располагается на цветоложе любой формы свободно, не срастаясь с другими частями цветка. Нижняя завязь формируется за счёт срастания с другими частями цветка так, что её нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называется монокарпным. Если множество (два и более) плодолистиков образуют множество самостоятельных простых пестиков, то такой гинецей называется апокарпным (земляника, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих один пестик, называется ценокарпным. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько ценокарпных гинецеев – синкарпный, лизикарпный и паракарпный. Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. У синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь до центра, срастаются краями с боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделённую на камеры, называемые гнёздами. Плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнёзд завернувшихся плодолистиков. У лизикарпного гинецея, так же как у синкарпного, плодолистики срастаются между собой краями и по боковым стенкам, но затем перегородки лизируются. Поэтому образуется одногнёздная завязь с колончатой по центру плацентацией. Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счёт срастания только краёв соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнёздная завязь с постенной плацентацией. Семязачатки – это небольшие образования располагающиеся в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Развившийся семязачаток имеет семяножку; центральную часть – нуцеллус (гомолог мегаспорангия); один или два интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход; противоположную микропиле базальную часть семязачатка – халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются. В семязачатке происходят мегаспорогенез (формирование мегаспор), мегагаметогенез (формирование женского гаметофита) и оплодотворение. Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика. После опыления из пылинки развивается пыльцевая трубка, доставляющая спермии в завязь к яйцеклетке, находящейся в зародышевом мешке семязачатка. Пыльцевая трубка образуется из вегетативной клетки, а из генеративной клетки – два спермия. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным диплоидным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную триплоидную ткань – эндосперм. Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворения, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов. Т.е. у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает своё развитие самостоятельно за счёт триплоидной фазы, у всех предшествующих групп зародыш развивается за счёт гаметофазы. Таким образом из составных частей цветка образуются: 1) из оплодотворённой яйцеклетки – зародыш (2n); 2) из диплоидного ядра – эндосперм (3n); 3) из интегументов семязачатка – семенная кожура семени (2n); 4) из нуцеллуса – перисперм семени (2n); 5) из стенок завязи и часто с участием других элементов цветка (чашечка, цветоложе) – стенка плода (перикарпий). Перикарпий имеет три слоя: наружный – экзокарпий, средний – мезокарпий и внутренний – эндокарпий. Части цветка могут располагаться на цветоложе по спирали, такие цветки называются спиральными, или ациклическими (у архаичных растений). Если части цветка расположены кругами, мутовками, цветки называют круговыми, или циклическими. У некоторых растений в цветках чашелистики и лепестки расположены циклически, а тычинки и пестики по спирали, такие цветки называют гемициклическими. В циклических цветках бывает пять кругов (чашечка, венчик, два круга тычинок и пестик) или четыре, когда один из кругов тычинок не развивается. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести много плоскостей симметрии, и зигоморфные. через которые можно провести только одну плоскость симметрии. Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют неправильным или асимметричным. Соотношение частей цветка можно выразить в виде формулы или диаграммы. При составлении формулы используют следующие условные обозначения: чашечка (Calyx) – Са, венчик (Corolla) – Со, нектарники (Nectareum) – N, андроцей (Androeceum) – А, гинецей (Gynoeceum) – G, простой околоцветник (Perigonium) – P. Типы цветков также имеют условные обозначения: обоеполый (это обозначение в формуле обычно опускают), пестичный – ♀, тычиночный – ♂, актиноморфный – *, зигоморфный – ↑. Число членов каждой части цветка обозначают цифровыми подстрочными индексами, если их число больше двенадцати или непостоянно, то применяют символ – ∞. Если одноимённые члены в одном круге отличаются друг от друга, то цифры указывающие их число отделяют друг от друга запятыми. Если они сросшиеся, то цифры ставят в скобки. Если они расположены несколькими кругами, то цифры указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют знаком «+». При верхней завязи цветок является подпестичным, поэтому под цифрой числа плодолистиков ставят чёрточку, при обозначении нижней завязи – цветок надпестичный – чёрточку ставят над цифрой. Для пространственного изображения всех частей цветка составляют схематическую проекцию среза цветка на плоскости. называемую диаграммой. Принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. Части околоцветника на диаграмме обозначают дугами: чашелистики с выступом на серелине дуги, лепестки – без выступа. Тычинки обозначаются в форме поперечного разреза пыльника; гинецей – в виде поперечного разреза завязи. В случае срастания между собой отдельных членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяют дугами или галочками. Лекция №6 Генеративные органы растений. Соцветия. Семя. Плод. 1. Что такое соцветие? 2. По каким признакам проводят классификацию соцветий? 3. Какие основные типы соцветий бывают у растений? 4. Что такое семя? 5. Что такое плод? Соплодие? 6. В чём состоит функция плода? 7. Как образуется плод? 8. В чём состоят особенности строения плода и семени? 9. По каким признакам проводят классификацию плодов? 10. Какие основные типы плодов выделяют? 11. Как происходит распространение плодов? Соцветия. Соцветием называют группу цветков с определённым взаиморасположением. В настоящее время применяют два принципа классификации соцветий. Первый – по местоположению соцветия на стебле: верхушечное (закрытое или верхоцветное) и боковое (открытое или бокоцветное). У верхо- цветных соцветий верхушечные цветки развиваются раньше, чем боковые, а боковые цветки распускаются в нисходящем порядке. У бокоцветных соцветий верхушка главной оси не заканчивается цветком, а некоторое время продолжает формировать боковые цветки. Второй принцип – основан на способе ветвления и последующем развитии цветков. Соответственно, различают моноподиальные (ботрические), симподиальные (цимозные), монохазиальные, дихазиальные и плейохазиальные соцветия. В моноподиальном типе (или неопределённом, т.к. число боковых ветвей не может быть заранее определено) чётко выражен главный стержень. Различают простые и сложные моноподиальные соцветия. Простые моноподиальные соцветия: 1) колос – цветки лишены цветоножек и сидят непосредственно на оси, в пазухах кроющих листьев; 2) серёжка – повислый колос; 3) початок – колос с сильно утолщённой главной осью с поочередным (спиральным) расположением цветков в пазухах листьев; 4) кисть – цветки сидят на цветоножках в пазухах кроющих листьев; 5) щиток – кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних; 6) зонтик – кисть, у которой главная ось сильно укорочена, а цветоножки имеют почти одинаковую длину и заканчиваются в одной плоскости; 7) головка – сильно укороченная главная ось, цветки часто сидячие; 8) корзинка – на сильно расширенной главной оси сидят сильно скученные цветки. Сложные (оси второго порядка несут простые соцветия) моноподиальные соцветия: 1) сложный колос – на главной оси сидят простые колоски; 2) сложный зонтик – на оси первого порядка находятся оси второго порядка с простыми зонтиками; 3) метёлка – от главного оси отходят ветвящиеся боковые оси заканчивающиеся цветками; 4) сложный щиток – на оси первого порядка находятся оси второго порядка с простыми щитками; 5) щитковидная метёлка. Симподиальные соцветия – ось первого порядка заканчивается цветком, который зацветает первым. На этой оси закладываются оси второго порядка, а на них оси третьего порядка и т.д. На каждой из осей развивается верхушечный цветок. Монохазий – в верхней части главной оси отходит ось второго порядка, также несущая цветок, из под него отходит ось третьего порядка с цветком, и т.д. Завиток – боковые оси монохазия развиваются с одной стороны. Извилина - боковые оси монохазия развиваются с двух сторон поочерёдно. Дихазий – в верхней части оси из под цветка отходят два луча несущих цветки, из под которых … Плейохазий – многолучевой верхоцветник или ложный зонтик. Семя. Семя – орган полового размножения и расселения растений, развивающийся в основном из оплодотворённого семязачатка. Амфимиксисом называют процесс развития зародыша и семян после двойного оплодотворения. Апомиксисом называют процесс развития зародыша и семян без оплодотворения. Семя состоит из трёх частей: зародыша, запасающих тканей (эндосперма и перисперма) и семенной кожуры. Зародыш – это миниатюрный спорофит, являющийся основной частью семени. В нём различают три зародышевых органа: зародышевой корешок, зародышевый побег с зародышевой почкой и зародышевые листья (семядоли). Участок стебелька в зародыше выше семядолей называется эпикотилем, ниже семядолей – гипокотилем. Эндосперм обычно состоит из округлых клеток запасающей ткани. Вещества эндосперма под действием ферментов гидролизуются при набухании семян. Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у семени всегда. .Её главная функция – защита зародыша от высыхания и преждевременного прорастания. При прорастании первые порции воды проникают внутрь семени через отверстие в семенной кожуре – микропиле. Различают четыре типа семян: 1) с эндоспермом (самый распространённый тип (мак, томат, морковь, злаки)); 2) с эндоспермом и периспермом (наиболее примитивный тип (кувшинка, кубышка, лотос, имбирь, перец чёрный)); 3) с периспермом (Гвоздичные, Маревые); 4) без эндосперма и перисперма (наиболее высокоорганизованный тип (Бобовые, Капустные, Тыквенные и др.)). Плод. Плод – это генеративный орган, развивающийся после оплодотворения из завязи гинецея или гинецея и других частей цветка. Функция плода – защита семян и способствование их распространению. Классификация плодов. Различают простые плоды (образуются из цветка с одним пестиком – монокарпный или ценокарпный гинецей), сборные плоды (образуются в цветке с несколькими пестиками – апокарпный гинецей) и соплодия (образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов, образованных из отдельных цветков одного соцветия). Дальнейшая классификация строится по следующим признакам: консистенция околоплодника (сухой или сочный); число семян (односемянные и многосемянные); вскрывание околоплодника (вскрывающиеся и невскрывающиеся). Плоды сухие многосемянные вскрывающиеся: 1) листовка – одногнёздный многосемянный сухой плод, вскрывается по одному (брюшному) шву; 2) боб – одногнёздный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается по двум швам (брюшному и спинному); 3) стручок – двухгнёздный, сформированный двумя плодолистиками (соотношение длины к ширине не меньше 4); 4) стручочек – то же что и стручок, но соотношение длины к ширине меньше 3; 5) коробочка – одно-, двух-, многогнёздный сухой плод, вскрывается зубчиками на верхушке (куколь), дырочками (мак), крышечкой (белена), створками (дурман). Плоды сухие многосемянные распадающиеся (делят на членистые и дробные, членистые распадаются на отдельные односемянные членики, формирующихся за счёт образования перпендикулярных оси ложных перегородок, дробные распадаются на односемянные части – мерикарпии – по числу гнёзд завязи): 1) членистый боб (копеечник, вязиль); 2) членистый стручок (редька дикая); 3) двусемянка (вислоплодник Сельдерейных); 4) двукрылатка (клён); 5) четырёхорешек или ценобий (Яснотковые и Бурачниковые); 6) дробная коробочка (Мальвовые). 1) 2) 3) 4) 5) 6) 1) 2) 3) 4) Плоды сухие односемянные невскрывающиеся: зерновка – плёнчатый околоплодник срастается с кожурой семени (Злаковые); семянка – околоплодник кожистый, не сросшийся с кожурой семени (Астровые); крылатка – околоплодник кожистый, разрастающийся в крыловидный вырост; орех – околоплодник деревянистый, не сросшийся с семенем; орешек – отличается от ореха меньшими размерами; жёлудь – околоплодник менее плотный, чем у ореха, имеется плюска, образованная разросшейся осью соцветия. Плоды сочные многосемянные: ягода – околоплодник с сочным мезо- и эндокарпом и тонким плёнчатым или кожистым экзокарпом, образуется из верхней (виноград, хурма, помидор, актинидия, киви) или нижней (крыжовник, смородина, брусника, клюква) завязи, встречаются ягоды с одним семенем (барбарис, авокадо, финик); тыквина – плод близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трёх плодолистиков с нижней завязью, экзокарп жёсткий кожистый или деревенеющий, сочная часть плода образована мезо- и эндокарпом (дыня, тыква, огурец) или эндокарпом и разросшимися плацентами (арбуз); померанец (гесперидий) – плод цитрусовых (Рутовые), экзокарп толстокожистый, богатый эфирномасличными железками и окрашенный, мезокарп губчатый, белый, сухой, безвкусный, эндокарп плёнчатый, состоит из нескольких слоёв паренхимы и внутренней эпидермы, формирует волоски с клеточным соком (соковые мешочки), которые заполняют гнездо завязи; яблоко – образуется из цветка с нижней завязью из трёх-пяти плодолистиков, гнёзда устланы хрящеватым (пергаментным) эндокарпом, вся сочная часть представляет собой мезо-, экзокарп и цветочную трубку – сросшиеся основания тычинок, лепестков, чашелистиков, ткани цветочной трубки составляют бóльшую часть яблока. Плоды сочные односемянные: Костянка – плод с резкими отличиями слоёв околоплодника. Экзокарп – тонкий кожистый (блестящий у вишни, покрытый восковым налётом у сливы, опушённый у персика). Мезокарп сочный, а эндокарп твёрдый, деревянистый – «косточка». Он образован склереидами – каменистыми клетками и содержит одно семя. Кроме сочных костянок, встречаются и сухие костянки. В таких костянках мезокарп сухой несъедобный кожистый (миндаль, фисташки, грецкий орех) или волокнистый (кокос). Сборные плоды: 1) многолистовка – совокупность многосемянных листовок, каждая из которых образовалась из отдельного пестика, самый архаичный тип плода (Магнолиевые, Лютиковые, лимонник китайский); 2) многоорешек – сборный многосеменной плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плодиков – орешков. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинародием, многоорешек земляники, плодики которой сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого сочного цветоложа называют земляничиной или фрагой; 3) многокостянка – сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из двух или множества плодиков – костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твёрдый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника). Соплодия. Соплодия – сросшиеся плоды, возникшие из цветков одного соцветия. У ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую запасающую ткань. Семена не образуются. На верхушке соплодия всегда находится побег с зелёными листьями. Сходные соплодия у хлебного дерева. У шелковицы соплодие (тутовая ягода) образована сближенными, но не сросшимися сочными семянками, Соплодие опадает целиком. У инжира соплодие формируется из разросшегося сочного общего ложа соцветия, на внутренней поверхности которого из многочисленных цветков образуются плодики-орешки. У свеклы соплодие называется клубочком, оно включает 2 – 6 сросшихся орешка. У каштана настоящего соплодие формируется из нижней синкарпной завязи и содержит 2 – 3 жёлудя луковицеобразной формы. Распространение плодов и семян. Распространение семян обеспечивает сохранение вида и захват им новых территорий. Перенос семян осуществляется или внутри плодов, или после их освобождения. Некоторые растения распространяют свои семена сами, их называют автохоры, большинство других распространяют свои семена с помощью внешних агентов. Распространение семян и плодов с помощью ветра называется анемохорией, водой – гидрохорией, животными – зоохорией и человеком – антропохорией. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Лекция №7 Систематика и её задачи. Основные систематические единицы. Характеристика и значение низших растений. Что такое систематика? В чём состоят основные цели и задачи систематики? Кто основоположник систематики, какие его положения применяются до сих пор? Что такое таксон? Какая таксономическая единица является основной в систематике? Какие окончания или приставки обычно применяют в систематике растений для обозначения надцарства, царства, подцарства, типа, отдела, класса, подкласса, порядка, семейства, подсемейства, трибы, рода, подрода, вида, подвида, вариации? Какие растения относят к высшим, какие – к низшим? В чём значение водорослей в природе, в жизни человека, в медицине? Систематика. Систематика изучает многообразие организмов (в том числе и растительных). Основная задача систематики – классификация огромного многообразия организмов. В систематике есть понятия о систематических (таксономических) единицах и таксономических категориях. Таксономическая категория обозначает ранг группы, например вид, род, семейство и т.д. Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая (или существовавшая) группа определённого ранга. Систематические единицы сейчас принято называть таксонами (taxon, во множественном числе taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчинённых рангов. Иерархия таксонов и правила наименования растений (номенклатура) регулируются обязательным для всех ботаников Международным кодексом ботанической номенклатуры. Согласно кодексу, принята следующая система таксономических категорий (в нисходящем порядке): Царство – Regnum; Отдел – Divisio; Класс – Classis; Порядок – Ordo; Семейство – Familia; Триба (колено) – Tribus; Род – Genus; Секция – Sectio; Вид – Species; Разновидность – Varietas; Форма – Forma. Основные ранги таксонов – вид, род, семейство, класс, отдел. Следовательно, каждое растение должно обязательно принадлежать к определённому виду, роду, семейству, отделу (растительное царство – Regnum vegetabile – подразумевается само собой). В случае необходимости, если система группы очень сложна, используют категории «подотдел», «подкласс», «подпорядок» и т.д. вплоть до «подформы». Иногда используют такие категории как «надкласс», «надпорядок» и др., но при всех обстоятельствах соотносительный порядок перечисленных выше рангов не может быть изменён. Кроме рода, вида и внутривидовых категорий таксоны рангом до семейства несут специальные окончания, прибавляемые к основе: название семейства оканчивается на aceae, подсемейства – oideae, трибы – eae, подтрибы – inae. Таксонам рангом выше семейства рекомендуется давать названия со следующими окончаниями: отдел – phyta (у водорослей – phycota), подотдел – phytina, класс – opsida (у водорослей – phyceae), подкласс – idae (у водорослей – phycidae), порядок – ales, подпорядок – ineae. Научные названия всех таксонов выше вида состоят из одного латинского слова, т.е. униноминальны. Для видов начиная с 1753 г. (время выхода в свет книги К. Линнея «Виды растений») приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Карл Линней осуществил гениальную реформу: наряду с описательными названиями-фразами он предложил использовать «тривиальные», простые видовые эпитеты, эпитеты-символы, которые вовсе не обязательно отражают те или иные признаки растения. Первое слово (всегда с заглавной буквы) обозначает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет. После названия вида заглавной буквой ставится фамилия учёного, описавшего этот вид. В долиннеевскую эпоху названия видов строились таким образом, чтобы в них отражались признаки растения и отличия его от других видов того же рода. В результате получались названия-фразы, полиноминалы. Например название черники (Vaccinium myrtillus) могло звучать так: Vaccinium pedunculis unifloris, foliis serratis ovatis deciduis, caute angulato (черника с цветоносами одноцветковыми, листьями пильчатыми, яйцевидными, опадающими, стеблем угловатым). В сочинении другого автора – «Vitis idaea foliis oblongis crenatis fructu nigricante» (брусника с листьями продолговатыми городчатыми, плодом черноватым). Конечно, это было крайне неудобно. Во-первых, такие названия очень трудно запомнить и использовать в практике. Во-вторых, названия эти были неустойчивы, потому что при описании каждого нового вида нужно было не только дать ему название, но и исправить названия остальных видов, чтобы показать их отличия от вновь описываемого. Основной таксономической единицей в систематике является вид. Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических и физиологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, имеющих единое происхождение, приспособленных к определённым условиям жизни и населяющим определённую территорию. Из всех систематических единиц только вид является реально существующей категорией. Виды существуют и возникают в процессе эволюции, по В. Л. Комарову, «… вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ». Подвиды – более мелкие таксоны внутри вида, занимающие в природе свой ареал. Разновидности - различаются между собой меньше, чем подвиды, не имеют своего ареала, но при этом морфологические признаки закреплены наследственно. Сорт – группа особей внутри вида, подвида, разновидностей, имеющих ряд наследственных стойких признаков (зимостойкость, крупноплодность, высокая урожайность и др.), не передающихся по наследству, поэтому для сохра- нения материнских признаков сорта обычно проводят вегетативное размножение. В названиях внутривидовых таксонов указывается их ранг, например, Festuca ovina L. subsp. sulcata Hack. var. pseudovina Hack. subvar. angustiflora Hack. Номенклатура – это особый, важный и очень сложный раздел систематики. Международный кодекс ботанической номенклатуры основан на следующих принципах: 1. Ботаническая номенклатура независима от зоологической (зоологи имеют свой Международный кодекс зоологической номенклатуры, а микробиологи – Международный кодекс номенклатуры бактерий). Кодекс применяется к названиям таксонов, определяемых как растения (включая грибы), независимо от того, рассматривались ли эти таксоны первоначально как растения или нет. 2. Принцип типификации: применение названий таксонов определяется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип вида – это гербарный экземпляр (или в некоторых случаях изображение), с которым связывается название. Номенклатурный тип рода – определённый вид. Номенклатурный тип таксонов более высокого ранга до семейства включительно - определённый род, от которого производится название семейства (например, семейство маковые (Papaveraceae), тип мак (Papaver)). По отношению к семействам сделаны исключения – признаются правильными и законными старые и прочно укоренившиеся для них названия, но разрешается использовать и новые альтернативные названия, произведённые от названия типового рода: Пальмы – Palmae (= Arecaceae, тип Areca L.); Злаки – Gramineae (= Poaceae – мятликовые, тип Poa L.); Крестоцветные – Cruciferae (= Brassicaceae – капустные, тип Brassica L.); Мотыльковые – Leguminosae (= Fabaceae – бобовые, тип Faba Miller); Капельконосные – Guttiferae (= Clusiaceae, тип Clusia L.); Зонтичные – Umbelliferae (= Apiaceae – сельдерейные, тип Apium L.); Губоцветные – Labiatae (= Lamiaceae – яснотковые, тип Lamium L.); Сложноцветные – Compositae (= Asteraceae – астровые, тип Aster L.); К названиям таксонов выше семейства принцип типификации не применяется, если только не типифицируется автоматически как основанные на родовом названии. 3. Принцип приоритета: номенклатура таксонов основывается на приоретете в обнародывании. Вся долиннеевская номенклатура и даже послелиннеевская, но в которой не применяются строго биноминальные названия, не считаются научной и не рассматриваются Международным кодексом ботанической номенклатуры. 4. Принцип уникальности: каждый таксон с определёнными границами, положением и рангом может иметь только одно название – наиболее раннее и соответствующее правилам кодекса. 5. Принцип универсальности: научные названия таксонов расматриваются как латинские независимо от их происхождения и подчиняются правилам латинской грамматики. Названия растений на живых языках – русском, английском, китайском и др. – не считаются научными, и никаких правил, регламентирующих их создание и применение не существует. Низшие и высшие растения. Растения – сложные многоклеточные автотрофные организмы, приспособленные к жизни главным образом в наземной среде. В процессе эволюции с выходом растений на сушу произошли изменения в их морфологическом строении. Так вместо таллома низших растений у высших растений тело дифференцировано на органы: побег (стебель и лист), у большинства имеется корень. Поэтому высшие растения называют ещё листостебельными, или побеговыми (Cormobionta). Произошли изменения и во внутреннем строении. Они связаны с возникновением тканей, выполняющих специализированные функции. В проводящей системе появляются сосуды и трахеиды, в связи с чем высшие растения получают название – сосудистые. Из зиготы у высших растений формируется многоклеточный зародыш, за счёт которого они получают ещё одно название – зародышевые – Embryobionta. В цикле развития происходит закономерное чередование двух поколений: полового – гаметофит и бесполого – спорофит. На гаметофите образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Внутри архегония происходит деление зиготы. На ранних этапах развития зародыш развивается под защитой гаметофита, и его питание полностью зависит от него. Спорофит у подавляющего большинства расчленён на побеги (стебли и листья) и корни. Итак, сформулируем основные отличия высших растений от низших: 1) наличие органов и специализированных тканей; 2) наличие сосудов (специализированной проводящей ткани); 3) наличие многоклеточного зародыша. До середины XX в. растения традиционно делили на низшие (бактерии, водоросли, слизевики, грибы и лишайники) и высшие. При современном выделении бактерий, протоктист и грибов в самостоятельные царства понятие «низшие растения» сохраняет лишь исторический интерес. Не все учёные согласны с выделением царства Протоктисты, поэтому может встретиться деление царства Растения на два подцарства: Водоросли (Algae) и Высшие растения (Embryobionta). К низшим растениям относили следующие отделы: Бактерии (Bacteriophyta), Сине-зелёные водоросли (Cyanophyta), Пиррофитовые водоросли (Pyrrophyta), Золотистые водоросли (Chrysophyta), Диатомовые водоросли (Bacillariophyta), Бурые водоросли (Phaeophyta), Красные водоросли (Rhodophyta), Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta), Эвгленовые водоросли (Euglenophyta), Зелёные водоросли (Chlorophyta), Харовые водоросли (Charophyta), Слизевики (Myxophyta), Грибы (Mycophyta), Лишайники (Lichenophyta). К высшим растениям относили следующие отделы: Риниевые, или Псилофиты (Rhyniophyta), Зостерофиллофиты (Zosterophyta), Моховидные (Bryophyta), Псилотовые (Psilotophyta), Плауновидные (Lycopodiophyta), Хвощевидные (Equisetophyta), Папоротниковидные (Polypodiophyta), Голо- семенные (Pinophyta, или Gymnospermae), Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae). В настоящее время систематика высших таксонов выглядит так: царство Дробянки (Бактерии) – Mychota (подразделяется на два подцарства: Настоящие бактерии – Bacteriobionta и Оксифотобактерии (Цианобактерии или Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria) – Oxyphotobacteria), царство Протоктисты – Protoctista (объединяет некоторых представителей подцарства Животные – Protozoa, грибоподобные организмы типа оомикот, слизевиков и все эукариотические водоросли, и включает следующие отделы: грибоподобные протоктисты: отдел оомикоты – Oomycota, отдел хитридиомикоты – Chytridiomycota, отдел слизевики - Myxomycota, протоктисты водоросли: отдел эвгленовые – Euglenophycota, отдел красные водоросли (багрянки) – Rhodophycota, отдел диатомовые водоросли, или диатомеи – Diatomophycota, отдел бурые водоросли – Fucophycota, отдел зелёные водоросли – Chlorophycota и др., царство Грибы – Mycota (Fungi), выделяют низшие грибы: отдел зигомикоты – Zygomycota, высшие грибы: отдел сумчатые грибы – Ascomycota, отдел базидиальные грибы – Basidiomycota, отдел несовершенные грибы – Deuteromycota (seu Fungi imperfecti) и лишайники: отдел лишайники – Lichenes. Царство Дробянки (Бактерии). Объединяет доядерные (т.е. не имеющие ядра, ограниченного мембраной) микроорганизмы, называемые прокариотами (от лат. pro – перед и греч. caryon – ядро). Прокариоты очень древние организмы, появившиеся свыше 3 млрд. лет назад. Это одноклеточные, колониальные и нитчатые организмы. Истинно многоклеточных организмов среди прокариот нет. Прокариотические клетки меньше эукариотических на порядок (их диаметр 0,5 – 5 мкм). Внутриклеточные мембранные системы не развиты, а следовательно, нет и оформленных органелл. Нет пластид, митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети и центриолей. Рибосомы располагаются в цитоплазме свободно, они мельче, чем у эукариот. Цитоплазма ограничена наружной цитоплазматической мембраной, внутренняя складка которой (мезосома) выполняет функции митохондрий. Морфологически выраженного ядра нет. Митоз и мейоз отсутствуют. Половой процесс неизвестен. Размножаются они делением клеток надвое в результате образования поперечной перегородки (дробление). Фотосинтез у автотрофных прокариот проходит в цитоплазматических мембранах (оформленных пластид нет). Окислительные процессы ограничены у многих брожением. Некоторые обладают способностью фиксировать атмосферный азот. Подцарство Настоящие бактерии. В основном одноклеточные и колониальные организмы. В составе клеточной стенки отсутствуют хитин и целлюлоза (характерность грибов и растительных клеток). Опорный каркас стенок образован гликопептидом (мукопротеидом) муреином. Поверх клеточной оболочки располагается капсула или слизистый слой. По типу питания бактерии подразделяются на автотрофы – хемосинтетики, фотосинтетики, и гетеротрофы – сапрофиты, симбион- ты и паразиты. Автотрофы синтезируют органическое вещество самостоятельно. Источником энергии для хемосинтетиков является окисление минеральных веществ, а для фотосинтетиков – свет (наличие фотосистемы I). Гетеротрофы получают органическое вещество за счёт других организмов. Сапрофиты получают необходимый углерод путём разложения готового органического вещества мёртвых организмов; паразиты используют вещество живых растений, животных и человека. Бактерии, живущие в симбиозе с растительными или животными организмами. являются симбионтами. Бактерии участвуют в разрушении мёртвого органического материала в экосистемах и тем самым включаются в круговорот углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов. Роль бактерий в процессах разложения главенствующая, так как ими разлагаются практически все природные соединения. Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и витамина К, а также расщепляют клетчатку. Многие виды бактерий служат причиной болезни животных и человека, а также растений. Человек использует полезные свойства бактерий в народном хозяйстве (молочно-кислые бактерии) и медицинской промышленнности (источник для получения антибиотиков: стрептомицин, грамицидин и др.). Подцарство Оксифотобактерии. Подцарство Оксифотобактерий включает отдел очень древних живых организмов – цианобактерий, называемых также синезелёными водорослями. Они относятся к фототрофным прокариотам. Отличия от бактерий: наличие фотосистемы II; организация пигментной системы, аналогичной красным водорослям; фотосинтез с выделением кислорода; водный образ жизни. Клеточная стенка содержит некоторое количество целлюлозы, но главные компоненты другие полисахариды и пектиновые вещества, также содержит муреин. Настоящие вакуоли с клеточным соком редки, но в цитоплазме многих видов имеются газовые вакуоли. Большинство цианобактерий, будучи автотрофами, могут синтезировать все вещества клетки за счёт энергии света, но они способны и к гетеротрофному типу питания. За счёт своей миксотрофности (авто- и гетеротрофный тип питания), а также азотфиксации синезелёные водоросли встречаются и в воде и на суше. Их массовое развитие в воде вызывает «цветение» воды. Благодаря газовым вакуолям цианеи всплывают на поверхность воды, на которой образуется маслянистая плёнка, не пропускающая воздух, что вызывает массовую гибель рыб (замор). На суще образуют налёты на камнях и коре деревьев, входя в симбиоз с грибами и образуя лишайники. Среди немногих случаев полезного использования человеком цианобактерий – исскуственное разведение видов анабена (Anabena oryza) на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота; некоторые виды спирулины (Spirulina maxima) содержат физиологически активные вещества: иодсодержащие гормоны и простогландины, и рекомендуются для использования в качестве БАД к пище. Царство Протоктисты. Все протоктисты – эукариоты, причём чаще всего это обитатели вод. Известны одноклеточные, колониальные и многоклеточные протоктисты, но у всех форм органы вегетативного тела отсутствуют. В ходе онтогенеза у всех представителей отсутствуют зародышевые стадии. Большинство обладает ундулиподиями на определённых стадиях развития. Гетеротрофное питание происходит путём заглатывания и всасывания. Автотрофное питание осуществляется с помощью своеобразных пластид. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Отдел Оомикоты – Oomycota. Род Фитофтора (Phytophtora), насчитывает около 70 видов облигатных и факультативных паразитов. Отдел Хитридиомикоты – Chytridiomycota. Род Синхитрий (Synchytrium), насчитывает около 200 видов. Наиболее значимый вид – Synchytrium endobioticum – возбудитель рака картофеля. Отдел Бурые водоросли – Fucophycota. Бурые водоросли находят различное применение в хозяйственной деятельности человека, из них получают агар, альгинаты – вещества, широко используемые для приготовления консервов, красящих и клеющих веществ, а также кровезаменители и маннит. Бурые водоросли употребляют как добавку к кормам сельскохозяйственных животных; они также служат сырьём для получения иода и брома. Наиболее известны род Ламинария (Laminaria) и род Фукус (Fucus). Царство Грибы – Mycota (Fungi). Существует около 100000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и распространению во всех географических зонах Земли. Это одно из самых больших царств организмов, появившееся около 450 млн. лет назад. Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей – гиф. Мицелий тесно связан с субстратом, что обусловливает осмотическое поглощение питательных веществ. У высших грибов мицелий разделён на отдельные клетки перегородками – септами, септированный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, гифы не разделены перегородками, а представляют собой как бы одну разветвлённую клетку со множеством ядер. Грибы обособлены по своей морфологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Грибы могут быть паразитами, сапрофитами и симбионтами. Отдел Зигомикоты – Zygomicota. Наиболее известен род Мукор (головчатая плесень) – Mucor. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется для получения «соевого сыра» из сои, спирта из клубней картофеля и др. Некоторые мукоровые грибы вызывают микозы (мукоромикозы) лёгких (ложный туберкулёз), головного мозга и других органов человека, а также микозы сельскохозяйственных растений. Отдел Сумчатые грибы, или Аскомикоты – Ascomycota. Это один из наиболее обширных отделов грибов включает более 30000 видов. К нему относятся дрожжи, и грибы с крупными плодовыми телами (например, строчки и сморчки). Характерный признак аскомикот – наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки – замкнутые структуры с определённым количеством аскоспор (споры полового размножения), образующихся в результате мейоза. У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (аскокарпах) – подкласс плодосумчатые. Различают три ти- па плодовых тел: замкнутые – клейстотеции, полузамкнутые – перитеции, незамкнутые – апотеции. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии – подкласс голосумчатые. Подкласс голосумчатые – Hemiascomycetidae. Наиболее распространённым и имеющим практическое значение является род Saccharomyces – Дрожжи. Подкласс плодосумчатые – Carpoascomycetidae. К грибам паразитам относится род Спорынья – Claviceps. Наиболее распространённым и имеющим практическое значение является вид спорынья пурпурная (C. purpurea). Склероции (обезвоженные гифы мицелия в стадии покоя) спорыньи содержат высокотоксичные алкалоиды, часть из которых имеет медицинское значение (эргометрин, эрготамин, эрготоксин и др.). К съедобным грибам относятся сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra) и трюфели (Tuber). Отдел Базидимикоты – Basidiomycota. В этом отделе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30000 видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф. Размножение может быть вегетативным – частями мицелия, бесполым – с помощью конидий и половым. При половом процессе специальные органы полового размножения не образуются. Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, затем он превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Затем происходит гологамия – слияние конечных клеток гиф, однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий. На дикарионном мицелии образуется плодовое тело. которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. ядрая дикариона сливаются и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием четырёх гаплоидных ядер. К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста – стеригмы, в них перетекают образовавшиеся ядря и формируются четыре базидиоспоры. При образовании спор может разделиться сама базидия, становясь четырёхклеточной – это фрагмобазидия. По этому признаку базидиальные грибы делятся на холобазальные (домовой гриб, трутовик, шампиньон, поганки, мухомор) и фрагмобазальные (головнёвые, ржавчинные грибы). Отдел Дейтеромикоты, или Несовершенные грибы – Deuteromycota, seu Fungi imperfecti. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путём – конидиями. Жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Многие грибы этого отдела паразитируют на высших растениях, вызывая серьёзные болезни сельскохозяйственных культур. Некоторые виды грибов вызывают заболевания животных и человека: стригущий лишай (грибы рода Trichophyton), паршу (Achorion) и грибковые заболевания ногтей и кожи стоп (грибы рода Epidermophyton и др.). Из почвенного гриба Tolypocladium inflatum получен препарат циклоспорин, используемый в медицине при операциях при пересадке органов. Пенициллы (род Пенициллиум – Penicillium) и аспергиллы (род Аспергилл – Aspergillus) широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков. Отдел Лишайники – Lichenes. Это группа симбиотропных растений, состоящих из двух компонентов – автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент (26 – 28 родов) состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов Зелёные и Сине-зелёные водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами: гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножатсья как единый организм. Биологические особенности лишайников позволяют им поселяться на бесплодных горных породах, где они способствуют выветриванию. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разлыхлённой породы задерживаются пылевые частицы, накапливается гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, поскольку не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых видов получают краску и особое вещество – лакмус – для химической промышленности. В тундре и лесотундре лишайники служат основным кормом для оленей. 1. 2. 3. 4. 5. Лекция №8 Характеристика и значение высших растений. Голосеменные растения. В чём значение мохообразных в природе, в жизни человека, в медицине? В чём значение хвощевидных в природе, в жизни человека, в медицине? В чём значение папоротниковых в природе, в жизни человека, в медицине? Какие основные признаки голосеменных? В чём значение голосеменных в природе, в жизни человека, в медицине? Систематика. Высшие растения. Высшие растения подразделяются на две неравные по величине и значению группы: высшие споровые и семенные растения. Высшие споровые растения размножаются спорами, а процессы полового и бесполого размножения закономерно сочетаются в жизненном цикле. Более примитивные высшие растения (моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные), несмотря на выход на сушу, ещё сохраняют связь с водной средой, поскольку без неё невозможно передвижение сперматозоидов; кроме того, для существования гаметофитов необходима влажность субстрата и атмосферы. В процессе эволюции семенные растения, как наиболее приспособленные к наземному образу жизни, утратили зависимость размножения от капельно-жидкой среды и морфологическая эволюция высших растений пошла по пути совершенствования спорофита. Семенным растениям свойственно наличие нового органа размножения – семени с зародышем. Высшие споровые растения. К высшим споровым растениям относят шесть отделов: Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные. Отдел Проптеридофиты (Псилофиты, Риниофиты). Отдел вымерших и наиболее примитивных высших растений. Известны с середины силура до верхнего девона, когда они были распространены очень широко. Это были небольшие (высотой до 0,5 м) растения очень простого строения, они не имели органов, их тело состояло из дихотомически ветвящихся осей. Внутреннее строение Проптеридофитов было достаточно сложным – они имели эпидерму, проводящие и ассимилирующие ткани. Отдел Псилотовидные. Современные прямые потомки Проптеридофитов. Самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, близко стоящая к вымершим Риниофитовым. Представлен одним классом, с одним порядком и одним семейством с двумя родами, представители которых произрастают в тропиках и субтропиках. Класс Псилотовидные – Psilotopsida. Порядок псилотовые – Psilotales. Семейство псилотовые – Psilotaceae. Род псилот – Psilotum. Два вида. Род тмезиптерис – Tmesipteris. Десять видов. Отдел Моховидные – Bryophyta. В этот отдел входит более 25 тыс. видов сравнительно просто организованных травянистых растений. От остальных высших растений они резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем (талломом), а у остальных расчленён на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Моховидные – древняя группа, связанная происхождением или с проптеридофитами, или непосредственно с водорослями. Ископаемые остатки их известны с девона, т.е. порядка 400 млн лет назад. Отдел Моховидные включает классы Печеночники, Листостебельные и Антоцеротовые. Класс Печеночники – Hepaticopsida. Включает около 8500 видов. Характерно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространённый представитель класса – маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.) произрастающая на влажной лесной почве. Её слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зелёной пластинки размером до 10 см, не расчленённой на стебель и листья. Класс Листостебельные мхи – Bryopsida, seu Musci. Самый крупный класс, насчитывает около 700 родов, объединяющих 15000 видов в три подкласса: Сфагновые, Андреевы и Зелёные мхи. Значение Зелёных и особенно Сфагновых мхов очень велико. Болота играют большую водоохранную роль. Медленно оттаивая, они задерживают сход талых вод, питают ручейки, ручьи и реки в течение лета, не давая им обмелеть. Торф используют в качестве удобрения, топлива и в качестве ценного химического сырья. При сухой перегонке торфа получают воск, парафин. фенолы, уксусную кислоту и другие вещества. Подкласс Сфагновые, или Белые мхи – Sphagnidae. Порядок сфагновые – Sphagnales. Семейство сфагновые – Sphagnaceae. Род сфагнум – Sphagnum. Единственный род, объединяющий около 300 видов. Все представители беловато-зелёного цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку. Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из двух типов клеток – хлорофиллоносных и мёртвых вононосных (гиалиновых) клеток. За счёт гиалиновых клеток обеспечивается гигроскопичность (одна единица по массе мха может задерживать до 37 массовых единиц воды). Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает – «отторфовывается», в течении многих лет образуются залежи торфа. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство из-за наличия фенолоподобного вещества сфагнона и как перевязочное средство. Подкласс Зелёные, или Бриевые мхи – Bryidae. Наиболее обширный (свыше 14000 видов) подкласс из всех листостебельных мхов, включает 700 родов и 85 семейств, разные бриологи выделяют от 13 до 18 порядков. Как правило, многолетние растения высотой от 1 мм до 60 см. Преобладающая окраска – зелёная, но может быть буровато-красной и даже чёрной. Широко распространены на болотах, хвойных лесах, горах. Характерным представителем подкласса является мох кукушкин лён обыкновенный – Polytrichum commune – один из наиболее высокорослых листостебельных мхов (высотой до 50 см). Стебель прямостоячий, неветвящийся, густо покрыт жёсткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, состоящие из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. От подземной части стебля отходят ризоиды Внутреннее строение довольно сложное. В центре проходит тяж ксилемы, состоящий из мёртвых клеток. Тяж окружён фло- эмой из живых клеток, по которым перемещаются органические вещества. Есть механическая ткань и эпидерма. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta. Самая древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. В современной флоре они представлены вечнозелёными многолетними травами, реже – полукустарниками. Сохранилось около тысячи видов (четыре рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся облиствённые побеги. Все листья мелкие, с одной жилкой. Подземная часть представлена придаточными корнями. Отдел делится на два класса: равноспоровые – плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые – полушниковые (Isoetopsida). Класс Плауновые – Lycopodiopsida. Класс Плауновые объединяет равноспоровые растения, не имевшие в основании листа подушечек. Он включает порядки астероксилловых (Asteroxylales), дрепанофикусовых (Drepanophycales) и плауновых (Lycopodiales). Порядок плауновые – Lycopodiales. Семейство плауновые – Lycopodiaceae. Род плаун – Lycopodium Род филлоглоссум – Phylloglossum. В России произрастают 14 видов плаунов; наиболее распространён (имел медицинское применение) плаун булавовидный – L. clavatum, в народной медицине применяется плаун северный, или баранец – L. selago. Отдел Хвощевидные, или Членистые – Equiseto-, seu Sphenophyta. Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия. Для современных хвощей характерны своеобразные листья – их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Отдел Членистые включает два класса, эволюция которых шла независимыми, параллельными путями. Класс Сфенофилловые, или Клинолистовые – Sphenophyllopsida, seu Bowmanitopsida. Вымершие. Класс Хвощевые – Equisetopsida. Порядок каламитовые – Calamitales. Вымершие. Порядок хвощевые – Equisetales. Семейство хвощевые – Equisetaceae. Род хвощ – Equisetum. В настоящее время единственный род, объединяющий 25 видов. Хвощи – травянистые многолетние корневищные растения с однолетним, реже многолетними надземными побегами. Медицинское применение имеет хвощ полевой – Equisetum arvense (ветви 1-го порядка направлены косо вверх, без полости, четырёх-, пятигранные, влагалищные мутовки бурые, ветви 2-го порядка отсутствуют, зубцы влагалищ треугольно-ланцетовидные, острые, чёрно-бурые, срастаются по 2-3, типичные места обитания поля, луга, насыпи, обочины дорог). Примесями к сырью хвоща полевого могут быть другие виды хвощей – болотный (E. palustre), приречный, или топяной (E. fluviatile), лесной (E. silvaticum) и луговой (E. pratense). Отдел Папоротникообразные – Pteridophyta, seu Polypodiophyta. В настоящее время папоротники насчитывают более 10000 видов и 300 родов. Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные расмеры листьев, которые часто называют вайями. В отличие от Плауновых и Членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания – филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассечённой, с густой сетью жилок. Листья развиваются под землёй, часто развитие длится несколько лет. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков – соответственно – перьями и пёрышками. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Классификация всего отдела Папоротникообразных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. Класс Кладоксилеевые – Cladoxylopsida. Вымершие. Класс Зигоптеридиевые – Zygopteridopsida. Вымершие. Класс Ужовниковые – Ophioglossopsida. Самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители (3 рода и 87 видов) по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна. Все виды Ужовниковых многолетние, часто вечнозелёные растения небольших размеров (20-30 см), они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями. На корневище каждый год формируется по одному, редко по два листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим делением черешка. Порядок ужовниковые – Ophioglossales. Семейство ужовниковые – Ophioglossaceae. Род ужовник – Ophioglossum. Род гроздовник – Botrychium. Род гельминтостахис – Helminthostachys. Класс Мараттиевые – Marattiopsida. Порядок мараттиевые – Marattiales. Семейство мараттиевые – Marattiaceae. Современые мараттиевые насчитывают всего семь родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены два рода. Род ангиоптерис–Angiopteris. Более ста видов. Род мараттия – Marattia. Около 60 видов. Класс Полиподиевые – Polypodiopsida. Подкласс Осмундовые – Osmundiidae. Порядок осмундовые – Osmundales. Семейство осмундовые – Osmundiaceae. Род тодеа – Todea. Монотипный. Род осмунда – Osmunda. Многолетние растения с короткими прямостоячими стеблями, увенчанные кроной крупных листьев. Стебли прикрыты плотно прилегающими основаниями отмерших листьев и многочисленными боковыми корнями, формирующими чехол вокруг ствола. Осмунда королевская – O. regalis, один из красивейщих папоротников, который распространён в З. Европе, на Кавказе, в Северной и Южной Америке. В нашей стране это реликтовое растение взято под охрану. Подкласс Полиподиевые, или Настоящие папоротники – Polypodiidae. Порядок полиподиевые – Polypodiales. Семейство циатейные – Cyatheaceae. Род орляк – Pteridium. Монотипный род, единственный вид орляк – P. aquilinum, распространённый по всему земному шару. Орляк образует обширные заросли благодаря обильно ветвящемуся корневищу. Во многих странах он находит применение как пищевой продукт. Семейство асплениевые – Aspleniaceae. Род листовик – Phyllitis. Один из видов этого рода, «олений язык», или «тёщин язык» – Ph. scolopendrium, распространён в лесах Кавказа, Европы, Юго-Восточной Азии, Северной Америки. Он имеет жёсткие удлинённо-овальные листья длиной до 60 см, похожие на листья цветковых растений и отличающиеся от них только по наличию линейных сорусов на их нижней стороне. Род щитовник – Dryopteris. Крупный род, содержит 150 видов, которые в основном произрастаяют в умеренных областях Северного полушария. Наиболее широкий ареал имеет щитовник мужской – D. filix-mas, обладающий коротким корневищем и розеткой дваждыперисторассечённых листьев и имеющий медицинское применение. Род кочедыжник – Athirium. Близкий к роду щитовник, содержит около 200 видов. Наиболее распространён кочедыжник женский – A. filix-femina, отличающийся большей рассечённостью нежной листовой пластинки. Род страусник – Matteuccia. Самый величественный из числа северных папоротников, формирует изысканные воронки высотой до 1 – 1,5 м из перистых листьев. Они имеют красивую листовую пластинку низбегающей формы, напоминающую перо страуса. Ранней весной листья покрыты голубоватым восковым налётом, и воронки кажутся светящимися изнутри. Летом появляются невзрачные светло-зелёные спорофиллы, буреющие к осени. Подкласс Марсилеевые – Marsileidea. Порядок марсилеевые – Marsileales. Семейство марсилеевые – Marsileaceae. Характеризуется разноспоровостью и наличием уникального органа - спорокар- пия, представляющего собой замкнутое вместилище листовой природы, внутри которого располагаются собрания сорусов. Семейство включает три рода, виды которых живут в пресных водоёмах. Род марсилея – Marsilea. Насчитывает около 60 видов, на территории России встречается три вида. Наиболее распространённый вид марсилея четырёхлистная – M. quadrifolia, встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье. Подкласс Сальвиниевые – Salviniidae. Порядок сальвиниевые – Salviniales. Семейство сальвиниевые – Salviniaceae. Характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род с восемью видами пресноводных растений. Род сальвиния – Salvinia. В России встречаются два вида – в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе. Семейство азолловые – Azollaceae. Род азолла – Azolla. Единственный в семействе род, содержит шесть видов произрастающих в тропиках и умеренных областях Северной Америки. Семенные растения. Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет тому назад – это господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на два отдела: Голосеменные – размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и Покрытосеменные – с семенами, заключёнными в плоды. Общее направление эволюции шло в направлении редукции гаметофита и дальнейшего развития спорофита. У Высших споровых половой процесс связан с водной средой, у Семенных – независимость полового процесса от водной среды, наличие пыльцевой трубки для процесса оплодотворения. У Высших споровых – гаметофит свободноживущий, у Семенных – гаметофиты редуцированы, развиваются внутри спорангиев. Высшие споровые размножаются одноклеточными спорами, Семенные - многоклеточными семенами. Высшие споровые равно- и разноспоровые, Семенные – только разноспоровые. У Высших споровых зародыщ не имеет покровных оболочек, у Семенных – зародыш находится под покровом оболочек семени. Семя – новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения – спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелёк, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищён семенной кожурой и имеет запас питательных веществ, в отличие от одноклеточной споры, в которой запас питательных веществ невелик, отчего она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. прорастание наступает при наиболее благоприятных условиях. В цикле развития спорофит получил полное господство над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется. Половой процесс у Семенных не связан с капельно-жидкой средой. Благодаря такой независимости эти растения получили возможность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений. Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке. Отдел Голосеменные – Pinophyta (Gymnospermae). Древняя группа растений, появившаяся в девоне. Один из наиболее важных признаков всех Голосеменных – наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окружённый защитным покровом интегументом. Семязачатки открыто располагатся на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена. В настоящее время Голосеменные подразделяют на шесть классов. Класс Семенные папоротники – Leginopteridopsida. Вымершие Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida. Вымершие. Класс Саговники – Cycadopsida. Насчитывается около 9 родов (130 видов), относимых к одному семейству. Наиболее известен саговник поникающий – Cycas revoluta, из сердцевины стебля, которая богата крахмалом, получают крупу – саго. Класс Гинкговые – Ginkgopsida. Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение гинкго двулопастное – Ginkgo biloba. Это высокое листопадное дерево, высотой до 40 м и более 4,5 м в диаметре. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную лопастную пластинку с дихотомически ветвящимися жилками. Класс Гнетовые, или Оболочкосеменные – Gnetopsida. Включает три порядка, содержащих по одному семейству. Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. От остальных Голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения). Порядок гнетовые – Gnetales. Семейство гнетовые – Gnetaceae. Род гнетум – Gnetum. Насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон – G. gnemon, из Юго-Восточной Азии даёт съедобные семена, молодые листья и стробилы. Порядок эфедровые – Ephedrales. Семейство эфедровые – Ephedraceae. Род эфедра – Ephedra. Единственный род, объединяющий 40 видов сильноветвистых вечнозелёных безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи. Эфедра хвощевая – E. equisetina и эфедра двухколосковая – E. distachya, служат источником сырья для полу- чения алкалоида эфедрина, применяемого как средство, возбуждающего центральную нервную систему, а также для лечения насморка, бронхиальной астмы. Порядок вельвичивые – Welwitschiales. Единственный вид вельвичия удивительная – Welwitschia mirabilis Класс Хвойные, или Шишконосные – Pinopsida, seu Coniferopsida. Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae. Вымершие. Подкласс Хвойные – Pinidae. Наиболее многочисленный из всех Голосеменных растений, включает семь семейств, 55 родов и около 600 видов, наиболее широко распространён практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики. Порядок хвойные – Pinales, seu Coniferales. Семейство сосновые – Pinaceae. Подразделяют по наличию или отсутствию укороченных побегов на три подсемейства: сосновые – Pinoideae, пихтовые – Abietinae и лиственничные – Laricoideae. Pinus sylvestris (сосна обыкновенная), Abies sibirica (пихта сибирская), Picea obovata (ель сибирская). Растения семейства Сосновые произрастают только в Северном полушарии, лесообразующие породы, в России занимают около 500 млн. га. Вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Листья игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные, на дереве держатся от 2 до 7 лет, у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают. У тсуги, ели и пихты все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально по одиночке. У сосны, лиственницы, кедра и других родах различают длинные побеги (ауксобласты) и короткие побеги (брахиобласты), листья могут размещаться по одному или пучками, 2 – 50 в каждом. Ауксобласты покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, лжелиственницы и кедра они несут и зеленые листья. Мегастробилы собраны в сложные компактные образования – шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи. Применяются в строительстве, мебельном производстве, в целлюлозно-бумажной промышленности и т.д. Семейство тисовые – Taxaceae. Taxus baccata (тис ягодный), Taxus cuspidata (тис остроконечный). Тис ягодный растет в Западной Европе, Южном Крыму, на Кавказе, Азорских островах, в горах Алжира, Малой Азии и Сирии. Тис остроконечный растет в южной части Дальнего Востока, на Сахалине и Южных Курилах, также в Корее, Японии и Китае. произрастает тис обычно от уровня моря до высоты 1500 м. Чаще всего тис ягодный встречается во втором ярусе буково – грабовых или смешанных лесов. Тиссы главным образом деревья, иногда кустарники. Листья на побегах направленных вверх расположены спирально, на горизонтальных – двурядные, почти гребенчатые, линейные, иногда серповидно изогнутые. Мегастробилы у тисов одиночные, на концах коротких, сильно редуцированных побегов. Стробил несет один, редко два, и совсем редко три семязачатка, и окружен мясистой, бокальчатовидной кровелькой. Древесина тиса красного цвета, применяется в мебельном производстве. Семейство Кипарисовые – Cupressaceae. Cupressus sempervirens (кипарис вечнозеленый), Tuja occidentalis (туйа западная), Juniperus communis (можжевельник обыкновенный). Вечнозеленые кустарники и деревья. Могут образовывать чистые обширные насаждения. Листья чешуевидные или шиловидные, мелкие, расположены супротивно, перекрестнопарно, или в мутовках по три, редко по четыре. У многих кипарисовых листья диморфные: ювенильные – линейные или шиловидные, более крупные и лучше развитые; у взрослых растений мелкие, чешуевидные, налегающие друг на друга. Низбегающие женские шишки мелкие. Семенная чешуя сросшаяся с кроющей, несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Архегонии расположены группами, и весь архегональный комплекс окружен общим покрывалом. Древесина используется в строительстве, судостроении, мебельном производстве и др. Семейство Араукариевые – Araucariaceae. Araucaria araucana (араукария чилийская), Araucaria angustifolia (араукария бразильская), Agathis alba (агатис белый), Agathis obtusa (агатис туполистный). Распространены в Южном полушарии (Южной Америке и Австралии), широко интродуцированы в Северном. Могут образовывать чистые и смешанные леса. В большинстве своем это деревья (достигающие 70 м в высоту и выше). Смоляные ходы отсутствуют, даже в сердцевине. Листья очередные, более или менее крупные, плоские, широколанцетные, яйцевидные, редко шиловидные. Жилкование обычно дихотомическое или параллельное. Женская шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного срастания семенных и кроющих чешуй. Каждая чешуя несет по одному обращенному семязачатку. Зародыш с двумя (реже с четырьмя) удлиненными семядолями. Древесина используется в судостроении, мебельном производстве, строительстве и др. Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae. Sequoiadendron giganteum (мамонтовое дерево), Sequoia sempervirens (секвойя вечнозеленая), Taxodium distichum (таксодиум двурядный или болотный кипарис). Произрастают в Северной Америке и Восточной Азии. Образуют довольно обширные лесные массивы. Деревья, достигающие огромных размеров (высота более 100 м, диаметр более 10 м). листья линейно-ланцетной, шиловидной или чешуевидной формы, расположены спирально. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально. кроющие и семенные чешуи сросшиеся. Семенные чешуи утолщены, у основания несут от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. Древесина используется в строительстве, мебельном производстве и др. 1. Лекция №9 Систематика покрытосеменных растений. В чём основные отличительные признаки двудольных от однодольных? 2. 3. В чём значение покрытосеменных в природе, в жизни человека, в медицине? Какие основные признаки семейств: лилейные, мятликовые, розоцветные, бобовые, сельдерейные, лютиковые, капустные, маковые, гречишные, яснотковые, пасленовые, астровые. Систематика. Покрытосеменные растения. Отдел Покрытосеменные – Angiospermae, Anthophyta seu Magnoliophyta. Наиболее крупный отдел растительного царства, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. Автотрофные цветковые растения – важнейший активный компонент биосферы. От их жизнедеятельности зависит течение общебиосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех континентах. Эти возможности связаны с прогрессивными изменениями их морфологической структуры. Важнейшим изменением является появление цветка – уникального образования, совместившего структуру и функции органа полового и бесполого размножения. Главная часть цветка – пестик. Он возникает в результате срастания свободных краёв одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов), на которых ранее открыто «лежали» семязачатки. Пестик представляет собой своего рода замкнутый сосуд с находящимия внутри семязачатками. В нижней части пестика формируется полая камера – завязь (где и находятся семязачатки). В верхней части пестика формируется рыльце – важная часть пестика необходимая для улавливания и удержания пыльцы. После процесса оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого из семязачатков образуются семена. Таким образом, у покрытосеменных семена заключены в особый орган – плод, другие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита – он представлен восемью клетками зародышевого мешка, а мужской гаметофит представлен всего двумя клетками. Необычен и процесс оплодотворения, он получил название двойного, биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм, в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных. Отдел Покрытосеменные растения разделены А. Л. Тахтаджяном на два класса: класс Двудольные и класс Однодольные. Класс Двудольные подразделяется в свою очередь на восемь подклассов, а класс Однодольные – на четыре. Класс Двудольные – Magnoliopsida, seu Dicotyledones. Перечислим основные признаки класса Двудольных: 1. Зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли чаще всего с тремя главными проводящими пучками. 2. Листья простые и сложные, более или менее чётко разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое. 3. Характерен вторичный рост осевых органов за счёт камбия; проводящая система стебля располагается кольцом, имеется лубяная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы. 4. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующего порядков. 5. Корневая система (до образования корневища) стержневая или ветвистая. 6. Современные травянистые формы возникли скорее всего от древесных вследствие снижения активности камбия и задержки онтогенеза. 7. Цветки главным образом пяти-, реже четырёхчленные. Приведём основные признаки подклассов Двудольных: 1. Магнолииды. Большей частью древесные растения, реже наземные или водные травы, иногда паразиты. Сосуды у некоторых форм отсутствуют. В паренхимных тканях часто имеются секреторные клетки. Устьица обычно с двумя побочными клетками. Цветки как правило обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная, реже трёхклеточная. Гинецей в большинстве случаев апокарпный. Семязачатки чаще всего с двойным интегументом. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный, редко гелобиальный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом. В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям. 2. Ранункулиды. Объединяет 4 порядка и 13 семейств. Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами, секреторные клетки обычно отсутствуют. Устьица разных типов, в большинстве случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироцикличесеие. Пыльца обычно двухклеточная. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близких к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее от предков типа бадьяновых. 3. Гамамелидиды. Включает 16 порядков с 22 семействами. Гамамелидиды очень древняя группа, непосредственно восходящая к древнейшим магнолиевым. Они специализировались как ветроопыляемые растения. Большей частью древесные растения с сосудами. Устьица с двумя или большим числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые. Зрелая пыльца большей частью двухклеточная. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. В подкласс гамамелидиды входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близких к ним порядков. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид. 4. Кариофиллиды. Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом. В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид. 5. Дилленииды. Включает 31 порядок, 97 семейств, 1910 родов и около 36000 видов. Объединяет примитивных представителей, ещё сохраняющих общие черты с магнолиидами, и продвинутые более специализированные семейства, у которых цветки обычно с двойным околоцветником, спиральные, гемициклические и циклические, с ценокарпным гинецеем со сросшимися столбиками. Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с простой или ленточной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Зрелая пыльца 2или реже 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена как правило с эндоспермом. В подкласс входят порядки диллениевых, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид. 6. Розиды. Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным способом расчленённые. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцелятные. Семена с эндоспермом или без него. В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид. 7. Ламииды. Крупнейший по числу видов подкласс, объединяет 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40000 видов. Жизненные формы разнообразны. Листья чаще простые, без прилистников, супротивные. Эволюция цветка двигалась в направлении перехода от актиноморфности к резкой зигоморфности и высокой специализации сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Количество членов небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит ,как правило, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. 8. Астериды. Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или с 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3- или 2клеточная. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2 – 5, редко 6 – 14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, яснотковых, колокольчиковых, астровых и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным представителям порядка камнеломковых. Систематика. Подкласс Магнолииды – Magnoliidae. Порядок магнолиецветные – Magnoliales. Порядок включает 3 наиболее архаичных семейства. Порядок бадьяновые – Illiciales. Объединяет два семейства. Семейство лимонниковые – Schizandraceae. Объединяет 2 рода и 45 видов древесных лиан, обитающих в Юго-Восточной и Восточной Азии. Характерная особенность лимонников – своеобразное удлинение цветоложа. После цветения цветоложе вытягивается и к моменту созревания плодов (сочных листовок) приобретает вид гроздевидной кисти, на которой сидят ягодообразные одно- и двусемянные ярко-красные плодики. Формула цветков: ♂*P3+3+3A∞G0; ♀*P3+3+3A0G∞. Кора имеет лимонный запах, а семена – специфический вкус. Плоды помимо эфирного масла содержат лигнаны, обусловливающие тонизирующее действие. В медицине применяются препараты из плодов и семян лимонника китайского – Schizandra chinensis. Семейство бадьяновые – Illiciaceae. Практическое значение из семейства имеет бадьян настоящий, или звёздчатый анис – Illicium verum, невысокое деревце или кустарник из Южного Китая. Его плоды – многолистовки – употребляются в медицине и кулинарии. Плоды содержат летучее эфирное масло, по составу аналогичное маслу плодов аниса обыкновенного из семейста сельдерейные. Порядок лавровые – Laurales. К порядку относятся 11 семейств, наибольшее практическое значение имеет семейство лавровые. Семейство лавровые – Lauraceae. Включает 45 родов и около 2500 видов, произрастающих в основном во влажно-тропических и горных субтропических лесах. Один вид произрастает на Кавказе – лавр благородный – Laurus nobilis. Формула цветков: *P2+2A2+2+2+2G(2); *P3+3A3+3+3G(3). Деревья, реже кустарники. Листья простые цельные, обычно вечнозелёные, без прилистников. Цветки белые или жёлтые. Один или два внутренних круга тычинок в андроцее часто превращены в стаминодии (обычный вариант формулы андроцея: A3+3+3St3). Часто выражен гипантий. Семязачаток всегда один, висячий. Плод – односеменная ягода или костянка. Очень характерна купула при основании плода, если плод сухой, то купула вместе с плодом напоминает жёлудь дуба. Соцветия метельчатые. Характерно содержание слизей, эфирных масел, горечей. Согласно древнегреческому мифу, лесная нимфа Дафна, не желая стать женой бога поэзии и искусства Аполлона, превратилась в вечнозелёный лавр, в котором продолжало биться её сердце. В память о прекрасной нимфе Аполлон сплёл венок из лавра и предназначил его людям для наград. В античной Греции лавровыми венками награждали победителей Олимпийских игр и называли их дафнофорами, позднее римляне стали называть победителей Лауреатами. Слово «бакалавр», которым обозначают первую ступень высшего образования, переводится с латинского как «ягода лавра». Практическое значение имеют виды: лавр благородный, коричник – Cinnamomum verum, лавр камфорный – Cinnamomum camphora, авокадо – Persea americana. Порядок перцевые – Piperales. Включает два семейства. Семейство перцевые – Piperaceae. Типичное для влажных тропиков семейство, включает 9 родов и 3100 видов. Формула цветка: P0A1-10 часто 2-3G(2-5), часто (3). Многолетние травы, кустарники, одревесневающие лианы, реже деревья. Листья простые, цельнокрайние, обычно без прилистников, часто с дуговым жилкованием, очередные. Соцветия колосовидные. Плоды – костянка, сухая или сочная. Порядок кувшинкоцветные, или нимфейные – Nymphaeales. Порядок объединяет три семейства, из которых наиболее крупное и известное – кувшинковые. Семейство кувшинковые – Nymphaeaceae. Широко распространённое семейство, хорошо приспособленное к водным местообитаниям, включает 5 родов и около 70 видов. Формула цветка: *Ca4Co∞A∞G(∞). Ось цветка удлинённая, плоская или в виде гипантия. Встречаются переходные формы между лепестками и тычинками, тычинки расположены по спирали. Завязь с сидячим щитовидным рыльцем, верхняя (род кубышка), полунижняя (род кувшинка) или нижняя. Плоды – ценокарпии, иногда ослизнющиеся или ягодообразные. Характерны воздушные каналы, идиобласты, членистые млечники. Медицинское применение имеет кубышка жёлтая – Nuphar luteum (*Р∞A∞G(∞)) – из корневища получают препарат, обладающий бактерицидным и противозачаточным действием. Порядок лотосовые – Nelumbonales. Семейство лотосовые – Nelumbonaceae. Единственное в порядке семейство. Все виды лотосовых являются земноводными корневищ- ными растениями с характерными округлыми пельтатными (щитовидными) листьями на длинных черешках. Цветки одиночные, на длинных цветоносах. Цветки обоеполые, с 2 чашелистиками и многочисленными лепестками и тычинками. Многочисленные свободные плодолистики погружены в расширенное цветоложе. Плод – погружённый многоорешек. Китайцы употребляют в пищу тычинки лотоса, его стебель, корневища, считая, что они возвращают старикам молодость. Подкласс Ранункулиды – Ranunculidae. Порядок лютикоцветные – Ranunculales. Семейство барбарисовые – Barbaridaceae. Входит 14 родов и около 650 видов. Кустарники и многолетние травы. Листья простые или сложные, часть их видоизменена в острые колючки. Цветки мелкие, актиноморфные, с двойным циклическим околоцветником, собраны большей частью в кисти. Чашечка и венчик трёх-, реже двухчленные. Формула цветка (барбарис обыкновенный): *Ca3,3Co3+3A3+3G1. Плод – монокарпий в виде красной продолговатой съедобной ягоды. Некоторые виды специально культивируют для получения плодов, широко используемых в пищевой промышленности. У некоторых представителей в достаточно большом количестве содержатся алкалоиды, например – берберин. Препараты из корней и корневищ подофилла щитовидного – Podophyllum pellatum – обладают противоопухолевой активностью. Семейство лютиковые – Ranunculaceae. Включает около 66 родов и около 2000 видов, в основном произрастающих в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария. Многолетние травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Листья простые цельные или рассечённые, без прилистников, очередные. В строении цветка наблюдается обширное разнообразие, характерны стаминодии и нектарники. Формулы цветков: *Ca5Co∞A∞G∞ – адонис весенний (Adonis vernalis); *Ca5Co5A∞G∞ – лютик ползучий (Ranunculus repens); *Ca3Co8-12A∞G∞ – чистяк весенний (Ranunculus ficaria); ↑Ca5Co1A∞G1 – живокость полевая (Delphinium elatum (consolida)); ↑Ca5Co2A∞G3 – борец высокий (Aconitum napellus); *Р∞A∞G∞ – купальница европейская (Trollius europeus); *Р5A∞G∞ – калужница болотная (Caltha palustris); *Р4A∞G5-8 – василистник вонючий (Thalictrum foetidum). Важнейшее медицинское применение имеет адонис весенний (сердечные гликозиды). До недавнего времени использовались василистник вонючий, клопогон даурский (Cimicifuga dahurica), морозник кавказский (Helleborus caucasica), аконит (в гомеопатии до сих пор). Многие виды аконитов, живокости (дельфиниумов), водосборов (аквилегий), ломоносов (клематисов), ветреницы (анемонов), чернушек (нигелл) используются в декоративном цветоводстве. Подавляющее большинство лютиковых – ядовитые растения. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времён знали о ядовитых свойствах аконита. в Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служившее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается «королём медицины». Всё растение содер- жит алкалоид аконитин – сильнейший яд. Ядовит даже мёд, содержащий пыльцу аконита. Порядок маковые – Papaverales. Включает три семейства Семейство маковые – Papaveraceae. Объединяет 26 родов и около 250 видов. Травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко – небольшие деревья, характерно наличие членистых млечников. Листья простые, очередные, без прилистников, сильно рассечённые, реже цельные. Цветки актиноморфные, обоеполые, часто крупные, одиночные на верхушках побегов или собраны в соцветия разного типа. Чашечка из двух чашелистиков, опадающих при раскрывании цветка. Лепестков 4 или 5, расположенных в 2 круга. Тычинок много, несросшиеся. Гинецей ценокарпный из 2 или многочисленных плодолистиков. Плод – ценокарпий, коробочка различной формы. Формула цветка: *Ca2Co2+2A∞G(∞) – мак снотворный (Papaver somniferum); *Ca2Co2+2A∞G(2) – чистотел большой (Chelidonium majus). Порядок пионовые – Paeoniales. Входит одно семейство. Семейство пионовые – Paeoniaceae. Включает единственный род, насчитывающий более 40 видов. Преимущественно многолетние травы (до 100 лет), встречаются кустарники. В России произрастают марьин корень – Paeonia anomala; пион тонколистный – P. tenuifolia и пион белоцветковый – P. lactiflora. Цветки очень крупные, одиночные, верхушечные, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник состоит из 5 зелёных жёстких чашелистиков и 5 (10-12) крупных, ярко окрашенных лепестков. Тычинок много, гинецей апокарпный из 2 – 5 плодолистиков. Плод – многолистовка. Подкласс Гвоздикоцветные (Кариофиллиды) – Caryophyllidae. Порядок гвоздичные – Caryophyllales. Объединяет весьма разнообразные семейства – кактусовые, маревые, амарантовые, гвоздичные и др. В основном травы, реже кустарники или небольшие деревья, с цельными листьями, как правило без прилистников. Цветки актиноморфные, обоеполые (редко раздельнополые), пятичленные, с двойным околоцветником. Андроцей в 2 круга, гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Для большинства представителей характерно наличие красно- или жёлтоокрашенных пигментов, называемых беталаинами. Семейство маревые – Chenopodiaceae. Более 105 родов и около 1600 видов. Травы, редко кустарники (солянки – Salsola) или своеобразные деревья (саксаул – Haloxylon). Листья нередко покрыты беловатым налётом, образованным звёздчатыми волосками или особого типа солевыми желёзками. Могут видоизменяться в колючки или редуцироваться. Формула цветка: *Ca2Co2A2G(2); *Ca4Co4A4G(4); ♂P4A4G0 и ♀P0A0G1 – шпинат огородный (Spinacea oleracea). Соцветия – цимоидные (извилина), ботроидные (кисть), одиночные цветки. Плоды – псевдомонокарпии (орех или семянка); соплодия (клубочек). Важнейшие представители: свекла обыкновенная – Beta vulgaris, анабазис безлистный – Anabasis aphylla, солянка Рихтера – Salsola richteri, марь амброзиевидная – Ch. ambrosioides, шпинат огородный. Значимые виды: марь белая – Ch. album, почти космополитный сорняк; лебеда садовая и лебеда раскидистая – Artiplex hortensis et A. patula. Семейство амарантовые – Amarantaceae. 65 родов и более 850 видов, распространённых преимущественно в тропиках Африки и Америки. Много- или однолетние травы, реже кустарники или небольшие вечнозелёные деревья. Листья простые, цельные, без прилистников, очередные или супротивные. Формула цветка: *Ca5Co0A5G(2-3). Соцветия – кисть, метёлка. Плод – орех, реже односеменная коробочка, очень редко ягода. Эрва шерстистая (полпола) – Aerva lanata, издавна использовалась в народной медицине Шри-Ланки, при мочекаменной болезни, а в настоящее время введена в российскую медицину. Семейство гвоздичные – Caryophyllaceae. 80 родов и 2000 видов. Много- или однолетние травы. Листья простые, цельные, большей частью цельнокрайние, иногда с чешуевидными прилистниками, супротивные, редко очередные. Формула цветка: *Ca(4-5)Co4-5A4+4 или 5+5G(2) или (5). Соцветия – различного типа, в основе лежит дихазий. Плоды – ценокарпии (коробочка). В медицине применяется мыльнянка лекарственная – Saponaria officinalis. Порядок гречишноцветные – Polygonales. Одно семейство. Семейство гречишные – Polygonaceae. Около 35 родов и до 1000 видов, распространённых по всему земному шару, но более всего в умеренных областях Северного полушария. Много- или однолетние травы, небольшие деревья. Листья преимущественно очередные, простые, цельные, с прилистниками, образующими раструб, охватывающий полностью стебель. Формула цветка: *P3A3+3G(2-3) – горцы; *P5A5+3G(3) – гречиха. Важнейшие представители: горец почечуйный – Polygonum persicaria; горец водяной перец – P. hydropiper; горец птичий (спорыш) – P. aviculare; горец змеевик – P. bistorta; гречиха съедобная – Fagopyrum esculentum; щавель конский – Rumex confertus; ревень тангутский – Rheum tanguticum. Подкласс Гамамелисоцветные (Гамамелидиды) – Hamamelididae. Порядок букоцветные – Fagales. Включает два семейства. Семейство буковые – Fagaceae. 8 родов и около 950 видов. Произрастают главным образом в умеренной зоне Северного полушария. Однодомные деревья, реже кустарники. Листья очередные, простые, цельные или лопастные, с рано опадающими прилистниками. Формула цветков: *♂P(4-6)A8-12G0 и *♀P6A0G(3 или 6). Соцветия – серёжковидные или колосовидные, в основе лежит дихазий. Плоды – псевдомонокарпии (односеменной орех, жёлудь). Важнейшие роды: каштан – Castanea; бук – Fagus; дуб – Quercus. Семейство берёзовые – Betulaceae. 6 родов и около 200 видов. Однодомные деревья или кустарники, образующие в умеренной зоне мелколиственные леса. Листья очередные, простые, цельные, с прилистниками. Формула цветков: *♂P(2-4)A2-4G0 и *♀P0A0G(2). Соцветия – мужские собраны в серёжки, женские в шишковидные тирсы. Плоды – псевдомонокарпии (орех, нередко с крыловидными выростами). Значимые растения: лещина обыкновенная (лесной орех) – Corylus avellana; фундук (культурное растение, естественный гибрид трёх видов лещины – C. avellana, C. maxima, C. pontica); берёза повислая (или бородавчатая) – Betula pendula (seu verrucosa); берёза пушистая (или белая) – B. pubescens (seu alba); ольха чёрная (клейкая) – Alnus glutinosa; ольха серая – A. incana. Подкласс Диллениецветные (Дилленииды) – Dilleniidae. Порядок чайные – Theales. Включает 13 семейств. Семейство чайные – Theaceae. 29 родов, 1100 видов. Кустарники или невысокие деревья. Листья очередные, часто 2-рядные цельнокрайние или пильчатые, кожистые, вечнозелёные, без прилистников. Формула цветков: *Ca5-7Co5-9A∞G(5-2). Соцветия – одиночные цветки на концах побегов или негустые кисти. Плоды – коробочка с колонкой в центре, костянка или ягода. Чайный куст – Camellia sinensis seu Thea sinensis. Семейство зверобойные – Hypericaceae. 9 родов и 400 видов. Деревья или кустарники, редко полукустарники и травы. Листья супротивные или мутовчатые, простые, цельные, без прилистников. Формула цветков: *Ca(5)Co5A∞G(3-5). Соцветия – зонтиковидные или щитковидные, цимозные, обычно в пазухах листьев. Плоды – коробочка, ягода или костянка. Зверобой продырявленный – Hypericum perforatum. Порядок фиалковые – Violales. Включает 15 семейств. Семейство страстоцветные – Passifloraceae. 16 родов и до 600 видов, произрастающих в тропической Америке и Африке. В медицине применяется пассифлора инкарнатная (страстоцвет инкарнатный, кавалерская звезда) – P. incarnata. Семейство фиалковые – Violaceae. 29 родов и 900 видов во всех зонах земного шара. Травы и кустарники, редко деревья. Листья очередные, простые, с прилистниками. Формула цветков: ↑Ca5Co5A5G(3). Соцветия – кисть, одиночные. Плод – коробочка. Фиалка трёхцветная и фиалка полевая – V. tricolor et V. arvensis. Порядок тыквенные – Cucurbitales. Одно семейство. Семейство тыквенные – Cucurbitaceae. Около 100 родов и около 850 видов, произрастающих преимущественно в тропиках и субтропиках. Стелющиеся, лазающие или вьющиеся травы, кустарники или небольшие деревья. Листья очередные, простые, лопастные или рассечённые, без прилистников. Формула цветков: *♂Ca(5)Co5A(2),(2),1или(5)реже5G0; *♀Ca(5)Co(5)A0G(¯5-3). Соцветия – цимозные, или одиночные. Плоды – тыквина, реже коробочки. Тыква обыкновенная и крупноплодная – Cucurbita pepo et C. maxima; огурец посевной – Cucumis sativum; дыня – Melo sativus seu Cucumis melo; арбуз столовый – Citrullus vulgaris. Порядок каперцовые – Capparales. Семейство капустные (крестоцветные) – Brassicaceae (Cruciferae). 380 родов и 3000 видов, распространённых во внетропических областях Северного полушария и прежде всего в Средиземноморье, ЮгоЗападной и Центральной Азии. Одно- и многолетние травы, реже кустарники и полукустарники. Листья очередные, простые, цельные или расчленённые (лировидные), без прилистников. Формула цветков: *Ca2+2Co4A2+4G(2). Соцветия – кистевидные, щитковидные. Плоды – стручки и стручочки. Желтушник серый – Eryzimum canescens; пастушья сумка – Capsella bursa-pastoris; капуста огородная – Brassica oleracea; редька и редис – Raphanus sativus; горчица белая – Sinapis alba; горчица сарептская – Brassica juncea; горчица чёрная – Brassica nigra. Порядок ивоцветные – Salicales. Одно семейство. Семейство ивовые – Salicaceae. Около 420 видов, в областях с умеренным и холодным климатом Северного полушария. Деревья, кустарники и полукустарники. Листья очередные, простые, цельные, реже лопастные, с прилистниками. Формула цветков: *♂P0A2-∞G0 и *♀P0A0G(2). Соцветия – колосовидные, серёжковидные. Плод – коробочка. Почки тополя чёрного – Populus nigra – применяют в медицине как противоревматическое средство. Порядок вересковые – Ericales. Семейство вересковые – Ericaceae. 140 родов и 3500 видов. Распространены повсеместно, кроме пустынь и полупустынь. Полукустарники, кустарнички или кустарники, редко деревья. Листья очередные, редко супротивные, простые, цельные, вечнозелёные, без прилистников. Формула цветков: *Ca(5)Co(5)A5+5G(5) – багульник болотный (Ledum palustre); *Ca(5)Co(5)A5+5G(¯5) – черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus); *Ca(4)Co(4)A4+4G(¯4) – клюква (Oxycoccus), брусника (Vaccinium vitis-idaea). Соцветия – ботрические: кисти, зонтики, щитки, редко одиночные цветки. Плод – ягода (подсемейство брусничные), костянка или коробочка (подсемейства вересковые и рододендровые). В медицине применяются: багульник болотный, толокнянка – Arctostaphylos uva-ursi (V. arctostaphylos), черника обыкновенная, брусника. Пищевое значение имеют: клюква – O. quadripetalis et O. microcarpus, голубика – V. uliginosum. Порядок примуловые, или первоцветные – Primulales. Семейство первоцветные – Primulaceae. 30 родов и около 1000 видов, произрастающих в горных и умеренных районах Северного полушария. Много- и однолетние травы, нередко розеточные или подушковидные. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые, без прилистников. Формула цветков: *Ca(5)Co(5)A5G(5) – первоцвет весенний (Primula veris). Соцветия – зонтик, кистевидные, метельчатые. Плод – коробочка. Порядок мальвоцветные – Malvales. Семейство липовые – Tiliaceae. 46 родов и более 450 видов, широко распространённых в тропиках и умеренных широтах Северного полушария. Деревья или кустарники, реже травы. Листья очередные, простые, цельные или лопастные, с опадающими прилистниками. Формула цветков: *Ca5Co5A5+5+5+5G(5) – липа. Соцветия – цимоидные, многоцветковые. Плод – коробочка или односеменной орех (у липы). К этому семейству относятся виды рода джут – Corchorus, некоторые виды – важнейшие волокнистые растения. Из волокон джута изготавливают мешки, верёвки. сети. Семейство мальвовые – Malvaceae. Около 85 родов и более 1500 видов, в основном произрастающих в тропиках и субтропиках. Травы, кустарники, деревья. Листья очередные, простые, лопастные, пальчато- раздельные, реже цельные, с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные, одиночные или в тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка раздельно- или сростнолистная, часто с подчашием. Формула цветков: *Ca3+(5)Co5A(∞)G(∞) – мальва лесная (Malva silvaticum), *Ca6+(5)Co5A0+5×5G(∞) – алтей лекарственный (Althaea officinalis). Плод – коробочка (хлопчатник, гибискус), у многих мальвовых плод распадается на отдельные мерикарпии. Важнейшие виды: алтей лекарственный, хлопчатник – Gossypium hirsutum), кенаф – Hibiscus cannabinus (из его стеблей получают волокно высокого качества). Порядок крапивоцветные – Urticales. Семейство коноплёвые – Cannabaceae. Всего 2 рода и 4 растения. В медицине применяются соплодия хмеля – Humulus lupulus. Конопля посевная – Cannabis sativa – выращивается для получения волокна и масла. Семейство крапивные – Urticaceae. Около 45 родов и свыше 850 видов, распространённых по всему земному шару. Травы, реже кустарники или небольшие деревья. Листья накрест супротивные или очередные, простые, часто с прилистниками. Цветки обычно раздельнополые. Формула цветков: *♂P(4)A4G0 и *♀P(4)A0G(2) – крапива двудомная (Urtica dioica). Соцветия – серёжковидные, метельчатые, головчатые, в основе которых лежат тирсы. Плод – псевдомонокарпий, орех или семянка. Порядок молочайные – Euphorbiales. Семейство молочайные – Euphorbiaceae. Не менее 300 родов и 7500 видов. Деревья, кустарники, травы, суккуленты кактусовидные, водные формы. Листья очередные, редко супротивные или мутовчатые, простые или пальчатосложные, с прилистниками. Характерно наличие млечного сока – латекса. Цветки всегда раздельнополые, у большинства без околоцветника. Формула цветков: *♂P0A1G0 и *♀P0A0G(3) – молочай-солнцегляд (Euphorbia helioscopia). Цветки обычно собраны в тирсы, но очень специализированные. Парциальные соцветия получили название циатиев (греч. киатос – чаша). Циатий представляет собой собрание нескольких мужских цветков вокруг одного женского в центре. Плод ценокарпный – трёхорешек, так называетмая регма. Важнейшие представители: гевея бразильская – Hevea brasiliensis, маниока – Manihot esculentum, клещевина – Ricinus communis. Лекция №10 Систематика растений. Отдел Покрытосеменные. Класс Двудольные (окончание). Подкласс Розиды – Rosidae. Порядок камнеломковые – Saxifragales. Семейство камнеломковые – Saxifragaceae. 30 родов и около 600 видов, распространённых в холодных и умеренных областях Северного и Южного полушарий. Травы, образующие подушковидные куртинки в определённых климатических условиях. Листья очередные, простые. Формула цветка: *Cа(5)Co5A5G(5). Соцветия – цимозные, разного типа. Плод – коробочка. В медицине применяется бадан толстолистный – Bergenia crassifolia. Семейство крыжовниковые – Grossulariaceae. Представлено одним очень полиморфным родом – смородина (Ribes), иногда выделяют самостоятельный род крыжовник (Grossularia). Кустарники. Листья очередные, простые, расчленённые, без прилистников. Формула цветка: *Cа(5)Co5A5G(¯2). Соцветия – пазушная кисть. Плод – ягода. В медицине применяют смородину чёрную – R. nigra. Порядок розоцветные – Rosales. Семейство розоцветные, или розанные – Rosaceae. Около 100 родов и не менее 3000 видов, почти по всему земному шару. Жизненные формы очень разнообразны. Листья очередные или, очень редко, супротивные, простые или сложные, с прилистниками, реже – без. Построению цветка и плода семейство очень чётко делится на четыре подсемейства. Подсемейство спирейные – Spiroideae. Кустарники и многолетние травы. Формула цветка: *Cа5Co5A∞G5. Соцветия – метёлка, щиток, кисть. Плод – многолистовка, иногда сочная, редко коробочка. Подсемейство розовые, или шиповниковые – Rosoideae. Род малина – Rubus. Кустарники, кустарнички и многолетние травы. Формула цветка: *Cа5Co5A∞G∞. Плод – многокостянка. Малина обыкновенная – R. idaeus, ежевика – R. caesius, костяника – R. saxatilis, морошка – R. chamaemorus, княженика – R. arctius. Род лапчатка – Potentilla. Травы. Листья непарноперисто- или пальчатосложные. Очень широко распространена по лугам, пустырям, дорогам лапчатка гусиная – P. anserina, повсеместно на сухих лугах и в светлых лесах растёт лапчатка серебристая – P. argentea. Калган, или лапчатка прямостоячая – P. erecta (Tormentilla potentilla), отличается 4-членным околоцветником и чашечкой с подчашием. Формула цветка: *Cа4+4Co4A∞G∞, тройчатыми сидячими стеблевыми листьями с крупными прилистниками. Род земляника – Fragaria. Цветки 5-членные, чашечка с подчашием. Формула цветка: *Cа5+5Co5A∞G∞. Плод – многоорешек, называемый земляничиной или фрагой. В лесах, на полянах, опушках, лугах растёт земляника лесная – F. vesca, в степях и остепнённых лугах – земляника зелёная – F. viridis, в качестве пищевого растения культивируется земляника ананасная – F. ananassa. Род гравилат – Geum. Многолетние травы, прикорневые листья лировидно-перистые, цветки 5-членные, чашечка с подчашием. Соцветия цимозные. Плод – многоорешек. Род шиповник, или роза – Rosa. Известно 250 видов. В цветке имеется вогнутое цветоложе, образующее гипантий, внутри которого многочисленные свободные пестики с длинными стилодиями. Плод – цинарродий: многоорешек, окружённый кожисто-мясистым и окрашенным гипантием. Род кровохлёбка – Sanguisorba. В медицине применяется кровохлёбка лекарственная – S. officinalis. Род лабазник – Filipendula. В медицине применяется лабазник шестилепестной и вязолистный – F. hexapetalis et F. ulmaria. Подсемейство яблоневые – Malo- seu Pomoideae. Харктерен синкарпный гинецей с нижней завязью. Формула цветка: *Cа5Co5A∞G¯3-5. Плод – яблоко. В медицине применяются: рябина обыкновенная – Sorbus aucuparia, боярышники – Crataegus, рябина черноплодная – Aronia melanocarpa. В пищевых целях используются виды родов: яблоня – Malus, груша – Pyrus, айва – Cydonia oblonga, ирга – Amelanchier. Подсемейство сливовые, или косточковые – Prunoideae. Гипантий чашевидный или трубчато-колокольчатый. Формула цветка: *Cа5Co5A∞G1. Плод – костянка с деревянистыми внутренними, сочными средними и кожистыми наружными слоями околоплодника. Род слива – Prunus. Деревья или кустарники. Цветки одиночные или в немногоцветковых пучках. Косточка сплюснута с боков. Слива домашняя – P. domestica, тёрн – P. spinosa, алыча – P. divaricata. Род вишня – Cerasus. Кустарники или деревья. Цветки в зонтико- или кистевидных соцветиях. Косточка шаро- или яйцевидная. Вишня обыкновенная – C. vulgaris, черешня – C. avium. Род черёмуха – Padus. Деревья и кустарники. Соцветия – кисть. Косточка шаровидная. Черёмуха обыкновенная – P. racemosa. Род персик – Persica. Род абрикос – Armeniaca. Род миндаль – Amygdalus. Порядок бобовые – Fabales, seu Leguminosae. Семейство бобовые, или мотыльковые – Fabaceae, seu Leguminosae. Единственное в порядке, очень многочисленное, насчитывающее около 650 родов и 17000 видов по всему миру. Семейство подразделяют на три подсемейства: мотыльковые, мимозовые и цезальпиниевые. Некоторые систематики рассматривают эти подсемейства как самостоятельные семейства. Травы, кустарники и деревья. Листья очередные, сложные: непарноперистые, тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками. У многих растений на месте последнего листочка развивается усик. Формула цветка: *Cа(5)Co1,2,(2)A(9),1или(10)или10G1. Венчик «мотыльковый», состоит из флага (или паруса), двух крыльев (или весёл) и лодочки, образованной двумя сросшимися лепестками и охватывающей тычинки и пестик. Тычинок чаще всего 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями, а одна свободная - двубратственный андроцей; иногда срастаются все 10 тычинок – однобратственный; редко все тычинки свободные – многобратственный. Соцветия – ботрические: кисти, метёлки, головки или одиночные. Плод – боб. Подсемейство бобовые – Faboideae. Важнейшие роды: горох – Pisum, боб – Vicia, фасоль – Phaseolus, соя – Glycine, астрагал – Astragalus, клевер – Trifolium, люцерна – Medicago, донник – Melilotus, мышатник – Thermopsis, солодка – Glycyrrhiza, софора – Sophora (Styphnolobium). Подсемейство мимозовые – Mimosoideae. Подсемейство цезальпиниевые – Caesalpinoideae. Важнейший род – кассия (сенна) – Cassia (Senna). Порядок миртоцветные – Myrtales. Семейство миртовые – Myrtaceae. Более 145 родов и не менее 3600 видов, главным образом в тропиках и субтропиках. Вечнозелёные деревья или кустарники. Листья супротивные, редко очередные, простые, цельные, в основном без прилистников. Формула цветка: *Cа(5)Co(5)A∞G(3) – эвкалипт прутовидный – Eucalyptus cinerea. Соцветия – метёлка, щиток, кисть или цимозные. Плод – ягода, костянка, орех, коробочка. Семейство кипрейные – Onagraceae. Около 17 родов и 680 видов, широко распространённых по всему миру. Многолетние травы. Листья супротивные, редко очередные, простые, цельные, без прилистников. Формула цветка: *Cа(4)Co4A8G(¯4) – кипрей узколистный (иван-чай) – Chamaenerion angustifolium. Соцветия – кисть или одиночные цветки. Плод – коробочка. Порядок рутоцветные – Rutales. Семейство рутовые – Rutaceae. Включает 150 родов и около 1600 видов, распространённых главным образом в тропиках и субтропиках. Вечнозелёные деревья и кустарники, могут быть травы. Листья очередные, редко супротивные, тройчатосложные или простые, без прилистников, с эфирномасличными вместилищами. Вместилища имеются также в коре и плодах рутовых. Формула цветков: *Cа5Co5A5+5G(4-5) – рута душистая, *Cа5Co5A∞G(∞) – апельсин. Соцветия – цимозные или одиночные. Плод - костянка, коробочка, гесперидий (померанец). Подсемейство цитрусовые – Citrusoideae, Род цитрус – Citrus. Формула цветков: *Cа4-5Co4-5A5+5…∞G(5…∞). Плод – гесперидий. Значимые виды: апельсин – C. sinensis, лимон – C. lemon, грейпфрут – C. paradisii, мандарин – C. unschiu, бергамот – C. bergamotia. Семейство сумаховые – Anacardiaceae. Около 80 родов и 600 видов, в тропиках и субтропиках. Деревья и кустарники. Листья очередные, перистосложные или простые, без прилистников. Формула цветков: *Cа5Co5A5 или 5+5G(1-3 реже 5). Плод – костянка, с сухим или сочным мезокарпием. Значимые виды: скумпия кожевенная – Cotinus coggygria, фисташка настоящая – Pistacia vera, манго – Mangifera indica, сумах лаковый – Rhus verniciflua. Порядок льновые – Linales. Семейство льновые – Linaceae. Род лён – Linum. Лён наиполезнейший – Linum usitatissimum. Порядок крушиноцветные – Rhamnales. Семейство крушиновые – Rhamnaceae. Около 60 родов и более чем 900 видов. Кустарники или деревья, иногда лианы. Листья супротивные, реже очередные, простые, цельные, с прилистниками. Формула цветков: *Cа(5)Co5A5G(3) – крушина ломкая (Frangula alnus); *♂Cа(4)Co4A4G0 и *♀Cа(4)Co4A0G(4) – жостёр слабительный (Rhamnus cathartica). Семейство лоховые – Elaeagnaceae. 3 рода и около 55 видов, деревья и кустарники в Северном полушарии. Листья очередные или супротивные, простые, цельные, без прилистников. Формула цветков: *Cа(4)Co0A4G1 – лох узколистный (Elaeagnus angustifolia);*♂Cа(2)Co0A4G0 и *♀Cа(2)Co0A0G1 – облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoides). Соцветия – цимоидные или одиночные. Плод – монокарпий (одноорешек или однокостянка). Порядок сельдерейные – Apiales. Семейство аралиевые – Araliaceae. Около 80 родов и 850 видов, в основном в тропиках и субтропиках. Небольшие деревья или кустарники, реже лианы (плющ) и многолетние травы (панакс). Листья обычно очередные, пальчато- или перистосложные, влагалищные. Формула цветков: *Cа(5)Co5A5G(¯5) – плющ обыкновенный (Hedera helix);*Cа(5)Co5A5G(¯2) – женьшень (Panax ginseng). Соцветия – кисти и метёлки из простых зонтиков. Плод – ценокарпная костянка. Важнейшие виды: женьшень, аралия маньджурская – Aralia mandshurica, элеутерококк колючий (свободноягодник колючий) – Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. = Acanthopanax senticosus (Rupr. et Maxim.) Harms; заманиха высокая – Echinopanax elatum Nakai = Oplopanax elatum Nakai = Echinopanax horridus (Smith) Miq. subsp. elatus (Nakai) Hara. Семейство сельдерейные, или зонтичные – Apiaceae, seu Umbelliferae. Около 300 родов и 3500 видов, распространённых по всему земному шару. Преобладают многолетние травы, изредка однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушковидные дерновины. Стебли часто с полыми междоузлиями. Во всех частях растения имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества. Листья очередные, простые, обычно сильно рассечённые (трижды, четырежды) на относительно узкие конечные доли; редко – цельные, цельнокрайние без прилистников; основания листьев часто расширены и образуют влагалище, охватывающее стебель. Формула цветков: *Cа5Co5A5G(¯2). Соцветия – в основном сложный зонтик. Плод – особого строения ценокарпий, называемый вислоплодником. Значимые виды: тмин – Carum carvi; анис – Anisum vulgare, seu Pimpinella anisum; кориандр – Coriandrum sativum; укроп – Anethum graveolens; фенхель – Foeniculum vulgare; морковь – Daucus carota; сельдерей – Apium graveolens; петрушка – Petroselinum sativum; болиголов крапчатый – Conium maculatum; вех ядовитый – Cicuta verosa. Порядок ворсянковые – Dipsacales. Семейство жимолостные – Caprifoliaceae. Включает 15 родов и около 550 видов. Листопадные или вечнозелёные кустарники, небольшие деревья, кустарнички и травы. Листья супротивные, простые или сложные, с прилистниками или без них. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5реже4или3G(¯3-5). Соцветия – цимоидные: кистевидные, щитковидные, метельчатые и одиночные. Плод – ягода, костянка, коробочка. Значимые виды: жимолость – Lonicera, калина обыкновенная – Viburnum opulus, бузина чёрная – Sambucus nigra. Семейство валериановые – Valerianaceae. 13 родов и свыше 400 видов, в умеренной зоне Северного полушария. Многолетние травы. Листья супротивные, простые. без прилистников, в той или иной мере рассечённые. Формула цветков: ↑Cа0 или ∞Co(5)A3G(¯3). Соцветия – цимозные щитковидные. Плод – псевдомонокарпий (семянка с хохолком). В медицине применяется валериана лекарственная – Valeriana officinalis. Подкласс Ламииды – Lamiidae. Порядок горечавковые – Gentianales. Семейство логаниевые – Loganiaceae. 20 родов и 500 видов, в тропиках и субтропиках. Деревья, кустарники, реже лианы или травы. Листья супротивные, простые, обычно кожистые, часто с мелкими прилистниками. Формула цветкa: *Cа(5)Co(5)A5G(2) – чилибуха (Strychnos nux-vomica) Соцветия – разные. Плод – ягода, реже коробочка. Семейство мареновые – Rubiaceae. Одно из крупнейших семейств цветковых (пятое), почти 500 родов и около 11000 видов, в тропиках и субтропиках. Жизненные формы – разнообразны. Листья супротивные или мутовчатые, простые, чаще всего цельные, с прилистниками. Формула цветков: *Cа(4)Co(4)A4G(¯2). Соцветия – цимозные. Плод – ценокарпий (коробочка, ягода, костянка, очень часто схизокарпии). В медицине применяются: кофейное дерево – Coffea arabica; хинное дерево – Cinchona officinalis; рвотный корень – Cephaelis ipecacuanha; марена красильная – Rubia tinctorum. Семейство горечавковые – Gentianales. 83 рода и 1050 видов, повсеместно. Травы, полукустарники, кустарники или вьющиеся растения. Листья супротивные, простые, цельнокрайние, без прилистников. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2). Соцветия – цимозные. Плод – коробочка. В медицине применяются горечавка жёлтая Gentianum lutea – и золототысячник малый (красный) – Gentiana erythrea. Семейство вахтовые – Menyanthaceae. 5 родов и 590 видов, произрастающих повсеместно. Многолетние корневищные травы. Листья очередные, простые, без прилистников. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2) – вахта трёхлистная – Menyanthes trifoliata. Соцветия – цимозные, в закрытых кистях или одиночные. Плод коробочка. Семейство кутровые – Apocynaceae. Около 300 родов и более 1500 видов, в засушливых областях Африки и в сухих саваннах Южной Америки. Древесные лианы, реже деревья, кустарники, кустарнички и многолетние травы. Листья супротивные, реже мутовчатые или очередные, простые, цельные. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2) – барвинок малый – Vinca minor. Соцветия – цимозные или одиночные в пазухах листьев. Плод - двулистовка. В медицине применяются: барвинок малый, раувольфия змеиная – Rauwolfia serpentina, катарантус розовый – Catharanthus roseus, строфант Kомбе – Strophanthus kombe. Порядок паслёноцветные – Solanales. Семейство паслёновые – Solanaceae. 90 родов и 2900 видов, в основном в тропиках и субтропиках. Кустарники, травы, лианы, реже деревья. Листья очередные, простые, цельные или рассечённые, без прилистников. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2). Соцветия – цимозные и одиночные цветки. Плод – ягода, коробочка. Значимые виды: картофель – Solanum tuberosum, помидор – Lycopersicon esculentum (S. lycopersicon), баклажаны – S. melongena, перец красный (стручковый) – Capsicum annuum, белена чёрная – Hyoscyamus niger, дурман вонючий – Datura stramonium, красавка обыкновенная – Atropa belladonna. Порядок синюховые – Polemoniales. Семейство синюховые – Polemoniaceae. Небольшое семейство. Травы. Листья супротивные или очередные, простые, цельные или рассечённые. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2-4). Соцветия – цимозные, редко одиночные. Плод – коробочка. В медицине применяется синюха голубая – Polemonium coeruleum. Порядок бурачникоцветные – Boraginales. Семейство бурачниковые – Boraginaceae. Включает 100 родов и 2500 видов, повсеместно. Травы, кустарники, деревья. Листья очередные, простые, цельные, без прилистников. Формула цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2). Соцветия – цимозные: двойной завиток, тирс. Плод – ценобий (четырёхорешек). В медицине применяются: окопник лекарственный – Symphytum officinale; медуница – Pulmonaria; чернокорень – Cynoglossum и бурачник или «огуречная трава» – Borago officinale. Наиболее известный представитель этого семейства – незабудка (Myosotis). Порядок норичникоцветные – Scrophulariales. Семейство норичниковые – Scrophulariaceae. 350 родов и 5000 видов, по всему миру. Преимущественно травы, есть кустарники, кустарнички и лианы. Листья очередные, супротивные и мутовчатые, простые, цельные, без прилистников. Формулы цветков: *Cа(5)Co(5)A5G(2) – коровяк обыкновенный – Verbascus thapsus; ↑Cа(4)Co(4)A2G(2) – вероника дубравная – Veronica chamaedrys; ↑Cа(5)Co(2,3)A4G(2) – льнянка обыкновенная – Linaria vulgaris; Соцветия – ботрические, реже цимозные. Плод – вскрывающаяся коробочка. В медицине применяются виды рода наперстянка – Digitalis. Семейство подорожниковые – Plantaginaceae. Небольшое семейство, 3 рода, 270 видов. Много- или однолетние травы, редко кустарники. Листья очередные, реже супротивные, часто в розетке, простые, цельные, цельнокрайние, без прилистников. Формулы цветков: *Cа(4)Co(4)A4G(2). Соцветия – верхушечные колосовидные или головки. Плод – вскрывющаяся крышечкой коробочка. Порядок яснотковые – Lamiales. Семейство яснотковые, или губоцветные – Lamiaceae, seu Labiatae. Объединяет около 5500 видов из 200 родов, распространённых очень широко. Травы, полукустарники и кустарнички. Листья супротивные, реже очередные, простые, цельные, без прилистников. Формула цветков: ↑Cа(5)Co(2,3)A4G(2). Соцветия – сложные цимозные (дихазии в пазухах листьев) Плод – ценобий (четырёхорешек). В медицине применяются: мята перечная – Mentha piperita; душица обыкновенная – Origanum vulgare; мелисса лекарственная – Melissa officinalis; шалфей лекарственный – Salvia officinalis; тимьян – Thymus vulgaris; чабрец – Thymus serpyllum; пустырник пятилопастной – Leonurus quinquelobatus; шлемник байкальский – Scutellaria baicalensis; зайцегуб опьяняющий – Lagochilus inebrians. А также имеют значение: базилик – Ocinum basilicum; лаванда – Lavandula vera; чистец – Stachys; буквица – Betonica; живучка – Ajuga. Подкласс Астериды – Asteridae. Порядок астровые, или сростнопыльниковые – Asterales, seu Synandrae. Семейство астровые, или сложноцветные – Asteraceae, seu Compositae. В зависимости от характера цветков в корзинках и образования млечного сока, выделяют два подсемейства. Подсемейство язычковоцветные – Lactacoideae, Cichoroideae, seu Liguliferae. Все цветки в корзинках язычковые, имеется млечный сок. Подсемейство трубчаткоцветные – Asteroideae, seu Tubuliferae. В корзинках цветки только трубчатые, трубчатые и ложноязычковые, трубчатые и воронковидные; млечный сок отсутствует. Это огромное семейство включает более 24000 видов, объединяемых примерно в 1200 родов распространённых по всему свету, в самых различных жизненных формах. Листья очередные, реже супротивные, простые, цельные или рассечённые, без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка видоизменённая – паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п., но может и отсутствовать. Формулы цветков: трубчатый – *Cа0Co(5)A(5)G(¯2) – пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare); язычковый – ↑Cа∞Co(5)A(5)G(¯2) – одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale); краевой ложноязычковый – ↑Cа0или(2),или∞Co(3)A0G(¯2) – ромашка лекарственная (Chamomilla recutita); краевой воронковидный – ↑Cа0или∞Co(6-9)A0G0 – василёк синий (Centaurea cyanus). Соцветия – корзинка. Плод – семянка. В медицине применяются: ромашка лекарственная и пахучая – Matricaria (Chamomilla) recutita et M. suaveolens; одуванчик лекарственный; пижма обыкновенная; сушеница топяная – Gnaphalium uliginosum; мать-и-мачеха – Tussilago farfara; полынь цитварная и горькая – Artemisia cina et A. absintium; череда трёхраздельная – Bidens tripartita; ноготки лекарственные – Calendula officinalis; арника горная – Arnica monrana; девясил высокий – Inula helenium; крестовник широколистный – Senecio platyphylloides; левзея сафлоровидная – Leuzea carthamoides; василёк синий; расторопша пятнистая – Silybum marianum; бессмертник песчаный – Helichrysum arenarium; тысячелистник обыкновенный – Achillea millefolium; пиретрумы (инсектицидные ромашки) – Pyrethri insecticidi. Класс Однодольные. Класс Однодольные – Liliopsida, seu Monocotyledonea. Перечислим основные признаки класса Однодольных: 1. Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками. 2. Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно параллельное или дуговое. 3. Вторичный рост осевых органов отсутствует, так как камбия нет; проводящая система состоит из большого числа отдельных закрытых пучков, расположенных «беспорядочно» или образующих два-три кольца; лубяная паренхима отсутствует. Обычно нет ясно выраженной коры и сердцевины. 4. Первичный корешок рано отмирает, главный и побочные корни не развиваются, заменяясь придаточными корнями. 5. Корневая система мочковатая (до образования корневища). 6. Современные травянистые формы дали скорее всего начало древовидным в результате возникновения особых меристем. 7. Цветки обычно трёхчленные, реже иные, но никогда не бывают пятичленными. Приведём основные признаки подклассов Однодольных: 1. Алисматиды. Водные или болотные травы. Устьица с 2 или реже 4 побочными клетками. Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник развит или редуцирован. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма. В подкласс алисматид входят порядки частуховых, водокрасовых, наядовых и др. Алисматиды вероятно произошли от какой-то вымершей группы магнолиид, стоявших близко к предкам современных нимфейных. 2. Триуридиды. Бесхлорофилльные сапрофитные травы – обитатели тенистых лесов в тропиках Центральной и Южной Америки, Западной Африки, Мадагаскара, Сейшельских островов, Азии, Полинезии и Австралии. 3. Лилииды. Это самый крупный подкласс Однодольных включает 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56000 видов. Травы или вторичные древовидные формы. Устьица аномоцитные или с побочными клетками, обычно с двумя (парацитные). Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) или ясно различающихся чашелистиков и лепестков, или же околоцветник редуцирован. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная, реже 3-клеточная. Гинецей как правило ценокарпный, редко более или менее апокарпный. Семязачатки обычно битегмальные или очень редко унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже гелобиальный. Семена обычно с обильным эндоспермом, но у порядка имбирных с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом. В подкласс лилиид входят порядки лилейных, имбирных, орхидных, бромелиевых, ситниковых, осоковых, коммелиновых, злаковых и др. Происхождение, вероятно, общее с алисматидами. 4. Арециды. Травы или вторичные древовидные формы. Устьица с 2, 4, 6 (чаще всего с 4) побочными клетками. Сосуды во всех вегетативных органах или только в корнях (аронниковые). Цветки обоеполые или чаще однополые. Околоцветник развит и состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков, или он более или менее редуцирован, иногда отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия, либо в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Зрелая пыльца обычно 2клеточная. Гинецей апокарпный (некоторые пальмы) или чаще ценокарпный. семязачатки битегмальные и крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена с эндоспермом, как правило, обильным. В подкласс арецид входят порядки пальмовых, циклантовых, аронниковых, пандановых, рогозовых. Наиболее вероятно, что арециды имеют общее происхождение с лилиидами. Систематика Однодольных. Подкласс Лилииды – Liliidae. Порядок лилиецветные – Liliales. Семейство мелантиевые – Melanthiaceae. 47 родов и около 400 видов, по всему земному шару. Многолетние, корневищные, клубнелуковичные или луковичные травы. Формула цветка: *P3+3A3+3G3или(3). Соцветия – кистевидные, реже одиночные. Плод – многолистовка или коробочка. Известные представители: чемерица Лобеля – Veratrum lobelianum; безвременник осенний – Colchicum autumnale. Семейство лилейные – Liliaceae. 10 родов и 470 видов, в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Многолетние луковичные или клубнелуковичные травы. Листья очередные, простые, линейные. Формула цветка: *P3+3A3+3G(3). Соцветия – ботрические: кисть, зонтик, или одиночные цветки. Плод – вскрывающаяся коробочка. Порядок амариллисовые – Amaryllidales. Семейство асфоделовые – Asphodelaceae. Около 50 родов и почти 1500 видов, главным образом в засушливых областях Старого Света. Многолетние травы и кустарники, суккуленты. Листья очередные, простые, без прилистников. Формула цветка: *P3+3A3+3G(3). Соцветия – кисть. Плод – вскрывающаяся коробочка. Известные представители: алоэ древовидное Aloe arborescens. Семейство гиацинтовые – Hyacinthaceae. Семейство луковые – Alliaceae. Известные представители: лук репчатый – A. cepa; чеснок – A. sativum; лук порей – A. porrum; лук батун – A. fistulosum. Семейство амариллисовые – Amaryllidaceae. Около 65 родов и 900 видов. Многолетние, луковичные или корневищные травы. Листья плоские, линейные, собраны в прикорневой розетке. Формула цветка: *P3+3A3+3G(¯3). Соцветия – зонтиковидные. Плоды – коробочка или ягода. В медицине применяют подснежник Воронова – Galanthus voronovii. Семейство агавовые – Agavaceae. Порядок спаржевые – Asparagales. Семейство ландышевые – Convallariaceae. 23 рода и 230 вида. Многолетние корневищные травы. Листья очередные, простые, с дуговым жилкованием. Формула цветка: *P(3+3)A3+3G(3). Соцветия – кисть. Плод – ягода. В медицине применяется ландыщ майский – Convallaria majalis. Семейство спаржевые – Asparagaceae. Семейство иглициевые – Ruscaceae. Порядок диоскореные – Dioscoreales. Семейство диоскорейные – Dioscoreaceae. 5 родов и 650 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. Многолетние травы и кустарники, часто вьющиеся или лазящие. Листья очередные, простые, цельные, нередко сердцевидные при основании, иногда лопастные. Формула цветка: *♂P(3+3)A3+3G0 и *♀P(3+3)A0G(¯3). Соцветия – цимозные, мелкие. Плоды – ценокарпии: крылатые вскрывющиеся коробочки, содержащие, как правило, крылатые семена. В России используют диоскорею японскую и кавказскую – Dioscorea nipponica et caucasica. Семейство триллиевые – Trilliaceae. 4 рода и около 60 видов, произрастающих в основном в Северном полушарии. Многолетние невысокие травы. Классическим представителем является вороний глаз четырёхлистный – Padus quadrifolia. Растение имеет верхушечную мутовку из 4 листьев, четырёхчленный цветок: *P4+4A4+4G(4) и иссиня-чёрную ягоду. Порядок орхидные – Orchidales. Семейство орхидные – Orchidaceae. Единственное в порядке семейство, самое крупное у растений, объединяет 750 родов и около 25000 видов, распространённых повсеместно, но в основном в тропиках. Многолетние наземные или эпифитные травы. Листья очередные, чаще двурядные, редко супротивные или мутовчатые. Цветки внешне необычайно разнообразны, сложно устроены. Общая формула цветка: ↑P3+3A1G(¯3). Соцветия – колосовидные, кистевидные, метельчатые, одиночные. Плоды – ценокарпии: коробочка, вскрывающаяся 3(6) щелями, крайне редко встречаются ягоды. В нашей флоре наиболее обычны виды родов: любка – Platanthera; пальцекорник – Dactylorhiza; кокушник – Gymnadenia; ятрышник – Orchis. Порядок осоковые – Cyperales. Семейство осоковые – Cyperaceae. Порядок злаки (чешуецветные) – Poales. Семейство мятликовые (злаковые) – Poaceae, seu Graminea. Включает 900 родов и около 11000 видов, распространённых по всему земному шару. Многолетние и (реже) однолетние травы, преобладают корневищные виды. Листья очередные, простые, сидячие, линейные или узколанцетные, с листовым влагалищем. Стебель практически у всех злаковых – цилиндрическая соломина. Очень характерно соцветие – колос. Общая формула цветка: ↑P(2)+2A3G(2)или(3). Плод – зерновка. Значимые виды: рис – Oryza sa- tivum; пшеница – Triticum vulgare; рожь – Secale sativum; просо – Panicum; овёс – Avena sativum; ячмень – Hordeum; кукуруза – Zea mays; сахарный тростник – Saccharum. Подкласс Арециды – Arecidae. Порядок пальмы – Arecales. Семейство пальмы – Arecaceae, seu Palmae. Порядок аронниковые – Arales. Семейство аронниковые, или ароидные – Araceae. 110 родов и около 2500 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. Водные травы или древовидные растения. Листья очередные, простые, обычно черешковые, с листовой пластинкой очень разнообразной формы, с влагалищем. Формула цветка: *P(3+3)A3+3G(3) – аир обыкновенный – Acorus calamus. Соцветие – початок. Плоды – одно- или многосемянные, обычно ярко окрашенные ягоды, собранные в плотное соплодие.